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Der EinfluB des Arbeitstempos auf Respiration und Kreislauf.
Von Emanuel Haneen.
(Bus dem turntheoretischen Institut der Universitiit Kopenhagen.) (Jlit 6 Flgoren in1 Text.)
In einer friiheren Abhandlung (4) habe ich eine Reihe Arbeits- versuche besprochen, unter denen die Arbeit, die meisten Versuche anbelangend, mit konstantem Arbeitseffekt, aber unter variiertem Tempo ausgefiihrt ist. Die besagte Abhandlung handelt indessen aus- schlieBlich von der Bestimmung des mechanischen Wirkungsgrades der Muskelarbeit, weshalb die, ubrigens aus den Versuchen hervor- gehenden Resultate, nicht behandelt sind. Diese - Respiration und Kreislauf betreffenden Resultate - sind es, welche in dieser Anhandlung Gegenstand der Besprechung sein sollen.
Die Versuche sind mit zwei miinnlichen Versuchspersonen und einer weiblichen ausgefiihrt, namlich mit :
L. M. 23 Jahre (1922), Korpergewicht: 60 kg, Hohe: 166 em. A.M.N.27 ,, (1923), 9 , 63 Y Y 7 7 175 7,
I. B. 21 ,, (1923), 9 7 54 9 , Y, 163 Y ,
Die Versuche umfassen 13 Ruheversuche (I. B.) mit 2lRespirations- und 8 Kreislaufbestimmungen, sowie 96 Arbeitsversuche mit im ganzen 168 Respirations- und 29 Kreislaufbestimmungen. Alle Versuche sind am Morgen ,,auf niichternem Magen" ausgefiihrt.
Die Respirationsversuche sind mit Hilfe des von' Krogh kon- struierten Regnaultapparates (7) vorgenommen, und zu den Kreislauf- versuchen ist Krogh u. L indhards Stickstoffoxydulmethode ver- wandt worden (€9, indem die Berechnung auf die von Lindhard spater
l) Der Redaktion am 26. November 1927 zugegangen.
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 51
angegebene Art und Weise (14 und 15) ausgefuhrt wurde, durch welche man die 0,-Aufnahme per Liter Blut direkt findet und hieraus das Minutenvolumen des Herzens berechnet, wenn die 0,-Aufnahme per Xinute bekannt ist. Alle Gasanalysen sind mit einem von Krogh modifizierten Haldaneapparat (15) ausgefuhrt. Betreffs der Stickstoff- oxydulmethode selbst und der hierzu gehorigen Verbrennungsanalysen wird im iibrigen auf eine ausfiihrliche Beschreibung Lin d h a r d s in Abderhaldens ,,Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden" 1925 venviesen.
Die Arbeitsversuche sind unter Anwendung des Kroghschen Fahr- radergometers (7) ausgefiihrt, welches auSer dem Umstand, daB es cine fur die Technik der Versuche besonders bequeme Arbeitsform mit sich fuhrt, gleichzeitig eine sehr genaue Variation der ausgefiihrten Arbeit - sowohl was Tempo als auch Belastung betrifft - zulaBt.
Die Versuchsresultate der einzelnen Versuchstage finden sich in den Tabellen 1 bis 5 angefiihrt. Die in den Tabellen 1 bis 3 angegebenen Versuche sind mit ungefiihr konstantem Arbeitseffekt, d. h. mit kon- stanter Gesamtarbeit per Minute, ausgefuhrt. Wie niiher in der fruher erwahnten Abhandung (4) entwickelt, ist die am Ergometer direkt abgelesene Arbeit - die sogen. technische Arbeit - nur ein Teil der gesamten Muskelarbeit; der iibrige Teil - die sogen. Extraarbeit - die zur Regulierung der Geschwindigkeit, zur Stabilisierung des Korpers in der Arbeitsstellung, sowie zur erhohten Kreislauf- und Respirations- tatigkeit mitgeht, entzieht sich inzwischen der direkten Messung, und man ist deshalb darauf angewiesen - falls man die Grol3e dieser Arbeit und damit der Gesamtarbeit kennen zu lernen wiinscht - den Anteil der Extraarbeit an der Steigerung des Stoffwechsels zu berechnen. Hieraus ist man imstande, die Extraarbeit - gemessen in kgm - recht anniihernd zu berechnen, und kann sich dadurch ein Gutachten uber die GroSe der Gesamtarbeit bilden.
Bei den genannten Versuchen (Tabellen 1 bis 3) ist die Geschwin- digkeit in 4 Stufen innerhalb der Grenzen von 35.5 bis 109.0 Pedal- umdrehungen per Minute variiert; die Belastung ist darauf fur jedes Tempo in der Weise berechnet, daS der gesamte Arbeitseffekt einiger- m&en konstant blieb. Aus verschiedenen, friihep angefiihrten Griinden ist diese Bedingung bei vorliegenden Versuchen nicht vollig erfiillt ; aber - wie aus den Tabellen hervorgeht - ist die Variation in der Gesamtarbeit nicht groBer, als daB man den Arbeitseffekt beinahe als konstant ansehen kann. Mit Bezug auf L. M. war es nicht moglicb,
4 *
die Extraarbeit, der Geschwindigkeit roil 35.5 cntsprechcnd, zu be- rechnen, da eine solche Berechiiung wegen der GroBe der Belastung cine unzuverlassige Extrapolation erfordern wurde ; es liegt aber die Wahrscheinlichkeit vor, daB die Gesaintarbeit in dieseni Falle iiber 1000 kgm in der 1Iinute naht. Ubrigens wird, was die Arbeitsberechnung angeht, auf die ausfuhrliche Berechnung in der bereits mehrfach fruher erwahnten Abhandlung (4) verwiesen.
Die Tabelle 1 bespricht die mit der Versuchsperson L. 11. aus- gefiihrten Versuche. Mit Bezug auf diese wurden nur Respirations- versuche, sowie Pulszahlungen vorgenommen und - diese letztereii angehend - nur solche, die der geringsten und der grofiten Fahrt- geschwindigkeit entsprachen. Die Resultate der Versuche am 13. XII. sind nicht in der Berechnung der 11ittelzahl mitgenonimen, da es der Ver- suchsperson an diesem Tage Schwierigkeiten bereitete, die FuBe auf den Pedalen zu behalten, indem das iibliche Festbinden an dem be- treffenden Tage, an welchem der Versuch mit der groBen Fahrtgeschwin- digkeit zum erstenmal vorgenommen wurde, sich als nicht ausreichend erwies. Zieht man diesen Versuch nicht in Betracht, zeigen die dcm gleichen Arbeitstempo entsprechenden Resultate der verschiedenen Versuchstage iibrigens eine recht gute Ubereinstimmung. In dieser Beziehung betragt der Mittelfehler der Mittelzahl fur die Sauerstoff- aufnahme, den 4 Geschwindigkeiten entsprechend 1.5, 1.1, 0.8 bzw. 1.7, berechnet in Prozenten der Mittelzahl.
