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CAPÍTULO 7:

Ecología de las Conductas Sociales

La Eusociabilidad de los Himenópteros y la HaplodiploidíaProblemas de la Teoría de la Selección por Parentesco para explicar laEusocialidad por Haplodiploidía

La Eusocialidad en Especies Diploides y la Selección por ParentescoEl Maravilloso Mundo de las TermitasLas Ratas Topo Lampiñas

El Altruismo Reproductivo Familiar: la Cooperación en la CrianzaEl Martín Pescador (Ceryle rudis)El Abejaruco de Frente Blanca (Merops bullockoides)Mamíferos

Los Conflictos FamiliaresReconocimiento del Parentesco en Animales (Kin Recognition)

Tipos de Señales EmitidasLa Interpretación de las Señales: el Componente Perceptivo

La Cooperación entre Animales: Altruismo RecíprocoEl Dilema del PrisioneroEvolución de la Cooperación en el OrdenadorEjemplos de Altruismo Recíproco/Reciprocidad

El Caso de los Hermafroditas y el TOMA Y DACALos Vampiros comparten su Comida

BIBLIOGRAFÍA

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Si en las relaciones padres/hijos y entre hermanos hemos podido comprobar que es deaplicación el principio de que el altruismo biológico (promover la supervivencia yreproducción de los familiares en detrimento de uno mismo, de las propias expectativasreproductoras) es en realidad egoísmo genético porque promueve la propia aptitudinclusiva, vamos a continuación a enfrentarnos a los ejemplos más conspicuos de altruismoreproductivo porque vamos a analizar las estrategias reproductivas de especies en las quesólo una pareja se reproduce y todos los demás miembros de la familia se dedican a cuidarde las crías de esa pareja. El ejemplo supremo del altruismo, y un contrasentido biológicoque el propio Darwin reconoció en el desarrollo de su teoría, es el que implica la renunciatotal a tener hijos propios para colaborar en la crianza de hermanos, sobrinos... etc. A pesarde contradecir de plano y, en teoría, refutar la teoría de la evolución por selección natural,el hecho es que es, podríamos decir, hasta frecuente que esto ocurra. De que seamoscapaces de demostrar que hay una buena razón biológica para ello depende el que semantenga en pie la teoría de la evolución. Lo cierto es que entre abejas, hormigas, avispas,termitas, thrips (o piojillos), áfidos, camarones de esponja, ratas topo lampiñas, existenindividuos (técnicamente se habla de castas) que no se reproducen en absoluto: Darwin yaapuntó que esta contradicción se podría superar considerando que “la selección se podríaaplicar a la familia”. A este tipo de especies se les llama eusociales (Figs. 7.1 y 7.2) y suscaracterísticas más definitorias son la existencia de castas estériles, división del trabajo(cada grupo especializado constituye una casta), cooperación de todos los miembros de lafamilia en la crianza y solapamiento de generaciones: padres e hijos conviven durantebastante tiempo de forma que los hermanos mayores pueden cooperar en la crianza de lospequeños (Crespi y Yanega, 1995 y Crozier y Pamilo, 1996).

La Eusociabilidad de los Himenópteros y la Haplodiploidía

Si la ley de Hamilton es verosímil, lo es especialmente a la hora de explicar elcomportamiento altruista de las especies haplodiploides. Este concepto se refieresencillamente al hecho de que existen especies en las que la determinación del sexo esdiferente de la forma que conocemos, heterogamética contra homogamética, generalizadaentre vertebrados y en la mayoría de los seres vivos: esta estrategia se basa en la presenciade dos cromosomas sexuales, los heterocromosomas, iguales para un sexo (femenino en losmamíferos (XX) pero masculino en las aves(ZZ)) y diferentes entre sí para el otro. En lasespecies haplodiploides, por el contrario, el macho es haploide, como los gametos de lasespecies diploides, y las hembras son diploides. Los machos nacen de huevos nofecundados (por partenogénesis) mientras que las hembras nacen de huevos fecundados.Además de entre los insectos, y no sólo entre los himenópteros, sino también entre losthrips, los homópteros y algunos coleópteros, la haplodiploidía existe entre los rotíferos ylos ácaros; hasta un 20 % de especies animales utilizan este sistema.

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FIGURA 7.1. Especies eusociales: filas superior: abejas, termitas, hormigas; fila inferior: trips, camarones de esponja,ratas topo lampiñas y pulgones (abajo).

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FIGURA 7.2. Filogenia de los insectos: los insectos eusociales pueden ser tanto clonales (asexuales: áfidos) comodiploides (termitas y coleópteros) o haplodiploides (himenópteros, thrips); para más detalles ver Tabla 7.1. acontinuación. Es muy importante notar que también se da eusocialidad en crustáceos y en mamíferos. Abajo:

TABLA 7.1. Especies de insectos eusociales

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Basta reflexionar un poco para darse cuenta de que la proporción de genes compartidosentre familiares es sensiblemente diferente de la esperada para especies diploides normales,con machos y hembras diploides. En las Figs. 7.3 se ofrece un esquema en el que se dan losvalores de la proporción de alelos que comparte una hembra con sus familiares. Como seve, las hembras, sean reinas u obreras, están más emparentadas con sus hermanas que consus propios hijos: r = ¾ contra r = ½. Según lo que sabemos por la fórmula de Hamilton(Br > C), el valor de r entre las hembras de los himenópteros está muy incrementado, conlo que para que se mantenga la desigualdad, el valor de C puede ser mayor de lo que seríaen especies diploides. Esto significa, obviamente, que la aptitud inclusiva de las hembras esmayor si tratan de criar (colaborar en la crianza de) hermanas que si trataran de tenerdescendientes.

FIGURA 7.3. El sistema de determinación del sexo entre los himenópteros ocasiona que el parentesco genético entrelos familiares no sea el mismo que el que se da en las especies diploides: entre los himenopteros el sexo masculinoestá determinado por el hecho de ser haploide y el femenino por ser diploide, lo que hace que el parentesco entrehermanas sea de 0.75, mayor que entre madres e hijas (0.5) y por supuesto, mayor que entre hermanas y hermanos (verTabla 1 a continuación).

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Evidentemente, la relación con los hermanos varones es de 0.25 (1/4; Fig. 7.4). En la Fig.7.5. se desarrolla con cierto detalle el proceso de reparto de cromosomas entre losdescendientes de una pareja de himenópteros: suponiendo que el número haploide decromosomas de esta especie es 2, la hembra posee 2n cromosomas (4), mientras que elmacho posee n cromosomas (2); cuando la hembra fecunda un óvulo con unespermatozoide tiene una hija (diploide) y si no lo hace, el óvulo sin fecundar dar lugar a unhijo (haploide). Como todas las hembras comparten el par de cromosomas que han recibidode su padre más la mitad de los que reciben de la madre, resulta que comparten entre sí el75% de sus genes (Fig. 7.5B), a diferencia de lo que ocurre entre madres e hijas, que sólocomparten el 50 % (Fig. 7.5 A), igual que ocurre en las especies diploides.

Pero la aptitud inclusiva no se limita a la propia generación, la de hermanas, puesto quemás tarde o más temprano, la reina morirá y entonces tendrán que ser los descendientes losque trasmitan los alelos propios a las generaciones venideras. Ya hemos visto que, al menosen algunos casos, entre las especies poligínicas, criar descendientes machos puedeproporcionar más aptitud inclusiva que criar hembras. ¿Qué ocurre entre las especieseusociales haplodiploides? ¿qué debería ocurrir para que la explicación dada por laselección por parentesco fuera válida? Pongamos por caso, cosa que no siempre es cierta,que las obreras son absolutamente estériles. Sabiendo que el valor de r entre la reina ycualquiera de sus descendientes reproductivos (zánganos y futuras reinas) es de 0.5 y que larelación con esos mismos descendientes de la reina para las obreras es de 0.75 si es hembray de 0.25 si es macho, es obvio que se establece un conflicto entre los intereses de la reina y

FIGURA 7.4. Relación de parentesco dentro de la familia de los himenópteros

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los de las obreras: si es la reina la que controla a las obreras, la proporción de descendientesreproductivos masculinos y femeninos debería ser 1:1, mientras que si son las obreras lasque controlan la reproducción de la reina, habría que esperar una proporción de 3:1, esdecir, tres hembras reproductoras por cada macho. Los datos apuntan a que son las obreraslas que tienen el poder, puesto que aun cuando la reina pone la misma cantidad de huevosfecundados (hembras) que no fecundados (machos), al eclosionar, curiosamente laproporción es de tres hembra vivas por cada macho vivo (ver Keller y Chapuisat, 2002). Eneste mismo contexto es pertinente reflexionar sobre el hecho de que, en muchas especies dehimenópteros, las obreras son fértiles y capaces de poner huevos, naturalmente nofecundados, puesto que las obreras no se aparean con ningún macho, esto es, puedecompetir con la reina por producir machos reproductivos ¿por qué no lo hacenhabitualmente? Es sabido que el mantenimiento de la estabilidad de las colonias se basa enque la reina emite una feromona que en unos casos, como el de las abejas de la miel, haceque las obreras no críen nuevas reinas, y en otros inhibe a las obreras de poner huevos, casode la hormiga ponerina (Pachycondyla apicalis): sin duda, esta señal emitida por la reina esun indicador de que su fertilidad es elevada y que las obreras tendrán mayor aptitudinclusiva si siguen criando hermanas. Además de la competencia con la reina, cada obreraha de competir con sus hermanas a la hora de decidir quién pone huevos no fecundados(Beekman y Ratnieks, 2003 y Mehdiabadi, Reeve y Mueller, 2003).

(A) (B)FIGURA 7.5. A. Relación de parentesco entre la madre y sus hijos en una especie haplodiploide. B. Relación deparentesco entre hermanas en esa misma especie: nótese la asimetría. Recuérdese que en la meiosis el reparto de cromosomasen los gametos se realiza al azar y el grado de parentesco entre hermanos es un valor promedio, como se pone de manifiesto enla parte B de la figura.

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Problemas de la Teoría de la Selección por Parentesco para explicar la Eusocialidadpor Haplodiploidía

Puesto que no hay una correlación completa entre haplodiploidía y eusocialidad, no puededecirse que la haplodiploidía sea su causa. Es claro que ha de haber una predisposicióngenética y se han de dar las condiciones ecológicas que hagan de la eusocialidad unaestrategia adaptativa (sobre la explicación genética y las condiciones ecológicas necesariaspara explicar la existencia de eusocialidad en especies diploides hablaremos después).

Además, lo dicho hasta ahora sobre el grado de parentesco entre las obreras sólo es ciertocuando la hembra se ha apareado una sola vez y todos los descendientes son hermanoscompletos. Pero la monogamia no es lo más habitual, ni en la naturaleza ni entre loshimenópteros sociales. Por ejemplo, las reinas de abejas de la miel se aparean un promediode 17 veces antes de fundar una colonia, por lo que el valor de r entre las obreras no pasade 1/3 en vez de los ¾ propios de las familias monógamas (la fórmula para hallar el gradode parentesco promedio en estos casos es: r = ¼ + 1/2k, donde k es el número de machoscon los que se apareó la hembra); sin embargo, el valor de r entre las obreras y sushermanos es siempre ¼. Entonces ya las obreras no deberían preferir criar hembras endetrimento de los machos, al menos no en la misma proporción de 3:1; la proporción dehembras con respecto al de machos debería ajustarse a la proporción (k+2)/k. Incluso auncuando las obreras de abejas de la miel son capaces de poner huevos no fecundados, dadoque tienen más parentesco genético con sus hermanos (0.25) que con sus sobrinos(alrededor de 0.125), suele haber una estrecha vigilancia entre las obreras para eliminarcualquier huevo que no provenga de la reina: el efecto de esta vigilancia entre obreras serefleja en la Fig. 7.6.

