^cw -Wx IV F\ ^ W ^ o VA-VA , a o o ^ . - W <

CAPÍTULO 1

SISTEMÁTICA BIOLÓGICA: GENERALIDADES Y CONCEPTOS BÁSICOS

LANTERI, ANALÍA. A . , LILIANA A . FERNÁNDEZ Y FABIANA E . GALLARDO

DISCIPLINAS RELACIONADAS CON LA CLASIFICACION

La TaxojTomía es la disciplina b io lóg ica referida a la tegria-y-p á r t i c a de la c las i f icación de los

derado como padre de la Taxo-:as¡ exclusivamente a a s n e r t r v ;

organjsmos (Mayr & Ashlock, 1991). El t é r m i n o T a x o n o m í a (del griego tax¡s= ordenamiento, nomos= ley) fue a c u ñ a d o por el b i ó l o g o f rancés A g u s t í n Pirano de Candolle (1813) y actualmen-te se_emplea en el mismo sentido que S i s t e m á t i c a {systema= ordenamiento) .

En t iempos de Carlos Linneo (1707-1778), b o t á n i c o sueco cons i n o m í a , los estudios de B i o l o g í a (o Historia Natural) se refer ían t a x o n ó m i c o s , a excepc ión de la A n a t o m í a y la F is io log ía , disciplinas relacionadas con la Medici­na. L'inneo y otros naturalistas del siglo XVIII emplearon el vocablo Systema para aludir al orde­namiento de los seres vivos, sin embargo el t é r m i n o S istemática ¡comenzó a utilizarse recién en la d é c a d a de 1960. La S istemática ha sido definida como "el es^udjo^if i r i t í f JccLdf i_ lasx lases y diversjdad de los organismos y de todas las relaciones entre ellos". (Simpson, 1961; Crisci, 1978), "la ciencia de j a diversidad de los organismos" (Mayr & Ashlock, 1991), o "la ciencia de la clasi­f icac ión b i o l ó g i c a " (Schuh, 2000). |

! El campo de estudio de la Sistemática B io lóg ica es muy amplio y se relaciona con diversas ramas d§ JasCiencias Biológicas, sean éstas teóricas o aplicadas (Mayr & .Ashlock, iooi>. u, s;**<,m¿tí<*. aporta información imprescindible para llevar a cabo investigaciones en numerosas disciplinas biológicas, pues la mayor ía de ellas requiere de la clasificación y la correcta ident i f icación de los organismos; pero por otra parte se nutre de la información proveniente de la Genét ica , la B io log ía Molecular, la A n a t o m í a , la Eto log ía , la Matemát ica , la Estadística, etc., para construir clasificacio­nes y proponer hipótesis generales sobre la evo luc ión de los seres vivos. Por estas razones la Siste­mática es, por una parte, una rama elemental de la B io log ía moderna, y por otra, una de las disciplinas más inclusivas, pues todos los datos comparativos, desde los morfo lóg icos hasta los moleculares, pueden ser analizados eventualmente por los t a x ó n o m o s (Eldredge & Cracraft, 1980).

Durante los primeros 200 añps de su historia, la S istemática tuvo como objetivo principal describir y ordenar los grupos de organismos, y sólo en los ú l t imos 50-60 años se desarrollaron los aspectos teór icos y m e t o d o l ó g i c o s relacionados con la c las i f icación (Mayr, 1982, 1988). El notable avance que se produjo en este ú l t i m o per íodo estuvo marcado por profundas indaga­ciones f i losóficas, un prol í f ico intercambio con otras disciplinas b io lóg icas , y por la incorpora­c ión de notables innovaciones t e c n o l ó g i c o - m e t o d o l ó g i c a s , sobre t o d o en relac ión con desarro­llos en el campo de la C o m p u t a c i ó n , la B i o l o g í a Molecular y la Microscopía e lectrónica . Una de las principales consecuencias de este cambio fue el replanteo de los objetivos de la disciplina, los cuales en la actualidad exceden ampliamente los de describir y catalogar a las especies. Entre e^tos objetivoscabe señalar los siguientes:

