Beitrag zur kenntnis des feineren baues der roten blutkörperchen beim hühnerembryo

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(Aus dem Institute fiir Verglcichende Anatomie, Embryologie und Histolog'ie des Herrn Geheimrat yon KSlliker.)

Beitrag zur Kenntnis des feineren Baues der roten Blutkt rperchen beim :[-Itihnerembryo.

Von

Dr. A d o l f D e h l e r , ]l. Assistenten am anatomischen lnstitut der Universititt Wiirzburg.

Hierzu Tafel XXI.

Nachdem seit dem Jahre 1891 sich mchrere Autoren (Flem- ' ru ing , M. H c i d e n h a i n , K l c m e n s i e w i z , v a n d c r S t r i c h t , M o o r c , R c i n k e , S i e d l e c k i ) mit dcm fcincrcn B a u d c r L c u k o c y t c n, insbesonderc auch mit dcr Lag'e und Bcschaffcn- heit dcr Ccntralkiirper bcfasst habcn, ist es wohl naheliegend und intcressaut,, cntsprcchcndc Untcrsuchungcn auch an den r o t c n B l u t k i i r p c r c h c n anzustellcn. 1)ass es sich hier nicht um d i c k c r nl o s en rotcn Blutkiirpcrchcn erwachsener S~tugethicrc handeln kann, ist wohl sclbstverstiindlich: dcnn hicr schcint dcr Nachwcis dcr Ccntralk~irper auch mit Hilfe dcr ncuercn Mittcl nicht zu gclingcn ~). Was dann das Vcrhalten der Central- ki;rper in k c r n h a l t i g c n rotcn Blutzcllcn anlangt, so findcn sich hier||l)cr zwar cinige Angabcn 1)ci M. H ei d e n h ai n ~), docb ist dicscr Autor auf scinc dicsbcziiglichen Bcfunde nicht niihcr eingcgangen. Eigentlich wiire cs ja nun das Nitchstlicgende ge- wescn, die M. l [ c i d c n h a i n ' s c h c n Forschungcn am rotcn Knochcmnark des Kaninchcns wciter fortzusetzen und die in diescm Gcwcbc masscnhaft w)rhandenen kernhaltigen roten I}lut- zcllcn dcr Al'bcit zu Grm~(le zu lcgcn; ich habc in dcr That anch cine Rcihe yon CcntralkSrpcrfiirbungcn am Knochcnmark

1) s. aueh M. Heidenhain , Neue Untersuchungen etc. 1894, pag. 441 ft.

2) Ebcndort paff. 515 u. Fig. 19h.

Beitrag z. Kenntnis d. rein. Banes d. roten Blutk~rperchen etc. 415

ausgeflihrt und crhielt, was i('h hier gelegentlieh erw/thne, be- sondcl's dic yon I[ ei d e n h a i n bcschriebcnen Centralkiirper- grul)|)en der Ricsenzellen in sehr schiincr Wcisc: fill" ('entral- k(irl)cr-Untcrsuchungen an dell rothen BIutze]len abcr is( das Knochcnmark (loeb ni('ht g'crade g'iinstig., uud ich land bet wet- tcm bequemercs Material an jug'endlichen H ii h n e r e m by r o n e n des dritten bis sechstcn Tag'es.

Dass cmbryonalcs l~lut yon mir untcrslmht wurdc, kann nicht anffallen: delta wenn die Ccntl'alkiiq~er iibel'haupt in allen Zcllcn vorhanden sind, so muss ihr Naehweis ill embryonalcn Zellen anl ehestcn g'elingcn. Und dann schicn yon w)rnherein dig Annahme berechtig't~ (lash fret im Org'anislnus bcwegliche Zcllen, im Gcgcnsatz zu fixen Gewellszellen in ihrer Gestalt und in ihrctn inncl'n Bau yon der Umg'ebnng' wenig'er bccinfiusst, fiir dic Lagevel'hiiltnissc in der ruhendcn Zellc tin g'linstigel'eS Untcr- suehung'sobjckt bildeten.

I)ic allgemcincn Gcsichtsllunkte meincr Untersuchung sind dutch dic Al'bcitcn meiner Vol'g'fingcr bel'cits g'egebcn: Hinsicht- lich dcr Centralk(h'pcr musste ich das Vcrhiiltnis zur Mitose und auch das Verhiiltnis zur Lage und Form des Kel'ns, bezw. zur Lage und Form der ruhenden Protoplasmamasscn ins Auge fassen.

Beziiglieh der M e t h o di k set kurz folgcndes erw/thnt : Einfachc Trockenpriiparate des Blntes zu den beat)sichtigtcn Untcrsuchungcn anznfcrtigen~ um (tie roten BIutk~irpcrchcn als ganze Gebilde zu studiel'en, war libcrtliissig un(l auch gar nicht ratsaln, da zum Gcling'en der Fih'bllng'en diinnc Schnitte durch- aus crforderlich waren. Dic Embryonen wurden vielmehr aus- sehliesslich in eoncentl'icrter Sublimatliisung fixiert, in Wasser aus- gewaschen, in steigendcm Alkohol gehiirtet, und nach Einbettung- in Paraffin in Schnitte yon 4 ~t Dieke zerlegt. Zur Unter- suchung des Protoplasnlas und des Kerns uurden dig mit Wasscr aufgeklebtcn Sehnitte verschiedenen Fi~rbungen untcrzogen.

Zur Untersuehnng der Centralkiirper und der Sph~tre be- dicnte ich reich dcr spezifisch zu nenncnden sog. Eisenhiimatoxy- linmethode yon M. l t e i d c n h a i n , wclche an Schiirfe der Bildcr auch bet stiirksten Vergriisserungcn nichts zu wtinschen tibrig liess.

Was nun zuni~ehst (lie Fra~'e naeh dem Hiimog'lobingelmlt

416 A d o l f D e h l e r :

des Protoplasmas betrifft, so ist eine Arbeit von B iz z o z e r o (Arch. f. mikr. Anat. 1890, 35. Bd.) zustiindig, welcher in eincr Untcrsuchung fiber das Knochcnmark tier VSgcl und dic Ncu- bildung der rothcn BlutkSrperchen in demsclben (gcgcntiber iihn- lichen Arbeiten yon L (i w i t und D c n y s) die Yeriinderungen betont, wclchen die rothcn BlutkSrperchen bei der Bchandlung mit Sublimat ausgesetzt sind.

