Embed Size (px)
Citation preview
浙 江 农 林 大 学 学 报!
!"#$
!
!"
"
%
#$
&'()&(&
!"#$%&' "( )*+,-&%. /01 2%-3+$4-56
*+,-./0##(11230,4450!6$7!6'7&0!6#$06%066'
短枝木麻黄幼苗对低温胁迫的生理响应
李 楠! 李贺鹏! 江 波! 叶碧欢! 陈友吾! 李海波
!浙江省林业科学研究院" 浙江 杭州1#66!1
#
摘要! 以短枝木麻黄7&4#&$-%& +8#-4+5-("'-&
耐寒无性系89'
和不耐寒无性系:;.
幼苗为供试材料! 在人工气候箱内
采用基质栽培方式! 研究在"!
!
"7
!
"(
!
".. #
共%
个温度梯度胁迫! <
以及"7 #
持续胁迫.
!
!
!
7
!
(
!
.&
!
!%
!
%(
!
'! <
后!
种无性系幼苗相关生理指标的变化趋势以及耐寒性差异! 探讨短枝木麻黄适应低温环境的生理机制%
结果表明$ 在低温梯度胁迫下! 耐寒无性系的过氧化氢"
:
!
=
!
&和丙二醛'
>?@
&质量摩尔浓度的增幅小于不耐寒无性
系( 叶绿素) 脯氨酸"
AB+
&和可溶性蛋白质质量分数! 超氧化物歧化酶"
9=?
&! 过氧化物酶"
A=?
&! 过氧化氢酶
"
C@D
&! 抗坏血酸过氧化物酶"
@AE
&和谷胱甘肽还原酶"
FG
&活性! 以及还原型谷胱甘肽"
F9:
&和氧化型谷胱甘肽
"
F99F
&质量摩尔浓度的降幅均小于不耐寒无性系* 耐寒无性系的F9:2F99F
比值呈上升的趋势! 而不耐寒无性系
的呈先下降后上升趋势* 在"7 #
持续胁迫下!
!
种无性系各生理指标呈现波动变化! 增幅"降幅&与到达峰值时间
不同* 无论是在低温梯度胁迫还是在低温持续胁迫处理过程中! 耐寒无性系的9=?
!
A=?
!
C@D
!
@AE
和FG
活性
以及叶绿素+ 可溶性蛋白质和AB+
质量分数)
F9:
质量摩尔浓度都显著高于不耐寒无性系, 耐寒性不同的!
种短枝
木麻黄无性系耐寒的生理机制明显不同! 耐寒性强的无性系通过在低温胁迫下保持较高的可溶性蛋白质和AB+
等
渗透调节物质质量分数! 增强抗氧化酶活性! 提高非酶抗氧化剂水平! 抑制叶绿素质量分数的下降及膜脂过氧化
程度的加剧! 进而提高抗寒性来抵御低温, 图7
参1.
关键词! 植物生理学( 短枝木麻黄( 低温胁迫( 耐寒性( 生理响应
中图分类号!
H$%70'
文献标志码!
@
文章编号!
!6$7!6'7&
'
!6.$
#
6%!6&'(!6$
A<I4,+J+K,LMJ BN4O+54N P+ J+Q PNRONBMPSBN 4PBN44 ,5 7&4#&$-%&
+8#-4+5-("'-& 4NN*J,5K4
TU ;M5V TU :NON5KV WU@;F X+V YZ X,<SM5V C:Z; Y+SQSV TU :M,[+
!
8<N3,M5K @LM*NRI +\ ]+BN4PBIV :M5K^<+S 1.""!1V 8<N3,M5KV C<,5M
$
!"#$%&'$( D<,4 4PS*I QM4 L+5*SLPN* P+ N_OJ+BN L<M5KN4 ,5 BNJN`M5P O<I4,+J+K,LMJ ,5*N_N4 +\ L+J*!P+JNBM5P M5*
L+J*!,5P+JNBM5P 7&4#&$-%& +8#-4+5-("'-& M4 QNJJ M4 O<I4,+J+K,LMJ RNL<M5,4R4 P+ M*MOP P+ M J+Q!PNRONBMPSBN N5`,!
B+5RN5PV M5* P+ OB+`,*N M [M4,4 \+B \SBP<NB 4PS*I +\ L+J* BN4,4PM5LN ,5 79 +8#-4+5-("'-&9 a4,5K M 4S[4PBMPN LSJPSBNV
P<N BNJMPN* O<I4,+J+K,LMJ ,5*N_N4 +\ L+J*!P+JNBM5P
%
89'
$
M5* L+J*!,5P+JNBM5P
!
:;.
$
LJ+5N4 +\ 79 +8#-4+5-("'-&
4NN*J,5K4 Q,P< 4SLLN44,`N J+Q PNRONBMPSBN 4PBN44N4 MP "!V "7V "(V M5* ".. # \+B ! <V M4 QNJJ M4 OBNL,4N N_OBN4!
4,+5 OMPPNB54 Q,P< J+Q PNRONBMPSBN 4PBN44N4 +\ "7 # \+B .V !V 7V (V .&V !%V %(V M5* '! < ,5 LJ,RMPN L<MR[NB4
QNBN 4PS*,N*0 GN4SJP4 4<+QN* P<MP \+B 4SLLN44,`N J+Q PNRONBMPSBN 4PBN44N4V P<N B,4,5K MROJ,PS*N +\ :
!
=
!
M5*
RMJ+5*,MJ*N<I*N
!
>?@
$
L+5PN5P ,5 P<N L+J*!P+JNBM5P LJ+5N4 QNBN 4,K5,\,LM5PJI J+QNB
!
:＜"0"7
$
P<M5 ,5 P<N
L+J*!P+JNBM5P LJ+5N40 XM4,LMJJIV P<N *NLBNM4N* MROJ,PS*N +\ P+PMJ L<J+B+O<IJJV 4+JS[JN OB+PN,5V OB+J,5N L+5PN5P4V
P<N MLP,`,P,N4 +\ 4SONB+_,*N *,4RSPM4N
!
9=?
$
V ONB+_,*M4N
!
A=?
$
V M5* LMPMJM4N
!
C@D
$
V M5* M4L+B[MPN ONB+_,!
*M4N
!
@AE
$
V M4 QNJJ M4 L+5PN5P4 +\ KJSPMP<,+5N BN*SLPM4N
!
FG
$
V KJSPMP<,+5N
!
F9:
$
V M5* +_,*,^N* KJSPMP<,+5N
!
F99F
$
,5 89' QNBN 4,K5,\,LM5PJI J+QNB
!