• Reconocer, describir y dar nqmbre c ient í f ico a las especies b io lóg icas , y a los taxones supra e

infraespecíf icos. t'~~~ > : ; i o¡

5

• Construir dasjficacianes (= esquemas jerárquicos) de jostaxg^nes, con alto contenido heuríst ico y valor explicativo. • Reconstruir la f i logenia q historia evolutiva de los grupos de organismos a partir de la eviden­cia que brindan los caracteres t a x o n ó m i c o s . • Realizar desarrollos m e t o d o l ó g i c o s (e.g. algoritmos para el anál is is de datos y la reconstruc­c ión f i í o g e n é t i c a ) y eiaborar propjo^kioj iextgó.r jcas, para ser aplicados en su campo específ ico de estudio, y e r i ciertos casos, en otras áreas de las ciencias b io lóg icas . • Proveer datos relevantes para plantear hipótesis sobre el origen y la e v o l u c i ó n de los distintos grupos de organismos. • Proporcionar la i n f o r m a c i ó n necesaria para desarrollar investigaciones en otras áreas de la B i o l o g í a Comparada. • Aportar datos de ut i l idad para realizar estudios aplicados, en las áreas de Medicina. Veterina­ria, A g r o n o m í a , B i o l o g í a de la Conservac ión , etc.

Ernst Mayr propuso div id ir a la T a x o n o m í a o S i s t e m á t i c a en dos ramas principales, la M i c r o t a x o n o m í a , cuyo o b j e t i v o es identifÍcajLjte5CT-ipU~y ^ ^ ' ' m i t á r a e s p e d í s , y la M a c r o t a x o n o m í a . cuya f inal idad PS ronstr-uir-dasifkaciones de los taxones (Mayr, 1988, 1998). La propuesta de una c las i f icac ión, presupone la;del¡mitación correcta de las especies, es decir, el agrupamiento de la diversidad de individuos hallados en la naturaleza, por lo t a n t o para abor-. dar problemas de M a c r o t a x o n o m í a , e s conveniente que se hayan resuelto aqué l los relativos a cuestiones: s mTcrbtáxonómicasr.>i; in .-. o.v-i--/-.,.-:'-•

Una disciBlina.ligadg a ^ ¡ p r ^ á i c a i t a x o n ó m i c a - d e s d e ^ g s i n i c i o s í aunque-xon.pbjetivos pro-PÍÓS,'e^l^NomenclatUja^JB^ p r i n c i p i o s g e n e r ó l e s y r e ­

glas que rigen la a p l i c a c i ó n ^ Las decisiones t a x o n ó m i c a s , por e jemplo la d e s c r i p c i ó n de una/pueva¡ ,espec ie para la ciencia, comporta, una d e c i s i ó n nomenclatural, como es Ja de dar nombre c ient í f ico a dicha ent idad. La nomenclatura c ient í f ica en Botán ica y en Z o o l o g í a , Comienza de ; manera formal en 1753 y 1758, respectivamente, con la publ icac ión de las obras de Carlo$ :Unneo, Species Plantarum y Systema Naturae (10° edic ión) .

Garet Nelson (1970) propuso dividir a la B i o l o g í a en dos grandes áreas, la B i o l o g í a Compara­da, referida al estudio de la diversidad o r g á n i c a y la expl icac ión de esa diversidad, y la B i o l o g í a General, orientada al estudio de !qs procesos b ip lóg icos que ocurren en determinados organis­mos o sistemas o r g á n i c o s . En el sentido de Ne|soH!'(1970) B i o l o g í a Comparada es s i n ó n i m o de S istemática, pero la acepc ión.de Eldredge y Cracraft (1980) es más amplia, pues dichos autores definen a la B i o l o g í a Comparada :omo el estudio de los patrones b i ó + V as. El t ipo de p a t r ó n que interesa a la S istemát ica es la.aparente j e r a r q u í a de la diversidad o r g á n i c a , debida a la genealo­g í a de los grupos de organismos; otras disciplinas de la B i o l o g í a Comparada, por ejemplo la B i o g e o g r a f í a Histór ica, t ienen como objeto de estudio los patrones de d is t r ibuc ión de los orga­nismos en el espacio, a f i n explica r las causas históricas de dicha d i s t r ibuc ión .