Nach B i z z o z e r o zeigen die bei der Sublimatfixation ,wold crhaltcncn rothen BlutkSrperchen keine dcutliche Mem- bran, eine homogene ziemlieh stark lichtbrechende Zellsubstanz yon gelblicher Farbe und lebhaftere Fi~rbbarkcit mit sauren Far- ben (Fucllsin S, Eosin, Pikrins~turc); die vcriindertcn rothen Blut- k(irperchen zeigen hingcgen eine deutliche dicke Membran and eine dfinnc and durchsichtige Zellsubstanz, die vollstltndig oder fast vollsti~ndig ihre Fiirbung und dementsprcehend auch die Eigenschaft verlorcn hat, die oben crwi~hnten Farbstoffe hart- ni~ekig in sich festzuhalten".

Diese Angaben B i z z o z e r o's kann ieh hier besti~tigen: Auch naeh meinen Resultaten crseheint das Protoplasma dcr wohlerhaltenen rothen Blutk(irperchen homogen, ohne deutliche Membran, und behiilt mit der gelblichcn Farbc seine leb- hafte F~trbbarkeit mit sauren Farben bei (Rubin S~ Eosin, Pi- krin, Orange).

Bei einfacher Thioninfi~rbung war cs an Pritparatcn yon 5--6t,,tgigen Emb~Toncn interessant zu sehcn, dass mitten in Gcfitssen, die mit rothen Blutk(irperchen yon gelblichem Proto- plasma geffillt waren, einzelnc dcr Gestalt und der relativen GrSssc des Kerns nach yon ihnen verschiedene Zellen lagen, welche in ihrer Fi~rbung den tibrigen Zellenarten des Mcsenchyms glichen. Diese beim 5tligigen Embryo nur sp~trlich vorbandenen Blutzel|en stehe ich nicht an far L e u k o c y t e n zu halten, die ja sehon ihrer Abstammung nach den Mesenehymzellen noeh viel naher stehen als die roten Blutk(irperchen (v. K ~i 11 i k e r , H. E. Z i e g l c r , O. H e r t w i g ) . Ihr Protoplasma war gcradc wie bei den Mcscnchymzcllen im Oegensatz zu dcm yon Thionin nicht gcfi~rbten Protoplasma der rotcn Blutkiirpcrchen lila bis r(itliehbraun bei blau gefitrbtem Kern. Ich lege dabei Wert darauf, dass dutch die e in fa c h e Thioninfarbung die weissen

Beitrt~g z. Kenn tn i s d. loin. Baucs d. rotcn Blutkiirt)erch(~n etc. 417

Blutk0rperchen yon den roten nicht nur (lurch q u a n t i t a t i v, sondcrn auch q u a 1 i t a t i v verschiedenc Fiirbbarkeit untcrschic- dell wcrden kiil~ncn.

Bci kurzer Einwirkung w)n B i o n d i'schcr Farbl(isung auf schwach augesiiucrte Pritparate zeigtcn dic roten Blutk~irpcr- chcu bci rot gcfiirbtcm Kern eine i)riichtigc Oraugefiirbm,g dcs Protoplasmas, wtth~'end das Protoplasma (lcr Lcukocyten dunkel- braunrote Fitrbung" ang'cnommcn hatte.

Dic dutch die Sublimateiuwirkung" in ihrem tIiimog'lobin- g'ehalt nicht vel'iinderten rothen BlutkSrpcrchen wurdcn fcrlier bci dcr Einwirkung" dcr Eisenh~tmatoxylillfiirhung dunkelblau-schwarz und zeig'tcn dabei um den Kern eincn hcllcren Saum. Da ieh dicsc dunkle uuduvchsiehtigc Fttrbung durch Eiscnhiimatoxylin auf dcn tlthnoglobingchalt zurtickfiihre, s<) war die Entziehung" des Ilii.moglol)ins durch die Einwirkung yon Sublimat mit nach- folgender Ausuaschung" in Wasscr fiir racine Untersuchungen, wic sich spittcr zeigen wird, nur vorteilhaft, zumal trotz dcr Auslaug'ung dcs Hiimoglobins cine Verwcchslung tother mit wcisscn BlutkSrperchen nicht zu hefiirchten war; deun wcissc Blutktirperchen sind in den cl'sten Tag'cn nut in verschwindendcr Zahl vorhandcn uud tibcrdies, besonders spiitCl', bei cinig'er Uehung schon nach tier mehr rundliehen Gestalt der Zelle und dem Ver- haltcn des Kcrns kenntlich und unterschcidbar.

Es g'clang" mir, an Priiparaten, welchen das Hiimog'lobin entzogcn war, nach Eisenh~tmatoxylinfiirbung" durch geniig'cndc Differenzirung Bildcr yon rothcn Blutk(irpcrchen zu erhalten, dcrcn Protoplasma yon hcllg'rauer Fiirbung und fast homog'en, in audcrcn Fitllcn allcrding's fioekig wie yon dtinnen F';idchen durch- zogcn und mit klcincn helleren Vacuolen dm'chsetzt erschicn. Einc e h a r a k t c r i s t i s c h c Schichtung" oder Streifung" des Pro- toplasmas war auch (lurch Nachfiirbung nicht nachzuweisen. Im iihrigen haltc ich kS durehaus ftir angezcig't, zwecks cntscheiden- der Bcschreibung des P r o t o p 1 a s m a s auch anderc Fixierungs- und Fitrbung'sniethoden anzuwcnden.

Die Priiparatc wurdcn zu g'enauerem Studium untcrsucht bci homo~ener Immersion mit eiucr Vcrg'riisscrung" yon 800 bis 2250. Zciss Ocul. 4--18, Obj. 2 mm Apcrt. 1~30. Die Zeich-

418 A d o l t ' D e h l e r :

nungen wurden mit Hilfe clues Abb6'schen Zeiehenapparates ent- worfen nach eincr Vergr(isserung yon Ocul. 12, O1)j. 2 mm Apert. 1,30, projiciert auf den Arbeitstiseh: also bei ctwa 17001hehcr

Vergr(isserung. Zun~tchst verwendete ich zu meinen Untcrsuchungcn Pra-

parate cincs 31/2 ti~gigen tItlhnerembryos. In diescm Alter ist im Blute einc Zellenart an Zahl wcit-

aus vorherrsehend: wie sieh sp~tter zeigcn wird, sind cs dic zu eincr bestimmten Gr~isse ausgewachsenen e r s t e n r o t c n B I u t- z e l l e n .

