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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -CONCYT-
SECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA -FONACYT-
LABORATORIO DE ENTOMOLOGÍA APLICADA Y PARASITOLOGÍA-LENAP- CENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS-CECON-
INFORME FINAL
Determinación de la diversidad y distribución de las especies de abejorros (Bombus) en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca
en Guatemala.
PROYECTO FODECYT No. 013 - 2009
Mabel Anelisse Vásquez Soto
Investigadora Principal
GUATEMALA, DICIEMBRE DE 2010.
2
Equipo de Investigación
Licda. Mabel Anelisse Vásquez Soto
MSc. Carmen Lucía Yurrita Obiols
Biol. Natalia Escobedo Kenefic
3
AGRADECIMIENTOS
La realización de este trabajo ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo
Nacional de Ciencia y Tecnología -FONACYT-, otorgado por la Secretaria Nacional de
Ciencia y Tecnología -SENACYT- y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología -
CONCYT-.
4
AGRADECIMIENTOS
Queremos agradecer a todas las personas que amablemente y con entusiasmo nos
acompañaron durante nuestros viajes de campo para colectar abejorros d ela tierra (y otras
abejas). Muchas gracias también a todas las instituciones privadas y municipales por
habernos apoyado, brindado o gestionado los permisos necesarios para colectar en las
áreas protegidas que están dentro de su jurisdicción. Nuestros agradecimientos también a
los propietarios de las fincas privadas que nos permitieron colectar dentro de us
propiedades.
Este trabajo no podría haberse realizado sin el apoyo logístico del Laboratorio de
Entomología Aplicada y Parasitología –LENAP- y la colaboración del personal de la
Unidad de Biodiversidad, Departamento de Estudios y Planificación del Centro de
Estudios Conservacionistas-CECON- de la Universidad de San Carlos de Guatemala-
USAC-. Así mismo, agradecemos el apoyo y colaboración de los curadores y personal de
los herbarios BIGU y USCG de la USAC.
5
ÍNDICE
RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .07
SUMMARY . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 08
PARTE I
I.1 INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 09
I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .11
I.2.1 Antecedentes en Guatemala
I.2.2 Justificación del trabajo de investigación
I.3 OBJETIVOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
I.3.1 Objetivos
I.3.1.1 General
I.3.1.2 Específicos
I.4 METODOLOGÍA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .13
I.4.1 Localización
I.4.2 Las Variables
I.4.2.1 Variables dependientes
I.4.2.2 Variables independientes
I.4.3 Indicadores
I.4.4 Estrategia Metodológica
I.4.4.1 Población y Muestra
I.4.5 El Método
I.4.6 La Técnica Estadística
I.4-7 Los Instrumentos a utilizar
6
I.4.8. Análisis de datos
I.4.9. Transferencia de conocimientos
PARTE II
I.1 MARCO TEÓRICO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22
II.1.1 Importancia de las abejas
II.1.2 Morfología
II.1.3 Abejorros del genero Bombus
II.1.3.1. Biología de Bombus
II.1.3.2. Importancia económica y ecológica de Bombus
II.1.4 Áreas bióticas y Biomas de Guatemala
PARTE III
III. RESULTADOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .33
III.1 Discusión de Resultados
PARTE IV
IV.1 CONCLUSIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
IV.2 RECOMENDACIONES. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .74
IV.4 ANEXOS. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .80
PARTE V
V.1 INFORME FINANCIERO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .123
7
RESUMEN
Dentro del grupo de los insectos se encuentran las abejas, que se caracterizan por
visitar las flores en busca de néctar y polen, favoreciendo con ello la polinización en
las plantas con flor. Entre las abejas se encuentran los comúnmente llamados
“abejorros”, del género Bombus, los cuales son considerados polinizadores eficientes
de plantas nativas en los ecosistemas, así como de cultivos de importancia económica,
como es el caso del tomate.
A pesar de la importancia del género Bombus para la polinización de cultivos, los
esfuerzos de investigación para conocer la diversidad de éste género en nuestro país
han sido escasos, y muchos de los reportes de colectas del género Bombus provienen
de colectas esporádicas en sitios aislados. La falta de información ha propiciado la
introducción de especies exóticas de abejas para la polinización de cultivos,
obteniéndose con ello resultados negativos sobre la diversidad de abejas nativas. Es
por ello que resulta importante conocer sobre nuestros recursos biológicos: qué hay,
cuánto hay y dónde está, para que se implementen planes a futuro de manejo y
conservación en áreas prioritarias para el país. Así mismo al conservar la diversidad
biológica de las abejas polinizadoras, se asegura la perpetuación de bosques, y la
producción de frutos de mejor calidad. Para obtener datos que provean de certeza sobre
la diversidad de estos abejorros, así como su distribución para Guatemala, es necesario
realizar colectas sistemáticas que generen información completa y confiable.
El objetivo principal de la presente investigación fue aportar información acerca de
la diversidad y distribución del género Bombus en las áreas bióticas Escuintleca,
Volcánica y Chimalteca de Guatemala, mediante colectas sistemáticas en sitios de
muestreo ubicados en cada área biótica. Con los datos recabados se elaboró mapas de
distribución de las diferentes especies colectadas según coordenadas geográficas. Así
mismo se obtuvo un listado de flora visitada por las diferentes especies de abejorros.
Los resultados presentados en este estudio pueden servir como base para
investigaciones futuras sobre la tecnificación de especies de abejorros del género
Bombus de cada una de las áreas bióticas en nuestro país. La tecnificación de
colmenas de estos abejorros para ser utilizados en la polinización de cultivos de
importancia económica, permitirá ingresos económicos mediante la comercialización
sostenible de colmenas de especies nativas de Bombus según su distribución en cada
área biótica.
8
SUMARY
Among insects, bees are known for their flower-visiting behavior, facilitating the
pollination process of flowering plants. The bees of the genus Bombus, commonly called
bumblebees, are considered to be efficient pollinators of native plants in natural
ecosystems and economically important crops, like tomatoes.
Despite the importance of Bombus in the pollination of crops, the efforts to study
the diversity of the group have been scarce in this country, and many of the reports of
Bombus were generated from random collections in isolated locations. The lack of
information has propitiated the introduction of exotic bee species to be used in crop
pollination, causing detrimental effects on the diversity of native bees. Hence the
importance of gathering knowledge about our biological resources: how many, how much,
and where they are located, so the implementation of management and conservation
strategies can be applied in priority areas. This way, by the conservation of the biological
diversity of pollinating bees, it is also assured the perpetuation of natural forests and the
production of high-quality fruits. In order to obtain data that provides a confident
measure of the bumblebee diversity, as well as their distribution in Guatemala; it is
necessary to perform systematic collections that generate complete and reliable
information.
The main objective of this research work was to contribute to the knowledge about
the diversity and distribution of the genus Bombus in the Escuintleca, Volcánica and
Chimalteca biotic areas of Guatemala, by systematic collections in different locations of
each biotic area. Using the geographical coordinate data, distribution maps of each
bumblebee species was made. There was also obtained a list of bumblebee-visited flora.
The results presented in this study are projected to be used as a foundation to
future research works about technification of Bombus species in each biotic area of our
country. The technification of bumblebee hives is intended to be implemented in
pollination of economically important crops, and may become an income source by the
means of sustainable commercialization of hives of native Bombus species, according to
their natural distribution in each biotic area.
9
PARTE I
I.1 INTRODUCCIÓN
Las abejas son insectos que visitan las flores en busca de néctar y polen. Existe gran
diversidad de abejas alrededor del mundo, las cuales varían en tamaño y color, pero son
valoradas por su importancia económica como polinizadores de las plantas silvestres y de
cultivos de importancia económica. Durante años las abejas han establecido relaciones
mutualisticas con las plantas con flor, las cuales dependen de la polinización específica de
ciertas especies de abejas.
Alrededor del mundo se reportan más de 20,000 de abejas especies agrupadas en la
superfamilia Apoidea. Las abejas poseen características morfológicas que les permite
colectar nectar y polen, de las cuales se mencional la presencia de pelos plumosos
recubriendo el cuerpo de éstas. A diferencia de los machos, las hembras poseen en su
cuerpo una estructura o bien, un grupo de pelos plumosos agrupados, los cuales le
permiten almacenar el polen para ser transportado desde la planta a su nido.
En Guatemala se reportan cinco familias taxonómicas de abejas: Colletidae,
Andrenidae, Halictidae, Megachilidae y Apidae. La familia Apidae es reportada como la
más abundante para nuestro país. Dentro de esta familia, se encuentran especies
eusociales, de las cuales la más conocida es Apis mellifera, pero en Guatemala las
personas del área rural conocen las especies de abejas sin aguijón, ya que por de
comportamiento eusocial, almacenan miel y polen, el cual es aprovechado y se le
atribuyen propiedades medicinales.
Así mismo, dentro de la familia Apidae se encuentran los abejorros (Bombus). El género
Bombus se distribuye alrededor del mundo, y existen cerca de 250 especies, y es
apreciado mundialmente por ser un excelente polinizador en cultivos de invernadero,
dando mejores resultados que otras especies de abejas.
En Guatemala a las abejas del género Bombus se les conoce con el nombre común
de “abejorro” y “honon”, generalmente son muy peludas, y con diferente patrón de
coloración entre negro, amarillo y blanco. Presentan una organización social parecida a
las abejas de la miel (Apis mellifera), observando una división de castas entre los
individuos de una colonia. Estas abejorros construyen sus nidos bajo la tierra, o en
agujeros al pie de matas de hierbas. Para nuestro país son más abundantes en el área
occidental.
10
Marroquín (2000) y Abrahaminovich (2004) reportan 12 especies de Bombus para
Guatemala. Sin embargo, a la fecha, no se han realizado más investigaciones acerca de la
diversidad y distribución de las diferentes especies de éste género en Guatemala, siendo
escasos los reportes de sitios de colecta de Bombus.
La presente investigación se realizó con el objetivo de obtener los primeros datos
de diversidad y distribución de las especies de abejorros (Bombus) en base a colectas
sistemáticas, en tres áreas bióticas en Guatemala: Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.
Los datos generados con este proyecto serán utilizados para implementación de planes de
manejo y conservación de especies nativas de abejas, así como su posterior
aprovechamiento en la tecnificación para polinización de cultivos.
11
I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
I.2.1 Antecedentes en Guatemala
Las abejas constituyen un grupo de insectos importantes en la polinización de los
ecosistemas principalmente, además de ser excelentes polinizadores de cultivos de
importancia económica a nivel mundial. Dentro del grupo de abejas se encuentran los
llamados abejorros del género Bombus, quienes son considerados excelentes polinizadores
de cultivos. Han sido ampliamente comercializados alrededor del mundo mediante la
tecnificación de colmenas de esta especie.
En Guatemala existe escasa información sobre la diversidad y distribución de este
género de abejorros, ya que los esfuerzos de colectas sistemáticas son escasos o nulos.
Dentro de las investigaciones realizadas para nuestro país puede mencionarse los trabajos
de Abrahaminovich (2004), Marroquin (2000) y Labougle et.al. (1985). Aunque
únicamente del trabajo de Marroquín (2000) se poseen ejemplares en las colecciones de
Guatemala, pero éstos no son representativos para realizar inferencias sobre la diversidad
de este grupo. Este proyecto tuvo como objetivos contestar las siguientes preguntas:
¿Cuántas especies de abejorros existen en las áreas bióticas Escuintleca, Volcánica y
Chimalteca?, ¿Dónde están estas especies de abejorros?
I.2.2 Justificación del trabajo de Investigación
Debido a la escasez de información y el pobre conocimiento de la diversidad de
este género se han obtenido reportes de introducción de colmenas de especies no nativas
del género Bombus. La introducción de especies no nativas ocasiona competencia por los
recursos alimenticios y sitios de anidamiento, llevando con ello a un desplazamiento de
especies nativas, y en el peor de los casos a la extinción.
Ante esta problemática se hace necesario conocer la diversidad biológica y su
distribución geográfica, mediante la realización de inventarios biológicos en las diferentes
regiones del país. Esta información generada servirá de línea base para programas de
tecnificación de abejorros nativos del género Bombus y su posterior implementación en la
polinización de cultivos en diferentes regiones del país.
12
I.3 OBJETIVOS
I.3.1 Objetivos
I.3.1.1 General
Determinar y evaluar la diversidad y distribución de las especies de
abejorros del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca en Guatemala.
I.3.1.2 Específicos
Determinar y evaluar la diversidad y distribución de las especies de
abejorros del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca en Guatemala.
Generar un primer listado de especies de abejorros del género Bombus para
las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala
basado en colectas sistemáticas.
Elaborar un mapa de distribución de las especies del género Bombus en las
áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala basado
en colectas sistemáticas.
Obtener un listado de las plantas visitadas como fuente de alimento por las
especies del género Bombus en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca en Guatemala.
Formular una propuesta de especies de abejorros del género Bombus para
la tecnificación de colmenas en base a la diversidad reportada para las áreas
bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala.
Elaboración de una guía ilustrada (fotográfica) de las principales fuentes de
alimento y de las especies de abejorros del género Bombus en las áreas
bióticas chimalteca, Volcánica y Escuintleca en Guatemala.
13
I.4 METODOLOGÍA
I.4.1 Localización
Los sitios de colecta para este proyecto se ubicaron en los departamentos de
Chimaltenango, El Progreso, Escuintla, Guatemala, Huehuetenango,
Quetzaltenango, Jutiapa, Quiché, Retalhuleu, Sacatepequez, San Marcos, Santa
Rosa, Sololá, Suchitepéquez y Totonicapán. Cada departamento posee diferentes
características climatológicas, las cuales son incluidas en la Tabla A. Por motivo
de espacio, los sitios exactos de colecta son enlistados en el Anexo N. 1 este
informe.
Tabla No.A. Carácterísticas climáticas de los departamentos muestreados
Zonas Climáticas* Departamentos
Incluidos en este
estudio
Rango de
altitud (msnm)
Descripción de
Temperatura
Descripción de
Precipitación
Planicies del Norte Huehuetenango y
El Quiché
0 a 300 Cálida, con
temperaturas
entre los 20 y 30
°C.
Muy lluviosa, sin
estación seca
definida.
Franja
Transversal del
Norte
Huehuetenango y
El Quiché.
300 a 1400 Cálida, con
disminución de la
temperatura
conforme
aumenta la
altitud.
Invierno benigno,
sin estación seca
definida.
Meseta y
Altiplanos
San Marcos, El
Quiché,
Quetzaltenango,
Totonicapán,
Sololá,
Chimaltenango,
Sacatepéquez y
Guatemala.
> 1400 Varía entre
templada,
semifría y
semicálida,
registrándose las
temperaturas más
bajas del país.
Precipitación
abundante entre
mayo y octubre,
el resto del año
las lluvias son
escasas.
Bocacosta San Marcos,
Retalhuleu,
Quetzaltenango,
Sololá,
Suchitepéquez y
Escuintla
300 a 1400 Variable, la
temperatura
aumenta
conforme se
desciende hacia
el litoral del
Pacífico.
Muy lluviosa,
con los registros
más altos entre
junio y
septiembre.
Planicie Costera
del Pacífico
San Marcos,
Retalhuleu,
Quetzaltenango,
Suchitepéquez y
Escuintla
0 a 300 Cálida, sin
estación fría
definida.
Deficiencia de
precipitación
durante parte del
año.
*Fuente: Instituto Nacional de Sismología, Vulcanología, Meteorología e Hidrología.
14
I.4.2 Las Variables
1.4.1.1 Variables dependientes
Riqueza y abundancia de cada especie de abejorro, en cada localidad
visitada.
Frecuencia de visitas de los abejorros a las distintas especies de plantas.
1.4.1.2 Variables independientes
Altitud y localización geográfica de los puntos de muestreo.
Especies de plantas visitadas por abejorros.
I.4.3 Indicadores
Datos de riqueza y abundancia de abejorros del género Bombus en cada
localidad de muestreo.
Información de colecta para cada especie de abejorro.
Distribución altitudinal de las distintas especies de abejorros.
Distribución geográfica de las distintas especies de abejorros.
Especies de plantas visitadas por los abejorros.
Frecuencia de visitas de cada especie de abejorro a cada especie de planta.
I.4.4 Estrategia Metodológica
I.4.4.1 Población y Muestra
Población: Abejorros del género Bombus, de las áreas bióticas Chimalteca,
Volcánica y Escuintleca de Guatemala.
Muestra: Abejorros del género Bombus de los puntos de muestreo definidos
en el proyecto.
15
I.4.5 El Método
Esta parte del estudio fue de tipo descriptivo, buscando responder la
pregunta ¿Cómo es la diversidad (dada en riqueza y abundancia de cada
especie) de abejorros de las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca de Guatemala?
I.4.5.1. Área de Estudio
Los sitios de muestreo se encuentran en los departamentos de
Chimaltenango, El Progreso, Escuintla, Guatemala, Huehuetenango,
Quetzaltenango, Jutiapa, Quiché, Retalhuleu, Sacatepequez, San Marcos,
Santa Rosa, Sololá, Suchitepéquez y Totonicapán. Cada uno de los sitios de
muestreo se ubicó en las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca.
El Área Escuintleca incluye las tierras bajas del Pacífico, con altitudes
desde 0 a 600msnm. La vegetación predomintante es de manglar, bosque
tropical seco y bosque tropical lluvioso.
Para el Área Volcánica las regiones que incluye esta área es pié de monte
del Pacífico y la zona de los volcanes, con altitudes desde 600 a 4000
msnm (incluye los conos volcánicos). La vegetación predominante es de
bosques de coníferas en las partes más elevadas, bosque nuboso en la parte
media y cultivos de café en las partes más bajas.
