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Cellule procaryote 1
Les champignons Les champignons « microscopiques » : « microscopiques » :
structure et structure et reproductionreproduction
•Champignons Champignons microscopiquemicroscopiques = s = micromycètes micromycètes
•2 groupes de 2 groupes de mycètes mycètes microscopiquemicroscopiques :s :- Levures- Levures- Moisissures- Moisissures
novembre 2006 Cellule procaryote 2
novembre 2006 Cellule procaryote 3
1. Définitions1. Définitions
1-1- Champignon
Organisme eucaryote - pluricellulaire et filamenteux (moisissure)
ou de forme prédominante unicellulaire (levure)
- capable de se développer en saprophyte ou en parasite
- à cellule(s) pourvue(s) d’une paroi - à cellule(s) dépourvue(s) de chloroplastes,
donc chimiotrophes et même hétérotrophes.
1-2- Levure
Champignon - en général unicellulaire pouvant
parfois former des filaments appelés pseudo mycéliums (se présentant sous forme de cellules attachées)
- se reproduisant soit de façon asexuée (bourgeonnement) ou de façon sexuée (spores sexuées)
Levure bourgeonnante observée au microscope optique (objectif X 40)
Levure formant un pseudomycélium
1-3- Moisissure
Champignon - organisé en filaments longs, fins et
ramifiés à structure cellulaire appelés hyphes dont l’ensemble forme un mycélium.
- se reproduisant soit de façon asexuée soit de façon sexuée (spores sexuées)
Cloisons = septums
Filament = hyphe
Appareil sporifère
novembre 2006 Cellule procaryote 10
2. Structure des 2. Structure des micromycètes micromycètes
2-1- Structure de la cellule fungique
2-1-1- Observation au microscope électronique à transmission
2-1-2- Les divers constituants
- - Noyau - - Cytoplasme avec
ribosomes - - Divers organites
- * Réticulum endoplasmique
- * Appareil de Golgi- * Mitochondries
- - Plasmides
Limité par une enveloppe constituée de 2 membranes, enfermant de la chromatine (formée par l’ADN des chromosomes), un nucléole et du nucléoplasme
Participant à la synthèse des protéines (REG) et des lipides (REL)
Schéma d’une cellule fungique
1- membrane plasmique
2- périplasme 3- paroi 4- Dictyosome de
l’appareil de Golgi 5- vacuole 6- chromatine avec
ADN (17 paires chez Saccharomyces cerevisiae)
• 7- Réticulum endoplasmique granulaire
• 8- membrane interne de l’enveloppe nucléaire
• 9- mitochondrie• 10- cicatrice du
bourgeon
Existent également :- de l’ ADN mitochondrial- de l’ADN plasmidique
2-1-3- Constituant spécifique : la paroi
- Paroi différente de la paroi des cellules végétales et de la paroi bactérienne
- Paroi toujours de nature polyosidique pure
- Paroi généralement constituée de plusieurs couches comportant des polyosides différents d’une espèce à l’autre
- Paroi assurant la forme, une résistance mécanique et une résistance aux variations de pressions osmotiques
Retenons :-Cellulose : polymère de -D-1,4 glucose-Mannane : polymère de -D-1,4 glucose-Chitine : polymère de -D-N acétyl glucosamine
2-2- Structure des champignons
2-2-1- Structure des moisissures
2-2- Structure des champignons
2-2-1- Structure des moisissuresAspergillus
Cloisons = septums
Filament = hyphe
Appareil sporifère
Caractéristiques microscopiques
Hyphe sans cloison
Sporange enfermant des spores endogènes
2-2- Structure des champignons
2-2-1- Structure des moisissures
2-2-1-1- Organisation générale
Moisissure = champignon pluricellulaire avec
des cellules :- certaines organisées en filaments appelés hyphes dont l’ensemble forme le mycélium- et certaines spécialisées dans la reproduction formant l’appareil sporifère.
L’ensemble du mycélium et de l’appareil sporifère constitue le thalle.
Les cellules des hyphes peuvent être :
- soit séparées par des cloisons (septums) chez les champignons supérieurs appelés Septomycètes - soit sans cloisons (ou à rares cloisons) chez les champignons inférieurs appelés Zygomycètes.