Angehend die Versuchsperson A. M. N. sind sowohl Respirations- als auch Kreislaufbestimmungen vorgenommen, die letzteren jedoch nur den Geschwindigkeiten von 35 .5,59 * 2 und 109.0 Pedalumdrehungen per Minute (Tabelle 2) entsprechend. Bei dieser Versuchsreihe, die sich iiber etwa zwei Monate erstreckte, wax die Anzahl der Versuche so grol3, dab es notig war, die Wirkung einer event. Tranung unter der ganzen Versuchsperiode zu untersuchen. Wie aus den Daten der Versuchstage hervorgeht, sind deshalb einzelne Versuche mit der Geschwindigkeit von 59.2 Pedalumdrehungen per Minute gleichmd3ig zwischen den iibrigen Versuchen eingeschoben; es ist dadurch moglich gewesen, mit Bezug auf das erwahnte Tempo eine Triinungswirkung festzustellen, jedenfalls betreffs zwei der untersuchten Funktionen: der C0,-Aus- scheidung und der 0,-Aufnahme. Wiinscht man den EinfluS des Tempos auf diese Funktionen zu untersuchen, so darf man deshalb nur Resultate vergleichen, die durch Versuche innerhalb des gleichen einigermal3en begrenzten Zeitraumes entstanden sind, indem die siimtlichen Ver-
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 53
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G
suche niit der Geschwindigkeit von 59 * 2 entsprechende Mittelzahl kein zuvcrlassiges Bild der betreffenden Funktionen ergibt, da die dem- entsprechenden TVerte unter der ganzen Versuchsperiode nicht konstant gewesen sind. Die iibrigen Geschwindigkeiten betreffend gilt es dagegen, daB die Versuche niit jedeni einzelnen Tempo innerhalb einer so engen Zeitgrenze vorgenoninien sind, da13 eine gleiche Tranungswirkung sich nicht hat geltend niacheii konnen. Bei der spateren Erorternng der
Puls
Tabel le 1. L. 11. 1922. Konstanter Arbeitseffekt.
Tempo Pedal-
umdreh. Min.
35.5
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Dat.um
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18. XII.
19. XII.
20. XII.
4. XII.
5. XII.
7. XII.
12. XII.
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13. XII.
14. XII.
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18.11.
20. 11. 21.11. 24. 11.
25. II.
7. 11.
9. 11.
16.11. 25. 11.
10. 11. 11.11.
13. 11.
14. 11.
30.1 25.8 32-5 27.6 31.3 24.4 32.7 30.0
1087 . 1193 '91 130 1125 I 1249 *90 1068 1158 .92 144 1132 1233 .92
30.4 26.1 968 I 1178 .82 28.8 1 27.2 , (893) I (1238) 1 ( .72)
440
149 168
433
438
I/ 26.9 I 23.4 1 936 1 1113 1 .84 I / 147
36.1 29.2 1237 1379 .90 I! 150 36.5 129.6 I 1198 1 1393 I -86 I/ 148 37.5 29.1 1213 1396 *87 /,
36.7 129.3 I 1216 1 1389 .88 /I 149
58.2 I 41.8 1 1725 I 1910 j .90 11 187
Variation der C0,-Ausscheidung und der 0,-Aufnahme werde ich naher auf das Verfahren eingehen, das fur Berechnung des Einflusses der Geschwindigkeit auf diese Funktionen verwandt worden ist.
Fur die weibliche Versuchsperson niacht sic,h eine ahnliche Tranungs-
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEJIPOS usw.
35.6
59
1. 111. 1 ' 8.06 1 14.1
13. 111. 1 8.97 13.8 11.70 16.5
1 7.65 13.3
Tabel le 5. I. B. 1925. Unbelastetes Ergometer.
I 14. 111. 8.25 9.45
1 9.30 10. 111. I 8.65
9.23
I 8.85
28. 11. 9.10 9.97
2. 111. I 8.80 9.06
__-
Datum 1 tion 1 Frequenz LiterJMin. umdreh.
Min. . -__
3.111.
4.111.
16. III.
' 11.8 12.7 12.3 12.7
12.4
1 20.8
--
47.0
59.2
74.5
100.3
433 513 1 .84 423 517 401 422 I 640
94
92
638 618 670 625 655
22.4 17.111. (:::: 18. 111. 20.2
850 -75 '1 747 .83 803 .83 11 104 839 .745 108 866 .76 1 1
19.2 21. 111. 11 20.2 I1 20.2 23. 111. ' 17.4
18.9
13.6 14.4
14.3
11.9 14.8 13.7 13.2
13.4
13.7 13.35 12.4 14.2
13.4
11.4 14.1 15-0 15.6
14.0
20.7 22.0 19.9 18.5 21.3 19.6 22.8 21.5 17.8 20.6 20.5
co, ccm/Min.
.~
217 205 253 290 200 256
237
226 250 254 265
249
-~ ~~ .~
281 265 318 337 293 305
275 2 86 280 280
356 I .77 , 100
349 I .80 98 35 1 .80
344 .83 I
524 674 -78 I 678 I 828 I *82 )I 104
659 1 835 1 .79 11 105
wirkung geltend (Tabelle 3), weshalb die Mittelzahlen fur die C0,-Aus- scheidung und die 0,-Aufnahme unter einer Radbewegung mit der Geschwindigkeit von 59 * 2 Pedalumdrehungeii per Minute auch in diesem Falle ninht zu direktem Verg1eic.h rnit den entsprechenden Werten aus
den Versnchen niit den drei anderen (;escli\\.iiidigkciteii Iieiiutzt \verden kiinnen. Die Hesultate des I<reislaufversuches an1 22. V1. sind nicht in der Berechiiung der l\Iittelzahl mitgenomnien, da der Versuch unregel- mal3ig verlief: ebeiiso ist der Wert fur die Pulsfrequenz am 8. VI. aus- gelassen, da die Pulszahlung an diesem Tage erst unniittelbar n a c h Arbeitsaufhor vor sich ging und infolgedessen ein bedeutend niedrigeres Resultat als die entsprechenden Zahlungen an den iibrigen Versuchs- tagen ergab.
Die Versnche, welche nian in Tabelle 4 angegeben findet, Find - ebenso \vie die letzterwahnten - niit der weiblichen Versuchsperson I. B. ausgefiihrt worden; aber die am Ergometer dirckt abgelesene Arbeit ist in diesem Falle unter den wechselnden Fahrtgeschwindigkeiten kon- stant gehaltcii worden, indeni die Belastung in einer solchen Weise
924 880 855 817
690 660 635 583
- 479 440 413 376
- 436 433 440 433 438
- - - - -
T a b e l l e 6.
48.7 44.0 44.1 54.4
34.3 32.4 33.0 39.8
8.6 30.9 29.7 31.4 37.4
6.2 28.4 26-9 31.0 36.7 58.2
9.0 8 .8 9.2
12.4 19.9
L. M. (1922)
A. M. N. (1923)
I. B. (1923)
I. B. (1925)
I. B. (1925)
- d
B e - = &+ $3 S & S
s
35.5 59.2 74.5
100.0
35.5 59.2 74.5
109.0
Ruhe 35-5 59.2 74.5
100.0
Ruhe 35.6 47.0 59.2 74.5
100.3
35.6 47.0 59.2 74.5
100.3
-
Belast.
