1

Uvod

Rijec botanika dolazi iz grcke rijeci botane što znaci biljka, a ciji korijen zapravo je

proizašao iz rijec boskein , što pak znaci hraniti. Najprostija definicija botanike

podrazumijeva nauku o biljkama u svim njenim aspektima života biljnog organizma. S

obzirom na specificnost biljnih organizama kao živih sistema, one u ljudskom životu

predstavljaju izvor niza funkcija (osiguravaju vlakno za odjecu, drvo za namještaj, gorivo,

papir, zacine, lijekove, i naravno oksigen neophodan za život svima koji ga koriste u procesu

disanja. Sa druge strane predstavljaju funkciju duhovnog zadovoljenja covjeka u formiranju

parkova, vrtova. Drugim rijecima covjek je ultimativno ovisan o biljkama. Istraživanje biljaka

osigurava uvid u prirodu cjelokupnog života, makar do onog nivoa spoznaje suvremene

nauke. Današnjim spoznajama genetickog inžinje rstva i drugim oblicima suvremenih

tehnologija, botanika se nalazi u najuzbudljivijoj fazi tokom svoje historije, gdje je moguce

biljke transformirati na nacin da budu otporne na bolesti, da proizvode biorazgradljivu

plastiku, da prozivode vece kolicine vitamina i minerala u hrani, da budu otporne na

smrzavanje.

Biljke predstavljaju enormno važne organizme zahvaljujuci sposobnosti koju još dijele alge i

pojedine bakterije, a koje posjeduju hlorofile, neophodne živoj stanici da vrši proces

fotosinteze. Sunceva svjetlost (energija) kada je uhvacena u hemijskom obliku u biljnom

organizmu te procesima fotosinteze postaje izvor energije neophodan svim živim

organizmima.

Botanika ili b i ljna biologija poznata je vec hiljadama godina, ali kao i sve grane nauke

postala je narocito raznolika i specijalizirana tokom dvadesetog stoljeca. Do 17. stoljeca

botanika je predstavljala granu medicine od koje se polako oslobadala sa sticanjem novih

spoznaja i postala samostalna disciplina u sistemu nauke. Danas, biljna biologija predstavlja

znanstvenu disciplinu koja ima niz poddisciplina: fiziologija biljaka koja studira principe i

procese funkcioniranja biljnih organizama; morfologija biljaka studiranje oblika biljnih

organizama; biljna anatomija studiranje unutarnje grade i strukture biljnog organizma;

taksonomija i sistematika biljaka – studija principa imenovanja i klasificiranja kao i analize

srodstvenih odnosa izmedu biljnih organizama; biljna citologija – studija grade i funkcije kao

i historije biljne stanice; genetika – studija nasljednosti i varijacije biljnih organizama;

genomika i geneticki inžinjering – manipulacija genima u cilju poboljšanja karakteristika

biljnog organizma; molekularna biologija – istraživanje strukture i funkcije biljnih

molekula; ekonomska botanika – istraživanje upotrebe biljaka u prošlosti, sadašnjosti i

buducnosti u covjekove svrhe; etnobotanika – istraživanje korisnosti upotrebe odredenih

2

biljnih vrsta u medicinske i druge svrhe na odredenom prostoru na kojem žive ljudi; biljna

ekologija – studiranje odnosa izmedu biljnih organizama i njihove životne sredine i

paleobotanika koja studira biologiju i evoluciju fosilnih biljaka.

Znacaj poznavanja botanike je izrazito važan s obzirom na trendove industrijske civilizac ije

kao i rast ljudske populacije na planeti Zemlji. Stoga napori botanicara u svim poljima biljne

biologije, agronoma i šumara su izuzetno bitni u osiguranju i proizvodnji hrane, goriva, drvne

mase, lijekova itd. Osim prakticnog, neophodno je poznavati i fundamentalni znacaj, odnosno

put kojim svi živi organizmi dobijaju energiju, kisik i mnoge druge materije koje proizvode

biljni organizmi. Kao student botanike, sticanjem osnovnih znanja student ce biti u boljoj

poziciji procijeniti važne rastuce probleme ekologije i zaštite životne sredine (kao što su

globalno zagrijavanje, zagadenje životne sredine teškim metalima, deforestacija) sa kojima se

susrece savremena civilizacija, te biti u poziciji kreiranja kvalitetnijih rješenja u zdravijem

svijetu.

Citologija Molekularni sas tav b i l jne s tanice

Sve na zemlji – ukljucujuci ono što vidite u ovom momentu - je izgradeno iz hemijskih

elemenata u njihovim razlicitim kombinacijama. Elementi predstavljaju materiju koja ne

može biti rastavljena na prostije elemente uobicajenim metodama. Ugljik je element, kao i

kisik i dušik, a od 92 elementa koji se prirordno javljaju na Zemlji, evolucija je samo šest

izabrala da tvori složenu, visoko organiziranu materiju živucih sistema. Šest elemenata:

ugljik, kisik, vodik, dušik, fosfor i sumpor cine 99% žive materije. Jedinstvenost ovih

elemenata zavisi od strukture atoma ovih elemenata i nacinu na koji ovi elementi mogu da se

medusobno vežu formirajuci molekule .

Voda koja se sastoji od dva atoma vodika i jednog atoma kisika (H 2O), tvori više od polovine

žive materije i više od 90% žive materije biljnih oganizama. Suprotno, ioni kalijuma (K+),

magnezijuma (Mg2+), kalcijuma (Ca2+) cine 1% živuce materije. Skoro sve ostale materije

živih bica, govoreci u terminima hemije, su izgradene od organskih molekula, molekula koje

sadrže ugljik.

Naprimjer, jedna bakterijska stanica sadrži u prosjeku oko 5000 razlicitih organskih molekula,

dok biljni ili životinjski organizmi, sadrže najmanje dvaputa toliko. Slicno, kao što su

organske molekule izgradene od svega nekoliko osnovnih elemenata, tako i nekoliko

osnovnih grupa organskih molekula ima glavnu ulogu u procesima živih bica.

3

Specificne osobine vezivanja ugljika dozvoljava ju formiranje velikog broja organskih

molekula. Od ogromnog broja razlicitih organskih molekula koje su sadržane u stanicama,

samo cetiri tipa cine vecinu suhe materije; ugljikohidrati (koji su sastavljeni od šecera i

lanaca šecera), lipidi (vecina lipida sadrži masne kiseline), proteini (sastavljeni od

aminokiselina) i nukleinske kiseline (DNA, RNA – visokosložene molekule izgradene od

nukleotida). Sve nabrojane molekule uglavnom sadrže ugljik, vodik, i vecina sadrži kisik.

Proteini pak sadrže još i dušik i sumpor , kao i nukleinske kiseline te odredeni lipidi.

Ugljikohidrati

Ugljikohidrati su najbrojnije organske molekule u prirodi i predstavljaju primarne izvore

energije u svim živucim sistemima, te tvore razlicite strukturalne komponente stanicnih

struktura.

Najednostavniji ugljikohidrati jesu male molekule poznate kao šeceri, a vece molekule

ugljikohidrata su izgradene od medusobno povezanih pojedinacnih šecera. Postoje tri osnovna

tipa šecera koji su klasificirani na osnovu broja podjedinica šecera koje sadrže: monosaharidi

(mono – jedan, jednostavan) kao što su riboza, glukoza, fruktoza, disaharidi (di – dva) sadrže

dvije podjedinice šecera koje su kovalentno vezane (sukroza – stolni šecer, maltoza, laktoza –

mlijecni šecer), polisaharidi (poli – više) koji sadrže mnogobrojne podjedinice medusobno

vezanih šecera (celuloza, škrob).

Makromolekule kao što su polisaharidi, su izgradeni od identicnih ili slicnih podjedinica i

oznaceni su kao polimeri. Manje podjedinice (pojedinacni šeceri) su oznacene kao

monomeri, a proces kojim se vežu pojedinacni monomeri zove se polimerizacija.

Monosaharidi predstavljaju primarne izvore energije u biljnom i životinjskom organizmu, i

predstavljaju osnovu iz kojih se grade di- i polisaharidi. Disaharidi su komponente koje su

najcešce predstavljene kao transportni oblici u biljnom organizmu (npr. sukroza – izgradena iz

dvije molekule glukoze, predstavlja produkt nastala procesom fotosinteze u listu i kao takav

se prenosi u druge dijelove biljnog organizma). Polisaharidi funkcioniraju kao rezervni oblici

šecera, odnosno energije u biljnoj stanici ili kao strukturalne (gradivne) komponente dijelova

(organela) stanice. Naprimjer, škrob je polimer koji je izgraden iz lanaca pojedinacnih

molekula glukoze. Postoje dva oblika škroba u biljnoj stanici, amiloza (negranati škrob) i

amilopektin (lanci škroba koji su granati) i oni se pohranjuju kao škrobna zrnca u biljnoj

stanici. Kod gljiva, životinja i prokariotskih organizama , rezervni oblik pohranjivanja šecera

formira se u obliku polomera glikogena. Kod pojedinih grupa biljaka (pšenica, riža i jecam)

osnovni oblik pohranjivanja je polisaharid izgraden od fruktoza i zove se se fruktan.

4

Polisaharidi u procesima hidrolize (razgradnje polisaharide u di- i monosaharide) daju oblike

šecera koji su biljkama prihvatljive narocito u fazama rasta i razvice kada je biljkama

neophodna velika kolicina energije.

Osim uloge kao primarnog izvora energije, polisaharidi cine jednu od glavnih gradivnih

(strukturalnih) komponenti stanice. Celuloza predstavlja osnovnu komponentu stanicnog zida

kod biljaka, odnosno polovina organske materije živog svijeta je sacinjena od celuloze (npr.

50% drveta cini celuloza, a vlakna pamuka predstavljaju skoro 100% cistu celulozu). Slican

polisaharid celulozi je i hemiceluloza i pektin koji , takoder, ulaze u sastav stanicnog zida.

Vrlo važan polisaharid je i hitin , polimer koji ulazi u sastav grade stanicnog zida kod gljiva.

Lipidi

Terminom lipidi oznacene su masti i supstance slicne mastima. Generalno, lipidi su

hidrofobne materije (one koje ne vole vodu) i prema tome netopljive (nemaju sposobnost

rastvaranja) u vodi. Lipidi su mate rije koje služe kao izvori energije – u obliku masti i ulja- ali

isto tako važna uloga im je da predstavljaju strukturalne (gradivne) komponente stanice i

njenih dijelova, kao što su fosfolipidi i voskovi. Iako su relativno velike molekule, oni ne

predstavljaju u pravom smislu rijeci makromolekule jer ne nastaju procesom polimerizacije,

monomera. Unutar lipida razlikuju se sljedece grupe važnih spojeva: masti i ulja, fosfolipidi,

kutin, suberin i vosak.

Masti i ulja sadrže visok udio ugljik -vodik veza u odnosu na ugljikohidrate, i kao takve

sadrže vece kolicine hemijske energije (npr. masti oslabadaju 9.1 kilokalorija po gramu u

procesima oksidacije kada oslobadaju energiju, dok 3.8 kcal po gramu ugljikohidrata ili 3.1

kal po gramu proteina). Masti i ulja su poznate, još i kao trigliceridi koji ne sadrže polarnu

(hidrofilnu) grupu i kao takve imaju sposobnost formiranja agregata, drugim rijecima su to

hidrofobne molekule, sastavljene od masnih kiselina i glicerola.

Najbitnija uloga fosfolipida je ucestvovanje u strukturi stanicnih membrana. Kao i trigliceridi,

fosfolipidi su izgradeni od molekula masne kiseline i glicerola na koji je vezana fosfatna

grupa. Za razliku od triglicerida kod fosfolipida fosfatna grupa je hidrofilna, što ima veliki

znacaj u orijentaciji ovih molekula u formiranju membrana.

Kutin i suberin su specificni lipidi koji ucestvuju u gradi stanicnog zida biljne stanice.

Osnovna funkcija ovih lipida je formiranje matriksa (sredine) u koji ce vosak – lipidne

komponente dugih lanaca - biti utopljene. Vosak u kombinaciji sa kutinom i suberinom tvori

zaštitni sloj koji sprecava gubitak vode i drugih molekula sa površine biljnog organizma.

5

Zaštitna kutikula (prevlaka), koja je karakteristicna za površinu biljnog organizma, izložena

je prema vanjskoj sredini biljnog organizma i prekriva stanicne zidove listova i stabla.

Suberin predstavlja glavnu komponentu stanica kore biljnog organizma.

Steroidi predstavljaju, takoder, grupu važnih lipida koji ucestvuju u stabilizaciji fosfolipidnog

sloja u membrani. Cesto se nazivaju i steroli. Osim strukturalne funkcije steroidi mogu da

djeluju u biljnom organizmu i kao hormoni. Najcešci tip sterida u biljnom organizmu su ß-

sitosterol, ergosterol i holosterol koji se nalazi u tragovima kod biljaka, a prisutan je kod

covjeka i kod životinja.

Proteini

Ova grupa organskih molekulala predstavlja, takoder, jednu od najzastupljenijih kod živih

organizama cineci oko 50% suhe materije. Samo biljke koje su izrazito bogate celulozom

sadrže manje od 50% proteina u suhoj materiji. Proteini imaju jako puno razlicitih funkcija u

stanici. U svojoj strukturi, proteini predstavljaju polimere koji su izgradeni od molekula koje

sadrže dušik (N), amino kiselina, koje su linearno rasporedene u molekuli. U sastav grade

proteina živog organizma ulazi 20 vrsta razlicitih aminokiselina. Proteinske molekule su

relativno velike i sadrže obicno nekoliko stotina pojedinacnih molekula amino kiselina. S

obzirom na 20 aminokiselina koje mogu biti rasporedene razlicitim redoslijedom postoji velik

broj razlicitih vrsta proteinskih molekula. Bez obzira, na moguci broj razlicitih kombinacija

koje mogu nastati iz 20 aminokiselina živi organizmi sintetiziraju relativno manji broj

proteina. Npr. bakterijska stanica Escherichia co li sintetizira od 600 – 800 vrsta proteina dok

biljni i životinjski organizmi mogu i do nekoliko hiljada i svaka proteinska molekula ima

svoju specificnu funkciju odredenu svojom jedinstvenom hemijskom strukturom.

Svaki prote in ima precizan raspored aminokiselina koje svojim hemijskim osobinama imaju

sposobnost da se medusobno vežu i tvore duge lance tzv. polipeptide. Proteini mogu biti

izgradeni i od više pojedinacnih polipeptida.

Poznato je sljedecih 20 aminokiselinakoje ulaze u sastav živog organizma: glicin, alanin ,

valin , leucin, izoleucin, prolin, metionin , fenilalanin , triptofan, serin, treonin, cistein, tirozin,

asparagin , glutamin, aspartat, glutamat, lizin, arginin i histidin.

Proteini ucestvuju kao strukturalne komponente stanice, osiguravajuci oblik i potporu

organizmu, kao enzimi (katalizatori) u biohemijskim procesima, kao ucesnici prenosa

odredenih molekula u procesima.

6

Nukleinske kiseline

Grupa organskih molekula koja odreduje strukturu i funkciju svih osta lih molekula u stanici

pripada nukleinskim kiselinama. Slicno, kao što su proteini izgradeni od niza pojedinacnih

aminokiselina, tako su neukleinske sastavljene od velikog niza podjedinica koje su oznacene

kao nukleotidi. Nukleotid je u odnosu na aminokiseline pak mnogo složenija molekula. Svaki

nukleotid izgraden je od tri komponente: fosfatne grupe , petougljicnog šecera i baze koja

sadrži nitrogen. Podjedinica šecera koja ulazi u sastav nukleotida je ili riboza ili

dezoksiriboza (sadrži jedan atom oksigena manje nego riboza). U sastav nukleotida ulaze pet

razlicitih nitrogenskih baza koje grade blokove nukleinskih kiselina: adenin, timin , guanin,

citozin i uracil. Fosfatna grupa je kod svih nukleotida uvijek jednaka.

Nukleotid grade ili RNK (ribonukleinska kiselina) ili DNK (dezoksiribonukleinska

kiselina). DNK molekula je sastavljena iz velikog broja linearno rasporedenih podjedinica

nukleotida (jedan iza drugog) i predstavlja najvecu (najdužu) molekulu u stanici. Iako je

sastav i DNK i RNK slican, ove dvije molekule imaju dvije vrlo razlicite uloge u stanici.

DNK je nosilac geneticke inoformacije , koja je sadržana u genima, a koji se nasljeduju

preko roditelja. RNK pak igra ulogu sintezi proteina prenoseci informaciju od DNK.

Pojedine molekule pak igraju ulogu slicno enzimima katalizirajuci odredene procese i

oznacene su kao ribozimi.

Osim što nukleotidi grade nukleinske kiseline, modificiranjem u hemijskim procesima tj.,

dobijanjem dvije fosfatne grupe, djeluju kao nosaci energije u biohemijskim procesima

stanice. ATP (adenozin trifosfat) je spoj koji neposredno sigurava energiju neophodnu u

biohemijskim i fizickim procesima stanice.

Sekundarni metaboliti

Podjela organskih spojeva na primarne i sekundarne metabolite (produkte), više je

uvjetovana his torijski nego funkcionalno. Prema tome , u primarne metabolite bi spadali

ugljikohidrati, proteini, nukleinske kiseline i lipidi. Sekundarni metaboliti su ograniceni

svojom distribucijom u biljnom organizmu kao i izmedu razlicitih vrsta biljnih organizama.

Drugim rijecima, unutar pojedinih dijelova biljke ne moraju se sintetizirati sekundarni

metaboliti jednako kao i da biljne vrste ne moraju sintetizirati identicne sekundarne

metabolite. Sekundarni metaboliti su važni biljnim organizmima za preživljavanje i

razm nožavanje. Mnogi sekundarni metaboliti služe biljkama kao hemijski signali u odgovoru

na vanjsku sredinu, drugi pak služe u odbrani od patogena, herbivora ili kompetitora.

7

Obicno se metaboliti proizvode u pojedinim dijelovima biljke, pojedinom tipu tkiva ili pak

samo u odredenim fazama rasta i razvica biljnog organizma (prilikom plodonošenja ili

cvjetanja, formiranja sjemena itd). Naprimjer, fitoaleksini se sintetiziraju samo kad je biljka

napadnuta od odredenog patogena, gljivice ili bakterije. Sekundarni metaboliti se formiraju u

odredenim dijelovima stanice i pohranjuju se u stanicnoj vakuoli, tj. vrlo se cesto formiraju na

jednom mjestu, a pohranjuju na drugom. Postoje nekoliko glavnih grupa sekundarnih

metabolita: alkaloidi, fenoli, i terpeni.

Alkaloidi

Alkaloidi predstavljaju najzastupljenije sekundarne metabolite, i sa aspekta covjekove

upotrebe najcešce korištene u medicini i farmaciji imajuci u vidu njihov fiziološki i psihološki

efekat.

Prvi izolirani alkaloid iz biljaka je morfin iz bijelog maka (Papaver somniferum) i služi kao

analgetik (ublažuje bol). Do danas je izolirano preko 10 000 razlicitih alkaloida iz biljnih

organizama injihova je struktura odredena.

Kokain je izoliran iz biljke koke (Erythroxylum coca) i služi kao anestetik prilikom operacije

ociju i kao lokalni anastetik u stomatologiji.

Kafein predstavlja alkaloid pronaden u kafi i caju (Coffea arabica, Camelia sinensis) i djeluje

kao stimulans. Kafein u fazama formiranja plodova i sjemena ima jako visoku koncentraciju

koja je letalna za insekte i ostale patogene. Takoder, oslobadanjem u sredinu djeluje

inihibitorno na klijanje i rast drugih biljaka u neposrednoj blizini.

Nikotin je dobijen iz biljke duhana (Nicotiana tabacum) ima smrtonosan efekat u visokim

koncentracijama. Danas predstavlja veliku opsanost jer je sastavni dio u cigaretama. Nikotin

se sintetizira u korijenu biljke, a prenosi kasnije u listove koji se beru i suše za dobijanje

duhana.

Atropin i atropinu slicne materije su dobijeni prvi puta iz biljke roda Hyosciamus. Danas se

ekstrahira iz biljke Atropa bella -dona i koristi se kao kardiostimulans, u širenju zjenica oka,

predstavlja efikasan antidot kod trovanja nervnim gasovima. U visokim koncetracijama je

letalan.

Terpenoidi

Terpenoidi ili terpeni su najbrojnija klasa sekundarnih metabolita (preko 22 000 razlicitih

spojeva terpena je poznato danas). Prisutni su u svim biljkama i imaju razlicite funkcije kod

biljnih organizama. Mnoga esencijalna ulja pripadaju grupi terpena npr. kod mente (Mentha)

8

mentol i menton koji imaju vrlo ljekovito svojstvo. Taksol koji se dobija iz tise (Taxus

brevifolia ) ima spobnost zaustavljanja širenja stanica tumora. Jedan od najpoznatijih

terpenoida je kaucuk koji se dobija iz mlijecnog soka, latex , biljke Hevea brasilensis.

Mnogi terepeni su vrlo otrovni kao što je grupa kardijalnih glikozida koji, ako se koriste u

niskim koncetrancijama imaju pozitivan efekat u lijecenju pojedinih oboljenja, naprimjer

digitoksin i digoksin dobiveni iz biljaka roda Digitalis.

Terpeni imaju više uloga u biljnom organizmu. Neki su fotosinteticki aktivni pigmenti

(karotenoidi) ili hormoni (giberelini, abscisinska kiselina ), dok su pak drugi gradivne

komponente membranskih sistema (steroli) ili nosaci elektrona (ubikinon, plastokinon) u

biohemijskim procesima.

Fenoli

Fenoli obuhvataju grupe spojeva kao što su flavonoidi, tanini, lignini i salicilna kiselina , i

prisutni su skoro u svim biljkama. Sintetiziraju se u svim dijelovima biljnog organizma. Iako

su puno istraživani, mnogima funkcija još nije poznata.

Flavonoidi su vrlo velika grupa spojeva koji su interesantni jer snižavaju nivo holesterola u

krvi kod covjeka, a prisutni su u crvenom vinu i soku od grožda. Antocijani pripadaju grupi

flavonoida i oni daju boju razlicitim dijelovima biljnog organizma koji pak privlace razne

oprašivace biljaka.

Tanini spojevi prisutni u listovima mnogih drvenastih biljaka u relativno visokim

koncentracijama i imaju ulogu u odbrani biljaka od insekata, razlicitih herbivora jer su vrlo

gorkog ukusa. Nedozreli plodovi su cesto puni tanina koji se pohranjuje u stanicnoj vakuoli u

cilju zaštite formiranja zrelog ploda.

Lignini se za razliku od ostalih flavonoida pohranjuju u stanicnom zidu i daju cvrstocu

stanicnom zidu, nepropusnost za vodu. Takoder imaju i zaštitnu ulogu od patogena jer

sprecavaju mehanicki prodor insekata, enzimsko djelovanje gljivica.