JERARQUÍA LINNEANA, TAXONES Y CATEGORÍAS TAXONÓMICAS

ic arj icinif ica ordenar o agrupar objetos-Uorganismos, de m o d o

de

E rujnjejTt idj i^enérIco_cla¿ que los miembros de un m i s m ó j son cqjfTipartidtJS p o n r i i e m b r o s ficaciones, dado que éstas constituye c i ó n . La m a y o r í a de ellas, sin emrja 1981). Por ejemplo, la Medicina la base del agente o causa; que I rias, etc.), o del órgano o¡sistem respirator io, d igest ivo, etc.). D clasificarse en medicinales, comdstibl éstas se agrupan en árboles,, arb jstos les (se basan en uno o unos poco;

r u g ó cpmpj i r t J rán jLmo o más, atr ibutos a-caracteres^ .aue no .otros grupos. Todas las disciplinas b i o l ó g i c a s emplean clasi-

n la clave del sistema de almacenamiento de la informa^ rgo, ha propuesto clasificaciones "de conveniencia" (Wiley i c.

¿ m p l e a . c l a s i f i c a c i o n e s de las e h f e r m é d a d e s t agrupadas sobre ss provoca (herencia, problemas del desarrollo, virus; bácter a de ó r g a n o s afectado (enfermedades del sistema nervioso:

acuerdo con su u t i l i d a d , las plantas vasculares p o d r í a n es y de uso industrial , y si se t o m a en cuenta su h á b i t o , y hierbas. Las clasificaciones mencionadas son art if ic ia-

atr ibutos de interés práct ico) y horizontales; las clasificacio-

6

I

nes b io jóg icas que interesan a la S is temát ica son naturales (contemplan numerosos atributos y representani el orden natural expresado en la g e n e a l o g í a de los grupos de organismos) y de t ipo je rárqu ico (Mayr & Ashlock, 1991). >- Dada su naturaleza je rárqu ica , la c las i f icación b i o l ó g i c a incluye una serie de niveles o rangos subordinados, denominados categor ías t a x o n ó m i c a s , en los cu¿ les se ubican los grupos de orga­nismos, que son los taxones. Un t a x ó n se define como un gr j p o de organismos considerado como unidad de cualquier rango en un sistema clasificatorio (G isci, 1978). Los taxones de rango superior incluyen a lós 'dé rango inferior, y es por ello que una c las i f icac ión b io lóg ica puede representarse g r á f i c a m e n t e ^ través de diagramas arborescentes (= dendrogramas) o de con­juntos (= de Venn) (Fíg.' í 3)?

Figura 1. Conjuntos de Venn (izquierda) y dendrograma (derecha) representando una , , clasificación jerárquica.

Linneo reconoció las categorías de dase, orden, género , especie y variedad. Posteriormente se agregaron las categorías de familia, phylurn (ó t ipo, en Z o o l o g í a ) , divis ión (en Botánica); y varias categorías no obligatorias, para las cuales se emplean generalmente los prefijos "sub", " infra" o "super". Los niveles jerárquicos de la clasificación b io lógica constituyen la denominada Jerarquía

Jinneana. Las 20 o más categor ías utilizadas por los t a x ó n o m o s se reúnen en tres grupos principa­les: categor ía especie, categor ías infraespecíf icas y categorías supraespecíf icas (= de taxones de superior rango) (Mayr & Ashlock, 1991). A cont inuac ión se enumeran las categor ías de la Jerar­quía linneana, en Botánica y Z o o l o g í a , resaltando con negrita aquél las que son obligatorias.

Categorías en Botán ica Reino, d iv is ión, s u b d i v i s i ó n , clase, subclase, orden, suborden, fami l ia , subfamilia, t r i b u ,

subtribu, género , s u b g é n e r o , sección, subsección, serie, subserie, especie, subespecie, variedad, subvariedad, forma, subforma.

Categor ías en Z o o l o g í a Reino, phylurn (= t ipo= rama), subphylum, superclase, clase, subclase, infraclase, cohorte,

superorden, orden, suborden, infraorden, superfamilia, familia, subfamilia, t r ibu , subtribu, g é ­nero, s u b g é n e r o , especie, subespecie.