3.5 2.0 1.545 1.1
2.62 1.5 1-15
.72
- 1.815 1.0
-735 1 505
- 1.65 1.24 1.0
*78 .59
- - - - -
- __
Aequ
- - 21 *3 18-7 18.1 23.5
20.7 22.5 23.7 25.4
12.8 23.6 22.4 24.3 28.0
11.8 22.0 23.4 26-8 29-3 41-8
14.3 13.4 13.4 14.0 20.5
- __ 42 .- $ 3 !x 2.28 2.35 2.44 2.32
1.66 1.44 1-39 1-57
.67 1.31 1.33 1.29 1.34
a53 1.29 1.15 1.15 1.25 1.39
a63 *66 .69 .93 .97
- -
CO,
cm/Min
2048 1964 1954 2095
1467 (1381) 1396 1614
194 1054
(1027) 1063 1318
162 1016 936
1076 1216 1725
237 249 280 420 659
43 .- g g
3 ti
104.2 100.0 99.6
107.0
109.0 100.0 98.4
119.5
105.4 100.0 103.7 131.0
94.5 87.0 '
100.0 113.0 160-3
84.6 89.0
100.0 150.0 235.2
0,
cm/&h
2323 2100 2118 2243
1667 (1576) 1598 1829
232 1266
1295 1554
202 1197 1113 1202 1389 1910
298 320 350 515 835
-~ --
(1199)
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 61
geregelt wurde, da13 die technischc Arbeit per Minute die gleiche fiir alle Geschwindigkeiten blieb. Da die Extraarbeit indessen sowohl mit der Belastung als auch mit dem Tempo variiert, wird der gesamte Arbeitseffekt nicht konstant sein, wodurch diese Versuche sich von den friiher erwahnten unterscheiden. Man kann gewissermafien sagen, dall die beiden Gruppen der Persuche verschiedenem Zwecke dienen ; wenn es sich namlich uni eine rein theoretische Untersuchung des Einflusses des Arbeitstempos auf die physiologischen Funktionen handelt, sollen die Versuche so ausgefiihrt werden, da13 der gesamte Arbeitseffekt kon- stant erhalten wird, da man sich nur ein wirkliches Bild von der Be- deutung des Tempos machen kann, wenn der Organismus in allen Fallen derselben Arbeitsleistung gegeniiber gestellt ist. Wiinscht man dagegcn zu untersuchen, in welchem Tempo der Organismus imstande ist, auf
ubersichtstabelle.
4 I .z l o " + ' 2
-~
110.5
100.8 I 106.8
108.2 100.0 99.9
118.2
108.0 100.0 107.8 131.5
99.6 92.8
100.0 115.5 159-0
85.2 91.5
100.0 147.0 238.5
- __ 4 3 * F I c c 5 .3 2 45.3 41.0 41.2 50-6
30.6 28.4 28.7 35.2
6.6 27.4 26-3 27.8
*85 33.2
4.4 25.1 23.4 27.0 32.3 51.9
6-9 6.8 7.2
10-3 16.8
- - e i u s EX g ? E 2 p 0
~ ~
39.3 39.2 38.8 33.2
37.6 38.6 39.3 36.1
23-3 31.4 31.7 30.5 34.3
27.8 36.6 34-8 32.6 32.8 28-8
27.9 28.4 30-2 30.8 33.6
1.15 1.05 1.06 1.53
.81 *74 *73 -98
*28 *87 -83 -91 .97
*16 *69 .67 -83 .98
1.80
a25 -24 -24 a33 -50
- -
Puls
~ ~~
153
151
110 110 109 116
(95 157 157 152 181
89 146 147 148 149 187
88 96 99 93
105
- - .- $ 5 d ; S i3 ~.
12.5 12.8
16.5
3 -6 12.3 12.6 14.4 15.6
... -- .
Konst. Arbeitseffekt
Konst. ArbeiMekt
Komt. Arbeitseff ekt 1
Komt. } hz Unbelas~tes Ergometer
die vorteilhafteste uiid grofltnioglichst okononiisehe Il'eisc eine IuBerc Arbeit auszufiihren, deren GroBe per Zeiteinheit von voriiherein gcgeben ist, mu13 natiirlich die technische Arbei t bei allen Versuchen kon- stant erhalten werden.
Betreffs der in Tabelle 4 angefiihrten Resultate sol1 bemerkt aerden, da13 die Werte fur die C0,-Ausscheidung, die 0,-Aufnahme und den Respirationsquotient dem Versuch vom 25. 11. entsprechend, nicht in der Berechnung der Mittelzahlen mitgenommen sind, da an besagteni Tage die Gasanalysen unzuverlassig waren. Die Versuchsreihe umfaBt nur Respirationsbestimniungen und Pulszahlungen, dagegen keine Kreis- laufversuche.
Dieses gilt auch betreffs der letzten Versuchsreihe (Tabelle 5). Dieselbe ist, ebenso wie die beiden vorhergehenden, mit der Versuchs- person I. B. ausgefiihrt, aber unter einer Arbeit auf unbelastetem Ergo- meter. Die technische Arbeit ist also gleich Null unter allen Versucheii, und man kann deshalb gewissermafien sagen, daB dieselbe auch in dieseni Falle konstant ist. Wenn die gefundenen physiologischen Daten nicht- destoweniger rnit dem Tempo variieren, so beruht dieses - ebenso \vie in dem vorhergehenden Falle - darauf, daB die Extraarbeit mit dem Tempo variiert. Die Resultate der Versuche vom 17. 111. sind nicht in der Berechnung mitgenommen, . da die Moglichkeit vorliegt, da4 die Versuchsperson an diesem Tage in zu langsamen Tempo gefahren hat. Ebenso ist der Versuch vom 21.111. ausgeschaltet, wed der Wert fur die 0,-Aufnahme so stark von der llittelzahl abweicht, dafl man 'in Ober- einstimmung mit Chauvenets Formel (2) den Versuch aufler Betracht lassen mufl.
In der hersichtstabelle (Tabelle 6) sind die Mittelzahlen der ein- zelnen Bestimmungen in Gruppen - den 5 erwiihnten Versuchsreihen entsprechend - gesammelt. In den Fallen, wo wir aus friiher genannten Griinden die Mittelzahlen nicht direkt anwenden konnen, sind diese in Klammern hinzugefiigt. Im folgenden werden wir die Variationen der untersuchten Funktionen jede fur sich betrachten.
Die Vent i la t ion ist in Liter per Minute bei Druck- und Tem- paraturvorhandensein angegeben.
Die Kurven in Fig. 1 stellen die Abhangigkeit der Ventilation von dem Tempo dar, indem die Anzahl der Pedalumdrehungen per Minute als Abszisse und die Ventilation als Ordinate abgesetzt sind. Die Kurven I, I1 und I11 geben die Resultate der Versuche rnit konstantem Gesamtarbeitseffekt wieder und entsprechen den Versuohspersonen L. M.,
DER I~INFLUSS DES ARBEITSTE~IPOS usw. 63
-1. 11. S. und lieziehungsweise I. B. Diese Kurven zeigen ein, den mittleren Geschwindigkeiten von etwa 60 Pedalumdrehungen per Minute entsprechendes Ninimum, etwas hoher fiir L. 11. und etwas niedriger in Betreff der weiblichen Versuchsperson. Das die optimale Geschwin-
60
50-
37
+6
YY
40
36
37
78
24
20
76
72
B
I . 35.5 470 59.2 7+ 5 7WO 9 e . O
Fig. 1. Die Ventilation.