FIGURA 7.6. Las obreras vigilan que los huevos no fecundados puestos por sus hermanas (worker-laidmale eggs) no medren, por lo que al cabo de menos de 10 horas no queda ninguno de esos huevos.

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Otro caso es el de las colonias donde hay más de una reina: ahora el grado de parentescoentre las obreras es muy bajo: un dato muy interesante de lo que ocurre nos lo ofrece unaespecie de hormiga (Formica truncorum) que puede formar colonias con una sola reina ocon varias: en el primer caso la ratio de sexos de crías reproductoras (futuras reinas ymachos) es más o menos la esperada, 0.7 (contra 0.3), y en el segundo también, puesto queahora la ratio es de 0.16 (contra 0.84). En esta misma especie, cuando la reina se haapareado con más de un macho, en cuyo caso las obreras tienen menor parentesco quecuando la reina ha sido monógama, la proporción de hembras baja de 3 a 1 (2.9 a 1 en larealidad de los datos) a 1.7 a 1 (Passera y Aron 2003 y Ratnieks y cols. 2006).

Otra vía complementaria para explicar la eusocialidad podemos encontrarla en la evoluciónde esta conducta entre los himenópteros (ver Fig. 7.7). De las 280000 especies del orden delos himenópteros, sólo varios miles son eusociales, todas ellas pertenecientes a 11 familiasdel infraorden “aculeatus”. Lo que se deduce del árbol filogenético es que la construcciónde nidos unida a larvas inmóviles son factores clave para la aparición de la eusocialidad,habida cuenta que todos los himenópteros son haplodiploides: así que el factor ecológico esel principal factor de selección de la eusocialidad. De hecho, la necesidad de defender unlugar protegido, muchas veces de fabricación propia, es un rasgo común a todas lasespecies eusociales, incluso hasta el punto de modificar la estrategia reproductora: lahormiga india (Harpegnathos saltator) fabrica hormigueros con habitáculos impermeables(son las únicas hormigas ponerinas que fabrican este tipo de nidos; viven en zona demonzones) y otros para acumular agua; puesto que fabricar estos hormigueros es costoso,las obreras mantienen la capacidad de ser fecundadas de forma que si la reina actual muere,la colonia pueda seguir proliferando. Otro dato importante es que todas estas especiesposeen un aguijón venenoso (algunas familias lo han perdido), aguijón cuyo uso en algunasespecies como las abejas de la miel, va acompañado de la muerte de su dueña; en todos loscasos, las especies eusociales desarrollan en alguna de sus castas armas eficaces para ladefensa del territorio. Claro que esto no invalida en absoluto la teoría del altruismoreproductivo, del que tendremos más noticias a lo largo de este capítulo: tal vez ambosfactores sean determinantes para que la eusocialidad sea biológicamente adaptativa. Laexistencia de especies donde el altruismo es facultativo más que obligado así parecedemostrarlo: entre las avispas del género Polistes, las hembras pueden elegir entre fundarsu propio panal, unirse a un panal ya fundado y colaborar a la crianza de las larvas de lahembra fundadora, o esperar hasta una nueva oportunidad. Cada opción tiene, al parecer,riesgos: las avispas solitarias suelen tener poco éxito porque si mueren, las crías no puedensobrevivir, mientras que los nidos con varias hembras tienen mejores expectativas; además,si el panal es destruido, varias hembras pueden reconstruirlo mucho mejor que una sola; asíque un panal con varias hembras tiene más éxito. Pero eso en teoría sólo favorece a lahembra que puso los huevos: ¿qué ganan las hembras colaboradoras? Al parecer gananaptitud inclusiva porque suelen estar emparentadas con la hembra madre. También puedesuceder que hereden el panal si la hembra dominante muere. Por otro lado, el conflictosiempre existe y cuando las hembras son del mismo tamaño, las subordinadas suelendesafiar a la hembra madre y, en estos casos, el éxito del panal suele ser menor que cuandono se da esta competencia: de hecho, el número de celdas del panal aumenta más cuantomayor es la diferencia de tamaño entre las hembras. Una estrategia que también se da enestas avispas es entrar en una especie de letargo a esperar hasta la siguiente estación paratratar de anidar: dado que el tamaño es importante para competir, esperar hasta poder

competir es o puede ser adaptativo. Así que para las avispas Polistes tres son los factoresque influyen en su conducta reproductora: el parentesco, el tamaño corporal y laabundancia de nidos o lugares idóneos para fabricarlos.

La Eus

Desde lampiñse les difereny de la

FIGURA 7más datos.

.7. Árbol filogenético de los insectos himenópteros (todos ellos son haplodiploides); ver Tabla 1 para

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ocialidad en Especies Diploides y la Selección por Parentesco

el punto de la estructura social, tanto las termitas –insectos- como las rata topoas (Heterocephalus glaber) – mamífero- cumplen con todos los requisitos para queconsidere eusociales, especialmente la existencia de castas no reproductoras: acia de las abejas pero en paralelo con las hormigas, además de la casta reproductora casta de obreras, tanto termitas como ratas topo lampiñas cuentan con una tercera

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casta, la de los soldados; si, como es obvio entre las hormigas, los soldados son hembras,dado que las especies que ahora nos interesan son diploides, los soldados, cuya función esdefender a la colonia de los posibles depredadores, pueden ser de cualquier sexo, machos ohembras. Lo más notable de todo es que, aunque tanto termitas como ratas topo lampiñasson diploides, sin embargo, por su forma de reproducción sumamente endogámica, resultaque también el grado de parentesco genético entre los miembros de la colonia esinusualmente elevado (en realidad, la endogamia no es absoluta porque, como veremos,cada vez que se ha de fundar una nueva colonia tiene lugar un preciso y precioso episodiode exogamia). Pero describamos la situación con más detalle. No deja de haber una notablecontradicción o, tal vez fuera mejor decir conflicto, entre la endogamia y la exogamia,como lo había entre la reproducción sexual y la asexual. En el marco de la aptitud inclusiva,ya se dijo que la reproducción asexual es más productiva, dado que se reduce el gasto alfabricarse sólo hembras reproductoras partenogenéticas cuya relación de parentesco con susdescendientes es de 1 (r = 1); sin embargo, la reproducción sexual, al menos entre losorganismos pluricelulares, es la norma y conocemos algo de sus ventajas selectivas. Enrealidad, la selección por parentesco debería promover la endogamia en las especiessexuales diploides puesto que esta estrategia reproductiva incrementa muy notablemente elvalor de r, si bien de distinta forma a como lo hace la haplodiploidía. Lo que pasa es que laendogamia tiene, como la reproducción asexual, algunos inconvenientes: uno de los efectossecundarios de la endogamia es una notable reducción de la fertilidad (inbreedingdepression) que, como sabemos, es un importantísimo componente de la aptitud biológica.Así pues, nos encontramos con que la endogamia es un arma de doble filo: por un ladoaumenta la aptitud inclusiva y por otro reduce la fertilidad. Para que la endogamia puedaser una explicación de la eusocialidad de las especies eusociales es preciso que sus efectosnegativos sobre la fertilidad no sean muy elevados, o que haya algún mecanismo que losminimice. Veamos lo que ocurre de verdad en las especies eusociales supuestamenteendogámicas.

El Maravilloso Mundo de las Termitas

Las termitas, las cerca de 3000 (2753 exactamente) especies que existen, son eusociales.Están filogenéticamente emparentadas con las cucarachas. Se dice que las termitas viven encolonias cuando en realidad viven en familia porque todos los individuos de la colonia sondescendientes de la pareja fundadora, que es monógama. Pero la monogamia en lasespecies diploides, como sabemos que ocurre con los humanos, sólo nos asegura que loshermanos están igualmente emparentados entre sí que con sus padres y con sus propioshijos. Es sabido que los criadores de ganado o los cultivadores de plantas mejoran sus razassometiéndolas a endogamia durante unas cuantas generaciones: esto, naturalmente, provocaun incremento muy grande en el grado de homocigosis (ver Fig. 7.8) y en la medida en queesta homocigosis se dé entre alelos letales recesivos, el resultado es la muerte de estosdescendientes y, eso es lo que buscan los agricultores y ganaderos, la eliminación de esosalelos letales de la población (en heterocigosis esos alelos permanecen enmascaradosporque al ser recesivos no se expresan en el fenotipo y no son víctima de la selecciónnatural).

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FIGURA 7.8. Efecto de la endogamia sobre el grado de heterocigosis: en el caso de autofertilización (abajo) en apenas6 generaciones desaparece prácticamente toda la heterocigosis (genotipo Aa). En la parte superior de la figura serepresenta gráficamente el efecto de diferentes grados de endogamia sobre la heterocigosis.

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Tras el tratamiento endogámico, cruzan a los supervivientes con miembros de otras razasigualmente seleccionadas, para regenerar la diversidad genética: fase exogámica.Curiosamente, algo similar es lo que hacen de modo espontáneo las termitas, pues la parejafundadora inicia una saga endogámica: cuando uno de los progenitores muere (o los dos),uno de sus hijos o hijas toma el relevo mientras el resto se convierten en obreras o soldados,y así durante sucesivas generaciones; al cabo de un tiempo, y en cada especie ocurre en unaépoca determinada del año, de la colonia salen individuos alados reproductores,generalmente separados temporalmente, primero las hembras y después, al cabo de horas,los machos, de forma que no coincidan a la hora de aparearse: esta fase es la faseexogámica. Este ciclo endogamia-exogamia, además de eliminar las mutaciones recesivasletales, da lugar a un fenómeno muy curioso: dado que cada miembro de la nueva parejareal fundadora de un nuevo termitero es el eslabón final de una larga cadena de incestos ypor tanto tiende a ser homocigótico en todos sus loci, al cruzarse con el otro miembro de lapareja, igualmente homocigótico, pero cuyos alelos son diferentes de los del primero,puesto que procede de otra familia completamente diferente, los hijos de esta pareja, todosellos heterocigóticos, son sin embargo más próximos genéticamente entre sí que con suspropios progenitores; en realidad es como si fueran prácticamente gemelos monocigóticos.Esto es fácil de entender con un sencillo ejemplo: supongamos un macho homocigótico AAy una hembra homocigótica aa. Evidentemente, cualquier zigoto que se produzca a partirde los gametos de esta pareja será Aa, es decir, todos los descendientes serángenotípicamente idénticos (Fig. 7.9).

FIGURA 7.9. La pareja fundadora de un nuevo termitero son Q y K y son homocigóticos para todos susloci, por lo que sus hijos (S y B), aunque son heterocióticos, comparten prácticamente todos sus alelos.

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Dado que en teoría las termitas reproductoras que emigran para fundar una nueva colonia(familia) son homocigóticas en prácticamente todos sus loci, es obvio que todos susdescendientes, aunque heterocigóticos, comparten entre sí prácticamente el 100 % de susalelos. En la Fig. 7.8 vimos que bastan muy pocas generaciones endogámicas para alcanzarun elevado grado de homocigosis, ¡menos, claro está, cuanto mayor sea el grado deparentesco entre los contrayentes! En el caso de las termitas, a medida que vansucediéndose las generaciones, los miembros de la familia no reproductores tienen quetomar la decisión de dedicar sus esfuerzos a lograr aptitud inclusiva a través de sus sobrinos(puesto que la pareja reproductora actual son hermanos entre sí y del sujeto no reproductoral que nos estamos refiriendo) o bien abandonar el termitero y fundar uno nuevo dondepueda entregarse a la reproducción (aptitud directa). Dado que el grado de parentescogenético con sobrinos y sobrinas puede seguir siendo mayor que el que se tendría con hijospropios habidos exogámicamente, la teoría de la selección por parentesco puede ser unabuena explicación; claro que queda por explicar por qué una pareja de hermanos noabandona el nido para fundar su propia familia/colonia, puesto que al ser hermanos estaríanmás emparentados con sus propios hijos que con sus sobrinos. Obviamente, porque elfactor ecológico, algo que nunca hay que olvidar al tratar de entender el comportamiento, esen este caso un factor clave: la probabilidad de éxito en el ecosistema de las termitas esmuy baja. Y no cabe duda de que se produce mucha tensión fratricida cuando uno de losprocreadores muere por quién va a ocupar su puesto: las eternas disputas por la herencia delrey o de la reina.