Biljna stanica i stanicni ciklus

Stanica (celula) predstavlja osnovnu strukturalnu i funkcionalnu jedinicu života i stoga se

slobodno može kazati, život pocinje tamo gdje pocinje stanica. Znanstvena disciplina koja

proucava strukturu i funkciju kao i sve ostale aspekte stanice jeste citologija. Živi sistemi

predstavljaju vrlo složene i fizicko-hemijski organizirane sisteme. Iako je živi svijet jako

raznolik kod razlicitih grupa organizama (bakterijem, gljive, životinje, biljke), svi živi

organizmi dijele zajednicke karakteristike:

9

1. celularna organizacija – svi organizmi se sastoje od jedne ili više stanica (složene,

organizirane nakupine molekula koje su obavijene membranom,

2. senzitivnost – svi živi organizmi odgovaraju na podražaj,

3. rast – svi živi organizmi asimiliraju energiju i koriste je za rast u procesima

metabolizma,

4. razvice – višestanicni organizmi podliježu promjenama koje su pod kontrolom gena

prilikom procesa sazrijevanja i starenja,

5. reprodukcija – sve žive stvari se reproduciraju, prenoseci osobine svoje generacije na

iducu generaciju,

6. nasljednost – svi organizmi na zemlji posjeduju geneticke sistem koji se bazira na

replikaciji molekule DNK. Ovaj mehanizam osigurava adaptaciju i evoluciju kroz

vrijeme,

7. regulacija – svi unutarnji procesi su pod kontrolom regulatornih mehanizama,

8. termodinamicki sistemi – biološki sistemi su otvoreni i prema tome moraju

konstatno razmjenjivati energiju i materiju sa vanjskom sredinom kako bi manje ili

više zadržali jednako unutarnje stanje , u odnosu na vanjsku sredinu.

Najprostiji organizmi su izgradeni od jedne stanice dok najveci višestanicni organizmi mogu

imati i po nekoliko triliona stanica. Kada se kaže da je stanica osnovna strukturna i

funkcionalna jedinica života misli se na stanicu koja predstavlja osnovu u integraciji višeg

nivoa organizacije višestanicnog organizma (stanice – tkivo – organ – organizam), a sa

druge strane jednostanicni organizmi mogu da samostalno funkcioniraju i oba vljaju funkcije

kao i složeni višestanicni organizmi. Više biljke pripadaju višestanicnim organizmima.

Prokarioti i eukarioti

U živom svijetu je moguce jasno razlikovati dvije osnovne grupe na osnovu stepena celularne

organizacije: prokarioti i eukarioti. Ovi termini su izvedeni iz grcke rijeci karion (= jedro) ,

te u tom smislu bi oznacavalo prokariota – prije jedra, eukariota – sa pravim jedrom.

Savremeni prokariotski organizmi pripadaju grupi Bacteria i Archaea. Bitne su razlike u

organizaciji izmedu prokariotske i eukariotske stanice. Prokariotskoj stanici nedostaje

nukleus (= jedro) koji ima ovojnicu oko molekule DNK. Drugim rijecima molekula DNK kod

prokariotskih organizama je utopljena u citoplazmu i lokalizirana u pojedinom regionu stanice

tvoreci nukleoid. Molekula DNK kod prokariotskih stanica, poznata i kao bakterijski

hromosom, je velika cirkularna molekula za koju su labavo vezani proteini. Prokarioti ne

10

posjeduju membranom-zaokružene strukture (= organele ) koje ih odvajaju od osta lih

dijelova unutar citoplazme i koje imaju specificne funkcije. U posljednje vrijeme, pronadene

su organele koje posjeduju membranu i koje su oznacene kao acidokalcisomi te se smatraju

izvorima energije te regulatorima kiselosti unutar stanice. Mehanizmi reprodukcije su razliciti

u odnosu na eukariote. Hemijski sastav pojedinih struktura kao što je stanicni zid se razlikuje

bitno u odnosu na eukariote. Takoder, prosjecna velicina prokariotskih organizama varira u

rasponu od 1-10 µm, a kod eukariota od 5-100 µm. Ne posjeduju ni citoskelet (mikrotubule i

aktinske filamente.

Karakteristike biljne stanice

Biljna stanica se sastoji od manje ili više rigidnog stanicnog zida i protoplasta (od grcke

rijeci protoplazma). Pod pojmom protoplast podrazumijeva se unutarnji sadržaj stanice.

Protoplast predstavlja podjedinicu protoplazme unutar stanicnog zida.

Protoplast sadrži citoplazmu i nukleus (= jedro). Unutar citoplazme se nalaze rasporedeni

stanicne organele (kompartimenti) koji su jasno ograniceni dvostrukom membranom od

citoplazme (mitohondrije i plastidi), sistemi membrana (endoplazmatski retikulum i

Goldijev aparat), nemembranske strukture (ribosomi, aktinski filamenti, mikrotubule ).

Ostatak citoplazme ('celularna supa') ili citoplazmaticni matriks unutar kojeg su otopljeni

prethodno pomenute organele je citosol. Vanjska površina citoplazme je od vanjske sredine

odijeljena membranom, tzv. plazma membranom.

Specificna organela koja nije prisutna kod životinjskih stanica je vakuola, tecnošcu ispunjena

šupljina unutar citoplazme, a koja je obavijena jednostavnom membranom tonoplast.

Nukleus (= jedro, karion) – informacioni centar stanice

Jedro je najuocljivija struktura unutar protoplasta eukariotske stanice. Njegove dvije najbitnije

funkcije su:

1. kontrola svih aktivnosti u stanici i to odredujuci kada, gdje i koji ce se proteinski

molekul sintetizirati,

2. pohranjuje geneticku informaciju prenoseci je na novonastale kcerke stanice u

procesima mitotske diobe,

Ukupna geneticka informacija koje je sadržana u molekuli DNK, a koja je smještena u jedru

oznacena je kao nuklearni genom.

Jedro predstavlja orga nelu koja je okružena dvoslojnom fosfolipidnom membranom

(vanjskom i unutrašnjom) koje su medusobno spojene cineci karioteku ili jedrovu opnu. Na

11

karioteci, pomocu ele ktronskog mikroskopa , je moguce uociti brojne pore dijametra 30-100

nm, i to na unutrašnoj i vanjskoj membrani. Svaka pora nije tek samo otvor na dvostrukoj

membrani jedra nego predstavlja složenu strukturu koja služi za aktivnu razmjenu i transport

materija izmedu jedra i citoplazme. Vrlo cesto, vanjska membrana jedra cini kontinuum sa

citoplazmatskim membranama endoplazmatskog retikuluma, složenog sistema membrana

koji ima kljucnu ulogu u biosintezi unutar stanice, te se na takvim mjestima smatra

specijaliziranim, i lokalno izdiferenciranim endoplazmatske membrane. Pore su ispunjene

proteinima koji djeluju kao aktivni kanali, dozvoljavajuci pojedinim molekulama da prolaze

unutar i izvan nukleusa. Transport je ogranicen na dvije grupe molekula:

1. proteini koji se krecu u jedro da bi se inkorporirali u strukture jedra ili da bi

katalizirali odredene biohemijske reakcije (aktivnosti),

2. RNK i protein-RNK kompleks koji su se formirali u jedru te putuju u citoplazmu.

Ukoliko se stanica tretira specijalnim tehnikama bojenja, moguce je uociti tanka vlakna i

zrnca hromatina unutar nukleoplazme (= nuklearni matriks). Hromatin ustvari predstavlja

molekule DNK koja je udružena sa proteinima histonima. Prilikom stanicne diobe (mitoze i

mejoze ) hromatin postaje uocljiv sukcesivno se kondenzirajuci i spiralizirajuci sve dok ne

postigne maksimalni nivo spiralizacije i postane uocljivo tijelo oznaceno kao hromosom.

Ukoliko stanica nije u diobi, molekula DNK je despiralizirana. Kolicina DNK u eukariotskoj

stanici je daleko viša nego kod proka riota.

Razliciti organizmi imaju razlicit broj hromosoma u tjelesnim stanicama. Broj hromosoma u

tjelesnim stanicama je diploidan broj ili 2n (dva seta ili garniture) , dok je broj hromosoma u

spolnim stanicama (gametama) haploidan ili n (jedan set ili garnitura). Diploidan broj

hromosoma u tjelesnim stanicama može da varira od 2n= 4 (Haplopappus gracilis) do 2n=

1250 (Ophioglossum sp.). Gameti ili spolne stanice imaju dvostruko manje hromosoma u

odnosu na tjelesne stanice. Ukoliko stanice imaju više od dva seta hromosoma, onda su

stanice poliploidne i imaju više garnitura hromosoma (2n, 3n, 4n ili više).

Unutar jedra smješten je nukleolus (jedarce), sfericna ili okruglasta struktura. Zavisno od

biljne vrste, obicno ih ima jedan ili više, te se uocavaju samo u stanicama koje se ne dijele ili

pak do odredene faze u procesima diobe. U svakom nukleolusu se nalazi velika koncentracija

RNK molekula, proteina i dijelovi DNK molekule (petlje DNK). Petlje DNK su nukleolarni

organizatori, odnosno nukleolusi kao takvi su mjesta sinteze ribosomalnih podjedinica (male i

velike) koje se nakon sinteze u nukleolusu prenose putem nuklernih pora u citoplazmu gdje se

podjedinice spajaju tvoreci organelu ribosom.

12

Ribosomi – mjesta sinteze proteina

Iako DNK u jedru kodira aminokiselinski sastav proteina u stanici, proteini se formiraju u

citoplazmi, odnosno njihova sinteza se vrši unutar velikih RNK-proteinskih kompleksa koji su

oznaceni kao ribosomi. Ribosomi su male nemembranske organele (17-23 nm 7 radijusu).

Ribosomi se nala ze u svim metabolicki aktivnim podrucjima stanice, bilo da su slobodni u

stanici ili da su pricvršceni na endoplazmatski retikulum, ili pak u mitohondrijama i

plastidima koji sadrže manje ribosome.

Ribosomi su sastavljeni iz nekoliko grupa molekula RNK koje cine 60% mase (tRNK –

transportna RNK, rRNK- ribosomalna RNK i mRNK- informaciona RNK) ove organele i

ostatka proteina. Svaki ribosom se sastoji od dvije podjedinice, male i velike koje se formiraju

u nukleolusu i prenose do citoplazme gdje se podjedinice pricvršcuju jedna za drugu tvoreci

ribosom. Ribosomi su mjesta sinteze gdje se aminokiseline vežu jedna za drugu dajuci

proteinsku molekulu.

Ribosomi koji su aktivno ukljuceni u sintezu proteina tvore agregate polizome ili

poliribosome . Stanice koje sintetiziraju proteine u velikim kolicinama obicno imaju

endoplazmatske endoretikulume na kojima se nalaze ribosomi. Isto tako ribosomi su vrlo

cesto pricvršceni za vanjsku membranu jedra. Ribosomi unutar jednog organizma su

strukturalno i funkcionalno jednaki osim što se razlikuju u proteinu koji sintetiziraju.

Hloroplasti i drugi plastidi

Plastidi su organele koje su karakteristicne za biljnu stanicu i vezani su za procese fotosinteze

kao i pohranjivanja rezervnih materija. Prema tipu pigmenta (hemijski spoj odredene boje)

koji sadrže dijele se na hloroplaste, hromoplaste , leukoplaste . Svaki je plastid obavijen

ovojnicom koja se sastoji od dvije membrane (dvostruka membrana). Unutrašnjost plastida

može biti izdifirencirana u sistem membrana ili tilakoida i manje viši homogenizirani matriks

oznacen kako stroma. Stepen razvica tilakoida varira izmedu pojedinih tipova plastida.

Hloroplasti – mjesta gdje se odvija proces fotosinteze

Plastidi koji sadrže pigmente hlorofile i karotenoidne pigmente oznaceni su kao hloroplasti.

Hlorofili su odgovorni za zelenu boju plastida. Obicno su hloroplasti diskolikog oblika i

velicine od 4-6 mikrometara u promjeru. Stanice mezofila lista u prosjeku sadrže 40-50

pojedinacnih hloroplasta, dok na 1mm2 površine lista ih može biti i do 500 000. Broj

hloroplasta kod biljnog organizma ovisi od tipa biljne stanice. Unutrašnjost hloroplasta

(stroma) ili matriks je prožet sistemom medusobno povezanih membrana ili tilakoida.

13

Pojedinacni tilakoidi mogu biti naslagani kao novcici jedan na drugom tvoreci strukturu tzv.

grana (granum – jednina). Tilakodi razlicitih grana (tilakodi grana) su povezani sa

tilakoidima koji prožimaju stromu (tilakoidi strome ). Upravo u membranama tilakoida se

nalaze ugradeni pigmenti hlorofili i karotenoidi.

Hloroplasti viših biljaka vrlo cesto sadrže zrnca škroba i masne (uljne ili lipidne) cestice.

Škrobna zrnca privremeno cuvaju energiju dok biljka aktivno vrši fotosintezu. Ako se biljka

stavi u mrak u periodu od 24h, škrobna zrnca podliježu razgradnji i nisu uocljivi više u

hloroplastima, a da bi se biljka snabdjela neophodnom energijom, i to one organe koji nemaju

spos obnost da vrše fotosintezu. Ako se biljka povrati na svjetlost za nekoliko sati ponovo ce

se uociti škrobna zrnca u hloroplastima.

Za hloroplaste se kaže da su semiautonomne organele jer sadrže regione u kojima je prisutna

DNK /cpDNA – hloroplastna DNK/ (region slican nukleoidu). DNK plastida kao i kod

prokariota je cirkularna i nije udružena sa proteinima kao nuklearna (jedarna). Takoder, i

ribosomi koji su prisutni u hloroplastima su puno manji u odnosu na citoplazmatske ribosome.

Formiranje hloroplasta i udruživanje pigmenata sa njima je pod kontrolom i nuklearne i

plastidne DNK iako je opca kontrola svih procesa regulirana informacijama iz jedra. Jedan

manji broj proteina se sintetizira u samom hloroplastu dok se najveci broj sintetizira u

citoplazmi, a kasnije prenose u hloroplast.

Hloroplasti su mjesta održavanja procesa fotosinteze, ali isto tako ucestvuju u sintezi

aminokiselina i masnih kiselina, te predstavljaju mjesta privremenih rezervoara ugljikohidrata

(u obliku škroba).

Hromoplasti

Plastidi koji ne sadrže hlorofil, nego sintetiziraju karotenoidne pigmente (karoten, fikobilin)

odogovorne za žutu, narancastu i crvenu boje oznaceni su kao hromoplasti. Crvena, žuta, i

narancasta boja plodova, cvjetova i jesenjih listova upravo dolazi od pigmenata iz

hromoplasta. Za razliku od hloroplasta mogu biti vrlo razlicitih oblika. Hromoplasti mogu da

nastanu, takoder, i od hloroplasta prilikom cega membranska struktura hloroplasta nestaje a

unutrašnjost se ispunjava karoteniodnim pigmentima (naprimjer kod dozrijevanja ploda

paradajza). Tacno funkcioniranje hromoplasta još uvijek nije u potpunosti razjašnjeno.

Hromoplasti imaju svoje mjesto u procesu fotosinteze jer služe kao zaštita hloroplastima od

dijela spektra sunceve svjetlosti i kao sakupljaci spektra koje ne mogu hloroplasti te ih

prenose na njih. Sa druge strane imaju ulogu u privlacenju polinatora, insekata i životinja u

rasijavanju plodova i sjemena.

14

Leukoplasti

Plastidi kojima nedostaju pigmenti i koji su strukturalno manje diferencirani u odnosu na

hloroplaste i hromoplaste tj., nemaju u potpunosti formiran sistem unutrašnjih membrana

zovu se leukoplasti. Pojedini leukoplasti, amiloplasti, sintetiziraju škrob, dok se za pojedine

smatra da mogu sintetizirati ulja i masti.

Proplastidi

Okrugle, bezbojne partikule ili neizdiferencirani plastidi koji se pojavljuju u meristemskim

stanicama (stanicama koje se dijele) oznaceni su kao proplastidi. Oni su prekursori svih

ostalih plastida, što znaci da iz njih mogu nastati i hloroplasti, hromoplasti i leukoplasti.

Ukoliko je zbog nedostatka svjetla sprijeceno formiranje proplastida u neki izdiferenciraniji

tip plastida (hloroplast, hromoplast i leukoplast) onda nastaje prolamelarno tijelo izgradeno od

cjevastih (tubularnih) membrana koje se zove etioplast. Etioplasti nastaju u listovima koji

rastu u mraku. Sjeme je bogato etioplastima, a prilikom razvica biljnog organizma pod

djelovanjem svjetlosti nastaju hloroplasti gdje se cjevaste membrane razvijaju u sistem

tilakoida.

Treba napomenuti, da svi tipovi plastida vrlo lako mogu da se transformiraju jedan iz drugog.

Plastidi u stanici nastaju diobama od vec formiranih plastida i to putem jednostavnih dioba,

slicno kao što se prokariotske stanice dijele, tj. jedan plastid koji daje dvije jednake polovine.

Mitohondrije

Mitohondrije, organele kao i plastidi, koje imaju vlastitu DNK i obavijene su ovojnicom od

dvije membrane (dvostruka membrana). Unutrašnja membrana mitohondrija je jako uvijena

(podjeduje brojne invaginacije) prema unutrašnjosti i tvori invaginacije koje se zovu kriste

(cristae). Kriste imaju oblik nabora ili cjevcica koje povecavaju površinu na koju se vežu

proteini i na kojoj se odvijaju brojni biohemijski procesi. Velicina mitohondrija u prosjeku je

oko 0.5 mikrometara, i mnogo su varijabilniji u obliku i velicini u odnosu na plastide.

Mitohondrije su mjesta na kojima se odvija respiracija, tj. proces oslobadanja energije iz

organskih molekula i njena konverzija u ATP (adenozin trifosfat) tj. u hemijsku energiju koja

je organizmu neophodna obavljanje metabolickih procesa. S obzirom na tip stanice i njenu

ulogu, i broj mitohondrija ce ovisiti o tomu.

Mitohondrije su u stalnom pokretu, koje pokrecu od jednog do drugog kraja stanice, mogu se

medusobno sjediniti i dijeliti. Takoder, na mjestima unutar stanice gdje je potrebna veca

15

kolicina energije, mitohondrije tvore agregate. Nalaze se poredani duž plazma membrane

ukoliko stanica aktivno ucestvuje u transportu materija.

I ovaj tip organela je oznacen kao semiautonomna s obzirom da posjeduju vlastitu DNK

(mtDNK – mitohondrijalna DNK). Mitohondrije mogu da sintetiziraju dio proteina, ali ne sve

kao i plastidi, nego konacna kontrola je ipak dirigirana iz jedra. U unutrašnjosti mitohondrije

(matriksu) izmedu invaginacija unutrašnje membrane nalaze se RNK, DNK i proteinske

molekule te ostale materije neophodne za sintezu.

Treba reci da su geneticke informacije sadržane na tri mjesta u biljno j stanici u

mitohondrijama, plastidima i jedru. Plastidi i mitohondrije mogu da kodiraju sintezu nekih, ali

ne svih proteina da bi oni mogli samostalno da funkcioniraju.

Peroksizomi

Peroksizomi ili cesto zvani mikrotijela su sfericne organele koje su okružene jednom

membranom i velicine od 0.5-1.5 mikrometara. Unutrašnjost im je obicno zrnasta, a nekada

sadrže i kristale koji su porijeklom od proteina. Obicno su udruženi sa endoplazmatskim

retikulumom. Pojedini peroksizomi imaju funkciju u fotorespiraciji (suprotan fotosintezi) ,

procesu u kojem se troši oksigen, a oslobada karbon dioksid. Drugi pak peroksizomi,

glyoxysomi, imaju sposobnost pomocu enzimskih sistema da preobracaju ulja u sukrozu za

vrijeme klijanja sjemena. Oba tipa peroksizoma mogu da se transformiraju jedan u drugi.

Vakuola

Pored stanicnog zida i plastida, vakuola predstavlja jednu od tri najuocljivije organele

karakteristicnu za biljnu stanicu. Vakuola je okružena jednom mebranom tonoplast ili

vakuolarna membrana. pretpostavlja se da je vakuola porije klom od endoplazmatskog

retikuluma, a tonoplast i vecina vakuolarnih proteina od Goldijevog aparata.

Vakuola je ispunjena tecnošcu koja se oznacava kao celularna supa. Osnovna komonenta

celularne supe je voda unutar koje su otopljeni mnogi joni Ca2+, K+, Cl-, Na+, HPO4-, šeceri,

orga nske kiseline, aminokiseline. Ponekada su u vakuoli prisutni kristali, kao što

kalcijumoksalat. U principu, u vakuoli se ne sintetiziraju tvari nego ih prima od ostalih

organela.

Nedovoljno diferencirane stanice uobicajeno sadrže mnogo sitnih vakuola koje se vremenom

spajaju u jednu veliku prilikom rasta stanice. Vakuola može da ispunjava i do 90%

unutrašnjosti (lumena) stanice dok je citoplazma sa ostalim organelama smještena u

perifernom dijelu stanice, kao uzak sloj uz stanicni zid. Na taj nacin biljna stanica štedi

16

prostor, a sa druge strane vakuola stvara pritisak na stanicni zid koji daje cvrstocu biljn im

tkivima. To je, izmedu ostalog, jedna od glavnih uloga tonoplasta i vakuole.

Unutar biljne stanice moguce je pronaci vakuole sa razlicitom funkcijom. Vakuole služe kao

rezervoari primarnih metabolita kao što su šeceri, organske kiseline, rezervni proteini. U

vakuoli se odlažu toksicne (otrovne) sekundarni metaboliti kao što su nikotin, tanin ..

Takoder, u vakuolu se odlažu pigmenti. Plava, ljubicasta, tamnocrvena boja poticu od grupe

pigmenata koji se zovu antocijani i pohranjuju se u vakuoli. U odnosu na ostale pigmente

antocijani su topivi u vodi i citoplazmi. Od njega potice boje korijena cvekle, višnje, grožda,

šljive itd.

Vakuola je ukljucena u proces razgradivanja makromolekula i njihovo recikliranje unutar

stanice. Kompletne stanicne organele kao što su mitohondriji i plastidi mogu biti razgradene u

vakuoli. Vakuole imaju slic nu funkciju kao i organele lizozomi koji se pak pojavljuju u

životinjskim stanicama.

Endoplazmatski retikulum (ER)

Složeni trodimenzionalni sistem membrana koji prožima citav citosol. Endoplazmatski

retikulum ima dvije membrane izmedu kojih se nalazi prazan prostor (lumen). Oblik i

zastupljenost ER-a varira od stanice do stanice, zavisi od tipa stanice, metabolicke aktivnosti

kao i stanja razvica stanice.

Stanice koje pohranjuju proteine imaju tzv. hrapave endoplazmatske retikulume , koji su

izgradeni od spljoštenih membranskih vrecica ili cisterni (cisterna – jednina) na kojima su

brojni polizomi (agregati ribozoma) na vanjskoj membrani. Sa druge strane, stanice koje luce

lipide imaju tzv. glatke endoplazmatske retikulume koji nemaju polizome, a endoplazmatski

retikulum je cjevastog oblika i ukljuceni su sintezu lipidnih materija. I glatki i hrapavi ER su

medusobno povezani u stanici i konstantno su u pokretu te cesto mijenjaju svoj oblik.

ER-ovi su medusobno povezani mrežom tubula i cisterni i nalaze se uz samu

plazmamembranu te imaju ulogu regulacije transporta Ca2+ jona koji su neophodni u mnogim

fiziološkim procesima. Takvi ER-i su oznaceni kao kortikalni ER.

Kao što je prije receno hrapavi ER se smatra dijelom jedrove opne (karioteke). ER ima ulogu

kao komunikacijski sistem izmedu stanica i tvari koje se transportuju (proteina i lipida) do

razlicitih dijelova stanice. Glavna mjesta sinteze lipida su ER, a drugo mjesto sinteze su

plastidi. Uljna tijela ili uljne cestice nastaju u ER-u i oslabadaju se u citosol. Manje ili više su

sfericnog oblika. Uljna tijela su važna biljnoj stanici jer su izvor energije i veza atoma C.