Das sind biconvexe Linsen, welehe naeh E n g c l im gr(issten Durchmesser 9--12 ~t messen und einen Kern von 4--10 ~t Durchnlcsser besitzcn. Ich miichtc nach meinen Beobachtungen an allcrdings nieht fi'isch aufgefangenem Blut, aber an Schnitt- bildern, die der gr(issten Ausdehnung entsprcchen, die Maasse fiir diese Zellen, die E n g e l Metrocyten erster Ordnung nennt, auf 9--16, ftir den Kern auf 4--8 ~ Durchmesser angebcn.

Die Zellen zeigcn cntsprechcnd ihrer biconvexen Linscn- gestalt verschiedene Schnittbilder: sind sie n~tmlich in oder parallel ihrer Flachenausdehnung vom Schnitt getroffen, so sind die Bilder kreisrund; in eincr dazu senkrechten Ebene bieten sie cinch symmctrischen biconvexen Durchschnitt, der nach beiden Enden zugespitzt ist.

Nut Bildcr solcher Durchsehnittsebenen, wclehe glciehzcitig durch die Mitre des Kerns und der Zelle gclcgt sind, seien zu- niichst der Betraehtung unterzogcn. (Figurcn 5--15.)

Bei solchen Bildern licgt der Kern stets c x c e n t r i s c h : bei rundcn Fl~tchenbildern erscheint er vom Mittclpunkt gegen dic Peripheric bin verschobcn, bei biconvexen Schnittbihlern naeh dcr cinch Spitze des Bildes hin verlagert. Die GrSsse dieser seitlichcn Versehiebung scheint dutch das Gr(issenverhiiltnis des Kerns zur ganzen Zellc bestimmt zu sein; doch ist dcr Kcrn wohl stets mindestens 1--2 p yon der Pcripheric entfernt.

Dic biconvexen Durchschnitte zcigen (tie Eigenttimliehkcit, dass der Kern dic Zcllg'renzc nach beiden Seitcn vorbuchtet: wenn namlich der Kern starker gegen cine Spitze verschoben ist, dann ist das Bild der Zelle nicht in der Mittc ant breitesten, sondern es wird die gr(isste Breite fast ganz durch jenen Durch- messer des Kcrns bcstimmt, der auf der L~ingsaehe des biconvexen

Beitrag z. Kenntnis d. rein. Baues d. roten BlutkSrperchen etc. 419

Bildes senkrccht steht. I)a eine deutlichc Zelhnembran im gewiihn- lichen Sinnc des Wortcs fchlt, so hat cs hiiufig den Anschein, als sci der Kern in solchen F~illcn an bciden Sciten der Zclle yon Pro- toplasma nicht mehr iiberklcidet (vcrgl. die Abbildungen).

Der Kern an sieh ist kug-elig" (ira ruhenden Zustand); seine GrSsse schwankt zwischcn 4- -8 pa l)urchmcssel'. Im inneren Bau unterschcidet sieh dcr Kern nicht wcsentlich yon dcm an- deter Zcllarten~ nebcn g'r(ibercn, mchr vcrklumpten Balken und ruudlichen Gebildcn, die sieh bet Eiscnhi~matoxylinfarbung ticf- schwarz f~trben, zichcn fcinere Nctze yon schwitcher gefiirbten Geriisti~dcn unregclmitssig dutch den Kern. Ebenso ist die Periphcrie des Kerns tells yon dunkler gcfitrbten K0n~chen und Fiidchen besctzt, tells yon ciner sehwiichc~" gefitrt)tcn zartcn Linie angcdcutet , wclchc z. B. bet Rubinnaeht~rbung durch intcnsiv lcuchtendc R(itung dcutlichcr hervortritt. Aueh bet andercn F~trbungcn zeig'cu sich jenc griiberen Gcbilde intcnsivcr gc|~rbt; die feiucren F~tdehen tingiertcn sich schwaeher und zcigtcn bci g'ewissen Doppelf~trbungen gcmischtc Farbenrcaction. Es ist also aueh hicr ein Untcrschied zwischen Chromatin- und Liningcriist des Kerns vorhanden.

Auf das Vorhandcnsein einer Polarit~tt des Kerns ( R a b l , M. tI e i d e n h a i n, F 1 e m m i n g u. a.) und des Zusammenhangs seines Netzgcriistcs mit dem Protoplasma (R e i n k c) erstrccktcn sich meine Untersuchungeu nicht.

Neben dcm Kern, stets ausserhalb dessclbcn, liegt im Innern dcr Zelle eine Gruppe klciner Kiirner, wclche bci der Eiscn- biimatoxylinfiirbung sich intcnsiv schwitrzen uud ohnc 1)csondcre Uebung yon etwa 800fitcher VcrgrSsserung an yon dcm hellcn Protoplasma leieht unterschieden werden. Bci ihrem constanten Vorkommen, ihrel' zwisehen bestimmten Grenzcn schwankenden Gr(isse und Zahl, ihrcr kug'eligcn Gestalt, ihrem Gr6sse- und Lagc- verhi~ltnis zum Kern und Pl'otoplasma ist cs nicht zwcifclhaft, dass sic dcn Gebildcn cntsprcchcn, die in andercn Zel[arten als C c n t r a 1 k 5 r p e r ~), Centralk0rncr, Ccntrosomcn bcschrieben worden sind.

1) Der Name C e 11 t r a I k 5 r p c r scheint mir fiir jedes einzelne der zu beschreibenden kleinen Gebilde, obgleich sie nicht immer das Centrum der Zelle sell)st bilden, wohl ~tber grupp(~nweise demselbeu nahe liegen, vo~ allen noch der passendste zu seth.