Las clasificaciones jerárquicas permiten almacenar y recuperar in formac¡ón^e_manera eficien­te, pues cuando se describe un t a x ó n de rango inferior (por ejemplo una especie), no es necesario reiterar las características del, o de los niveles superiores a los cuales pertenece. Por ejemplo, en la descripción de la abeja, no es preciso mencionar los caracteres presentes en el resto de los hexápodos (dos pares de alas, tres pares de patas, un par de antenas) o en los demás integrantes del orden himenópteros (alas membranosas). Asimismo, en el marco de la Teoría de la Evolución, la jerarquía de los grupos de organismos se interpreta como resultado de su g e n e a l o g í a o de las relaciones de parentesco o ancestralidad c o m ú n entre ellos (Eldredge & Cracraft, 1980).

SÍNTESIS DE LAS IDEAS S O B R E CLASIFICACIÓN (

La clasificación de la diversidad orgánica c o m e n z ó probablemente ¿Óñ el hombre primitivo. Las expresiones lingüísticas de numerosas culturas antiguas revelan el desarrollo de una taxonomía

7

vernácula, con clasificaciones que incluyen niveles jerárquicos subordinados. Por ejemplo en la cultu­ra maya existen categorías etnobotánicas que hacen referencia a los niveles de reipo (planta), g é n e ­ro (roble), especie (roble blanco) y variedad (roble blanco de montaña) (Barrera, 1994).

Las primeras clasificaciones formalizadas se remontan a los antigups griegos (Crisci, 1978). Ar istóteles (384-322 AC) clasif icó a los organismos de acuerdo con un,procedimiento de div is ión lóg ica que consistía en dividir grandes grupos en otros subordinados, de modo d i cotómico , s e g ú n poseyeran o no, un determinado carácter. Por ejemplo, dentro de los animales reconocía dos grupos principales, sin sangre roja o Anaima (incluye los invertebrados) y con sangre roja O Enaima (incluye los vertebrados), y a estos ú l t imos los clasificaba en animales con pelo y sin pelo, Este t ipo de c las i f icación se ha denominado C las i f i cac ión hacia abajo y se asemeja más a Ja ident i f icac ión que a la c lasif icación (Mayr, 1998). La C las i f icac ión hacia arriba, en cambio, agru­pa a los organismos que comparten numerosos caracteres y c o m e n z ó a partir del ú l t imo cuarto del siglo XVIII (Mayr, 1998).

Las ¡deas evolutivas de Charles Darwin tuvieron una influencia más o menos inmediata en lo que respecta a la b ú s q u e d a de antecesores de las especies actuales y la construcc ión de árboles evolutivos basados en la evidencia fósi l (Haeckel, 1866), pero su impacto en la f i losof ía y, meto­d o l o g í a de la c las i f icación b io lóg ica d e m o r ó casi un siglo (Mayr, 1998). Dichos cambios sé produ­jeron recién hacia mediados del siglo XX, cuando se reconoció la importancia de relacionar f i logenia (= historia evolutiva de los organismos) con clasif icación (Mayr & Ashlock, 1991). Ade­más, se p lanteó la necesidad de reemplazar los criterios intuitivos y subjetivos empleados hasta entonces para clasificar a los taxones, por procedimientos empír icos capaces de ser reproducidos por los distintos especialistas. Entonces c o m e n z ó un per íodo de arduas controversias, relativas t a n t o a aspectos f i losóf icos como m e t o d o l ó g i c o s , entre los represen lames de tres corrientes de pensamiento, t a m b i é n denominadas escuelas t a x o n ó m i c a s o de la c lasif icación (Crisci & L ó p e z Armengol, 1983; Lanteri, 1989; Schuh, 2000): la escuela Fenética o d e T a x o n o m í a Numérica (Sneath & Sokal, 1973), la escuela Cladíst ica o S istemát ica F i logenét ica (Hennig, 1968), y la T a x o n o m í a Evolutiva (Simpson, 1961; Mayr, 1969). Los postulados básicos de dichas escuelas se sintetizan en la Tabla I. '

Tabla I. Cuadro comparativo de los postulados básicos de las escuelas t a x o n ó m i c a s .