El Área Chimalteca se ubica en la Meseta Central del país, en los
departamentos Chimaltenango, Totonicapán, Guatemala y Quiché. La
vegetación consiste en bosque semi seco de Pinus-Quercus (pino-encino),
y las altitudes van desde 1500 hasta 2500msnm.
I.4.6 Técnicas Estadísticas
La representación de la diversidad (dada en riqueza y abundancia), se
realizó mediante la elaboración de gráficas de barras, para comparar la abundancia
entre especies de Bombus. Para representar la riqueza, se elaboró un listado de las
especies de los abejorros colectados.
Para presentar las abundancias de visitas florales, se elaboró gráficas de
barras para cada una de las especies de abejorro. Los porcentajes de familias
botánicas se muestran en una gráfica de pastel. Se calculó la Medida de similitud
16
de Morisita para describir la semejanza entre especies de abejorros en cuanto a las
especies de plantas que visitan.
I.4.7 Los instrumentos a utilizar
I.4.7.1. Selección de sitios de muestreo
Los sitios de muestreo fueron elegidos al azar, en diferentes tipos de
cobertura vegetal, pero que contemplaron zonas boscosas y zonas abiertas,
con poca cobertura boscosa. Estos sitios de muestreo se ubicaron en los
departamentos que conforman las áreas bióticas definidas en el área de
estudio. Al final de los muestreos se obtuvo datos provenientes de 138
localidades distribuidas en las tres áreas bióticas (Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca). Se realizó contacto con jornaleros, y algunas instituciones en
las zonas de estudio para visitar los sitios de colecta.
I.4.7.2. Colecta sistemática de especímenes de Bombus en las áreas bióticas
Escuintleca, Volcánica y Chimalteca.
Se realizaron 4 comisiones en cada área biótica, es decir, los sitios de
colecta fueron visitados cuatro veces. Únicamente presentamos ausencia
de colectas en el periodo de Octubre 2009-Enero 2010 por falta de fondos
en la SENACYT. Cada comisión tuvo una duración de 5 días solamente
trabajando de lunes a viernes (no contando fines de semana).
En cada sitio de colecta se tomaron las coordenadas geográficas con un
GPS, así mismo se anotará en una libreta de campo fecha, localidad,
altitud, planta sobre la cual se colectó el espécimen de abejorro, además de
otros datos de relevancia. El recorrido para colectar especímenes de
Bombus consistió en localidades ubicadas en diferentes coberturas
vegetales, donde se recorrían transectos de 100 metros aproximadamente,
ya que muchas veces por la dificultad en la topografía del área no permitía
realizar mayores longitudes en el transeco. El esfuerzo de colecta para los
sitio de muestreo fue de un mínimo de 5 redes colectando a la vez en cada
sitio de colecta. Preferentemente se colectó los especímenes de Bombus
sobre flores de plantas, para obtener datos de recursos alimenticios, pero
también se tomó en cuenta a los especímenes colectados al vuelo.
Los especímenes fueron colectados con redes entomológicas y
posteriormente fueron introducidos dentro de una cámara letal conteniendo
cianuro de potasio para sacrificarlos. Posteriormente fueron almacenados
17
en botes plásticos, dentro del cual se colocó una etiqueta de papel bond
rotulada con marcadores conteniendo los datos de colecta de los
especímenes. Al terminar la colecta en cada área biótica los especímenes
se conservaron en refrigeración en hieleras pequeñas hasta el día de
montaje. Los datos recabados durante las giras de campo para la colecta de
especímenes, fueron de vital importancia para el desarrollo de este
proyecto.
I.4.7.3. Colecta de flora visitada por diferentes especies de Bombus en tres
áreas bióticas
Al realizarse la colecta de los ejemplares de Bombus, se anotó el dato de la
planta sobre la cual fue colectado, también se tomó una muestra de la
planta con una tijera de podar. Posteriormente esta planta se colocó en
papel periódico, entre cartones y almacenada dentro de una prensa de
herbario para herborizarla y determinarla taxonómicamente hasta especie,
según claves taxonómicas para cada grupo de plantas. Los datos de colecta
de plantas fueron anotados en una libreta específica de colecta de plantas,
para llevar un control sobre la flora visitada por los abejorros del género
Bombus. Esta actividad permitió generar el primer listado de flora visitada
por las diferentes especies colectadas del género Bombus en las áreas
bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.
I.4.7.4. Montaje, etiquetado y curación de especimenes de Bombus
Al retornar del viaje de campo se procedió a realizar el montaje de los
especímenes, para lo cual se utilizó alfileres entomológicos No 2, y se
atravesó con ellos el ejemplar a la altura del escutelo (tórax). Con ayuda de
pinzas entomológicas se adecuó el espécimen colocando de forma estética
los tres pares de patas, el aparato bucal, las alas y las antenas, ya que estos
caracteres son vitales en la determinación taxonómica de los especímenes.
Posteriormente se realizó de manera electrónica las etiquetas conteniendo
la información de colecta de cada espécimen. Estas etiquetas se
imprimieron en papel libre de ácido, ya que éste tipo de papel impide el
deterioro de las etiquetas con datos de colecta. Al estar etiquetados los
especímenes se colocarán en cajas de cartón con espuma de polietileno y
éstas dentro de cajas entomológicas de madera para almacenarlos dentro de
un mueble de metal hermético para la curación adecuada hasta la
determinación taxonómica. La curación de los especímenes consiste en la
introducción periódica de un trozo de pastilla sanitaria en las cajas
18
entomológicas, esto con el objetivo de evitar el crecimiento de hongos y
ácaros que deterioren los especímenes. Se utiliza pastillas sanitarias para la
curación de los especímenes por contener como principio activo el p-
diclorobenceno, el cual no permite el crecimiento de agentes dañinos para
los especímenes.
I.4.7.5. Determinación taxonómica de especimenes
La determinación taxonómica de especies del género Bombus se realizó
con claves taxonómicas específicas del grupo, analizando características
morfológicas con la ayuda de un estereoscopio. Posteriormente los
especímenes fueron agrupados por especies, y a cada una se colocó una
etiqueta de papel libre de ácido que contenga impreso el nombre de la
especie (nombre científico) y con rapidógrafo 0.1mm el nombre del
determinador y la fecha.
I.4.7.6. Ingreso de información en la base de datos
Luego de determinar taxonómicamente hasta especie cada espécimen del
género Bombus, sus datos fueron introducidos en la base de datos pre-
existente en el Laboratorio de Entomología Aplicada y Parasitología-
LENAP-, pero que actualmente se encuentra en el Centro de Estudios
Conservacionistas-CECON-, en la Unidad de Conocimiento Uso y
Valoración de la Biodiversidad. A esta base de datos, le fue realizada una
mejora que permitiera el fácil acceso de datos y su posterior consulta de
datos.
La información a ingresada fue la correspondiente al lugar de colecta,
fecha, colector, nombre de la planta, nombre científico, fecha de
determinación, etc. A cada espécimen le fue asignado un número de
catálogo, el cual es único para cada individuo. Este número se colocó
como una tercera etiqueta en el alfiler entomológico del espécimen.
I.4.7.7. Toma de fotos a las especies de Bombus
Para obtener un registro completo de las especies de abejorros del género
Bombus se tomó fotos con una cámara digital a cada diferente especie que
haya sido colectada en cada área biótica: Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca. A cada especie se le tomó fotografías frontales, laterales,
dorsales y posteriores; de modo que se pudiera apreciar adecuadamente
19
sus características morfológicas principales. Estas fotos fueron incluidas
en el material de divulgación que se menciona en el apartado específico.
I.4.7.8. Elaboración de mapas de distribución del género Bombus
Datos de ocurrencia. Para la elaboración de los mapas de distribución
potencial fue utilizada la información geográfica de las localidades de
colecta de especímenes de Bombus Latreille almacenados en la Colección
de Abejas Nativas del Centro de Estudios Conservacionistas, incluyendo
tanto los especímenes colectados en este proyecto como otros disponibles.
Variables bioclimáticas. Los datos ambientales utilizados fueron
seleccionados por ser los más comúnmente utilizados en la elaboración de
modelos de distribución de especies. Fueron utilizadas 19 variables
bioclimáticas continuas relacionadas todas con la temperatura y la
precipitación (ver Anexo IV. 4.3). Estas variables fueron obtenidas de la
base de datos WordClim disponible en línea
(http://www.worldclim.org/current.htm). Fue utilizada una resolución de
0.5°x 0.5° que equivale a una cuadrícula de aproximadamente 9 x 9 km, la
cual representa de forma adecuada las condiciones ambientales de las
localidades de ocurrencia.
Modelado de la distribución potencial. Durante este trabajo fue utilizado el
programa de modelado Maxent, versión 2.3 elaborado por Phillips et al.
(2006) (http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent). Este programa se
basa en el principio de la máxima entropía y su desempeño para modelar
predicciones precisas a partir de pocos datos ha sido ampliamente
demostrado por varios autores (Phillips et al. 2006, Pearson et al. 2007,
Guisan et al. 2007, Loiselle et al. 2008).
Para correr el programa fueron utilizados los valores recomendados para el
límite de convergencia (10-5
) y el número máximo de interacciones fue
establecido en 1000. La selección de variables fue automática. Las salidas
fueron logarítmicas, seleccionándose curvas de respuesta, mapas de
predicción y la prueba de jackknife. Se activó el comando de remoción de
registros duplicados y, de acuerdo a lo recomendado por el programa, el
parámetro de regularización se dejó en 1 (Phillips 2004).
Tratamiento de los modelos generados. Maxent produce mapas continuos
por lo que para facilitar la identificación de áreas con alta probabilidad de
ocurrencia, los modelos generados por el programa fueron transformados a
20
mapas binarios utilizando el programa ArcGis 9.3. Las áreas de ocurrencia
fueron clasificadas tomando como base el límite de corte (definido para
cada especie por el programa) y que representa la probabilidad mínima de
encontrar la especie en un sitio donde realmente puede encontrarse.
Además, se estableció un área adicional que además de permitir la
inclusión de todos los puntos de presencia, revela áreas de distribución
potencialmente importantes (Papes & Gaubert 2007, Peterson et al 2007).
Por otro lado las distribuciones de las especies se sobrepusieron al mapa de
biomas de Guatemala de Villar Anleu (1998) elaborado por CONAP
(1999) para poder discutir sobre sus distribuciones.
Evaluación de los modelos. Para evaluar los modelos generados se utilizó
el análisis ROC (Receiver Operating Characteristic) que a través del valor
AUC (área bajo la curva), define la habilidad del modelo de distinguir entre
sitios aptos y no aptos para el desarrollo de las especies (Guisan &
Zimmermann 2000, Elith et al. 2006, Phillips et al. 2006). Un AUC de 0.5
a 0.7 indica que el modelo presenta baja precisión para distinguir entre
sitios adecuados y no adecuados y un AUC entre 0.7 y 1.0 es un modelo
que se desempeña con alta precisión (Phillips et al. 2006, Elith et al. 2006)
1.4.7.9. Diseño de la guía ilustrada de abejorros
Como material de divulgación de los resultados del proyecto, se realizó la
guía ilustrada “Los Abejorros de la Tierra”. Se incluyó la información
acerca de la diversidad de especies colectadas en cada área biótica (por
departamentos), un listado de plantas visitadas por las diferentes especies
de Bombus, y una guía fotográfica de otros tipos de abejas. También se
incluyó los mapas de distribución, así como fotos de cada una de las
especies de abejorros.
Se realizaron las últimas comisiones durante los meses de Junio y Julio
2010 a los sitios de muestreo en los diferentes departamentos para hacer
entrega de las guías ilustradas, a municipalidades, personas que se
dediquen a la agricultura en las áreas aledañas a los sitios de colecta,
instituciones encargadas de la protección de la biodiversidad, para que de
esta manera pueda realizarse la divulgación sobre la importancia de la
conservación de los recursos biológicos.
21
1.4.8. Análisis de datos
Para la determinación de diversidad (en relación a riqueza y abundancia) se realizó
estadística descriptiva, con gráfica de barras para la comparación de abundancias,
y se presenta el listado de riqueza de especies, en base a la determinación
taxónomica de los individuos.
Se utilizó estadística descriptiva para la comparación de abundancias de
especímenes de Bombus para cada área biótica, para obtener los listados de
especímenes por área biótica, y poder hacer la propuesta de especies de Bombus
que podrían tecnificarse en un futuro en cada región, según su distribución
geográfica.
1.4.9. Transferencia de conocimientos
Se realizó una actividad de divulgación dirigida a profesionales y público en
general interesado en el tema de los abejorros. Esta se llevó a cabo durante el mes
de Agosto. El objetivo de esta actividad fue transferir la información generada
durante la ejecución del Proyecto FODECYT 013-2009 a personas involucradas en
prácticas agrícolas y/o ciencias afines, así como al público en general. De esta
manera se distribuyó gratuitamente un ejemplar de ésta guía ilustrada a los
asistentes a dicha actividad. En el Anexo 8 se incluye fotografías de esta
actividad.
22
PARTE II
II.1 MARCO TEÓRICO
II.1.1 Importancia de las abejas
Las abejas son insectos que se clasifican dentro del Orden Hymenoptera,
Superfamilia Apoidea, y se conocen alrededor de 20,000 especies distribuidas en
todo el mundo, agrupadas en 7 familias taxonómicas: Mellitidae, Colletidae,
Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Apidae y Stenotritidae (Michener 2000).
Para nuestro país se reportan las familias Colletidae, Andrenidae, Halictidae,
Megachilidae y Apidae, siendo Apidae la más abundante (Marroquín 2000).
Existen abejas con aguijón y abejas sin aguijón que aunque difieren en
algunos aspectos morfológicos comparten el hábito de colectar polen y néctar de
las flores para alimentarse ellas mismas y para alimentar a sus crías (Velthius
1997). Así mismo, son diversas en tamaño, adaptaciones morfológicas y en
comportamiento, lo cual les permite estar en contacto con el polen, removerlo y
traspasarlo de una flor a otra, facilitando así el proceso de la polinización. Son uno
de los grupos más comunes de insectos, que poseen importancia ecológica y
económica por sus hábitos alimenticios (Nates-Parra 2005).
Las visitas frecuentes a las flores en busca de néctar y polen conlleva a la
polinización de un gran número de plantas de interés para varios organismos
(Nates-Parra 2005). Michener (2000) considera a las abejas como el grupo de
insectos mejor adaptado a la visita floral, y debido a la diversidad de especies, y a
la abundancia de algunas de éstas, se convierten en un grupo esencial para la
polinización de plantas con flores, especialmente de interés agrícola. Cerca del
30% del alimento para el consumo humano se deriva de la polinización de plantas
por las abejas (O’Toole 1993).
Las abejas polinizan más del 66% de 1,500 especies de cultivos alrededor
del mundo (Kremen et.al. 2002), donde países en Europa, Norteamérica, y
Latinoamérica han implementado la introducción de abejas a los cultivos,
derivando satisfactorios resultados (Aguilar 1999, Nates-Parra 2005, O’ Toole
1993). La implementación de abejas en la polinización de cultivos ha surgido
recientemente en el área centroamericana, donde se evidenció la necesidad de
polinización en el cultivo del melón, y éste aumentó en un 50% la producción
(Aguilar 1999). En algunos países de Latinoamérica, como en Costa Rica, se han
realizado investigaciones sobre la implementación de abejas en los cultivos de café
para aumentar la producción (Ricketts 2001). En Norteamérica, Estado de Florida
23
la producción en cultivos de cítricos aumentó en un 20 a 30% derivado de la
polinización entomológica (Aguilar 1999).
II.1.2. Morfología
Las abejas, por ser insectos poseen el cuerpo dividido en cabeza, tórax y abdomen,
dos pares de alas, dos antenas, ojos compuestos, tres pares de patas y el cuerpo
cubierto por pelos plumosos.
Para colectar el néctar, utilizan su lengua, que recibe el nombre de proboscis. Ésta
varía en tamaño y forma. Para la colecta de polen, las hembras poseen una
estructura especializada, generalmente se encuentra en el último par de patas, a
nivel de la tibia. Para la familia Apidae ésta estructura puede presentarse en forma
de agrupación de pelos plumosos en la tibia, la cual recibe el nombre de escopa.
Para la subfamilia Apinae se presenta la tibia ensanchada, en forma de cuchara, la
cual recibe el nombre de corbícula, como se observa en la Figura A.
Figura A Morfología general de las abejas
Ilustración: CL Yurrita 2005
24
II.1.3 Abejorros del género Bombus
Dentro del grupo de abejas con aguijón se encuentran los comúnmente
llamados “abejorros” del género Bombus, que pertenecen a la Superfamilia
Apidae, Familia Apidae, Tribu Bombini (Michener 2000). Estas abejas se
caracterizan por tener aguijón, ser de tamaño mediano (9mm) a grande (22mm),
con abundante pilosidad en el cuerpo, tibia posterior ensanchada (corbícula), y
varían en la coloración del cuerpo según la especie (Michener 2000). Son
abundantes en la región holártica, con muchas más especies y subgéneros en
Eurasia como en Norteamérica (Michener 2000). Michener (1974) define el
comportamiento de las colonias de este género como el de las colonias eusociales.
Estas abejas poseen un ciclo de vida anual, pasando primeramente por una
fase solitaria de reina y dando lugar a una colonia social numerosa, siendo esta la
diferencia con las colonias perennes de abejas sociales (Delaplane & Mayer 2000).
Existen alrededor de 250 especies de éste género en el mundo, y para
México, Norte y Centro América se reportan 43 especies (Michener 2000).