Le septum n’empêche pas une communication entre cellules car il existe des pores dans ces cloisons entre cellules juxtaposées.
Cloison = septum
Pore
Cellule 1
Cellule 2
2-2- Structure des champignons
2-2-1- Structure des moisissures
2-2-1-2- Organisation de quelques champignons supérieurs (Septomycètes)
Exemple de moisissures : champignons supérieurs
- Aspergillus- Penicillium- Geotrichum- Fusarium- Alternaria…..
Aspergillus flavus (observation à l’objectif X 40)
Cloisons = septums
Filament = hyphe
Appareil sporifère en pomme d’arrosoir
Aspergillus flavus (observation à l’objectif X40)
Hyphe avec cloison
Conidiophore dilaté en vésiculeSpores exogènes
Conidiophore
Phialide
Conidies = spores
Aspergillus fumigatus (observation en présence de bleu coton à l’objectif X 40)
Aspergillus niger (observation en présence de bleu coton à l’objectif X 40)
Penicillium
Appareil sporifère en pinceau
Spores exogènes = conidies
Penicillium (observation au microscope électronique à balayage)
Métule
Phialide
Conidies : spores exogènes
Conidiophore
Ramification
Métule
Phialide
Penicillium biverticellé (observation à l’objectif X 40) 1 verticille
Geotrichum (observation à l’objectif X 40)Spores thalliques : spores provenant de la transformation du thalle = arthrospores
Fusarium (schéma)
Alternaria
2-2- Structure des champignons
2-2-1- Structure des moisissures
2-2-1-3- Organisation de quelques champignons inférieurs (Zygomycètes)
Exemple de moisissures, champignons inférieurs
- Moisissures de l’ordre des Mucorales
* genre Mucor* genre Absidia* genre Rhizopus
Caractéristiques microscopiques
Hyphe sans cloison
Sporange enfermant des spores endogènes
Sporange et spores endogènes
Sporange et spores endogènes d’Absidia
Exemple : Rhizopus
Caractéristiques microscopiques distinctives : présence de rhizoïdes
Rhizoïdes
2-2-1- Organisation des moisissuresMucorales : Rhizopus
Rhizoïdes
Observation des rhizoïdes d’un Rhizopus au microscope (objectif X 40)
Rhizoïdes
2-2- Structure des champignons
2-2-2- Structure des levuresLevure = champignon
- toujours supérieur- généralement unicellulaire (cellule de
forme sphérique ou ovoïde ou allongée)- immobile- pouvant présenter une (ou plusieurs)
spore(s ) formée(s) par bourgeonnement et qui redonnera une levure.
- avec chez certaines espèces des cellules issues du bourgeonnement qui ne se séparent pas et forment un pseudomycélium.
Spore appelée blastospore
Levure bourgeonnante observée au microscope optique (objectif X 40)
Levure observée en microscopie électronique à balayage
Cellule ovale
Bourgeon polaire : blastospore
Levure bourgeonnante en microscopie électronique
Blastospore = spore formée par bourgeonnement d’une levure ou d’un filament
Levure bourgeonnante en microscopie électronique à balayage
Levure formant un pseudomycélium
Levure formant un pseudomycélium
Levure
Blastospores
Pseudomycélium
novembre 2006 Cellule procaryote 48
3. Reproduction des 3. Reproduction des micromycètes micromycètes
Les deux modes de reproduction - Reproduction asexuée par l’intermédiaire de
spores- Reproduction sexuée mettant en jeu la
formation d’une cellule « œuf »
Remarque : on parle parfois de - champignons parfaits : champignons capables de
reproduction sexuée (et asexuée) - champignons imparfaits : champignons dotés d’une
reproduction asexuée et pour lesquels il n’existe pas (ou l’on ne connaît pas) de reproduction sexuée.