Olme auf die sieh noch widerstreitendsn Ansichten der Autoren absr die individuclle Wiehtigkeit jsdes einzelnen solehen Centralk(irpsrs und tiber die Zugeh0rigkeit zu Kern oder Proto- plasma einzugehen, will ieh far disse speeislle Arbeit bemerken, dass wie beim Leukoeyten in d e r r o t h e n B l u t z e l l e des jungen Htihnerembryss dis Centralk(~rper in ihrtr spetifisthen F~trbung derart ksnstant und in besehrankter Zahl vorhandtn sind, dass wohl jeder einzelne seinen i n d i v i d u e l l e n W t r t besitzt; in der ruhenden Zellt zunaehst sind sie freilich zu einer Gruppe, dem ,Mikrocentrum ~ yon M. H t i d t n h a i n, vereinigt, und gtht von diestr Gesammthtit wohl auch ihre physiologisehe Wirkung aus; das Verhaltnis zum, Protoplasma wird unten beschrieben werden.

Die Ctntralk6rper nun erscheinen im Schnitt als kleinc krcisrunde Schtibtn yon etwa 1/4--1/a ~ Durehmesser; sit sind durehaus homogsn und intensiv sthwarz gefarbt. Bti tiner Schnitt- dicks Yon 4 ~t Iiegtn in ungefahr glsieh vieltn Fallen zwei odsr drci Centralk(irper zu einer Gruppt vereinigt, racist nsbtn tin- andcr, oft auch schrag' iibercinandtr. Nach Btobaehtungtn an- dersr Untcrsuehcr tiber Tcilung der Ztllt und der CentralkSrper ist der kleinste dsr drei Centralk~irper der jiingstt und als ,Ntbenkiirperchtn" aufzufassen; n~,ther soll jedoch darauf nicht eingegangtn Wcl'dtn. An GrSsst sind die Centralkfrper untsr einander v t r s c h i e d e n ; bcim Vorhandtnstin yon drei Ccntral- k6rpern liegt der kleinste racist niiehst dtr gsdachtsn Vcrbindungs- linie dtr beiden grSssertn. Falls, in denen man auch an gut differenzitrttn Praparaten cine Vtrbindung yon zwti in der Sehnitt- ebene liegsnden Centralkiirptrn dureh eine sehmalere dunkel ge- fiirbte Zwisehensubstanz findtt~ sind selttn (p r i m a r e C e n t r o- d e s m o s e von M. H e i d t n h a i n ) .

Die Centralk~irpergruppe ist racist umgeben yon einer run- den Scheibe gleichmassig aufgehtlltcr Substanz; diese ist von dem tibrigen Zellprotoplasma bci cinfacher Eistnhamatoxylinfar- bung wtnn auch meist nicht scharf abgegrenzt, doeh deutlich unterscheidbar; sit hat einen Durchmtsser bis zu 2 ~. Ich kann nicht sagen, dass diese ,S p h a r e", wie man sic wohl bezeich- nsn kann, dutch Bordsauxvorfarbung deutlisher gewordtn wars; wohl abet ist sit mir bci Nachfarbung mit Rubin homogsn ltuch- tend rot erschienen.

Beitrag z. Kenntnis d. fcin. Baucs d. rotcn BlutkSrpcrchen etc. 42I

In manchen weniger stark diffcrcnziertcn Pr~tparatcn sieht man rings am Randc dicses hcllcn Holes ungleich grossc KSrn- chcn oder Sti~bchcn yon schwi~rzlichcr Farbc: sie sind auch bci dcr stitrksten VcrgrSsserung nicht von ganz dcutlichcr Form, doch schcincn sic unglcich gross uud licgcn in einfachem, oft untcrbrochencm Kreisc auf dcr dann schiirfcren Grenze dcr hellen Sphiire (v. B e n e d e n ' s c h e G r a n u l a ) . Rings um die Sphiire cincn bcsondcren Bau, etwa cine Radiarfascrung odor dichtcre Schichtung des Protoplasmas nachzuwcisen~ ist mir noch nicht gclungcu (vicllcicht ist das nur dic Folgc dcr Bchandlung mit Sublimat und Wasscr).

Es kommcn iibrigens auch, allcrdings wcnigc Fiillc vor, wo trotz sorgfiiltiger Differcnzicrung die CcntralkSrpcr ,nackt", d. h. ohnc hellcrc Sphi~rc, im Protoplasma der Zclle zu licgcn sehcincn.

Bezeichnct man jene Linie, die man yon dcr Mitte des bekanntlich excentrisch liegenden Kcrns durch den Mittclpunkt des Zellbildes nach dem am weitesten yore Kern entfernten Punkt der Peripherie gezogen denkt, als Z e I 1 a c h s e, dann zeigt die Centralk0rpergruppe (in der ruhenden Zelle) das Charakteristische, class sie stets in der Zellenachse, mindestens abet nahe scitlich an dcr Zellenachse zu finden ist; dabei liegt sie stets auf der Seitc der gr~ssten Protoplasmamasse und immer der Zellmitte und dem Kern naher als tier Peripheric. Ferner hat die Vcr- bindungslinie tier beidcn grSssten Ccntralk0rper eine zur Zellen- achse wcchselnde Richtung. Es scheint, als ob die CentralkSr- pergruppe das Bestreben hatte, in oder wenigstens nahe der Zellmitte zu liegen und den Kern yon da nach tier Peripherie zu verdr~tngen.

In vielen Fallen - - und dies ist besonders deutlich in (run- den) Fl~tchenbildern der Zellen zu sehcn - - zeigt das tier Cen- tralkSrpergruppe zugewandte Stack tier Kernpcripherie eine mehr wcniger starke Abflachung', manehmal eine schwaehe Einbuch- tung. Diese Abflaehung, resp. Einbuchtung ist desto starker, je gr0sser der Kern ist und je n~ther er der Zellmitte lieg't. Das Bild des Kerns ist dann 'hath beiden Seiten etwas ausgezogen und hat seine gr0sste Ausdehnung in einer der Zellperiphcrie eoneentrisehen Bogenlinic. Plastiseh h~ttte man sich das etwa so vorzustellen, wie wenn durch einseitigen Druck (mit einem


Finger) auf einen Gummiball clue sehwitehere oder stitrkere schiissclf~irmiffe Einscnkuug" cntsteht. Ob tibrig, ens diesc Eiuscnkung eincr ,~napff(irmigen Dellc" o(ler eiuer sattelffrmig.cn Vertiefung. cntspricht, ist schwer zu cntschcidcn. An der dcr Einbu(.htlmg (liame- tral cntg.cgcngesctztcn Scitc hat deE" Kern wohl Kugclform.

