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Dinâmica de Ecossistemas Aquáticos - Mestrado BM

Ecossistema Aquático

Conjunto dos componentes biológicos (biota, comunidades), físicos, químicos e geológicos que interactuam entre si num ambiente aquático particular

Inclui:

o sistemas de água doce (Limnologia), sistemas de interface e

sistemas marinhos (Oceanografia) o sistemas em contacto c/ atmosfera e subterrâneos (ex.: aquíferos) o sistemas confinados (lago, estuário) e expostos (oceano, zona

nerítica) o sistemas temporários e permanentes o sistemas naturais e artificiais o sistemas de dimensão variável (enclave --- oceano) o sistemas estáveis e extremamente variáveis o sistemas pristinos e impactados o sistemas “moderados” e extremos (geisers, salinas, glaciares,

fontes hidrotermais) Processos nos Ecossistemas Aquáticos (MÓDULO 1)

Processos determinantes no funcionamento de ecossistemas aquáticos: produção primária e produção heterotrófica (viral, microbiana, metazoários)

→ Fontes de energia, agentes associados, variáveis/processos reguladores e padrões de distribuição/variabilidade (espaço: xyz; tempo)

Dinâmica trófica: inter-relações nutricionais entre os organismos no ecossistema

→ Teias alimentares aquáticas: estrutura, fluxos de energia e nutrientes, dinâmica e regulação, variabilidade, percursos alternativos → Conectividade entre ecossistemas e metabolismo global dos sistemas aquáticos

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Ciclo da água ou Conectividade entre sistemas aquáticos

(Thurman & Trujillo, 2002)

(Black, 2004)

Contribuição relativa de reservatórios de água:

Oceano: 97 % Glaciares: 2 % Subterrâneas: 0,6 % Atmosfera: 0,3 % Rios e Lagos: 0,1 %

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Habitats

o coluna de água: Plâncton (mero-, holo-), Necton, Neuston, o sedimento: Bentos

Fonte: http://www.tulane.edu/~bianchi

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Produção Biológica

exige: energia, nutrientes e oxigénio*

a disponibilidade de elementos químicos utilizáveis como nutrientes é limitada → só a reciclagem permite a biodisponibilização

Classification Energy source for

generating ATP Source of carbon for the cell

Example of organisms

Photoautotroph Light CO2 Bacteria, plants

Chemoautotroph Inorganic compounds

CO2 Bacteria

Photoheterotroph Light CO2, organic matter

Bacteria

Heterotroph Organic matter Organic matter Bacteria, fungi, animals

Produção biológica: autotrófica heterotrófica dependente de fontes/consumo de matéria

orgânica pré-existente (proporcional VC) viral

Produção biológica depende, directa ou indirectamente, da actividade dos produtores primários

"All flesh is grass." - Isaiah

Three hundred trout are needed to support one man for a year. The trout, in turn, must consume 90,000 frogs, that must consume 27 million grasshoppers

that live off of 1,000 tons of grass. -- G. Tyler Miller, Jr., American Chemist (1971)

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Produção Primária (PP)

material orgânico produzido pelos produtores primários por unidade de tempo e por unidade de volume de água (ou área) através dos processos de fotossíntese e quimiossíntese

função = (taxa de crescimento, biomassa)

unidades: µgC.L-1.h-1 = mgC.m-3.h-1 ; mgC.m-2.h-1

PPEspecífica (PPE): material orgânico produzido por unidade de tempo, de volume e por unidade de biomassa dos produtores primários

Unidades PPE: µgC. (µgClorofila a)-1.h-1 ou µgC. (µgC)-1.h-1

Produtor primário aquático

sintetisa moléculas orgânicas (compostos c/ elevada energia) a partir de percursores inorgânicos (compostos c/ energia reduzida)

organismos procariotas e eucariotas, uni- e multicelulares

dimensões variáveis: 0,2 µm a 50 m

fonte de energia variável:

o radiação: radiação solar & radiação geotérmica → fotoautotrofia (não

apenas fotossíntese!) o oxidação compostos inorgânicos → quimioautotrofia ou

quimiolitotrofia

elementos celulares envolvidos:

o complexos enzimáticos específicos o clorofila a: fotossíntese oxigénica (cianobactérias e eucariotas) o bacterioclorofila a: fotossíntese anoxigénica (procariotas) o rodopsina e proteorodopsina

processo “chave”: Fotossíntese oxigénica

6CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

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Fotossíntese oxigénica: Macroalgas (1)

Sargassum (Phaeophyta, fucóide) www.bigelow.org

Laminaria (Phaeophyta, fixa) → kelp beds www.feistein.com → Distribuição limitada a zonas pouco profundas função da disponibilidade de luz, nutrientes e temperatura

The distribution of Laminaria (L), Macrocystis (M) and Eklonia (E) in quantities sufficient for exploitation. The 20 °C isotherms are for summer in the northern and southern hemispheres (Mann, 1973 after Chapman, 1960).