Fenética S istemática. F i logenética , T a x o n o m í a Evolutiva

Clasif icación Independiente Basada en la de la f i logenia f i logenia

Consistente con la f i logenia

Relaciones / expresadas en los De s imil itud

agrupamientos global Cladíst icas Cladíst icas + patrísticas > n

Taxones Mono, para o pol i f i lét icos

Monof i lé t i cos MpnofHét icos o

paraf i lét icos

Diagramas Fenogramas Cladogramas Árbq les f i logenét icos

Especies Nominales Reales 1 ¡ i . - :v. ; ; •

Reales

TTTrrr

S e g ú n los principios de la Fenét ica o T a x o n o m í a N u m é r i c a (Sneath & Sokal, 1973; Crisci & L ó p e z Armengol, 1983; Sokal 1S 86) se deben construir clasificaciones cuyos taxones se recono­cen por su simil itud aparente o global, expresada en el mayor n ú m e r o de caracteres posible (de todos los estados de desarrollo d 2 los organismos y de todas las-fo-g.ntes posibles). Los feneticistas

aceptan la teor ía evolutiva pero considera^ q u e j a i n f o r m a c i ó n f i logenét i ca es irrelevante para construir las clasificaciones, pues ¡ncorpor.a,elementos subjetivas. Una consecuencia de este en­foque, .es que las clasificaciones feneticista's p o d r í a n incluir taxones polifHéticos (formados por descendientes de diferentes antecesoras),, lo cual resulta inaceptable para las otras dos escuelas, e"q que c las i f icación y f¡|ogenja : e s ^ . e s t r e c h a m e n t e relaciona Jas. v i Desde el p u n t p de yista^f NcWfifjcp la F e n é t i c a se apoya en el Empirismo i n g l é s . y en el Operacionalismo, ya que intenta de.finjr con precis ión todos los caracteres observados, medir las similitudes o disimilitudes entre taxones, y describir los proced mientos necesarios para realizar dichas operaciones (Crisci & L ó p e z Armengol , 1983). La expres ión gráf ica t íp ica de la Fenética es el fenograma (diagrama que expresa relaciones de simil itud g obal entre las unidades de estu­dio) (Fig. 2, a).

Los principios de la S i s temát ica F i logenét ica o C lad íst ica (Hesnnig, 1968; Fárris, 1983; Forey et al., 1992, Kitching et al., 1998), señalan que las clasificaciones j jeben reflejar la f i logenia de los grupos de organismos, es decir, representar el orden natural o p a t r ó n de relaciones g e n e a l ó g i c a s de los taxones, los cuales d e b e r á n ser naturales o monof Héticos (incluyen al antecesor c o m ú n y a todos sus descendientes). La Cladíst ica (clado= rama) desarro l jó diversos algoritmos m a t e m á t i ­cos para la reconstrucc ión f i logenét i ca , basados en el principio de Simplicidad o Parsimonia (Farris, 1980, 1983, 1986), cuyos resultados se expresan g r á f i c a m e n t e en diagramas arborescentes denominados cladogramas. Los cladogramas representan relaciones cladísticas o de parentesco entre taxones (debidas a la presencia de un antecesor c o m ú n ) (Fig. 2, b).

La T a x o n o m í a Evolutiva (Simpson, 1961; Mayr 1969;.Cronquist, 1987) postula que las clasifi­caciones b io lóg icas deben ser consistentes con la i n f o r m a c i ó n f i l o g e n é t i c a , pero para el recono­cimiento de los taxones toma en cuenta t a n t o las relaciones.de ancestralidad común (- <_taai>u^ o g e n e a l ó g i c a s ) , como la cantidad de cambio evolutivo acumulado con respecto al antecesor (= P f l í í ^ - 3 ) - E n consecuencia los taxones del imitados pueden ser t a n t o m o n o f i l é t i c o s como paraf i lét icos (incluyen al antecesor c o m ú n y algunos pero no todos sus descendientes). Es decir que los t a x ó n o m o s evolutivos proponen separar en taxones diferentes, a aquél los descendien­tes que se diferencian por una gran cantidad de cambio evolutivo y por ocupar zonas adaptativas distintas (Lanteri, 1989). La representac ión g r á f i c a t íp ica de la T a x o n o m í a Evolutiva es el á rbo l fjlQjgenético, el cual es un cladograma en que la longitud,de las ramas es,proporcionara la cantidad de cambio acumulado enjradYuna^de eMas (= f j logramaj (Fig. 2 c), y donde en los puntos de rami f i cac ión e internodos se suelen ubicar las especies am-eitidles Ue losllnaies. t e r m i ­nales (Wiley, 1981).