Abezisee : Pedalumdrehungen per Min. Ordinate : Ventilation (Liter/ddin.)
I L. M. I x
I. B. 111 + I. B. IV o Konstante technische Arbeit. I. B. V A Unbelaetetea Ergometer.
A. M, N. I1 0 Konat. Arbeitseffekt
digkeit - was L. M. betrifft - verhaltnismiibig hoch liegt, beruht moglicherweise daxauf, daB diese Versuchsperson in Wirklichkeit, der. niedrigen Geschwindigkeit entsprechend, eine Gesamtarbeit ausgefiihrt hat, die groBer ist, als bei den ubrigen Geschwindigkeiten, indem es - wie bereits bemerkt - nicht moglich gewesen ist, in diesem Falle die genaue GroDe der Extraarbeit anzugeben; indessen ist Grund zu der
64 EMAKUEL HAXSEK:
Annahme vorhanclen, daD dieselbe als Folge der grol3en Belastung wr- 1ialtnismaSig groD gewesen ist. Wenn die Ventilation, der Geschwindigkeit von 35 -5 Pedalumdrehungen per Minute entsprechend, in Wirklichkeit etwas geringer ist als in der Figur angegeben, wird man sehen, daB die Kurvenform in der Ric.htung geandert wird, da13 der lUinimumspunkt langer nach links riiokt, wodurch die optimale Geschwindigkeit auch betreffs dieser Person in etwa 60 Pedalumdrehungen per ltinute liegen wird.
Kurve IV entspricht den Versuchen mit konstanter technischer Arbeit per Minute bei der weiblichen Versuchsperson I. B. Man m n D hier damit rechnen, daB der gesamte Arbeitseffekt mit der Geschwindig- keit wachst, weshalb das Ventilationsniinimum in diesem Falle einer iiiedrigeren Geschwindigkeit als derjenigen unter den Versuchen niit konstantem Arbeitseffekt entspricht. Die Kurve weist des weiteren eine starke Steigerung mit dem Tempo auf, die darauf deuten konnte, daD man unter den Versuchen niit der grol3ten Geschwindigkeit (100 Pedal- umdrehungen per Minute) und einer technischen Arbeit von ungefahr 450 kgm per Minute sich der Grenze der Leistungsfahigkeit betreffs diesw Versuchsperson genahert hat.
Endlich gibt die letzte Kurve (V) die Variation der Ventilation unter denjenigen Versuchen an, die von I. B. auf unbelastetem Ergo- meter ausgefuhrt worden sind. Die optimale Geschwindigkeit betreffend, entspricht diese Kurve ungefiihr der Kurve IV, was natiirlich ist, wenn man bedenkt, dab behauptet werden kann, daS die Versuche auch in diesem Falle mit konstanter technischer Arbeit per Minute ausgefuhrt worden sind; dagegen ist die Zunahme, welche den groBen Geschwindig- keiten entspricht, bei weitem nicht so stark ausgepriigt, wie im vorigen Falle, weil unter diesen Verhaltnissen nicht annahernd so groBe An- forderungen an die Leistungsfahigkeit des Organismus gestellt worden sind.
Die Versuche scheinen also zu beweisen, daD die Ventilation wahrend der Arbeit sowohl mit konstantem gesamtem Arbeitseffekt als auch mit konstanter technischer Arbeit ein Minimum hat, welches einer Geschwindig- keit, die im ersten Falle etwa bei 60 Pedalumdrehungen und im letzten etwas unter 50 Pedalumdrehungen per Minute liegt, entspricht.
Was die Respi ra t ionsf requenz angeht (Fig. 2), ist die Variation sehr unregelmakiig; unter den Versuchen mit konstantem Arbeitseffekt scheint ganz gewis sowohl fur L. M. als auch fur I. B. ein Minimum auf- zutreten, aber diese Minima entsprechen recht verschiedenen Geschwindig-
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 65
keiten, namlich etwa 60 und etwa i 0 Umdrehungen per lIinute, und fur A. 11. N. scheint die Frequenz nahezu linear mit der Geschwindig- keit anzuwachsen. Dieses letztere gilt auch einigerma5en fur die Ver- suche niit konstanter technischer Arbcit, wahrend man unter der Arbeit auf unbelastetem Ergometer wiederum ein Minimum findet, das aber in diesem Falle einer Geschwindigkeit von 60 Pedalunidrehungen per AIinute entspricht. Es kommt recht oft unter der Arbeit auf dem Fahr- radergometcr vor, daI3 die Versuchsperson in eineni Rhythmus atmet,
Fig. 2. Die Respirationsfrequenz.
Abszisse: Pedalumdrehungen per Min. Ordinate : Respirationefrequenz. (Siehe Erklismng su Fig. 1.)
der der Umdrehungszahl der Pedale entspricht ; jedoch scheint dieses nicht der Fall bei diesen Versuchspersonen zu sein, und es scheint, wie angedeutet, auch keine andere Form fur GesetzmiiBigkeit in der Variation der Respirationsfrequenz zu herrschen.
Es wurde in dieser Verbindung von Interesse sein, die Er regbar - ke i t des Atemzentrums zu untersuchen. Urn sich einen Mafistab fur diese bilden zu konnen, mu5 man teils einen Ausdruck fur die Tatigkeit des Zentrums haben, und teils die GroSe des Reizes kennen. Der erste dieser Faktoren ergibt sich unmittelbar aus der alveolaren Ventilation, warend es bei dem jetzigen Stande der Sache sehr schwer sein wird, ein genaues Ma8 fiir den Reiz des Atemzentrums anzugeben, wed nicht einmal Einigkeit dariiber herrscht, worin der adiiquate B i z fiir das Zentrum besteht. L indha rd (11) hat seinerzeit die Verhiiltnisse in der
Sk8UdiWV. Archiv. LIV. 5
Weise erklart, daB der normale Stimulus des Atemzentrums der C0,- Gehalt des Blutes ist, daB aber der Sauerstoff - ohne selbst auf das Atemzentrum erregend zu wirken - die Erregbarkeit des Zentrums fiir CO, andert. Spater haben andere Verfasser [u. a. Hasselbalch (511 be- hauptet, daB man die Wasserstoffionen des Blutes als den eigentlichen Reiz betrachten muB, und daB die Regulation nur darauf ausgeht, die Reaktion konstant zu erhalten. Neuere Untersuchungen von Henriques und Ege (6) deuten jedoch darauf hin, daB es eben die Kohlensaure, u-elche den adaquaten Reiz ausmacht, ist, obwohl es aus den Unter- suchungen G e s ell s (3) hervorzugehen scheint, da13 die Rage noch mehr verwickelt ist, als man bisher angenommen hat. Es konimt mir jedoch vor, daB man berechtigt ist - in Ubereinstimmung mit dem alteren Vorschlage Lindhards (11) - einen Ausdruck fur die Erregbarkeit des Atemzentrums in den1 sogenannten Ventilationsquotienten zu suchen. Dieser ist als das Verhaltnis zwischen der alveolaren Ventilation in Liter per Minute und der alveolaren C0,-Spannung - in mm Hg gemessen - definiert, indem diese letztere als ein MaB fur den C0,-Gehalt des Blutes betrachtet sein kann.