Sjemena suncokreta, susama, kikirikija sadrže više od 45% masti.

17

Goldijev aparat

Terminom Golgijev aparat oznacen je kompleks svih Golgijevih tjelašaca (diktiozomi) koji

pripadaju stanici. Golgijeva tijela predstavljaju membranski sistem spljoštenih vrecica ili

cisterni koje su rasporedene jedna iznad druge, a na svojim krajevima se cesto granaju u

cjevcice. Golgijev aparat je vrlo dinamicna i visoko polarizirana membranska sistem. Na

Golgijevom aparatu je moguce razlikovati dva pola tzv. cis ili formirajuci pol (strana) i trans

ili sazrijevajuci pol (strana). Središnji dio je oznacen kao medial i obuhvata cisterne

(cjevcice) izmedu cis i trans spola. Na trans kraju se pojavljuje dodatni strukturalno i

biohemijski razlicit kompartiment, trans-Goldijeva mreža.

Goldijeva tijela su ukljucena u proces sinteze i ekskrecije (izlucivanja) neceluloznih

polisaharida koji ce se ugraditi u stanicni zid. Takoder, obrada i izlucivanje glikoproteina se

vrši preko Goldijevog aparata. Glikoproteini dolaze od hrapavog endoplazmatskog retikuluma

preko tranzicijskih vezikula, pristižu na cis-kraj, prelaze preko sistema cisterni i obraduju se te

se na kraju luce na trans-kraju u upakovane u vezikule i prenose do stanicnog zida ili plazma

membrane te izlucuju izvan stanice.

Citoskelet

Mreža proteinskih filamenata koja se proteže kroz citosol i usko je vezana za mnoge procese

kao što su stanicna dioba, rast i razvice, kretanje organela unutar stanice oznacena je kao

citoskelet. Dva tipa proteinskih molekula ulazi u sastav citoskeleta: mikrotubuli i aktivni

filamenti.

Aktinski filamenti – duga vlakna dijametra do 7nm, a svako vlakno je izgradeno od dva lanca

proteina koji su tijesno povezani. Svaki protein je izgraden od sitnih podjedinica, slicno

perlama na bisernoj ogrlici. Svaka perla cini jedan globularni protein aktin . Aktinski filamenti

su odgovorni za kretanje unutar stanice, kontrakcije, uvijanje citoplazme, kretanje jedra prije i

poslije diobe kao i kretanje organela, sekreciju vezikula iz endolazmatskog retikuluma, rast

polenove cjevcice.

Mikrotubuli su cilindricne jedinice dijametra 24nm i razlicite dužine, izgradene od proteina

tubulina. Mikrotubuli su pak cjevcice dijametra 25nm. U svakom tom 'prstenu' nalazi se 13

proteina tubulina poredanih u heliks (zavojito). Kao i aktinski filamenti, mikrotubuli imaju

niz razlicitih funkcija u stanici. Ukljuceni su u pravilan rast stanicnog zida, i to rasporedujuci

celulozne mikrofibrile u stanicni zid. Ucestvuju u prenosu sekretornih vezikula Golgijevog

aparata u prenosu neceluloznih polisaharida prilikom formiranja stanicnog zida. Bitnu ulogu

18

imaju formiranju diobenog vretena koji ucestvuju u kretanju hromosoma prilikom diobe.

Bitne su komponente i flagela i cilia.

Flagele i cilie

Flagele i cilie su dlakolike strukture koje se protežu u vanjsku sredinu sa površine mnogih

eukariotskih stanica. U promjeru su obicno oko 0.2 mikrometra dok im dužina varira od 2 do

150 mikrometara. Takve strukture, ako su duže i nalaze se pojedinacno, oznacene su kao

flagele , a ako su krace i nalaze su u grupama cilie .

Svaki flagelum ima preciznu unutarnju strukturu koja se sastoji od devet parova mikrotubula

te dvije mikrotubule u centru. Ovakva grada flagela je jednaka za sve eukariotske organizme.

Flagele su kod biljnih organizama prisutne kod mahovina, paprati i pojedinih

golosojemenjaca (Ginkgo biloba) i to samo kod reproduktivnih struktura kao što

spermatozoidi.

Stanicni zid

Stanicni zid ogranicava širenje protoplasta i sprecava raskidanje plazmamembrane prilikom

uvecanja stanice (naprimjer prilikom uzimanja vode). Stanicni zid odreduje oblik i velicinu

stanice kao i strukturu tkiva, i kao takav doprinosi konacnom obliku biljnog organa. Pojedini

tipovi stanica se cesto identific iraju upravo na osnovu stanicnog zida, odražavajuci bliske

odnose izmedu stanicnog zida i funkcije date stanice.

Stanicni zid bez obzira što predstavlja vanjski neaktivni produkt protoplasta ima niz za stanicu

važnih funkcija. U njemu se nalaze sadržani brojni enzimi koji ucestvuju u procesima

apsorpcije, transporta i izlucivanja (sekrecije). Kao vanjski produkat bitan je u obradi

informacija sa površine od patogena i prenosu informacija do protoplasta koji kao odgovor na

djelovanje bakterija ili gljivica reagira produkcijom fitoaleksina ili antibiotika toksicnih za

patoge ne, ili kroz sintezu i odlaganje lignina koji sprecava prodor u stanicu.

Osnovna gradivna komponenta stanicnog zida je celuloza koja odreduje njegovu gradu

(arhitekturu). Pojedinacni polimeri celuloze su rasporedeni u snopove mikrofibrila promjera

10-25 nanometara. Mikrofibrili celuloze imaju sposobnost da se uvijaju jedan oko drugog

formirajuci vlakna koja podsjecaju na žice unutar kabla. Uvijena vlakna na taj nacin postižu

cvrstinu vecu nego je kod celika.

Mreža molekula celuloze svojim vlaknima koja se protežu unutar zida cini okvir ili kostur dok

ostatak predstavlja matriks ne-celuloznih molekula koje se medusobno ukrštaju kao što su

hemiceluloza, pektin te strukturalni glikoproteini.

19

Hemiceluloza u zidu daje cvrstocu. Vezan je za celulozu hidrogenskim vezama te umanjuje

elasticnost celuloznih mikrofibrila, te igra ulogu u reguliranju povecanja stanice.

Pektini su karakteristicni za tzv. primarni stanicni zid i intercelularnu materiju (medustanicne

prostore) centralnu lamelu koja medusobno spaja dva zida susjednih stanica. Molekule

pektina su visoko hidratantne molekule pa voda koju privlace utjece na stanicni zid da bude

elastican, plastican ili popustljiv. Neophodno je da stanicni zid sadrži pektine jer osigurava

širenje stanicnog zida. Oko 65% vode ulazi u sastav formirajucih primarnih stanicnih zidova.

Kao strukturalni i kao enzimi, glikoproteini cine dio stanicnog zida. Ekstenzini kao što im i

samo ime kaže osiguravaju rastezanje stanicnog zida.

Vrlo važna komponenta stanicnog zida je lignin koji daje otpor na pritisak i rigidnost. Lignin

je narocito prisutan u zidovima stanica koji imaju mehanicku funkciju.

Kutin, suberin i voskovi su materije lipidnog porijekla koje su smještene u zidovima tkiva i

organa koja su izložena vanjskoj površini biljnih organizama. Kutin se nalazi prisutan u

zidovima epidermisa (kožno tkivo), a suberin je prisutan u sekundarnoj kori. Obje

komponente su prisutne u kombinaciji sa voskovima i funkcija im je sprecavanje odavanja

vode.

Sve biljne stanice imaju celulozni sloj koje tvore primarni stanicni zid . Izmedu zidova

susjednih stanica nalazi se centralna lamela ili 'medustanicna suspstanca' od pektina. Primarni

zid se taloži prije i za vrijeme rasta biljne stanice u ciji sastav kao što je receno ulazi celuloza,

hemiceluloza, pektini i glikoproteini, ali ponekad može imati i suberin, kutin i lignin. Stanice

koje se aktivno dijele imaju samo primarne zidove ka o i sve stanice koje ucestvuju u

procesima respiracije, fotosinteze, sekrecije, regeneracije prilikom povrede.

Primarni zid nije svuda podjednake debljine, nego je na njemu moguce uociti podrucja gdje je

stanicni zid stanjen i koja su oznacena kao primarne jažice ili jamice. Unutar jažica je

moguce uociti citoplazmatske niti ili plazmodezme koje povezuju protoplaste susjednih

stanica, ali citoplazmatske niti nisu samo tu grupirane nego i na drugim podrucjima unutar

stanice.

No kod pojedinih stanica, protoplast na postojeci primarni zid sa unutarnje strane stanice

odlaže još i dodatne slojeve koji tvore sekundarni zid . Formiranje sekundarnog stanicnog

zida se odvija nakon prestanka rasta stanice te povecanja površine primarnog stanicnog zida.

Sekundarni stanicni zid se javlja kod stanica koje imaju ulogu u davanju potpore i snage

pojedinim tkivima (mehanickim tkivima) i onim koji provode vodu sa otopljenim materijama.

Celuloza je zastupljenija u sekundarnim zidovima u odnosu na primarni zid, a cesto nedostaje

20

pektin. Nedostaju i strukturalni proteini i enzimi. Hemiceluloza i lignin su komponente

sekundarnog stanicnog zida.

Sekundarni zid je obicno izgraden od tri sloja od kojih svaki ima razlicitu orijentaciju

celuloznih mikrofibrila. Sekundarni zid se ne odlaže na mjestima gdje se nalaze primarne

jažice nego se na tim mjestima formiraju i sekundarne jažice, a ponekad se sekundarne mogu

formirati i na mjestima gdje nema primarnih jažica. Postoje dva tipa jažica kod sekundarnih

zidova: jednostavne i ogradene. Kod ogradenih jažica sekundarni zidovi se završavaju lucno

te oivicavaju šupljinu jažice. Centralna lamela je ponekad teško uocljiva, narocito kod stanica

sa sekundarnim zidom pa se centralna lamela sa primarnim susjednim zidovima i prvim

slojem sekundarnog stanicnog zida oznacava kao složena centralna lamela.

Rast stanicnog zida podrazumijeva rast u šrinu i debljinu i vrlo je složen biohemijski proces.

Prilikom rasta, stanicni zid mora biti dovoljno rastegljiv da bi dozvolio rast, a istovremeno

dovoljno cvrst da ogranicava protoplast u granicama stanicnog zida. Takvo stanje stanicnog

zida prilikom rasta osiguravaju proteini ekstenzini. Stanicni zid nastaje slaganjem sloja na

sloj.

Kod izodijametricnih stanica mikrofibrili su orijentirani u svim pravcima, kao nepravilna

mreža, dok kod stanica koje su prozenhimske (izdužene) mikrofibrili su rasporedeni okomito

na pravac pružanja glavne ose stanicnog zida.

Kompleks enzima celulozne sintaze unutar plazma membrane je odgovoran za stvaranje

mikrofibrila koji se odlažu sa vanjske strane plazma membrane, dok se necelulozni

polisaharidi (hemiceluloza, pektini i glikoproteini) u stanicni zid ugraduju preko sekretornih

vezikula.

Plazmodezme – citoplazmatsk e niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica

Citoplazmatske niti koje povezuju protoplaste susjednih stanica preko jažica, ali ne samo

jažica, oznacene su kao plazmodezme. Plazmodezme se pojavljuju kao sitni kanali u

stanicnom zidu promjera 30-60 nm, uz koji se nalazi plazma membrana te ispresijecana

cjevcicama modificiranog endoplazmatskog retikuluma tzv. dezmotubula . Plazmodezme služe

za komunikaciju i olakšanje transporta pojedinih supstanci (šecera, aminokiselina) izmedu

susjednih stanica.

21

Plazmamembrana

Svi membranski sistemi u stanici imaju jednaku strukturu koja se sastoji od bilipidnog

(dvostrukog lipidnog) sloja u kojeg su uronjeni globularni proteini. Mnogi od ovih (gradivnih)

proteina nisu samo unutar bilipidnog sloja nego strše (vire) izvan plazmamembrana i oznaceni

su kao transmembranski protein i. Dio proteina koji je uronjen u bilipidni sloj je hidrofoban,

dok je onaj koji je izložen vani hidrofilan.

Površine bilipidnog sloja se bitno razlikuju u hemijskom sastavu. U sastav lipidnih materija

ulaze dvije osnovne komponente, fosfolipidi i steroli (stigmasterol) kojih je daleko manje

nego fosfolipida. Koncentracija ove dvije komponente je, takoder, razlicita izmedu ova dva

sloja. Transmembranski proteini imaju razlicitu orijentaciju, i na dvije razlicite strane imaju i

razlicit aminokiselinski sastav. Na plazmamembrani postoje proteini koji nemaju hidrofobni

kraj te ne prodiru u bilipidni sloj i oznaceni su kao periferni proteini. Proteini i druge materije

koje se vežu za lipide , a tijesno su vezane za plazmamebranu i nalaze se u jednom ili oba

lipidna sloja oznacene su kao integralni proteini.

Bilipidni sloj je konstantno u pokretu (fluidu). Pojedine proteinske molekule mogu se

slobodno kretati unutar dva sloja lipida, i to bocno (lateralno) tvoreci razlicite profile ili

mozaike. Stoga je model pla zmamembrane oznacen kao fluidni mozaik ili tecni mozaik, a

predložili su ga Singer i Nikolson (1972).

Sa vanjske strane membrane nalaze se vezani ugljikohidrati kratkih lanaca (oligosaharidi) na

proteine tvoreci glikoproteine. Ugljikohidrati koji su vezani za proteine imaju ulogu u

prepoznavanju molekula (kao što su hormoni, proteinske kapsule virusa, molekule na površini

stanicnog zida bakterija) koje reagiraju sa stanicom. Vecina ugljikohidrata je prisutna u obliku

glikoproteina (protein + ugljikohidrat), a manji dio u obliku glikolipida (lipid +

ugljikohidrat).

Vecinu membrana gradi 40-50% lipida i 50-60% proteina , a zastupljenost i tip lipidno-

proteinskih komponenti odražava funkciju membrane date stanice. Membrane koje su

ukljucene u proces transdukcije energije (pretvorba energije iz jednog u drugi oblik) mogu da

sadrže i do 75% proteina.

Bilipidni sloj daje strukturu membrani i nepropusnost dok vecinu funkcija obavljaju proteini.

Membranski proteini djeluju kao enzimi u procesima koji su specificni za membranu, drugi su

ukljuceni u transport specificnih molekula ili jona unutar i izvan stanice. Treci pak djeluju kao

receptori za primanje i pretvorbu hemijskih signala iz vanjske sredine u stanicu i obratno.

Plazma membrana ima veliku ulogu u transportu materija iz vanjske sredine u stanicu i

obratno. Male nepolarne molekule kao što su oksigen i karbondioksid, i male

22

nenaelektrizirane polarne molekule, kao što je voda mogu mogu da prodru u stanicnu

membranu putem obicne difuzije. Upravo te hidrofobne molekule su ukazale na lipidnu

strukturu plazma membrane. No, vecina molekula je ipak polarno naelektririzirana i stoga su

neophodni transportni proteini u njihovom prenosu. Transportni proteini su strogo specificni,

te prenose uvijek ili Ca2+ ili K+ ili pak odredene aminokiseline. Postoje tri osnovna tipa

transportnih proteina: pumpe, nosaci i proteinski kanali. Pumpe zahtjevaju ATP energiju

prilikom prenosa, dok nosaci i kanali zahtjevaju energiju elektrohemijskog gradijenta. Nosaci

vežu specificnu prenosnu molekulu i priilkom transporta kroz membranu mijenjaju svoju

konformaciju. Kanalni proteini formiraju pore ispunjene vodom koje se protežu širinom

membrane i dozvoljavaju prolaz jonima Na+, K+, Ca2+, Cl-. Kanalni proteini nisu otvoreni

stalno nego po potrebi te djeluju kao sistem kapije. Najbrži transport imaju kanalni proteini,

nosaci pa pumpe. P lazma membrana i tonoplast imaju kanalne proteine tzv. akvaporine koji

prenose molekule vode u stanicu. Iako voda može slobodno da ulazi u stanicu pomocu

akvaporina transport je daleko brži, a voda je neophodna stanici jer vakuola i citosol moraju

biti konstantno u osmotskom ekvilibrijumu.

Stoga u plazma membrani postoje dva osnovna tipa transporta molekula kroz membranu

pasivni transport koji se odvija niz koncentracijski gradijent, a primjer je prosta difuzija.

Pojedine cestice se prenose uz pomoc proteina nosaca niz koncentracijski gradijent –

olakšana difuzija. Vecina proteina nosaca prenose jednu cesticu sa jedne strane membrane na

drugu i takav transport je oznacen kao uniport . Drugi proteinski nosaci pak funkcioniraju kao

kotransportni sistemi gdje prenos jedne supstance ovisi o istovremenom prenosu druge. Tu

se razlikuju dva tipa kotransporta; simport – istovremeni prenos dvije cestice u jednom

smjeru te antiport – prenos dvije cestice u suprotnom smjeru.

Navedeni tipovi prenosa se mogu odigravati slijedeci koncentracijski gradijent, ali da bi se

materije kretale uz koncentracijski gradijent , neophodna je energija i takav transport je

oznacen kao aktivni transport koji zahtjeva formiranje ATP kao izvora energije koji služi

proteinskim nosacima.

Velike molekule kao što su proteini i polisaharidi, mikroorganizmi ne mogu se prenositi preko

membrane pomocu navedenih transportnih mehanizama. Velike molekule i cestice koriste

sistem transportnih vezikula koje nastaju odvajanjem ili spajanjem sa plazma membranom.

Vezikule su sitne organele koje imaju vlastiti omotac unutar kojeg je smještena odredena

materija (protein, ugljikohidrat). Vezikule se obicno formiraju u Golgijevom aparatu i prenose

do površine stanice gdje se preko plazma membrane izbacuju vanjsku sredinu ili pak odlažu u

stanicni zid ako se radi o strukturnim materijama zida. Takav proces je oznacen kao

23

egzocitoza. Transport putem vezikula u suprotnom pravcu (iz vanjske sredine u stanicu)

oznacen je kao endocitoza. U ovom slucaju plazma membrana formira vezikulu koja obavija

cesticu. Tri su tipa endocitoze:

Fagocitoza (cell eating – stanicno jedenje) – ingestija relativno velikih cestica kao što su

bakterije, smece iz stanice, ili velike vezikule nastale u plazma membrani. Plazma membrana

pravi evaginaciju koja se proteže oko cestice te je obavija i kasnije prenosi u stanicu. Ovaj tip

je relativno rijedak kod biljnih organizama.

Pinocitoza – (cell drinking – stanicno pijenje) djeluje suprotno i služi za uzimanje tecnih

materija iz vanjske sredine, plazma membrana se uvija formirajuci vezikulu prema unutra.

Receptorima potpomognuta endocitoza – na pojedinim mjestima plazma membrane nalaze

se specificni proteini receptori koji služe samo za prepoznavanje i prijem odredenih cestica.

Ovaj proces se odvija na strogo odredenim mjestima membrane.

Stanicni ciklus

Svi živi organizmi rastu i moraju se razmnožavati na osnovu nasljednih informacija koje ih

cine to što jesu. Stanicna dioba podrazumijeva proces kojim se stanice produciraju, te u koje

se sadržaj majcinske (pocetne) stanice dijeli na dvije stanice kcerke.

Hromosome je prvi put otkrio 1882. godine njemacki znanstvenik Walter Fleming u

stanicama daždevnjaka. Sve eukariotske stanice moraju posjedovati hromosome, ali je njihov

broj razlicit kod razlicitih grupa organizama. Kod viših biljaka taj broj se krece od 2 do 1262

kod pojedinih paprati. Vecina viših biljaka ipak u prosjeku ima od 10 do 40 hromosoma.

Hromosomi nose nasljednu informaciju koja je sadržana u genima , a koji su linearno

rasporedeni unutar molekule DNK.

Hromosomi su izgradeni od hromatina, kompleksa DNK molekula (40%) i proteina (60%).

Znacajna kolicina RNK molekula je udružena sa hromosomima s obzirom da su oni mjesta

RNK sinteze. DNK hromosoma je vrlo duga dvolancana molekula spiralno uvijena (duplex,

heliks). Naprimjer u prosjecnom hromosomu covjeka je sadržano 140 miliona nukleotida.

Kolicina informacija koju nosi jedan hromosom iznosi otprilike 280 knjiga koje imaju 1000

stranica, ukoliko svaki nukleotid predstavlja jednu rijec i na stranici je 500 rijeci. Kod biljaka

hromosomi mogu da budu daleko veci i da sadrže daleko veci broj nukleotida, npr. u

interfaznom jedru stanica crnog bora nalazi se oko 43 pg DNK, dok kod covjeka 3 pg, a

jednom pikogramu odgovara 0.987 109 nukleotidnih parova. Ukoliko bi se DNK jednog

hromosoma razvukla odgovarala bi dužini od 5-6 cm.

24

No, DNK molekula ima posebnu konformaciju unutar jedra koja joj omogucuje korištenje

interjedarnog prostora. Naime DNK molekula prolazi kroz više nivoa organizacije koja

podrazumijeva udruživanje proteina i DNK kroz proces spiralizacije. DNK heliks svakih 200

nukleotida se uvija oko srži koju cini proteini histoni (H1, H2A, H2B, H3 i H4 histoni)

tvoreci zajedno prvi nivo spiralizacije nukleosom (DNK + histoni). Za razliku od vecine

proteina koji su negativno naelektrizirani histoni su pozitivno naelektrizirani jer sadrže u

velikoj mjeri bazicne aminokiseline arginin i lizin. Histoni su cvrsto vezani za negativno

polarizirani dio nukleotida tj. fosfatnu grupu. Na taj nacin histonsko jezgro djeluje kao

'magnet' koje potice i usmjerava dalju spiralizaciju DNK. Slijedeci nivo spiralizacije jeste

formiranje solenoida, tj. udruživanje više nukleozoma u solenoid. Slijedeci nivo spiralizacije

podrazumijeva formiranje petlji , a koje pak još jednim nivoom spiralizacije daje tijelo

vidljivo pod svjetlosnim mikroskopom - hromosom.

Nukleozomi (DNK i histoni) se udružuju i formiraju hromatin, tj. osnovu grade hromosoma.

Pojedini dijelovi hromatina su jako kondenzirani tako da ostaju stalno kondenzirani -

heterohromatin. Ostatak hromatina oznacen je kao euhromatin. Euhromatin je kondenziran

samo za vrijeme stanicne diobe, a inace je euhromatin otvorene konfiguracije tako da geni

mogu aktivno funkcionirati.

Hromosomi mogu da variraju u svojoj pojavnosti što znaci da mogu biti razlicite velicine,

oblika, te se razlicito boje primjenom boja koje su specificne za odredene DNK sekvence. Na

hromosomu se razlikuje: centromera – primarno suženje hromosoma, mjesto kinetohora,

ispunjeno heterohromatinom; sekundarna konstrikcija – mjesto nukleolarnoih organizatora,

tj jedaraca u kojima se sintetiziraju geni za ribosome. Telomere – krajevi hromosoma,

takoder, mjesta bogata heterohromatinom. Hromosomski krakovi – dijelovi hromosoma sa

jedne i druge strane hromosoma (kratki i dugi krak), koji su najcešce bogati euhromatinom,

ali mogu biti i heterohromatinom. Duplicirani hromosom posjeduje dvije hromatide koje su

pricvršcene preko centromere. Prema morfologiji hromosoma oni se dijele na metacentricne,

akrocentricni i telocentricni. Skup svih hromosoma unutar jedne stanice oznacen je kao

kariotip.