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Fotossíntese oxigénica: Macroalgas (2)

Ulva (Chlorophyta; derivante), iabserv.biologie.uni-mainz.de

Rhodophyta (incrustante), www.com.univ-mrs.fr

→ associação a recifes de coral, epífitas a detritos

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Fotossíntese oxigénica: Angiospérmicas marinhas (1)

Pradarias de ervas marinhas (seagrass meadows) Sapais (saltmarshes) Mangais (mangroves)

Thalassia Spartina alterniflora, grad.bio.uci.edu

Zostera marina, www.guiamarina.com

Distribuição de macrófitas

(Gattuso et al., 2006)

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Fotossíntese oxigénica: Angiospérmicas marinhas (2)

Distribuição de sapais e mangais

(Thurman & Trujillo, 2002)

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Fotossíntese oxigénica: recifes de coral

Fonte: http://www.tulane.edu/~bianchi zooxantelas (Dinoflagelados)

Distribuição de sistemas de recifes de coral

Fonte: http://www.tulane.edu/~bianchi

→ PP: incluem algas vermelhas calcáreas, zooxantelas, cianobactérias filamentosas e epífitas.

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Fotossíntese oxigénica em unicelulares - FITOPLÂNCTON

organismos planctónicos unicelulares com pigmentos fotossintéticos funcionais: clorofila a em cloroplastos (eucariotas) & clorofila a em regiões especializadas da membrana celular (procariotas: cianobactérias)

inclui formas holoplanctónicas, meroplanctónicas (ex.: Melosira) e

ticoplanctónicas ou pseudoplanctónicas (ex.: Navicula, Licmophora)

morfologia, dimensão muito variadas (0,2 - 4000µm)

classes dimensionais: picofitoplâncton (0,2-2,0 µm), nanofitoplâncton (2-20 µm) e microfitoplâncton (20-200 µm)

flexibilidade metabólica, fisiológica e comportamental (mobilidade;

palatibilidade; toxicidade; estratégia nutricional; estrutura em colónias; necessidades nutricionais) ⇒ flexibilidade ecológica

dominantes: cianobactérias picoplanctónicas, flagelados plastídicos (inclui

cocolitoforídeos), diatomáceas e dinoflagelados

principais produtores primários do ambiente aquático

papel fundamental: ciclos biogeoquímicos de elementos, qualidade da água e alimento p/ organismos planctónicos e bentónicos

Espectros de absorção da clorofila a e de outros pigmentos acessórios

Fonte: http://www.tulane.edu/~bianchi

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FITOPLÂNCTON 1 – Diatomáceas: Cêntricas e Pinuladas

• Frústula siliciosa • Não fagotróficas • Nano e microplâncton • Geralmente não móveis (\pinuladas c/ rafe) • Elevado potencial de crescimento • Elevada taxa de sedimentação (sinking strategy) • Adaptadas a condições de elevada concentração de nutrientes e elevada turbulência • Associadas blooms Primavera • Eficientes na exportação vertical de CO2 (bomba biológica)

Chaetoceros cf. brevis φ = 12-40 µm Odontella mobiliensis Cylindrotheca closterium

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FITOPLÂNCTON 2 – Dinoflagelados (com e sem armadura)

• Nano- e microplâncton • Elevada mobilidade (Swimming strategy) e migração vertical • Muitas espécies mixotróficas (e Het!) • Resistentes predação • Potencial de crescimento relativamente reduzido • Geralmente adaptados a condições de reduzida concentração de nutrientes e reduzida turbulência • Elevado nº espécies HAB

Gyrodinium estuariale 11-16 x 9-12 µm

Peridiniella catenata 20-35 x 20-35 µm

Ceratium tripos 195-360 x 65-90 µm

Dinophysis caudata ca.100 x 50 µm (HAB)

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Synechococcus sp.l = 0,5-3 µm

Nodularia

FITOPLÂNCTON 3 – Outros flagelados

4 – Cianobactérias (crococóides e filamentosas)

• Geralmente pico- e nanoplâncton • Autotróficos e mixotróficos • Mobilidade • Adaptados a condições de nutri-

cionais, luz e turbulência variáveis

Pyramimonas disomata l =6-12 µm

Class Prasinophyceae

Rhodomonas cf. marinal = 16-30 µm

Class Crytpophyceae

Emiliana huxleyi l = 16-30 µm

Class Primnesiophyceae

• Formas crococóides picoplanctónicas

dominam fitoplâncton marinho (Synechococcus, Proclorochoccus)