:＜"0"7
$
P<M5 ,5 :;.0 D<N F9:2F99F BMP,+ ,5 89' ,5LBNM4N* KBM*!
收稿日期&
!".(!"(!1"
' 修回日期&
!".(!.!!.!
基金项目& 浙江省农业%林木$新品种选育重大科技专项%
!".&C"!"7&!$
$
作者简介& 李楠" 从事林木遗传育种等研究(
Z!RM,J
&
J,5M5JIb.!&0L+R
( 通信作者& 李海波" 研究员" 从事林
木遗传育种等研究(
Z!RM,J
&
J,<M,[+^3b.!&0L+R
第!"
卷第#
期
$%&&'( )*+,+%-. /01 2+3,+%-+2 45,-6 %72 6*+7 573,+%-+28 9:, &:) 6+;<+,%6$,+ -6,+-- %6 != ". 6*+ ,5-57> %;<&5#
6$2+ :, 2+3,+%-+ 57 %;<&56$2+ :4 <*'-5:&:>53%& 572+?+- 57 6*+ 6): 3&:7+- )+,+ 2544+,+76 %- )%- 6*+ 65;+ 6: 56-
<+%@ 4:, <*'-5:&:>53%& 572+?+- :4 ABCD EBC. FGHD GEID %72 JK %- )+&& %- 3:76+76- :4 6:6%& 3*&:,:<*'&&D -:&$#
L&+ <,:6+57D <,:&57+D %72 JA/ )56* MAN L+57> >+7+,%&&' *5>*+, 6*%7 /018 H*$-D 2544+,+76 3&:7+- -*:)+2 2544+,#
+76 <*'-5:&:>53%& ,+-<:7-+ ;+3*%75-;- 6: &:) 6+;<+,%6$,+ -6,+-- )56* 6*+ 3:&2#6:&+,%76 3&:7+ ,+-5-657> &:) 6+;#
<+,%6$,+ %72 +7*%7357> 3:&2 ,+-5-6%73+ L' ;%576%5757> 6*+ 3:76+76 :4 -:&$L&+ <,:6+57 %72 <,:&57+D <,:;:657>
%765:?52%76 +7O';+ %365P565+- %72 %765:?52%76 3:76+76-D 2+3,+%-57> 6*+ %33$;$&%65:7 :4 /
Q
B
Q
%72 RCGD %72 57#
*5L5657> 3*&:,:<*'&& 2+6+,5:,%65:78
!
F*D = 45>8 S1 ,+48
"
!"# $%&'() <&%76 <*'-5:&:>'( !"#$"%&'" ()$&#(*&+,-&"( &:) 6+;<+,%6$,+ -6,+--( 3:&2 6:&+,%73+( <*'-5:&:>53%& ,+#
-<:7-+
短枝木麻黄!"#$"%&'" ()$&#(*&+,-&"
作为木麻黄科F%-$%,57%3+%+
木麻黄属!"#$"%&'"
的代表树种# 是
世界各国引种最早$ 人工栽培面积最大的木麻黄植物!
1
"
# 也是中国东南沿海地区重要的防护林树种!
Q
"
#
发挥着巨大的生态效益和经济价值% 木麻黄是典型的热带植物# 生长适温为QQ81TQ"8U "
# 耐寒性较差!
S
"
%
引种的木麻黄常遭受较严重冻害# 给沿海防护林建设造成较大损失% 因此# 研究木麻黄对低温的响应机
制# 开展耐寒品种的选育# 对于扩大木麻黄种植范围和推进沿海防护林建设尤为重要% 在低温诱导下#
植物形成了其各自特有的生理生化特征# 研究植物的耐寒生理机制# 对于解析植物的耐寒性具有重要意
义% 目前# 国内外对木麻黄耐寒生理研究大多集中在抗性生理指标的测定分析上!
QD #V"
"
# 但从全面或更深
入揭示木麻黄的低温适应的机制还远远不够% 本研究针对木麻黄生产实践中存在的低温冻害问题# 在前
期对短枝木麻黄耐寒性评价的基础上# 以短枝木麻黄耐寒无性系MAN
和不耐寒无性系/0W
幼苗为材
料# 通过测定这Q
种无性系幼苗在低温胁迫下的叶绿素$ 渗透调节物质$ 酶类和非酶类抗氧化剂等耐寒
相关生理指标# 比较分析耐寒性不同无性系生理指标变化的趋势与差异# 为深入阐明短枝木麻黄耐寒机
理# 促进木麻黄耐寒品种选育奠定基础%
W
材料与方法
*+*
试验材料与方法
根据前期试验结果# 选定Q
个耐寒性差异较大的短枝木麻黄无性系& 耐寒无性系MAN
和不耐寒无
性系/0W
# 采用盆栽方式# 于QXW"
年WX
月在浙江省林业科学研究院温室进行扦插繁殖% 塑料盆尺寸
为WS 3;
'高(
$ QX 3;
'直径(% 盆栽基质为泥炭和蛭石混合物'
#%W
(# 装盆前进行灭菌处理% 培养条件为
光照W" *Y
黑暗Z *
# 温度Q= "
# 光合光子照度WZX ;:&
)
;
!Q
)
-
!W
# 相对湿度"X[&NX[
% 在温室中培养Q
个月后# 扦插苗高度达到W=&QX 3;
时# 选取生长良好$ 长势较一致的植株# 开始低温处理% 低温梯度
处理设计& 将MAN
和/0W
无性系置于低温人工气候箱'
EKIC#SXX
# 上海乔跃(中# 从常温预冷至WX "
左右# 之后逐步降温至!Q
#
!=
#
!Z
#
!WW "
# 在降至每个低温节点持续Q *
后# 各取出=
株幼嫩枝条用
锡箔纸包裹后迅速放入液氮中# 置!ZX "
超低温冰箱中保存# 用于生理指标测定% 以在常温Q= "
下同
步培养的MAN
和/0W
无性系作为Q
种低温处理的对照'
3@
(# 取样方法同上% 每处理均设S
次重复% 连
续低温处理设计& 将MAN
和/0W
无性系各\X
株移入低温人工气候箱内# 在!= "
下连续处理W
#
Q
#
=
#
Z
#
W"
#
Q\
#
\Z
#
NQ *
# 并于每个时间点分别取MAN
和/0W
的=
株幼嫩枝条# 用锡箔纸包裹后迅速放入
液氮中# 置于!ZX "
超低温冰箱中保存备用%
*+,
生理指标测定
叶绿素质量分数的测定采用分光光度计法!