Unutar biljnog organizma sve stanice imaju jednak broj hromosoma – diploidan broj

hromosoma (2n). Izuzetak su stanice koje ucestvuju u procesima razmnožavanja (gameti)

koje su haploidne (1n), te endospermalno tkivo kod golosjemenjaca (haploidno – 1n),

endosperm kod skrivenosjemenjaca koji je pak triploidan (3n). Ukoliko bil jka ima diploidan

broj hromosoma 24, onda gameti posjeduju samo jednu kopiju diploidnog broja. To znaci da

biljka ženskog spola prilikom oplodnje jajne stanice daje jedro koje ima n= 12 hromosoma, a

25

spermatozoid muške biljke daje takoder n= 12. Stoga u sva koj stanici postoje dvije kopije

jednog hromosoma i oni su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi (grc.

parnjaci, jednaki, istovrsni).

Faze stanicnog ciklusa

Stanicni ciklus podrazumijeva niz promjena stanja stanice kako bi se uspješno realizirala

dioba jedra i citoplazme majke stanice u dvije nove stanice. Stanicni ciklus je podijeljen u pet

faza radi lakšeg shvatanja ovog procesa.

G1 faza – je uglavnom najduža i podrazumijeva prvu fazu rasta stanice,

S faza – stanica sintetizira replike (kopije) genoma,

G2 faza – druga faza rasta stanice u kojem se prave pripreme za razdvajanje dva genoma. Za

vrijeme ove faze mitohondrije i druge organele se umnožavaju, hromosomi kondenziraju, a

mikrotubule pocinju da se udružuju formirajuci diobeno vreteno. Faze G1, S i G2 pripadaju

dijelu stanicnog ciklusa koji je oznacen kao interfaza, a ostatak cini mitoza.

M faza (Mitoza) – faza stanicnog ciklusa u kojem mikrotubularni aparat (diobeno vreteno) se

veže za hromosome i razdvaja sestrinske hromatide, odnosno vrši razdvajanje dva genoma.

Iako je mitoza kontinuiran proces, ona je podijeljena u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i

telofaza.

C faza – faza ciklusa gdje dolazi do formiranja diobene ploce i raspodjele citoplazme izmedu

dvije novonastale kcerke stanice i oznacena je kao citokineza.

Interfaza (pripremanje za diobu) – je neophodan preduvjet za uspješnu mitozu. Stoga svi

procesi koji se odvijaju u G1, S i G2 fazama su suštinski važni za normalno odvijanje

diobenih procesa. Prije pocetka mitoze jedro se mora pomjeriti ka centru stanice i kretanje

pocinje vec u G1 fazi. U G1 fazi stanice podliježu rastu i osiguranju energije (ATP), te je ova

faza karakterizirana intenzivnim biohemijskim procesima, koji ce joj biti neophodan prilikom

narednih faza stanicnog ciklusa. Takoder, u ovoj fazi se sintetiziraju brojni ribosomi koji ce

sintetizirati brojne proteine (histone) koji se udružuju prilikom sa DNK prilikom njene

replikacije, brojne citoplazmatske organele i membranski sistemi. U S fazi (sintetska faza)

DNK molekula (nuklearni genom) se replicira (udvostrucava), odnosno svaki pojedinacni

hromosom se duplicira u dvije sestrinske hromatide koje su pricvršcene preko centromere.

Centromera je mjesto suženja na hromosomu na koji je vezan proteinski disk kinetohor koji

ima ulogu prilikom kretanja hromosoma u mitozi. Kinetohor funkcionira kao mjesto za koje

se pricvršcuju mikrotubularna vlakna diobenog vretena. Hromosomi su u S fazi potpuno

rastegnuti i despiralizirani. U G2 fazi stanica prolazi kroz drugu fazu rasta kada se ostatak

26

organela umnožava koji ce se ravnomjerno raspodijeliti. Drugim rijecima u stanici se vrši

provjera da li je došlo do eventualnih poremecaja prilikom formiranja tacnih kopija DNK

lanaca. Ukoliko je došlo do odredenih poremecaja vrši se reparacija oštecenih mjesta na

DNK lancima. Istovremeno krajem interfaze za pocinje i proces kondenzacije dupliciranih

hromosoma. Interfaza (G1, S i G2) je prema tome dio stanicnog ciklusa koji nije moguce

posmatrati pod svjetlosnim mikroskopom za razliku od mitoze.

Pojedine stanice u biljnom organizmu prolaze kroz konstantne procese stanicnih ciklusa i

imaju sposobnost da se stalno dijele. Takve stanice oznacene su kao inicijale i zajedno sa

svojim novonastalim stanicama pripadaju grupi tkiva koja se zovu meristemi i najcešce su

rasprostranjeni na vršnim dijelovima nadzemnog izdanka i korijena. Meristemi su ustvari

regioni embrionskih tkiva. Naime za vrijeme zime meristemska tkiva su zaustavljena u svojoj

diobi i to u G1 fazi, pa se stanje preko zime oznacava kao G0 faza.

Mitoza – vec je prethodno receno da je mitoza kontinuiran proces, ali zbog lakšeg shvatanja

podijeljena je u cetiri faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza. Naime, svaka od ove cetiri

faze se karakterizira specificnim izgledom i ponašanjem hromosoma, a konacno se mitoza

završava citokinezom.

Profaza – jasna granica prelaza iz G2 faze u profazu nije potpuno definirana, ali se hromatin

(udvostruceni hromosmi) u profaznom jedru pocinju kondenzirati, što podrazumijeva

spiraliziranje i istovremeno skracivanje hromosoma, te se hromosomi vide kao duga vlakna

raspršena kroz citavo jedro. Kako profaza napreduje tako hromosomi postaju kraci i deblji te

se jasno uocava da su udvostruceni hromosomi sastavljeni od dvije sestrinske hromatide

koje su vezane za centromeru. Krajem profaze dvije hromatide hromosoma se skracuju i leže

paralelno jedna pored druge. U centromeri se nalaze specificne DNK sekvence za koje ce se

vezati vlakna diobenog vretena koji se formira prilikom metafaze. Za vrijeme profaze oko

jedra, odnosno jedrove opne, formiraju se mikrotubularna vlakna koja su u pocetku

orijentirana nasumice, a kasnije se pružaju paralelno sa površinom jedra. Mikrotubularna

vlakna tvore tzv. profazno diobeno vreteno. Prilikom završetka profaze jedarce pocinje da

degradira i nestaje tako da je u potpunosti odsutno za vrijeme metafaze. Istovremeno i jedrova

opna (karioteka) se dezintegrira i nestaje.

Metafaza – ova faza je karakteristicna po tome što su hromosomi najkraci i najdeblji te se

najajasnije uoc ava i njihova morfologija. Diobeno vreteno, odnosno vlakna diobenog vretena

se pružaju od polova (krajeva) šireci se prema hromosomima tako da je diobeno vreteno

najšire u sredini, odnsno u poziciji gdje je nekada bilo smješteno jedro. Vlakna diobenog

vretena predstavljaju snopove mikr otubula. Pojedina vlakna diobenog vretena se vežu za

27

kinetohor (specijalizirana mjesta proteinskih kompleksa) hromosoma. Vlakna diobenog

vretena se pružaju sa suprotnih polova na obje strane kinetohora udvost rucenog hromosoma

tako da svaka hromatida jednog hromosoma je vezana vlaknom diobenog vretena sa jednog

pola. Hromosomi se pomjeraju u poziciju koja je oznacena kao ekvatorijalna ravan kada su

svi hromosomi u jednoj ravni, i orijentirani tako da su im hromatide okrenute ka suprotnim

polovima.

Anafaza – nakon metafaze slijedi anafaza koja je ujedno i najkraca faza mitoze. Ova faza

pocinje naglim odvajanjem sestrinskih hromatida u podrucju centromere. Sestrinske

hromatide su oznacene kao sestrinski hromosomi. Sada vlakna diobenog vretena koji su

pricvršceni za centromeru hromosoma prema polovima vlastitim skracivanjem vuku dva

identicna seta hromosoma. Na kraju anafaze na suprotnim polovima se nalaze jednak broj i

jednaka geneticka struktura hromosoma.

Telofaza – dva seta hromosoma su u potpunosti odvojena i hromosomi ulaze u proces

suprotan pofazi, tj. pocinje njihovo izduživanje despiralizacijom i oni ponovo postaju sve

manje vidljivi (poprimaju izgled vlakna)i gube vlastiti identitet (dok se u potpunosti ne

despiraliziraju). Istovremeno oko svakog seta hromosoma pocinje formiranje jedrove opne

koju proizvode vrecice i tubule endoplazmatskog retikuluma. Diobeno vreteno se

dezintegrira , a jedarce se sada formira u svakom novom jedru. Dva nova jedra koja su nastala

su identicna u genetickoj strukturi kao što su identicna u odnosu na majcinsku stanicu od koje

su nastali. Nakon završene telofaze slijedi ponovna interfaza.

Citokineza – nakon završene mitoze posljednji proces koji se odigrava jeste dioba citoplazme

ili citokineza. Citokineza zapocinje formiranjem diobene ploce koja se formira u sredini

citoplazme i krece se prema vanjskim stranama stanice. Još na kraju telofaze se formira tzv.

fragmoplast, sistem mikrotubula i vrecica Goldijevog aparata koji formira diobenu plocu na

sredini citoplazme šireci se ka stanicnim zidovima. Nakon što diobena ploca dotakne zidove

roditeljske stanice formira se centralna lamela koja u konacnom u potpunosti odvaja dvije

nastale stanice.

Mejoza – dioba spolnih stanica

Jedna od najupecatljivijih karakteristika eukariotskih organizama jeste spolni nacin

razmnožavanja, a koji nije prisutan kod prokariotskih organizama. Iako i kod svih eukariota

spolno razmnožavanje ne mora nužno biti oblik razmnožavanja kod velike vecine je on jedini

oblik.

28

Spolno razmnožavanje podrazmijeva pravilnu smjenu mejoze i oplodnje . Mejoza je proces

diobe jedra u kojoj se diploidni broj (2n) hromosoma reducira na haploidni broj (1n). Mejoza

podrazumijeva dvostruku diobu jedra, u kojoj je prva redukciona (mejoza I) dok druga

dioba podliježe tipicnoj mitotskoj diobi (mejoza II). Konacan rezultat mejotske diobe jeste

formiranje cetiri haploidne kcerke stanice, a svaka stanica sadrži pola hromosoma u odnosu

na pocetnu majcinsku stanicu. Kod viših biljaka mejoza se prilikom for miranja mejospora kod

cvijeta (kod skrivenosjemenjaca), cešera (golosjemenjaca) te spora (kod mahovina i paprati).

Gameti su stanice koje se spajaju sa drugim gametom dok je spora haploidna stanica koja se

ne spaja sa drugom stanicom. Oplodnja ili singamija (spajanje gameta suprotnog spola) je

proces formiranja diploidnog jedra (n + n = 2n). Drugim rijecima proces mejoze jeste

konstantno održavanje diploidnog broja prilikom procesa redukcione diobe te naknadne

oplodnje.

U svakoj diploidnoj stanici, kao što je vec receno, svaki hromosom ima svog partnera

(parnjaka, istovrsnika) koji su oznaceni kao homologi hromosomi ili samo homologi. Dva

homologa su istog oblika i velicine te nose jednake geneticke informacije. Jedan homolog je

porijeklom iz gameta jednog roditelja, a drugi od drugog roditelja. Nakon oplodnje oba

homologa su prisutna u zigotu (stanici nastaloj nakon oplodnje). Medusobno djelovanje gena

koji se nalaze na homologima odreduje geneticke karakteristike buduceg diploidnog

organizma. Sam proces mejoze se odvija samo u odredenim fazama svakog organizma u

životnom ciklusu.

Mejoza I – procesi po kojima je mejoza karakteristicna se odvijaju uglavnom u profazi I

(profaza prve mejotske diobe), a koji nisu prisutni u mitozi. Prije same profaze I jedro mora

proci procese karakteristicne za interfazu koja podrazumijeva udvostrucavanje hromosoma, tj.

svaki hromosom mora dobiti svoju sestrinsku hromatidu, tako da su hromosomi u interfazi

izgradeni od dvije identicne hromatide koje su pr icvršcene za centromeru. Pocetkom profaze,

kao i u mitozi, upareni hromosomi su vidljivi u obliku tankih dugih konaca tako da nije

moguce identificirati pojedinalne hromosome. S obzirom da hromosomi u profazi I podliježu

specificnim procesima prilikom cega mijenjaju svoj oblik i ponašanje , ova faza je podijeljena

na pet potfaza: leptoten, zigoten, pahiten, diploten i dijakineza.

Na pocetku profaze, kao i u mitozi, hromosomi se sastoje od dvije sestrinske hromatide i vrlo

je teško uociti da su on udvostruceni. Hromosomi imaju oblik dugih konaca (niti) izgledaju

kao smotano klupko vune. Ova faza je oznacena kao leptoten.

Prije nego što se hromosomi postaju vidljivi, tj. pojedinacne hromatide svakog hromosoma,

homologi hromosomi pocinju da se uparuju i to vrlo precizno po sistemu rajfešlusa. Proces

29

takvog uparivanja hromosoma zove se konjugacija. Uparivanje pocinje od jednog kraja

hromosoma iduci prema drugom kraju hromosoma tako da homologi dijelovi jednog para leže

jedan pored drugog. Svaki homolog je porijeklom od jednog roditelja i ima dvije hromatide

tako da upareni hromosom posjeduje cetiri hromatide. Uparivanje hromosoma je obavezan

proces u mejozi I. Veze koje se stvaraju prilikom uparivanja oznacene su kao sinapsa. Ova

faza je oznacena kao zigoten. I u ovoj fazi je teško uoc iti individualnost hromosoma s

obizrom da su još u klupku.

U sljedecoj fazi, pahitenu, uparivanje homologih hromosoma je kompletirano i hromosomi

su privuceni jedan drugom u potpunosti i u ovoj fazi pocinje crossing -over ili

rekombinacija, tj. fizicka razm jena dijelova hromosoma ili DNK izmedu homologa

(hromosoma porijeklom od oca i od matere. Upareni hromosomi su oznacen kao bivalent

(dva hromosoma) ili tetrada (cetiri hromatide). Drugim rijecima, dolazi do lomova dijelova

hromosoma unutar homologog para izmedu nesestrinskih hromatida (hromatide koje

pripadaju samo jednom od hromosoma u paru) i njihovo pripajanje na mjesta nesestrinskih

hromatida sa odgovarajucim dijelovima drugog hromosoma. Svaki bivalent mora imati makar

jednu hijazmu kako bi došlo do pravilne segregacije u anafazi I. Na taj nacin se vrši razmjena

genetickog materijala izmedu sestrinskih hromosoma u homologom paru. Obicno krajem

ovog stadija dolazi do degradacije jedarca.

Kako profaza protice tako se upareni hromosomi skracuju i hromosomi unutar bivalenta

postaju vidljivi. Istovremeno hromosomi unutar bivalenta pocinju da se odbijaju jedan od

drugog (repulzija), ali na pojedinim mjestima ostaju da se drže zajedno i to na mjestima na

kojima se odvija rekombinacija. Mjesta na kojima su hromosomi povezani oznaceni su kao

hijazme . Izmedu uparenih hromosoma je moguce uz pomoc elektronskog mikroskopa uociti

vezu izmedu dva uparena homologa oja je oznacena kao sinaptonemalni kompleks .

Sinaptonemalni kompleks je izgraden od proteina koji povezuju homologe hromosome unutar

para. Ovaj proces je oznacen kao crossing-over ili rekombinacija. Na ovaj nacin hromatide

ostaju kompletne, ali imaju gene koje odreduju razlicita stanja odredenog karaktera. Ova faza

je diploten.

U dijakinezi hromosomi su skoro maksimalno kontrahirani. Jedrova opna se dezintegrira.

Upareni hromosomi se drže pomocu hijazmi i pocinju da se orijnetiraju prema ekvatorijalnoj

ravni.

Istovremeno hijazme se pomjeraju iduci od središnjih dijelova hromosoma prema krajevima

(telomerama). Na jednom paru hromosoma (bivalentu) može biti više hijazmi, odnosno mjesta

30

gdje se odvija rekombinacija. Oblik bivalenata može da bude razlicit, a zavisi od tipa i dužine

hromosoma. Ovakvi hromosomi su spremni za ulazak u narednu fazu mitozu I.

Krajem pro faze I i pocetkom metafaze I, formira se aparat diobenog vretena koji je vrlo

slican onome u mitozi i koji ima istu funkciju. Niti diobenog vretena se vežu za centromere,

odnosno kinetohor koji je smješten u centromeri, ali u metafazi I niti diobenog vretena ne

povlace na polove hromatide nego kompletne hromosome iz bivalenata. Upareni hromosomi

se pomjeraju u ekvatorijalnu ravan stanice gdje su centromere poredane sa strana

ekvatorijalne ravni, dok u mitozi su centromere na ekvatorijalnoj ravni.

Anafaza I pocinje pomjeranjem homologih hromosoma prema polovima. U ovom fazi pocinje

redukcija broja hromosoma, smanjenje broja na jednu polovinu. Za razliku od mitoze

centromere se ne razdvajaju, a sestrinske hromatide ostaju zajedno. Homologi hromosomi su

jedinice razdvajanja u anafazi I. Zbog rekombinacije hromosomskih segmenata, koja se odvila

u profazi, hromatide nisu identicne . Hromosomi koji su otputovali na polove su sada

oznaceni kao univalenti (jedan hromosom) ili dijade (dviije hromatide).

U telofazi I zapocinje proces despiralizacije hromosoma te hromosomi se izdužuju i

poprimaju oblik vlakana te opet nije moguce uociti njihov individualitet. Nova jedrova opna

se formira od endoplazmatskog retikuluma, a polako zapocinje interfaza. Drugim rijecima

krajem telofaze nastaju dva nova jedra koja imaju duplo manji broj hromosoma u odnosu na

pocetnu stanicu. Aparat diobenog vretena nestaje, a formiraju se jedarca i zapocinje sinteza

proteina. Kod mnogih organizama telofaza I direktno prelazi u profazu II mejoze II.

Mejoza II

Na pocetku mejoze II sestrinske hromatide su još uvijek pricvršcene za centromeru. Mejoza II

lici na mitotsku diobu. Prema tome, u profazi II se odvijaju jednaki procesi kao i u mitozi

(degradacija jedrove opne, nestanak jedarceta i formiranje diobenog vretena). U metafazi II

hromosomi u oba jedra su povezani nitima diobenog vretena i hromosomi su poredani

centromerama u diobenoj ravni (svaki hromosom je izgraden od dvije hromatide). Pocetkom

anafaze II hromosomi se dijele po centromeri i sada hromatide (oznacene kao sestrinski

hromosomi), za razliku od anafaze I, putuju ka polovima. U telofazi zapocinje formiranje

nove jedrove opne i jedarca, te slijedi citokineza i u konacnom formiranje stanicnih zidova

novonastalih stanica. Rezultat mejoze jesu cetiri novonastale stanice koje imaju haploidan

broj hromosoma.

31

Mejoza – izvor geneticke razlicitosti

Kao što je receno, mejoza rezultira sa cetiri novonastale stanice koje nisu jednake zbog

rekombinacije koja se odvila u profazi I, i koje imaju haploidan broj (n) u odnosu na pocetnu

stanicu koja je imala diploidan broj (2n) hromosoma. U metafazi I orijentacija bivalenata nije

odredena, nego je nasumicna, tako da se bivalenti dijele po principu slucajnosti i nikada se ne

zna koji ce od hromosoma u bivalentu otputovati na jedan od polova novih jedara. Ako

pocetna stanica ima dva para hromosoma (n= 2), onda postoji cetiri varijante raspodjele u

haploidne stanice, ako je tri para onda postoji 8 kombinacija, cetiri para – 16 kombinacija.

Pored toga svaki hromosom obicno sadrži segment koji je dobio od oba roditelja, usljed

rekombinacije. Prema tome u mejozi postoje dva osnovna mehanizma koji uzrokuju geneticki

varijabilnost, razdvajanje hromosoma po principu slucajnosti i rekombinacija. Što je broj

hromosoma veci to su šanse da nova stanica lici na pocetnu sve manje. Postojanje samo jedne

hijazme na svakom paru hromsoma cini nemogucim da novonastalo jedro ima jednaku

geneticku strukturu kao i majcinska stanica.

Mjeoza se razlikuje u odnosu na mitozu u sljedecim bitnim tackama:

1. U mejozi se odvijaju dvije diobe, u mitozi jedna, a kod obje diobe DNK se replicira samo

jednom,

2. Svako od cetiri jedra koje nastaju u mejozi je haploidno (sadrži samo pola hromosoma u

odnosu na roditeljske stanice), dok su dva jedra diploidna u mitozi.

3. Svako od jedara koje nastaje u mejozi ima razlicitu kombinaciju gena u odnosu na

roiteljsku stanica dok jedra u mitozi daju identicne kombinacije gena.

Jedinstvena priroda DNK molekule

Molekularnu strukturu DNK otkrili su James Watson i Francis Crick 1953. godine. Do

njihovog otkrica poznato je bilo da je molekula DNK vrlo velika molekula, duga i tanka i da

je sastavljena od cetiri tipa razlicitih molekula koje su oznacene kao nukleotidi. Svaki

nukleotid sadrži fosfatnu grupu (ortofosforna kiselina), šecer (dezoksiroboza) i bazu

(adenin, timin, guanin i citozin). Adenin i guanin su slicni u svojoj strukturi i oznaceni su kao

pirini. Citozin i timin su pak slicniji u svojoj strukturi i oznaceni su kao pirimidini. Još je

1950. godine dokazano da proteini imaju sposobnost formiranja helikoidne (spiralne)

strukture te su Watson i Crick utvrdili da je DNK džinosvska spiralna molekula i da se ta

struktura održava pomocu hidrogenskih veza izmedu nukleotida. I konacno je dokazano da je

odnos A i T baza otprilike 1: 1, te i G-C isto tako. Watson i Crick su utvrdili da DNK nije

jednostruka molekula kao što su to proteini, nego da je dvostruka molekula. Veze izmedu

32

nukleotida dva lanca se ostvaruju preko hidrogenskih veza izmedu baza i to uvijek A-T i G-C.

Redoslijed nukleotida u jednom lancu može da bude svakav: ATCGTTAC. S obzirom da

DNK molekula može biti duga hiljadama nukleotida, redoslijed nukleotida je skoro

neogranicen. Adenin formira dvije hidrogenske veze sa timinom, a citozin tri hidrogenske

veze sa guaninom.

U svakom lancu DNK fosfatna grupa povezuje dva šecera i to preko pete pozicije (5') šecera

/peti karbonov atom dezoksiriboze) sa trecom (3') pozicijom /treci karbonov atom

dezoksiriboze/ iduceg šecera. Ovakva konfiguracija tj. nacin vezivanja daje smjer 5' – 3'. Dva

lanca imaju suprotan smjer i oznaceni su kao antiparalele. Prema tome ako se poznaje

redoslijed baza jednog lanca lako je saznati i redoslijed drugog lanca zbog komplementarnosti

baza.

Takva struktura omogucava jednu od najvažnijih osobina genetickog materijala, a to je

sposobnost autoreplikacije – stvaranja jednakih kopija. Replikacija DNK se odvija kod svih

stanica samo jednom u generaciji za vrijeme S faze. To je najbitniji proces za formiranje

hromosoma.