Urn die alveolare Ventilation berechnen zu konnen, mul3 man ,,den schadlichen h u m " , nicht nur allein den personlichen, sondern auch den schiidlichen Raum im Mundstiicke, Ventile und Schlauche des HRspi- rationsapparates kennen. Eine empirische Formel zur .Bestimmung des personlichen schadlichen Raumes mit Hilfe der Sitzhohe der Versuchs- person ist von Lindhard (12) gegeben; da indessen ein - selbst recht grober - Fehler bei dieser GroBe keine wesentliche Rolle fur die Be- rechnung der alveolaren Ventilation spielt, namentlich nicht in dieser Verbindung, wo es sich hauptsachlich urn Vergleich zwischen mit der- selben Versuchsperson ausgefiihrten Versuchen handelt, habe ich mich darauf beschrankt, fiir die drei Versuchspersonen - unter Beriick- sichtigung ihrer KorpergroSe - die GroSe des gesamten schadlichen Raumes auf folgenden ungefiihren Werte anzuschlagen: L. M. 160, A. M. N. 180 und I. B. 150 ccm. Die alveolare Ventilation berechnet man dann als Differenz zwischen der direkten Ventilation und dem Produkt der Respirationsfrequenz und des schadlichen Raumes. Der Kohlensauregehalt der Alveolarluft kann ebenso mit Hilfe des schadlichen Raurnes berechnet werden, indem man Bohrs Formel (1): z =
anwendet, wobei z den Kohlensaureprozent in der Alveolarluft, V die Respirationstiefe, s den schadlichen Raum und E und I den Kohlensaure-
V - E - s a I v-
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 67
prozent in der Exspirations- bzw. Inspirationsluft bedeuten. Die alveolare Iiohlensaurespannung in mm Hg ist danach aus dem Kohlensaureprozent berechnet, indem die Wasserdampftension auf 47 mm Hg angesetzt ist. Die Werte fur die alveolare Ventilation und die C0,-Spannung sind in Tab. 6 aufgefiihrt, wo gleichfalls ihre Verhaltnisse, die Ventilations- quotienten, angegeben sind. Die Abhangigkeit dieser letzteren GroBe von dem Tempo ist graphisch in Fig. 3 dargestellt.
I . SUS *TO 332 74! J “00.0 409.0
Fig. 3. Der Ventilationeqnotient.
(Siehe ErklPrung 5u Fig. 1.) Abszisse : Peddumdrehungen per Mh. Ordinate: Ventilationeqnotient.
Da ein hoher Wert des Ventilationsquotienten einer Vermehrung der Erregbarkeit des Atemzentrums entspricht, geht aus den Kur yen I1 und 111 in Fig. 3 hervor, dal3 die Erregbarkeit nur verhtiltuismZlDig wenig unter den Versuchen mit moderater Arbeit variiert, jedoch der- artig, dal3 sie am geringsten unter der Arbeit mit den mittelgrol3en - den Versuchspersonen am angenehmsten vorkommenden - Geschwindig- keiten zu sein scheint. Die Versuchsperson L. M. axbeitete mit giiSeren Belastungen und fiihrte daher sowohl groBere technische, als auch griiflere Gesamtarbeit als die ubrigen Versuchspersonen aus; als Folge der groBeren
5 *
68 EMAKUEL HANSEK :
hierdurch an den Organismus gestellten Forderungen ist es natiirlich, daB die Arbeit mit der niedrigsten und nanientlich init der hachsten Ge- schvrindigkeit, welche die unbequemste Arbeitsform reprasentierte, fiir diese Versuchsperson besonders unangenehni gewirkt hat, was sich unter anderem durch eine starke Steigerung der Erregbarkeit des Atemzentrums bei den extremen Geschwindigkeiten zeigt (Kurve I). Die auoerordent- lich starke Steigerung, die infolge Kurve IV erschien, entsprechend den grol3en Geschwindigkeiten mit konstanter technischer Arbeit, beruht nn- zweifelhaft darauf, daS dic Arbeit in diesem Falle - \vie friiher bemerkt - sich der Grenze dcr Leistungsfahigkeit I. B.s genahert hat. Die Ver- suche scheinen in der Weise friihere Erfahrungen (Lindhard) ZLI be- statigen, namlich, dao die Erregbarkeit des Atemzentrnms zunimmt, wenn die Arbeit aus dem einen oder anderen Grunde der Versuchsperson unbequem vorkommt, und am starksten dann, wenn man sich der Grenze der Leistungsfahigkeit des Organismus nahert.
E. Simonson (16) hat in einigen vor kurzem erschienenen Arbeiten die Erregbarkeit des Atemzentrums von der Voraussetzung aus erortert, daS die ReizgroSe durch den betreffenden Kalorienunisatz bestimmt ist. Der Verfasser stiitzt sich in dieser Beziehung auf die Untersuchungen von A. V. Hill und dessen Mitarbeitern iiber das Arbeitsvermogen des Organismus bei der Einatmung 0,-reicher Luftgemische, aus welchen unter anderem hervorgeht, daS hoherer 0,-Druck im arteriellen Blut das Atemzentrum weniger erregbar macht, eine Tatsache, die Lindhard - wie friiher erwahnt - schon im Jahre 1911 hervorgehoben hat [siehc auch Krogh und Lindhard (9)]. Obwohl der Sauerstoff auf diese Weise EinfluS auf die GroSe der Ventilation ausiibt, kann man doch nicht be- haupten, d& er den adaquaten Reiz bildet. Wenn deshalb der Ver- fasser ,,den kalorischen Ventilationsquotienten", d. h. das Verhaltnis zwischen dem reduzierten Venti1.-Vol. (ccm) und dem Energieverbrauch (cal.), bildet, erscheint eine Funktion, die von so vielen Faktoren be- einflul3t wird, daB man in Wirklichkeit daraus nur das Verhdtnis zwischen Ventilation und Energieumsatz ersehen kann: die Funktion besagt nichts von der inneren Mechanik des Atems. Dieses zeigt sich unter anderem dadurch, dab, wahrend Simonson in seinen Versuchen einen groberen kal. Ventil.-Quot. unter der Arbeit als in der Ruhe findet, variiert die- selbe Funktion, ausgerechnet bei anderen Versuchen, in der entgegen- gesetzten Richtung. Wird der kal. Ventilationsquotient z. B. aus den Versuchen in unserer Tab. 6 berechnet, erhalt man die folgenden Werte:
69 DER EIWLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw.
Versuchsperson Pedalumdrehungen per Min. Ventilationsquotient I. B. (1923)
I. B. (1925)
Ruhe 35.5 59.2 74.5
100.0
Ruhe 35.6 47.0 59.2 74.5
100.3
6.93 4-11 4-10 4.03 4.14
5.86 4.14 4.24 4.50 4.73 5.58
Es geht hieraus hervor, daB der Ruhewert des kal. Ventilations- quotienten betrachtlich hoher d s die meisten der Arbeitswerte liegt, und ganz ahnliche Verhaltnisse habe ich bei anderen Versuchen gefunden.