N
"
# 过氧化氢'
/
Q
B
Q
(质量摩尔浓度测定按照高洪波等!
Z
"的
方法# 丙二醛'
RCG
(质量摩尔浓度测定采用硫代巴比妥酸'
H]G
(法!
U
"
# 可溶性蛋白质测定采用考马斯亮
蓝法!
WX
"
# 脯氨酸'
E,:
(质量分数测定采用酸性茚三酮比色法 !
WW
"
# 超氧化物歧化酶'
ABC
(活性测定采用氮
蓝四唑'
0]H
(光化还原法测定!
WQ
"
# 过氧化氢酶'
FGH
(活性测定采用紫外吸收法!
WS
"
# 过氧化物酶'
EBC
(活
性测定采用愈创木酚显色法!
W\
"
# 抗坏血酸过氧化物酶'
GEI
(活性测定参照程玉静等!
W=
"的方法# 谷胱甘肽
还原酶'
JK
(活性测定参照E^0/_^KB
等 !
W"
"方法% 还原型谷胱甘肽'
JA/
(和氧化型谷胱甘肽'
JAAJ
(质量
李 楠等& 短枝木麻黄幼苗对低温胁迫的生理响应 "NU
浙 江 农 林 大 学 学 报!"#$
年%
月!&
日浙 江 农 林 大 学 学 报
摩尔浓度参照'()*+
等!
,-
"的方法#
!"!
数据处理
采用./012 !&#&
和3433 #%5&
对数据进行统计分析$ 采用邓肯%
678098
&新复极差法进行:;
水平的
差异显著性分析'
!
结果与分析
#"!
低温胁迫对不同耐寒性短枝木麻黄幼苗叶绿素质量分数的影响
耐寒无性系<3-
幼苗在低温梯度胁迫下叶绿素质量分数随着胁迫的加剧( 先升高后下降并趋于平
缓' 在降至!! "
时(
<3-
的叶绿素质量分数迅速升高并达到峰值( 升幅达=>5!;
) 降至!## "
时( 虽有
所下降( 但和对照相比差异不显著' 不耐寒无性系?*#
幼苗的叶绿素质量分数则呈显著下降趋势%图
#)
&( 至低温胁迫结束( 叶绿素质量分数降幅达@:5-;
( 受到低温胁迫的伤害相对较重' 在各胁迫温度
下(
<3-
的叶绿素质量分数相对稳定( 始终显著高于?*#
'
在!: "
持续低温胁迫下(
<3-
和?*#
的叶绿素质量分数变化趋势如图#A
所示'
<3-
叶绿素质量分
数在##: B
内与常温对照没有明显差异(
% B
后叶绿素质量分数开始显著升高'
?*#
在:#-! B
内( 叶绿
素质量分数呈逐渐下降趋势( 且始终显著低于<3-
( 说明!: "
的持续低温胁迫对?*#
的叶片产生了破
坏作用( 而在短期内对耐寒无性系<3-
叶片的叶绿体结构破坏不明显'
图#
低温梯度胁迫和连续低温胁迫对短枝木麻黄幼苗叶绿素质量分数的影响
CDE7F1 , .GG10H IG J7001JJDK1 2IL H1MN1F9H7F1J 98O 2IL H1MN1F9H7F1
%
!: "
&
0I8ODHDI8J GIF ,P-! B I8 0B2IFINBQ22 0I8H18H D8 !"#$"%&'"
()$&#(*&+,-&"
不同小写字母表示不同无性系间差异显著%
.＜"5":
&
#"#
低温胁迫对不同耐寒性短枝木麻黄幼苗活性氧水平及丙二醛质量摩尔浓度的影响
随着低温梯度胁迫的增强(
<3-
和?*,
幼苗叶片的?
!
R
!
质量摩尔浓度都呈现先升高后降低的变化
趋势%图!)
&' 在降至!: "
时(
!
种无性系的?
!
R
!
质量摩尔浓度均达到最高值( 其中<3-
的?
!
R
!
质量
摩尔浓度升高%"5,;
(
?*,
升高,>"5-;
) 在!:#!,, "
(
<3-
和?*,
的?
!
R
!
质量摩尔浓度呈下降趋势(
在低温梯度胁迫期间?*,
的?
!
R
!
质量摩尔浓度一直较高'
<3-
和?*,
的S6)
质量摩尔浓度呈升降升
的趋势变化 %图!A
&(
<3-
的S6)
质量摩尔浓度在低温胁迫过程中始终显著低于?*,
' 至胁迫结束(
<3-
的S6)
质量摩尔浓度增幅为,,5!;
(
?*,
的增幅为!>;
( 结果显示低温胁迫对耐寒性强的无性系
<3-
的质膜损伤程度较低' 在!: "
持续低温胁迫下(
<3-
和?*,
的?
!
R
!
(
S6)
质量摩尔浓度均随处理
时间的延长呈现波动变化( 且在胁迫结束时达到最高值%图!T
和!6
&' 从低温胁迫处理开始至结束(
<3-
的?
!
R
!
和S6)
质量摩尔浓度的增幅分别为,@!5@;
和->5!;
(
?*,
增幅分别为,-=5$;
和%@5-;
'
与不耐寒无性系相比( 低温下耐寒无性系叶片中S6)
质量摩尔浓度一直较低( 且差异显著'
#"$
低温胁迫对不同耐寒性短枝木麻黄幼苗可溶性蛋白质和脯氨酸质量分数影响
无论在常温条件下还是在低温梯度胁迫下(
<3-
中可溶性蛋白质质量分数一直维持较高水平( 并始
终显著高于?*,
%图>)
和>A
&' 至低温胁迫结束(
<3-
和?*,
的可溶性蛋白质质量分数的涨幅和降幅
分别为,>5$;
和,!5%;
( 和耐寒性强弱表现一致' 在!: "
持续低温胁迫下(
<3-
和?*,
的可溶性蛋白
质质量分数总体先升后降'
!: "
处理!@ B
后(
<3-
和?*,
的可溶性蛋白质质量分数均达到最高( 增幅
=%"
第!"
卷第#
期
分别为$%&$'
和#(&)'
!