Za proces replikacije je neophodan velik broj razlicitih enzima koji kataliziraju odredene

korake prilikom tog procesa. Pocetak replikacije zapocinje uvijek na odredenom mjestu koji

ima specifican redoslijed nukleotida koje je znaceno. Enimi helikaze cijepaju hidrogenske

veze izmedu nukleotida tako da dvostruki lanac DNK se otvara formirajuci jednostruke lance.

Specificni proteini se vežu za mjesta pucanja hidrogenskih veza i ne dozvoljavaju ponovno

vezivanje, odnosno omogucuju grupi enzima DNK polimeraze da sintetiziraju nove lance.

Molekula DNK nakon pucanja ima izgled slova Y i takva struktura je oznacena kao

replikacijska viljuška. Dva lanca sada služe kao matrica DNK polimerazi koja donosi

slobodne nukleotide i veže ih za komplementarne nukleotide na postojecem lancu

sintetizirajuci novi lanac. Replikacija se odvija bidirekciono, tj. na jednom lancu u pravcu 5' -

3', a na drugom u 3'-5'.

Uloga RNK u prenosu geneticke informacije (DNK – protein)

Iako je struktura DNK otkrivena, važno pitanje je ostalo na koji nacin DNK sekvenca

odreduje koje ce aminokiseline sintetizirati proteine. U tom procesu bitnu ulogu igra RNK

molekula – sestrinska molekula DNK.

Za razliku od DNK koja je zastupljena u jedru, RNK molekule su zastupljene u citoplazmi.

Osnovne razlike izmedu DNK i RNK su sljedece:

1. kod nukleotida, umjesto dezoksiriboze je zastupljena riboza,

33

2. nitrogenova baza timin je kod RNK zamijenjena sa uracilom,

3. RNK je najcešce jednostruka (jedan lanac) i ne formira spiralnu strukturu.

Tri su tipa RNK molekula prisutna kao intermedijeri u prenosu informacija sa DNK u sintezi

proteina: informaciona RNK (mRNK), transportna RNK (tRNK) i ribosomalna RNK

(rRNK). DNK molekula služi kao matrica za sintezu mRNK koju katalizira RNK polimeraza.

Proces prepisivanja redoslijeda DNK na mRNK je oznacen kao transkripcija. Drugim

rijecima redoslijed nukleotida unutar gena na lancu DNK biti ce jednak na mRNK. Uloga

mRNK je da prenosi geneticku informaciju sa DNK na ribosome gdje se odvija sinteza

proteina. Uloga tRNK je prevodenje sekvence nukleotida u sekvencu aminokiselina, i da na

ribosome kao mjesta sinteze, donese odgovarajucu aminokiselinu koja se dodaje na

polipeptidni lanac na ribosomima. Proces je oznacen kao translacija. Svaka tRNK je

specificna za odredenu aminokiselinu. Prema tome tri su procesa neophodna za sintezu

proteina: replikacija (sinteza DNK), transkripcija (sinteza RNK, koja je kopija jednog lanca

dvostruke DNK) i translacija (sinteza polipeptidnog lanca koju odreduje redoslijed

/sekvenca/ nukleotida mRNK). Princip sinteze proteina kod svih organizama je jednak i glasi:

informacija polazi od gena (DNK) na RNK kopiju gena, a RNK kopija odreduje

precizan redoslijed aminokiselina ili ukratko receno DNK – RNK – protein.

Geneticki kod

Dugo je vremena tebalo da bi se odgonetnuo ge neticki kod. U sastav proteina ulazi 20

razlicitih aminokiselina, a samo cetiri nukleotida su prisutna kod DNK i RNK molekula. TA

cetiri nukletida u razlicitim kombinacijama cine geneticki kod. Tri nukleotida u sekvenci (4 x

4 x 4 = 64) u svojim kombinacijama tvore geneticki kod ili kodon. Kod je prema tome

izgraden od tri nukleotida ili tripleta baza. Postoji 61 triplet ili kodon koji kodira specificnu

aminokiselinu i 3 stop kodona koji oznacavaju prestanak sinteze proteinskog lanca. Geneticki

kod je univerzalan, tj. jednak za sve organizme.

Kao što je vec pomenuto, prvi korak u procesu sinteze proteina je kopiranje (prepis,

transkripcija) informacije gena sa DNK na RNK molekulu koji je završen kada se proizvede

mRNK (messenger ili informaciona RNK). Kao i sve klase RNK, mRNK se formira na

osnovu matrice unutar gena DNK. Transkripciju katalizira enzim RNK polimeraza koja se

veže za mjesto na molekuli DNK unutar gena koje se zove promotor i odakle pocinje

transkripcija. Pocevši od promotora RNK polimeraza se pomjera citajuci svaki pojedinacni

nukleotid dodajuci DNK nukleotide na narastajuci RNK lanac. Prema tome DNK nukleotidi

G – guanin , C – citozin , T – timin i A – adenin ce odgovarati RNK nukleotidima C, G , A i

34

U – uracil na lancu mRNK. Kada RNK polimeraza stigne do 'stop' signala (terminator) na

suprotnom mRNK se odvaja i oslobada. Nastali lanac je komplementarni tranksript (prepis)

gena od kojeg je nastao. Na taj nacin se završava transkripcija informacije sa DNK na RNK.

U procesu sinteze proteina ucestvuju još i druge dvije klase RNK (tRNK i rRNK) koje su

strukturalno i funkcionalno razlicite u odnosu na mRNK.

tRNK molekule su relativno male molekule (oko 80 nukleotida), jednostruke. U svakoj stanici

ima preko 60 razlicitih tRNK molekula, od kojih je svaka specificna za odredeni protein u

polipeptidnom lancu. Svaka tRNK molekula ima dva mjesta koja služe za pricvršcivanje.

Jedno mjesto jeste antikodon koji prepoznaje kodon na mRNK. Drugo mjesto je aminoacil-

tRNK mjesto za koje se veže odredena aminokiselina. S obzirom da ima 20 aminokiselina, u

stanici je i 20 enzima aminoacil-transferaza koje povezuju odredenu tRNK sa njenom

specificnom tRNK.

rRNK molekula predstavlja gradivne dijelove ribosoma koji su pak izgradeni od RNK

molekula i proteina. Ribosomi se sastoje od dvije podjedinice, jedne manje i jedne vece, a

svaka je izgradena od specificnih rRNK molekula i proteina. Na manjoj podjedinici se nalazi

mjesto za koje se veže mRNK, a na vecoj podjedinici se nalaze tri mjesta za koja se veže

tRNK: A – aminoacil mjesto na koje veže tRNK, P – peptidil mjesto na koje se odlaže

aminokiselina koju donosi tRNK i E – izlazno mjesto koje napušta tRNK nakon što odloži

aminokiselinu na rastuci polipeptidni lanac.

Osnovni procesi u sintezi proteina su inicijacija, e longacija polipeptidnog lanca i

terminacija polipeptidnog lanca.

35

Histologija

Stanice u biljnom organizmu na razlicite nacine su povezane formirajuci strukturalne i

funkcionalne jedinice (grupe stanica) koje zovemo tkivo. Osnovni tipovi tkiva vaskularnih

(viših) biljaka su grupirani u više jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni

organizam koje zovemo tkivni sistemi. Postoje tri sistema tkiva u stablu, korijenu i listovima

koji pokazuju slicnost biljnih organa i kontinuitet biljnog organizma. Ta tri osnovna sistema

tkiva su: osnovni sistem tkiva, vaskularni sistem tkiva i kožni sistem tkiva. Svi sistemi

tkiva kao i pojedinacna tkiva koja tvore više jedinice (sisteme tkiva) se formiraju za vrijeme

razvoja embriona, gdje prekursori, koji su predstavljeni primarnim meristemima – osnovni

meristem, prokambijum i protoderm- daju tkiva odraslog organizma.

Osnovna tkiva sastoje od parenhima, kolenhima i sklerenhima. Vaskularna tkiva cine dva

sistema provodnih tkiva: floem i ksilem, dok je sistem kožnih tkiva predstavljen

epidermisom – vanjskm omotacem koji prekriva biljni organizam i to primarne strukture;

peridermisom koji podliježe procesima sekundarnog rasta u velicinu i debljinu. Kod biljnih

organizama tipovi tkiva su razlicito rasporedeni i to zavisno od dijela (organa) biljnog

organizma i taksonomske pripadnosti. Tkiva kod razlicitih biljnih organa (vaskularno tkivo se

nalazi obavijeno osnovnim tkivom dok kožno cini vanjski omotac) imaju vrlo slican raspored.

Osnovne razlike se ogledaju u relativnom rasporedu vaskularnog i osnovnog tkiva.

Sva tkiva se mogu podijeliti u jednostavna ili prosta – ona koja su izgradena od jednog tipa

stanica dok složena ili kompleksna sadrže jedan ili više tipova stanica.

S obzirom da je za razumijevanje tkiva neophodno razmotriti formiranje embriona od kojeg

pocinje razvoj odraslog biljnog organizma (sporofita) pažnja ce biti posvecena procesu

embriogeneze (formiranje embriona). Embriogenezom se uspostavlja plan biljnog tijela na

kojem se razlikuju dva profila: vršno -bazalni profil i radijalni profil sastavljen od

koncentricno rasporedenih sistema tkiva. Proces embriogeneze je udružen sa razvojem

sjemena. Prema tome sjeme predstavlja funkcionalno zreli embrion u kojem su pohranjene

nasljedne informacije dobijene spajanjem gameta spermatozoida i jajne stanice roditelja,

rezervne hranjive materije, sjemeni omotac. Sve ovo osigurava embrionu da u ranim fazama

klijanja preživi uvjete vanjske sredine.

Formiranje embriona zapocinje procesom spajanja spermatozoida (muškog gameta) i jajne

stanice (ženskog gameta) u embrionalnoj vreci kada nastaje zigot. Diobama zigota zapocinje

put for miranja embriona. Prva dioba zigota je obicno asimetricna i poprecna s obzirom na

uzdužnu osu zigota. Prvo podjelom zigota uspostavlja se polarnost zigota. Gornji pol

(halazni pol) sastoji se od malih apikalnih stanica koje daju najvecu masu stanica odraslog

36

embriona, dok donji pol se sastoji od bazalnih stanica koje proizvode tzv. suspenzor,

drškoliku strukturu koja pricvršcuje embrion na mikropili (otvor u ovulu kroz koji prolazi

polenova cjevcica).

Polarnost je kljucni element formiranja bioloških sistema. Polarnost podrazumijeva u

najprostijem – da stanica, organ, tkivo, organizam (biljka, životinja) - ima jedan kraj koji se

razlikuje od drugog. Npr. polarnost kod biljaka je zajednicki fenome n što znaci da se na

jednom kraju razvija korijen, a na drugom se formiraju listovi i izdanci. Formiranje polarnosti

je neophodan korak u razvoju svih organizama jer on fiksira strukturnu osu tijela ('kicmu' )

oko koje se rasporeduju bocni dodaci tom tijelu. Kod pojedinih biljaka vec je zigot polaran, na

jednom polu se nalaze organele sa jedrom, dok na drugom se nalazi centralna vakuola.

Kroz pravilno napredovanje dioba embrio se formira dok se ne izdiferencira u sfericnu

strukturu koja je smještena na drškolikom dijelu koja se zove suspenzor. Ovaj stadij se zove

proembrio.

Na ovom stadiju embrion se sastoji od mase stanica koje su manje više neizdiferencirane, no

promjenama u unutrašnjim strukturama uskoro zapocinje iniciranje razvoja sistema tkiva

biljke. Buduci epidermis, formira se periklinalnim diobama – diobama koje su paralelne sa

površinom- na vanjskim stanicama proembrija koji je oznacen kao protoderm. Naknadno, i

to vertikalnim diobama proembrija nastaju osnovni meristemi i prokambij. Osnovni

meristemi su prekursori osnovnih tkiva i oni okružuju prokambij koji je pak prekursor

vaskularnih (provodnih) tkiva – ksilema i floema. Protoderm , osnovni meristemi i

prokambij su tzv. primarni meristemi ili primarna meristemska tkiva koji se šire u ostale

dijelove embrija kako proces embriogeneze se nastavlja.

Razvice stadija embriona prethodi kotiledon stadiju. Cesto se ovaj stadij naziva i globularni

stadij. Razvice kotiledona (prvih listova, supki ili klicinih listova koji nastaju prilikom

razvica biljnog organizma) pocinje ili za vrijeme ili nakon formiranja prokambijuma.

Prilikom razvica kotiledona kod dikotiledonih biljaka (dvosupnica) embrion poprima

dvorežnjevit ili srcolik oblik – srcoliki stadij. Kod monokotila (jednosupnica – koje imaju

samo jednu klicu ili kotiledon) embrion pak poprima cilindrican oblik. Na ovom stadiju

razvica embriona uspostavlja se apikalno-bazalna (vršno -bazalni) polarnost (apikalno-

bazalna osa) i to prije samog formiranja kotiledona. Prema tome osa embriona je

raspodijeljena izmedu vršnih meristema izdanka, kotiledona, hipokotila (dio embriona koji

se nalazi ispod kotiledona), korijena embriona i vršnih meristema korijena. Ovaj stadij

nakon formiranja kotiledona i izduživanja ose embriona oznacen je kao torpedo stadij,

prilikom cega se primarni meristemi šire duže ose embriona. Za vrijeme izduživanja

37

(elongacije) embrion može da ostane uspravan (kod monokotila) ili pak savijen (kod dikotila).

Kod monokotila, kotiledon postaje toliko velik da je dominantna struktura u odnosu na ostale

dijelove embriona.

Za vrijeme embriogeneze dioba stanica se stalno odvija, no kako se embrion razvija stanice

koje nastaju bivaju ogranicene na apikalne (vršne) meristeme izdanka i korijena. Apikalni

meristemi se nalaze na svim vršnim dijelovima izdanka i korijena, a sastavljeni su od stanica

koje imaju sposobnost da se stalno dijele. Meristemi su kontinuirana (neprestano se dijele)

embrionalna tkiva i zaduženi su izduživanje tijela biljnog organizma. Kod dikotila apikalni

meristemi izdanka se nalaze izmedu dva vršna meristema (korijena i izdanka), dok se kod

monokotila nalaze postrance kotiledona i okružuju kompletan embrion od osnove kotiledona.

Apikalni meristemi izdanka i korijena su vrlo važni u životu biljaka jer ova tkiva su izvor svih

novih stanica koje su odgovorne za razvoj klijanca i odrasle biljke.

Kontrolu i upravljanje procesima formiranja embriona vrše geni.

Prilikom formiranja embriona izmedu maticne biljke i nastajuceg embriona neprestano se vrši

razmjena materija koja rezultira u formiranju rezervnog hranjivog tkiva unutar endosperma,

perisperma ili kotiledona sjemena. Na kraju procesa embriogeneze sjeme gubi vodu i

konacno postaje zrelo za rasijavanje u prirodu.

Na kraju procesa embriogeneze uspostavljena je apikalno-bazna i radijalna osa embriona. No,

najveci dio procesa razvica biljnog organizma se odvija nakon embriogeneze i to zahvaljujuci

apikalnim meristemima. Apikalni meristemi zadržavaju sposobnost da se stalno dijele.

Apikalni meristemi korijena i izdanka embriona prilikom procesa klijanja sjemena daju

stanice koje grade u konacnom obliku korijen, stablo, listove i cvjetove, plodove odraslih

biljaka.

Apikalni meristemi se nalaze na svim vršnim dijelovima korijena i izdanka i pr imarno su

povezani sa procesom izduživanja organa, odnosno organizma. Stanice koje zadržavaju

sposobnost da se stalno dijele unutar meristema i predstavljaju izvor formiranja novih stanica

oznacene su kao stanice inicijale . Inicijale se dijele na takav nacin da jedna od kcerki stanica

ostaje u sastavu meristemskog tkiva kao inicijala dok druga kcerka stanica pripada ostatku

tijela biljke i oznacena je kao derivat (izvedenica) . Stanice derivati mogu da se podijele

nekoliko puta prije nego podlegnu procesu diferencijacije. Broj dioba derivat stanica nije

ogranicen. Primarni meristemi (primarna meristemska tkiva) – protoderm, prokambijum i

osnovni meristemi – koji su nastali prilikom procesa embriogeneze se šire u ostale dijelove

bilnog organizma aktivnošcu apikalnih meristema. Ovi primarni meristemi su djelomicno

diferencirana tkiva koja zadržavaju odredeno vrijeme sposobnost diobe prije nego se

38

izdiferenciraju u specificna primarna tkiva. Ovaj tip rasta koji ukljucuje izduživanje tijela

biljke i formiranje primarnih tkiva je oznacen kao primarni rast. Dio tijela biljke koji je

izgraden od primarnih tkiva je tzv. primarno tijelo biljke. S obzirom na postojanje primarnih

meristema, te i sekundarnih kod višegodišnjih biljaka, apikalni meristemi imaju sposobnost da

tokom citavog svog života rastu i takav rast je opisan kao neogranicen.

Razvice – suma dogadaja (procesa) koji formiraju tijelo biljnog organizma – ukljucuje tri

procesa koji se medusobno preklapaju: rast, morfogeneza i diferencijacija. Svi procesi

razvica predstavljaju odgovor na instrukcije koje su sadržane u genetickim informacijama

koje su pohranjena u genomu organizma, a koju je naslijedio od roditelja. Specificni razvojni

put biljnog organizma je velikim dijelom odreden i vanjskim faktorom kao što su dužina

trajanja dnevne svjetlosti, kvalitet i kvantitet svjetlosti, temperatura, pH sredina tla, geološka

podloga, nadmorska visina...

Rast je ireverzibilan proces povecanja velicine tijela biljnog organizma koji je udružen sa

brojem dioba stanica i povecanjem velicine stanica. Sam broj dioba stanica ne mora da

utjece na povecanje volumena biljnog organizma, nego povecanje velicine stanica koje su

nastale odreduje povecanje volumena tijela.

Za vrijeme razvica biljka poprima specifican oblik ili formu – proces poznat kao

morfogeneza (gr. morfo – oblik). Za morfogenezu je karakteristicno širenje tkiva u dijelove

biljnog organizma koji se dijele u manje podjedinice putem dioba stanica nako cega slijedi

diferencijacija.

Diferencijacija - proces u kojem stanice identicne geneticke konstitucije postaju medusobno

razlicite i u odnosu na meristemske od kojih su postale- se odvija za vrijeme povecanja

velicine stanice. D iferencijacija stanica se prvenstveno odnosi na poprimanje specificne

funkcije u biljnom organizmu. Diferencijacija stanica ovisi o genskoj ekspresiji. Razliciti

tipovi stanica i tkiva sintetiziraju razlicite proteine koji obavljaju razlicite funkcije unutar

tkvia i biljnih organa, a koje ne posjeduju druge stanice, a sve je dirigirano ekspresijom gena.

Naprimjer, vlakna i kolenhimske stanice pripadaju mehanickom tkivu, ali vlakna imaju

stanicni zid koji je rigidan dok zid kolenhimskih stanica daje elasticnost. Za vrijeme razvica

vlakna tvore enzime koji proizvode lignin koji je sastavni dio stanicnog zida, dok

kolenhimske stanice tvore enzime koji prozivode pektin koji daje plasticnost stanicnom zidu.

Iako je diferencijacija stanica kontrolirana genskom ekspresijom, konacna sudbina stanice

(put od meristemske stanice do konacno diferencirane stancie) ovisi o finalnoj poziciji

stanice u biljnom organu, npr. ako se nediferencirana stanica iz korijenovog sistema premjesti

u neki drugi biljni organ ona postaje dio organa u kojem se nalazi.

39

Stanice su medusobno udružene na razlicite nacine u biljnom organizmu fomirajuci strukturne

i funkcionalne jedinice – tkiva. Cak šta više osnovna tkiva u biljci su grupirana zajedno u

vece jedinice na osnovu njihovog kontinuiteta kroz biljni organizam. Vece jedinice tkiva

poznate kao tkivni sistemi se lako prepoznaju. Vec je receno da postoje tri sistema tkiva

(osnovna, provodna i kožna) koji iskazuju slicnost i kontinuitet kroz biljni organizam u sva

tri osnovna dijela biljke: korijen, stablo i list.

Osnovna tkiva se sastoje od tri tipa: parenhim, kolenhim i sklerenh im. Parenhim je

najzastupljenije osnovno tkivo u biljnom organizmu. Vaskularni sistem se sastoji od ksilema i

floema – dva tipa provodnih tkiva. Kožni sistem tkiva predstavljen je epidermisom – vanjski

zaštitni sloj koji prekriva primarno tijelo biljnog or ganizma i peridermisom – omotacem koji

podliježe sekundarnom rastu.

Unutar biljnog tijela razlicita tkiva su rasporedena na razlicite unutar tijela biljke koji su

karakteristicni za odredeni organ i pripadnost taksonomskoj grupi. U svakom slucaju tkiva

koja su sastavljena od jednog tipa stanica su oznacena kao prosta ili jednostavna tkiva

(monomorfna), a ona tkiva koja sadrže dva ili više tipova tkiva su oznacena kao složena

(kompleksna ili polimorfna. Ukoliko se u monomorfnom tkivu nalazi pojedina stanica koja

pripada drugom tipu tkiva onda se takve stanice zovu idioblasti.

Intercelulari – medustanicni prostori

Stanice meristemskih tkiva su zbijene i ne posjeduju intercelulare (medustanicne prostore )

ili su pak veoma mali. U zonama izduživanja i i diferencijacije, tj. prilikom rasta stanice i

poprimanja odredene funkcije, pocinje formiranje intercelulara. Obicno se intercelulari

uocavaju kao prostori trougla ili cetverougla na poprecnom presjeku dok na uzdužnom imaju

oblik cijevi. Broj, velicina i raspored intercelulara ovisi prvenstveno ovisi od staništa odrešene

biljke, npr. biljke koje žive u vodi su jako bogate intercelularima te oni mogu da zauzmu i do

dvije trecine volumena organizma.

Postanak intercelulara je raznolik, ali tri su osnovna nacina: shizogeni, lizogeni i reksigeni.

Shizogeni intercelulari postaju prilikom razmicanja stanica pri cemu dolazi do odvajanja

medustanicne supstance (centralne lamele). Odvajanje se odvija na uglovima i spojevima

stanica i to prilikom prelaska meristemskih u diferencirane stanice te se formiraju šupljine

koje služe za razmjenu gasova izmedu biljke i vanjske sredine te stomatarnu transpiraciju.

Primjeri takvih intercelulara su otvori stoma na stablu i listovima. Kod vodenih biljaka

(submerznih biljaka) unutar interecelulara nalaze se poprecni nizovi stanica koji formiraju

dijafragme koje služe za sprecavanje ulaska vode u biljku prilikom mehanickih povreda.

40

Lizogeni intercelulari nastaju rastvaranjem stanicnih zidova i citavih stanicnih sadržaja

prilikom cega nastaju okruglasti intercelulari.

Shizogeni intercelulari su rezultat neskladnog rasta izmedu pe rifernih tkiva i tkiva u

središnjem dijelu organizma. Ukoliko periferna tkiva brže rastu u odnosu na tkiva iz

središnjeg dijela koja ne mogu da prate rast dolazi do kidanja tkiva i stanica. Na ovaj nacin su

postali brojni intercelulari i centralne šupljine stabla kod brojnih biljaka (porodica Lamiaceae,

Poaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Ranunculaceae).

Naime pored osnovnih tipova postoje i prelazi izmedu njih. U najvecem broju slucajeva

intercelulari su ispunjeni zr akom, ali mogu biti isto tako ispunjeni i smolom, eterskim uljima,

sluzima te produktima žljezda.