Marroquín (2000) realizó un estudio de diversidad de abejas silvestres en base a
especímenes de las colecciones entomológicas de la Universidad de San Carlos de
Guatemala-USAC- y de la Universidad del Valle de Guatemala-UVG- reportando
12 especies del género Bombus coincidiendo con el número de especies reportadas
en un estudio de patrones de distribución de Bombus para especies neotropicales y
andinas realizado por Abrahamovich (2004). Al igual que el estudio realizado por
Marroquín (2000), Abrahamovich (2004) se basó en especimenes depositados en
la colección entomológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales, El Museo
de la Plata y el Instituto y Fundación Miguel Lilo, San Miguel Tucumán en
Argentina. Aunque el estudio realizado por Marroquín (2000) y Abrahamovich
(2004) fueron los primeros en su rama para Guatemala, los datos obtenidos de las
colecciones entomológicas no permiten inferir acerca de la diversidad y
distribución de este género en todo el país.
Las abejas del género Bombus son consideradas mejores polinizadores que
Apis mellifera (Delaplane & Mayer 2000, Fishbein & Venable 1996), ya que
Bombus puede llevar a cabo polinización por vibración, al hacer vibrar sus
músculos de las patas, lo cual favorece la polinización de flores con anteras
poricidas, como es el caso del cultivo de tomate, y de esta manera permite una
mayor producción y calidad de frutos (Aldana et.al. 2007). Así mismo se ha
demostrado la capacidad de tolerancia a condiciones climáticas desfavorables por
parte de abejas de este género (Delaplane & Mayer 2000)
25
Varias especies del género Bombus han sido introducidas para la
polinización de cultivos en diferentes países alrededor del mundo entre los que se
pueden mencionar a Nueva Zelanda, Filipinas, Australia y Sudáfrica (Delaplane &
Mayer 2000). Las especies comúnmente introducidas son Bombus terrestris y
Bombus impatiens (Aldana et.al. 2007). Desde el siglo XIX el abejorro europeo
Bombus terrestris ha sido introducido en varios países, incluyendo algunos países
de nuestro continente, ocasionando efectos negativos, como el caso en Japón, que
originó el cruce del abejorro europeo con especies nativas, así mismo permitió la
introducción de nuevas enfermedades para las especies nativas(Aldana et.al. 2007,
Delaplane & Mayer 2000).
Marroquín (2000) recomienda realizar mayor esfuerzo de colecta
sistemática del grupo de abejas en las diferentes zonas faunísticas (según Stuart
1942) para obtener un dato más cercano a la realidad sobre la diversidad y
distribución del grupo de abejas para Guatemala.
26
II.1.3.1 Biología de los Bombus
II.1.3.1.1. Diversidad
En el mundo existen aproximadamente 250 especies diferentes de Bombus
y la mayoría habita en el hemisferio norte, principalmente en regiones del
Asia Central, donde aparecieron las primeras especies del grupo. La mayor
parte de las especies de abejorros está adaptada a climas fríos, y en
regiones como los Himalayas llegan a encontrarse en altitudes hasta de
5600 msnm (Goulson 2010). En Guatemala existen aproximadamente de
10-12 especies que según reportes bibligráficos se encuentran en la áreas
montañosas y frías en altitudes mayores a 1000msnm, aunque hay reportes
de especies distribuidas en la región costera del país, en altitudes menores a
los 1000 msnm.
A continuación se incluye una tabla con el nombre de las especies
reportadas para Guatemala según Abrahaminovich (2004), Marroquin
(2000) y por Labougle et.al. (1985).
No. Especie Rango de distribución
(msnm)
1 Bombus brachycephalus 700 – 2700
2 Bombus wilmattae 600 – 2200
3 Bombus digressus --
4 Bombus diligens 1650 – 2280
5 Bombus ephippiatus 1200 - 3900
6 Bombus macgregori 2000 - 2450
7 Bombus medius 0 – 1100
8 Bombus pennsylvanicus 1000 – 2400
9 Bombus mexicanus 150 – 1800
10 Bombus variabilis --
11 Bombus weisi 1300-3000
Tabla B. Distribución actitudinal de las especies de Bombus reportados para
Guatemala
Fuente: Abrahaminovich (2004), Labougle et.al. (1985), Marroquin (2000)
27
II.1.3.1.2. Organización Social
Poseen una organización social primitiva social, pero es muy similar a la
presentada por la especie Apis mellifera y las especies de la Tribu
Meliponini. Los Bombus se agrupan por castas: Reina, Obrera y Machos.
Las hembras obreras son estériles, y son las encargadas de colectar
alimento, así como del cuidado de las crías. La función de los machos en
la colmena es la de fecundar a la reina (Goulson 2010).
Para diferenciar entre obreras y reina es únicamente por el tamaño, ya que
el patrón de coloración es generalmente el mismo para ambas; cabe
mencionar que existe variación en el tamaño de las hembras obreras. Los
machos poseen patrones de coloración que difieren con las hembras obreras
y la reina.
II.1.3.1.3. Sitios de nidificación
Estas abejas construyen sus nidos bajo la tierra, en cavidades abandonadas
por otros animales, o en agujeros al pie de matas de hierbas. Ellas
aprovechan estas cavidades y los materiales tales como musgo, pelo, grama
seca para aprovisionar la cavidad de sus nidos (Goulson 2010).
II.1.3.1.4. Termoregulación
Los abejorros generalmente poseen una temperatura interna cercana a la
temperatura del ambiente. En las regiones de climas fríos, son más
abundantes y pueden vivir en temperaturas en rangos de 5º-25ºC. Poseen
un mecanismo especializado para poder generar calor en sus músculos y de
esta manera volar en búsqueda de su alimento. Existe un límite en la
temperatura ambiental que influye sobre la temperatura mínima que ellas
pueden soportar para generar calor interno, ya que debe existir un
equilibrio entre el calor generado y el calor perdido (Goulson 2010).
28
II.1.3.1.5. Depredadores naturales
Este grupo de abejas son atacadas en varios estadíos de su ciclo de vida por
diversos agentes depredadores, parásitos y parasitoides. Existen
microorganismos y ácaros asociados con los Bombus , los cuales no han
recibido poca atención. En las regiones templadas los principales
depredadores son probablemente aves y arañas.
II.1.3.2. Importancia económica y ecológica de los Bombus
La principal importancia que poseen el grupo de las abejas es la
polinización que se propicia cuando ellas visitan las flores en búsqueda de
su alimento.
Para que ocurra la polinización y puedan producirse frutos y semillas, las
plantas necesitan que el polen sea transportado hacia el estigma. Muchas
plantas esto ocurre gracias a la acción de agentes abióticos, tales como el
agua y el viento, pero la mayoría de especies de plantas requiere la ayuda
de agentes bióticos para que ocurra la polinización. Entre estos agentes
pueden mencionarse a los murciélagos, las palomillas, los colibríes, las
mariposas y las abejas. Las abejas son visitantes de plantas silvestres así
como cultivadas.
La especie Apis mellifera ha ocupado el primer lugar en esta actividad, sin
embargo, basados en estudios realizados en diferentes países, se ha
comprobado la eficiencia de de otras abejas en la polinización.
Cabe mencionar la importancia que posee las especies del género Bombus,
las cuales presentan una característica que las hace polinizadoras muy
eficientes de plantas como el tomate (Lycopersicon esculentum) cuyo polen
está atrapado dentro de cápsulas muy difíciles de abrir. Los abejorros a
diferencia de Apis mellifera y de otras abejas, son capaces de producir una
vibración muy fuerte al batir las alas, provocando al momento de posar
sobre las flores, que las cápsulas liberen el polen y que este disponible para
ser transportado a la parte femenina de las plantas, ocurriendo así la
polinización.
Se ha reportado que Bombus puede ser más eficiente que Apis mellifera en
la polinización de otras especies comestiblfes como la berenjena (Solanum
melongena), el melón (Cucumis melo) , el pepino (Cucumis sativus), entre
otros.
29
En Guatemala se ha encontrado abejorros visitando las flores de piloy
(Phaseolus sp.) , de macuy (Solanum americanum), de colinabo (Brassica
campestres) y de dos especies de rábano (Raphanus raphanistrum y
Raphanus sativum), por lo que pueden ser considerados posibles
polinizadores de estas importantes plantas alimenticias.
En la década de 1980 en Holanda se inició el uso comercial de los
abejorros de la tierra cuando se descubrió que eran polinizadores muy
efecitovs de los tomates que se cultivaban en invernadero. Desde esa
época, se inició la producción artificial y el comercio a diferentes partes del
mundo de la especie europea Bombus terrestris.
Sin embargo, la introducción de especies no nativas de Bombus para la
polinización de cultivos puede presentar algunas desventajas. Por ejemplo,
si los machos de estas especies extranjeras fecundana hembras de especies
nativas, la progenie será estéril, afectando con ello la producción de nuevas
colonias y la perpetuación de la especie. También los abejorros
introducidos pueden infectar con patógenos de su lugar de origen a las
especies nativas, e incluso a otras especies de abejas, causando con ello la
extinción de especies en el área. Debido a elo, Estados Unidos y Canadá
prohibieron la importación de reinas de la especie Bombus terrestris a su
territorio, y a inicios de la década de 1990 se comenzó con la crianza
artificial de Bombus impatiens en América del Norte, con fines
comerciales.
Pero también ha existido casos en que, aún cuando se reproducen y
comercializan individuos de especies locales, surgen algunas dificultades,
ya que éstos pueden actuar como reservorios de enfermedades capaces de
propagarse desde los invernaderos o áreas de cultivo hacia las poblaciones
naturales.
Como alternativa se ha propuesto que el aprovechamiento de las
poblaciones silvestres de abejorros es económicamente una mejor opción
para la polinización de cultivos que la utilización dej abejorros criados
comercialmente.
Sin embargo, muchas de las poblaciones silvestres están amenzadas por
causa de la destrucción y contaminación de sus hábitats. Los cultivos en
general, pero principalmente los de gran escala, amenazan el desarrollo de
las poblaciones de estas especies, ya que durante la preparación de la tierra
para la siembra los nidos son destruidos.
30
Durante ese proceso también son eliminadas plantas silvestres que
constituyen fuentes de alimento para las abejas en periódos en que el
cultivo no esta floreciendo. Así mismo los insecticidas afectan
nocivamente a los abejorros y demás polinizadores que visitan las flores.
Se ha sugerido el uso de prácticas que contribuyan a la conservación de
polinizadores silvestres. Se propone evitar la eliminación de franjas de
vegetación nativa alrededor de los cultivos, con el propósito de conservar
sitios de nidificación.
Además es necesario identificar a los posibles polinizadores de los cultivos
en las localidades de interés para favorecer el crecimiento de las plantas
importantes para su alimentación.
31
II.1.4 Áreas Bióticas y Biomas de Guatemala (Stuart 1942)
Según el trabajo realizado por Stuart (1942) modificado por Campbell y
Vannini (1989), Guatemala se divide en diez regiones naturales o áreas bióticas.
Las regiones o áreas son: Escuintleca, Petenera, Volcánica, Chimalteca,
Cuchumatán, Serrana, Merendón, Zacapaneca, Queqchí y Trifinio-El Portillo. Esta
se presenta en la Figura B.
Marroquín (2000) en su trabajo sobre abejas, reporta a las áreas bióticas
según la diversidad de abejas como (de menor a mayor diversidad): la
Cuchumatán, Escuintleca, Volcánica, Trifinio-El Portillo, Serrana, Zacapaneca,
Merendón, Queqchí, Petenera y Chimalteca. Aunque la región Chimalteca tenga
el mayor dato de diversidad de abejas, la mayoría de reportes proceden de colectas
del departamento de Guatemala, ciudad de Guatemala (Marroquín 2000), no
siendo representativo para los demás departamentos que integran esta área biótica.
Figura B Areas bióticas de Guatemala
Fuente: Marroquin (2000)
32
Por lo que se resalta la importancia de realizar colectas sistemáticas en todas las
regiones del país, aunque en la presente investigación únicamente se realizarán
colectas en tres áreas bióticas: Escuintleca, Volcánica y Chimalteca. Algunos
departamentos son incluidos en dos áreas bióticas a la vez, por lo que el límite para
cada región depende de la altitud y el tipo de vegetación presente en el sitio.
Un área biótica está definida por una biota representativa de un bioma y
está definida por su localización geográfica y la estructura y composición de su
diversidad (Zunino & Zullini 2003). Un bioma a su vez se refiere a un conjunto de
ecosistemas que se localizan en una misma franja climática y que por lo tanto
están conformados por formas de vida similares, desarrollando una red trófica
unitaria y ciclos biogeoquímicos definidos (Zunino & Zullini 2003). Generalmente
el concepto de bioma se refiere a grandes regiones geográficas y están definidos
por la vegetación climax que se espera encontrar en una región de acuerdo al
clima. Sin embargo, dentro de un bioma pueden encontrarse variaciones, no
esperadas, en el tipo de vegetación, debido a factores como alteraciones naturales
o antropogénicas o por características topográficas y del suelo (Brown &
Lomolino 1998).
Cuando el concepto de bioma se aplica a regiones más reducidas, se refiere
a un conjunto de ecosistemas que son similares estructural y funcionalmente
(Castañeda 2008). Este autor describe los diferentes enfoques que se han utilizado
para clasificar los ecosistemas del territorio guatemalteco, incluyendo el enfoque
de biomas aplicado exclusivamente para Guatemala por Villar-Anleu (1983 y
1998), el cual se basa en la clasificación de biomas del mundo de Udvardy
elaborado en 1975. Los biomas propuestos para Guatemala por Villar-Anleu son:
1) Selva Tropical Húmeda, 2) Selva Tropical Lluviosa, 3) Selva de Montaña, 4)
Bosque de Montaña, 5) Chaparral Espinoso, 6) Selva Subtropical Húmeda y 7)
Sabana Tropical.
En la presente investigación se realizaron colectas en altitudes superiores a
los 850 msnm, en las áreas bióticas: Escuintleca, Volcánica y Chimalteca. Dichas
áreas están incluidas principalmente en el bioma Bosque de Montaña y en menor
grado en el de Selva Subtropical Húmeda (localizado en la zona de laderas al sur
del anterior). Estos biomas se caracterizan por temperaturas bajas y la presencia de
coníferas y praderas subalpinas, el primero, y vegetación latifoliada y abundante
lluvia, el segundo.
33
PARTE III
III.1 RESULTADOS
Las tablas y gráficas presentadas en esta sección pertenecen a los datos generados
durante la ejecución del Proyecto FODECYT 013-2009. Así mismo, también han
sido tomados en cuenta los datos de colecta de abejorros del género Bombus que se
encuentra en la colección entomológica de Abejas Nativas de Guatemala del
Centro de Estudios Conservacionistas-CECON-. Esto con el objetivo de
enriquecer los resultados.
En base a las colectas sistemáticas del Proyecto, se obtuvo un total de 1027
ejemplares de diferentes especies del género Bombus, la mayoría hembras, ya que
machos se colectaron únicamente en las especies de B. wilmattae, B. ephippiatus y
B. variabilis y para las demás especies solo se colectaron especímenes hembra. De
la colección entomológica de Abejas Nativas de Guatemala, fueron tomados 83
datos de colecta de abejorros para los análisis finales, ya que de esta manera se
puede obtener un análisis más completo.
Se visitaron 138 localidades para colectar abejorros, las cuales estaban distribuidas
en 15 departamentos de Guatemala. El nombre de cada una de las localidades y la
referenciación geográfica, son incluidas en el Anexo 4.
III.1.1.1 Diversidad y abundancia de especies de Bombus para la región
Chimalteca, Volcánica y Escuintleca
Para las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y Escuintleca se reportan 8 especies
de Bombus. En este listado se incluye el nombre del subgénero al que pertenece
cada especie de abejorro. Para la especie Bombus sp no se incluyó el subgénero ni
la especie, ya que según consultas realizadas a expertos taxónomos parece ser una
nueva especie.
Cabe mencionar que el listado que se presenta a continuación, incluye la especie
Bombus medius, la cual se distribuye principalmente en el área biótica petenera,
área no contemplada en este proyecto, pero que fue incluida para ampliar el rango
de reporte de especies para Guatemala. Esto permite obtener un listado de 9
especies de Bombus para Guatemala. El listado que a continuación se presenta, se
ha ordenado de la especie más abundante a la menos abundante.
34
0 100 200 300 400 500 600
abundancia
B wilmattae
B. ephippiatus
B. variabilis
B. pullatus
B. mexicanus
B. macgregory
B. brachycephalus
B. sp
B. medius
Es
pe
cie
s
No Especie
1 Bombus (Pyrobombus) wilmattae
2 Bombus (Pyrobombus) ephippiatus
3 Bombus (Psithyrus) variabilis
4 Bombus (Fervidobombus) pullatus
5 Bombus (Fervidobombus) mexicanus
6 Bombus (Dasybombus) macgregori
7 Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus
8 Bombus sp
9 Bombus (Fervidobombus) medius Fuente: FODECYT 013-2009
Es interesante incluir nombres comunes que las personas le dan a los abejorros. En
muchos lugares les llaman “onon, guanon y onon de tierra” entre otros. Estos
nombres pertenecen al grupo de “nombres vernáculos”, los cuales son nombres
comunes propios de un país o región. Con ello se resalta la importancia que tienen
estas abejas en la vida cotidiana de las personas.
En la siguiente gráfica se compara las abundancias entre los individuos colectados
de cada especie, donde las especies más abundantes son Bombus ephippiatus y
Bombus wilmattae.