*) +
后" 都达到最低值" 降幅分别为,&*'
和,*&,'
#
在低温梯度胁迫下"
-.*
和/01
中脯氨酸质量分数先上升后下降$图(2
%& 处理结束后"
)
种无性
系的脯氨酸质量分数均有所降低" 降幅分别为("&('
和1"&,'
& 在!, "
持续低温胁迫下"
-.*
和/01
的
脯氨酸质量分数呈波动变化$图(3
%& 低温处理*) +
后"
)
种无性系中脯氨酸质量分数的涨幅分别为
(*&1'
和(*&( '
&
-.*
的脯氨酸质量分数在低温梯度胁迫和连续低温胁迫下始终显著高于/01
&
图(
低温梯度胁迫和连续低温胁迫对短枝木麻黄幼苗可溶性蛋白质和脯氨酸质量分数的影响
456789 ( :;;9<= >; ?7<<9??5@9 A>B =9CD98E=789? EFG A>B =9CD98E=789
$
!, "
%
<>FG5=5>F? ;>8 1H*) + >F D8>=95F EFG D8>A5F9 <>F=9F= >; 5F !"
#$%&'#(&)*+&,
不同小写字母表示不同无性系间差异显著$
-＜%&%,
%
.
脯氨酸I
$
!6
'
6
J1
%
.
脯氨酸I
(
!6
)
6
J1
%
.
可溶性蛋白质I
(
!6
*
6
J1
%
.
可溶性蛋白质I
(
!6
*
6
J1
%
!"#
低温胁迫对不同耐寒性短枝木麻黄幼苗无性系抗氧化酶活性的影响
由图K
可以看出+ 耐寒无性系-.*
和不耐寒无性系/01
幼苗在低温梯度处理下.L3
"
ML3
"
2NO
"
图)
低温梯度胁迫和连续低温胁迫对短枝木麻黄幼苗/
)
L
)
和P3N
质量摩尔浓度的影响
456789 ) :;;9<= >; ?7<<9??5@9 A>B =9CD98E=789? EFG A>B =9CD98E=789
(
!, "
%
<>FG5=5>F? ;>8 1J*) + >F /
)
L
)
EFG P3N <>F=9F=? 5F
!,'%,/&0, #$%&'#(&)*+&,
不同小写字母表示不同无性系间差异显著(
-＜%&%,
%
李 楠等+ 短枝木麻黄幼苗对低温胁迫的生理响应 "$1
浙 江 农 林 大 学 学 报!"#$
年%
月!&
日浙 江 农 林 大 学 学 报
'(
活性变化规律基本一致! 呈先上升后下降的变化趋势"
)*+
的,-.
活性呈下降趋势!
/0#
的,-.
活性则先上升后下降# 在常温条件下! 除)*+
和/0#
的'(
活性没有显著差异外!
)*+
的*12
!
-12
!
3,4
!
,-.
活性均显著高于/0#
! 且在整个低温胁迫过程中)*+
的保护酶活性始终高于/0#
! 说明耐
寒无性系)*+
对过氧化伤害有较高忍耐能力# 低温梯度处理结束后!
)*+
和/0#
的*12
!
-12
!
3,4
!
,-.
!
'(
活性的降幅分别为#567
!
#!587
!
#%5$7
!
9#597
!
%587
和#:567
!
665!7
!
:6597
!
685$7
!
:+5:7
#
在!9 "
持续低温胁迫下! 与/0;
相比!
)*+
叶片中的保护酶活性在整个低温胁迫过程中始终较高!
图:
低温梯度胁迫和连续低温胁迫对短枝木麻黄幼苗抗氧化酶活性的影响
<=>?@A : BCCADE FC G?DDAGG=HA IFJ EAKLA@ME?@AG MNO IFJ EAKLA@ME?@A
$
!9 "
%
DFNO=E=FNG CF@ ;P+! Q FN MNE=FR=OMNE ANSTKA MDE=H=ET =N
!"#$"%&'" ()$&#(*&+,-&"
不同小写字母表示不同无性系间差异显著$
.＜"5"9
%
*12
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
*12
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
-12
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
-12
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
3,4
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
3,4
活性
$
#;858+!UME
&
>
P;
%
,-.
活性
$
#;858+NUME
&
>
P;
%
,-.
活性
$
#;858+NUME
&
>
P;
%
'(
活性
$
#;858+NUME
&
>
P;
%
'(
活性
$
#;858+NUME
&
>
P;
%
8%!
第!"
卷第#
期
且两者达到了显著性差异!图$
"#
%&'
中&()
活性的最高值集中在低温胁迫$*!'+ ,
$ 且达到常温对照
的!+-'.
%
/01
的最高值集中在+!1" ,
$ 并在第'+
小时降至对照的!!-2.
#
%&'
中3()
活性在整个胁
迫期间始终维持较高水平%
/01
的3()
活性在第'+
小时达到最低$ 并降至对照的45-'.
#
%&'
和/01
的678
活性的最高值都出现在第*
小时$ 至胁迫结束$ 与常温对照相比$ 降幅分别为1+-1.
和59-2.
#
%&'
的73:
活性在低温胁迫+#!'+ ,
时显著上升$ 并升至常温对照的119.
%
/01
的73:
活性一直较
低$ 在胁迫结束时降至对照的5+-".
# 此时$
%&'
的73:
活性是/01
的"
倍# 至胁迫结束$
%&'
的;<
活性与对照相比涨幅为+*-2 .
$
/01
的降幅为#+-' .
# 说明耐寒无性系%&'
从保护酶活性水平增强了
其低温下的适应能力#
!"#
低温胁迫对不同耐寒性短枝木麻黄幼苗谷胱甘肽循环的影响
低温梯度胁迫下$
+
种无性系幼苗的;&/
质量摩尔浓度均呈先升后降的趋势!图47
"$ 且都在"4 #
时达到最高值$ 涨幅分别为+5-".
和1+-5.
$ 说明;&/
在+
种无性系中均大量累积# 胁迫结束时$
%&'
和/01
的;&/
质量摩尔浓度均达到各自最低值$ 降幅分别为12-*.
和+9-'.
# 在"4 $
持续低温胁迫下$
+
种无性系的;&/
质量摩尔浓度也都呈现先升后降的趋势!图4=
"$ 但达到峰值的时间不同#
%&'
的
;&/
质量摩尔浓度在第+#
小时达到最大值$
/01
的;&/
质量摩尔浓度在第*
小时达到最高$ 涨幅分
别为4+-'.
和5+-4.
#
%&'
中的;&/
质量摩尔浓度从第*
小时开始一直显著高于对照$ 而/01
仅在第4
和第*
小时时显著高于对照#
'+ ,
后$
%&'
和/01
的;&/
质量摩尔浓度分别上升2-#.
和下降#-4.