Tal vez la historia evolutiva de las termitas pueda ayudarnos a entender algo mejor elproceso: la rama más primitiva de termitas sigue un patrón vital caracterizado por laexplotación de un recurso hasta su agotamiento, generalmente un tronco donde anidan y delque se alimentan; cuando ya no hay manera de continuar porque no queda qué comer oporque hay demasiadas termitas, se produce un enorme incremento en el número determitas aladas dispuestas a emigrar para buscar nuevos territorios y fundar nuevascolonias: la emigración es el último recurso y además se realiza en masa con el objetivo detener alguna posibilidad, aunque sólo sea por el número.

Desde luego la eusocialidad, como se ve, no presupone la ausencia de conflicto sino, comomucho, la existencia de estrategias estables que aseguran su superación. Se han descritocuatro factores principales para la superación del conflicto de intereses reproductivo propiode cualquier grupo, y que explican el origen y evolución de la eusocialidad en los insectos.El primero es, claro está, la homogeneidad genética, o sea, el elevado grado de parentescogenético entre los miembros de la sociedad, lo que hace que el altruismo proporcione másaptitud inclusiva que el egoísmo; en segundo lugar, la imposibilidad de medrar en solitario;también el tamaño de las colonias puede reducir el conflicto cuando son tan grandes que laprobabilidad de convertirse en reproductor es muy baja; finalmente, y no menos importante,está la manipulación de los miembros débiles del grupo por parte de los miembros máspoderosos, o bien, la aplicación de coerción y castigo, incluida la agresión violenta, sobrequienes despliegan conductas egoístas en el seno del grupo, especialmente cuando todos losintegrantes de la colonia forman parte de la red de vigilancia (ver Thorne, 1997).

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Las Ratas Topo Lampiñas

En un momento dado de la historia, mediados de la década de 1970, los científicos, enrealidad un científico, Richard Alexander, reflexionaron sobre el hecho de que no existieranmamíferos eusociales. Alexander propuso una hipótesis de en qué contexto ecológicohabría que esperar encontrar tal especie: podría ser un roedor que ocupa un hábitatsubterráneo seguro y abundante en comida, dedicado a excavar túneles en busca de esacomida en colaboración con sus familiares: en realidad estaba describiendo un mamíferocon hábitos de termita. Lo curioso del caso es que Alexander desconocía la existencia deuna especie tan similar al retrato robot que había ofrecido que podemos considerar estahistoria como un experimento imaginario absolutamente genial; cuando una teoría es capazde hacer predicciones como ésta, es porque ha alcanzado un estatus científico similar al dela física, la ciencia por excelencia. Esta especie misteriosa habita las áridas tierras delcuerno de África (Somalia, Etiopía y Kenia) y efectivamente, vive en grupos familiares dehasta 80 individuos emparentados que excavan túneles buscando tubérculos con los quealimentarse. Los miembros de la colonia no son todos idénticos, sino que se puedendistinguir castas semejantes a las de las termitas: la reina y dos o tres machos procreadores,los excavadores/exploradores (proveedores obreros) y los soldados. El tamaño parece serdeterminante de la función de cada miembro de la familia; la reina alcanza un tamañoenorme en comparación con el resto, lo que aumenta enormemente su fertilidad; a medidaque van creciendo, las ratas topo lampiñas desempeñan tareas diferentes: el mantenimientoy cuidado de la colonia, así como el cuidado de las crías, lo realizan los de menor tamaño,mientras que los más grandes se dedican a las tareas de excavar túneles y actuar comodefensores frente a los depredadores (Figs. 7.10 y 7.11).

FIGURA 7.10. Nido y túneles de una colonia de ratas topo lampiñas: los túneles tienen por objetivo llegar hastalos tubérculos de los que se alimentan; también se puede notar la diversidad de tareas de los miembros de la colonia,excavar, defender la colonia de los depredadores (serpientes generalmente), criar....

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Como es natural, la explicación de la eusocialidad de las ratas topo lampiñas no podía serotro que el elevado grado de parentesco genético entre los miembros de la colonia, puestoque hasta el 85 % de los apareamientos, al parecer, se realizan entre padres y descendienteso entre hermanos y el valor de r promedio entre los integrantes de la colonia es de 0.81,mucho mayor del 0.5 esperado cuando se trata de una familia monógama. El paralelismocon las termitas es todavía mayor del que se suponía porque se he encontrado que de vez encuando aparecen individuos de una casta especial, los emigrantes, que, además de presentaruna morfología diferente (mayor proporción de grasa en su cuerpo), una conducta pococooperativa dentro de la colonia (perezosos) y una fuerte tendencia a abandonar la colonia,están muy motivados sexualmente y, sobre todo, sólo se aparean exogámicamente, es decir,discriminan entre familiares y extraños a la hora de aparearse y sólo eligen a estos últimos.Ya hemos visto que el programa endogamia/exogamia es una buena estrategia para evitar lareducción de la fertilidad habitual en la endogamia.

FIGURA 7.11. Aspecto y función de algunas de las castas de la colonia de ratas topo lampiñas: a la izquierda la reinacriando acompañada de su séquito de camareras; derecha arriba, rata comiendo; derecha abajo, ratas afrontando a unaserpiente.

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Cuál haya sido el origen evolutivo de la endogamia no se sabe, pero lo cierto es que cuandoel grado de parentesco genético aumenta en condiciones ecológicas sumamente adversas, almenos en lo que se refiere a las expectativas de fundar nuevas colonias, cabe esperar eldesarrollo de eusocialidad (ver Fig. 7.12 y Sherman y cols. (1991) y Honeycutt, 1992).

El Altruismo Reproductivo Familiar: la Cooperación en la Crianza

El altruismo reproductivo adquiere muchas otras formas en la naturaleza además de laeusocialidad que acabamos de estudiar. Vamos a iniciar un nuevo periplo por el reinoanimal para comprobar que la ley de Hamilton (rB-C > 0) es útil también para explicar la

FIGURA 7.12. Conjunto de factores que han podido influir para la aparición de la eusocialidad en la rata topo lampiña: lanecesidad de un nido/territorio escaso y costoso de conseguir parece ser el origen de este modo tan espectacular deadaptación que es la eusocilidad.

existencia en el mundo animal de familias en el más amplio sentido humano de la palabra,o sea, familias donde los hermanos mayores y otros familiares colaboran con los padres enla crianza de los hijos pequeños (alloparenting). Así que comprobaremos que no es precisoque el valor de r sea mayor de 0.5 para que se dé altruismo, puesto que, como mucho, elparentesco entre hermanos completos en especies diploides exógamas monogámicas es de0.5.

En hasta 220 especies de pájaros se ha observado la presencia de colaboradores en el nido yen 120 de mamíferos se ha comprobado alguna forma de cuidado “aloparental” (cuidado delas crías por individuos que no son los padres biológicos). Sin embargo, hay que reconocerque la estrategia reproductiva más habitual no es la familia amplia de la que vamos ahablar, puesto que sólo en un 3% de las especies de aves y mamíferos puede decirse que sedé. Estamos dando por supuesto que la selección por parentesco es una buena explicación,pero desde luego no puede ser la única variable involucrada pues, si así fuera, la familiacomo tal sería un fenómeno generalizado; como siempre, vamos a descubrir que es lainteracción entre factores ecológicos y genéticos lo que va a explicar la estrategiaadaptativa que es la familia. Ya sé que hay muchos tipos de familia, pero a la que me voy areferir a partir de ahora es a la unidad familiar extendida, esto es, a cualquier familia,monoparental o biparental, monógama o polígama, donde los descendientes continúan encontacto con sus progenitores cuando ya han alcanzado la madurez sexual. Por supuestoque las colonias de himenópteros, termitas, ratas topo lampiñas... etc. son familias. Peroahora nos vamos a referir a familias cuyo grado de parentesco entre sus miembros es igualo menor de 0.5.

Con hechos y ejemplos va a ser más fácil comprender la complejidad del mundo real. Elcarpintero común (Melanerpes formicivorus) vive en grupos familiares de entre 2 y 12individuos que ocupan un territorio estable en los bosques de robles del sudoeste deNorteamérica. Dado que su principal fuente de alimentación son las bellotas, su estrategiaes acumularlas en “graneros” para poder comer durante el invierno, cuando no existeninguna alternativa en forma de insectos u otros frutos. La familia en su conjunto fabrica,llena y defiende sus “graneros” llegando a acumular miles de bellotas (Fig. 7.13). Lacalidad del territorio depende de la cantidad de graneros que se puedan construir. Las críasadultas de la familia sólo abandona el hogar familiar cuando queda libre algún territorio decalidad suficiente: cuanto mejor es el territorio más tiempo permanecen las crías en él antesde tratar de criar por su cuenta.

FIGURA 7carpinteros.

.13. Granero de bellotas de una familia de pájaros

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Otro pájaro interesante por su comportamiento y por su historia es la curruca de lasSeychelles (Acrocephalus seychellensis). En 1959 sólo había una población de 26individuos de esta especie en la isla Cousin, una isla de 26 hectáreas. En 1968, siendo unaespecie canora insectívora cuyo hábitat natural era ínfimo, se tomó la decisión de repoblarla isla con vegetación nativa, con lo que se logró recuperar la población de currucas puestoque en 1982 había 115 territorios ocupados y un total de 300 individuos. Lasinvestigaciones demostraron que la estrategia reproductora de este pájaro es algo inhabitualpara el tipo de especie que es, puesto que los nidos contienen un solo huevo por temporaday el polluelo suele ser cuidado por un promedio de tres adultos. En 1988 se reintrodujo estaespecie en otra pequeña isla de características similares a la de Cousin (la isla de Aride)soltándose en ella 29 pájaros, 16 machos y 13 hembras; igualmente se hizo en otra isla, lade Cousine. Para realizar la reintroducción en estas dos nuevas islas, se capturaronindividuos adultos de la isla de Cousin, con lo que quedaron territorios libres en esa isla.Una de las consecuencias de todos estos avatares fue que muchas de las familias ampliasexistentes en Cousin se desintegraron por la marcha de las crías adultas que hasta esemomento habían permanecido como colaboradores en el nido familiar; por su parte, laocupación de las dos nuevas islas siguió un proceso bastante característico, donde laprimeras crías abandonaban muy pronto el nido para anidar por su cuenta pero, a medidaque se van ocupando los territorios favorables, se volvía al patrón característico depermanecer en el nido familiar hasta que se producía una nueva vacante aceptable, comoocurría con los carpinteros americanos (Tabla 7.2).