Tabla 1. Listado de Especies de abejorros Bombus para Guatemala
Fuente: FODECYT 013-2009
Gráfica 1. Abundancia de las especies de Bombus para Guatemala
35
III.1.1.2 Riqueza de especies de la superfamilia Apoidea en las regiones
Chimalteca, Volcánica y Escuintleca.
Fueron colectados 1466 especímenes de la superfamlia Apoidea en los sitios de
colecta de Bombus, las cuales fueron determinadas taxonómicamente para conocer
la riqueza de estas especies que comparten hábitat con los abejorros (Anexo 2).
La tribu Meliponini, conocida como “abejas sin aguijón” perteneciente a la familia
Apidae, se reporta con 549 especímenes colectados, lo comparable a un tercio del
total de especímenes colectados. Estos especimenes estan agrupados en 18
especies, de las cuales se resalta mencionar a Melipona beecheii conocida como
“colmena grande, abeja criolla”, Melipona solani conocida como “tinsuca”,
Trigona (Tetragonisca) angustula conocida como “doncellita, chumela”, las cuales
son utilizadas artesanalmente para la meliponicultura en nuestro país.
La familia Halictidae, consta con 532 especímenes, siendo el segundo grupo más
abundante, seguido por la familia Apidae con 304 especímenes, Colletidae 50
especímenes, Megachilidae 27 especímenes, y Andrenidae con 4.
III.1.1.3 Detalle de colecta de las especies de abejorros
III.1.1.3.1 Distribución altitudinal
Las localidades visitadas para la colecta de abejorros están distribuidas en altitudes
de 151 hasta 3500 msnm en 15 departamentos de Guatemala. La mayoría de
especies se colectaron a más de 1000 msnm, a excepción de las especies Bombus
medius y Bombus pullatus. Así mismo, hay especies que únicamente se colectaron
en altitudes mayores a 2000 msnm como Bombus macgregori, Bombus
brachycephalus y Bombus sp.
En la siguiente tabla se compara las altitudes en las cuales fueron colectadas los
individuos de las especies de abejorros, incluyendo el subgénero al que pertenecen
en este listado.
36
III.1.1.3.2 Tamaño corporal y patrón de coloración
El tamaño observado de los individuos colectados, varía dependiendo de la casta del
espécimen. Es decir, las hembras reinas son más grandes que las obreras y machos, por lo
que en esta tabla se incluyen el rango de valores promedio en tamaño de las especies.
El patrón de coloración es la característica principal para la determinación taxonómica de
las especies de Bombus. Las hembras reinas y obreras, poseen patrones de coloración
similares, los machos no poseen un patrón tan definido como en las hembras, por lo que
estos especímenes son más difíciles de determinar. En las colectas realizadas en este
proyecto únicamente se colectaron machos de Bombus ephippiatus, Bombus wilmattae y
Bombus variabilis, pero la información del patrón de coloración de machos no es incluida
por su alta variación en la coloración. Las fotos de los especímenes son incluidas en el
Anexo .5.
No Especie Altitud min
(msnm)
Altitud máx
(msnm)
1 Bombus wilmattae 1020 3500
2 Bombus ephippiatus 1739 3500
3 Bombus variabilis 1601 3260
4 Bombus pullatus 177 763
5 Bombus mexicanus 1403 2125
6 Bombus macgregori 2500 3038
7 Bombus brachycephalus 2498 3038
8 Bombus sp 2920 3500
9 Bombus medius 736 736
Tabla 2. Distribución altitudinal de las Especies de abejorros Bombus para Guatemala
Fuente: FODECYT 013-2009
37
No Especie Patrón de coloración
Tamaño
promedio
(cm)
1 Bombus wilmattae Escuto con banda inter alar negra y
escutelo amarillo; abdomen T-1 a T-3
con pelos amarillos; últimos segmentos
del abdomen negros.
1.0 – 2.0
2 Bombus ephippiatus Escuto y escutelo negro; T-1 a T-3
cubierto de pelos amarillos, y algunos
rojizos a los laterales; últimos
segmentos del abdomen negros.
1.0 – 2.5
3 Bombus variabilis Escuto y escutelo amarillo; abdomen
completamente negro.
2.0 – 2.5
4 Bombus pullatus Cuerpo completamente negro. 2.5
5 Bombus mexicanus Escuto y escutelo negro; abdomen
cubierto de pelos negros a excepción
del T-3 que presenta una franja de pelos
amarillos.
1.0 – 2.0
6 Bombus macgregori Escuto y escutelo negro; abdomen
negro, a excepción de los últimos
segmentos del abdomen cubiertos con
pelos blancos.
2.5 – 3.0
7 Bombus brachycephalus Escuto y escutelo negro; abdomen
negro, a excepción de los últimos
segmentos del abdomen cubiertos con
pelos anaranjado-rojizos.
2.0 – 2.5
8 Bombus sp Escuto con banda inter alar negra y
escutelo amarillo; abdomen negro, pero
los últimos segmentos del abdomen
cubiertos con pelos amarillos.
1.0 – 2.0
9 Bombus medius Escuto con banda inter alar negra y
escutelo amarillo; abdomen negro, a
excepción del T-3 con una franja de
pelos amarillos.
1.0 – 2.0
III.1.1.3.3 Actividad estacional (temporalidad de colecta)
Las colectas fueron programadas para realizarse en ambas épocas del año, con el objetivo
de obtener datos de temporalidad de las especies de Bombus. Las especies mayormente
abundantes presentan una temporalidad más amplia que las que poseen menor número de
individuos colectados.
Tabla 3. Valores de tamaño corporal y patrones de coloración de las especies de abejorros Bombus para
Guatemala
Fuente: FODECYT 013-2009
38
No Especie Meses
1 Bombus wilmattae Febrero Diciembre
2 Bombus ephippiatus Febrero Diciembre
3 Bombus variabilis Febrero Septiembre
4 Bombus pullatus Mayo Octubre
5 Bombus mexicanus Mayo Junio
6 Bombus macgregori Junio Julio
7 Bombus brachycephalus Abril Julio
8 Bombus sp1 Junio Julio
9 Bombus medius Octubre Diciembre
III.1.2.1 Distribución potencial de las especies de Bombus en Guatemala
Para cada especie fue generado un modelo de distribución a partir del cual se obtuvo el
mapa respectivo. Todos los modelos presentan un AUC superior a 0.5 (Tabla. 3) lo que
indica que los modelos fueron eficientes para diferenciar entre sitios adecuados y sitios no
adecuados para que las especies sean encontradas.
Los límites de corte definen áreas de distribución donde existe mayor número de pixeles
donde la predicción de encontrar la especie es acertada, en función de la información
utilizada para generar los modelos. De acuerdo a la Tabla 2. se observa que los límites de
corte con valores más bajos corresponden a las tres especies para las cuales existe mayor
número de registros. Por otra parte el rango de distribución de los registros de ocurrencia
de estas tres especies (puntos negros) es amplio en relación a la localización de los sitios
de colecta de las otras especies estudiadas ( Mapas 1 a 9).
Tabla 4. Temporalidad de colecta de las especies de abejorros Bombus para Guatemala
Fuente: FODECYT 013-2009
39
Tabla 3. Valores de AUC y limite de corte de los modelos elaborados para cada especie de Bombus y
número de registros utilizados por el programa Maxent para generar los modelos
Especie AUC Límite de
corte mínimo
No. de registros
utilizados
B. wilmattae 0.978 13.680 59
B. ephippiatus 0.973 13.027 47
B. variabilis 0.964 20.983 14
B. pullatus 0.948 43.843 7
B. mexicanus 0.989 43.535 4
B. macgregori 0.974 31.599 4
B. brachycephalus 0.995 46.878 3
Bombus sp. 0.998 39.500 3
B. medius 0.989 53.934 2
Bombus (Pyrobombus) wilmattae,Cockerell 1912
El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial
restringida a los biomas Bosque de Montaña (BM) y Selva Subtropical Húmeda (SStH)
(Mapa 1). Esta distribución se concentra alrededor de los puntos de colecta (59) que se
localizan en altitudes entre 1000 y 3400 msnm dentro de los biomas antes mencionados.
Puede observarse que, en concordancia con la localización de la mayoría de los puntos de
colecta, el área más probable de distribución (área roja) se concentra principalmente en la
zona sur del Bosque de Montaña (Mapa 1). Varios registros que alcanzan el bioma Selva
Subtropical Húmeda amplian la distribución hacia ese bioma (Mapa 1). Por otra parte, en
el mismo mapa, se observa que, al menos tres localidades están fuera del área de
distribución (área roja) delimitada al utilizar el límite de corte (13.680) sugerido por el
programa (Tabla 3). Sin embargo, la distribución ampliada (área naranja) que utiliza un
límite de corte establecido manualmente (3, no mostrado) es capaz de incluir esos puntos.
Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837
El modelo restringe la distribución potencial de esta especie a los biomas de
Bosque de Montaña (BM) y Selva de Montaña (SM) (Mapa 2). Esto concuerda con la
distribución de los 47 puntos de colecta utilizados (Tabla 3), los cuales provienen de sitios
localizados en altitudes entre 2000 y 3300 msnm (Tabla 2) dentro de los biomas
mencionados. Para esta especie, aunque la mayoría de registros se encuentran distribuidos
en la zona más al sur del Bosque de Montaña, existen numerosos puntos en la zona norte
de dicho bioma, lo cual se refleja en el área más probable de distribución predicha (área
roja, Mapa 2). En el Mapa 2 se observa que, al menos dos localidades están fuera del área
Fuente: FODECYT 013-2009
40
de distribución (área roja) delimitada al utilizar el límite de corte (13.027) sugerido por el
programa (Tabla 3). Sin embargo, la distribución ampliada (área naranja) que utiliza un
límite de corte establecido manualmente (6, no mostrado) incluye esos puntos.
Bombus (Psithyrus) variabilis,Cresson 1872
El modelo generado para esta especie, se restringe principalmente a áreas del
bioma Bosque de Montaña, pero además abarca una pequeña porción del de Selva de
Montaña y una del de Selva Subtropical Húmeda (Mapa 3). Para este modelo, el límite de
corte sugerido por el programa (20.983) (Tabla 3) fue suficiente para que el área de
distribución potencial (área roja en Mapa 3) incluyera todas las localidades de colecta
utilizadas para generar el modelo. Por otra parte la zona de distribución ampliada (área
naranja) define otros sitios donde la especie puede encontrarse (Mapa 3) Los registros que
se tienen de esta especie (14) (Tabla 3) están ampliamente distribuidos en los biomas
antes mencionados (Mapa 3), encontrándose la mayoría en la zona sur del Bosque de
Montaña en altitudes que varían desde 1750 a 3300 msnm (Tabla 2).
41
Mapa 1. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Pyrobombus) wilmattae,Cockerell 1912 en los biomas definidos para
Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de
Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
42
Mapa 2. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de
ocurrencia, naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837 en los
diferentes biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa,
SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda
y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
43
Mapa 3. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Psithyrus) variabilis,Cresson 1872 en los diferentes biomas definidos para
Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de
Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
44
Bombus (Fervidobombus) pullatus,Franklin 1913
El modelo de distribución potencial de esta especie predice una distribución en
áreas de los biomas Selva Tropical Lluviosa y Selva de Montaña (Mapa 4), lo cual
concuerda con la ubicación de las siete localidades utilizadas (Tabla 3) para generar el
modelo que se distribuyen en altitudes entre 200 y 800 msnm (Tabla 2). Además la
distribución predicha también se extiende al bioma Selva Subtropical Húmeda aunque no
existen registros para esta área. El área definida al utilizar el límite de corte sugerido por
el programa (área roja en Mapa 4) incluye todas las localidades utilizadas, sin embargo
puede observarse que el valor de ese límite (39.500) es mayor al valor de los límites
obtenidos para las tres especies anteriores (Tabla 3), lo cual está relacionado con la
cantidad de registros utilizados para elaborar los modelos.
Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1863
Para esta especie, el modelo elaborado define una distribución potencial reducida,
concentrada principalmente en áreas cercanas a la localización de los sitios donde ha sido
colectada la especie, en altitudes entre 1400 y 2200 msnm (Tabla 2) del bioma de Bosque
de Montaña (Mapa 5). El límite de corte establecido por el programa (43.84) (Tabla 3)
define un área que incluye todas las localidades utilizadas para generar el modelo (área
roja en Mapa 5). Para esta especie la cantidad de registros utilizada es muy reducida (4)
(Tabla 3).
Bombus (Dasybombus) macgregori,Labougle y Ayala 1985
El modelo generado para esta especie identifica una distribución potencial bastante
amplia (Mapa 6) en relación a la cantidad de registros empleados para elaborarlo (4)
(Tabla 3) y abarca principalmente áreas del bioma Bosque de Montaña (Mapa 6). El área
predicha está en concordancia con la localización de los sitios de colecta, los cuales se
localizan en áreas del bioma mencionado, en altitudes entre 2700 y 3300 msnm (Tabla 2).
El área definida al utilizar el límite de corte (31.599) (Tabla 3) incluye todos los puntos de
colecta (Mapa 6).
45
Mapa 4. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) pullatus,Franklin 1913 en los diferentes biomas
definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM:
Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 0132009
46
Mapa 5. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia, naranja:
probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1863 en los diferentes biomas definidos para
Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña,
ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
47
Mapa 6. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Dasybombus) macgregori,Labougle y Ayala 1985 en los diferentes
biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de
Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana
Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
48
Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus,Handlirsch 1888
El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial reducida
que se concentra alrededor de los puntos de ocurrencia utilizados para elaborarlo (Mapa
7). Los registros utilizados para producir el modelo de distribución de esta especie
provienen de sitios localizados a altitudes entre los 2500 y 3000 msnm (Tabla. 2) en el
bioma Bosque de Montaña. La distribución potencial obtenida se restringe a este bioma.
El límite de corte sugerido por el programa (46.878) (Tabla 3) consigue definir un área
que abarca los registros utilizados. La cantidad de registros para esta especie es muy
reducida (3) (Tabla 3).
Bombus sp
El modelo generado para esta especie muestra una distribución potencial reducida
que concuerda con los puntos de ocurrencia utilizados para elaborarlo (Mapa 8). Los
registros utilizados para producir el modelo de distribución de esta especie se ubican en
sitios localizados a altitudes entre los 2900 y 3240 msnm (Tabla. 2) en el bioma Bosque
de Montaña. La distribución potencial obtenida se restringe a este bioma. El límite de
corte sugerido por el programa (39.500) (Tabla 3) consigue definir un área que abarca los
registros utilizados. La cantidad de registros para esta especie es muy reducida (3) (Tabla
3).
Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863
El modelo de distribución potencial obtenido para esta especie predice una
distribución en áreas del bioma Selva Tropical Lluviosa, Selva de Montaña, lo cual
concuerda con la ubicación de las únicas dos localidades utilizadas para generar el modelo
(Mapa 9). Además el modelo extiende la distribución hacia el bioma de Selva Tropical
Húmeda. Los registros disponibles se localizan en altitudes alrededor de los 450 msnm
(Tabla 2). El área de distribución potencial (área roja en Mapa 9) definida al utilizar el
límite de corte sugerido por el programa (53.934) incluye las localidades utilizadas, sin
embargo puede observarse que el valor de ese límite es muy alto, lo cual está relacionado
con la cantidad de registros utilizados para elaborar los modelos (2) (Tabla 3).
49
Mapa 7 Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus,Handlirsch 1888 en los diferentes
biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña,
BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
50
Mapa 8. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus sp en los diferentes biomas definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical
Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña, BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH:
Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical Húmeda)
Fuente: FODECYT 013-2009
51
Fuente: FODECYT 013-2009
Mapa 9. Localidades de ocurrencia (puntos negros) y distribución potencial (rojo: alta probabilidad de ocurrencia,
naranja: probabilidad ampliada) de Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863 en los diferentes biomas
definidos para Guatemala (STH: Selva Tropical Húmeda, STL: Selva Tropical Lluviosa, SM: Selva de Montaña,
BM: Bosque de Montaña, ME: Monte Espinoso, SStH: Selva Subtropical Húmeda y SaTH: Sabana Tropical
Húmeda)
52
III.1.3.1 Especies de plantas visitadas por abejorros del género Bombus
Se registró visitas florales por parte de los abejorros a 95 especies de plantas,
dentro de 26 familias botánicas (Tabla 4). Las familias más representadas fueron
Asteraceae (30 especies), Fabaceae (8 especies), Lamiaceae (7 especies), Solanaceae (7
especies), Brassicaceae (5 especies), Onagraceae (5 especies) y Verbenaceae (5 especies).
Para las 19 familias restantes fueron registradas entre una y cuatro especies (Gráfica 2).
Tabla 4. Listado de plantas visitadas por las distintas especies de Bombus.
Familia Especie
Alliaceae Agapanthus africanus Hoffmanns.
Apiaceae Coriandrum sativum L.
Apocinaceae Vinca major L.
Asteraceae Ageratina plethadenia (Stanldl. & Sterm) R.M. King & H. Rob
Asteraceae Ageratina sp.
Asteraceae Baccharis vaccionioides Kunth.
Asteraceae Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob & Brettell
Asteraceae Bidens sp.
Asteraceae Calea integrifolia (DC.) Hemsl.
Asteraceae Chromolaena sp.
Asteraceae Chrysanthemum leucanthemum L.
Asteraceae Cirsium consociatum Blake
Asteraceae Cirsium mexicanum DC.
Asteraceae Cirsium subcoriaceaum (Less.) Sch. Bip.
Asteraceae Clibadium sp.
Asteraceae Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies
Asteraceae Eupatorium pycnocephaloides B. L. Rob.
Asteraceae Eupatorium sp.
Asteraceae Helenium integrifolium (Kunth) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
Asteraceae Lepidium virginicum L.
Asteraceae Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth.