Der friiher genannte, von Lindhard angegebene Ventilations- quotient wird dagegen, wie es aus Tab. 6 hervorgeht, eine bedeutende Steigerung beim Ubergang von Ruhe zur Arbeit zeigen, welches besagt, daS die Erregbarkeit des Atemzentrums sehr stark vergrolSert wird. Allerdings ist hierzu zu bemerken, daJ3 ein moglicher Fehler im schad- lichen Raum den groSten EinfluS auf den Ruhewert hat, aber doch unbedingt nicht einen groSeren, als daS der Ruhwert immer niedriger als der Arbeitswert liegen wird.
Angehend die C0,-Ausscheidung und die 0,-Aufnahme ist schon friiher darauf aufmerksam gemacht, daS diese Funktion in zwei der Versuchsreihen (A. M. N. und I. B. 1923) von Trhung beeinfluBt war, was dadurch bewiesen ist, dal3 Versuche mit einer bestimmten Geschwindigkeit (59.2 Pedalumdrehungen per Minute) in passenden Zwischenihumen zwischen die ubrigen Versuche eingesohoben sind, wo- durch ein gleichmiidiger Fall in den Werten fiir die e r w h t e n Funktionen konstatiert wurde. Wenn man deshalb Versuche mit verschiedenen Ge- schwindigkeiten miteinander vergleicht, darf man nur in der Berechnung Versuche mitnehmen, die innerhalb desselben, einigermaJ3en begrenzten Zeitraumes vorgenommen sind. Urn trotzdem eine Gesamtubersicht iiber die Versuche aufstellen zu konnen, sind die Werte fiir die C0,-Aus- scheidung und die 0,-Aufnahme, den verschiedenen Geschwindigkeiten entsprechend, in Prozenten derjenigen Werte ausgerechnet, die fiir die gleichen Funktionen als Mittelzahl der Versuche mit der Geschwindig- keit von 59-2 innerhalb des den betreffenden Versuchen entsprechenden Zeitraumes auftreten. Dieses geschieht am vorteilhaftesten in der Weke, daI3 man eine Kurve (z. B. die auf Fig. 4 angegebene) zeichnet, welche
70 EMANUEL HAXSEX :
7.550
7500,
7Q.90,
die Tranungswirkung innerhalb der Nornialgeschwindigkeit, der ganzcn Versuchsperiode entsprechend, angibt. Tl'enn z. B. die Versuche niit der Geschwindigkeit von 35 5 innerhalb eines bestimmten achttagigen Zeitraumes liegen, wird die dementsprechende Rlittelzahl fur die Nornial- geschwindigkeit auf der Kurve gemessen, und die entsprechenden Tl'erte der niedrigen Geschwindigkeit werden darauf prozentweise von diesen bestimmt. Die prozentualen Werte der genannten Funktionen sind in Tab. 6 und die entsprechenden Kurven in Figg. 5 und 6 angefiihrt.
7400
-3.50
'7300.
7ao.
1200.
77%
7100
1600
- -
X x * * x a . X X * s o .
0
8 2 ¶ * - .
' - - * . . * * I I I I
+ + + +
f + + +
Da es sich nur um prozentuale Werte handelt, erteilt der gegen- seitige Platz der Kurven keine Auskunft iiber die absolute GroSe der betreffenden Funktionen; man mul3 sich ausschlieBlich auf eine Be- trachtung der F o r m der einzelnen Kurven beschrlnken. Der Verlauf der Kurven erinnert im iibrigen in gewisser Beziehung an die entsprechen- den Ventilationskurven, indem die Versuche mit konstantem Gesamt- arbeitseffekt (I, I1 und 111) ein Minimum fur die mittleren Geschwindig- keiten - bei 60 Pedalumdrehungen per Minute - zeigen, indem jedoch
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 71
.- x-x x A x
die optimale Geschwindigkeit auch hier fur die weibliche Versuchsperson etwas niedriger als fur die mannlichen zu liegen scheint. Unter den Ver- suchen mit konstanter technischer Arbeit ist das Minimum nach links verschoben, und die den grol3en Geschwindigkeiten entsprechende Steige- rung ist hier - ebenso wie mit Bezug auf die Ventilation - verhaltnis- maBig stark. Dieser letztere Umstand macht sich auch fur die der Arbeit
+-+ . *-------.
auf unbelastetem Ergometer entsprechende Kurve (V) geltend, wiihrend welcher sowohl die C0,-Ausscheidung als auch die 0,-Aufnahme sich iiberall als steigend bei wachsender Geschwindigkeit erweisen, weil die Extraarbeit per Minute mit der Geschwindigkeit anwachst.
Wenn man die Kurven fur die C0,-Ausscheidung und die 0,Auf- nahme betrachtet, wird man sehen, daB dieselben einen sehr iihnlichen Verlauf darbieten, was sich wiederum dadurch auSert, daB der Re- sp i ra t ionsquot ien t (Tab. 6) nur in geringem GrGde innerhalb jeder einzelnen Versuchsreihe variiert. Dieses, in Verbindung mit der ge-
72 EEYANUEL HANSEN :
rillgen Variation der alveolaren C0,-Spannung, dentet darauf hin, da13 die friiher besprochene Variation in der Ventilation im wesentlichen ein Ausdruck fur die Forderungen ist, die in Wirklichkeit an deli Organismus wahrend der Arbeit gestellt mrden, indem z. B. eine uberventilation sicher eine Verminderung der alveolaren CO,-Spannung und eine Ver- niehrung des respiratorischen Quotienten mit sich fiihren wiirde.
Z - ”
35.5 “ Z O 59.2 7% s m o o rcg,o
Fig. 6. Die 0,-Aufnahme.
Abszisse : Pedalumdrehungen per Min. Ordinate : Proz. Variation. (Siehe Erkltirung zu Fig. 1.)
Wie es aus den Kurven in der Fig. 6 hervorging, war die 0,-Auf- nahme nicht konstant, selbst bei Versuchen mit konstantem Gesamt- arbeitseffekt. Dieses bedeutet, daD de r mechanische Wirkungsgrad - nicht allein der technische, sondern auch der der Muskelsynergien [definiert in der oben erwahnten Abhandlung (4)] - unter verschiedenen Versuchsbedingungen variiert, indem dieselbe sowohl durch die Ge- schwindigkeit als auch durch die Belastung beeinflu& ist. Betreffs dieser Verhaltnisse wollen wir uns indessen an dieser Stelle darauf be- schranken, auf die ausfiihrliche, sich in genannter Abhandlung findende Behandlung der Frage hinzuweisen.
DER FIXFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. 73
Gehen wir nun zu einer naheren Betrachtung der Kreislaufversuche iiber, so zeigt es sich, daB die zirkulatorischen Funktionen wie gewohnlich mit weit geringerer RegelmaBigkeit als die respiratorischen variieren. Dieses gilt erstens fur die Pulsfrequenz. Unter der hier angewandten Arbeitsform war es in der Regel moglich, den Puls auf die gewohnliche klinische Art an der Art. radialis zu zahlen; unter der Arbeit rnit den groaen Geschwindigkeiten konnte es aber geschehen, daB die unwillkur- lichen Muskelkontraktionen in der oberen Extremitat die Zahlung ver- hinderten; aber in solchen Fallen war man imstande, die Art. carotis zu fuhlen, so daf3 die Zahlung durchgefuhrt werden konnte. Wie aus Tab. 6 hervorgeht, erweist die Pulsfrequenz meistens eine der groBten Ge- schwindigkeit entsprechende Steigerung (etwa 15-25 Proz.) ; es ist jedoch inoglich, namentlich unter Berucksichtigung der Versuche mit L. M., daB diese Steigerung nur eine upmittelbare Folge des entsprechenden groBeren Energieverbrauches ist, und die Frequenzvariation unter den iibrigen Geschwindigkeiten ist so gering und so unregelmiiflig, dafl man hier nicht mit Sicherheit eine Abhangigkeit zwischen den beiden GroBen nachweisen kann.