TABLA 7.2 . Conducta de crianza por parte de las currucas de las Seychelles en tres islas, una deellas saturada (Cousin) y otras dos con espacios todavía desocupados (Aride y Cousine)

Cousin1986/1991

Aride1988/1990

Cousine1990/1991

Edad (meses) en el momento de dispersarse delterritorio natal

23.3 4.0 4.2

Edad promedio (meses) en el momento de laprimera reproducción

47.3 8.1 8.3

Territorios con colaboradores (%) 25.5 0 0

Con sólo estos dos ejemplos se puede extraer la conclusión de que permanecer de adultocon la familia es un mal menor a la espera de que surjan oportunidades; no se trata, pues, deuna alternativa vital similar a la de las castas no reproductoras de las especies eusociales.La otra cuestión, la verdaderamente importante, es si puesto que se ha de permanecer conlos padres algún tiempo después de alcanzar la madurez sexual y la capacidad fisiológica detener hijos propios, es mejor colaborar o no en la crianza de familiares (hermanos, sobrinos,primos...), partiendo de la base, claro está, de que colaborar supone un gasto, un coste. Losdatos apuntan a que en estos casos la cooperación en mamíferos y aves, si bien no essegura, es altamente probable: 96% en aves y 90 % en mamíferos. Sólo en el caso de que lacolaboración se realice en beneficio de parientes genéticos podrá decirse que la teoría de laselección por parentesco se verá apoyada; si la conducta de cooperación se distribuye alazar, la teoría quedaría refutada (falsada en términos popperianos). En el esquema de la Fig.

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7.14 se ofrece un resumen de los dilemas a que ha de enfrentarse cualquier individuo a lolargo de su vida.

Para que la colaboración en la crianza tenga sentido biológico es preciso que produzca unincremento no sólo en la aptitud directa de los procreadores, sino también, al menos, en laaptitud indirecta de los cooperadores. Veamos algunos ejemplos:

Que los procreadores ganan aptitud directa con la presencia de colaboradores en la crianza(helpers-at-the-nest) es un hecho ampliamente demostrado tanto en aves como enmamíferos. Entre los arrendajos de Florida (Fig. 7.15), los machos adultos que no puedenabandonar el nido por falta de nuevos territorios ayudan a criar a sus hermanos pequeños.Los datos dicen que en cada nido hay un promedio de 1.86 colaboradores y que por cadacolaborador el incremento promedio en el número de polluelos que sobreviven es de 0.59:digamos que con dos colaboradores en el nido, la familia tiene un descendiente más poraño. Por algunos cálculos que se han hecho aplicando la fórmula de Hamilton parece darseel caso de que un macho de un año obtiene la misma aptitud inclusiva, en promedio,quedándose en el nido paterno que tratando de criar por su cuenta.

FIGURA 7.14. Decisiones vitales a que ha de enfrentarse todo ser vivo en algún momento de su vida: dispersarse(o no), criar (o no), cooperar (o no).

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Algunas investigaciones detalladas, realizadas con dos especies de pájaros con auxiliares enel nido, ponen a prueba la hipótesis de la aptitud inclusiva como mecanismo que explica elaltruismo reproductivo en especies diploides.

El Martín Pescador (Ceryle rudis)

Se trata de un pájaro africano que se alimenta pescando peces de río (Fig. 7.16). Anidan enlas paredes arcillosas de los barrancos. Las hembras suelen ser las que incuban los huevos ydado que sufren las funestas consecuencias de la depredación con más frecuencia que losmachos, hay 1,6 machos adultos por cada hembra. Con bastante frecuencia los nidos sonatendidos por algún individuo aparte de la propia pareja criadora, normalmente uno o variosmachos jóvenes. En esta especie se pueden encontrar dos tipos de colaboradores, primarios

FIGURA 7.15. Arrendajo de Florida

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(jóvenes adultos que no abandonan el nido de sus padres) y secundarios (machos noemparentados que han fracasado en fundar su propio nido e intentan ayudar en un nidoestablecido). Mientras que los primarios son aceptados, los secundarios suelen serrechazados por el macho dominante y sólo se incorporan cuando los polluelos haneclosionado. Existe una tercera categoría, los que no intentan ni criar ni colaborar(demorados: delayers). Los primarios aportan mucha energía a la familia, a diferencia de loque hacen los secundarios. Además, mientras que los criadores tienen una tasa desupervivencia del 57% y los primarios del 54%, los secundarios sobreviven en un 74%. Secalcularon las aptitudes inclusivas de los cuatro grupos (criador, primario, secundario ydemorado) durante los dos primeros años de los colaboradores (los resultados son los queaparecen en la Tabla 7.3) teniendo en cuenta las probabilidades de que un macho adopteuna estrategia y la aptitud directa e indirecta en cada circunstancia: por supuesto, la aptituddirecta es el número de hijos y la indirecta el incremento en el número de supervivientesque consiguen los nidos con ayudantes en comparación con los que no los tienen partidopor el número de ayudantes (de la misma manera que se hizo con los arrendajos delejemplo anterior).

TABLA 7.3. Aptitud directa, indirecta e inclusiva para auxiliares primarios, secundarios demartín pescador durante sus dos primeros años de vida.

ESTATUS AÑO DIRECTA INDIRECTA INCLUSIVACriador de primer año 1 0.96 0 0.96

2 0.80 0 0.80 TOTAL 1.76 0 1.76Auxiliar primario 1 0 0.45 0.45

2 0.42 0.20 0.62 TOTAL 0.42 0.65 1.07Auxiliar secundario 1 0 0.04 0.04

2 0.87 0.01 0.87 TOTAL 0.87 0.05 0.92Demorado 1 0 0 0

2 0.30 0 0.30 TOTAL 0.30 0 0.30

Naturalmente, criar hijos propios es la estrategia que mejores resultados biológicosproporciona (aptitud inclusiva máxima); por qué los machos colaboradores primarios nosiguen esa estrategia puede deberse a la escasez de hembras, que seguramente están todasemparejadas con machos de más edad. Por su parte, los colaboradores secundarios noobtienen aptitud indirecta porque no están emparentados con las crías de la pareja con laque colaboran (lo menos posible), pero al sobrevivir en mayor medida, a la larga mejoransus expectativas de éxito reproductivo, especialmente si se tiene en cuenta que es muyprobable que puedan quedarse con la hembra del nido si el macho criador muere. Y es quesiempre se ha de tener presente que el éxito reproductivo es el resultado que se obtiene a lolargo de toda la vida, es un rasgo de historia vital (life-history trait).

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El Abejaruco de Frente Blanca (Merops bullockoides)

Los abejarucos frentiblancos (Fig. 7.18) viven en colonias más o menos grandes (hasta 25familias): hacen sus nidos excavados en los cortados arcillosos: los túneles tienen unalongitud de un metro al final del cual se abre un espacio donde anida la familia. Cadafamilia suele estar formada por 2 ó 3 parejas criadoras y varios colaboradores adultos, biennacidos en temporadas anteriores, bien adultos que se han quedado sin pareja; lamonogamia reproductora parece ser la norma. Como se ve en la Fig. 7.17, la probabilidadde que las crías sobrevivan, así como el número de crías supervivientes aumenta con elnúmero de colaboradores, aumento que corre paralelo a la cantidad de alimento aportada.Igual que ocurría con los martín pescador, cuanto mayor es el grado de parentesco genéticocon las crías, mayor es la aptitud indirecta que ganan los colaboradores. Pero igualmente, la

FIGURA 7.16. Martín pescador en su percha

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aptitud inclusiva es menor cuando se trabaja como colaborador (indirecta) que cuando esdirecta. El hecho de que los criadores, en determinadas circunstancias, destruyan los nidosde sus hijos cuando éstos intentan independizarse (ejemplo de conflicto padres/hijos) asíparece indicarlo; pero también es cierto que cuanto mayor es el parentesco menos es elesfuerzo que tienen que hacer los criadores para reclutar ayudantes, resistencia que aumentaa medida que el valor de r se hace menor. La Tabla 7.4 da una idea de la frecuencia decolaboración en relación con el parentesco. Dado que entre los abejarucos son las hembraslas que abandonan la colonia para emparejarse, a partir de ese momento no suelen tenerinclinación por la colaboración, sino que dedican sus esfuerzos a promover su aptituddirecta: evidentemente no están emparentadas con los demás miembros de la colonia. Elhecho de que bien los machos jóvenes, bien las hembras abandonen el grupo familiar (enlas especies donde existe grupo familiar) es, como supongo se habrá captado, una estrategiaencaminada a evitar la pérdida de fertilidad que habitualmente acompaña a losapareamientos endogámicos. La evitación del incesto es un fenómeno ampliamentedemostrado en la naturaleza, como veremos más adelante.

Food varies unpredictably (flyingFood varies unpredictably (flyinginsects) so it’s not easy for a pair to findinsects) so it’s not easy for a pair to findsufficient food for their brood near thesufficient food for their brood near thecolony, so ‘helpers’ are crucialcolony, so ‘helpers’ are crucial

Adults at the nest2 3 4 5 6

Num

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rate

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(fee

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er h

our)

1

3

2

FIGURA 7.17. Arriba: a medida que aumenta el número de colaboradores aumenta el número de crías supervivientes enparalelo con la cantidad de alimento aportada. Abajo: la probabilidad de colaborar aumenta con el parentesco con loscriadores (y por ende, con las crías) y, paralelamente, la aptitud indirecta de los propios colaboradores.

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FIGURA 7.18. Arriba: colonia de abejarucos de frente blanca; Abajo: familia extensa

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TABLA 7.4. Presencia de cooperadores en la crianza entre los abejarucos frentiblancos y surelación con los criadores

Criadores r N° de casos % de casosPadre y Madre 0.5 78 44.8Padre y Madrastra 0.25 17 9.8Madre y Padrastro 0.25 16 9.2Hijo/a y Extraño/a 0.25 18 10.3Hermano/a y Extraño/a 0.25 12 6.9Abuelo y Abuela 0.25 5 2.9Medio Hermano/a y Extraño/a 0.13 3 1.7Tío/a y Extraño/a 0.13 2 1.1Abuela y Extraño 0.13 1 0.6Nieto/a y Extraño/a 0.13 1 0.6Bisabuelo/a y Extraño/a 0.07 1 0.6Extraño y Extraña 0.0 20 11.5 TOTAL 174 100

Otro aspecto importante a tener en cuenta en este tipo de especies es el riesgo deparasitación intraespecífica: hembras extrañas pueden poner sus huevos en nidos ajenos yesperar a que los dueños hagan el trabajo de la crianza (ver capítulo anterior). Es frecuenteque las hembras que se supone que sólo son colaboradores ponen subrepticiamente algúnhuevo fecundado por machos de los alrededores (no emparentados), con lo que estashembras se aprovechan de las circunstancias para añadir a la aptitud indirecta un poco deaptitud directa.

Mamíferos

Entre los mamíferos, es habitual el altruismo reproductivo basado en la selección porparentesco entre los carnívoros sociales, lobos, chacales, coyotes, perros salvajes de lasabana (Lycaon pictus), hienas, leones y también entre los elefantes. Igualmente, entreprimates es bastante frecuente, especialmente entre los titíes.

En la actualidad los perros salvajes de la sabana africana se hallan en peligro de extinciónpor la sencilla razón de que los humanos están invadiendo sus espacios naturales, y losgrupos familiares no pueden llegar a ser lo suficientemente numerosos como para seradaptativos, puesto que por debajo de un determinado número, se reduce mucho laprobabilidad de éxito en términos de supervivencia y reproducción. Al igual que en lasjaurías de lobos, sólo una hembra, la hembra dominante se reproduce. Mientras ellapermanece en la madriguera, el resto de la familia busca presas, de manera que al volversaciados, pueden regurgitar parte de lo ingerido para alimentar a la lactante y a loscachorros cuando están suficientemente desarrollados para ello. En los cánidos sociales, lareproducción de los subordinados, machos y hembras, es suprimida activamente por laacción de los dominantes; algo similar ocurre en las familias de titíes, donde sólo la hembracriadora se reproduce. En los grupos de leones, grupos familiares formados por hembras

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que suelen estar emparentadas entre sí, y por machos extraños que también suelen estaremparentados entre sí, todas las hembras se reproducen y suelen colaborar en la crianza, almenos en la caza y en el cuidado de las crías (para todo lo relativo a La Cooperación en laCrianza, ver Emlen, 1995; Hatchwell y Komdeur, 2000).