1.5 11.5 (I

_ | \ \

li K

F

c: i)

H I)

M

Figura 2. Gráficos de las relaciones entre taxones según las diferentes escuelas taxonómicas: a, fenograma; b, cladograma; c, árbol filogenético.

Se ha propuesto que la Cjadjstica y la T a x o n o m í a Evolutiva se asemejan entre sí más que con la Fenética, pues vinculan das j f icRc ión con f i logenia, sin embarqo, otros autores consideran que las escuelas que producen clasificaciones más similares son la Fenét ica y la T a x o n o m í a Evolutiva, pues sólo laCladistica.recopoce taxones basados en una simil itud especial (= caracteres deriva­dos en c o m ú n ) (Lanteri^,,1989), Por ejemplo, la especie humana forma;Darte de una secuencia f i logenét ica d e n t r o d e l / g r u p o d e los Primates antropomorfos, integrada por Hylobates ( g i b ó n ) .

9

Pongo ( o r a n g u t á n ) , Gorillá (gorila), Pan (ch impancé) y Homo (hombre). Las clasificaciones t rad i ­cionales (Fenéticas y Evolutivas) reconocían tres familias Hylobatidae (Hylobates), Pongidae (Pon­go, Gorilla, Pan) y Hominidae (Homo), pues Hylobates y Homo se diferencian de los restantes géneros , por numerosos caracteres. A d e m á s , Homo ocupa un nicho e c o l ó g i c o diferente y des­e m p e ñ a un nuevo rol evolutivo. S e g ú n la clasif icación dadista, Hominidae deber ía incluir a los géneros Pongo, Gorilla, Pan y Homo, pues de acuerdo con la hipótesis f i l o g e n é t i c a que surge del cladograma de la f igura 3, la famil ia Pongidae es paraf i lét ica (Wiley, 1981).

Hylobatidae Pongidae Hominidae

I Hylobates I I Pongo Gorila Pan ' Homo I

Figura 3. Cladograma de géneros de Primates antropomorfos. Las llaves indican los taxones superiores (familias), según el criterio de la Fenética y la Taxonomía Evolutiva.

Las tres escuelas de la c lasif icación t ienen a d e m á s un criterio propio én lo que concierne a aspectos de M i c r o t a x o n o m í a , por ejemplo, emplean diferentes conceptos de especie (ver Capí ­tu lo 5): En referencia a las especies b io lógicas, los dadistas y los evolucionistas adhieren al realis­mo (= las especies existen en la naturaleza más a l lá de la capacidad del t a x ó n o m o para recono­cerlas), en t a n t o que los feneticistas son nominalistas (= en la naturaleza sólo existen organis­mos individuales) (Crisci, 1981; Lanteri, 1995).

En la actualidad las técnicas numéricas desarrolladas por la Fenética se emplean, principalmen­te, para resolver problemas relativos a la del imitación de especies y al estudio de la var iación infraespecífica (Microtaxonomía) , pero han dejado de utilizarse en M a c r o t a x o n o m í a . La Taxono­mía Evolutiva es una escuela "ecléct ica", que acepta las técnicas numéricas para delimitar taxones por similitud, y el análisis cladístico para reconstruir filogenias (Mayr & Ashlock, 1991). La metodo­logía propuesta por la Cladíst ica tiene una amplia aceptac ión en el campo de la Macrotaxonomía , sin embargo, el reconocimiento exclusivo de grupos monof i lét icos, en las clasificaciones dadistas, sigue siendo objeto de críticas (Mayr, 1998; Knox, 1998) (ver Cap í tu lo 11 X