Liegt bei Zellbildern, in dcnen dcr ganze Zelllcib etwa l0 p, der Kcrll ctwa "~--4 la im Durchmcsscr bctrii.g.t, (lie Ccn- tralkSrl)ergrul)pe nahe der Mitre, so ist sic veto Kern durch- schnittlich tmg'ef/thr ~/,~--1 ~, der Kern yon der Peripherie etwa 1--2/a entfcrnt.

Es dtirfte fast fiberfitlssig ers(~heinen, anzufiigen, dass auch an ruhendcn Zellen dureh Schr/~gschnitte Bilder erzeug.t wcrden, welche in Gestalt und Griisse des Zcllleibes, bcsonders abcr in der Gestalt und dcm Lageverhitltnis (lea Kerns und der Sphitre mit der Ccntralk(irperg'ruppe Verschiedenheitcu zcigen, auf dis nicht nii hcr cing'eg'angen wel'den sell (Fig. 16, 19, 20a).

In Pral)araten, die nach der I~l e i d e n h a i n 'schcn Eiscn- hiimatoxylinnmtho(lc gcf/irbt sin(l, zcigen dis rothcn Blutkiirper- chen noch cinc anderc Eig.cntiimlichkeit.

Betraehtet man n/~mlich runde Fli~chenbil(ler derselbcn, so ist sofort sehr auffallcnd zu sehen, dass c i n c s c h a r f e , g-e- f / i r b t e C o n t o u r l i n i e in F o r m e i n c s K r c i s e s d e n Z e l I l e i b u m s p a n n t . Diescr Krcis ist ein g.lcichmitssig in cincr Ebcne ausgespannter, intensiv gcschw/h'ztcr, honmg'cner Saum, der wohl ~/.~--~/~ ~ an I)ickc misst (vgl. (lie A1)bihlungen 5--10). Bieonvcxe Querschnittsbilder zeig'en dicsen Saum nicht in ihrcm ganzcn Umfang, vielmehr sieht man, wenn glcichzeitig. Kcrn und Sph/irc sichtbar sind, also die Zelle in einer dutch dis Zellenachse geleg'ten Ebenc quer geschnitten ist, an den beiden Enden des biconvexen Sehnittes je cinch schwarzen Punkt (z. B. Fig'. 11--15); dieser scheint bei st~trkerer Verg'r(isscrung nicht etwa rund, sondern gleit',hschenkelig, dreicekig zu sein und mit dcr Basis dcm Protoplasma allzuliegen. Ist eine Zelle schr/ig ang.eschnittcn, so dass z. B. nut ciu A1)sehnitt des Kerns odcr der Kern liberhaupt nicht zu schcn ist (Fig'. 16, 17a un(l b, 18, 19, 20), dann w(ilbt sieh helm tlebeu und Senken des Tubus von dcr cinch Seitc dcs Bildcs zur andcren ein scharfcr schwa~'zcr Kreisbogen yon cincm Radius~ der dem Radius dci" ganzen Zelle

Beitrag" z. Kenntnis d. fein. Baues d. roten Blutkiirperchen etc. 423

cntsl)richt. Es ist kein Zwcifcl, class man plastisch dieses Ge- bildc als cincm zum l'rotol)lasnn~ der Zellc geh6rigcn Reifen auf- zufasscn bat, in dcm dic Substanz dcr Zcllc ausg'espannt ist, etwa wic ,,cinc Boraxl)crlc ill (lcr Platin~isc dcs Chcmikcrs".

Einc dichtcrc Schichtung des 1)rotol)l~lslnas im Zcllleib am Reifcn cntlang komltc ich nicht fcststcllcn~ cs ist dort im Gcgcn- tcil dcr Zellleib clltspl'cchcnd dcr biconvcnxcn Linscng'estalt am diinnstcn und fast durchsichtig. I)cr Rcifcn zcigt bci dcr Eiscn- h/tmatoxylinf~trbung dic g'lcichc intensivc und homogcne Schwiir- zung wic die Ccntralk0rl)cr , cntfiirbt sich abcr bci Einwirkung dcs Eiscnoxydamnlons etwas rascbcr als dicsc. So auffitllig cr nach Sublimatfixation und Eiscnhi~matoxylinfii|'bung sichtbar ist, so schwer ist cr dutch andcrc Rcag'enticn llachzuuciscn. Zwar glaube ich in frisch in Sublimat tixicrtcm Blur bei Bctrachtung" unvcrletztcr (nicht g'cschnittcner) rotcr Blutk~irl~ercbcn gesehcn zu haben, wic cin stark lichtbrcchcndcr Kreis, bczw. Bogen~ gleieh- mi~ssig, brcit und scharf begrcnzt dic Zellc an dcr Pcripherie um- spannt, doch auffallcn([ sichtbar wird dicscr Rcif crst dutch Far- bung" mit Eisenhihnatoxylin.

Mit dcr ,ansscrordcntlich zartcn amorphcn Mcmbran" (Fo'~ Arch. f. mikr. All. 1888) odor mi tde r ,deutlichen dicken Mcm- bl'an~ die nach Bizzozero all rotcn Blutk0rpcrchen sich zcigt, wcnn sic durch Sublimatcinwirkung' vcr/indcrt sind~ ist das yon mir beschriebene Gebilde nicbt zu vcrwechscln; dcnn erstcns um- zicht cs nicht als 3[embran den g'anzcll Zclllcib, zwcitens zcig.en cs auch dicjenig'en rotcn l~lutk~irperchcn, (tercn I)rotoplasma nach andcrcn Anzeichcn wohl crbalten ist.

Maatist wohl bercchtig't, anzunebmcn, dass dcr Reifcn als cin dichtercr Tell der Grcnzschicht dcs Protol)lasmas nieht crst dutch dic Sublimatfixation kiinstlich crzcug't wird, sondcrn dass er in der lcbendcn Zellc bcrcits w~rhandcll ist und als cin mccha- niseh wichtig'er Bestandtcil dcs Zellk~irl)crs zu g'elten hat.