Asteraceae Perymenium ghiesbreghtii Robins & Greenm.
Asteraceae Podachaenium eminens (Less.) Sch. Bip.
Asteraceae Roldana petasioides (Greenm.) H. Rob.
Asteraceae Saurauia villosa D.C.
Asteraceae Schistocarpha kellermanii Rydb.
Asteraceae Senecio warszewiczii A.Braun & Bouché
Asteraceae Simsia foetida (Kav.) S.F. Blake
Asteraceae Sonchus oleraceus L.
Asteraceae Tithonia diversifolia (Hemsl.) Gray
Asteraceae Tithonia tubaeformis (Jack.) Cass.
Asteraceae Vernonia triflosculosa (L.) Blake
Asteraceae Viguiera dentata (Cav.) Spreng.
53
Bixaceae Bixa orellana L.
Brassicaceae Brassica campestris L.
Brassicaceae Brassica juncea (L.) Coss.
Brassicaceae Raphanus raphanistrum L.
Brassicaceae Raphanus sativus L.
Commelinaceae Commelina diffusa Burm.
Commelinaceae Tinantia erecta (Jacq.) Schltdl.
Convolvulaceae Ipomea sp.
Ericaceae Gaultheria odorata Willd.
Ericaceae Vanilla planifolia Andrews
Fabaceae Andira inermis (Swartz)HBK
Fabaceae Astragalus guatemalensis Hemsl.
Fabaceae Cassia sp.
Fabaceae Dalea annua Kuntze
Fabaceae Phaseolus lunatus L.
Fabaceae Teramnus labialis (L.f.) Spreng
Fabaceae Trifolium repens L.
Gentianiaceae Halenia decumbens Benth.
Gentianiaceae Halenia shannonii Briq.
Geraniaceae Geranium alpicola Loes.
Geraniaceae Geranium guatemalensis Kunth.
Lamiaceae Hyptis verticillata Jacq.
Lamiaceae Lepechinia schiedeana (Schltdl.) Vatke.
Lamiaceae Lepechinia caulescens (Ortega) Epling
Lamiaceae Ocimum basilicum L.
Lamiaceae Prunella vulgaris L.
Lamiaceae Salvia nana Kunth
Lamiaceae Stachys calicola Epling
Loganiaceae Buddleia americana L.
Malvaceae Sida acuta Burm.f.
Malvaceae Sphaeralcea rosea (DC.) Standl.
Mimosaceae Mimosa albida Humb. & Bonpl. Ex Willd.
Onagraceae Fuchsia microphylla Kunth.
Onagraceae Fuchsia paniculata Lindl.
Onagraceae Fuchsia striolata Lundell
Onagraceae Lopezia racemosa Cav.
Onagraceae Oenothera elata Kunth.
Orchidaceae Vaccinium confertum Kunth.
Oxalidaceae Oxalis divergens Benth.
Phytolaccaceae Phytolacca icosandra L.
Plantaginaceae Plantago australis Lam.
Ranunculaceae Ranúnculus dichotomus Mociño & Sesé ex. D.C.
Rosaceae Rubus adenotrichus Slecht.
54
Rosaceae Rubus irasuensis Liebm.
Rosaceae Rubus sp.
Rubiaceae Borreria sp.
Rubiaceae Cephaelis tomentosa
Rubiaceae Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C.L. Sm. Ex Greenm.
Rubiaceae Pentas lanceolata Schum.
Solanaceae Jaltomata procumbens (Cav.) J.L. Gentry
Solanaceae Nicandra physalodes (L) Gaertn.
Solanaceae Physalis angustiphysa Waterfall
Solanaceae Solanum aligerum Schltdl.
Solanaceae Solanum americanum Mill.
Solanaceae Solanum atitlanum K.E. Roe
Solanaceae Solanum nigricans Mart. & Gall
Verbenaceae Duranta repens L.
Verbenaceae Lantana camara L.
Verbenaceae Lantana hispida Kunth
Verbenaceae Lippia cardiostegia Benth.
Verbenaceae Lippia substrigosa Turcz.
Zingiberaceae Elettaria cardamomum Maton
Gráfica 2. Porcentajes de especies de plantas que corresponden a cada familia botánica, dentro del total de
especies visitadas por abejorros. Se muestra las familias que presentaron el 3% o más del total de especies
registradas.
Fuente: FODECYT 013-2009
Fuente: FODECYT 013-2009
55
III.1.3.2 Frecuencia de vistas de abejorros a las distintas especies de plantas
De las especies de abejorros, Bombus wilmattae fue la que visitó una mayor
riqueza de especies botánicas (68 especies), las especies que visitó con mayor frecuencia
fueron Brassica campestris (16%), Raphanus raphanistrum (7%), Calea integrifolia
(4%), Cirsium subcoriaceaum (4%), Barkleyanthus salicifolius (4%), Melampodium
perfoliatum (3%), y Lippia substrigosa (3%) (Gráfica 3.1 y 3.2).
Bombus ephippiatus visitó 45 especies de plantas, siendo también Brassica
campestris (26%) la más frecuente. Otras plantas frecuentes fueron Dahlia imperialis
(5%), Raphaus sativus (5%), Cirsium consociatum (4%), y Coriandrum sativum (4%)
(Grafica 4).
También se reporta un total de 12 plantas que fueron visitadas por Bombus
variabilis. De estas, las especies más frecuentes fueron Brassica campestris (25%) y
Houstonia serpyllacea (25%) (Gráfica 5).
Bombus pullatus realizó visitas a 8 plantas, de las cuales las más frecuentes fueron
Bixa orellana (37%) y Elettaria cardamomum (22%) (Gráfica 6).
El total de las visitas registradas de Bombus macgregori fueron a Brassica juncea
(86%) y a Brassica campestris (14%). Para Bombus brachycephalus, sólo se registró
visitas a Brassica campestris, Barkelyanthus salicifolius y Cisium subcoiaceaum. Las
visitas registradas de B. mexicanus fueron principalmente a Andira inermis (50%) y a
Duranta repens (25%). Bombus sp. visitó Geranium alpicola (25%), Halenia shannoni
(50%), y Salvia nana (25%) (Gráfica 7).
Gráfica 3.1. Visitas de Bombus wilmattae a distintas especies de plantas, presentadas en escala de
frecuencias y en porcentaje de visitas.
Fuente: FODECYT 013-2009
56
Gráfica 3.2. Visitas de Bombus wilmattae a distintas especies de plantas, presentadas en escala de
frecuencias y en porcentaje de visitas.
Gráfica 4. Visitas de Bombus ephippiatus a distintas especies de plantas, presentadas en escala de
frecuencias y en porcentaje de visitas.
Fuente: FODECYT 013-2009
Fuente: FODECYT 013-2009
57
Gráfica 5. Visitas de Bombus variabilis a distintas especies de plantas, presentadas en escala de frecuencias
y en porcentaje de visitas.
Gráfica 6. Visitas de Bombus pullatus a distintas especies de plantas, presentadas en escala de frecuencias y
en porcentaje de visitas.
Fuente: FODECYT 013-2009
Fuente: FODECYT 013-2009
58
III.1.3.3 Similitud entre las especies de Bombus respecto a sus visitas florales
Se presenta la similitud entre las distintas especies de abejorros, respecto a las
especies de plantas visitadas. Las similitudes mayores se observan entre las visitas
florales de B. wilmattae y B. ephyppiatus; y entre B. ephyppiatus y B. variabilis. B.
pullatus, B. mexicanus y B. sp, no mostraron similitud con otras especies, respecto a las
plantas que visitaron.
Tabla 5. Similitud entre las distintas especies de abejorro, respecto a las plantas visitadas. Medida de
similitud de Morisita.
* B. wilmattae B. ephippiatus B. variabilis B. macgregori
B.
brachycephalus B. sp B. pullatus
B.
mexicanus
B. wilmattae 1 0.743 0.478 0.102 0.480 0.028 0 0.069
B. ephippiatus 1 0.724 0.148 0.585 0.122 0.004 0.013
B. variabilis 1 0.079 0.476 0 0 0
B. macgregori 1 0.126 0 0 0 B.
brachycephalus 1 0 0 0.087
B. sp 1 0 0
B. pullatus 1 0
B. mexicanus 1
Gráfica 7. Frecuencias de visitas de Bombus macgregori, B. brachycephalus, B. mexicanus y B. sp, a
distintas especies de plantas.
Fuente: FODECYT 013-2009
Fuente: FODECYT 013-2009
59
III.1.4 Propuesta de especies de Bombus para la tecnificación de colmenas en
Guatemala
Según los resultados obtenidos de abundancia y distribución de las especies de
Bombus mediante la ejecución del proyecto, la propuesta de especies son Bombus
wilmattae y Bombus ephippiatus.
III.1.4.1 Bombus wilmattae
Esta especie se reporta para Guatemala en un rango de altitud que va desde 1020
hasta 3500 msnm (Tabla 2). En base a los datos de temporalidad, no es una especie
estacional, ya que se colectó durante todo el año. Visita 68 especies de plantas de
diferentes familias botánicas para obtener su alimento (Gráfica 3.1 y 3.2). Al observar el
mapa de distribución potencial para esta especie (Mapa 1), se encuentra reportada para
toda la parte central del país, presentando esto un beneficio para las actividades agrícolas
que se realizan mayormente en el área occidental del país. Se localizaron nidos de esta
especie en varias localidades de los departamentos de Sacatepéquez y Quetzaltenango.
III.1.4.2 Bombus ephippiatus
Para esta especie se reportó un rango altitudinal de colecta que va desde 1739 a
3500 msnm (Tabla 2). Al igual que la especie anterior, Bombus ephippiatus no es una
especie estacional porque fue colectada durante todo el año (Tabla 4). Visitó 45 especies
de plantas para obtener su alimento en diferentes localidades del país, dentro de las zonas
de estudio (Gráfica 4). El mapa de distribución potencial generado con los datos de este
proyecto (Mapa 2), sugiere que esta especie también es una buena opción para la
tecnificación, ya que se distribuye en toda la parte central del país, en la zona agrícola del
país. Se localizaron nidos de esta especie en San Marcos y Quetzaltenango.
III.1.5 Guía ilustrada “Los abejorros de la tierra (Distribución y recursos
alimenticios en Guatemala)”
La realización de una guía ilustrada sobre las especies nativas de Bombus forma
parte de un objetivo específico de este proyecto para divulgación de los resultados
obtenidos. Se pagó por diseño y diagramación especial para la presentación de los datos
de diversidad, distribución y recursos alimenticios de las especies de Bombus en
Guatemala. Es por ello que se le adjudicó el nombre de “Los abejorros de la tierra
(distribución y recursos alimenticios en Guatemala”; por ser el nombre común con el que
las personas lo conocen.
Fue entregado un ejemplar a en los sitios donde se realizaron colectas de Bombus,
así como a municipalidades, para hacer conciencia sobre la importancia de la
60
conservación de los recursos biológicos de nuestro país. La guía ilustrada se incluye en el
Anexo .4.
III.1.5.1 Contenido de la guía ilustrada
El objetivo fue introducir el tema de Bombus a la población guatemalteca, por lo
que se incluyó temas como generalidades de las especies de abejorros en Guatemala, su
distribución y plantas que visitan para colectar su alimento. De esta manera, en cada
sección donde se describe una especie de abejorro, existe una foto del espécimen, y una
foto de la planta mayormente visitada por esta especie.
A continuación se enlista el contenido de la guía ilustrada.
1 Prefacio
2 Agradecimientos
3 Introducción
4 Abejorros de la tierra en Guatemala
5 Género Bombus
6 Clave para identificar especies de abejorros (Bombus) de Guatemala
7 Bombus (Fervidobombus) pullatus, Franklin 1913
8 Bombus (Fervidobombus) mexicanus, Cresson 1878
9 Bombus (Dasybombus) macgregori, Labougle y Ayala 1985
10 Bombus (Brachycephalibombus) brachycephalus, Handlirsch 1888
11 Bombus (Psithyrus) variabilis, Cresson 1872
12 Bombus (Pyrobombus) ephippiatus, Say 1837
13 Bombus (Pyrobombus) wilmattae, Cockerell 1912
14 Bombus (Fervidobombus) medius, Cresson 1863
15 Bombus sp.
16 Otros recursos alimenticios de los abejorros de la tierra
17 Otras abejas nativas de Guatemala
18 Clasificación de las abejas
19 Referencias bibliográficas.
III.2. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
III.2.1 Diversidad (riqueza y abundancia), y actividad estacional de las especies de
Bombus
En base al listado de especies presentado en este trabajo (Tabla 1), 7 de las 8
especies ya han sido previamente reportadas para Guatemala. Según Abrahaminovich
et.al. (2004), Labougle (1990) y Labougle et.al. (1985) se reportan 11 especies de Bombus
para Guatemala, de las cuales Bombus pennsylvanicus, Bombus diligens, Bombus weisi y
Bombus digressus no fueron colectados en la realización de este proyecto. Las colectas
realizadas, contemplaron localidades en diferentes puntos del país, ambas estaciones del
año y a diferentes rangos altitudinales, con el objetivo de aumentar la probabilidad de
colecta de Bombus. El trabajo realizado por Labougle 1990 reporta colectas de B.
61
pennsylvanicus, B. diligens y B. weisi en los meses de Julio a Diciembre. La planificación
de este proyecto contemplaba realizar colectas en ese período, pero lamentablemente por
razones ajenas al equipo de investigación, durante ese período de Octubre 2009–Enero
2010 no se ejecutaron las comisiones de colecta, lo cual no permite concluir la ausencia
de estas especies en Guatemala.
III.2.1.1 Bombus wilmattae
Esta especie ha sido previamente reportada para Guatemala (Abrahaminovich
et.al. 2004; Labougle 1990; Labougle et.al. 1985). En las colectas realizadas en este
proyecto, se colectó en la mayoría de localidades visitadas, presentando la mayor
abundancia de individuos (Gráfica 1). Se colectaron ejemplares de hembras (reinas y
obreras) y machos.
No presenta actividad estacional, ya que se reportan colectas durante los meses de
Febrero a Diciembre (Datos de la colección de Abejas Nativas Silvestres de Guatemala).
El rango altitudinal en el cual se distribuye, varía al ya previamente reportado por la
literatura (Tabla 2), ya que según colectas realizadas en este proyecto su rango es de 1020
– 3500 msnm, contrastante con el reportado por Labougle (1990) que va desde 600-2200
msnm. La ausencia de esta especie en altitudes de 600 msnm puede ser ocasionada por la
deforestación y altas temperaturas que se presentan en la costa sur, donde no hay
remanentes boscosos actualmente.
III.2.1.2 Bombus ephippiatus
Ha sido previamente reportada para nuestro país. Esta es la segunda especie más
abundante de Bombus, y colectada en la mayoría de localidades visitadas por este
proyecto (Gráfica 1). Según la temporalidad de colecta (Tabla 4) no es una especie
estacional, lo cual había sido mencionado por Labougle (1990). El rango altitudinal
reportado para esta especie va desde los 1739 – 3500 msnm, el cual encaja con el
reportado por Labougle (1990). Algunos individuos de esta especie han sido difíciles para
la determinación taxonómica, ya que son muy parecidos con Bombus wilmattae,
únicamente varían en la coloración del escutelo y pubescencia rojiza a los lados del tórax,
anque este carácter es presente solo para reinas, las obreras resulta difícil de separar con
B. wilmattae (Tabla 3). A pesar de estas similitudes, Labougle (1990) sugiere seguir
trabajándolas como especies diferentes. Fueron colectados ejemplares de hembras (reinas
y obreras) y machos.
62
III.2.1.3 Bombus variabilis
Esta especie no ha sido reportada por el trabajo de Labougle (1990), pero según los
patrones de distribución de Abrahaminovich (2004) esta especie podía ser encontrada en
nuestro país. Es una especie cleptoparásita, de la cual no se posee aun mucha
información. Se colectaron ejemplares de hembras y machos. La mayoría fueron
colectadas volando, y algunos registros de visitas de plantas corresponden a los machos.
III.2.1.4 Bombus pullatus
Esta especie no había sido reportada por Labougle (1990) y Abrahaminovich
(2004), lo cual permite obtener un nuevo reporte paga Guatemala y una ampliación en el
rango de distribución de esta especie, ya que solo se reportaba desde Honduras hacia
Sudamérica. Los reportes de colectas altitudinales van desde los 177 a los 763 msnm lo
cual había sido ya reportado por el trabajo de Labougle (1990) para localidades en
Honduras y Sudamérica. No es una especie estacional, ya que contamos con reportes
desde mayo a octubre.
III.2.1.5 Bombus mexicanus
Se ha reportado como una especie que habita en las tierras bajas (400-1800msnm),
pero para este proyecto, se reportó únicamente a partir de los 1403 hasta los 2025 msnm.
Este fenómeno de cambio en los rangos altitudinales puede estar siendo afectado por las
temperaturas extremas que se han reportado en las tierras bajas.
III.2.1.6 Bombus macgregory
Esta especie fue colectada únicamente en tierras altas del altiplano de Guatemala,
en altitudes de 2500 a 3038 msnm. Fue escasamente colectado, lo cual ha sido reportado
por Labougle (1990) como especies “ocasionalmente” colectadas, y que reportaba
únicamente colectas a 2450msnm. Por ser escasamente colectada puede ser una especie
sensible a cambios en el paisaje, ya que las localidades donde fue colectada estan cercanos
a remanentes boscosos.
III.2.1.7 Bombus brachycephalus
Al igual que Bombus macgregory, esta especie esta catalogada como
“ocasionalmente” encontrada. Los sitios donde fue encontrada son parches boscosos en
altitudes 2408-3038 msnm, coincidiendo con las altitudes reportadas para B. macgregory.