Etwas anders verhalt es sich mit der 0,-Aufnahme per Liter Blut, der sogenannten Ausnut zung. Selbst wenn auch nur Kreislaufversuche in den zwei Versuchsreihen A. M. N. und I. B. 1923 vorliegen, deuten doch die Resultate darauf hin, daf3 diese Funktion etwas regelmaBiger als die Pulsfrequenz variiert, und die Versuche scheinen die von Lindhard ge- fundenen Resultate (13), namlich, daf3 die. Ausnutzung mit dem Energie- verbrauch steigt, zu bestatigen. Diese Steigerung geht aber picht propor- tional rnit der Steigerung im Energieverbrauch vor sich, indem dasVerMt- nis zwischen den Werten fiir die O,-Aufnahme und denselben fiir die Aus- nutzung, d. h. das Minutenvolumen des Herzens, nicht konstant ist. Die Werte fur diese Funktion scheinen dagegen mit der Geschwindig- keit zu wachsen, indem die Ausnutzung, den niederen Geschwindigkeiten entsprechend, verhaltnismaaig groB ist, wahrend dieselbe nicht stark genug steigt, um die relativ groI3e Sauerstoffaufnahme entsprechend der groBen Geschwindigkeit zu kompensieren. Die Herzarbeit wird sich daher nach und nach mit der Steigerung der Geschwindigkeit erhohen.
Endlich findet man in Tab. 6 die Werte fur das Schlagvolumen des Herzens angefuhrt, das aus dem Verhaltnis zwischen dem Minuten- volumen und der Pulsfrequenz berechnet wird. Diese Zahlen bieten in- dessen geringeres Interesse dar, da die Unregelmti6igkeiten in der Variation der Pulsfrequenz sich naturlich hier geltend machen mussen.
74 EMAIVUEL HANSEIV :
In der friiher crwahnten Abhandlung, die den merhanischen Wir- kungsgrad der Rluskelarbeit behandelt, ist fiir die gegenwartigen Yer- suche eine Berechnung vorgenommen, die eine genaue Analyse der S$off- wechselvergroSerung unter Arbeit beabsirhtigt. Diese VergroBerung hat nanilich ihre Ursarhe teils in der auf dem Fahrradergonieter direkt all- gelesenen Arbeit und teils in der Extraarbeit, d. h. der Kreislauf- uiid Atmungsarbeit, sowie auch der zur Stabilisierung des Korpers und Regulierung der Geschwindigkeit notigen Arbeit. Es ist weiter auf der angegebenen Stelle versucht, eine annahernde Schatzung der GroBe der Stoffwechselvermehrung, welche allein der vergrofierten Kreislauf- und Atmungsarbeit zugeschrieben werden muB, zu geben. Indessen wird e> moglich - was die zwei Versuchspersonen, I. B. und A. 11. N., betrifft - auf Grund der oben mitgeteilten Kreislaufversurhe diese letztere Be- rechnung mit etwas groaerer Genauigkeit vorzunehnien. Hierdurch nird niaii unter anderem einen Eindruck von der niit der Stabilisierungs- und Regulierungsarbeit verbundenen Stoffwechselvermehrung erhalten, welches von Interesse sein kann, wenn es sich darum handelt, den Fahr- radergometer als Arbeitsniaschine in physiologischen Versuchen zii
srhatzen. Die Kreislaufarbeit ist mittels der in der vorigen Abhandlung (4)
S. 84 genannten Formel berechnet. Diese Formel lautet: P 6
?ti0 5 A , = N x - x - x 10.3,
wo A, die Arbeit des Herzens per Minute (in kgm gemessen) ist, 31 das Minutenvolumen in Liter und P der mittlere Druck in der Aorta (mm Hg). Das Minutenvolumen des Herzens liegt nun vor, fur die Versuchspersoncn I. B. und A. M. N. bestimmt. Indessen wurde an der eben angegebenen Stelle darauf aufmerksam gemacht, wie man sich annaherungsweise eine Schatzung uber die GroSe des Minutenvolumens mittels des Energie- verbrauches bilden kann. In der Tab. 7 sind die auf diese Weise be- rechneten Werte Seite an Seite mit den observierten mitgeteilt, und es geht hieraus hervor, daB, wahrend die Werte fur I. B. sehr gut uberein- stimmend sind, der Fehler etwas groBer ist, wenn es sich urn die Versuchs- person A. M. N. handelt. Bei der gegenwartigen annahernden Berechnung der GroSe der Kreislaufarbeit im Verhiiltnis zur ganzen Extraarbeit wurde es indessen vollig befriedigend sein, die berechneten Werte fiir das Minutenvolumen zu benutzen, wenn die direkt observierten Werte sich nicht finden.
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMFQS usw. 75
.~
fi P I @ 3 rn
f . .~ .. ~
A .M. N. (1923)
Tabelle 7.
Kreislauf- und Kespirationsarbeit.
1. _- d B
& $ 4
& $ 2 g 2 9 H 0 3
Ruhe 35.5 59.2 74.5
109.0
Ruhe 35.5 59.2 74.0
100.0
- - 3.
~ ~
4
2 $ 5 k g
iQ 5 s
3 ___ ~
3.8 16.7 15.8 16.0 18.3
3.9 12.7 12.0 13-0 15.5
I. B. (1923)
Hier sind jedoch naturlich diese letzteren Werte benutzt, und die berechneten sind nur mitgenommen, um zu zeigen, wie weit die Ge- iiauigkeit dieses Verfahrens reicht, indem es doch notwendig gewesen ist, den berechneten Wert fur A. M. N. in Ruhe zu benutzen, weil sich
~~~
43 34 36 62
34 33 35 52
91 78 81
115
68 64 69 95
- 9.
.
Rest.
~ ~~
82 44 57 78
46 71 85 90
hier kein observierter Wert fand. In die Formel zur Berechnung der GroBe der Herzarbeit geht ferner
der mittlere Druck in der Aorta ein, welcher hier auf die. in der vorigen Abhandlung angegebene Weise mittels der Versuche Li l jes t rands be- rechnet ist. Die Werte sind in Tab. 7, Kolonne 4, angegeben. Mittels der Formel wird nun die Herzarbeit berechnet, und nach Subtraktion des Ruhewertes findet man den der vermehrten Kreislaufarbeit ent- sprechenden Energieverbrauch, indem ich den kalorischen Wert des Sauerstoffs auf 4.8 und den Wirkungsgrad des Herzens auf 25 Proz. geschatzt habe. Dieser Energieverbrauch ist in Kolonne 5 angefuhrt..