#
低温处理下$ 耐寒无性系%&'
的;&/
质量摩尔浓度始终显著高于不耐寒无性系/01
# 由图46
可知&
%&'
和/01
幼苗中的;&&;
质量摩尔浓度都在"+ $
时达到最高值$ 分别为对照水平的1-#
倍和1-2
倍%
至低温胁迫结束$
;&&;
质量摩尔浓度比对照分别降低"#-+.
和4'-1.
# 在"4 $
低温持续胁迫下$
+
种
无性系中的;&&;
质量摩尔浓度总体呈现先上升后下降的趋势$ 且/01
中的;&&;
质量摩尔浓度在整个
胁迫过程中始终显著高于%&'
#
%&'
和/01
中的;&&;
质量摩尔浓度$ 分别于第+
小时和第1"
小时达
李 楠等& 短枝木麻黄幼苗对低温胁迫的生理响应
图4
低温梯度胁迫和连续低温胁迫对短枝木麻黄幼苗谷胱甘肽循环的影响
>?@ABC 4 DEECFG HE IAFFCII?JC KHL GCMNCBOGABCI OPQ KHL GCMNCBOGABC
!
"4 $
"
FHPQ?G?HPI EHB 1R'+ , HP @KAGOG,?HPC FSFKC ?P !"#$"%&'"
()$&#(*&+,-&"
.
;&&;
T
!
!MHK
'
U
R1
"
.
;&&;
T
!
!MHK
(
U
R1
"
.
;&/
T
!
!MHK
(
U
R1
"
.
;&/
T
!
!MHK
(
U
R1
"
不同小写字母表示不同无性系间差异显著!
/＜9-94
"
"*5
浙 江 农 林 大 学 学 报!"#$
年%
月!&
日浙 江 农 林 大 学 学 报
到最高值! 涨幅分别为'$(&)
和*+$(&)
" 至胁迫结束时! 分别比对照下降!&(*)
和*$(!)
#图,-
$% 低
温梯度胁迫下!
./'
的0/120//0
比值呈上升的趋势!
13#
则先下降后上升! 至胁迫结束时! 都显著高
于常温对照#图,4
&% 在!, "
持续低温胁迫下!
./'
的0/120//0
比值总体呈上升趋势!
13#
则呈下降
趋势'图,5
&%
+
结论与讨论
随着低温胁迫程度的增强! 叶绿素质量分数下降的幅度和速度也加大! 可作为植物耐受低温的重要
生理指标(
#%
)
% 本研究中! 低温梯度胁迫下! 不耐寒短枝木麻黄无性系幼苗的叶绿素质量分数呈下降趋
势% 在低温梯度胁迫和!, "
持续低温胁迫下! 耐寒无性系的叶绿素质量分数分别表现出先升高后降低
和逐渐上升的趋势! 这说明一定程度的低温对耐寒植物叶绿素的合成有一定程度的刺激作用! 而耐寒植
物较强的耐寒性减缓了叶绿素质量分数的下降! 增强了适应低温环境的能力! 使叶绿素始终维持较高水
平% 这在杨树!"#$%$& 677(
! 金叶女贞'()$&*+$, -(./+0(
! 紫薇'/)1+&*+"1,(/ (23(./
! 福禄考属!4%"5
等植
物对干旱* 低温等胁迫的生理响应研究中得到相似的结果(
*$8!#
)
%
1
!
9
!
水平升高是低温下氧化胁迫的标志% 它一方面可引起脂质过氧化! 对膜造成伤害! 另一方面
可引起光合系统各种酶的失活(
!!
)
%
:-;
作为膜脂过氧化产物! 其质量摩尔浓度的高低与细胞膜受伤害
的程度直接相关! 与植物的抗寒性呈负相关! 是鉴别低温胁迫对植物膜危害程度的重要指标之一(
!+
)
% 本
研究中! 耐寒无性系和不耐寒无性系幼苗的1
!
9
!
和:-;
质量摩尔浓度都显著升高! 说明低温胁迫下!
植物体内产生大量的活性氧+
<9/
&! 细胞膜的结构受到损伤! 膜脂过氧化作用加强% 但耐寒无性系的
:-;
和1
!
9
!
质量摩尔浓度都显著低于不耐寒无性系! 说明耐寒性较强的无性系能保持细胞内的氧化还
原平衡! 降低了脂质过氧化程度%
逆境胁迫下! 植物细胞能通过主动积累脯氨酸等渗透调节物质来调节渗透势! 阻止细胞脱水! 从而
维持植物组织内各种酶活性和正常的细胞膜结构(
!=
)
% 研究发现! 脯氨酸在杠柳!1+"#%"./ &1#($,
生境适
应性上有重要作用! 且脯氨酸代谢对植物维持组织细胞内<9/
水平密切相关 (
!,
)
% 抗寒性强的油橄榄
6%1/ 1$+"#/1/
品种在低温胁迫下! 累积的渗透调节物质含量! 如脯氨酸和可溶性蛋白质! 逐渐增加且显
著高于其他不耐寒品种(
!>
)
% 本研究中! 耐寒无性系./'
幼苗在常温下的脯氨酸和可溶性蛋白质质量分数
就显著高于13*
! 且随温度的降低或低温胁迫时间的延长! 脯氨酸和可溶性蛋白质质量分数也始终显
著高于13*
% 说明在低温处理下! 耐寒无性系通过增强渗透调节能力和降低膜脂过氧化作用! 提高对
外界环境变化的适应力%
/9-
!
?9-
!
@;A
!
;?B
和0<
是植物体内活性氧自由基清除系统的保护酶(
!'8!$
)
! 通过协同作用抑
制膜脂过氧化! 防御活性氧自由基对细胞膜的损伤! 缓解低温胁迫对膜系统的伤害(
+&
)
%
0<
活性和0/1
质量分数大小被认为是有机体抗氧化状态的重要标志% 在低温梯度胁迫下! 耐寒无性系和不耐寒无性系
的/9-
!
?9-
!
@;A
!
0<
活性以及0/1
质量摩尔浓度均呈先上升后下降的趋势! 表明植物通过调节酶
和非酶类活性的高低来适应低温%
0/120//0
的比值与蛋白质的生物合成有关! 维持较高的比值可以增
强植物对低温的抵抗力% 在低温胁迫下! 耐寒无性系中的0/120//0
比值呈上升趋势! 不耐寒无性系中
则呈下降趋势! 说明0/1
和0//0
对于短枝木麻黄耐寒性的提高具有重要作用% 耐寒无性系中的;?B
活性在低温梯度胁迫下逐渐下降! 但在!, "
持续低温胁迫下! 表现出了强烈的诱导作用% 这可能与适
应低温的过程中! 植物在代谢补偿性调节上发挥作用有关! 某些代谢过程的增强抑制或降低了另外的代
谢途径! 暗示植物在适应低温环境时发生了积极的代谢调节(
+#
)
% 低温胁迫处理下! 耐寒无性系的酶类和
非酶类抗氧化剂含量高! 且始终显著高于不耐寒无性系! 更有利于维持其细胞结构的稳定性%
本研究结果反映了耐寒性强的短枝木麻黄无性系通过在低温胁迫下保持较高的脯氨酸和可溶性蛋白
质质量分数! 增强/9-
!
