ЦИТОСКЕЛЕТ И МОТИЛНОСТ НА КЛЕТКИТЕ

ЦИТОСКЕЛЕТCitoskeletot e sostaven od tri, dobro definirani filamentozni strukturi, mikrotubuli, mikrofilamenti i intermedierni filamenti koi zaedno ja formiraat slo`enata interaktivna mre`a.

Sekoj od trite tipa citoskeletni filamenti e polimer od proteinskite podedinici, spoeni so slabi nekovalentni vrski.

Ovoj tip na konstrukcija, ovozmo`uva brzo sostavuvawe i rasklopuvawe {to zavisi od slo`enata kleto~na regulacija.

ОСНОВНИ СВОЈСТВА НА ЦИТОСКЕЛЕТНИ ЕЛЕМЕНТИ

•Mikrotubuli - dolgi, {uplivi, нerazgraneti cevki, sostaveni od podedinicite na proteinottubulin.

•Mikrofilamenti - cvrsti i potenki strukturi, sostaveni od proteinot aktin, ~estopati organizirani vo razgraneta mre`a.

•Иntermedierni filamenti - cvrsti ja`esti, vlakna sostaveni od razli~ni srodni proteini

ФУНКЦИИ НА ЦИТОСКЕЛЕТНИ ЕЛЕМЕНТИ

ГРАДБА НА МИКРОТУБУЛИDijagram na longitudaleniot presek na mikrotubula pretstavena vo V-re{etkata, struktura za koja se misli deka se sozdava vo kletkata. Yidot e sostaven od 13 protofilamenti, sostaveni od αβ–tubulinсkite heterodimeri, spakuvani vo raspredelba od gore do dolu. Sosednite protofilamenti ne se to~no podredeni, tuku se rasfrleni na okolu 1 nm, taka {to molekulite od tubulinot ja formiraat helikalnata raspredelba okolu periferijata na mikrotubulata.Heliksot e prekinat na edno mesto, kade {to podedinicite α i β kontaktiraat strani~no. Ova go proizveduva rabot koj se protega po dol`inata na mikrotubulata

+ КРАЈ

- КРАЈ

ПРОТЕИНИ АСОЦИРАНИ СО МИКРОТУБУЛИ - MAPs

MAPs – хетерогена колекција на протеини

Со еден домен се врзуваат за 3-4 субединици од една микротубула а со филамент-озниот продолжеток се поврзуваат со соседни микротубули

Функција – паралелено поврзување на соседни микротубули

Врзувањето на MAPs за микротубулите регулирано од кинази/фосфатази

Пореметена фосфорилација – tau (neurofibrilatory tangles Alzheimer’s disease)

ФУНКЦИЈА НА МИКРОТУБУЛИТЕ

• strukturalni potpori i organizatori - го дефинираат обликот на клетката-

радијален (од јадрото кон површината кај цилиндрични клетки) или надол`ен

(од базалната мембрана кон апикалниот

крај) кај епителни клетки,

форма на цилии и флагели

- ја дефинираат внатрешната распределба на ендомембранските структури во клетката (Голџи,

ЕР, и др):

клетки во култура третирани со колхицин (лек кој

прекинува микротубулите) резултира со губење на

организираниот распоред на Голџи и ЕР во клетките

ФУНКЦИЈА НА МИКРОТУБУЛИТЕ - внатреклеточен моталитет -

• ПОВРЗАНИ ЗА МИКРОТУБУЛИТЕ– КИНЕЗИНИ фамилија од >40 протеини кои учествуваат во

движење на клеточни органели, везикули и (од + кон – крајот по должината на протофиламентите)

– ДИНЕИНИ претеини кои учествуваат во придвижување на хромозомите во текот на митозата, позиционирање на центрозомот и Голџи апаратот и движење на органели, везикули и честички низ цитоплазмата (од - кон + крајот по должината на протофиламентите)

• ПОВРЗАНИ ЗА МИКРОФИЛАМЕНТИТЕ– МИОЗИН

• ПОВРЗАНИ ЗА ИНТЕРМЕИЈАЛНИТЕ ФИЛАМЕНТИ– НЕМА

ФУНКЦИЈА НА МИКРОТУБУЛИТЕ - моторни протеини -

ФУНКЦИЈА НА МИКРОТУБУЛИТЕ - моторни протеини – КИНЕЗИНИ

-

ФУНКЦИЈА НА МИКРОТУБУЛИТЕ - моторни протеини - ДИНЕИНИ -

ЦЕНТРИ ЗА ОРГАНИЗИРАЊЕ НА МИКРОТУБУЛИТЕ (MTOC –microtubule organizing centers)

-ЦЕНТРОЗОМИ, БАЗАЛНИ ТЕЛЦА–

Распоред на микротубулите во тек на различни фази од животот на клетката - динамичка нестабилност -

ИНТЕРМЕДИЈАРНИ ФИЛАМЕНТИ

•Јаки јажести влакна кои обезбедуваат механичка поткрепа на клетките кои се подлжни на физички стрес (епителни клетки, неурони, мускулни клетки)

•Хетерогена група (65 различни протеини) поделени во 6 класи

•Заедничка караткеристика – централен a-хеликс – фибриларна структура

•Често поврзани со други цитоскелетни филаменти со попречни мостови (пр. плектини) кои се специфични за одредените врски

ИНТЕРМЕДИЈАРНИ ФИЛАМЕНТИ - склопување и расклопување -

ИНТЕРМЕДИЈАРНИ ФИЛАМЕНТИ - типови и функција (кератин, неурофиламенти) -

МИКРОФИЛАМЕТИ

• Одговорни за движење на клетките со ползење (леукоцити), аксонска прогресија, фагоцитоза, цитокинеза, интраклеточен везикуларен транспорт итн.

• Полимери од мономерни единици на актин (Ф-актин, актински филамент – синоними)

• Динамични структури со поларна распределба (кукест + и шилест – крај)

МИКРОФИЛАМЕТИ

МОТОРНИ ПРОТЕИНИ НА МИКРОФИЛАМЕНТИТЕ - МИОЗИН -

• КОНВЕНЦИОНАЛНИ (Тип II)– 16 различни видови, најголем дел вклучени во

мускулна контракција, 3 видови во цепење на клетката во тек на цитокинеза, клеточна миграција, тензија на ниво на фокални адхезии

• НЕКОНВЕНЦИОНАЛНИ (Тип I и Тип III – XVIII)

МОТОРНИ ПРОТЕИНИ НА МИКРОФИЛАМЕНТИТЕ - МИОЗИН -

МОТОРНИ ПРОТЕИНИ НА МИКРОФИЛАМЕНТИТЕ - МИОЗИН – координација во транспорт на

везикули со микротубуларен транспорт

КОНТРАКТИЛНА МАШИНЕРИЈА НА САРКОМЕР

КОНТРАКТИЛНА МАШИНЕРИЈА НА САРКОМЕР