Puede concluirse de esto, que son sensibles a cambios en el paisaje, y que probablemente
63
puedan ser utilizadas como especies indicadoras, pero, tendría que reforzarse con estudios
profundos.
III.2.1.8 Bombus sp
La especie definida como Bombus sp, no ha encajado en las descripciones
taxonómicas para especímenes hembra encontradas en la clave de Labougle 1990. A pesar
de la gran similitud de patrón de coloración que ésta especie posee con Bombus
trinominatus, se ha sugerido por el taxónomo PhD. Ricardo Ayala, tomarla como especie
aparte, ya provienen de áreas de distribución totalmente separadas. Pero para concluir con
ello, falta realizar más colectas de estos individuos y estudios genéticos. Pertenece a
tierras altas, ya que se colectó en 2920-3500 msnm.
III.2.1.9 Bombus medius
Esta especie es de tierras bajas, en la región del Petén, pero que ha sido incluida en
el presente trabajo para obtener una mayor comprensión de la diversidad de Bombus
presente en nuestro país. No ha sido abundantemente colectada, solo existen 3
especímenes en la colección, que provienen de los departamentos de Petén y de Alta
Verapaz. Solo se tiene un registro de altitud que es de 736 msnm, y se ha colectado en los
meses de octubre a diciembre. Esta asociada a los bosques de tierras bajas, pero no fue
encontrada en la región sur del país, según Abrahaminovich (2004) esta especie podría
encontrada en esta región, pero no fue colectada. Cabe resaltar la falta de conservación de
bosques en la costa sur, en altitudes desde el nivel del mar hasta los 1200 msnm, ya que
algunas regiones de tipo boca-costa aún se encuentran cubiertas con bosque y vegetación
nativa del área, lo cual no ocurre en la costa sur.
III.2.2 Distribución potencial de las especies de Bombus en Guatemala
La cantidad de registros de ocurrencia utilizados para elaborar los modelos de
distribución potencial es menor que la cantidad de sitios visitados y para los cuales hay
registros de colecta. Esto se debe a que el programa elimina los sitios duplicados. En el
caso de localidades muy cercanas el programa considera solo una de ellas, ya que debido
a la resolución de las capas bioclimáticas utilizadas el programa las trata como registros
duplicados.
Los altos valores de AUC (> 0.9) indican que los modelos son capaces de
distinguir entre sitios adecuados y no adecuados para el establecimiento de las especies.
El análisis visual de las distribuciones generadas (Phillips et al 2006, Papes & Gaubert
2007) corrobora lo expresado por esos valores ya que todas las distribuciones se
restringen a áreas donde se espera que las especies sean encontradas.
64
En este sentido, B. wilmattae, B. ephippiatus y B. variabilis, han sido reportadas
en otras regiones para áreas con altitudes superiores a los 1000 msnm. En Guatemala estás
áreas se restringen a los biomas de Bosque de Montaña (BM), Selva de Montaña (SM),
Selva Subtropical Húmeda (SStH) y una parte de la Selva Tropical Lluviosa (STL). En
este trabajo se observa que las distribuciones predichas para las tres especies antes
mencionadas abarcan zonas de tres de esos biomas (SM, BM y SStH). Probablemente, los
niveles superiores de precipitación del bioma Selva Tropical Lluviosa (Villar-Anleu 1998)
determinan que las especies no se distribuyan en esa zona. Por otra parte, para estas
mismas tres especies los registros de colecta provienen de localidades de los biomas de
Bosque de Montaña y Selva de Montaña (B. ephippiatus y B. variabilis) y de localidades
de los biomas Bosque de Montaña y Selva Subtropical Húmeda (B. wilmattae). En
concordancia con ese hecho, las distribuciones predichas para las dos primeras especies
tienden a ocupar áreas localizadas más en Selva Subtropical Húmeda y la distribución de
B. wilmattae se extiende más hacia la Selva de Montaña.
En el caso de B. macgregori y B. brachycephalus los reportes que existen las
ubican también en áreas de altitudes superiores a los 1000 msnm. En este trabajo, las
distribuciones generadas para estas especies las restringen a altitudes superiores a los
2500 msnm y las ubican exclusivamente en zonas de Bosque de Montaña el cual se
caracteriza por bosques de coníferas y encinos y praderas subalpinas en sus partes más
altas (Villar-Anleu 1998).
Bombus sp. es una especie que no ha sido reportada para Guatemala y aún no se ha
podido establecer su identidad. Debido a eso, no se puede determinar la existencia de
reportes que corroboren la distribución de la especie en áreas de altitudes superiores a los
2000 msnm como se observa en la distribución predicha en este trabajo. Sin embargo, su
distribución potencial se restringe a zonas con características similares a las de los
registros de colecta tanto en relación a la altitud (> 2000), como al tipo de bioma (Bosque
de Montaña).
En el caso de B. mexicanus la distribución potencial predicha se restringe a áreas
con altitudes superiores a los 1500 msnm en zonas de Bosque de Montaña, lo cual
concuerda con las características de los sitos de los cuales provienen los registros
disponibles para elaborar el modelo. Sin embargo, existen reportes que indican que la
especie ha sido colectada en zonas con altitudes inferiores a los 1000 msnm. En este
trabajo no se tienen reportes a estas altitudes pero el esfuerzo de colecta en estas áreas ha
sido muy escaso.
B. medius es una especie cuyos únicos dos registros provienen de altitudes
inferiores a los 1000 msnm y la distribución potencial generada es concordante con este
hecho. Sin embargo, otros reportes de esta especie apoyan una distribución de la especie
en zonas de bajas altitudes principalmente hacia la zona de la costa pacífica (bioma de
Sabana Tropical Húmeda. El esfuerzo de colecta en esas áreas ha sido escaso hasta el
momento por lo que se esperaría que la distribución de la especie se ampliara a zonas de
altitudes menores
65
La distribución predicha para B. pullatus también concuerda con la información
utilizada para elaborar los modelos y es corroborada por otros reportes. Es una especie
que se distribuye en zonas con características diferentes ya que hay registros de zonas
bajas, cálidas y muy húmedas (Parque Nacional Laguna Lachúa, Alta Verapaz) y de zonas
de mayor altitud, clima frío y muy húmedas (Unión Barrios, Baja Verapaz).
Algunos autores han señalado que la cantidad de registros disponibles para generar
los modelos influye en la capacidad de los distintos programas para producir modelos más
o menos precisos (Stockwell & Peterson 2002, Hernández et al 2006). Se ha observado
que una cantidad reducida de registros disponibles generalmente produce modelos
distintos de lo esperado (Papes & Gaubert 2007). En el presente trabajo todas las
distribuciones generadas se restringen a lo esperado, aún en los casos de las especies para
las cuales se utilizaron menos de seis registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B.
medius, B. mexicanus, Bombus sp.). Sin embargo se aprecia que las distribuciones son
muy conservadoras y se circunscriben a áreas aledañas a los sitios de colecta.
Probablemente las distribuciones podrían ampliarse si se utilizan más registros.
III.2.3.1 Especies de plantas visitadas por abejorros del género Bombus
La familia más abundante en especies visitadas por abejorros fue la familia
Asteraceae, seguida por las familias Fabaceae, Lamiaceae, Solanaceae, Brassicaceae,
Onagraceae y Verbenaceae (Gráfica 2). Estas familias han sido reportadas como fuente
de recursos florales para las abejas, incluyendo los abejorros (p. ej: Antonini et al. 2006;
Andrada & Tellería 2005; Rasmusen 2003; Michener 2000). Diversos estudios sobre
preferencias florales de los abejorros reportan visitas a plantas de dichas familias. Por
ejemplo, Cortopasi-Laurino, et al. (2003), reporta visitas de Bombus, en distintos biomas
de Brasil a varias especies de las familias Asteraceae, Fabaceae, Lamiaceae y
Verbenaceae. Sus resultados incluyen varios géneros que también se reportan en este
trabajo, como Dahlia, Eupatorium, Tithonia y Vernonia (Asteraceae); Salvia
(Lamiaceae); Solanum (Solanaceae); Duranta y Lantana (Verbenaceae).
III.2.3.2 Frecuencia de vistas de abejorros a las distintas especies de plantas
III.2.3.2.1 Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus
B. wilmattae y B. ephippiatus fueron las especies más abundantes encontradas
durante la realización del presente trabajo, y también son las especies de las cuales se
registró mayor número de visitas florales y mayor número de especies botánicas visitadas.
La mayoría de visitas florales registradas para Bombus wilmattae corresponden a
plantas de la familia Brassicaceae, en particular Brassica campestris y Raphanus
raphanistrum (Gráficas 3.1 y 3.2). Brassica campestris también fue la planta más visitada
por B. ephippiatus (Gráfica 4). Las plantas del género Brassica y otros géneros de la
66
familia Brasicaceae también han sido reportadas como recurso floral para los abejorros en
América del Sur (Rasmusen 2003). Cabe mencionar que estas plantas son muy
abundantes en espacios abiertos, guamiles y campos de cultivo, lo que las convierte en un
recurso floral muy abundante. Brassica campestris está reportada para todo el altiplano
occidental de Guatemala, indicando que sin duda se encuentra en otros departamentos del
país, en altitudes mayores a 1,200 msnm. Raphaus raphanistrum es una hierba abundante
y muy cercanamente emparentada a R. sativum, el rábano comestible común. Ambas
plantas crecen de forma silvestre y se distribuyen ampliamente en localidades a
aproximadamente 1, 800 msnm o altitudes mayores (Standley & Steyermark, 1964).
Según los resultados del presente trabajo, las plantas de este grupo son una fuente de
recursos florales para los polinizadores que además es conveniente para los agricultores,
pues crecen en abundancia en los alrededores de los cultivos. Además son plantas anuales
que no requieren mantenimiento. Por otra parte, tanto Brassica campestris (mostaza
silvestre, colinabo) como Raphanus sativus (rábano) son plantas comestibles que son
aprovechadas por los pobladores del altiplano guatemalteco.
Las otras especies visitadas con mayor frecuencia por B. wilmattae y B.
ephippiatus pertenecen a la familia Asteraceae (Calea integrifolia, Cirsium consociatum,
Cirsium subcoriaceaum, Dahlia imperialis, Barkleyanthus salicifolius, y Melampodium
perfoliatum), la familia Apiaceae (Coriandrum sativum) y a la familia Lamiaceae (Lippia
substrigosa). Las plantas de estos grupos han sido mencionadas en varios estudios como
fuente de recursos florales para abejas. El género Calea fue reportado por Vásquez
(2007) como fuente de polen para la abeja Scaptotrigona pectoralis, Cirsium ha sido
reportado como fuente importante de néctar para distintas especies de Bombus (Goulson
et al. 2004),
Otro aspecto que vale la pena mencionar es las visitas a plantas que se encuentran
muy estrechamente relacionadas filogenéticamente. En este estudio se observó que B.
wilmattae visitó tres especies distintas de Fuchsia (Onagraceae), dos especies de
Lepechinia (Lamiaceae), dos especies de Rubus (Rosaceae), y tres especies de Solanum
(Solanaceae). A esto se agrega las plantas de la familia Brassicaceae antes mencionadas,
pues B. wilmattae visitó dos especies de Brassica y dos especies de Raphanus (Gráfica
3.1 y 3.2).
Por otra parte, la gran variedad de taxones representados en la riqueza de especies
botánicas visitadas por B. wilmattae y B. ephippiatus, indica que estas especies presentan
un comportamiento generalista respecto a sus preferencias florales, e incluso coinciden en
27 de las especies registradas. Esto es de esperarse tomando en cuenta que ambas
especies frecuentemente comparten rangos geográficos y altitudinales (Tabla 2).
Considerando lo anterior, los resultados aquí presentados sugieren que aunque B.
wilmattae y B. ephippiatus utilicen recursos florales variados, es posible que tengan
preferencias por características florales que se repiten dentro de los géneros de plantas.
Esto puede deberse a la similitud morfológica entre las flores de las plantas del mismo
género que fueron visitadas por estas especies de abejorro.
67
III.2.3.2.2 Bombus variabilis
Las 12 especies de plantas en las que se registró visitas florales de Bombus
variabilis también fueron visitadas por B. willmatae, B. ephippiatus, o ambas especies.
Brassica campestris fue también una de las plantas más visitadas, sin embargo es notable
la alta frecuencia de visitas de B. variabilis a Houstonia serpyllacea (Rubiaceae). Esta
planta es una hierba muy común en las praderas del altiplano guatemalteco, y tiene
además la cualidad de ser muy resistente a la sequía y a las temperaturas bajas (Standley
& Steyermark, 1964), lo que la convertiría en una fuente de alimento disponible para los
abejorros aún en condiciones de baja humedad y temperatura, a las que muchas plantas no
serían resistentes.
Cabe mencionar que la gran mayoría de visitas florales de esta especie de abejorro,
registradas durante este estudio, son de ejemplares machos. Ya que los machos no
colectan polen, sus visitas florales probablemente respondan a la búsqueda del néctar para
alimentarse.
III.2.3.2.3 Bombus pullatus
Se reporta visitas florales de B. pullatus a 8 especies de plantas, siendo las más
frecuentadas Bixa orellana (Bixaceae) y Elettaria cardamomum (Zingiberaceae) (Gráfica
6). Ambas son plantas cultivadas en las regiones donde los especímenes fueron
colectados (Mapa 4), en especial en el departamento de Alta Verapaz, donde Elettaria
cardamomum (cardamomo blanco) es un cultivo extensivo y de importancia económica.
Las otras plantas de las que se reporta visitas de B. pullatus son principalmente hierbas de
las Familias Asteraceae (Bidens sp, Clibadium sp, Hyptis verticillata) y Rubiaceae
(Cephaelis tomentosa), las cuales son comunes en espacios abiertos como guamiles o
potreros; y la orquídea Vanilla planifolia.
III.2.3.2.4 Bombus macgregori, B. brachycephalus, B. mexicanus y B. sp.
Para estas especies de abejorro, se registraron visitas florales a relativamente pocas
plantas. Bombus macgregori visitó Brassica campestris y B. juncea, siendo ésta última la
más frecuente.
B. brachycephalus visitó Barkleyanthus salicifolius (chilca), Brassica campestris,
y Cirsium subcoreaceaum (cardo santo). Cabe mencionar que los especímenes de B.
brachycephalus que fueron colectados en esta última planta se encontraban durmiendo o
refugiándose de la lluvia. Aunque distintas especies de abejorros han sido reportadas
como polinizadores del género Cirsium (Higman & Pnskar 1999), el comportamiento
observado en B. Brachycephalus sugiere una interacción con la planta más compleja que
no se limita solamente búsqueda de recursos alimenticios y polinización.
Se registró visitas de B. mexicanus a Andria inermis (Fabaceae), Barkleyanthus
salicifolius (Asteraceae), Duranta repens (Verbenaceae) y Pentas lanceolata (Rubiaceae).
68
Con excepción de Barkleyanthus salicifolus, estas plantas sólo fueron visitadas por B.
mexicanus. Al igual que ocurre con B. pullatus, la diferencia en las especies de plantas
que visita esta especie respecto a las otras especies de abejorros puede explicarse tomando
en cuenta su distribución geográfica y altitudinal, la cual también determina la
distribución de las especies botánicas (Mapa 5).
III.2.3.3 Usos de las plantas visitadas por las distintas especies de Bombus
Entre las plantas visitadas por las distintas especies de Bombus, se encuentran
especies que sirven para diversos usos, como alimento, para tratar enfermedades y
afecciones, para usos ornamentales o tienen importancia cultural.
Entre las plantas alimenticias y medicinales se encuentran Coriandrum sativum
(culantro, cilantro) se utiliza para dar sabor los alimentos, Dahlia imperialis (Dalia) que se
cultiva como ornamental, pero también sus hojas son comestibles y el agua del tallo se
utiliza para limpiar los ojos y tratar afecciones renales (MacVean et al 2003). El achiote,
Bixa orellana, que fue visitado por B. pullatus, es utilizado ampliamente para coloración
de alimentos, y otros tipos de tinciones, la cocción de la hoja tiene propiedades
antiinflamatorias y antibióticas, y se utiliza para fines medicinales, para tratar irritaciones
y quemaduras, para contrarrestar la disentería y otras infecciones, y como antídoto para el
envenenamiento con otras plantas (Standley & Steyermark 1964).
Los brotes de Brassica campestris, son utilizados comúnmente como alimento en
Asia y América, también es cultivada en varias regiones del mundo para obtener aceite a
partir de sus semillas. Raphanus sativus, es el rábano común cuya raíz es comestible, y al
crecer de forma silvestre produce parches con abundantes flores. El piloy, Phaseolus
lunatus, es cultivado en huertos familiares. Ocimum basilicum es la albahaca común, que
muchas veces es cultivada en los jardines y es usada como condimento y como planta
medicinal, para tratar afecciones digestivas y respiratorias, entre otras. Las semillas del
cardamomo, Elettaria cardamomum, se comercializan y exportan principalmente para ser
utilizadas como condimento, pero también tienen propiedades terapéuticas para tratar
afecciones gástricas, entre otras. (Cáceres 2009; Standley & Steyermark 1964). Prunella
vulgaris es una planta distribuida en las regiones templadas de Europa, América y
especialmente en Asia, donde se utiliza ampliamente como depurador del organismo y
para tratar numerosas afecciones, incluyendo efectos anti-hiperglicémicos (Zheng et al.
2007).
También algunas de las plantas visitadas por los abejorros se cultivan como
ornamentales, como Agapanthus africanus, Chrysantemum leucanthemum, Dahlia
imperialis, Pentas lanceolata, y Fuchsia paniculata.