@;A
!
?9-
!
;?B
和0<
等抗氧化酶的活性以及提高非酶抗氧剂质量摩尔浓
度! 抑制植物细胞中叶绿素质量分数的下降及膜脂过氧化程度的加剧! 进而适应和抵御低温%
=
参考文献
(
#
) 仲崇禄! 白嘉雨! 张勇(
我国木麻黄种质资源引种与保存(
C
)
(
林业科学研究!
!&&,
!
!"
#
+
&,
+=, ! +,&(
>%=
第!"
卷第#
期
$%&'( )*+,-./0 123 4567/0 $%2'( 8+,-9 3,:;+</=:5+, 6,< =+,>?;@6:5+, +A !"#$"%&'" :;??> 5, )*5,6
!
4
"
9 ()% *+#0
BCCD0 !"
#
!
$
E !FD ! GDC9
!
B
" 何贵平 % 卓仁英 % 陈雨春 % 等9
低温处理对耐寒粗枝木麻黄无性系生理指标的影响!
4
"
9
林业科学研究 %
BCHH
%
#$
&
#
$'
DBG ! DB"9
%I (/5J5,-0 $%K& L?,75,-0 )%I' 8/=*/,0 +, "-! IAA?=: +A .+M :?NJ?;6:/;? J*7>5+.+-5=6. 5,<?O +A =+.<":+.?;6,: .""
#$"%&'" /-"$0" =.+,?>
!
4
"
9 ()% *+#0 BCHH0 #$
&
F
$
E DBG ! DB"9
!
G
"
PKQI 4 29 ."#$"%&'" +1$&#+,&2)-&" 34*4 "'5 64 ()%#,4
!
P
"
9 R?>: S6A67?::?E T/;</? K,5@?;>5:70 HUVG9
!
#
" 王泳% 高智慧% 彭华正% 等9
几种按树( 木麻黄苗期耐寒性研究初报!
4
"
9
防护林科技%
BCCD
&增刊H
$'
H ! G9
R2'( 8+,-0 (2& $*5*/50 TI'( %/6W*?,-0 +, "-4 T;?.5N5,6;7 ;?J+;: +, =+.< ;?>5>:6,=? +A >?@?;6. >J?=5?> +A 7$0""
-89,$# 6,< ."#$"%&'" +1$&#+,&2)-&" 5, :*?5; >??<.5,- >:6-?>
!
4
"
9 :%), ;)% <0& =+0>0 BCCD
&
>/JJ. H
$
E H ! G9
!
D
" 邬金% 温国胜% 王电杰% 等9
低温胁迫下X
种木麻黄变异类型抗寒性的比较!
4
"
9
福建林学院学报%
BCHG
%
%%
&
H
$'
G# ! GX9
RK 45,0 RI' (/+>*?,-0 R2'( P56,Y5?0 +, "-4 )+NJ6;5>5+, +A =+.< ;?>5>5:6,=? =*6;6=:?;5>:5=> 5, X @6;56:5+, +A .""
#$"%&'" +1$&#+,&2)-&"
!
4
"
9 3 ($?&"' .)-- ()%0 BCHG0 %%
&
H
$
E G# ! GX9
!
"
" 武冲% 张勇% 马妮% 等9
接种菌根菌短枝木麻黄对低温胁迫的响应特征!
4
"
9
西北植物学报%
BCHB
%
%#
&
HC
$'
BC"V ! BCX#9
RK )*+,-0 $%2'( 8+,-0 Z2 '50 +, "-4 L?>J+,>? =*6;6=:?;5>:5=> +A ."#$"%&'" +1$&#+,&2)-&" 5,+=/.6:?< M5:* N7=+;"
;*5W6. A/,-5 /,<?; .+M :?NJ?;6:/;? >:;?>>
!
4
"
9 @0," A), A)%+"-&"B00&5+', <&'0 BCHB0 %#
&
HC
$
E BC"V ! BCX#9
!
X
" 王晓峰% 陈建勋9
植物生理学实验指导!
Z
"
9
广州' 华南理工大学出版社%
BCCB9
!
V
" 高洪波% 郭世荣9
外源!"
氨基丁酸对营养液低氧胁迫下网纹甜瓜幼苗抗氧化酶活性和活性氧含量的影响!
4
"
9
植物生理与分子生物学学报%
BCC#
%
%&
&
"
$'
"DH ! "DU9
(2& %+,-[+0 (K& \*5;+,-9 IAA?=:> +A ?O+-?,+/> ""6N5,+[/:7;5= 6=5< +, 6,:5+O5<6,: ?,W7N? 6=:5@5:7 6,< ;?6=:5@?
+O7-?, =+,:?,: 5, N/>]N?.+, >??<.5,-> /,<?; ,/:;5?,: >+./:5+, *7J+O56 >:;?>>
!
4
"
9 :-"', :>8#&)- 30 BCC#0 %&
&
"
$
E "DH
! "DU9
!
U
"
^K \*?,-0 S3 456,.+,-0 $%2'( ^5,_/6,0 +, "-4 IAA?=:> +A *?6: 6==.5N6:5+, J;?:;?6:N?,: +, =*6,-?> +A N?N[;6,? .5J5<
J?;+O5<6:5+,0 6,:5+O5<6,: N?:6[+.5:?>0 6,< /.:;6>:;/=:/;? +A =*.+;+J.6>:> 5, :M+ =++.">?6>+, :/;A-;6>> >J?=5?> /,<?; *?6:
>:;?>>
!
4
"
9 7'C&%)' 7D9 A),0 BCC"0 '(
&
!
$
E BXF ! BVD9
!
HC
" 高俊风9
植物生理学实验指导!
Z
"
9
北京' 高等教育出版社%
BCC"
'
HFB ! HF!9
!
HH
" 张殿忠% 汪沛洪% 赵会贤9
测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法!
4
"
9
植物生理学%
HUUC
&
F
$
E "B ! "D9
$%2'( P56,W*+,-0 R2'( T?5*+,-0 $%2& %/5O56,9 P?:?;N5,6:5+, +A :*? =+,:?,: +A A;?? J;+.5,? 5, M*?6: .?6@?>
!