Meristemska tkiva – meristemi

Kada je u pitanju stepen izdiferenciranosti stanica koje ucestvuju u sastavu tkiva, onda sva

tkiva se mogu podijeliti na grupe tvornih (meristemi ili embrionalna tkiva – koja imaju

sposobnost da se stalno dijele ) i trajnih (ona koja su u potpunosti izdiferencirana).

S obzirom na porijeklo meristemi se dijele na: primarne meriste me (prameristemi),

sekundarni (izvedeni) meristemi i meristemoidi.

Primarni meristemi su oni koji vode porijeklo od embrionalnih stanica i zadržavaju se

uglavnom na vrhovima izdanka i korijena ( u tzv. vegetacionim kupama), s obzirom da se

stanice koje nastaju diobom diferenciraju u trajna tkiva. Vegetacione kupe nadzemnog

izdanka su zašticene pupovima s obzirom da su vegetacione kupe jako osjetljivi dijelovi, a na

korijenu korijenovom kapom (kaliptrom). Buduci da se nalaze na vrhovima organa oznaceni

su kao apikalni meristemi, za razliku od onih koji se nalaze izmedu vec izdiferenciranih tkiva

i to u obliku grupa stanica, traka ili ploca, npr. fascikularni kambijum, koji su oznaceni kao

zaostali ili rezidualni meristemi.

Vegetaciona kupa

Kao što je prethodno receno prilikom embriogeneze na vrhu svakog izdanka i korijena nalazi

se vegetaciona kupa unutar kojeg je moguce razlikovati grupu stanica koja se konstantno

dijeli – inicijale i to periklinalno i antiklinalno. Zona u kojoj se nalaze inicijalne stanice

(embrionalne stanice) oznacena je ka o inicijalna zona (velicine 0.01-0.05 mm).

Na inicijalnu zonu slijedi determinacijska ili zona organogeneze (velicine 0.02-0.08 mm) u

kojoj se formira plan buduceg biljnog organizma (mjesto gdje ce se rašclaniti listovi, cvjetovi

kao i bocni izdanci).

41

Slijedeca zona je zona diferenciranja ili histogeneze (0.04-0.25 mm), tj. zona u kojoj stanice

bivaju diferencirane i gdje se uocava primarni rast u debljinu i širinu.

Na ovaj nacin dolazi do rasta biljke u visinu, tj. do pomjeranja vegetacione kupe sa inicijalnim

stanicama od njene osnove.

Vegetaciona kupa korijena

Prema slicnom obrascu je gradena i vegetaciona kupa korijena, ali koja na svom vrhu ima

korijenovu kapu (kaliptru) koja joj služi kao zaštita prilikom rasta i prodiranja kroz tlo.

Kaliptra je izgradena od trajnog tkiva te efektivno štiti vrlo osjetljive meristemske stanice na

vrhu. Stanice kaliptre se neprestano odvajaju od vrha korijena, ali aktivnošcu meristema

nastaju nove koje preuzimaju zaštitnu ulogu prilikom formiranja korijena. Vegetaciona kupa

korijena kod golosjemenjaca je izgradena od više stanica, i unutrašnje stanice daju glavnu

masu anti- i periklinim diobama dok stanice vanjskog dijela daju tkivo kore korijena i

korijenovu kapu. Kod skrivenosjemenjaca se nalazi nekoliko nezavisnih grupa stanica

inicijala koje daju diferencijacijom razlicite grupe tkiva.

Sekundarni (izvedeni) meristemi

Osnovna karakteristika ovog tipa meristema je da nastaju iz vec izdiferenciranih tkiva koja

naknadno dobijaju sposobnost da se dijele i naknadno rediferenciraju i poprimaju novu

funkciju. Ta trajna tkiva su uglavnom parenhimska s obzirom da su oni najmanje diferencirani

te lako dobijaju sposobnost da se ponovo dijele. U sekundarne meristeme spadaju felogen

(plutin kambijum), interfascikularni kambijum i felogen lenticele .

Felogen nastaje iz parenhimskih stanica u primarnoj kori. Svojim diobama prema površini

daje stanice pluta (felem) a prema unutrašnjosti daje stanice feloderma. Felogen lenticele je

specificno mers itemsko tkivo koje nastaje iz parenhimskih stanica koje se nalaze u

lenticelama i ispunjavaju prosotr lenticele. Imaju velike intercelulare s obzirom da lenticele

imaju funkciju prozracivanja.

Interfascikularni kambijum je sekundarni meristem koji se formira iz stanicam parenhima

sržnih zraka.

U sastav sekundarnih meristema ulaze još i kalus i regeneracioni meriste m. Prilikom

mehanicke povrede biljke, parenhimske stanice dobijaju sposobnost da se dijele kako bi

mogle da formiraju zaštitni sloj pluta i na taj nacin formirale biljci neophodnu zaštitu. Takvi

meristemi su oznaceni kao kalus. Slicnu ulogu imaju i stanice regeneracionih meristema ali

42

one nastaju od epidermisa, npr. kada se list begonije stavi u vodu ili odgovarajuci medij

nastaju regeneracioni meristemi koji daju novu biljku.

Meristemoidi

Ova gupa sekundarnih meristema se karakterizira sposobnošcu diobe i to primarnom. Naime

grupe stanica koje imaju sposobnost diobe ali je tek naknadno ispoljavaju i tom prilikom

nastaju stome, korijenske dlake, zaceci listova, zaceci sržnih zrakova...

Podjela meristema prema položaju

Apikalni (vršni) meristemi – su smješteni na vrhovima izdanka i korijena, odnosno u

vegetacionim kupama ovih organa.

Bocni (lateralni) meristemi – se formiraju u slucaju isprekidanosti kambijalnog prstena (koji

je inace kontinuiran). Naime , na mjestima gdje je došlo do prekida formira se sekundarni

meristem koji preuzima ulogu kambijuma. Na taj nacin dolazi do formiranja bocno

postavljenog kambijuma.

Felogen, takoder , po svom položaju pripada bocnim meristemima i nalazi se uglavnom kod

višegodišnjih biljaka koji imaju kambijum, ali isto tako i kod biljaka koji ga nemaju. Formira

se od diferenciranih tkiva koja se nalaze blizu površine biljnih organa. Felogen je inace

sastavni dio kompleksnog kožnog tkiva – peridermisa.

Interkalarni (umetnuti) meristemi – meristemi koji se prisutni kod stabljika vrsta iz

porodice Poaceae, kopriva iz porodice Urticaceae te mrtvih kopriva iz porodice Lamiaceae.

Kod trava se nalaze neposredno iznad cvor a (nodija), kod mrtvih kopriva u sredini

meduclanka (internodija) ili pak na gornjem kraju meduclanka kod vrsta iz porodice

Lamiaceae. Diobama ovih meristema biljka raste u visinu dok vršni mersitemi se diferenciraju

u trajna tkiva cvijeta i cvati. Interka larni meristemi su važni kod jednogodišnjih biljaka jer

vršni meristemi daju cvijet i plod dok interkalarni nastavljaju rast.

Traumatski meristemi – su oni meristemi koji formiraju kalusna tkiva prilikom mehanickih

povreda biljnog organizma i mogu da se formiraju na bilo kojim dijelovima biljke i mogu da

nastanu od razlicitih tkiva. Prilikom povrede biljke dolazi do proliferacije stanica koje

stvaraju jednu masu kalusnog tkiva koje zatvara ranu i sprecava sušenje biljnog organizma.

U konacnom svi meristemi se mogu podijeliti u dvije grupe i to prema stepenu diferencijacije

stanice: primarne i sekundarne.

Primarni meristemi se prema položaju mogu podijeliti pak u:

1. embrionalne (klicine),

43

2. apikalni,

3. bocni (lateralni),

4. interkalarni.

Sekundarni meristemi se dijele prema položaju u:

1. bocni – kambijum i felogen,

2. dopunski – kalus i regeneracioni.

Postoji i grupa cvjetnih meristema koji formiraju cvjetnu kupu (floralni apeks) koji daju

cvijeti cvat, a vrlo slicni su vegetacionim kupama.

Trajna tkiva

Bitna karakteristika trajnih tkiva jeste nesposobnost diobe izuzev u slucaju formiranja

sekundarnih meristema. Stanice trajnih tkiva vrše odredene fiziološke ili mehanicke funkcije.

Pojedini tipovi tkiva mogu da vrše dvije ili više funkcija, tj. ne moraju striktno vršiti samo

jednu funkciju ili pak razlicita tkiva mogu da vrše jednu funkciju. Takva tkiva se vec

prethodno oznacena kao sistemi tkiva, npr. provodno i mehanicko tkivo.

Za razliku od meristema stanice trajnih tkiva su uvijek po dimenzijama vece i imaju veliku

centralnu vakuolu, malo protoplasta i cesto su to odumrle stanice.

Kao i meristemske stanice, stanice trajnih tkiva su u medusobnoj vezi putem plazmodezmi

ukoliko je rijec o živim stanicama. Ukoliko se radi o stanicama koje su odumrle onda su

stanicni zidovi na pojedinim mjestima nezadebljali formirajuci tzv. jažice.

Prilikom formiranja trajnih tkiva dolazi do formiranja i intercelulara dok kod meristemskih

stanica oni su jedva zamjetljivi.

Osnovna tkiva

Parenhimi

U primarnom tijelu biljke parenhims ke stanice se pojavljuju kao kontinuirane mase –

parenhimska tkiva – npr. u kor i, srži stabla, mezofilu lista u mesu plodova. Parenhimske

stanice se pojavljuju u vertikalnim nizovima u primarnim i sekundarnim provodnim tkivima,

te u horizontalnim nizovima (oznacene kao zrake ) u sekundarnim provodnim tkivima.

Parenhimske stanice imaju sposobnost da se lako dijele ukoliko dode do potrebe za

formiranjem sekundarnih meristema. Parenhimske stanice imaju uglavnom primarne stanicne

zidove, a rijetko sekundarne zidove. Upravo im prisustvo primarnih zidova dozvoljava

kljucnu ulogu u regeneraciji tkiva (formiranju kalusa) i zalijecivanju rana nastalih prilkom

44

mehanickih povreda. Takoder, iz parenhimskih stanica se inicira formiranje adventitivnih

struktura (struktura koje nisu primarnog porijekla nego nastaju sekundarno). Parenhimske

stanice kao osnovno tkivo ucestvuju u procesima asimilacije (asimilacioni parenhim),

pohranjivanju rezervnih materija (u krtoli, korijenu, rizomu, stablu), prozracivanju biljnih

organa (aerenhim), u procesima izlucivanja odredenih materija (sekrecioni parenhim) što pak

zavisi od aktivnosti protoplasta, kretanju vode i hranjivih materija kroz biljni organizam.

Mehanicka tkiva

Biljni organizmi su neprestano izloženi fizickim silama pritiska, savijanja i istezanja i stoga je

neophodno bilo da se u organizmu formiraju tkiva koja ce se oduprijeti djelovanju tih sila.

Pored cvrstine koju biljke imaju, osobina koju treba da posjeduju jeste i elasticnost. Cvrstinu

biljke dobijaju djelomicno od parenhimskih stanica koje imaju tanke zidove, usljed turgora

(pritiska----) te naponom tkiva, ali ta cvrstina zavisi od kolicine vode u biljnim stanicama.

Ako opadne kolicina vode opada i turgor i napon tkiva, narocito u sušnim periodima

vegetacione seozne. Stoga je neophodno bilo da biljka formira 'skelet' koji sacinjavaju

mehanicka tkiva. Osnovna krakteristika mehanickih tkiva jesu zadebljanja stanicnih zidova, i

to primarnih i sekundarnih. Ti zidovi su u najvecem broju slucajeva lignificirani, izuzev kod

kolenhimskih tkiva. Vrlo cesto, usljed zadebljanja stanicnih zidova lumen stanice postaje jako

uzak te protoplast vrlo cesto odumire. Stanicni zidovi ne posjeduju perforacije. Mehanicka

tkiva se dijele u kolenhimska, sklerenhimska tkiva i sklereide.

Kolenhimsko tkivo

Kolenhimsko tkivo je prema svojoj funkciji prvenstveno mehanicko tkivo koje daje cvrstocu i

potporu, ali može imati i druge uloge. Kolenhimske tkiva kao i parenhimska su živa u zrelosti

i obrazuju se kao primarna tkiva. Kolenhimska tkiva su specificno rasporedena u biljnom

organizmu, i to u nizovima ili kao kontinuirani cilindri ispod epidermisa u stablu i peteljkama

lista. Kolenhimske stanice su obicno izdužene (prozenhimske), a njihova najuocljivija

karakteristika su zadebljali zidovi na poje dinim mjestima duž stanice. Zidovi su im primarni i

nelignificirani, što im pored cvrstoce daje i elasticnost. Lumen stanice je ispunjen jedrom,

citoplazmom, a ponekad sadrže i hloroplaste tako da mogu da vrše i funkciju fotosinteze kao

sporednu. S obzirom da su elasticni, kolenhimi su rastezljivi što omogucava da biljka raste u

visinu, a kolenhimska tkiva mogu da prate takav rast.i osiguravaju im potporu. Zidovi su im

zadebljali i to uglavnom od celuloze i manjim dijelom od pektina što im osigurava elastic nost.

U zidovima se jasno smjenjuju slojevi celuloze sa slojevima pektina. S obzirom na tip

45

zadebljanja razlikuju se plocasti i uglovni kolenhim. Uglovni kolenhim je zadebljao na

spojevima susjednih stanica, a plocasti kolenhim je zadebljao na tangencijaln im zidovima (oni

koji su paralelni sa površinom biljnog organizma) dok su radijalni (okomiti na površinu

biljnog organizma). Plocasti kolenhim je manje prisutan kod biljaka nego uglovni. Postoji i

treci tip kolenhima, rastresiti (lakunarni) kolenhim koji ogranicava interecelulare i zidovi koji

su orijentirani prema intercelularima su samo zadebljali.

Sklerenhimska tkiva

Sklerenhimske stanice se mogu pojavljivati u kontinuiranim masama pa cine sklerenhimska

tkiva ili pak u manjim grupama ili individualno izmedu pojedinih grupa drugih tipova tkiva.

Mogu se razvijati u bilo kojim i primarnim i sekundarnim dijelovima biljke i cesto im

protoplast nedostaje u zrelosti, tj. stanice su odumrle. Osnovna karakteristika sklerenhimskih

stanica jeste cvrstoca koju im daje zid koji posjeduje sekundarna zadebljanja i vrlo cesto je

lignificiran. Za razliku od kolenhima, sklerenhimska tkiva daju cvrstocu i potporu, ali zbog

toga mu nedostaje sposobnost izduživanja i elasticnosti te nema mogucnost da prati rast biljke

i biljnih organa.

Postoje dva osnovna tipa sklerenhimskih tkiva: sklereide i sklerenhimska vlakna.

Sklerenhimska vlakna nastaju od meristema kambijuma i to odvajanjem prema kori i drvetu.

Vlakna koja se odvajaju prema kori su oznacena kao likina vlakna, a ona prema drvetu

drvena vlakna (libriform).

Likina vlakna – prozenhimske stanice koje su prosjecno duge 1-2 mm, a kod lana iod 0.4-6,5

cm. Likina vlakna spadaju u najduža tkiva kod biljaka. Zidovi su im jako zadebljali i u njima

se nalaze brojne jamice koje su ukoso postavljene u odnosu na uzdužnu osu. Lumen stanice

im je jako uzak tako da su to histološki mrtvi elementi, a na poprecnom presjeku se vide kao

vrlo uske jamice. S obzirom da vlakna rastu na oba kraja lako se umecu (utiskuju) izmedu

ostalih stanica i najcešce su rasporedeni u snopovima. Zidovi mogu da budu izgradeni od

celuloze (primarna vlakna) i od lignina (sekundarni zidovi). Primarna vlakna mogu da sadrže

u manjem dijelu i dio lignina pa su vrlo elasticna što ima veliku vrijednost u tekstilnoj

industriji dok su sekundarna vlakna jako cvrsta jer su jako lignizirana. Sekundarna vlakna su

prisutna kod biljaka koja imaju sekundarni rast.

Ovakav hemijski sastav im omogucava da izdrže veliki pritisak i da se usljed elasticnosti, pod

djelovanjem sila istezanja, vrate u prvobitan položaj.

Raspored likinih vlakana je takav da usljed minimalne zastupljenosti se postiže maksimalna

cvrstoca i elasticnost i najcešce su a u obliku snopica, traka, sare ili potkovica.

46

Drvena vlakna (librifiorm) – vrlo su slicna likinim vlaknima, ali su im zidovi uvijek

lignificirani i u prosjeku se krecu 1-2mm, zašiljenih zidova i smješteni su u drvetu stabla kod

biljaka.

Sklereidi (kamene stanice) – parenhimske stanice kod kojih je došlo do jednakih slojevitih

zadebljanja zidova i to sekundarnih. U zidovima je moguce uociti jažice ili jamice, a usljed

izraženih zadebljanja protoplasti su odumrli tako da su histološki gledano i ovo mrtva tkiva

ciji je lumen stanica uglavnom ispunjen zrakom, a rjede vodom. Sklereidi su najcešce

rsporedeni u grupe tkiva, a rjede kao pojedinacne stanice (idioblasti). Prema obliku mogu da

budu razlicite pa se dijele u:

Brahisklereidi – izodijametricnog su oblika, nalaze su u raznim organima biljke (kora,

plodovi, koštunice).

Makrosklereidi – su izdužene i cilindricne stanice. Prisutne su kori, sjemenjaci (ovoju

sjemena),

Osteosklereidi – imaju oblik kostiju sisara i to imaju proširenje ili na jednom ili ba kraja.

Obicno se nalaze kao pojedinacne stanice (idioblasti),

Asterosklereidi – zvjezdstog oblika sa brojnim dugackim zavšecima. Prisutni su u kori drveta

cetinara (jela, ariš), u listovima masline, caja. I oni se pojavljuju kao idioblasti.

Raspored mehanickih tkiva – mehanicka tkiva su u biljnom organizmu rasporedena tako da sa

što manje zastupljenosti se postigne što veca efektnost u odredenom organu. Naime, zavisno

da li je organ izložen pritisku, savijanju ili istezanju zavisiti ce i raspored mehanickih tkiva.

Ako je organ izložen savijanju mehanicka tkiva ce biti bliže periferiji i stoga se vrlo cesto

nalaze ispod epidermisa (pokožnog tkiva).

Kod organa koji su izloženi istezanju, kao što je korijen, tkiva su smještena u centralnom

dijelu korijena.

Primarna mehanicka tkiva nastaju od prokambijuma od kojeg nastaju i provodna tkiva, ali

poneka d mogu nastati i od protoderma.

Provodna tkiva

Provodna tkiva su se razvila kao odgovor na prilagodbu viš ih biljaka u kopnenim uvjetima

života. Buduci da parenhimsko tkivo ne može da osigura zadovoljenje svih potreba za vodom

i mineralnim i organskim materijama neophodno je bilo formiranje provodnog tkiva, jer kod

pojedinih drvenastih vrsta voda mora da prode i dužinu do 100-150 m. Provodno tkivo

47

provodi vodu u dva smjera i to vodu sa mineralnim materijama iz pravca korijena ka ostalim

drugim biljnim organima te vodu sa otoplje nim organskim materijama iz pravca lista ka

ostalim biljnim organima.

Sistem provodnih tkiva je nakompleksniji buduci da je izgraden iz razlicitih elemenata koji su

nastali od jedne stanice ili pak spajanjem više stanica , te u njega ulaze i živi kao i odumrli

elementi. S obzirom na funkciju koju obavljaju svi elementi provodnih tkiva su izduženi u

pravcu u kojem se provodi voda sa otopljenim materijama. Pored toga poprecni zidovi koji

razdvajaju susjedne stanice su ukoso postavljeni kako bi se otpor prolasku vode smanjio na

minimum te povecala difuziona površina. Zidovi su im obicno ispunjeni ili jažicama ili

perforacijama. Brojni provodni elementi imaju odumrle protoplaste ili im je citopla zma

izgubila semipermeabilnost (selektivnu provodljivost) pa je potpuno provodljiva. Takva

citoplazma je oznacena kao denaturirana citoplazma.

Opcenito tkiva koja provode vodu sa mineralima pripadaju hadromu ili ksilemu, a tkiva

koja provode vodu sa organskim materijama floemu ili leptomu. S obzirom na staništa u

kojima biljke žive, provodno tkivo je razvijenije kod biljaka na sušnim i toplijim stainštima u

odnosu na one koje žive u vlažnoj i vodenoj sredini, tj. onima gdje je voda više dostupna.

Elementi floema

U sastav floemskog tkiva sljedeci elementi pripadaju: sitaste cijevi, stanice pratilice i

kambiform stanice i provodni parenhim.

Najvažniji elementi floema su sitaste cijevi i stanice pra tilice koje potpomažu provodenje

vode sa organskim materijama. Sitaste cijevi su žive pojedinacne stanice koje su poredane u

nizovima. Poprecni zidovi sitastih cijevi su isperforirani (izbušeni) i zbog toga su oznaceni

kao sitaste ploce . Stanice sitastih cijevi su izdužene i na poprecnom presjeku imaju okruglast

ili višeugaon oblik pa se taj dio oznacava kao clanak sitaste cijevi koji završava poprecnim

zidom – sitastom plocom. Potpuno diferencirane sitaste cijevi posjeduju samo citoplazmu

koja je potpuno propustljiva za vodu i organske materije i nalazi se uz zidove sitastih cijevi.

U sastavu citoplazme ipa k djeluju organele, i to kod golosjemenjaca se nalazi jedro bez

jedarca (nekroticno jedro) dok je jedro kod skrivenosjemenjaca potpuno odsutno. Zidovi

sitastih cijevi su tanki i celulozni što im daje elasticnost prilikom pritiska koji vrši voda koja

provodi organske materije. Poprecni zidovi sitastih cijevi preko perforacija spajaju susjedne

clanke sitastih cijevi. Broj sitastih ploca je uglavnom jedan izmedu susjednih clanaka, ali

može da bude i više. Pore koje se nalaze na njima mogu da budu jako uske (ka o što je kod

golosjemenjaca) ili pak široke. Ako ih je veci broj onda su pore uže i obratno. Postanak

48

perforacija na sitastim plocama još nije u potpunosti razjašnjen. Velicina sitastih cijevi je

razlicita kod razlicitih biljaka i krece se u rasponu od 20-30 mikrometara u prosjeku, ali može

da dosegne i dužinu od 2 mm kod lijana .

Za vrijeme vegetacione sezone, kada je biljka aktivna, sit aste ploce normalno fnkcioniraju

provodeci vodu sa organskim materijama, ali za vrijeme nevegetacionog perioda kada su u

biljke u stanju mirovanja, perforacije sitastih ploca se prekrivaju bezbojnom polisaharidnom

materijom kaloza tako da se komunikacija izmedu susjednih clanaka sitastih cijevi prekida i

gubi se funkcija provodenja vode sa organskim materijama. Tom prilikom dolazi do

spljoštavanja poprecnih zidova pod pritiskom susjednih tkiva tako da se u narednom

vegetacionom periodu formiraju novi elementi. Rijetki su slucajevi da sita ste cijevi

funkcioniraju više sezona (naprimjer, kod vrsta roda Tsuga 2-3 godine).

Stanice pratilice – nastaju od iste meristemske stanice od koje postaje i clanak sitaste cijevi i

to uzdužnom diobom. Prilikom diobe nastaju dvije stanice od kojih je jedna veca i daje clanak

sitaste cijevi, a manja daje stanicu pratilicu. Stanica pratilica dok je još u neizdiferenciranom

stanju daje 2 ili 4 stanice pratilice koliko ih u prosjeku vecina biljaka ima.