Finalmente cabe señalar que durante las dos últ imas d é c a d a s la B i o l o g í a Molecular ha revo­lucionado la c las i f icación de los organismos (Mayr, 1998). Un ejemplo de los numerosos cambios que se han producido debido al empleo de in formac ión del ADN para construir clasificaciones, se refiere a la c las i f icación de los Eucariotas en varios reinos (Tabla II). Una de las clasificaciones con mayor aceptac ión entre los b ió logos hasta principios de la d é c a d a de 1990 fue la de Whittaker (1969). A partir de entonces, la incorporac ión de caracteres ultraestructurales de las organelas y sistemas de membranas celulares] y de datos de secuencias de ácidos nucleicos (especialmente ARN), analizados en un contexto f i logenét ico , d io lugar a otras propuestas como las de Cavalier-Smith (1993) y Corliss (1994). Estos autores reconocen los reinos Animalia, Plantaey Fungi, acep­tados por Whit taker (1969), pero dividen a los Protistas en tres reinos, Archezoos (unicelulares sin mitocondrias y con característ icas de procariotas en sus ribosomas, e.g Microsporidios), Protozoos (predominantemente unicelulares, plasmodiales o coloniales, fagotróf icos , con algu­nas especies capaces de realizar fotosíntesis , e.g. Ciliados, R i z ó p o d o s , Radiolarios, Euglenozoos), y Chromistas (predominantemente unicelulares, fi lamentosos o coloniales, fototróficos, e.g. Diatomeas, Pseudohongos, Cryptbfitas, Feofitas). Estudios moleculares posteriores demedia­

ron que en algunos grupos de Atchezoa (e.g. Microsporidios) la ausencia de mitocondrias se deber ía a una p é r d i d a secundaria (Keeling, 1998), en consecuencia Archezoa de jó de conside­rarse t o m o un reino independier te, pasando algunos de sus integrantes al reino Fungi (e.g. Microsporidios) y otros a Protozo i (e.g. Metamonadas) (Corliss, 2000). Asimismo esta clasifica-

CAPITULO 9

CLADISTICA: MÉTODOS CUÁNTI1ATIVOS

CiCLiANO, M . MARTA, MARTA S. FEKNÁNDRZ Y AN MÍA A . LANTERI

GENERALIDADES

La Cladíst ica es un m é t o d o de reconstrucción f i l o g e n é t i c a desarrollado a partir de las ideas del e n t o m ó l o g o a l e m á n Wil l i Hennig y basado en el principio de Simplicidad o Parsimonia. Sin embargo, ha sido James Farris el autor que más ha contr ibuido al desarrollo n u m é r i c o de la Cladíst ica (Kluge & Farris, 1969; Farris, 1970, 1980, 1983, 1986; Farris et al., 1982). En la práct ica, este principio se aplica mediante algoritmos m a t e m á t i c o s computarizados, que t ienen por obje-Í 9 hallar el O los árboles más cortos (con menor número d e pasos o c a m b i o s c u i i c l u i c s t a ü u i ü e

caracteres = m í n i m a homqpiasia) para un conjunto.de datos determinad^ Como generalmente resulta impracticable evaluar todos los árboles posibles para un set de datos (excepto que los taxones analizados no sean más de 10 o 20), se generan árboles cuya longitud es evaluada durante el procedimiento computacional y se retienen aquél los más cortos (Goloboff, 1998). La o b t e n c i ó n del árbo l más corto (= ó p t i m o ) no es un procedimiento directo, sino que existen distintas estrategias de análisis, a partir de las cuales se o b t e n d r á n resultados más o menos confiables en cuanto a la posibilidad de haber obtenido é l árbo l más 'corto o todos los árboles

más cortos. : " ' n ' ';" • En la1 f igura 1 a, se ilustra un cladograma con sus componentes. T é r m i n o s tales corno ral¿, laxa

terminales o nodos no fueron utilizados por Hennig (1968) sino q u é sé asocian con los anál is is de la Cladíst ica cuantitativa o numér ica . Asimismo en cladogramas publicados en la actualidad, que incluyen numerosos taxa y a veces varios miles de caracteres (cuando se emplean secuencias de ADN), las s i n a p o m o r f í a s y homoplasias no se indican sobré las ramas (ver cladogramas en C a p í t u l o 8) sino que directamente se brindan valores que expresan el grado de soporte de di­chas ramas (ver C a p í t u l o 10). En Cladíst ica se suelen üiá'r los términos cladograma y árbol como s inónimos, aunque por lo general no se ilustran como árboles (con las longitudes de las ramas, proporcionales a la cantidad de cambio acumulado).