• Adaptadas a concentrações nutrientes e intensidade PAR reduzidas

• Algumas formas crococóides e fila-mentosas fixam N2

• Algumas espécies resistentes predação

• Vacúolos de gás • Produção de toxinas

Pediastrum (FW) Class Chlorophyceae

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Fotossíntese oxigénica em unicelulares - MICROFITOBENTOS

organismos unicelulares com pigmentos fotossintéticos funcionais que vivem em associação com o substrato (exs.: sedimento, gelo)

inclui diatomáecas, dinoflagelados, cianobactérias, euglenofíceas

podem formar tapetes ou biofilmes (microalgal mats)

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Tapetes/Biofilmes microbianos (Microbial mats)

www.earth.geology.yale.edu

www.lpi.usra.edu

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Fotossíntese anoxigénica (1)

H2, H2S e S dadores de electrões, sem produção de oxigénio

associado a alguns organismos unicelulares e procariotas (bactérias verdes e púrpureas) com Bacterioclorofila a

planctónicos e bentónicos; podem formar tapetes (bacterial mats)

máximos de absorção na região do infra-vermelho e adaptação a intensidades luminosas reduzidas

geralmente exige condições de anaerobiose e intensidade de radiação PAR adequada

distribuição global relativamente restrita a ambientes com elevada concentração de matéria orgânica e reduzido hidrodinamismo

sedimentos sub-superficiais (ex.: planícies de maré, tidal flats) & camada inferior anóxica de sistemas marinhos confinados ou lagos estratificados

ver descobertas recentes de elevado impacto científico:

Marine aerobic anoxygenic bacteria (Beja, 2002): metabolismo foto-heterotrófico no ambiente pelágico? Bactérias anaeróbias com fotossíntese anoxigénica obrigatória em fontes hidrotermais (Beatty et al., 2005): Luz geotérmica e origem da fotossíntese?

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Clorofila a versus Bacterioclorofila a

(Madigan et al., 1997)

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Fotossíntese anoxigénica (2):

Bactérias aeróbias com fotossíntese anoxigénica

Schwalbach & Fuhrman. 2005. Wide-ranging abundances of Aerobic, Anoxygenic Phototrophic Bacteria in the world ocean revealed by epifluorescence and Quantitative PCR. Limnol. Oceanogr. 50:620-628.

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Proc. Natl. Acad. Sci USA, 102: 9306 (2005)

2391 m

eubactérias gram-negativas sulfobactérias verdes com clorossomas fotoautotróficas obrigatórias fotossintese anoxigénica bacterioclorofila a c/ max absorção IV

in situ µ ?

Radiação geotérmica ...

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Quimiossíntese

alguns procariotas com capacidade oxidação de compostos inorgânicos reduzidos (exs.:bactérias nitrificantes e oxidantes de enxofre e ferro)

exige geralmente a disponibilidade de O2 e de substratos inorgânicos reduzidos, i.e., oxidáveis (exs.: NO2, NH3, H2S, S2O3, H2, FeCO3)

associada a ambientes de interface de aerobiose-anaerobiose

elevada sensibilidade a intensidades luminosas elevadas no caso das bactérias nitrificantes

distribuição global relativamente restrita a ambientes com elevada concentração de matéria orgânica e reduzido hidrodinamismo

sedimentos de zonas costeiras (zonas de afloramento, sapais, mangais, planícies de maré, zonas impactadas) & fontes hidrotermais submarinas

(Valiela, 1995)

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Fontes hidrotermais submarinas (1)

(Madigan et al., 1997)

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Fontes hidrotermais submarinas (2): quimioautotrofia & endosimbiose

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Ecossistemas aquáticos contrastantes

Fonte: http://www.tulane.edu/~bianchi e … hot deep biosphere ?

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Fototrofia “alternativa”

Nature, 411: 786-789 (2001)

proteorodopsina: proteína integral da mc (c/ retinal) c/ seq. aas similar rodopsina Archeobactérias

associada a eubactérias do grupo das Proteobactérias, não cultiváveis fotoreactiva (max absor. 520-527 nm mas adaptação in situ) e associada a bomba de H+ e síntese ATP

distribuição ubíqua nas camadas superficiais

Fotoautotróficas ou foto-heterotróficas (mixotróficas) ? Se fotoheterotróficas, qual o impacto a nível de redução das necessidades energéticas respiratórias ?

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Métodos para quantificação da produção primária (A) Organismos unicelulares fotossintéticos planctónicos:

• 14C & O2 • PAM (Pulse amplitude modulated fluorimetry) • FRRF (Fast repetition rate fluorimetry) • Detecção remota*

(B) Organismos quimioautotróficos: 14C

(C) Macroalgas e angiospérmicas aquáticas:

• incremento/acumulação de biomassa (ex.: marcação de folhas p/ avaliação alongamento); above-ground e below ground! • fluxos de O2 e CO2 • PAM

(D) Microfitobentos (sedimento, gelo, tapetes/biofilmes):

• fluxos de O2 e CO2 • padrões de distribuição de O2 e CO2 com microelectrodos

(Kaiser et al., 2005)