Stanice pratilice su uvijek užeg lumena u odnosu na sitste cijevi i imaju trouglast ili

cetverouglast oblik na poprecnom presjeku. Zidovi pratilica su tanki i celulozni i ispunjeni

plazmodezmama i jažicama sa sitastim cijevima, ali i sa okolnim parenhimom. Gusta

citoplazma ispunjava protoplast, a jedro je im je potpuno funkcionalno i lako se uocava na

anatomskim presjecima.

Stanice pratilice nisu pr isutne u floemu kod golosjemenjaca i paprati, a i kod odredenog broja

skrivenosjemenjaca u pojedinim organima monokotila. Dužina života stanica pratilica je

jednaka onoj u sitastih cijevi.

Primarna funkcija stanica pratilica je provodna, ali pored toga u njima se formiraju enzimi

koji razlažu šecere koji se provode kroz sitaste cijevi, te hormoni koji ucestvuju u formiranju

traumaticnih meristema.

Kambiform stanice – ovaj tip stanica podsjeca na kambijalne stanice svojim izgledom. To su

žive stanice koje se poprecno dijele i zidovi su im bogati jažicama, ali procesom

diferencijacije podsjecaju na provodni parenhim. Njihova uloga je slabo poznata.

Provodni parenhim – parenhimske stanice cija uloga provodna su prisutne i u floemu

(parenhim floema) i u ksilemu (parenhim ksilema) imaju tanke zidove ispunjene jažicama.

Floemski parenhim ima lignificirane zidove, cesto posjeduju hloroplaste te ucestvuju u

procesu fotosinteze, ili pak imaju ulogu pohranjivanja rezervnih materija.

49

U listu provodne parenhimske stanice formira parenhimsku saru oko provodnih snopica, a u

lisnoj dršci i stablu ucestvuje u formiranju parenhima primarne kore , dok u hadromu i

leptomu formira dio provodnih snopica.

Ksilem

Osnovno tkivo koje provodi vodu sa otopljenim mineralima, ima sporednu ulogu u davanju

cvrstoce i pohranjivanja rezervnih materija jeste sistem tkiva oznacen kao ksilem. Zajedno sa

floemom, ksilem formira kontinuirani sistem provodnih tkiva koij se proteže uzdužnom osom

kroz biljni organizam. U primarnom biljnom tijelu ksilem nastaje od prokambijuma dok u

sekundarnom on se formira iz vaskularnog kambijuma.

Traheje – predstavljaju fuzije pojedinacnih stanica koje formiraju sudove. Naime fuzijom

stanica dolazi do razgradnje poprecnih zidova na spojevima stanica i nastaju cjevcice ili

cijevi. U pocetku su pojedinacne stanice žive, ali prilikom razgradnje poprec nih zidova dolazi

do resorpcije živog sadržaja i stanice odumiru.

Stanice koje ucestvuju u izgradnji traheja nastaju od kambijuma kao primarnog meristema.

Prvo nastaju stanice koje se šire u tangencijalnom pravcu, a kasnije u radijalnom i potiskuju

susjedne stanice okolnih tkiva formirajuci primarni zid, da bi kasnije formirale sekundarni

zid. Kada se formira sekundarni zid dolazi do resorpcije poprecnih zidova i razgradnje jedra i

citoplazme. Na ovaj nacin dolazi do stvaranja cjevcica.

Na radijalinim (bocnim) zidovima dolazi do lokalnih zadebljanja zidova koji imaju razlicit

oblik pa se prema tome dijele na nekoliko osnovnih tipova traheja: jažicaste (jamicaste) –

ako posjeduju velik broj jažica; ljestvicaste – ako su zadebljanja razvucena i postavljena u

horizontalnim nizovima; te spiralne, prstenaste i mrežaste. Prilikom formiranja mladih

biljnih organa prvo nastaju prstenasti, spiralni i ljestvicasti tipovi traheja zato što oni imaju

sposobnost izduživanja te na taj nacin mogu da prate rast biljke u visinu, a kasnije nastaju

ljestvicaste i jamicasti tip traheja. Najširi lumen traheja imaju jažicaste traheje.

Stanicni zidovi traheja su redovno lignificirani, a lokalna zadebljanja daju cvrstocu i

sprecavaju spljoštavanje prilikom pritiska koji nastaje provodenjem vode. Na trahejama se

nalaze brojne perforacije i jažice, ali kod razlicitih grupa, tako da se pored uzdužnog

transporta može vršiti i horizontalni. Dužina c lanova (nekadašnjih stanica) traheja je razlicita

kod razlicitih vrsta, npr. 0.3 mm – kod jasena, 0.6 mm kod bukve. Same cjevcice mogu da

variraju u dužini i to od 1m kod hrasta, 2m kod lijana. Prosjecno su dugacke oko 10 cm.

Širina traheja iznosi od 0.08 – 0.7 mm. Pojedinacne cijevi se ne protežu jedna na drugu nego

su izgradene od nizova koji se nastavljaju jedan na drugi.

50

Traheje koje nastaju u unutrašnjosti drveta imaju širi lumen u odnosu na one koje nastaju

kasnije, ali kada biljka postigne zrelost onda je širina traheja ujednacena. Traheje unutar

stabla su rasporedene pojedinacno, u nizovima ili u grupama.

Primarna uloga traheja je provodenje vode, ali tokom zime kada su biljke neaktivne traheje

služe kao rezervoari organskih hranjivih materija. U samo proljece traheje provode i organske

materije koje su se nakupile tokom zime. Zbog zadebljanja zidova traheje imaju i mehanicku

ulogu, narocito kod drvenastih vrsta. Tokom zime traheje su ispunjene ili zrakom ili tilama –

posebnim tvorevinama nastalim od parenhimskih stanica koje urastaju u lumen traheja. Tile

kao takve imaju ulogu u zaštiti povrijedenih provodnih sudova, služe za pohranjivanje

rezervnih materija (ako sadrže škrob). Inace drvo koje sadrži tile je kvalitetnije i trajnije.

Traheide – u odnosu na traheje, traheide su pojedinacne prozenhimske stanice sa ukoso

postavljenim zidovima. Funkcija i oblik i zadebljanja su im ista. U zidovima se nalaze jažice

kroz koje se vrši komunikacija izmedu susjednih stanica. U konacnom izdiferenciranom

stanju traheje su mrtvi elementi. Zidovi su im redovno lignificirani, a prema zadebljanju dijele

se na kao i traheje: prstenaste , ljestvicaste , spiralne i jažicaste .

Kod pojedinih biljaka postoje brojni prelazi izmedu traheja i traheida . Kod golosjemenjaca su

prsiutne samo traheide dok nema traheja.

Mlijecne cijevi

Kod pojedinih grupa biljaka (porodica Papaveraceae, Euphorbiaceae, Moraceae, Asteracea e)

su prisutne tzv. mlijecne cijevi. Mlijecne cijevi mogu da budu predstavljene kao pojedinacne

stanice ili pak ka o fuzije pojedinacnih stanica tvoreci cijevi. S obziroma da su mlijecne cijevi

živi elementi u njima se nalaze, u središnjim dijelovima, se nalazi mlijecni sk tzv. lateks koji

se na zraku stvrdne i služi kao tkivo koje zatvara rane prilikom mehanickih povreda.

Pretpostavka je da pored ove ucestvuju i u prvodenju materija, te da služe kao rezervoari vode

i da se u njima sakupljaju krajnji produkti metabolizma.

Provodni snopici

Elementi provodnih tkiva su u biljnom organizmu rasporedeni uglavnom u trakama, vrpcama,

a rijetko se srecu kao pojedinacni. Najcešci slucaj grupiranja provodnih elemenata jeste

formiranje u provodne snopice koji cine jednu cjelinu. Snopici koji su rasporedeni u takve

cjeline i sastavljeni i od elemenata floema i ksilema oznaceni su kao složeni provodni

snopici. U jednom dijelu snopica provode se mineralne materije, a u drugom organske

materije. Elementi koji provode mineralne materije oznaceni su kao hadrom i u njega ulaze:

51

traheje, traheide i parenhim ksilema, a dio snopica koji provodi organske materije (leptom)

obuhvata sitaste cijevi, stanice pratilice, kambiform stanice i provodni parenhim floema. U

takvim provodnim snopicima ksilem provodi mineralne materije iz pravca korijena ka listu, a

floem iz pravca lista ka drugim biljnim organima.

Puno je rjedi slucaj da su pojedinacni snopici prisutni kod biljaka, tj. da su prisutni ili samo

hadromski ili samo leptomski snopici. Takvi snopici u oznaceni kao prosti ili nepotpuni

provodni snopici.

Provodnim tkivima su obicno pridružena i mehanicka tkiva izuzev krajnjih završetaka u

korijenu i listovima. Takvi provodni snopici su oznaceni kao fibrovazalni snopici. Elementi

leptoma (sitaste cijevi, stanice pratilice, parenhim floema i kambiform stanice) udruženi sa

mehanickim tkivima oznaceni su kao floem, a elementi hadroma (traheje, traheide, parenhim

hadroma) oznaceni su kao ksilem.

Provodni snopici su porijeklom od prokambijuma (primarnog meristema) koji se u pocetku

razvija kao vrpce iz kojih nastaju diferencirani elementi snopica.

Formiranje elemenata provodnih snopica nije ujednaceno i istovremeno, pa se nastali elementi

i ksilema i floema razlikuju po svojoj velicini i strukturi. Prvi nastali elementi ksilema

oznaceni su kao protoksilem ili primane ksilema. Protoksilemski elementi su užeg lumena i

redovno su sa prstenastim i spiralnim zadebljanjima. Zbog brzog rasta u visinu elementi

protoksilema se najcešce raskidaju formirajuci intercelulare. Nakon završenog rasta u dužinu

pocinje formiranje elemenata ksilema koji su krupniji u odnosu na protoksilem i posjeduju i

ostale tipove zadebljanja koji su oznaceni kao metaksilem. Slicna stvar je i sa floemskim

elementima. Prvo se formiraju tzv. elementi protofloema ili primane floema, koje su redovno

užeg lumena i uglavnom su to sitaste cijevi, a rijetko stanice pratilice. Takvi elementi

protofloema vrlo brzo se deformiraju usljed pritiska susjednih tkiva, a naknadno se formiraju

elementi metafloema kada je završen rast u dužinu. Ponekad u provodnim snopicima je

moguce uiociti ostatke elemenata i protoksilema i protofloema.

Vecina provodni snopica je obavijena ili nizom parenhimskih ili mehanickih stanica – sara.

Uloga sare je u reguliranju pravca provodenja materija i sprecavanje odlaska materija izvan

snopica. Ukoliko je pak sara od mehanickih stanica onda ona daje dodatnu cvrstocu

provodnim snopicima.

Razlikuju se dva tipa provodnih snopica s obzirom na stepen diferencijacije prokambijuma.

Ukoliko se elementi prokambijuma prilikom formiranja snopica u potpunosti diferenciraju i

daju konacne diferencirane ksilemske i floemske lemente onda je to zatvoreni provodni

snopic , a ako pak zaostanu meristemske u provodnom snopicu koji ima sposobnost da

52

diferencira i dalje elemente snopica – otvoreni provodni snopic. Taj sloj meristemskih

stanica koji zaostaje u provodnom snopicu zove se fascikularni kambijum (fasciculus –

snopic) i pošto on nastaje od prokambijuma on je primarnog porijekla.

Sa druge strane prema rasporedu elemenata floema i ksilema razlikuju se sljedeci tipovi

provodnih snopica: koncentricni, kolateralni, radijalni i prelazni.

Koncentricni provodni snopic – osnovna karakteristika ovog tipa provodnih snopica jeste da

da elementi jednog tipa provodnih elemenata okružuju elemente drugog tipa. Prema tome se

razlikuju tzv. hadrocentricni – hadrom u centru, a elementi leptoma ga okružuju kao što je

slucaj kod najveceg broja paprati. Sa druge strane leptocentricni provodni snopic posjeduje

leptom u centru, a okružuju ga elementi hadroma. Ovaj tip je karakteristican za nadzemne

izdanke i rizome kod jedne grupe monokotila.

Kolateralni provodni snopici – floem i ksilem se nelaze jedan pored drugog na istom radijusu,

odnosno pružaju se jedan pored drugog po tangenti. Najcešce je floem orijentiran prema

periferiji stabla, a ksilema prema centru. U listu je drugacija situacija (ksilem prema periferiji,

a floem prema centru) zbog okretanja za 180 stepeni provodnog snopica na prelazu iz stabla u

list.

Prema prisustvu meristemskog tkiva razlikuju se otvoreni i zatvoreni provodni snopici. Kod

golosjemenjaca i dikotiledonih biljaka prisutni su otvoreni provodni snopici, dok kod

monokotiledona zatvoreni.

Kod pojedinih biljaka iz porodice Solanaceae i Cucurbitaceae sa sa spoljašnje strane ksilema

nalaze i elementi floema (unutrašnji floem) pa je takav provodni snopic oznacen kao

bikolateralni. Prema tipu izdiferenciranosti stanica i ovaj snopic je otvorenog tipa, ali se

kambijum nalazi izmedu i vanjskog floema i ksilema.

Radijalni provodni snopic – je sastavljen iz više ploca ili traka ksilema i floema koje se

naizmjenicno smjenjuju na razlicitim radijusima. Ksilemske ploce se vrlo cesto spajaju u

samome centru formirajuci zvjezdastu figuru. Izmedu ploca floema i ksilema nalazi se

uglavno provodni parenhim rasporeden u dva sloja.

Radijalni provodni snopici su obicno prisutni kod korijena biljaka i nadzemnih izdanaka

odredenih paprati. Prema broju ploca ksilema i floema moguce je razlikovati tzv. monarhni

tip snopica – ima jednu plocu ksilema i floema; diarhni – dvije ploce ksilema i floema;

triarhni-, tetrarhni itd. Najcešci tip je poliarhni. Oko radijalnog provodnog snopica se

nalazi sloj parenhimskih stanica – pericikl ili perikambijum iz kojeg se formiraju bocno

korijenje. Od pericikla se formira i sekundarni meristem kambijum koji daje sekundarno

53

debljanje ili rast korijena, te kasnije felogen koji pak daje pluto. Uopce radijalni provodni

snopic je zatvorenog tipa.

Prelazni tip provodnog snopica – ovaj tip predstavlja prelaz od koncentricnog i kolateralnog

gdje svi elementi ne obavijaju u potpunosti druge elemente nego samo tri cetvtrine naprimjer

kod vrste (Convallaria maialis – durdevak).

Kožna tkiva

Topografski posmatrano kožna tkiva predstavljaju vanjski omotac iz cega proizilazi i njihova

primarna uloga, a to je prvenstveno zaštita biljnog tijela od mnogih štetnih vanjskih utjecaja

(pretjerane insolacije sunceve svjetlosti, sprecavanje ulaska patogenih organizama,

sprecavanje odavanje vode iz biljnog organizma...). Prema stepenu diferencijacije kožna tkiva

se dijele u primarna i sekundarna kožna tkiva.

U primarno kožno tkivo spada epidermis, koji nastaje radom primarnog meristema

(protoderma) i koji je sastavljen uglavnom iz jednog sloja stanica. Kod nekih izdanaka i

korijena, epidermisu se funkcionalno prikljucuju i periferijski slojevi subepidermalnog

parenhima kore gradeci hipodermis. U tom slucaju epidermis i hipodermis zajedno cine

višeslojno primarno kožno tkivo.

Sekundarna kožna tkiva se pojavljuju u obliku plutenih slojeva ili plutenih ploca, a nastaje

radom sekundarnog meristema tzv. felogena koji formira peridermis i mrtvu koru.

Kožna tkiva se mogu shvatiti u širem i užem smislu. U širem smislu, kožna tkiva su

pogranicna periferijska tkiva u koje se ubrajaju:

• Protoderma (dermatogen, tunika) - tkivo koje prekriva vegetacijsku kupu,

• Rizodermis (epiblem)- tkivo koje pokriva apsorpcionu zonu korijena ,

• Velamen radicum- tkivo koje pokriva vazdušne korijenove epifitskih biljaka (mrtve i

cvrsto zbijene stanice sa zadebljalim zidovima,

• Egzodermis- ima zaštitnu ulogu poslije izumiranja rizodermisa.

Kožna tkiva u užem smislu mogu se podijeliti u tri osnovne grupe:

• epidermis

• peridermis

• mrtva kora

54

Epidermis

Epidermis je primarno kožno tkivo koje nastaje od vanjskog sloja prameris tema protoderma.

S jedne strane služi kao zaštitni omotac obavija juci biljno tijelo spolja, ali, istovremeno, s

druge strane, posreduje pri razmjeni materija sa vanjskom sredinom.

Nalazi se na listovima, zeljastim stablima, mnogim plodovima i sjemenima, kao i na cvijetnim

dijelovima. Epidermis je najcešce izgraden od jednog sloja stanica, koje su cvrsto medu

sobom spojene, bez izraženih intercelulara.

Epidermalne stanice najcešce su pravougaonog oblika sa približno jednakom dužinom i

širinom. Na organima koji su izduženi i koji brzo rastu, i stanice epidermisa su izdužene u

tom pravcu, dok su bocni zidovi talasasti. Stanice epidermisa su žive. Citoplazma cini tanak

sloj uz stanicni zid, a unutrašnji dio zauzima velika vakuola ispunjena bezbojnim stanicnim

sokom. Posjeduju plastide, i to najcešce leukoplaste, dok kod nekih biljaka koje žive u sjenci,

ili kod submerznih biljaka (biljke potopljene u vodi), u nalaze se i hloroplasti.

Grada stanicnog zida epidermalnih stanica je u tijesnoj vezi sa funkcijom ovog tkiva. Spoljna

strana zida (tangecijalni zid) je jace zadebljala, jer je ona neposredno izložena spoljnim

utjecajima i nosilac je osnovne funkcije epidermisa. Najcešce se razlikuju tri sloja: unutrašnji

sloj od celuloze , zatim sloj od celuloze impregnirane kutinom, i na kraju, sloj od cistog

kutina na površini. Ta spoljna prevlaka od cistog kutina se zove kutikula. Nju izlucuje

protoplast kroz celuloznu stijenku prema vani i ona prekriva vanjsku stranu epiderme kao

cjelovita prevlaka. Kutikula je slabo propustljiva za vodu i gasove u odnosu na celulozne

stijenke. Na ovaj nacin se sprecava odavanje vode uslijed prejakog isparavanja.

I druge strukture potpomažu funkciju epidermisa. U mnogih biljaka prisutan je vosak koji je

ili impregniran u stanocnom zidu ili se izlucuje spolja preko kutikule u vidu voštane prevlake.

Vosak stvara na nekim listovima (kod crvenog kupusa), na plodovima (kod šljive i grožda) i

na drugim organima, svjetlosivu prevlaku. Voštane prevlake su sastavljene od: zrnaca, kracih

ili dužih štapica ili od ljusaka.

Za epidermis nadzemnih zelenih dijelova viših biljaka, koje okružuje zrak, vrlo su znacajni

specificni tipovi stanica koje su oznacene kao stome koje su izgradene od nekoliko razlicitih

tipova stanica. Stome ucestvuju u pocesu razmjene gasova i prema sojoj funkciji pripadaju u

aerenhimska tkiva iako prema položaju i porijeklu cine sastavni dio epidermisa.

Na površini velikog broja biljaka nalaze se izraštaji epidermskih stanica koji se nazivaju

dlake ili trihome . One mogu biti raznovrsne, i nastaju iskljucivo od epidermskih

meristemoida (zaostalih meristema) redovno od jedne jedine, tzv. inicijalne stanice.

Ponekad se javljaju u vidu kratkih kupastih ispupcenja oznacenih kao papile .

55

Dlake imaju razlicite funkcije: u nekim slucajevima potpomažu funkcije epidermisa, odnosno

doprinose zaštiti od prekomjernog isparavanja i zagrijavanja. Mrtve dlake su ispunjene

vazduhom koji dobija svijetlost i zbog toga ove dlake izgledaju bijele ili sive.

Emergencije su izraštaji koji su porijeklom djelimicno od epidermisa, a dijelom od tkiva ispod

epidermisa, tj. od parenhima. Dlake su nastale iskljucivo od epidermisa. Cesto su na njima

žlijezde, npr. žlijezdaste rese na zupcima palistica macuhice. Emergence se nalaze npr. na

granama ruže, gdje služe za zaštitu. Nalaze se još i na listu insektivorne biljke rosnice, gdje

luce ljepljive materije i sokove za varenje koji potpomažu hvatanje i varivanje insekata od

strane ovih biljaka.

Tamo gdje se epiderma, koja obavija organ, ne ocuva tokom citava života, ulogu kožnog tkiva

preuzima pluto. Ponekad oni odjeljuju kao unutrašnja kožna tkiva, živa tkiva jedna od drugih.

Mogu se razlikovati t ri vrste plutastog kožnog tkiva:

Kutis nastaje tako da primarne trajne stanice naknadno postaju plutaste, primjerice stanice

epiderme ili stanice tanjih ili debljih subepidermskih parenhimskih sloje va, a topografski ti

slojevi cine slojeve hipodermisa. Stanice kutisa ostaju uglavnom trajno žive.

Endoderma je u pravilu jednoslojna i razdvaja unutrašnja tkiva jedna od drugih. Uglavnom je

primarnog porijekla i redovito se nalazi u korijenu, a rjede u organima izdanka.

Pluto je uvijek sekundarno tkivo koje nastaje djelatnošcu sekundarnog meristema. Pluto cini

redovno periferne i uvijek višeslojne tokove; oni imaju oblik tankih sivih ili smedih glatkih

plutenih ovojnica ili debelih izvana raspucanih plutenih kora. Plutene stanice su u pravilu

pošto odumru smedje obojene, te formiraju neprekinut niz. Kod starijih stabala i korijena

drvenastih biljaka zamjenjuje pluto jos djelotvornije kožno tkivo koje se zove lup, a sastoji se

od tkivnih masa složenije gradje.

Peridermis

Peridermis je sekundarno , kompleksno i novonastalo tkivo koje zamjenjuje epidermis prije

njegovog pucanja i pruža efikasniju zaštitu od spoljašnjih utjecaja drvenastih biljaka cije

stablo traje veci broj godina i ciji višegodišnji organi rastu u visinu i širinu. Peridermis se

javlja na višegodišnjim nadzemnim izdancima i korijenovima drvenastih biljaka, ponekad na

plodovima i podzemnim izdancima.

Sastani dio peridermisa cine pluto, i tkivo plute koje nastaje radom lateralnog (bocnog)

meristema sekundarnog porijekla - felogen (grc. felos - pluta) ili plutin kambijum. Felogen

nastaje dediferenciranjem subepidermalnog tkiva i to od stanica parenhima primarne kore, a

rjede samog epidermisa. Felogen u korijenu se formira tkiva koja se nalaze dublje u organu u

56

odnosu na nadzemne izdanke, najcešce od pericikla. Felogen je dipleuricno tkivo ( kao i

kambij) jer svojim diobama prema periferiji daje stanice pluta, a prema unutrašnjosti odvaja

stanice feloderma .

Feloderm je sastavljen od živih stanica koje su slicne stanicama primarne kore i vrlo cesto

sadrže hloroplaste.