69
III.2.3.4 Similitud entre las especies de Bombus respecto a sus visitas florales.
La tabla 5 muestra la similitud de plantas visitadas entre las distintas especies de
abejorro. Se utiliza la medida de similitud de Morisita para mostrar la semejanza en
cuanto a especies visitadas, toma en cuenta tanto las especies de plantas como la
frecuencia de las visitas.
La mayor similitud se muestra entre B. ephippiatus y B. wilmattae (0.74). Esto se
debe a que, como se mencionó anteriormente, coincidieron en 27 especies de plantas
visitadas, lo cual corresponde al 60% de las especies visitadas por B. ephippiatus, y a
aproximadamente el 40% de las plantas visitadas por B. wilmattae. Sin embargo, estas
dos especies también coincidieron en una alta frecuencia de visitas a Brassica campestris.
La similitud entre las preferencias de visitas de estas dos especies también puede
explicarse sobre la base de la similitud en sus distribuciones geográficas y altitudinales
(Mapa 1 y 2), lo que también determina la distribución de las plantas que pueden servirles
como fuente de recursos.
B. ephippiatus y B. variabilis también muestran una similitud alta en cuanto a las
especies de plantas visitadas (0.72), lo cual es interesante tomando en cuenta la diferencia
en número de especies visitadas. Aproximadamente el 60% de las plantas visitadas por B.
variabilis también fueron visitadas por B. ephippiatus, sin embargo también coinciden en
la frecuencia relativamente alta de visitas a Brassica campestris y a Houstonia
serpyllacea. La notable similitud entre las distribuciones potenciales de ambas especies,
mostradas en este trabajo (Mapa 2 y 3), también sugiere que es posible que compartan
otros recursos florales, los cuales no hayan sido registrados durante el estudio.
B. brachycephalus obtuvo valores medianos de similitud con B. wilmattae, B.
ephippiatus y B. variabilis, a pesar de que solamente se registró visitas de esta especie de
abejorro a tres especies de plantas (Gráfica 4), y se cuenta con muy pocos reportes de
visitas. Esto probablemente responde a la frecuencia relativa de visitas a B. campestris.
Debe tomarse en cuenta que, siendo una especie rara, los reportes de interacciones de éste
abejorro adquieren gran importancia. Cabe también indicar que la distribución potencial
de B. brachycephalus (Mapa 7) está contenida geográficamente dentro de las
distribuciones potenciales de B. wilmattae, B. ephippiatus y B. variabilis; (Mapa 1,2 y 3)
por lo que es de esperarse que compartan recursos florales.
Bombus pullatus, B. mexicanus y B. sp, no mostraron similitud significativa en
visitas florales con ninguna de las otras especies de abejorros. Durante este estudio se
registró un mayor número de visitas florales de B. pullatus que de las otras dos especies,
sin embargo no se encontró coincidencia en sus especies visitadas y las de las especies de
abejorros que se distribuyen a mayores altitudes. Su distribución potencial (Mapa 4)
indica que visitaría plantas propias de un clima húmedo y cálido, distintas a las
encontradas en el altiplano. Aunque las distribuciones potenciales de B. mexicanus y B.
sp coinciden con las de otras especies de abejorros, dichas distribuciones son mucho más
restringidas. Aunque existen pocos registros de visitas florales, la falta de similitud con
70
otras especies probablemente responde a las restricciones de distribución de las especies
visitadas.
Resulta especialmente interesante el caso las plantas visitadas por B. sp, ya que las
tres plantas están reportadas para praderas alpinas y subalpinas, principalmente arriba de
los 2,000 msnm, y para distribuciones reducidas. Geranium alpicola (Geraniaceae) está
reportada para los departamentos de San Marcos, Huehuetenango y Quetzaltenango,
mientras que Salvia nana (Lamiaceae) solamente para los dos últimos. Halenia shannonii
(Gentianiaceae), es una planta endémica de los departamentos de Totonicapán,
Quetzaltenago y Huehuetenango (Standley & Steyermark 1964). Estudios sobre Bombus
realizados en Inglaterra han encontrado una posible relación entre el declive de las
poblaciones de especies raras y su selectividad respecto a sus preferencias florales,
indicando que las especies generalistas son también las más numerosas y de distribución
más amplia. (Goulson & Darvill 2004). Por esta razón, a pesar de que los datos
obtenidos en este estudio son insuficientes para concluir que B. sp sea una especie
selectiva en cuanto a sus preferencias florales, la poca frecuencia con la que la especie fue
encontrada en este estudio, y sus visitas a plantas con distribución restringida, sugieren la
existencia de posibles interacciones ecológicas que expliquen la rareza (y posiblemente un
frágil estado de conservación) de esta especie de abejorro.
III.2.4 Propuesta de especies de Bombus para la tecnificación de colmenas en
Guatemala
Se han propuesto las especies Bombus wilmattae y Bombus ephippiatus por las
características que han presentado: amplia distribución, amplio rango altitudinal de
distribución, abundancia, diversidad floral visitada, y reportes de nidos en algunas
localidades.
Además de los reportes hechos por Labougle (1990), Abrahaminovich (2004) y
Labougle et.al. (1985), con los datos generados con este proyecto se puede concluir sobre
estas especies como las mejor adaptadas, y que no restringidas a un tipo de cobertura
vegetal, como es el caso de las especies Bombus macgregori y Bombus brachycephalus,
de las cuales son poco abundantes y con bajas probabilidades de encontrarlas.
Si se utilizan las especies B. wilmattae y B. ephippiatus para la tecnificación de
colmenas, y su posterior uso en la polinización de cultivos, presentará ventajas al
implementarlas en el área occidental del país, donde se presenta la mayor actividad
agrícola, y donde tendría mayor impacto para polinización de cultivos de importancia
económica en nuestro país. Es por ello que se hace necesario que se realicen proyectos
sobre la implementación de estas especies en polinización, para desarrollar la técnica en
nuestro país, y obtener beneficios rentables a través de la polinización por especies nativas
de Guatemala.
71
PARTE IV
IV.1 CONCLUSIONES
1. Para Guatemala se reporta nueve diferentes especies de abejorros Bombus, como parte
de la riqueza de este género en nuestro país. De esta manera, puede inferirse que no se
obtuvieron todas las especies anteriormente reportadas en la literatura, aunque con ello
no se descarta la presencia de estas especies para el territorio nacional.
2. Las distribuciones potenciales observadas en los mapas generados de las especies de
Bombus Latreille, utilizadas en este trabajo, se restringen a zonas con características
similares a las de las localidades utilizadas para generar los modelos de distribución,
aún en los casos en que la cantidad de registros disponibles era muy reducida (<6).
Esto indica que, el programa fue conservador y, que, por lo menos en el caso de las
especies con pocos registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B. medius, B.
mexicanus, Bombus sp.) un aumento en el número de registros podría ampliar la
distribución.
3. Por otro lado, las distribuciones las especies con mayor número de registros (B.
wilmattae, B. ephippiatus, B. variabilis, B. pullatus) se restringen a lo esperado, tanto
en relación a las características de las localidades disponibles como en relación al
conocimiento que se tiene sobre los requerimientos ecológicos de las especies. Los
modelos, por tanto, reflejan la realidad.
4. Se obtuvo un listado de 95 especies de plantas, dentro de 26 familias, visitadas por las
distintas especies de Bombus de las áreas bióticas Chimalteca, Volcánica y
Escuintleca de Guatemala. Se encontró que la familia con más especies visitadas fue
Asteraceae (32%), seguida por Fabaceae (9%), Lamiaceae (8%), Solanaceae (9%),
Brassicaceae (5%), Onagraceae (5%), Verbenaceae (5%), Rosaceae (4%), y Rubiaceae
(3%). Las otras 19 familias reportadas representan el 22% de las especies. Las
plantas más visitadas fueron Brassica campestris, Raphanus sativus y Raphanus
raphanistrum, las cuales son hierbas de la familia Brassicaceae. Las especies de
abejorro que visitaron más especies de plantas fueron Bombus wilmattae (68
especies), y B. ephippiatus (45 especies). Para B. variabilis y B. pullatus se registró
un número menor de especies visitadas (12 y 8 especies, respectivamente), mientras
que a las otras especies de abejorro se les observó visitas a un número reducido de
especies botánicas (4 especies o menos). Entre estos últimos, cabe mencionar las
interacciones de B. sp con especies botánicas de distribución reducida (Salvia nana y
Geranium alpícola), y una endémica local (Halenia shannonii).
72
5. Debido a su amplia distribución, y a la abundancia presentada por las especies B.
wilmattae y B. ephippiatus, se proponen para ser investigadas como propuesta para la
tecnificación de especies nativas en Guatemala.
73
IV.2 RECOMENDACIONES
1. Realizar un esfuerzo de colecta en las áreas de distribución potencial predichas para
las especies con pocos registros (B. macgregori, B. brachycephalus, B. medius, B.
mexicanus, Bombus sp.), para fortalecer los modelos de distribución que se generen
para estas especies.
2. Continuar con el registro de visitas florales y otras interacciones entre abejorros y las
plantas de las cuales obtienen recursos, en las áreas bióticas de Guatemala que no
fueron abarcadas en este estudio, de modo que sea posible complementar la
información aquí presentada, y realizar comparaciones entre el uso de recursos
florales por parte de los abejorros en las distintas regiones del país.
3. Enfatizar en el estudio de las interacciones de las especies raras de abejorros presentes
en Guatemala, pues dichas especies son especialmente susceptibles a cambios del uso
de la tierra y pérdida de diversidad botánica, debido a que tienden a ser más selectivos
en cuanto a los recursos florales que utilizan.
74
IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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80
IV.4. ANEXOS
81
Departamento No Localidad N O altitud
Huehuetenango 1 Camojalito 15º37'09.0'' 91º52'43.3'' 923
2 Camino nuevo a Chiantla 15º17'10.5'' 91º25'29.2'' 2133
3 Camino a todos Santos Km.276 15º23'16.0'' 91º26'18.9'' 2702
4 Todos Santos 15º30'24.5'' 91º26'01.6'' 2544
5 El Mirador II 15º24''18.0'' 91º26'01.6'' 3115
6 Ruinas Zaculeu 15º19'56.6'' 91º29'32.9'' 1878
7 Cerca de Rio cercano a Ruinas Zaculeu 15º20'21.7'' 91º29'44.0'' 1902
8 La Capellanía, Meseta de la Sierra de los Cuchumatanes 15º24'44.3'' 91º26'00.0'' 3164
9 Camino a Laguna Magdalena 15º28'14.9'' 91º24'58.6'' 3242
10 Laguna Magdalena 15º32'06.7'' 91º23'33.3'' 2920
11 Laguna Magdalena Punto 2 15°32'26.9'' 91°23'40.9'' 2840
12 Huehuetenango-Meseta Km.27 15º23'18.9'' 91º26'08.2'' 2837
13 Nacimiento Río San Juan, Aguacatán 15º21'06.2'' 91º18'15.6'' 1658
Totonicapán 14 Parque El Aprisco 14º51'31.7'' 91º20'20.3'' 2829
15 Parque El Aprisco 14º55'36.8'' 91º20'22.6'' 2744
16 Casco Urbano, Momostenango 15°02'40.1'' 91°24'20.9'' 2213
17 Complejo Deportivo, Momostenango 15°02'51.2'' 91°24'01.7'' 2226
18 Salida a Guatemala, Momostenango 15°01'07.3'' 91°25'08.8'' 2336
19 Bosque Municipal, La Pradera 14°55''16.0'' 91°24'45.3'' 2369
20 Bosque Municipal Parte Alta Punto 1 14°55'39.3'' 91°19'56.0'' 2853
21 Bosque Municipal cerca del camino punto 2 14°55'44.6'' 91°20'07.5'' 2774
22 Bosque Municipal (cerca de la escuela) Punto 3 14°55'33.8'' 91°20'10'' 2872
23 Bosque Municipal Paraje Cholab 14°55'14.3'' 91°20'12.5'' 2898
24 Bosque Municipal atrás de escuela 14°55'32.1'' 91°20'11.8'' 2835
25 Bosque Municipal Punto No.1 14º55'28.6'' 91º20'1.9'' 2865
26 Bosque Municipal Punto No.2 14º55'34.5'' 91º19'57.3'' 2880
27 Bosque Municipal, Altos de San Miguel Totonicapán 14º55'39.0'' 91º19'56.3'' 2848
San Marcos 28 Cementerio Esquipulas Palo Gordo 14º56'32.6'' 91º49'50.8'' 2505
29 Camino a Malacatán Km. 260 14º56'36.1'' 91º50'22.1'' 2529
30 Camino a Malacatán Km. 265 1/2 (Parcelamiento la lucha) 14º56'14.8'' 91º52' 2033
31 Esquipulas Palo Gordo 14º56'32.6'' 91º49'49.9'' 2506
32 Tuixcamal (Camino San Marcos-San Sebastián) 15º01'22.4'' 91º47'56.4'' 3037
33 Tuiladrillo 15º06'23.6'' 91º51'52.6'' 3109
34 Santa Inés 14º56'58.7'' 91º42'6.3'' 2709
35 Cruce Tacaná-San José Ojotenam 15º10'13.6'' 91º56'41.0'' 3388
36 Finca La Unión Tacaná 14°49'12.6'' 91°52'35.7'' 1027
37 Aldea de Villa Real, Tajumulco 15°04'19.0'' 91°52'07.0'' 3038
38 Aldea Tajumulco 15°05'15.5'' 91°53'58.9'' 2313
39 Astillero Municipal Punto 1 14°58'23.8'' 91°50'15.7'' 2692
40 Astillero Municipal Punto 2 14°58'20.7'' 91°50'10.3'' 2749
41 Nuevo Progreso Guamil 14°47'28.1'' 91°54'59.2'' 683
42 Nuevo Progreso 14º47'38.2'' 91º54'37.0'' 696
Quetzaltenango 43 Zunil, Paraje Papa' 14º46'24.4'' 91º29'3.3'' 2163
44 Zunil, Paraje Papa', Punto 2 14°46'19.6'' 91°28'57.7'' 2201
45 Caminoa Fuentes Georginas 14°45'31.3'' 91°28'58.9'' 2383
46 Toj Alik, San Martín Sacatepéquez Pt.2 14°50'21.8'' 91°39'08.3'' 2737
47 Quetzaltenango 14°50'15.1'' 91°31'04.8'' 2369
48 Cruce entre Fuentes Georginas y Aldea Chucumubal 14º45'56.6'' 91º28'35.4'' 2343
49 Aldea Chucumubal 14º46'03.0'' 91º28'33.2'' 2395
50 Camino a Finca La Chingada 14º45'48.3'' 91º28'22.6'' 2407
51 Pajonal en Cerro Santo Tomás Pecul 14º42'58.9'' 91º29'04.2'' 3260
52 Toj Alik, San Martín Sacatepéquez 14º50'21.9'' 91º39'08.5'' 2724
53 Entrada a San José El más allá, SMSac 14º46'08.0'' 91º40'15.0'' 1779
54 Finca La Dicha, El Palmar 14°40'12.0'' 91°33'32.7'' 958
55 Camino a Colomba Costa-Cuca Punto 1 14°42'25.1'' 91°45'30.1'' 1020
56 Entrada a San José El más allá 14°45'57.5'' 91°40'15.0'' 1825
57 Km. 226 14º43'35.5'' 91º42'30.0'' 1294
Retalhuleu 58 Samalá 14º34'35.3'' 91º38'09.9'' 353
59 El Asintal 14º40'21.1'' 91º43'02.9'' 843
60 Finca Bersalles 14°36'10.6'' 91°34'15.1'' 605
61 Finca Santa Margarita 14°37'30.3'' 91°43'58.4'' 553
62 Sitio Arqueológico Takalij Abaj
63 El Asinal Punto 2 14°40'0.59'' 91°43'55.9'' 732
64 San Felipe Km. 14º37'13.3'' 91º35'18.4'' 637
Suchitepequez 65 Camino a Chicacao km.187 14º13'30.4'' 91º19'53.8''
66 Finca Arabia 14º34'39.2'' 91º18'36.5'' 752
67 Finca San Andres 14º32'08.7'' 91º29'44.9'' 384
68 Ingenio Tululá San Andres Villa Seca 14º26'23.2'' 91º36'23.2'' 151