Los Conflictos Familiares

Está claro que la familia es una “institución” exitosa pero ¿es estable? Por lo que sabemos,el conflicto entre sus integrantes es permanente por cuanto la aptitud biológica de susintegrantes no es igual para todos: los reproductores suelen tener más aptitud inclusiva quelos colaboradores (para una revisión sobre el conflicto reproductivo, ver Beekman,Komdeur y Ratnieks, 2003). Lo que ocurre cuando uno de los procreadores desaparece, seamacho o hembra, es una prueba palpable de que el conflicto latente existe y de que laconducta de cada uno de los miembros de la familia representa, en teoría al menos, unaestrategia optimizadora en términos biológicos. Cuando no se presentan oportunidadesviables de emigrar (Tabla 7.5 para una revisión de las posibles decisiones vitales), loscolaboradores han de esperar a que cambien las cosas dentro de la familia para poderconvertirse en reproductores; esto se puede conseguir de dos maneras, bien derrotando yexpulsando al reproductor dominante, o esperando a que se muera para heredarlo (unarevisión exhaustiva de los elementos que afectan al funcionamiento de la familia extensa seofrece en la Tabla 7.6).

Supongamos que uno de los procreadores muere. Cualquiera de los colaboradores delmismo sexo puede tratar de ocupar su lugar. Si se trata de una familia monógama, como esfrecuente en las especies sociales, puesto que no es probable que el superviviente de lapareja reproductora vaya a renunciar a continuar siendo dominante, una opción es elapareamiento incestuoso: pero el incesto es muy poco frecuente en las especies animalesexógamas, entre otras cosas por la reducción de la fertilidad que la endogamia produce. Laotra opción es expulsar al superviviente y reemplazarlo por un individuo no emparentado.Esto significa que habrá conflicto entre el superviviente, que tratará de sustituir al muerto ycontinuar con la familia, y alguno de los colaboradores adultos, que tratará de expulsarlopara quedarse con el territorio y la familia. El resultado del conflicto suele depender delsexo y el estatus de los contendientes familiares: si el aspirante es macho, lo habitual (enaves) es que expulse a la hembra (la madre) y funde una nueva familia; si es hembra, lomás seguro es que no pueda expulsar a su padre con lo que el macho reproductor refundarála familia con una hembra extraña; en este caso, puede ocurrir también lo que sucede entrelas currucas arábigas, que los machos adultos pueden copular con la nueva hembra, ademásdel macho dominante, si es que éste no es capaz de impedirlo. La opción para el perdedores abandonar la familia o seguir como colaborador: recordar que ahora el valor de r va a sermenor porque los nuevos retoños serán como mucho medio hermanos o nietos, por lo quela ganancia de aptitud indirecta será menor si se queda. Pero abandonar para tratar defundar una familia independiente requiere que se cumplan algunas condiciones, todas ellasrelativas a la probabilidad de éxito: existencia de parejas no incestuosas, de territorioslibres... Una tercera posibilidad es, como ocurre con los abejarucos frentiblancos o lasmangostas, reproducirse dentro del grupo familiar (por supuesto con parejas exógamas): aveces, si las condiciones ecológicas lo permiten, compartir la reproducción proporciona

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mayor aptitud inclusiva para las pareja dominante que acapararla: es el mismo caso de lasuperación del conflicto padres/hijos. Cuando en una misma familia existen varias parejasreproductoras, si pertenecen a distintas generaciones, las relaciones de parentesco entre loscolaboradores no reproductores, los criadores y las crías puede no ser simétrica, lo quegenerará nuevos conflictos (Griffin y West, 2002). De todas maneras, hay un aspecto clavea la hora de tratar de explicar la selección por parentesco y es cómo los animales soncapaces de reconocerse como parientes. Obviamente no tienen ni la nomenclaturalingüística ni los medios para calcular el parentesco. Sin embargo, por los datos que vamosdando, tanto en lo que se refiere a la evitación de la endogamia como respecto al altruismoreproductivo, es claro que se comportan como si conocieran el valor de r entre ellosmismos y cualquiera de los congéneres con los que interactúan. ¿Cómo es posible?

TABLA 7.5. Factores que pueden influir en decisiones vitales de los animales

Decisión Factor Dispersión Disponibilidad de territorio

Riesgo de depredación Competición intraespecífica Costes de la construcción del nido Escasez/impredecibilidad de recursos Riesgo de usurpación Condición fisiológica/reservas Calidad del territorio Termorregualción Resistencia a la desecación Eficiencia en el forrajeo

Reproducción Parentesco genético Coste de la producción de crías Tamaño de la unidad de recurso (Territorio, etc.) Evitación del incesto

Ayuda/cooperación Riesgo de desalojo Posibilidades de defender el recurso Costes de la cooperación Atracción de pareja Aumento en la producción de crías Experiencia parental Efectos del tamaño del grupo Parentesco Riesgo de castigo

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Pero la colaboración en la crianza no tiene por qué ser sólo el resultado de la selección porparentesco, sino que como ocurre en las sociedades familiares de leones (de leonas enrealidad), que está formada por hermanas y donde no hay supresión de la reproducciónentre ellas, la cooperación puede ser el resultado de lo que se ha venido en llamaraltruismo recíproco del que hablaremos luego.

TABLA 7.6. Predicciones evolucionistas sobre la familia biológica (Emlen, 1995)A. FORMACIÓN DE LA FAMILIA: LA DISPERSIÓN DEMORADA

1. Los grupos familiares son inestables y se desintegran cuando aparecenoportunidades reproductivas para las nuevas generaciones.

2. La estabilidad de la familia será mayor cuanto mayores sean los recursos quecontrola: pueden aparecer dinastías.

B. DINÁMICA DE LA FAMILIA: PARENTESCO Y COOPERACIÓN

3. La colaboración en la crianza será la norma.4. La colaboración será más intensa cuanto mayor sea el parentesco genético.5. La agresión sexual será reducida por cuanto se trata de evitar el incesto; la

exogamia es la norma.6. Los machos colaborarán menos cuanto menor sea la certeza de la paternidad.

C. DINÁMICA FAMILIAR: DISTURBIOS TRAS LA DESAPARICIÓN ODESPLAZAMIENTO DE ALGUNO DE LOS CRIADORES

7. Surgirá conflicto sobre quién ocupa la vacante creada por la desaparición delcriador.

8. Aparecerá la agresión sexual puesto que el parentesco genético entre uno de loscriadores y otros miembros de la familia no existe, al ser reemplazado el criador:alguno de los hijos/as podría aparearse con el nuevo criador.

9. El nuevo criador recién ingresado podría tener menos interés en colaborar en lacrianza de las crías existentes antes de su llegada: el infanticidio es unaposibilidad real.

10. Los colaboradores en la crianza van a tener menos parentesco con las futurascrías de la pareja criadora y, probablemente van a reducir sus esfuerzos decolaboración.

11. Las familias con criadores sustitutos son menos estables.

D. ESTRUCTURA FAMILIAR: LA REPRODUCCIÓN/CRIANZA COMPARTIDA(VARIAS PAREJAS CRÍAN A LA VEZ) AUMENTA EL TAMAÑO DE LAS FAMILIAS

12. Cuando se reducen las limitaciones ecológicas es probable que se produzcarepreoducción/crianza compartida.

13. Cuando se reduce la asimetría en el grado de dominancia la probabilidad derepreoducción/crianza compartida aumenta.

14. El aumento en la simetría del parentesco aumenta la probabilidad derepreoducción/crianza compartida.

15. La reducción en el grado de parentesco aumenta la probabilidad derepreoducción/crianza compartida: la supresión de la reproducción es másprobable entre familiares genéticos muy próximos

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Reconocimiento del Parentesco en Animales (Kin Recognition)

Para que el nepotismo sea posible es necesario que el beneficiario sea un familiar genético(en eso consiste el nepotismo, en favorecer a los familiares). Como se trata de representaren la Fig. 7.19, cuanto mayor es el beneficio que obtiene el receptor por la conducta delcolaborador, mayor es el grado de discriminación del parentesco.

¿Cómo consiguen los animales reconocer a sus familiares genéticos? Ya hemos comentadoen algún momento que en las especies donde los padres proporcionan cuidados a sus crías,es esencial reconocer y distinguir a las crías propias de las ajenas; por ejemplo las ovejasaprenden a reconocer y discriminar el olor de sus corderos en unas pocas horas después delparto: se sabe que se trata de un aprendizaje preparado cuyo elemento discriminativo es elolor particular de cada cordero; de hecho, si se le cambia el cordero por otro en esa fase, laoveja lo criará como propio; es más, si ese cordero adoptivo tiene un gemelo, la oveja loaceptará también incluso días después del parto. En cada especie, el modo dereconocimiento de los familiares y su discriminación de los no familiares sigue un procesodiferente (Komdeur y Hatchwell, 1999).

En el análisis del proceso de reconocimiento del parentesco hay que distinguir tresaspectos, la marca o señal emitida por los individuos, la interpretación de esa señal por el

FIGURA 7.19. Relación entre el grado de parentesco (Zr-kin: es una transformación matemática de r) y elesfuerzo de colaboración que hacen los familiares (Zr-help). La elevada correlación indica una notable capacidadde discriminación por parentesco.

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individuo que la capta y, finalmente, la conducta que sigue el receptor tras procesarla. Larespuesta, efectivamente, será bien aceptar o bien rechazar al emisor como receptor debeneficios.

Tipos de Señales Emitidas

Una señal que cualquier ser vivo emite por el mero hecho de serlo es su fenotipo; elreceptor se limita a captarla y a interpretarla como un indicio de parentesco. Un tipo deseñales o marcas fenotípicas procede de la expresión de los genes; tiene un origen genético.El ejemplo más generalizado y desde luego más eficaz es el de las glicoproteínascodificadas por el Complejo Principal de Histocompatibilidad (MHC). Puesto que cada gende este complejo, como se sabe, integrante del conjunto de mecanismos de defensainmunológica, presenta un elevado polimorfismo en las poblaciones (hasta 50 alelos porgen), cada individuo es único en cuanto al genotipo. Dado que el MHC influyedirectamente sobre el olor propio de cada individuo, desde luego, la señal olfativa que cadaindividuo emite (velis nolis: se quiera o no) permite identificar a cada individuo. Al habertanta variabilidad en estos genes, las semejanzas olfativas entre individuos sólo pueden serdebidas a que comparten ancestros comunes, esto es, a que son parientes genéticos: si a lahora de aparearse, las hembras de ratón suelen preferir machos con genotipos en el MHCdiferentes de los propios (exogamia), a la hora de formar nidos comunes con otras hembrasprefieren asociarse con hembras de similar MHC (nepotismo).

Otro tipo de señales emitidas utilizables para la discriminación son las que proceden delentorno ambiental de origen, el hogar familiar. Es el tipo de señal de que se sirven lasavispas papeleras para dejar entrar en el nido a las recién llegadas: si huelen al nido entran,si no, son expulsadas inmisericordemente; el olor característico se impregna en cada avispaque eclosiona y procede de una mezcla de componentes procedentes unos del material delnido y los otros de las secreciones de las avispas que lo fabricaron; de esta manera se puedesaber quién nació en el nido y quién no, lo que sin duda es un indicio seguro de quién es dela familia y quién no. Una estrategia muy habitual y simple que se utiliza en la naturalezapara identificar a los parientes es la que utilizan las especies altriciales: el mero hecho dehallarse en el nido en la madriguera es un indicio seguro (casi) de que es hijo de los dueños.