3-1- La reproduction asexuée
Elle met en jeu :- soit une cellule spécialisée
- soit une cellule provenant d’une simple multiplication de la cellule initiale
3-1-1 Reproduction asexuée par formation d’une cellule spécialisée
3-1-1- 1- Nature de la cellule spécialiséeCellule spécialisée :
- Peut provenir de la transformation des cellules du thalle : spore thallique (ex : spores thalliques de Geotrichum)
- Peut être formée à l’intérieur d’une structure différenciée appelée sporange (ex : spores endogènes des Mucorales)
- Peut être portée par une structure spécialisée , la phialide : conidies ou conidiospores des Aspergillus ou Penicillium)
Geotrichum (observation à l’objectif X 40)
Spores thalliques = arthrospores
Sporange et spores endogènes
Spores endogènes = sporangiospores
Sporange
Penicillium
Spores exogènes = conidies = conidiospores
Aspergillus (observation à l’objectif X40)Phialide
Conidies
3-1-1- 2- Reproduction par une cellule provenant d’une simple multiplication de la cellule initiale
Il s’agit de cellules provenant d’un bourgeonnement plus ou moins complexe d’une cellule : spore blastique (ex : blastospore des levures)
Levure bourgeonnante observée au microscope optique (objectif X 40)
Levure
Blastospores
Levure bourgeonnante en microscopie électronique
Blastospore = spore formée par bourgeonnement d’une levure ou d’un filament
3-1-3- Les différentes étapes du développement asexué
La spore asexuée va :- germer, subir une mitose- donner un filament mycélien
Le filament mycélien se ramifie et produit un appareil sporifère qui génère des spores…..
3-2- La reproduction sexuée
3-2-1- Principe - Des cellules du champignon à 2n
chromosomes (donc diploïdes) subissent une méiose pour former des cellules haploïdes (à n chromosomes) appelées spores (encore !) = spores sexuées.
- Des spores de 2 individus à caractères sexuels opposés s’unissent pour former une nouvelle cellule diploïde appelée cellule œuf.
3-2-2- Les étapes de la reproduction sexuée
- Union de deux spores "sexuées" (gamètes) de signe sexuel différent (notés et ou + et -)
- Mélange des cytoplasmes des deux spores- Fusion des deux noyaux conduisant à la
formation d'une cellule œuf diploïde appelée zygote, origine d'un nouvel individu.
- Certaines cellules subiront une méïose donnant des spores sexuées haploïdes…..
3-2-3- Reproduction sexuée et classification Selon la structure caractéristique des spores sont
distingués : – les Ascomycètes (Ascomyceta) : les spores haploïdes
sont enfermées dans des organes en forme de sacs (asques), ces spores sont appelées ascospores
– Les Basidiomycètes (Basidiomyceta) : les spores haploïdes sont enfermées dans des organes situés en bout de mycélium appelés basides, ces spores sont appelées basidiospores
– Les Zygomycètes (Zygomyceta) : des spores haploïdes entourées de paroi épaisse appelées zygospores sont formées et restent attachées à l’hyphe.
–
Reproduction sexuée et ascomycètes
Asque
Reproduction sexuée et basidiomycètes
Basides et basidiospores
Reproduction sexuée et zygomycètesZygospores
Définition asque et ascospore
Asque : sorte de sac, caractéristique des ascomycètes, dans lequel sont enfermées des spores haploïdes (4 ou 8) servant à la reproduction.
Ascospore : spore haploïde produite et contenue dans une asque servant à la reproduction
Quelques exemples de champignons à reproduction sexuée
– Exemples d’ Ascomycètes (Ascomyceta) : • la Morille ou la truffe... • les Saccharomyces sexués : Saccharomyces cerevisiae • Penicillium et Aspergillus
– Exemples de Basidiomycètes (Basidiomyceta) : • la plupart des champignons des bois • certaines levures comme Cryptococcus
– Les Zygomycètes (Zygomyceta) : • Rhizopus
3-3- La reproduction asexuée et sexuée de Saccharomyces cerevisiae
• Est un champignon parfait• Est capable de vivre
– soit sous forme haploïde (n = 17)– Soit sous forme diploïde (n = 34)
• Est capable de se multiplier– Par reproduction asexuée par
bourgeonnement lorsqu’il y a assez de nutriments dans le milieu
– Par reproduction sexuée en cas de carence nutritionnelle.