Pluta u izvjesnim slucajevima ne postaje iskljucivo od dijelova koje daje felogen vec

oplutnjavanjem postojecih stanica koje su imale prije toga drugu, a ne zaštitnu funkciju i

ovakav slucaj je cesto kod korijena. Plutine stanice su medusobno spojene, bez intercelulara i

za razliku od epidermskih stanica, ove stanice su u definitivnom stanju mrtve i ispunjene

vazduhom. Uloga plute je u sprecavanju od isušivanja i zaštitna uloga od mehanic kih povreda.

Kao takva, pluta je nepropusna za vodu i gasove jer zidovi plutinih stanica sadrže suberin

(suber - pluta), pa je neophodno da se formiraju otvori koji ce preuzeti ulogu stoma, tj. ulogu

razmjene gasova. Otvori na peridermisu su oznaceni kao lenticele . Lenticele prema svojoj

funkciji pripadaju tkivima za prozracivanje (aerenhimi), tj. onim tkivima koja vrše razmjenu

gasova izmedu biljke i vanjske sredine.

Mrtva kora

Kora je iznimno složeni heterogeni materijal koji objedinjuje sva tkiva stabla koja su

smještena sa vanjske strane kambija i njeno formiranje zapocinje procesom diobe stanica

kambija, koji daju ksilem prema unutrašnjosti stabla tvoreci drvo, te floem prema periferiji

dajuci koru koru. Kora se formira u slojevima, te svaki novi sloj se obrazuje ispod staroga u

odredenom vremenskom razdoblju. Osnovni princip formiranja mrtve kore je sadržan u

diferenciranju felogena u sastavu žive kore. Buduci da felogen daje pluto, sve žive stanice

koje se nalaze sa vanjske strane pluta ce odumrijeti jer nema razmjene materije usljed

nedostatka intercelulara u plutu. Ovaj proces se odvija periodicno tako da nastaju konstantno

novi slojevi mrtve kore ili ritidoma u kojem prestaju sa radom sve stanice. Mrtva kora je

napuknuti ili krljušasti krajnji vanjski sloj kore koji se obicno formira na zrelim stablima

starijima od 7 godina.

Mrtva kora predstavlja efektivnu zaštitu od isušivanja , zagrijavanja i drugih spoljnih utjecaja.

Ona prska dubljim pukotinama kroz koje se vrši provjetravanje. Mrtva kora se za razliku od

pluta, sastoji od raznovrsnih histoloških elemenata koji su ranije pripadali drugim tkivima.

Najcešce je smede boje koja potjece od tanina i njihovih derivata.

57

Kod pojedinih biljaka mrtva kora se stvara u razlicitom perioda života biljke: kod vrbe poslije

8 do 10 godina, kod lipe poslije 10 do 12 godina, kod hrasta 25 do 35 godina, i kod jele

poslije 50 godina itd.

Moguce je razlikovati dva tipa mrtve kore : ljuspasta i prstenasta mrtva kora.

Ljuspasta mrtva kora se cešce obrazuje od prstenaste i srece se u mnogih vrsta drveca, kao

kod bora, hrasta, platana i dr. dok se prstenasta mrtva kora obrazuje u relativno malog broja

biljnih vrsta, npr. u vinove loze.

U nekih biljaka mrtva kora odbacuje se pomocu posebnih stanica koji se zovu feloidi koje su

nastale radom felogena.

Postoje dvije vrste feloidnih stanica, jedne su sa tankim i neoplutalim zidovima, a druge sa

debelim lignificiranim zidovima. Ukoliko su stanice feloida tankih zidova tada se one kidaju i

odbacuju mrtvu koru, a ukoliko su zadebljanih zidova, otkidaju se stanice mrtve kore iznad

njih.

Tkiva za fotosintezu

Tkiva i stanice koje ucestvuju u procesima fotosinteze predstavljaju elemente parenhimskih

tkiva , ali sa specificnom funkcijom. Fotosintetska tkiva kao i parenhimi imaju tanke stanicne

zidove uz koje se nalazi citoplazma sa svojim organelama, a u sredini stanice se nalazi

centralna vakuola. S obzirom da vrše funkciju fotosinteze ove stanice su bogate hloroplastima

koji su smješteni uz stanicni zid. Izmedu stanica se nalaze intercelulari što potpomaže proces

fotosinteze. Stanice ili tkiva sa hloroplastima su primarno smješteni u listovima,

jednogodišnjim izdancima višegodišnjih biljaka, stablima jednogodišnjih biljaka i oznacene

su kao zeleni parenhim ili hlorenhim . Ponekad hlorenhim može biti smješten i u korijenu

kao što je slucaj kod nekih vrsta iz porodice orhideja (porodica Orchidaceae).

Buduci da proces fotosinteze ovisi od svjetlosti na prvom mjestu hlorenhim se nalazi odmah

ispod epidermisa u listu i stablu, ili ispod nekih dr ugih tkiva kao što je kolenhim ili

sklerenhim u stablima jednogodišnjih biljaka. Kod biljaka koje žive u uvjetima sa malo

svjetlosti (biljke svjetlosti – skiofite) i epidermis može posjedovati hloroplaste (što nije

uobicajeno za epidermis) te preuzima na sebe funkciju procesa fotosinteze. U epidermisu se

nalaze, takoder, i stomini aparati koji imaju ulogu u razmjeni gasova, jer preko stoma se

prima CO2 koji je nepohodan za samu fotosintezu, te i provodni snopici koji su neophodni za

provodenje materija preko ksilema i floema.

Prema obliku stanica, prisustvu intercelulara i broja hloroplasta moguce je razlikovati dva tipa

hlorenhima: palisadno i spužvasto tkivo.

58

Palisadno tkivo (palis – stub) predstavlja tipicno fotosintetsko tkivo u listu cije su stanice

izdužene i postavljene upravno na uzdužnu osu biljnog organa o i orijentirane prema licu lista.

Njihova je dužina u prosjeku 10-12 puta veca u odnosu na širinu cime se povecava

asimilaciona površina i efektivnost fotosinteze. U odnosu na lisnu površinu, površina

palisadnog tkiva može da bude veca i 10-12 puta. Hloroplasti su smješteni uz bocne zidove

kako bi što efektivnije iskoristili dostupnu svjetlost. Izmedu stanica su intercelulari koji

omogucavaju brže usvajanje CO2 neophodan za fotosintezu. Obicno se u prosjeku nalaze 2 ili

3 sloja palisadnog tkiva ispod epidermisa lica.

Spužvasto tkivo – je orijentirano prema nalicju lista ako je u pitanju bifacijalni list, stanice su

nepravilnog oblika od okruglastog do zvjezdastog. Izmedu stanica se nalaze krupni

intercelulari koji cine zajednicku cjelinu. Broj hloroplasta u stanicama spužvastog tkiva je

daleko manji u odnosu na palisadno tkivo. Zbog prisustva intercelulara kao i karakteristika

spužvastih stanica, spužvasto tkivo ucestvuje u procesu fotosinteze, transpiracije i sakupljanja

asimilata nastalih u palisadnom tkivu.

Kod velikog broja vrsta dikotiledonih biljaka u listu su prisutni i palisadni i spužvasti

parenhim, dok je kod monokotila, golosjemenjaca te odredenog dijela dikotila , fotosintetsko

tkivo nije razluceno na palisadno i spužvasto. Kod pojedinih golosjemenjaca i nekih vrsta

trava taj parenhim ima jako izuvijane stanicne zidove u cilju povecanja asimilacione površine

oznacen je kao naborani parenhim. Treba naglasiti da listovi mogu drugacije gradeni s

obzirom na kolicinu svjetlosti koju dobijaju i unutar jednog stabla na krošnji. Naprimjer

listovi koji primaju više svjetlosti imaju razvijenije jace palisadno tkivo u odnosu na one iz

hlada i sjene.

Osim listova cesto se srece i pojava da stabla mogu da vrše ulogu fotosinteze, naprimjer kod

Spartium junceum (žukva) koja uopce nema listove, ali joj je stablo zeleno i sadrži palisadno

tkivo. Osim toga i neka druga tkiva kao sporednu ulogu mogu da vrše proces fotosinteze kao

što su kolenhimi, epidermis, parenhim primarne kore, primarna kora zracnog korijenja,

egzokarp nezrelih plodova (vanjski sloj plodovog omotaca) jer posjeduju hloroplaste.

Tkiva za pohranjivanje (magacioniranje)

Rezervne materije nastale procesom fotosinteze se preko provodnih tkiva prenose do drugih

biljnih organa gdje se, ukoliko nisu potrebne biljnom organizmu, pohranjuju u obliku škroba,

odnosno inulina kod pojedinih grupa. Pohranjivanje se vrši u tzv. spremišnim tkivima (tkiva

za pohranjivanje ili magacioniranje ) odredenim organima biljke kao što su krtole, rizomi,

korijenovi i drugi dijelovi. Prema potrebi, iz tih stanica se rezervne materije mogu povuci i

59

koristiti za potrebe metabolickih procesa. To se narocito dešava kod biljaka pocetkom

proljeca na prelazu iz zime (iz latentne faze – neaktivne faze) kada je neophodna velika

kolicina organskih materija u formiranju novih izdanaka.

Prema porijeklu spremišna tkiva se dijele na primarna i sekundarna. U primarna tkiva

spadaju tkiva za magacioniranje vode u listovima, kotiledone (klicini listovi), endosperm

(hranjivo tkivo oko embriona). U sekundarna tkiva pripadaju spremišna tkiva u korijenu i

hipokotilu mrkve, u korijenima i stablu drvenastih biljaka, rizomu mnogih biljaka.

Zavisno što se pohranjuje u tkivima ona se dijele na hidrenhim (tkivo za pohranjivanje

vode) i tkivo za pohranjivanje organskih materija.

Hidrenhimi su parenhimska tkiva koja imaju tanke zidove sa velikom centralnom vakuolom i

ne posjeduju hloroplaste. Osnovna funkcija im je spremanje vode koja se koristi uglavnom u

procesima fotosinteze. Pored parenhimskih stanica vodu mogu da pohranjuju i specificne

traheide za pohranjivanje vode koje se pune vodom koja dolazi iz provodnih tkiva (traheja,

traheida i provodnog parenhima).

Tkiva za magacioniranje organskih mate rija su izgradena od parenhimskih stanica koje su

smještene u srži stabla, krtolama, korijenima, rizomima, lukovicama, plodovima, krtolastim

korijenovima, sjemenima itd. Ove stanice su, takoder, tankih zidova, a pohranjivanje

rezervnih organskih materija (razliciti šeceri, proteini, proteinski kristali, aminokiseline, masti

itd.) vrši se u citoplazmi ili stanicnom zidu.

Tkiva za provjetravanje – aerenhimi

Tkiva koja vrše razmjenu gasova izmedu unutarnje sredine biljnog organizma i vanjske

sredine oznacena su kao aerenhimi ili tkiva za provjetravanje. Osnova ovog tkiva

predstavljena je u sistemu intercelulara koji su medusobno povezani te povezani sa otvorima

na pokoricnim tkivima – pneumatodama. Pneumatode su otvori nastali kao shizogeni ili

reksigeni inte rcelulari, odnosno to su stome na epidermalnim tkivima i lenticele na

peridermisu.

Kod biljaka koje žive potopljene u vodenoj sredini (submerzne biljke) postoje dva nacina

razmjene gasova direktni i indirektni. Direktni nacin razmjene gasova podrazumijeva

direktno uzimanje gasova iz same vodene sredine pa su listovi vecine vodenih biljaka ili

koncasti ili jako tanki kako bi se razmjena vršila što efektnije. Indirektni put podrazumijeva

strujanje gasova iz unutarnje sredine buduci da je tijelo submerznih biljaka ispunjeno brojnim

intercelularima – aerenhim ili parenhim za ozracivanje . Ti intercelulari formiraju sistem

60

hodnika koji je ispregradivan poprecnim pregradama ili dijafragmama koje sprecavaju

ulazaka vode u slucaju mehanickih povreda.

Kod kopnenih biljaka razmjena gasova ili provjetravanja se vrši preko stoma i lenticela.

Intercelulari su prisutni, takoder, ali njihovo prisustvo ovisi od stanišnih uvjeta.

Stome

Shizogeni intercelulari koji se nalaze u epidermisu i ograniceni sa posebnim epidermalnim

stanicama – stominim stanicama ili stanicama zatvracicama. Ove stanice imaju sposobnost

da se aktivno otvaraju i zatvaraju. Stome su bubrežastog oblika i posjeduju hloroplaste za

razliku od ostalih susjednih stanica. Stanice koje se nalaze neposredno uz stomine stanice

oznacene su kao pomocne stanice ili pomocnice . Pomocnice kao što im i samo ime kaže

potpomažu otvaranje i zatvaranje stominih stanica.

Stoma, stomine stanice i pomocnice formiraju tzv. stomin aparat. Ispod stome se nalazi

stomina duplja – intercelular.

Stomine stanice su bubrežastog oblika i okrenute jedna prema drugoj tako da se u sredini

nala zi stoma ili otvor (intercelular). Zidovi stominih stanica su nejednako zadebljali što ima

utjecaja na sistem otvaranja i zatvaranja. Vanjski zidovi stominih stanica su zadebljali i imaju

ispupcenja u obliku roga. Trbušni (ventralni) zidovi su nejednako zadebljali jer su na sredini

najtanji, a na krajevima puno deblji. Unutrašnji zidovi koji su orijentirani prema stominoj

duplji su zadebljali i na svojem kraju posjeduje ispupcenje u obliku roga tako da trbušni zid

posjeduje dvije komore prednju koja je spojena sa vanjskom sredinom – epizodijalni otvor,

i unutrašnja koja je u vezi sa stominom dupljom – opistijalni otvor. Ledni zidovi su tanji u

odnosu na ostale zidove što je u vezi sa funkcijom otvaranja i zatvaranja.

Broj stoma na listu može da bude razlicit od vrste do vrste, u prosjeku od 100-300 pa i do 700

na 1mm. Prema položaju stoma na listu moguce je razlikovati: hipostomatalni list – stome na

nalicju; epistomatalni list – stome na licu i amfistomatalni list – stome na licu i nalicju.

Zavisno od vanjskih uvjeta položaj stoma u epidermisu može biti razlicit: u umjerenim

klimatima – stome u ravni sa epidermalnim stanicama, u vlažnim staništima – stome su

izdignute u odnosu na epidermalne stanice te na staništima sa puno suše stome su uvucene

do mezofila lista.

Prema položaju, obliku i nacinu otvaranja/zatvaranja moguce je razlikovati nekoliko tipova

stoma:

Galanthus ili Ammarylis tip – stomine stanice imaju oblik zrna graha, sa tankim i

celuloznim dorzalnim zidom dok je trbušni jako zadebljao. Spoljašnji zid je prekriven

61

kutikulom. Trbušni zid na rubnim krajevima ima ispupcenja u vidu rogova koja dijele stomin

otvor na prednju i zadnju komoru. U prednjoj komori koja komunicira sa vanjskom sredinom

se zadržava zrak i pomocu nje se regulira transpiracija. Pokreti stominih stanica su paraleleni

sa površinom epidermalnih stanica.

Graminea tip – je karakteristican za vrste porodice Poaceae i Cyperacae. Posmatrane

odozgo, stomine stanice imaju izgled pravougaonika ciji su rubovi zaokruženi. Zidovi

stominih stanica na sredini su jako zadebljali dok su na krajevima jako stanjeni i imaju

mjehurast oblik. Pokreti stanica zatvaracica su paralelni sa površinom epidermalnih zidova.

Mnium tip – prisutan je kod pojedinih paprati i mahovina. Unutrašnji i trbušni zidovi su

jako tanki dok su ledni i vanjski jako debeli i nepokretni, pa se pokrecu samo unutrašnji i

trbušni i njihovi pokreti su okomiti u odnosu na površinu epidermisa.

Helleborus tip – prisutan kod kukurijeka (Helleborus sp.). Zatvaracice izgledom podsjecaju

na zrno graha. Trbušni i ledni zidovi su jako tanki, a vanjski i unutrašnji zadebljali pa se

zatvaracice krecu i paralelno i horizontalno u odnosu na površinu epidermisa.

Lenticele

S obzirom da epidermis ne može da izdrži rast izdanka kod višegodišnjih biljaka, puca i to

najcešce na mjestima gdje se nalaze stome. Ulogu kožnog tkiva preuzima pluto u sastavu

peridermisa (sekundarnog kožnog tkiva). Pluto ne posjeduje interecelulare nego potpuno

izolira unutrašnju sredinu biljnog organizma od vanjske no biljci je neophodna komunikacija

sa vanjskom sredinom kako bi vršila razmjenu gasova pa se formiraju otvori na sekundarnoj

kori koji su oznaceni kao lenticele – bradavicasti izraštaji koji se golim okom zamjecuju.

Lenticele se formiraju u pravilu ispod stominog otvora i to obicno prije pocetka formiranja

pluta. Otvor lenticele je ispunjen rastresitim stanicama sa velikim intercelularima preko kojih

se obavlja razmjena gasova. Stanice koje ispunjavaju otvor lenticele nastaju od sekundarnog

meristema felogena lenticele koji je pak postao od parenhimskih stanica primarne kore. U

odnosu na felogen koji daje pluto, felogen lenticele ima intercelulare.

Stanice koje daje felogen lenticele vrše pritisak na epidermis koji se izdiže i puca stvarajuci

kvržicu – lenticelu. Takoder, povremeno se stvara zaštitni sloj preko stanica za ispunjavanje

kako ne bi tkivo za ispunjavanje ispadalo iz otvora lenticele . Preko zime se formira zaštitna

opna od stanica koje nemaju intercelulare tako da ta opna predstavlja dobar izolator

unutrašnjosti lenticele tokom zime. U proljece pod pritiskom novih stanica za ispunjavanje

unutrašnjosti i radom felogena lenticele dolazi do pucanja zaštitne opne i lenticela nastavlja da

vrši razmjenu gasova tokom vegetacionog perioda.

62

Prema unutrašnjosti felogen lenticele daje tkivo feloderm.

Lenticela ima istu funkciju kao i stoma, samo što stome aktivno funkcioniraju (otvaraju se i

zatvaraju) , a lenticele vrše pasivnu razmjenu gasova.

Tkiva za izlucivanje

Biljke luce u vanjsku sredinu produkte preko otopljenih gasova cija se razmjena vrši preko

lista, odnosno intercelulara u mezofilu lista, pa se lisni mezofil povezan sa stomama i

parenhim primarne kore u stablu preko lenticela smatraju tkivima za izlucivanje.

Postoje i specificni sistemi koji služe za izlucivanje sekreta (produkata nastalih u toku

metabolizma, a koji imaju funkciju u metabolizmu), ekskreta (krajnjih produkata

metabolizma koji nemaju funkciju u metabolizmu) i rekreta (izluceni kristali).

Ako produkti lucenja ostaju u stanici onda su to sekretorne , ekskretorne stanic e ili tkiva, a

ako pak se luce izvan stanice – žljezdane stanice ili tkiva.

Ekskrecione stanice i tkiva – prisutna su u svim tipovima tkiva. Stanice su cjevaste i

izodijametricne, luce smole, etarska ulja, alkaloide, tanince ili pak rekrete kalcijum-oksalata.

Naprimjer, u plodovima limuna, narance i grejpa nalaze se žljezdani kanali koji luce etericna

ulja koja daju karakteristican miris.

Žljezdane stanice – stanice koje luce svoje produkte kroz stanicne zidove ili u posebne

intercelulare ili na površinu biljnog tijela. Žljezde koje se nalaze u unutrašnosti organa su

unutrašnje , a one koje su bliže periferiji – vanjske . Ako se produkti lucenja sakupljaju u

istoj stanici – izlucivanje je intracelularno , a ako se sakupljaju izvan stanice –

ekstracelularno izlucivanje .

Žljezdana tkiva - dijele se prema tipu produkta koji se luci pa je moguce razlikovati:

Tkiva za izlucivanje vode – pored vodene pare koja se luci preko stoma, moguce je ilucenje

vodenih kapljica preko stoma i posebnih stanica koje se nalaze na površini lista – hidatode .

Hidatode su smještene na vrhovima listova ili elemenata za pr ovodenje vode. Dijele se na:

• epidermske i trihomske hidatode – metamorfozirane epidermske stanice ili trihome

koje nisu u direktnoj vezi sa provodnim tkivima,

• epitemske hidatode – naslanjaju se direktno na tkiva za provodenje, i obicno su

smještene na vrhu lista ili duž oboda lista. Oblikom podsjeca na stomu pa se zove i

vodena stoma.

Tkiva za izlucivanje nektara - slicne hidatodama, i takoder metamorfozirane epidermalne

stanice, nektarije - stanice za lucenje soka u kojem se nalazi glukoza, fruktoza, manit,

dekstrin i dr. materije. Sok koji se luci zove se nektar. Ako se nektarije nalaze u podrucju

63

cvijeta onda su to floralne nektarije , a ako su izvan cvijeta ekstrafloralne nektarije .

Floralne nektarije se najcešce nalaze pri dnu cvjetišta, osnovi plodnice ili prašnicke niti.

Ekstrafloralne nektarije se nalaze na lisnim drškama, ili izmedu lisnih nerava, a vrlo rijetko i

na stablu. Nektarije imaju funkciju da privlace insekte koji sabiru nektar, i izmedu ostalog

prenose polenova zrna sa razlicitih biljaka potpomažuci oprašivanje. Sa druge strane preko

njih se vrši regulacija kolicine šecera prilikom razvica biljke.

Tkiva za izlucivanje sokova za varenje – kod insektivornih ili mesojednih biljaka su razvijene

žljezde u obliku dlaka koje sadrže enzime slicne tripsinu i pepsinu (koji razlažu proteine). Te

žljezde su, takoder, metamorfozirane epidermalne stanice

Tkiva za izlucivanje etarskih ulja, smola i sluzi – sitni organi koji se nalaze u unutrašnjosti

biljnog organizma, ali puno cešce na vanjskoj strani. One su najcešce izgradene od nekoliko

izdignutih, metamorfoziranih epidermalnih stanica unutar kojih se sintetiziraju etericna ulja,

smole, balzami. Najcešci tip su žljezdane dlake na kojim se razlikuje bazalni dio, vratni dio i

na vrhu se nalazi glavica od jedne ili više stanica. Prema obliku moguce je razlikovati još:

žljezdane ljuspe, žljezdane kvržice .

U unutrašnjosti biljnog organizma se nalaze tzv. unutrašnje žljezde koje su smještene ispod

epidermisa ili dublje u tkivima i to u listovima, stablu. Mogu se vidjeti i golim okom,

naprimjer kod kantariona (Hypericum sp.) kao svjetle tacke na listovima. U unutrašnje žljezde

spadaju: usamljene stanice koje se nalaze unutar odredenih tkiva, stanicni slojevi i

rezervoari sekreta.

Stanicni slojevi – predstavljaju nizove stanica koje se nalaze ispod epidermisa – žljezdani

epitel. Stanice žljezdanih slojeva se razlikuju svojim oblikom od okolnih stanica i luce eterska

ulja i smole koja se sakupljaju u interecelularima žljezdanih stanica.

Rezervoari sekreta – intercelulari i to postali shizogeno ili lizogeno, i najcešce se kao i

mlijecne cijevi protežu krož duži dio biljnih organa. Intercelular je okružen žljezdanim

stanicama koje luce svoje produkte (etericna ulja, smole, balzame) u šupljine intercelulara.

Obino ti produkti ne dolaze u kontakt sa vanjskom sredinom izuzev u slucaju mehanicke

povrede, npr. smolni kanali kod borova. T i produkti koji nastaju lucenjem imaju odbrambenu

ulogu od patogenih organizama, kompeticije drugih biljaka , herbivora...