>.W.i. R a í z . Es la base del cladograma. 1 1

Taxa terminales. Son las unidades de estudio. Nodos internos. Son los puntos d é ramif icac ión del cladograma. Los nodos que unen los taxa

terminales pueden ser rotados sobre sí mismos expresando las mismas relaciones (Fig. 1 b-c) : f ;"'' Ramas internas. Son los segmentos que unen ios nodos internos. Ramas externas. Son los s e g m e n t ó ? q u é unen los nodos internos y los outgroups.

En el cladograma de |a figura 1a las relaciones entre los tava son todas dicotómicac (carfa nodo interno está conectado con otros dos nodos internos o taxones terminales); en la f igura 1b, hay una pol itomla, ya que u ñ ó de los nodos internos está conectado con más de dos nodos internos o taxones terminales; en la f igura 1c se han rotado los nodos del cladograma 1b, pero las relaciones entre los taxa no se alteran.

137

Xc Xi A B C

Rama externa

Raíz

Taxa terminales

= = 4

O

a

3 2 Rama interna

— Sinapomorfia

= Homuplasia

• Nodos ¡memos

D i c o t o m í a i 1

C

Politomia

D C

Figura 1. a, componentes de un cladograma; b, cladograma con indicación de una dicotomía y una politomia-c, cladograma de la figura Ib con los nodos rotados.

FAMCAÓK DE TAXONES TERMINALES

En Cladíst ica cuantitativa se emplean como taxa terminales, a d e m á s de los integrantes del ingroup, uno, dos o más grupos externos (outgroups), f i l o g e n é t i c a m e n t e próx imos al ingroup. Esta es una diferencia importante con la a r g u m e n t a c i ó n hennigiana clásica, en que el outgroup se empleaba para polarizar los caí aderes a priori, pero raramente se incluía en el análisis, t n Cladíst ica n u m é r i c a la polaridad se infiere a partir del cladograma (Nixon & Carpenter, 1993), es decir a posteriori del análisis c ladíst íco.

Un t ipo de estrategia que se aplica con frecuencia en Cladística, es el análisis "s imul táneo y no restringido" de ingroup y outgroups (Kitching et al., 1998). Se denomina s imultáneo porque los integrantes de ambos grupos son analizados al mismo tiempo, y no restringido o de parsimonia global, porque las relaciones del outgroup no están definidas antes del análisis. La ventaja es que mediante este t ipo de análisis se; ponen a prueba las hipótesis previas sobre la del imitac ión de ingroup y outgroups, de modo que podr ía suceder que al cabo del mismo, algunos de los miem­bros del ingroup se ubicaran fuera del grupo, o que a l g ú n outgroup resultara ser parte del ingroup.

En caso que los taxa terminales sean supraespecí f icos, se han propuesto dos alternativas para su tratamiento (Yeates, 1995): el m é t o d o del ejemplar (exampiar) y el del plan base (groundplan). Este ú l t imo consiste en examinar todas las especies que conforman el t a x ó n supraespecí f ico (familia, t r ibu , g é n e r o , etc.) y deducir cual es la condic ión o estado ancestral del mismo. El méto­do del ejemplar consiste en incluir como taxones terminales solo uno o algunos representantes de dicho t a x ó n , por ejemplo la especie t ipo de cada g é n e r o (ver C a p í t u l o 2). Cuanto mayor sea la diversidad dentro de un t a x ó n terminal , tanto más especies "ejemplares" d e b e r á n incluirse en el análisis.

Si algunos taxones terminales fueran pol imórf icos para ciertos caracteres, lo cual es bastante frecuente, se recomienda dividir dichos taxones en dos o más grupos, de acuerdo con los esta­dos de dichos caracteres. Por ejemplo, los g é n e r o s se p o d r í a n separar en s u b g é n e r o s o grupos de especies, y emplear estos últ imos como taxones terminales, en vez de los g é n e r o s .

138