3-3- La reproduction asexuée et sexuée de Saccharomyces cerevisiae
Reproduction asexuée de Saccharomyces cerevisiae
Déroulement : mitose avec séparation des cellules filles par bourgeonnement
Remarque : la reproduction asexuée concerne aussi bien la levure sous forme haploïde que sous forme diploïde
Reproduction sexuée de Saccharomyces cerevisiae Déroulement :
- La levure diploïde entre en méïose (en carence nutritionnelle) : obtention de 4 cellules à noyaux haploïdes enfermés dans un asque (donc obtention de 4 ascospores dont 2 cellules et 2 cellules )
- A maturité, rupture de l’enveloppe de l’asque et libération des 4 ascospores qui vont
* soit se multiplier par reproduction asexuée (bourgeonnement)
* soit fusionner sous l’effet de phéromones sexuels avec une cellule de caractère sexuel opposé donnant une cellule œuf diploïde (zygote) donnant, après fusion des noyaux une levure diploïde qui pourra à son tour se reproduire soit par reproduction sexuée, soit par reproduction asexuée
novembre 2006 Cellule procaryote 72
4. Utilisation 4. Utilisation industrielle des industrielle des micromycètes micromycètes
4-1- Utilisation en fromagerie
- Utilisation des levures telles que Kluyveromyces, Saccharomyces… pour :
- désacidifier en début d’affinage (consommation de l’acide lactique du caillé)
- produire de nombreuses molécules responsables des arômes
- Utilisation des moisissures comme agents essentiels de l’affinage telles que Geotrichum candidum, Penicillium camembertii, Penicillium roqueforti….
4-2- Utilisation en charcuterie
- Utilisation des levures et moisissures pour produire de nombreuses molécules responsables des arômes
Remarque : aspect blanc extérieur des saucissons est la conséquence du développement de levures et de moisissures.
4-3- Utilisation dans diverses préparations culinaires
- Choucroute : levures- Préparation culinaire
asiatique * Aspergillus flavus dans le saké* Aspergillus et Rhizopus dans la sauce de soja* Mucorales dans le tofu obtenu à partir du lait de soja….
4-4- Utilisation dans la fabrication du pain
• Saccharomyces cerevisiae : espèce de levure la plus commune utilisée pour la fabrication du pain.
• Elle est capable de fermenter (fermentation éthanolique) le glucose, le maltose et le maltotriose, libérés après hydrolyse de l’amidon par les amylase que la pâte contient.
• Le CO2 libéré par la fermentation crée des poches dans la pâte dont la cohésion est assurée par un maillage de gluten, responsables du moelleux de la mie.
• Des arômes sont aussi libérés pendant la fermentation,
• tels que certains acides organiques, aldéhydes, éthanol
• et autres alcools, esters et cétones.
4-4- Utilisation dans la fabrication du vin : les levures du vin
Les levures présentes naturellement àla surface de la pellicule des grains deraisin participent à la fermentation des glucides contenus dans la pulpe (fermentation éthanolique et autres).
• Les levures intéressantes sont : - Saccharomyces, - diverses autres comme
Kloeckera,
Hanseniaspora…..
qui contribuent au dégagement d’arômes dans le vin
4-5- Autres utilisations La culture de champignons in vivo ou enréacteurs permet la production industrielle de molécules d’intérêt :
– Acides organiques (acide citrique ……)
– Médicaments * antibiotiques : pénicilline par Penicillium
chrysogenum, céphalosporines par Cephalosporum, acide fusidique par le genre Fusidium…
* cyclosporine* alcaloïdes de l’ergot de seigle
vasoconstricteurs, anticancéreux – Insecticides et nématicides– Vitamines– Phytohormones
novembre 2006 Cellule procaryote 79
Mais attention , levures et moisissures sont Mais attention , levures et moisissures sont également redoutées pour leurs effets également redoutées pour leurs effets néfastes :néfastes :
- altération des qualités - altération des qualités organoleptiquesorganoleptiques (fruits, légumes, céréales, (fruits, légumes, céréales, produits laitiers, confitures …..)produits laitiers, confitures …..)
- production de toxines dangereuses - production de toxines dangereuses (production d’aflatoxines par certains (production d’aflatoxines par certains Aspergillus flavusAspergillus flavus…..)…..)
novembre 2006 Cellule procaryote 80