1)icsc eig'cutiimlichc Bihlung" schcint nicht bloss bci dcn r~tctl l~lutk(irpcrchcn des Hiihncrcmbryos vorzukommcn. Nach eincr mir g'cwor(lcllcn Mittcihmg' dcs llcrrn l)r. l l c i d c n h a i n liess sich auch bci den g'rosscH, clliptischcn Blutk~irpcrchen des l'rotcus dcr Reifcn din'oh Eiscnh/tnmtoxyliH fiirben~ wenng'leieh dort (lie Bilder nut ausnahmsweise recht klar und dcutlich aus-


fielen. Viellcicht besitzen mehrere Arten yon abgGfiachten rothen Blutk(irperchGn cinch solehen Reifen ?

Wie ich vorausschickte, habe ich bisher bloss Bilder yon Zellen betrachtet und beschrieben~ wie sic als Metrocyten 1. Gene- ration (Enge l ) am 3.--4. Tage mit Deutlichkeit in weitaus vor- herrschender Zahl in dem tttihnerembryo sich finden.

Das Studium der Centralk(h'per und das auffallende Verhal- ten des Reifens legt as nun nahe, auf die Untersuchung des Blutes i~lterer und jtingerer Htihnerembryonen einzugehen.

Mit zunehmendem Alter warden aber die Verhiiltnisse immer verwickelter, da z. B. am 4.--5. Tage nicht nut diese eine Zellen- art in verschiedcner Griisse vorhanden ist, sondern auch aus ihr dutch Teilungsvorgiinge junge rothe Blutk(h'perchen - - Metrocy- ten 2. Ordnung -- entstehen. Es ist deshalb vorteilhaft, in der Griisse, Gestalt und der verschiedenen Farbbarkeit der vorhan- denen rothen Blutk(irperehen Unterseheidnngsmerkmale zu haben, naeh denen auch E n g e l die rothen Blutk(h'pGrchen in ihrer Ent- wiekelung klassificierte. Ferner glaubte ich nachweisen zu kSnnen, dass durch Betraehtung tier Teilungsfigurcn und das Verhalten des Reifens die Untersuchung der auf einander folgenden Gene- rationen und die Erkli~rung ihrer Abstammung erleichtert wird.

Kommen n~tmlich die bisher beschriebenen ruhenden Zellen zur TGilung, was bei einer Griisse von 8--10 la Durehmesser gc- schehen kann, dann ist zuniiehst zu bemGrken, d a s s d e r o b e n b e s e h r i e b e n e R e i f e n s c h w i n d G t und die Zelle yon der biconvexen Linse zur Kugel wird: man sight niemals Teilungsstadien des Kerns in biconvexen Zellbildern.

An den Centralkiirpern ist das fiir die Zellteilung so oft bGsehriebene eharakteristische Verhalten zu beobachten:

Wii, hrend aus dem Chromatingertist des Kerns sich der Mutterstern entwickelt, werden dig CentralkSrper zu Polkih'perehen (Fig. 21 a und b). Die (gespaltGnen) Chromosomen ordnen sich nach den PolkSrperchGn hin zu zwei Tochtersternen; dig zwei Tochtersterne sind dutch die schwiicher gefitrbten sehmiileren Centralspindelfaden verbunden (Fig. 22 und 23 a b). Man sieht auch schon rundliche TochtGrzellen kurz vor ihrer Trennung; Diese zeigen an ihrer Bertihrungsstelie das F l e m m i n g ' s c h e Kiir- l)erehen, auf das die Centralspindelfitden zustrahlen (Fig. 23 b und 24).


In <ler jungen Toehterzellc ]iegt der Kern zun~chst mchr in der Mitte und das Centralkiirl)erchen nitber der Peripherie (Fig. 24 und 25). Doeh bahl itndert sich dieses Lageverh~ltnis und wird gleieh dem in der ruhenden Mutterzellc ( T e l o k i n e s c und T e l o p h a s e , M. H c i d e n h a i n ) .

Dann s t e l l t sieh, sobald die Zelle auf einen Durehmesser yon etwa 6 ~t herangewachsen ist, auch der R e i f e n w i e d e r ein, und die kug'elige Zelle f~ngt an - - im Querselmitt b e t r a e h t e t - sich an zwei diametral entg'egengesetzten Stellen zuzuspitzen und sich zur bieonvexen Linse umzugestalten: Der Quersehnitt ist nun nieht mehr rund, sondern biconvex und zeigt an den bciden Spi(zen den punktfOrmigen Quersehnitt des Reifens. Die Umformung stelle ich inir so vor, dass dcr Reifen nach seincr crstcn Entstchung raschcr wiichst als das tibrige Zellprotoplasma; die Zellsubstanz wird dann in ihm ausg'espannt und hiing't in ihm wie der Tropfen in einer Oese.

Diese Tochterzellen der Metroeyten 1. Ordnung seheinen tibrig'ens an Gr0sse hinter jenen zurttckzubleiben; denn ihr Durch- messer betragt wohl nicmals mehr als 12 ~ und der des Kerns misst bis zu 6 ~.

Nut naeh der obcn kurz besehriebenen indirekten Teilung sah ieh junge rothe Blutk0rperehen aus den Metroeyten 1. Ord- nung entstehen; eine Teilung in kernhaltige und kernlose Stiieke, eine Ausstossung des Kerns oder eine Absehnih'ung eines kleineren kernhaltigen Protoplasmatcils - - Dinge, wie sit yon an- derer Seite besehrieben wurden- -konnte ieh nieht konstatieren. Freie, versehieden geformte, kernlose Protoplasmastiicke musste icb, teilweise auch in Anbetraeht eines daran siehtbaren 8ttiekes des Reifens, als Anschnittbilder yon Zellen erklaren.

Soll ieh nun die durch meine Betrachtung gewonnene An- sieht tiber die erste Entwiekelung und Be~chaffenheit tier rothen Blutk6rperchen mittheilen, so wtirde ieh sic zusammenfassen, wie folgt:

Bekanntlich bilden sieh beim Hiilmchen am Ende des ersten Tag'es die ersten Gefitssanlagen in der Mesodennschieht. Diese Gef~issanlagen lassen, wenn sic anfangen wegsam zu werden, die Blutinseln erkennen, welche nichts anderes d'~rstellen, als tlaufen v<m Mcsodermzellen, (lie innerhalb der Gef~issc gelegen sin(l~).