4
"
9 :-"', :>8#&)- .)EE$E0 HUUC
&
F
$
E "B ! "D9
!
HB
" 李合生9
植物生理生化实验原理和技术!
Z
"
9
北京' 高等教育出版社%
BCCC9
!
H!
" 李学孚% 倪智敏% 吴月燕% 等9
盐胁迫对 )鄞红 * 葡萄光合特性及叶片细胞结构的影响!
4
"
9
生态学报 %
BCHD
%
%'
#
H!
+'
FF!" ! FFFF9
S3 ^/?A/0 '3 $*5N5,0 RK 8/?76,0 +, "-9 IAA?=:> +A >6.: >:;?>> +, J*+:+>7,:*?:5= =*6;6=:?;5>:5=> 6,< .?6A =?.. >:;/=:/;?
+A
)
85,*+,-
*
-;6J? >??<.5,->
!
4
"
9 F0," 70)- <&'0 BCHD0 %'
#
H!
+
E FF!" ! FFFF9
!
HF
" 曾韶西% 王以柔% 李美如9
不同胁迫预处理提高水稻幼苗抗寒性期间膜保护系统的变化比较!
4
"
9
植物学报%
HUUX
%
%)
#
F
+'
!CV ! !HF9
$I'( \*6+O50 R2'( 85;+/0 S3 Z?5;/9 )+NJ6;5>+, +A :*? =*6,-?> +A N?N[;6,? J;+:?=:5@? >7>:?N 5, ;5=? >??<.5,->
</;5,- ?,*6,=?N?,: +A =*5..5,- ;?>5>:6,=? [7 <5AA?;?,: >:;?>> J;?:;?6:N?,:
!
4
"
9 F0," A), <&'0 HUUX0 %)
#
F
+
E !CV ! !HF9
!
HD
" 程玉静% 郭世荣% 刘书仁% 等9
外源硝酸钙对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片抗氧化系统及膜质子泵活性的影响!
4
"
9
生态学杂志%
BCHC
%
#)
#
D
+'
VUB ! VUV9
)%I'( 8/Y5,-0 (K& \*5;+,-0 S3K \*/;?,0 +, "-4 IAA?=:> +A ?O+-?,+/> )6 +, .?6A 6,:5+O5<6,: >7>:?N 6,< N?N[;6,?
J;+:+, J/NJ 6=:5@5:7 +A =/=/N[?; >??<.5,-> /,<?; >6.: >:;?>>
!
4
"
9 .>&' 3 70)-0 BCHC0 #)
#
D
+
E VUB ! VUV9
!
H"
"
T3'%I3L& % 20 P2Z2``2 a Z0 )%2bI\ 2 # Z0 +, "-4 P;+/-*: :+.?;6,=? 5, ;?.6:5+, :+ J;+:?=:5+, 6-65,>: +O5<6"
:5@? >:;?>> 5, =.+,?> +A .)22+" 0"'+9>)%" >/[Y?=:?< :+ .+,-":?;N <;+/-*:
!
4
"
9 :-"', <0&0 BCCF0 *(+
#
"
+
E H!CX ! H!HF9
!
HX
"
432'( Z5,-750 $%2'( 456,N5,9 IAA?=: +A 6[>=5>5= 6=5< +, 6=:5@? +O7-?, >J?=5?>0 6,:5+O<6:5@? <?A?,=? >7>:?N 6,<
+O5<6:5@? <6N6-? 5, .?6@?> +A N65W? >??<.5,->
!
4
"
9 :-"', .+-- :>8#&)-0 BCCH0 $#
#
HH
+
E HB"D ! HBX!9
李 楠等' 短枝木麻黄幼苗对低温胁迫的生理响应 "VD
浙 江 农 林 大 学 学 报!"#$
年%
月!&
日浙 江 农 林 大 学 学 报
!
#%
" 张静# 朱为民'
低温胁迫对番茄幼苗叶绿素和丙二醛的影响!
(
"
'
上海农业学报#
!&#!
#
!"
$
)
%&
*+ ! **'
,-./0 (123 ,-4 561712' 8996:;< =9 :>1??12@ <;A6<< =2 :=2;62;< =9 :>?=A=B>C?? D2E 7D?=2E1D?E6>CE6 12 ;=7D;=
<66E?12@<
!
(
"
' !"#$ %&'(" )*$+&*$(3 !&#!3 !"
$
)
%
F *+ ! **'
!
G$
" 江锡兵# 宋跃朋# 马开峰# 等'
低温胁迫下美洲黑杨与大青杨杂种无性系若干生理指标变化研究!
(
"
'
北京林
业大学学报#
!"G!
#
#$
$
G
%&
H% ! I)'
(J./0 K1L12@3 MN/0 OP6B62@3 Q. RD1962@3 ,# $-. S>D2@6< =9 <6T6AD? B>C<1=?=@1:D? 12E1:6< 12 >CLA1E :?=26< =9 /01!
2-23 4,-#0(4,3 UDA;A' " 5. 2332'(,+3(3 R=7' P2E6A ?=V ;67B6AD;PA6 <;A6<<
!
(
"
' 6 7,(8(+& 90' :+(;3 !&G!3 #$
$
G
%
F H% ! I)'
!
!&
" 曲彦婷# 熊燕# 韩辉# 等'
不同福禄考品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价!
(
"
'
植物生理学报#
!&GI
#
%&
$
+
%&
+%* ! +$I'
W4 OD2;12@3 KJN/0 OD23 -./ -P13 ,# <-. X>C<1=?=@1:D? A6<B=2<6 ;= ?=V ;67B6AD;PA6 <;A6<< D2E :=7BA6>62<1T6 6TD?#
PD;1=2 =9 :=?E A6<1<;D2:6 =2 E1996A62; =*-0> TDA16;16<
!
(
"
' 5-$+# 5*?3(0- @3 !&GI3 %&
$
+
%
F +%* ! +$I'
!
!G
" 张文婷# 谢福春# 王华田# 等' )
种园林灌木幼苗对干旱胁迫的生理响应!
(
"
'
浙江林学院学报#
!&&$
#
&'
$
!
%
F G%! ! G%*'
,-./0 562;12@3 KJ8 YP:>P235./0 -PD;1D23 ,# <-. X>C<1=?=@1:D? A6<B=2<6 =9 ;>A66 @DAE62 B?D2;< ;= EA=P@>; <;A6<<
!
(
"
' 6 A*,8(<+& B0' C0--3 !&&$3 &'
$
!