La utilización de un sistema u otro, genético o ambiental, dependerá probablemente delecosistema de cada especie; en todo caso, cabe esperar una síntesis entre seguridad yeconomía: el sistema MHC es muy seguro porque tiene poco margen de error; por su parte,el criterio de hallarse en el nido, como sabemos, no siempre es seguro porque existen losparásitos reproductivos (cucos y demás).

La Interpretación de las Señales: el Componente Perceptivo

No parece existir ningún mecanismo genético (en el sentido de un mecanismo innato queavise a modo de un reflejo) para discriminar entre familiares y extraños. El aprendizajeasociativo es un mecanismo habitual. Las crías se forman un esquema de los familiaresgenéticos a partir de la experiencia temprana: reconoce como familiares a los individuos

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que estaban a su lado desde la más tierna infancia, bien por su fenotipo, bien por algún tipode señal, como puede ser el tipo de canto, como sucede con los polluelos de gran paro, quereconocen el canto paterno y evitan aparearse con quien emita ese canto o alguno parecido.Igualmente, en muchas especies también los progenitores aprenden mediante impronta areconocer a sus propios hijos. También serán reconocidos como familiares los que encajanen el modelo fenotípico aprendido en época temprana. Las abejas de la miel reconocencomo familiares a quienes muestren un fenotipo similar al propio: de esta manera puedendistinguir entre hermanas completas y medio hermanas, por la cantidad de coincidencia.Otra estrategia, de la que ya hemos hablado pero que pueden utilizarla no sólo los adultossino también las crías, es reconocer como familiar a cualquier individuo que se encuentraen el territorio o la madriguera (reconocimiento basado en el espacio). Cuando elreconocimiento se basa en la expresión en el emisor de alelos concretos, caso del MHC, sehabla de reconocimiento de alelos; si el reconocimiento de parentesco genético se basa enel proceso de impronta respecto a un fenotipo concreto, propio o familiar, se habla deigualación del fenotipo (phenotype matching); por supuesto, la impronta que permitereconocer para siempre a los progenitores y hermanos como tales es un tipo de aprendizajeasociativo. Ver Pfennig, 2002.

La Cooperación entre Animales: Altruismo Recíproco

Hay muchas especies de animales que viven en grupos, permanentes o esporádicos, losuficientemente grandes como para que no se pueda atribuir su existencia a la acción de laselección por parentesco de la que hemos venido tratando hasta ahora. Las aves vuelan enbandadas tanto cuando migran como cuando se desplazan buscando nuevas fuentes decomida; igualmente, muchas de ellas se posan para comer en grupo. ¡Quién no ha visto losenormes rebaños de ñúes en las sabanas africanas, o de bisontes de las películas del oeste, olos enormes bancos de peces de los documentales sobre vida marina, ¡eso por no hablar delas plagas de langosta!. Sobre las ventajas e inconvenientes de vivir en grupo se habla en elCuadro 7.1. Sobre lo que vamos a tratar ahora es de por qué y cómo los animales secoordinan para sacar beneficio de la convivencia, si es que lo hacen. En realidad, vamos ainvestigar por qué individuos de la misma especie colaboran cuando esa colaboración noproporciona aptitud inclusiva. Sobre alguna de estas colaboraciones ya hemos hablado, porejemplo, sobre la coordinación entre macho y hembra para la reproducción, para lacrianza... Ya vimos que la colaboración no siempre es lo habitual y cuando se da, muchasveces no era simétrica, porque cada miembro de la pareja colaboraba según susconveniencias individuales. Si hemos dicho que el altruismo reproductivo basado en laselección del parentesco, no es más que una forma de egoísmo por cuanto al final elresultado es siempre favorable en términos de aptitud inclusiva, ¿cómo es que venimosahora diciendo que puede existir colaboración sin parentesco? Bueno, en realidad, lacolaboración sin parentesco es un fenómeno evidente en la naturaleza, y no sólo entrepersonas: incluso entre diferentes especies se da; es lo que se conoce como simbiosis omutualismo. Así que es preciso encontrarle una explicación biológica a la cooperación,término que vamos a definir ahora como cualquier conducta que beneficia a un individuodiferente del que la realiza y que le supone a su autor un coste. (Fig. 7.20).

FIGURA 7.20. Explicaciones posibles de la cooperación en la naturaleza.

CUADRO 7.1. VENTAJAS E INCONVENIENTES DE VIVIR EN GRUPO

VENTAJAS DE VIVIR EN GRUPO INCONVENIENTES DE VIVIR EN GRUPO

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Nos hallamos pues, ante dos conceptos que ya conocemos, C, coste, y B, beneficio. Comopartimos del supuesto de que no hay parentesco y r tendría un valor de 0, no cabe aplicar lafórmula de Hamilton rB-C > 0 porque siendo r igual a 0, el valor de rB sería igual a 0 y Cnunca podría ser mayor que 0, puesto que es de signo negativo (resta aptitud), es decir,

1.- Protección frente a factores físicos: temperatura2.- Protección contra los depredadores: efecto demasa, efecto de dilución (rebaño egoísta)3.- Encuentros sexuales (leks)4.- Búsqueda de comida, cooperación en la caza...5.- Defensa de recursos contra los competidores(territorio, comida....)6.- División del trabajo entre especialistas (castas)7.- Aumento de la estimulación para el desarrollo yaprendizaje de las crías8.- Cooperación en la crianza (dar y recibir ayudaentre familiares)

1.- Aumento de la competencia por los recursos2.-Aumento del riesgo de contagio3.- Interferencia con la reproducción: competencia entremachos, infanticidio... etc.

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cualquier conducta altruista en este contexto tendría un efecto negativo sobre la aptitud delque la realiza, por lo que no cabe en principio esperar que se dé esta conducta altruista.Pero, insisto, la cooperación existe ¿por qué? Trivers en 1971 dio la respuesta: porquecuando un individuo ayuda a otro, éste devuelve el favor, bien en el momento, bien en otraocasión posterior. Esta teoría recibe el nombre de Altruismo Recíproco, sinónimo dereciprocidad. En la medida en que el valor del beneficio recibido por el receptor es mayorque el coste que sufre al hacerlo el benefactor, y dado que existe expectativa dereciprocidad, ambos individuos obtienen mayor beneficio cooperando del que obtendrían sino colaboraran. La cuestión es que siempre existe la tentación de no devolver el favor, conlo que uno se lleva el beneficio sin tener que detraer la parte correspondiente del gasto (elcoste). Cuando vamos a la tienda a comprar comida recibimos el beneficio de obtener loque necesitamos y pagamos el coste de lo que compramos: tanto el tendero como nosotrosganamos más de lo que perdemos; ahora bien, si yo me voy sin pagar, el beneficio queobtengo es mayor todavía. Pongamos otro ejemplo. Todos los años sale la noticia de queuna peña de apostadores de lotería, quinielas o bonoloto, ha ganado el premio gordo y unode los socios intenta quedarse con todo a costa de los demás socios. Mientras los premioseran escasos o nulos todo iba bien, pero ahora la tentación es demasiado fuerte y el queselló el boleto tiene la oportunidad de llevarse todo el dinero, aun a costa de perder a susamigos. Por muy inmoral que pueda parecer, es lo que ocurre. Y es que ser fiel en lo pocono implica serlo en lo mucho. La cooperación, pues, no es necesariamente una estrategiaevolutivamente estable. ¿cuándo es de esperar que se mantenga? ¿se puede analizar elproceso cooperativo en la naturaleza igual que se hace en las relaciones sociales humanas?Desde luego, si lo hacemos, tenemos que desechar desde el principio cualquier connotaciónmoral, puesto que no creo que nadie esté dispuesto a atribuir a los animales ningunacapacidad de distinguir entre el bien y el mal: si los animales cooperan no será porqueesperen recompensa en otra vida, sino porque es bueno para sus intereses biológicos. VerBarber (2004).

El Dilema del Prisionero

El dilema del prisionero es un modelo diseñado para reflexionar y predecir elcomportamiento humano en situaciones de conflicto. En realidad, el dilema del prisioneroes un modelo del proceso negociador de las grandes potencias durante la guerra fría,aunque su tradición es muy anterior, aunque no recibiera ese nombre. El nombre la viene deuna historia que se inventó Albert Tucker, de la universidad de Pensilvania, en la década de1950: dos ladrones, Bob y Al, han sido capturados cerca del lugar donde se ha cometido unrobo; la policía los encierra en dos celdas separadas y les aplica el “tercer grado”. A cadauno por separado se le ofrece el siguiente trato: confesar implicando al otro o no confesar;si ninguno de los dos confiesa (recordar que están aislados el uno del otro y no se puedenponer de acuerdo), ambos serán condenados a un año de cárcel por tenencia ilícita de armas(lo único de lo que la policía tiene pruebas fehacientes); si ambos confiesan implicando alotro, ambos sufrirán una pena de 10 años; sin embargo, si uno confiesa implicando al otro yel otro no, el que confiesa saldrá libre, pero el otro, el que no confiesa, sufrirá la penamáxima, 20 años de cárcel. Las cuatro combinaciones posibles se describen en la Tabla 7.7,tabla de pagos, y dentro de los recuadros, los valores numéricos representan lo que recibirácada uno en función de lo que hagan ambos delincuentes.

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TABLA 7.7. Tabla de pagos del dilema del prisionero (ver texto)

Al (a)Calla: C confiesa: D

Calla: C 1: Rb; 1: Ra 20: Sb; 0: TaBob (b)Confiesa: D 0: Tb; 20: Sa 10: Pb; 10: Pa

La Tabla 7.7 hay que interpretarla de la siguiente manera: a la derecha de Bob (filas) estánlas dos decisiones posibles de Bob y debajo de Al (columnas) están las dos posiblesdecisiones de Al. Los dos números de cada casilla representan el pago que recibirá cadauno en función de la toma de decisiones, los números de la izquierda de cada cuadro son lospagos de Bob y los de la derecha los de Al. Ya sé que parece evidente que si ambos callan,sólo tendrán que sufrir un año de cárcel cada uno, en conjunto la mínima pena. Esaparecería la decisión más razonables e inteligente: puesto que ambos cooperan entre sí (yno con la policía), a esta decisión conjunta de callar se le llama cooperar. Pero sucede quehay una posibilidad de conseguir una pena menor inclusive, que es confesar, porque si Bobconfiesa y Al no, Bob sale libre, eso sí, a costa de Al, pero ¡qué importa, si ya nunca más lova a ver! El inconveniente es que si Al piensa lo mismo, ambos tendrán que estar 10 añosen la cárcel. ¿Cuál es la estrategia racional, callar o confesar? Pero Bob sigue pensando y sedice, “¡claro, si yo callo y Al confiesa entonces soy yo el que estará 20 años en la cárcel!”Así que Bob confiesa, lo mismo que Al, y ambos pagan con 10 años. Ambos tratarán deminimizar sus riesgos confesando porque sólo confesando tienen la completa seguridad deque su destino no dependerá de lo que haga (diga) su compinche. Esta decisión constituyeun equilibrio de Nash (la de no confesar ninguno sería el óptimo de Pareto). Las letrasmayúsculas corresponden al conjunto de siglas que se van a utilizar en este contexto a partirde ahora: C: cooperar; D: defraudar; R: recompensa por cooperar; P: castigo (punishment)por defraudar; T: beneficio obtenido por caer en la tentación de defraudar cuando el otrocoopera y S: daño por ser tan imbécil como para cooperar cuando el otro defrauda (suckerpayoff).