69 San Miguel Panan Aldea Montellano 14º29'13.0'' 91º21'16.4'' 248
70 Finca La Patria Chicacao 14º29'00.7'' 91º18'03.3'' 418
71 Finca Milán Chicacao Punto 1 14º35'26.2'' 91º18'37.3'' 1057
72 Finca Milán Chicacao Punto 2 14º35'45.1'' 91º18'57.1'' 1158
73 Finca Milán Chicacao Punto 3 14º35'15.7'' 91º19'03.3'' 1029
74 Finca Santa Inés Chicacao 14º35'12.8'' 91º19'13.1'' 1018
IV.4.1 ANEXO 1
Listado de localidades visitadas para la colecta de Bombus
82
Quiché 75 La Gloria 15º32'52'' 90º49'41.5'' 763
76 Pancuz 14º27'23.9'' 1504
77 Finca Soledad 2 Cumbre 4 15º27'31.2 90º43'15.8'' 1764
78 Camino a Uspantán 15º28'54.5'' 90º39'51.9'' 1353
79 La Cumbre 3 15º27'36.4'' 90º42'47.0'' 1821
80 San Felipe Cotzal 15º26'38.6'' 91º0'11.5'' 1739
Sacatepequez 81 Finca La Azotea, Jocotenango 14º34'12.0'' 90º44'39.3'' 1551
82 Vivero-Café La Escalonia 14º32'59.5'' 90º44'4.3'' 1548
83 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto1 14°29'26.4'' 90°43'03'' 2128
84 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto2 14°28'39.2'' 90°43'12.2'' 2377
85 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto3 14°28'17.9'' 90°43'24.8'' 2620
86 Santa María de Jesús, Volcán de Agua punto4 14°28'40.7'' 90°43'38.2'' 2694
87 Cerro Alux, Punto 1 14°36'32.3'' 90°38'26.8'' 2265
88 Astillero Municipal Sumpango I 14º37'42.9'' 90º42'41.3'' 2188
89 Astillero Municipal Sumpango II 14º37'15.8'' 90º42'24.7'' 2273
90 Asitllero Municipal Sumpango III 14°38'7.7'' 90°42'58.3'' 1935
91 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes I 14º34'06.3'' 90º46'34.3'' 1846
92 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes II 14º34'10.0'' 90º36'19.6'' 1868
93 Astillero Municipal San Antonio Aguas Calientes III 14º33'52.6'' 90º46'55.7'' 1713
94 Polideportivo San Bartolomé Milpas Altas 14º36'12.8'' 90º40'49.5'' 2150
95 Astillero Municipal San Bartolomé Milpas Altas 14º35'44.0'' 90º40'55.6'' 2272
96 Campo deportivo San Bartolomé Milpas Altas 14º36'09.4'' 90º40'12.7'' 2036
Sololá 97 Parque Ecológico Corazón del Bosque-vivero 14º47'25.5'' 91º15'41.0'' 2353
98 Parque Ecológico Corazón del Bosque- Potrero 14º47'18.8'' 91º15'33.4'' 2350
99 Parque Chuiraxamoló-final de transecto 14º44'22.7'' 91º17'49.5'' 2605
100 San Marcos La Laguna-Orilla del lago 14º43'22.9'' 91º15'16.9'' 1579
101 Sununá-orilla del rio 14º43'50.5'' 91º14'35.1'' 1589
102 Tzununá, Santa Cruz La Laguna 14°43'53.7'' 91°14'35.5'' 1583
103 Pamesabal, Santa Lucía Utatlán 14º46'33.7'' 91º17'27.5'' 2512
104 Xojolón Km. 138 1/2 14º40'56.5'' 91º06'09.2'' 2164
105 Xojolón, San Antonio Palopó 14°40'44.1'' 91°06'07.5'' 2120
106 Finca La Providencia-Cultivo de café 14º33'29.4'' 91º07'38.0'' 1063
107 Comunidad La Divina Providencia-cerca de la carretera 14º33'33.6'' 91º07'43.0'' 1048
108 Cerro Iquitiu Punto 1 14º37'41.5'' 91º08'08.0'' 1911
109 Cerro Iquitiu Punto 2 14º37'39.7'' 91º08'02.9'' 1938
110 Cerro Iquitiu Punto 3 El Mirador 14º37'38.5'' 91º07'51.8'' 1986
111 Sololá, Cerro de Oro 14°39'48.4'' 91°10'29.9'' 1716
112 Sololá, Panabaj 14°37'09.4'' 91°14'17.5'' 1590
113 Puente de Panajachel 14°45'10.3'' 91°08'30.4'' 1717
114 Santa Clara La Laguna 14°43'12.1'' 91°18'15.3'' 2075
115 Finca Apícola El Istmo 14º35'03.7'' 91º07'36.2'' 1247
116 Camino a San José Chacayá 14º37'16.1'' 91º15'35.7'' 1555
117 Godinez-San Andres Semetabaja (la vuelta) 14º43'15.4'' 91º07'08.9'' 2125
118 Parque Chuiraxamolo 14º44'33.2'' 91º17'47.2'' 2573
119 Santa Lucía Utatlán 14º46'52.3'' 91º17'20.5'' 2498
Chimaltenango 120 Astillero Municipal de Patzún I 14º37'26.7'' 90º00'19.1'' 2665
121 Astillero Municipal de Patzún II 14º37'39.7'' 90º00'29.1'' 2665
122 Finca El Recuerdo, San Miguel Pochuta 14°28'30.0'' 90°07'19.2'' 493
123 Finca Chipacay, Pochuta 14°31'12.9'' 91°06'14.9'' 906
124 Tecpán-cerca de molino Helvetia Punto 1 14º43'50.3'' 90º59'14'' 2210
125 Tecpán-cerca de molino Helvetia Punto 2 14º43'26.1'' 90º59'14.7'' 2211
Escuintla 126 Volcán Pacaya Punto 1 14º24'06.5'' 90º36'19.6'' 1968
127 Volcán Pacaya Punto 2 14º23'42.0'' 90º36'16.7'' 2131
128 Volcán Pacaya Punto 3 14º23'32.9'' 90º36'33.7'' 2149
Jutiapa 129 Casa de Belter Alcantara 14º19'54.5'' 90º03'46.4'' 1282
130 El Amatón, Quezada 14º14'14.8'' 90º01'36.9'' 989
131 San Ixtán Km. 107 Jalpatagua 14º10'50.0'' 90º01'24.0'' 1106
132 Entrada a Moyuta 14º02'11.2'' 90º04'43.9'' 1277
133 Aldea El Coco Km. 114 Jalpatagua 14º03'36.8'' 89º56'32.0'' 367
134 El Progreso Jutiapa-cerca de la casa 14º21'12.4'' 89º50'51.6'' 991
Santa Rosa 135 PNV-Finca 14º14'31.4'' 90º28'46.3'' 1100
Guatemala 136 USAC-zona 12 14º35'12.4'' 90º33'05.6'' 1403
El Progreso 137 San Agustín Acasaguastlán, Rancho El Limonar 14°55'25.7'' 90°02'22.9'' 336
138 San Agustín Acasaguastlán 14°55'12.7'' 89°59'52.6'' 272
Fuente: FODECYT 013-2009
83
IV.4.2 ANEXO 2
Listado de Abejas Nativas silvestres encontradas en los sitios de colecta del
Proyecto
No. Familia Nombre científico Abundancia
1 Andrenidae Andrena sp 3
2 Andrenidae Pseudopanurgus (Pterosarus) sp 1
3 Colletidae Colletes sp 40
4 Colletidae Hylaeus sp 10
5 Halictidae 487
6 Halictidae Agapostemon nasutus 5
7 Halictidae Agapostemon texanus 2
8 Halictidae Augochlora sp 4
9 Halictidae Augochlorella sp 2
10 Halictidae Augochloropsis sp 2
11 Halictidae Caenaugochlora sp 1
12 Halictidae Lasioglossum s. str. sp 11
13 Halictidae Lasioglossum tircnicus sp. 1
14 Halictidae Neocorynura sp 13
15 Halictidae Pseudoaugochloropsis sp 3
16 Halictidae Pseudoaugochlora sp 1
17 Megachilidae Coelioxys sp 3
18 Megachilidae Megachile sp 24
19 Apidae Epeolus sp 3
20 Apidae Anthophora sp 3
21 Apidae Centris sp 29
22 Apidae Thygater sp 10
23 Apidae Diadasia sp 17
24 Apidae Paratetrapedia sp 18
25 Apidae Ceratina sp 89
26 Apidae Xylocopa tabaniformis 5
27 Apidae Xylocopa viridis 3
28 Apidae Xylocopa muscaria 2
29 Apidae Xylocopa mexicana 16
30 Apidae Xylocopa nautlana 4
31 Apidae Xylocopa fimbriata 6
32 Apidae Exomalopsis sp 19
33 Apidae Euglossa sp 60
34 Apidae Eulaema sp 18
35 Apidae Xenoglossa sp 2
36 Apidae Trigona (Tetragonisca) angustula 41
37 Apidae Partamona biliineata 145
38 Apidae Scaptotrigona pectoralis 10
39 Apidae Partamona orizabaensis 18
40 Apidae Trigonisca sp 3
41 Apidae Plebeia sp 32
42 Apidae Paratrigona guatemalensis 12
43 Apidae Oxytrigona mediorufa 12
84
44 Apidae Nannotrigona perilampoides 23
45 Apidae Trigona (Trigona) fulviventris 69
46 Apidae Melipona solani 12
47 Apidae Melipona beecheii 1
48 Apidae Trigona (Trigona) corvina 5
49 Apidae Trigona (Trigona) fuscipennis 26
50 Apidae Scaptotrigona mexicana 105
51 Apidae Trigona (Trigona) nigerrima 29
52 Apidae Trigona (Geotrigona) acapulconis 1
53 Apidae Trigona (Frieseomelitta) nigra nigra 5
Total especímenes 1466
Fuente: FODECYT 013-2009
85
IV.4.3 ANEXO 3
Variables bioclimáticas utilizadas para modelar la distribución de Bombus en
Guatemala
BIO1 = Temperatura anual
BIO2 = Media de la diferencia de temperatura en relación al día y la noche
(temperatura máxima – temperatura mínima)
BIO3 = Isoterma (P2/P7) (* 100)
BIO4 = Temperatura Estacional (desviación estándar *100)
BIO5 = Temperatura máxima del mes más cálido
BIO6 = Temperatura mínima del mes más frío
BIO7 = Rango de Temperatura Anual (P5-P6)
BIO8 = Media del cuarto de los meses más húmedos
BIO9 = Media de los meses más secos
BIO10 = Media de los meses más calientes
BIO11 = Media de los meses más fríos
BIO12 = Precipitación Anual
BIO13 = Precipitación del mes más húmedo
BIO14 = Precipitación del mes más seco
BIO15 = Precipitación Estacional (Coeficiente de Variación)
BIO16 = Precipitación de los meses más húmedos
BIO17 = Precipitación de los meses más secos
BIO18 = Precipitación de los meses más calientes
BIO19 = Precipitación de los meses más fríos
86
IV.4.4 ANEXO 4
Guía ilustrada “Los abejorros de la Tierra (Distribución y recursos alimenticios en
Guatemala)”
Se adjunta.
87
IV.4.5. ANEXO 5
Fotos de especies de Bombus
Bombus macgregori. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
88
Bombus macgregori. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
89
Bombus mexicanus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo)
Fuente: FODECYT 013-2009
90
Bombus mexicanus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
91
Bombus medius. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
92
Bombus medius. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
93
Bombus ephippiatus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
94
Bombus ephippiatus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente :FODECYT 013-2009
95
Bombus brachycephalus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
96
Bombus brachycephalus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
97
Bombus psithyrus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
98
Bombus psithyrus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
99
Bombus pullatus. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
100
Bombus psithyrus. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
101
Bombus sp. Vista lateral (arriba), vista dorsal (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
102
Bombus sp. Vista frontal (arriba), vista posterior (abajo).
Fuente: FODECYT 013-2009
103
IV.4.6. ANEXO 6
Fotos de especies de plantas visitadas por Bombus
Fuente:FODECYT 013-2009
Alliaceae: Agapanthus africanus Hoffmanns ( con Bombus pullatus)
Fuente: FODECYT 013-2009
Apocinaceae: Vinca major L.
104
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Barkleyanthus salicifolius (Kunth) H. Rob & Brettell
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Cirsium consociatum Blake
105
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Dahlia imperialis Roezl ex Ortgies (con B. ephippiatus)
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Helenium integrifolium (Kunth) Benth. & Hook. f. ex Hemsl.
106
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Melampodium perfoliatum (Cav.) Kunth.
Fuente: FODECYT 013-2009
Asteraceae: Vernonia sp.
107
Fuente: FODECYT 013-2009
Bixaceae: Bixa orellana L.
Fuente: FODECYT 013-2009
Brassicaceae: Brassica campestris L. (con Bombus ephippiatus)
108
Fuente: FODECYT 013-2009
Convolvulaceae: Ipomea sp. (con Bombus wilmattae)
Fuente: FODECYT 013-2009
Fabaceae: Dalea annua Kuntze
109
Fuente: FODECYT 013-2009
Fabaceae: Phaseolus lunatus L.
Fuente: FODECYT 013-2009
Fabaceae: Trifolium repens L.
110
Fuente: FODECYT 013-2009
Geraniaceae: Geranium alpicola Loes.
Fuente: FODECYT 013-2009
Lamiaceae: Prunella vulgaris L.
111
Fuente: FODECYT 013-2009
Lamiaceae: Salvia nana Kunth
Fuente: FODECYT 013-2009
Lamiaceae: Stachys calicola Epling
112
Fuente: FODECYT 013-2009
Onagraceae: Fuchsia microphylla Kunth (izq.) y Fuchsia paniculata Lindl (der.)
Fuente: FODECYT 013-2009
Oxalidaceae: Oxalis divergens Benth
113
Fuente: FODECYT 013-2009
Ranunculaceae: Ranunculus sp.
Fuente: FODECYT 013-2009
Rosaceae: Rubus sp.
114
Fuente: FODECYT 013-2009
Rubiaceae: Houstonia serpyllacea (Schltdl.) C.L. Sm. Ex Greenm.
Fuente : FODECYT 013-2009
Solanaceae: Nicandra physalodes (L) Gaertn.
115
Fuente : FODECYT 013-2009
Solanaceae: Physalis angustiphysa Waterfall
Fuente : FODECYT 013-2009
Verbenaceae: Duranta repens L.
116
Fuente: FODECYT 013-2009
Verbenaceae: Lantana camara L
117
IV.4.7. ANEXO 7
Sitios de muestreo y actividades realizadas en el Proyecto FODECYT 013-2009
Fuente: FODECYT 013-2009
Colecta de especímenes, Huehuetenango
Fuente: FODECYT 013-2009
Toma de datos en sitio de colecta
118
Fuente: FODECYT 013-2009
Toma de fotos de las plantas visitadas por Bombus
Fuente: FODECYT 013-2009
Colecta de especímenes con redes extensibles
119
Fuente: FODECYT 013-2009
Toma de datos de plantas visitadas por Bombus
Fuente: FODECYT 013-2009
Montaje y etiquetado de especímenes de Bombus
120
Fuente: FODECYT 013-2009
Sitio de colecta La Capellanía Huehuetenango
Fuente: FODECYT 013-2009
Sitio de colecta Cerro Pecul, Quetzaltenango
121
Fuente: FODECYT 013-2009
Sitio de colecta Cerro Iquitiú, Sololá
Fuente: FODECYT 013-2009
Equipo de investigación y acompañantes (de izquierda a derecha)
Natalia Escobedo, Carmen Lucía Yurrita, Mabel Vásquez,
Luis Lopez, Alberto Gonzales
122
IV. 4. 8 ANEXO 8
Actividad de divulgación
Fuente: FODECYT 013-2009
Asistentes a la actividad de divulgación
Fuente: FODECYT 013-2009
Presentación de la guía ilustrada
123
Menos (-) Mas (+)
0 Servicios personales
35 Retribuciones a destajo Q 4,400.00 Q 3,681.00 Q 719.00
1 Servicios no personales
181
Estudios, investigaciones y
proyectos de factibilidad 100,500.00Q 100,500.00Q -Q
181
Estudios, investigaciones y
proyectos de factibilidad
(Evaluación Externa de Impacto) 8,000.00Q 8,000.00Q
121 Divulgación e información 4,000.00Q 4,000.00Q -Q
122
Impresión,encuadernación y
reproducción 2,000.00Q 18,800.00Q 20,490.00Q 310.00Q
133 Viáticos en el interior 92,000.00Q 32,652.00Q 35,586.00Q 23,762.00Q
163
Mantenimiento y reparación de
equipo médico-sanitario y de
laboratorio 2,550.00Q 2,550.00Q -Q
185 Servicios de capacitación 4,000.00Q 4,000.00Q -Q
186
Servicios de informática y sistemas
computarizados 1,875.00Q 1,875.00Q -Q
189 Otros estudios y/o servicios 1,875.00Q 1,875.00Q 6,315.00Q 6,315.00Q -Q
2
MATERIALES Y
SUMINISTROS
214
Productos agroforestales, madera,
corcho y sus manufacturas 1,200.00Q 1,200.00Q -Q
231 Hilados y telas 1.00Q 550.00Q 549.00Q -Q
241 Papel de escritorio 675.00Q 30.00Q 645.00Q -Q
244 Productos de artes gráficas 19.80Q 19.80Q -Q
262 Combustibles y Lubricantes 39,620.00Q 9,349.34Q 7,160.65Q 23,110.01Q
267 Tintes, pinturas y colorantes 3,360.00Q 95.00Q 3,265.00Q -Q
268
Productos plásticos, nylon, vinil y
pvc 5,200.00Q 2,570.91Q 7,770.91Q -Q
283 Productos de metal 5,228.00Q 5,150.00Q 672.00Q 750.00Q -Q
291 Útiles de oficina 950.00Q 7.22Q 543.75Q 1,486.53Q -Q
292
Útiles de limpieza y productos
sanitarios 1,020.00Q 843.00Q 177.00Q -Q
295
Útiles menores, médico-quirúrgicos
y de laboratorio 8,400.00Q 8,400.00Q -Q
298 Accesorios y repuestos en general 600.00Q 345.90Q 254.10Q -Q
299 Otros materiales y suministros 1,590.00Q 1,752.00Q 3,342.00Q -Q
3
PROPIEDAD, PLANTA,
EQUIPO E INTANGIBLES -Q
323
Equipo médico-sanitario y de
laboratorio 3,250.00Q 13,300.00Q 9,990.00Q 60.00Q
GASTOS DE ADMÓN. (10%) 27,476.80Q 27,476.80Q -Q
302,244.80Q 58,798.46Q 58,798.46Q 246,283.79Q 55,961.01Q
Renglon Nombre del Gasto Asignacion
Presupuestaria
TRANSFERENCIA
Ejecutado Saldo Grupo
PARTE V
V.1 INFORME FINANCIERO