%
F G%! ! G%*'
!
!!
"
Z(4M M 83 Q$[[8\ U [3 MS-8[[8\ - ]' X>=;=<C<;67 J 1< D2 6DA?C ;DA@6; =9 B>=;=12>1L1;1=2 12 LDA?6C 1??P712D;6E
D; :>1??12@ ;67B6AD;PA6<
!
(
"
' =-<+# =*?3(0-3 G$$%3 (('
$
!
%
F *HH ! *I+'
!
!)
" 邓仁菊# 范建新# 王永清# 等'
火龙果幼苗对低温胁迫的生理响应及其抗寒性综合评价!
(
"
'
植物生理学报#
!&G+
#
%)
$
G&
%&
GH!$ ! GH)+'
^8/0 \62_P3 Y./ (1D2`123 5./0 O=2@a12@3 ,# <-. X>C<1=?=@1:D? A6<B=2<6< =9 B1;DCD
$
D?-0",',23 <BB'
%
<66E?12@< ;=
:>1??12@ <;A6<< D2E :=7BA6>62<1T6 6TD?PD;1=2 =9 ;>61A :=?E A6<1<;D2:6
!
(
"
' =-<+# =*?3(0- E3 !&#+3 %)
$
#&
%
F #H!$ ! #H)+'
!
!+
"
54 M=2@V613 -4 S>62@`1D=3 Z./ WD23 ,# <-. ^A=P@>; <;A6<< ;=?6AD2:6 76E1D;6E LC b12:#12EP:6E D2;1=`1ED;1T6 E6#
962<6 D2E =<7=;1: DE_P<;762; 12 :=;;=2
$
F033?1(2G *('32#2G
% !
(
"
' H"#< =*?3(0- =-<+#3 !&#H3 *+
$
%
%
F #I* ! #*H'
!
!H
"
./ OPCD23 [J./0 ,=2@<P=' ^A=P@>; ;=?6AD2:6 =9 =,'(1-0"< 3,1(2G EPA12@ <66E @6A712D;1=2F D2;1=`1ED2; E6962<6 D2E
:=7BD;1L?6 <=?P;6< D::P7P?D;1=2
!
(
"
' %"#< =*?3(0- =-<+#3 !&#)3 *%
$
)
%
F $H$ ! $I*'
!
!I
" 令凡# 焦健# 李朝周# 等'
不同油橄榄品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性综合评价!
(
"
'
西北植物学报#
!&#H
#
*%
$
)
%&
H&% ! H#H'
[J/0 YD23 (J.N (1D23 [J S>D=b>=P3 ,# <-. X>C<1=?=@1:D? A6<B=2<6 D2E :=7BA6>62<1T6 6TD?PD;1=2 =9 :=?E A6<1< ;D2:6
P2E6A :=?E <;A6<< 9=A E1996A62; TDA16;16< =9 I-,< ,2'01<,<
!
(
"
' %"#< J0# J0',<-!I""(4,+# K(+3 !&#H3 *%
$
)
%
F H&% ! H#H'
!
!*
" 李凯龙 # 王艺潼 # 韩晓雪 # 等'
低钾胁迫对番茄叶片活性氧及抗氧化酶系的影响!
(
"
'
西北植物学报 #
!&#)
#
**
$
#
%&
II ! *)'
[J RD1?=2@3 5./0 O1;=2@3 -./ K1D=`P63 ,# <-' S>D2@6< 12 A6D:;1T6 =`C@62 <B6:16< D2E D2;1=`1ED;1T6 E6962<6 76:>#
D21<7 12 ;=7D;= ?6DT6< P2E6A ?=V B=;D<<1P7 <;A6<<
!
(
"
' L"#< J0# J0',<-!I""(4,+# K(+3 !&#)3 **
$
#
%
F II ! *)'
!
!%
" 杨美森# 王雅芳# 干秀霞# 等'
外源一氧化氮对冷害胁迫下棉花幼苗生长' 抗氧化系统和光合特性的影响
!
(
"
'
中国农业科学#
!&#!
#
$%
$
#H
%&
)&H% ! )&I*'
O./0 Q61<623 5./0 OD9D2@3 0./ K1P`1D3 ,# <-. 8996:;< =9 6`=@62=P< 21;A1: =`1E6 =2 @A=V;>3 D2;1=`1ED2; <C<;67
D2E B>=;=<C2;>6;1: :>DAD:;6A1<;1:< 12 <66E?12@ =9 :=;;=2 :P?;1TDA P2E6A :>1??12@ 12_PAC <;A6<<
!
(
"
' K"( %&'(" K(+3 !&#!3
$%
$
#H
%
F )&H% ! )&I*'
!
!$
" 李高志# 朱亚军# 周生财# 等' !
种叶型桢楠对低温胁迫的生理响应及耐寒性分析!
(
"
'
浙江农林大学学报#
!&#*
#
*$
$
!
%&
)#& ! )#%'
[J 0D=b>13 ,-4 OD_P23 ,-N4 M>62@:D13 ,# <-. X>C<1=?=@1:D? 12E1:6< D; ?=V ;67B6AD;PA6 <;A6<< 9=A ;V= ;CB6< =9 =*0,M,
N*,++<+
!
(
"
' E A*,8(<+& LO9 :+(;3 !&#*3 *$
$
!
%
F )#& ! )#%'
!
)&
"
[JQ%/#X.S-8SN (3 0N/M8U.ZZ Q 8' Z>6 A=?6 =9 D2;1=`1ED2;< D2E D2;1=`1ED2;#A6?D;6E 62bC76< 12 BA=;6:;1T6 A6#
<B=2<6< ;= 62T1A=2762;D??C 12EP:6E =`1ED;1T6 <;A6<<
!
(
"
' P+;('0+ Q2#<&,+3 !&&$3 '+$F #)* ! #+*'
!
)#
" 罗军武# 唐和平# 黄意欢# 等'
茶树不同抗寒性品种间保护酶类活性的差异!
(
"
'
湖南农业大学学报$自然科学
版%#
!&&#
#
&+
$
!
%&
$+ ! $I'
[4N (P2VP3 Z./0 -6B12@3 -4./0 O1>PD23 ,# <-' ^1996A62:6< =9 D:;1T1;16< =9 BA=;6:;1T6 62bC76< =9 ;6D B?D2; TDA1#
6;16< V1;> E1996A62; :=?E A6<1<;D2; DL1?1;16<
!
(
"
' E D2+<+ %&'( :+(; R<# K"(3 !& &+
$
!
%
F $+ ! $I'
I%I