Para que este modelo sea útil para explicar el comportamiento animal es preciso haceralgunas reconversiones: los pagos no se hacen en términos de años de cárcel sino entérminos de aptitud biológica, directa o inclusiva; En segundo lugar, demos valorespositivos a R, T, P y S: R= 3; T=5, P=1 y S=0; la tabla de pagos queda como se ve acontinuación (Tabla 7.8) recordando siempre que los valores de la izquierda son para eljugador 1 y los de la derecha para el jugador 2. Es obvio que cada jugada da un resultadopara ambos jugadores: pongamos por caso que el jugador 1 defrauda y el jugador 2coopera; el pago para jugador uno es T (5 puntos) y para el jugador 2 es S (o puntos);cuando ambos cooperan, ambos reciben R (3 puntos), pero si ambos defraudan, ambosreciben P (1 punto).

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TABLA 7.8. Tabla de pagos del dilema del prisionero (ver texto).

Jugador 2C D

C R1:3; R2:3 S1:0; T2:5Jugador 1D T1:5; S2:0 P1:1; P2:1

Tal como hemos visto con Bob y Al, aunque cooperar es lo que mejores resultados da enconjunto R1=3 y R2=3 hacen un total de 6 puntos, sin embargo, defraudar puede, dadas lascircunstancias, dar un mejor resultado para uno de los dos (T=5); pero sobre todo,defraudar tiene la ventaja, como ya hemos dicho, de que minimiza los costes, reduce losriesgos e impide que nuestro competidor cobre ventaja. Hay dos reglas que deben cumplirlos valores de los pagos en el dilema del prisionero:

1) T > R > P > S2) R > (T+S)/2

No lo debemos estar haciendo muy bien cuando hemos dicho que vamos a tratar de explicarpor qué existe cooperación en el mundo animal y estamos describiendo un modelo que noslleva a la conclusión de que la cooperación es imposible. Lo que ocurre es que tal como lohemos descrito, parece como si los dos jugadores sólo se fueran a encontrar una vez en lavida, en cuyo caso, trae cuenta defraudar. Pero si Al y Bob pensaran que se van a encontrarmuy a menudo en esa situación de tener que elegir entre cooperar o defraudar, seguramentesu comportamiento sería diferente, como ocurre desde luego en tantas y tantas relacioneshumanas: como nunca se puede estar seguro de que no habrá otra segunda oportunidad, esprobable que traiga cuenta cooperar por si acaso, en el supuesto, claro está, de que se tratede individuos con memoria. En realidad, el modelo que se adecua bastante bien al procesode cooperación en la naturaleza es el llamado dilema del prisionero repetido (DPR). De loque se trata ahora es de averiguar si existe alguna estrategia evolutivamente estable, esdecir, una regla de funcionamiento que hace que los que la aplican, si son mayoría en lapoblación, siempre tienen más éxito, mejores resultados que cualquiera que utilice otraregla distinta. Por ejemplo, supongamos que tenemos una población que siempre coopera(COOPERAR SIEMPRE); como todos cooperan, todos tienen siempre el mismo resultadoR (recompensa de 3 puntos). ¿Es estable esta estrategia? No, porque si aparece un individuomutante que defrauda siempre, siempre obtendrá T (5 puntos), con lo que esta estrategia dedefraudar siempre aumentará en número a costa de los cooperadores, que cada vez que seenfrentan a un defraudador obtienen S (0 puntos). ¿Es entonces la estrategia DEFRAUDARSIEMPRE estable? A esta pregunta responderemos más adelante. Ahora vamos a tratar dedescribir cómo se ha abordado el análisis de la cooperación.

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Evolución de la Cooperación en el Ordenador

No se puede saber cómo surgió la cooperación en la naturaleza; sólo sabemos que se da(Noë, 2006). Pero sabemos también que la cooperación, tal como demuestra el dilema delprisionero, en contraintuitiva, o sea, no cabe esperar que se dé; muy al contrario, el egoísmoes sin lugar a dudas la estrategia más plausible, puesto que es la que mejor favorece, almenos a corto plazo, los intereses biológicos, dejando de lado la selección por parentesco.Puesto que no podemos partir ni de la racionalidad ni de la moralidad (cualidades humanas,pero sólo humanas) para argumentar el altruismo recíproco, que es otra manera denombrar la cooperación entre individuos no emparentados genéticamente, ¿qué podemoshacer? Gracias a los ordenadores es posible simular interacciones entre individuos dandovalores numéricos a los hipotéticos resultados de esas interacciones, de la misma maneraque se hace en el dilema del prisionero. Axelrod (1984), un profesor de ciencia política,propuso en 1979 un torneo en el que los participantes serían programas que describen lasreglas a seguir en cada enfrentamiento: un individuo (programa en este caso) ha de decidirsi cooperará o defraudará cada vez que interactúa con otro individuo (programa). En eltorneo que estamos describiendo, participaron 15 programas, 14 desarrollados por 14investigadores diferentes e independientes y uno consistente en cooperar o defraudar alazar: como en los torneos de ajedrez, cada programa se tuvo que enfrentar 200 veces contodos los demás programas sucesivamente, y también (y esta es la única diferencia con lostorneos de ajedrez, en realidad con las ligas de ajedrez, o de fútbol) tenía que enfrentarseconsigo mismo. Como ya sabemos por el dilema del prisionero, los pagos eran lossiguientes: T para el que defrauda cuando el contrario colabora, R cuando ambos colaboran,P, cuando ambos defraudan y S cuando el protagonista colabora y su contrincante defrauda;además se cumplen las dos reglas básicas:

1) T > R > P > S y2) 2) R > (T+S)/2.

En esta larguísima liga el programa que se alzó con el título fue uno de los más simples, enrealidad era un programa de 5 líneas cuyo nombre es TOMA Y DACA (tit for tat), y fueenviado por Anatol Rapaport, un teórico estudioso de los conflictos entre las superpotenciasde la época. La estrategia de TOMA Y DACA es muy básica y simple y se resume conempezar siempre cooperando (es amable) y en todos los demás movimientos hacer lomismo que el contrario hizo en el movimiento anterior; coopera con los que cooperan ydefrauda a los defraudadores (es vengativo); pero si el contrario vuelve a cooperar, TOMAY DACA olvida la afrenta y vuelve a cooperar; TOMA Y DACA tiene muy poca memoriay sólo recuerda la confrontación inmediatamente anterior. Por ejemplo, si se enfrenta a unprograma que no coopera nunca (DEFRAUDA SIEMPRE), TOMA Y DACA coopera laprimera vez y a partir de ese momento defrauda: obtiene siempre P menos la primera vezque recibe S, que es un poco menos que lo que recibe DEFRAUDA SIEMPRE, que recibelo mismo que TOMA Y DACA (P) menos en la primera confrontación, que se lleva T. Sise enfrenta a un programa que coopera y defrauda alternativamente (ALTERNANTE), losresultados serán CC, CD, DC, CD, DC, siendo la primera sigla de cada pareja la acción deTOMA Y DACA y la segunda la de ALTENANTE. Los pagos para TOMA Y DACA seránR, S, T, S, T y así sucesivamente. Si por ejemplo se enfrentan DEFRAUDA SIEMPRE yALTERNANTE, los resultados serán DC, DD, DC, DD, DC, y los pagos para

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DEFRAUDA SIEMPRE T, P, T, P, T. Si enfrentamos a DFRAUDA SIEMPRE consigomismo tendremos que siempre obtiene P, mientras que si enfrentamos a TOMA Y DACAconsigo mismo siempre obtiene R. Desde luego, DEFRAUDA SIEMPRE enfrentado aCOOPERA SIEMPRE, obtiene T en todos los casos, mientras que si es TOMA Y DACA elque se enfrenta a COOPERA SIEMPRE obtiene siempre R

En el torneo de Axelrod TOMA Y DACA ganaba porque en conjunto sus resultados eranlos mejores al cabo de los 200 enfrentamientos, si bien TOMA Y DACA nunca gananingún enfrentamiento y todo lo más empata. DEFRAUDA SIEMPRE gana susenfrentamientos casi siempre, pero en la mayoría de los casos puntúa poco: es como si enuna liga valieran más los goles que los puntos por ganar partidos: TOMA Y DACA marcamás goles en el total de la liga, aunque no gana ningún partido.

Axelrod (se describe en Axewlrod, 1987) propuso a continuación un segundo torneo similarsalvo en que las confrontaciones se harían al azar y en el que, al igual que ocurre en lanaturaleza por acción de la selección natural, los ganadores (los que acumulan más puntos)van aumentando en número en detrimento de los perdedores. Como ya se conocían losresultados del torneo anterior, era natural que los programadores intentaran diseñarprogramas capaces de batir a TOMA Y DACA, quien de nuevo fue enviado por su primerautor, Rapaport. Esta vez fueron 62 programas los que se enfrentaron entre sí durante 151generaciones (cada generación era una serie de confrontaciones). De nuevo TOMA YDACA se alzó con la victoria, en detrimento de otras estrategias más egoístas y que alprincipio parecía que se imponían, por ejemplo DEFRAUDA SIEMPRE. En realidad, seimpuso casi como la única estrategia casi hasta el extremo de constituir el 100% de lapoblación.

La pregunta es ¿es TOMA Y DACA una estrategia evolutivamente estable que una vez quese ha implantado en la población no puede ser invadida por ninguna otra? Al ver losresultados de los torneos de Axelrod parecía que la conclusión debía ser afirmativa, pero locierto es que no. En primer lugar, en una población donde todos los individuos aplican laestrategia TOMA Y DACA, los individuos que COOPERAN SIEMPRE obtienenexactamente la misma puntuación, por lo que aunque sea por azar pueden medrar en esapoblación. Además, la estrategia TOMA Y DACA tiene un talón de Aquiles que nopodemos obviar y es que cualquier error pone en desventaja a los individuos que la aplican;veamos lo que quiero decir. Si dos individuos TOMA Y DACA interactúa, lo normal esque cooperen y ambos obtengan la recompensa (R). Ahora bien, basta que uno de los dos seequivoque y en vez de cooperar defraude para que a partir de ese momento dejen decolaborar, con lo que cada uno obtiene solamente T y S alternativamente; imaginemos: CD,DC, CD, DC, CD, etc... Sabemos que R > (T+S)/2. Los errores en la naturaleza no son nadainverosímiles, a diferencia de lo que ocurre con los programas de ordenador. Dada estaposibilidad, hay una estrategia que se podría aprovechar porque es menos sensible a loserrores; esta estrategia que podría invadir una población de TOMA Y DACA es la conocidapor el nombre de PAULOV y consiste sencillamente en seguir una estrategia basada en unaregla muy sencilla, si la última vez te fue bien, repite lo que hiciste, si te fue mal, cambia;es decir, si recibiste R o T, repite, si recibiste P o S, cambia. Por ejemplo, imaginemos quePAULOV se encuentra con TOMA Y DACA; como ambos son amables, ambos comienzancooperando así que todo va bien, CC, CC, CC.... ambos reciben R. Pero al cuarto

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movimiento TOMA Y DACA se equivoca y defrauda (D); PAULOV, por supuesto, siguecolaborando, ya que hasta ese momento le ha ido bien y coopera (C). En este cuartomovimiento, TOMA Y DACA recibe T y PAULOV S. ¿Qué ocurre en el quintomovimiento? Pues que TOMA Y DACA vuelve a cooperar, pero PAULOV ahora defrauday a partir de este momento, van recibiendo alternativamente uno y otro T y S. Esto es lo quevimos que ocurría cuando se enfrentaban dos TOMA Y DACA y uno de los dos cometía unerror. La diferencia estriba en que cuando dos PAULOV se enfrentan y uno de los dos seequivoca, enseguida se subsana el error: imaginemos CC, CC, CC y de pronto DC! En elquinto movimiento, el que antes cooperó, defrauda, pero el que defraudó también porque supago fue T y hemos dicho que PAULOV repite siempre que reciba R o T. Así que en elquinto movimiento ambos defraudan (DD). La clave está en el siguiente, donde puesto queen el quinto ambos recibieron P, ambos cambian su conducta y cooperan (CC), con lo queambos reciben de nuevo R y, por tanto a partir de este momento continuarán cooperandohasta que se vuelva a cometer otro error. Todo esto significa que PAULOV puede invadiruna población de TOMA Y DACA. Además, no deja que proliferen los COOPERASIEMPRE, porque basta con que ocurra un error para que los PAULOV los explote: CC,CC, CC,... DC, DC, DC,... a partir del momento en que PAULOV se equivocó “descubre”que puede obtener T en vez de R, con lo que persistirá en defraudar.