1) 5lituntm' wcrden (lie soliden Gef~tssanlagcn schon bci ihrem

426 A d o l f D e h l c r :

In diesen Blutinscln finder man vielfach indirektc Teilungsvor- g'iingc. Danu 10sen sich die Blutk0rpcrchcn cinzcln yon deu Blutinsclu los uud trcteu i~l dcu allmiihlich entstehendcn Krcis- lauf tin; dabci sind sic wohl schwach hiimoglobinhaltig" und yon kugcligcr Gcstalt. lhr rm~dcr Kcrn misst ctwa 3 ~ im l)urch- mcsscr uud |st v()~ eiucm schmalcn l'rotol)lasmasaum umgeben, so dass dcr Durchmcsscr dcr g'anzcll Zcllc ctwa 4--6 ~ betriigt. Die Sphitrc mit dcr Ccntralk0rl)crg'ruppc licgt in dcm schmalcn Saum zwischcn Kcrn und Pcriphcrie. In me|hen Priiparatcn warcn nur sclten ganz deutlich die einzclucn CcntralkOrper zu untcrschciden; be| dicscu jtiugstcn Formen der rothcn Blutk0rper- chcn findcn sich nach ungcfithr glcich starkcr Differenzicrung die v a n B e n c d e n 'schen Granula hiiufiger als be| den im Anfang dicser Arbeit beschriebcnen iiltercn Formcn (Fig. 1--4).

Habcn sich nun die BlutkOrpcrchen yon den Blutinseln ge- 10st, daml wachsen sic welter; sobald sic dic Gr0sse yon 6 bis 8 ~ Durchmcsser crrcicht habcn, |st ein zuerst dtinnercr Rcif uud die beginncnde Umwandlung' des Zclllcibcs zur biconvcxcn Linscngcstalt wahrzunchmcn. Dann crscheint auch die Sphiirc mit den Ccntralk0rpern auf dcr Scitc der g'l'6sstcn Protoplasmamasse gclcgcn und dcr Zcllmitte niihcr gerfickt, dcr Kcrn periphcricwiirts in clue dcutlich cxcentrische Lag'e gcbracht.

Dic Zcllen errcichcn also am 3 .~4. Tagc die Gestalt, GrOssc und den inncrcn Bau dcr oben bcschriebcncn Mctrocyten 1. Orduung.

Im allg'emcincu schcint mit der vollst~indigcn Aufi0sung dcr Blutinscln und Entstchung dcs Blutkrcislaufcs in dcu Gcfiissen dcs Embryo cinc Tci.luug dcr Mctrocyten 1. Ordnung" zu be- ginnen; dicse To|lung |st stcts cinc indircktc, doch nicht iiberall g'Icichzcitig'e; vielmchr findct man bis zum 5. Tagc verschicdcnc Tcilung'sstadicu dcr erstcn Gcncration uud auch dcr niichstfol- g'cnden Gcncratioucn, was be| dcm lebhaften Wachstum dcs Embryo nicht Wunder nimmt. Die Metrocytcn I. Ordnung werden in ihrcm rclativen Verhiiltnis immcr scltcncr; am 5.--8. Tage

ersten Erschoh~cn als ,Blutin~eln" bezeichnet; so be| van der Stricht , dessert im Literaturverzei('huis citierte Schrift ich nachzuschlagen bitte. Be| diesem Autor liudet sich eine genaue Schilderung der Entstehung" per crstcn Anlaffc dt~r Gefiisse und des Blutes.

Beitrag" z. Kenntnis d. fein. Baues d. roten Blutkiirperchen etc. 4~o7

herrschen weitaus die kleineren Metroeyten dcr zweiten Genera- tion und deren Abk(immling'e vor.

Ieh miichte noeh anfi|gcn, (lass die ersten Formen der rothen Blutkiirperchen in ihrer Gestalt und dem relativcn Griissen- verhiiltnis des Kerns jung'en weissen Blutk(irpcrchen allerdings iihnlieh sehen; doch ist eine Verwcchslung leicht allszusebliessen: I)enn 1) sind in den ersten Tag'en fast gar keine weissen Blut- ki~rperchen vorhandcn; 2) sind die roten Blutkiirperchen bald infolge ihres stlirkcren Hitmoglol~ingehalts durch quantitativ und qualitativ verschiedcne Fiirbbarkeit zu erkennen; 3) nehmen die rothen Blutki)rl)erchen wohl grossenteils bis zum Erscheinen der weisscn biconvexe Gestalt an; 4) /tmlert sich bei den weissen Blutk(h'perchen das Gr(issenverhiiltnis des Kerns zum Protoplasma durch stiirkere Zunahme des erstercn; 5) habe ich an den kuge- ligen oder um'egelm~tssig g'estalteten weissen Blutk(irperchen keine Reifen g'esehell, h,l iibrig'cn aber lag" es ausserhalb der Grenzen dieser Arbeit, auf die Untersuchung der weissen Blutk(irperchen n~ther einzug'ehen.

Die Zahl der normaler Weiss bis zur v011igen Ausbildung des Embryo entstehendcn Generationen, das Verhalten der Cen- tralkSrper in denselben, das Entstchen und die Histologie der ersten weissen Blutk~irperchen dih'ften Objekte sich anschliessen- der weiterer Untersuchung sein.

Die Resultate meiner Untersuchunffen zusammenfassend kann ich konstatiercn, dass d i c r o t e n B l u t k i i r p e r c h e n d e s w e n i g e T a g e a l t e n H i i h n e r e m b r y o s b e z l i g l i c h d e r C e n t r a l k ( i r p e r t i n g ' l e i c h e s V e r h a l t e n z e i g e n wie viele andere Gewebszellen, besonders wie die Leukoeyten, d a s s s i e f e r n e r be i d e n T e i l u n g s v o r g i i n g ' e n als yon der U m g e t ) u n g w e n i g b e e i n f l u s s t e Z e l l e n d i e ein- f a c h s t e G e s t a l t , d.i . d i e K u g e l f o r m a n n e h m e n , d i s s i e im R u h e z u s t a n d u n t e r V c r g ' r ( i s s e r u n g i h r e r O b e r f l i i c h e w o h l h a u p t s ~ t c h l i c h zum Z w e c k e vcr- m e h r t e r p h y s i o l o g i s c h e r F u n k t i o n (Sauerstofftrans- port) m i t d e r L i n s e n f o l " m v e r t a u s c h e n .