Die Atmungsarbeit ist aus den Kurven Li l jes t rands (lo), welche - einer gegebenen Vermehrung der Ventilation und der Frequenz ent- sprechend - die Stoffwechselvergro13erung angeben, berechnet. Diese StoffwechselvergroBerung ist aus den Kurven in Prozenten des Ruhe- stoffwechsels berechnet und danach bei den gegenwilrtigen Versuchen angewandt ; die betreffenden Werte fur den mit der Respirationsarbeit
76 EMANUEL HAXSEX :
verbundenen Energieverbrauch sind in Kolonne 6 angegeben. Durch Addition dieser und der entsprechenden Werte f i r die Kreislaufarbeit ergeben sich die in Kolonne 7 mitgeteilten GroDen, welche von den1 Energieverbrauch (E,) der gesamten Extraarbeit subtrahiert werden, wodurch man den, allein der Stabilisierungs- und Regulierungsarbeit entsprechenden Energieverbrauch erhalt. Diese GroBen sind in der letzten Kolonne angegeben und zeigen, daD der letztgenannte Teil der Extraarbeit nur sehr gering ist, indeni der Energieverbrauch nur 3 bis 8 Proz. des der gesamten Extraarbeit entsprechenden Verbrauches betragt.
Wenn es sich uni Arbeitsversuche handelt, fur welche es von Be- deutung ist, die genaue GroDe der Arbeit zu kennen, wird es selbst- verstandlich von grol3ter Wichtigkeit sein, da13 die der direkten Messung auf dem Ergometer sich entziehende Arbeit so gering wie moglich ivird, und deshalb geht es aus der obigen Berechnung hervor, daD der Fahrrad- ergometer sich in besonderem Grade fur derartige Versuche eignet.
Znsammenfassnng. Auf der Grundlage einer Reihe von Versuchen, ausgefuhrt mit zwei
niannlichen Versuchspersonen und einer weiblichen, und 96 Arbeits- versuche mit im ganzen 168 Respirations- und 29 Kreislaufbestimmungen umfassend, ist der EinfluB des Arbeitstempos auf die Respiration und den Kreislauf untersucht. Die Arbeit ist auf dem Kroghschen Fahrrad- ergometer in der Weise ausgefuhrt, daS teils der gesamte Arbeitseffekt, teils die auf dem Ergometer direkt abgelesene Arbeit (die technische Arbeit) konstant gehalten wurde.
Wie es aus der fjbersichtstabelle S. 12 u. 13 hervorgeht, zeigen die Versuche, daB dievent i la t ionunter der Arbeit - sowohl mit konstantem Gesamtarbeitseffekt als auch mit konstanter technischer Arbeit - ein Minimum hat, welches einer Geschwindigkeit entspricht, die im ersten Falle bei ungefahr 60 Pedalumdrehungen per Minute und im letzten Falle, in welchem die Steigerung vom niedrigsten auf den hochsten Wert sich auf iiber 100 Proz. belauft, etwas unter 50 Pedalumdrehungen per Minute belegen ist.
Die Respirat ionsfrequenz variiert dagegen sehr unregelmaaig und scheinbar unabhangig vom Arbeitstempo.
Die Erregbarkeit des Atemzentrums - awgedruckt durch den Ventilationsquotient - scheint am geringsten den mittelgrol3en Ge- schwindigkeiten entsprechend zu sein, und die Versuche scheinen im
DER EINFLUSS DES ARBEITSTEMPOS usw. i 7
iibrigen fruhere, darauf ausgehende Erfahrungen (Lin dha r d) zu be- statigen, da13 die Erregbarkeit stark ansteigt, wenn man sich der Grenze der Leistungsfahigkeit des Organismus nahert, Der von E. Simon s on definierte kalorische Ventilationsquotient gibt keinen Ausdruck fur die Erregbarkeit des Atemzentrums, was sich unter anderem dadurch auBert, da13 derselbe in gewissen Fallen bedeutend grol3er in der Ruhe als bei der Arbeit vrird, obwohl es offenbar ist, da13 die Erregbarkeit beim Ubergang zur Arbeit steigt.
Sowohl die C0,-Ausscheidung als auch die 0,-Aufnahme sind am niedrigsten bei mittelgroljen Geschwindigkeiten (etwa 60 Pedal- umdrehungen per Minute), indem jedoch die optimale Geschwindigkeit fur die weibliche Versuchsperson etwas niedriger als fur die mannlichen zu liegen scheint und noch niedriger, wenn es sich um Versuche rnit konstanter technischer Arbeit handelt. Der Respirat ions qu o t ien t variiert dagegen nur in sehr geringem Grade mit der Geschwindigkeit.
Die Pulsfrequenz steigt am haufigsten (etwa 15-25 Proz.) unter der Arbeit mit dem groljten Tempo, wahrend ihre die ubrigen Ge- schwindigkeiten betreffende Variation vie1 geringer ist und sehr unregel- magig verlauft.
Etwas Pihnliches gilt fur die 0,-Aufnahme per Liter Blut, die so- genannte Ausnut zung, die in obereinstimmung rnit fruheren Resultaten rnit dem Energieverbrauch zu wachsen scheint, jedoch nicht proportional rnit diesem, was daraus hervorgeht, d d das Minutenvolumen des Herzens nicht konstant ist, sondern mit der Geschwindlgkeit wlchst.
Durch Berechnung der Respirations- und Kreislaufarbeit wird fest- gestellt, einen wie groSen Teil der gesmnten Extraarbeit die Stab&- sierungs- und Regulierungsarbeit ausmaoht, und es wird dadurch gezeigt, daS diese letzteren Arbeiten nur sehr gering wahrend der Arbeit a d dem Fahrradergometer sind.
78 EYARUEL HANSEN: DER EIXFLUSS DES ARBEITSTEXPOS usw.
Literatnrverzeichnis.
1. Bohr, Dies Archiv. 1890. Bd. 11. S. 248. 2. Davenport , Statistical Xethods. New York 1904. 3. Gesell, Physwl. Reviews. 1925. Vol. V. p. 551. 4. Hansen, Em., Dies Brchiv. 1927. Bd. LI. S. 1. 5. Hasselbalch, Biochem. Zeitschr. 1912. Bd. XLVI. S. 403. 6. Henriques u. Ege, Zbid. 1926. Bd. CLXXVI. S. 441. 7. Krogh, Dies Archiv. 1913. Bd. XXX. S. 375. 8. Krogh u. Lindhard, Zbid. 1912. Bd. XXVII. S. 100. 9. Dieselben, Journ. of Physwl. 1913. Vol. XLVII. p. 112.
10. Liljestrand, Dies Archiv. 1918. Bd. XXXV. S. 199. 11. Lindhard, Journ. of Physwl. 1911. Vol. XLJI. p. 337. 12. Derselbe, Z b d . 1914. Vol. IIL. p. XLIV. 13. Derselbe, Pfliigers Archiv. 1915. Bd. CLXI. S. 233. 14. Derselbe, Jaunz. of Phyawl. 1922. Vol. LVII. p. 17. 15. Derselbe, Abderhaldens Handb. d. bwl. Arbeihetlwden. 1925. 16. Simonson, E., Pfliigers Archiv. 1926. Bd. CCXIV. S. 380 u. 403. -
1927. Bd. CCXV. S. 716 u. 743.