Así pues, PAULOV puede invadir TOMA Y DACA; entonces, ¿es PAULOV unaestrategia evolutivamente estable? ¡Pues depende! Es que PAULOV tiene problemascuando se enfrenta a DEFRAUDA SIEMPRE porque sólo puede conseguir una sucesión deSPSPSPSPSPS... Sólo si R > (T+P)/2 es PAULOV una estrategia evolutivamente estable.Pero recordar que para que PAULOV se extienda en la población es preciso que primeroTOMA Y DACA haya reducido drásticamente la presencia de DEFRAUDA SIEMPRE.

¿Es posible que DEFRAUDA SIEMPRE sea una estrategia evolutivamente estable,suponiendo que sea predominante en la población? Si en una población, DEFRAUDASIEMPRE es la única estrategia, TOMA Y DACA no puede invadirla porque ya sabemosque TOMA Y DACA nunca gana y contra DEFRAUDA SIEMPRE siempre pierde (elprimer enfrentamiento TOMA Y DACA lo empieza cooperando con lo que DEFRAUDASIEMPRE obtiene T y TOMA Y DACA S). La única manera que hay de que TOMA YDACA invada esa población es que los que aplican la estrategia TOMA Y DACA tenganmayor probabilidad de interactuar de la que se esperaría por azar: cuando las interaccionesentre individuos se realizan en razón de la vecindad, cosa razonable en la naturaleza, esbastante probable que los TOMA Y DACA puedan proliferar, por lo menos, así lo ponen demanifiesto los modelos que se basan en planteamientos espaciales (donde se supone que lasinteracciones se producen entre vecinos). Cuando la probabilidad de interactuar con otroindividuo TOMA Y DACA es elevada, TOMA Y DACA prolifera, pero cuando baja pordebajo de un determinado nivel, hay otras estrategias más productivas. Si suponemosademás que puede haber un cierto grado de reconocimiento entre individuos,evidentemente, los TOMA Y DACA elegirán interactuar con otros TOMA Y DACA. VerNowak y Sigmund, 1993 (nótese que en su revisión de 2004 (Nowak y Sigmund, 2004) nohacen referencia a PAULOV, pero sí a TOMA Y DACA GENEROSO, que consiste en unavariante de TOMA Y DACA con perdón incorporado para la primera defección)

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Los modelos descritos y probados en torneos de ordenador sólo nos informan de lo que esposible o probable que ocurra, pero nada nos pueden decir de cómo se inició la cooperaciónen la naturaleza. De todos modos, el hecho de que en alguna circunstancia sea posibledemostrar que en un ecosistema de egoístas (defraudadores) pueda aparecer y proliferar unacolonia de cooperadores (altruistas recíprocos) es una prueba irrefutable de que lacooperación biológica es un fenómeno tan natural como el egoísmo biológico. El siguientepaso, obligado para nosotros, es describir casos reales donde se ponga de manifiesto esealtruismo recíproco.

Ejemplos de Altruismo Recíproco/Reciprocidad

¿Es el dilema del prisionero un buen modelo para describir las interacciones entrecongéneres? ¿Se comportan los animales en sus interacciones como alguno de losprogramas de ordenador? Es evidente que hay necesidad de interactuar con los congéneressi se quiere tener éxito biológico, aunque sólo sea porque la reproducción sexual requiere laintervención de dos individuos de distinto sexo. Pero hay muchas otras circunstanciasdonde el beneficio de la colaboración es mayor que su coste: cuando en el dilema delprisionero hemos hablado de R (recompensa por colaborar), en realidad estamos hablandode la diferencia entre el beneficio de la colaboración y el coste que supone para cada actoresa colaboración (R=B-C); es obvio que para que se dé colaboración es necesario que Rtenga un valor positivo. Ahora bien, hemos hablado de que T es siempre mayor que R: sinduda eso es cierto porque T es igual al beneficio, ya que T es lo que obtiene el que seaprovecha del otro sin cooperar (T=B); el defraudado obtiene un resultado negativo porquehace el esfuerzo, invierte, y no se lleva ningún beneficio (S = C); finalmente, cuando ambosjugadores defraudan, ambos obtienen P; P es el resultado de no hacer nada ni tampococonseguir nada, así que podemos considerar que P=0, puesto que no hay inversión (coste)ni beneficio. Esto es lo que se trata de representar en la Tabla 7.9.

TABLA 7.9. Tabla de pagos para jugador 1 en términos de coste/beneficio (ver texto).

Jugador 2C D

C B-C CPagos para elJugador 1 D B 0

El Caso de los Hermafroditas y el TOMA Y DACA

Hemos repetido muchas veces que la producción de óvulos es mucho más costosa que la deespermatozoides y esa es la razón, entre otras, de que se considere que las hembras son másvaliosas que los machos para la reproducción. Hay sin embargo, especies de invertebradosy algunas de vertebrados que son hermafroditas, así que pueden interpretar el papel demacho y el de hembra en una sola vida (¡como Tiresias!). Dado que la autofecundacióntiene el inconveniente de producir una reducción muy grande de la fertilidad, también entre

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los hermafroditas lo habitual es buscar pareja. La cuestión es que puesto que liberarespermatozoides es lo más barato, cuando una pareja de hermafroditas se encuentra ypretende procrear, lo lógico es que ambos prefieran hacer el papel de machos.Concretamente el pez caribeño de los arrecifes de coral llamado Hamlet negro(Hypoplectrus nigricans) sigue un curioso patrón que prueba que en la naturaleza lacooperación existe, aunque sea a la fuerza: cuando dos peces se juntan para desovar, cadamiembro de la pareja adopta alternativamente el papel de macho y el de hembra pero conuna salvedad y es que ninguno de los dos pone todos los huevos de una vez (lo que seríamucho más rápido); muy al contrario, el programa que se sigue es el siguiente: el pez Apone unos pocos huevos para que el pez B los fertilice; a continuación, el pez B pone unospocos huevos de los suyos para que A los fertilice y así sucesivamente: esta estrategia se hainterpretado como un programa de TOMA Y DACA en un dilema del prisionero repetido;si uno de los dos pusiera todos los huevos de una vez, el otro podría fecundarlos y buscaruna nueva pareja, puesto que puede liberar espermatozoides todos los días, pero los huevosson más costosos de producir y se tarda más tiempo en reponerlos. Al laminar el proceso, laposibilidad de engaño (fraude) es menor porque si el pez B no devuelve el favor cuando lellega su turno y no pone huevos, el pez A abandona y sólo pierde unos pocos huevos; deesta manera, el pez A puede valorar las intenciones de cooperar del pez B y viceversa; Otroejemplo similar nos lo ofrecen las lombrices Ophryotrocha diadema (ver Dugatkin, 2002)

Los Vampiros comparten su Comida

Uno de los casos más curiosos de altruismo recíproco nos lo ofrece el murciélago vampirode Costa Rica Desmodus rotundus. (Fig. 7.21)

Estos murciélagos viven en grupos de entre 8 y 12 hembras con sus crías en las oquedadesde los árboles. Se ha podido demostrar que cuando uno de esos murciélagos vuelve a laoquedad sin haber comido nada, lo más probable es que algún congénere bien alimentado le“trasfunda” mediante regurgitación un poco de la sangre que ha succionado durante lanoche. Como se ha comprobado que esta conducta altruista no se realiza sólo entrefamiliares genéticamente emparentados, hay que tratar de explicarla por mecanismosdistintos de la selección por parentesco. El altruismo recíproco es la alternativa. Se tratapues de comprobar que quien donó sangre esta noche será el receptor mañana u otro día quela necesite. Desde luego, la evolución de esta conducta entre los chupasangre es una vía deescape a la muerte por inanición ya que estos vampiros sólo pueden sobrevivir 60 horas sincomer puesto que cuando pierden el 25% de su peso no son capaces de mantener lahomeotermia; además, necesitan comer entre el 50 y el 100% de su peso cada noche paramantenerse en buena forma. La donación de sangre se realiza entre quienes se hallan enplena forma y llenos y quienes se encuentran al 80% de su peso y a menos de un día demorir de hambre. De hecho, cálculos realizados con ordenador a partir del supuesto de queel 7% de los murciélagos no lograse comer cada noche (cosa que ocurre habitualmenteentre los adultos; los jóvenes de menos de 2 años fracasan hasta el 33% de las noches)aseguran que la mortalidad anual de estos vampiros sería del 82 %. Puesto que lo cierto esque la mortalidad es del 24%, es evidente que la solidaridad alimentaria es bastante eficaz.Al parecer, las reglas que sigue esta especie para mantener esta solidaridad se fundamentanen varios factores: 1) lo habitual es que se comparta la comida con murciélagos conocidos,

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los que habitan la misma oquedad, lo que permite pronosticar repetidos encuentros y uncierto grado de reconocimiento individual; 2) especialmente importante es el hecho de quela relación donante/receptor sea más o menos alternante, con lo que la probabilidad de quelos beneficios mutuos sean equivalentes es elevada, y 3) que el beneficio recibido seamayor que el coste de proporcionarlo (B-C > 0), que parece que se cumple a juzgar por losdatos que se resumen en la Fig. 7.22.

En el caso de los vampiros, parece que se cumplen los supuestos básicos para que unaestrategia TOMA Y DACA sea ventajosa, sin olvidar, claro está, que muchas de lasdonaciones se realizan entre familiares y se explican por la selección por parentesco(Wilkinson,1990).

Hay muchos otros casos en los que la cooperación entre individuos puede explicarse en elcontexto del modelo del dilema del prisionero repetido: formación de coaliciones depapiones para conseguir hembras en detrimento de machos más dominantes, formación deparejas de inspección de depredadores en peces espinosos y gupis, coaliciones de leonaspara defender el territorio, criar y amamantar comunalmente, cazar y proteger a las crías delinfanticidio (aunque en este caso parece que el parentesco es también muy importante);también entre leones macho, donde muchas veces el parentesco no existe y sin embargo seda cooperación entre dos o más machos para conquistar un harén, formación de parejas deimpalas para desparasitarse mutuamente, etc... En todos estos casos, la teoría predicereciprocidad, aunque alguno de los individuos tenga que esperar para recibir su recompensa(reciprocidad demorada). De todas maneras, las observaciones, especialmente en el caso delos leones (machos y hembras) no siempre se ajustan a lo esperado y, al parecer, losdefraudadores suelen conseguir a menudo más ventajas de las que cabría esperar. Tal vez elgran problema en el estudio del altruismo recíproco entre animales es que normalmente esmuy difícil cuantificar los beneficios y los costes, a diferencia de lo que ocurre con losmurciélagos vampiro, donde la probabilidad de sobrevivir o perecer se conoce con bastanteaproximación.

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FIGURA 7.21. Murciélago vampiro de Costa Rica.

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FIGURA 7.22. El donante pierde 6 horas de vida mientras que el receptor gana 18; además, las 18 que ganael receptor le alejan de la muerte de modo más signficativo que las 6 que le acercan al donante: B>C (ver texto).

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BIBLIOGRAFÍA

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