Noeh einen Punkt miiehte ieh kurz erih'tern: Das ,Mikro- centrum" und der Kern zeigen bei den rothen Blutk~irperchen des Htihnehens genau dieselben gcsetzmiissigen Lagerungsweisen wie naeh M. H e i d e n h a in ' s Untersuehungen bei den Leuko-

A r c h i v L mik rosk . Anat . Bd. 4c. 2 8


cyten. H e i d e n h a i n hat nun auf Grund der radiiirstrahligen Struktur der Leukocyten eine theoretische Erklarung far die gesetzmi~ssige Anordnung der Zellbestandteile gegeben, eine Erklarung, welehe in der Aufstellung des yon ihm sogenannten ,,Spannungsgesetzes" gipfelt 1).

Von D r t i n e r und B o v e r i sind die histologischen Grundlagen der H e i d e n h a i n 'schen Aufstellungen angezweifelt worden; dies wohl nieht mit Recht. Denn ieh habe bei Col- legen Dr. H e i d e n h a i n viele Priiparate gesehen, welche die angezweifelten Thatsacheu in sch(iner Weise zeigten. Ich konnte reich davon tiberzeugen, dass erstens die vom ,Mikroeentrum" ausgehenden ,,organischen Radien" an der homogenen Grenz- sehieht der Zelle inserieren, dass ferner der Kern beim Leuko- eyten interfilar liegt und die Radi~trstrahlen durch das Dazwi- sehentreten des Kerns in h(iehst merkwUrdiger Weise gespreizt werden.

Im Uebrigen hat inzwischen auch S i e d l e c k i eine bis ins feinste Detail g'ehende Best~ttig'ung" der H e i d e n h a i n'schen Unter- suchungen g'cbracht. Somit war H e i d e n h a i n wohl im Recht, wenn er auf Grund seiner Untersuchungen theoretische Formulierungen brachtc; ob diese freilich fiir alle Zeit zu Recht bestehen werden, wird sich erst sparer zeigcn. Inzwischen ist es hSchst bemerkcnswert zu sehen, dass R c i n k e und v o n K o s t a n c c k i , die an demselben Untersuchungsobjekte arbcitetenwicBoveri , sich nicht aufBover i ' s , sondern auf H e i d e n h a i n's Seite gestellt haben.

Ohne mich in den bestehenden Streit einmischen zu wollen, mSchte ich im Sinne des letztgenannten Autors die Frage er(ir- tern, ob das ,Spannungsgesetz" eventuell auch auf dig rothen Blutk~irperchen des Htthnchens, dis doeh freie, selbstiindige Zellen sind~ anwendbar sein kiinnte.

Es mag so seheinen, als ob digs nicht m(iglich Ski, da bei den yon mir untersuchten Zellen weder eine radi~trstrahlige noch tlberhaupt eine bestimmte Struktur der Zellsubstanz gefunden werden konnte. Behandeln wir die Frage jedoch streng theo- retisch, so stellt sich heraus, dass ftir das Spannungsgesetz e i n e h i s t o l o g i s c h s i c h t b a r e , e e n t r i e r t e S t r u c t u r t iber- h a u p t n i c h t y o n ~ 5 t h e n ist . Das Spannungsgesetz verlangt

1) II e i d e n h a i n's theoretische Anschauungen sind im Zusam- menhang ausfiihrlich dargestellt in dem Aufsatze: ,Cytomechanische Studien." Arch. f. Entw.-Mechanik Bd. I.


als Grundlage am Ende nur eine Zellsubstanz, welche contrac tile Eigenschaften besitzt und wclche sich in dem yon Heiden- hain postulierten Zustand innerer Spannung befindet; hierbei mag die Zellsubstanz homogen, radi~trstrahlig, schaumig oder sonst irgendwie erseheinen. Ich glaube also mieh dahin aus- drtlcken zu k~nnen, dass, wenn man wil l , die yon mir be- o b a c h t e t e n T h a t s a c h e n sich im Sinne He idenha in ' s erkli iren lassen, zum mindesten, dass meine Beobachtun- gen ke iner le i Material gegen die H e i d e n h a i n ' s c h e Theor ie zu Tage gefSrdert haben.

Juli 1895.

Erkl~rung der Abbildungen auf Tafel XXI .

Die Zeichnungen wurden, wie oben erwiihnt, mit Hilfe des Abb~- schen Zeichenapparats bei etwa 1700facher VergrSsserung nach Pra- paraten gefertigt, die mit Eisenh~imatoxylin gefarbt waren. Fig. 1--4. Junge rothe BlutkSrperchen, die sich yon den Blutinseln

eben gelSst haben. 1--3 yon der Fliiche

4 im Querschnitt gesehen. Fig. 5--15 erwachsene rothe Blutkiirperchen.

5--10 yon der Fliiche 11--15 im Querscimitt gesehen.

Fig. 16--20. Anschnitte erwachsener BlutkSrperchen. 17a und 20a bei gesenktem 17b und 20b bei gehobenem Tubus.

Fig. 21--24. Theilungsstadien der rothen BlutkSrperchen (Metrocyten I. Generation). 21a und~23a weniger stark d ifferenziert, also etwas verklumpt.

Fig. 25. Junge Tochterzelle, noch mit Andeutung der Centralspindel- fasern und des F lemmil lg 'schen KSrperchens versehen.

430 A d o 1 f D e h 1 e r: Bei t rag z. Kenntnis des fe ineren Baues etc,

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Archiv ./i miL'roskop. A.a/omie. Bd. X A W X I T .

Fig. I. Fig. a. Fig. 3.

Tail XI .

Fig. 6

Fig. 4.

Fig. 7.

Fig. y.

Fig. 8.

Lichtdruck yon Albert Yriscb, Berl in W .

Arch/v f /Ililo-oskop. AllatoJllic. Ed. "KXXXf. I.

Fig. I. Fig. 2. Fig. J.

Tal Xl.

Lichtdruck VOn Albert Frisch, Berlin W.

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Beitrag zur kenntnis des feineren baues der roten blutkörperchen beim hühnerembryo