9
Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris? VICTORIA M. TEMPERTON*, PETER MILLARD { andPAUL G. JARVIS* *Institute of Ecology and Resource Management, University of Edinburgh, Darwin Building, Mayfield Road, Edinburgh EH9 3JU, Scotland, {Plants Division, Macaulay Land Use Research Institute, Craigiebuckler, Aberdeen AB15 8QH, Scotland Abstract Nitrogen-fixing plant species growing in elevated atmospheric carbon dioxide concen- tration ([CO 2 ]) should be able to maintain a high nutrient supply and thus grow better than other species. This could in turn engender changes in internal storage of nitrogen (N) and remobilisation during periods of growth. In order to investigate this one-year- old-seedlings of Alnus glutinosa (L.) Gaertn and Pinus sylvestris (L.) were exposed to ambient [CO 2 ] (350 mmol mol 21 ) and elevated [CO 2 ] (700 mmol mol 21 ) in open top cham- bers (OTCs). This constituted a main comparison between a nitrogen-fixing tree and a nonfixer, but also between an evergreen and a deciduous species. The trees were sup- plied with a full nutrient solution and in July 1994, the trees were given a pulse of 15 N-labelled fertiliser. The allocation of labelled N to different tissues (root, leaves, shoots) was followed from September 1994 to June 1995. While N allocation in P. sylvestris (Scots pine) showed no response to elevated [CO 2 ], A. glutinosa (common alder) responded in several ways. During the main nutrient uptake period of June±August, trees grown in elevated [CO 2 ] had a higher percentage of N derived from labelled fertiliser than trees grown in ambient [CO 2 ]. Remobilisation of labelled N for spring growth was significantly higher in A. glutinosa grown in elevated [CO 2 ] (9.09% contribution in ambient vs. 29.93% in elevated [CO 2 ] leaves). Exposure to elevated [CO 2 ] increased N allocation to shoots in the winter of 1994±1995 (12.66 mg in ambient vs. 43.42 mg in elevated 1993 shoots; 4.81 mg in ambient vs. 40.00 mg in elevated 1994 shoots). Subsequently significantly more labelled N was found in new leaves in April 1995. These significant increases in movement of labelled N between tissues could not be explained by associated increases in tissue biomass, and there was a significant shift in C-biomass allocation away from the leaves towards the shoots (all above-ground material except leaves) in A. glutinosa. This experiment provides the first evidence that not only are shifts in C allocation affected by elevated [CO 2 ], but also internal N resource utilisa- tion in an N 2 -fixing tree. Keywords: Alnus glutinosa, elevated carbon dioxide, nitrogen cycling, nitrogen remobilisation, Pinus sylvestris Received 17 January 2002; revised version received and accepted 11 June 2002 Introduction Nitrogen (N) cycling within plants enables the uncoup- ling of growth from nutrient uptake in the spring as well as the efficient reuse of resources during leaf senescence (Millard, 1996). Remobilisation of stored N within trees is capable of providing most of N used for new leaf growth in the spring especially in trees growing in low nutrient conditions (Wendler et al., 1995; Millard, 1996). Growth is an important factor in N cycling, since new growth leads to new potential sinks and the older a tree is, the more storage tissue it develops (Nambiar & Fife, 1987). The pattern of internal N winter storage depends on whether trees are evergreen or deciduous (Millard, 1996). Deciduous trees tend to remobilise nitrogen from Correspondence: Victoria Temperton, Max Planck Institute for Biogeochemistry, PO Box 100164, 07701 Jena, Germany, tel. 0049(0) 3641 576173, fax 0049(0) 3641 5770, e-mail: [email protected] Global Change Biology (2003) 9, 286±294 286 ß 2003 Blackwell Publishing Ltd

Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

���� ������� ������� �� �� ��� ����� ������ ���� ������ ���� ���������� �� ��� ���� ��� � ��� ����� ��������� ����� ��� �������

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � � �

���������� �� �� ��� ������� ����������� ���������� ���������� ������ ��� ����� ����� � ���� ��������� ��� !��

"�� ���� �# ���� �������� ����� �� $��� ��� �������� ���������� %���������& ��� '������� '�() *+�� "�� ���

���� ���

��� ����������� ����� ������� � ����� �� ������� ������� �� �� ��� ����� �������

� ����� ������� ��� � �� ���� �� ������� � ���� � � ���� � ���! �� �� � � �� �����

���� ���� �������" #��� �� � �� � � ������ ������� �� ���� ��� ��� ��� �� ��� ����

��� �� ������������ ��� �� ��� �� � ����" $� � � �� ����������� ���� ����!�� �

����������� �� ����� ������� �%"� &�� �� �� ����� ��� ������ �%"� �� � ������ ��

������ ����� �'()������*� �� ������� ����� �+))�����

�*� �� ���� ��� ����

�� � ��#���" #��� ������� �� � ��� ���� ���� ������� � ��� ����������� � �� �� �

������� , � � ���� ������� �� ��� � ��� �� � ��� � � �������" #�� � ��� �� � � ��

���� ���� � � �� � � ���� ��� ���� �� �� - �! *../, ��� � ��� �� � ����� � � ��� ��*(��������� �� ������ " #�� ���������� �� ������� � �� ���� ��� ���� �� � ���, ������,

������� ��� ������� � � 0������ *../ �� - �� *..(" 1���� � ���������� ��

�� ��� ������ �0���� ����� ����� �� ������� �� ������� �����, �� ������� �����

��� � ������ �� ���� �� ��!�" � ��� ��� ��� � � ���� ���2� �� �� ��

- ��3� � ��, � ��� � ��� �� ������� ����� �� � ����� �� ������� �� � � ��� � �

������� �� ������ ���� � ��� � ��� �� ������ �����" 4������������ �� ������� � ��

�� ��� � ���� ��� ������������! ����� �� �� ������� � ��� �� ������� ����� �.").5

���� �� ���� �� ������ ��" �.".'5 �� ������� ����� �������" 6���� � �� ������� �����

��� ���� � ���������� �� ������ �� ��� ����� �� *../3*..( �*�"77� �� ������ ��"

/'"/�� �� ������� *..' ������8 /"9*� �� ������ ��" /)"))� �� ������� *../ �������"

0 ���: ����! ������������! � � ������� � ��� �� � �� ��� ������ �� �� �� *..("

#���� ����������� ��� ����� �� ������ �� ������� � ������� ���� �� �� � ��� ��

�������� �! ��������� ��� ����� �� ���� � ������, �� ��� � ��� � ����������� ����� ��

�������� ���������� ���! � � ��� ������ ���� � ��� ������ ���� ������� � � ��� ���

������ ������� �� �� �������" #��� ���� ���� � ����� ��� �� �� ������� ���� ��� ���!

� � ������ �� � ���������� ������� �! ������� �����, � � ���� ���� ��� � ��� �� �������

���� �� �� ��������� � ��"

,������- ' ��� � ������� �������� ������ � �! ��� � ���"�� �#�� �"� � ���"�� ��$�� � %�� ���

#���� �� �������

�������� (. !������ /00/1 ������� ������ �������� ��� ����2��� (( !��� /00/

$�� � �����

� ���"�� &�' �#�� �" ( �) � *����% ������% �)� +���+*,

� �" �- "��(�) -��$ �+�� ��� +*��.� � �)� %*� �" �% (���

�% �)� �-- � ��� ��+%� �- ��%�+���% �+� �" ���- %���%�����

&� ������ /001' ��$�� � %�� �� �- %����� � ( �) � ����%

% ��*���� �- *��� � �" $�%� �- � +%�� -�� ��( ���-

"��(�) � �)� %*� �" �%*�� ���# � ����% "��( �" � ��(

�+�� ��� ���� � ��% &2������ �� � � /0034 � ������ /001'

���(�) % �� $*������ -����� � � �#�� �"� % ��� ��(

"��(�) ����% �� ��( *����� �� % �.% ��� �)� ����� � ����

%� �)� $��� %����"� � %%+� � ������*% &��$� �� 5 6 -��

/078' �)� *������ �- ������� � ( ���� %����"� ��*���%

�� ()��)�� ����% ��� ����"���� �� ��� �+�+% &� ������

/001' ��� �+�+% ����% ���� �� ��$�� � %� � ���"�� -��$

�����%*�������9 � ���� � ��$*������ ��! �����. ��%� �+��

-�� : �"���)�$ %��#� �� :�! /;;/1<� ;88;/ ����� ���$��#�

��� ;;<0&;' =1</ 381/8=� -�! ;;<0&;' =1</ 388;� �,$� �9

���$*>�#�,?���$*"��

������ �)��"� : ���"# &@;;=' ., @71A@0<

�97 � @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���

Page 2: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

*����� �� (���# � %%+�% &+%+���# %��$ ��� ���.� �+�

%�$�� $�% ����%' � �)� %*� �" &B��" 5 � �+%� /07;'

���"���� ����%� �� �)� ��)�� )���� �-��� %���� � ���"��

� �)� *��� �+% #���C% ������% �+� �" �)� ( ����

&��$� �� 5 6 -�� /00/4 ���� 5 � ������ /00='� $�%��# �

�)� -��$ �- *)���%#��)�� � *���� � &��$$� /00='

��# �����%�� "��(�) ��� %����"� ��*�� �# � ����%

"��(� � �������� D��@E $�# �--��� �)� �!���� �-

� %����"� ��� ��$�� � %�� �� �# ����% �� ��� � ���

�)��"�% � *)�����"# � ��%*��%� �� �������� D��@E�

���+� �" ���� �� ��%�� �- �+��+�%�� -�+�� �# %�$�

�+�)��% &�+���# �� � � /00<4 ���) 5 ��+��$��%� /000'

��+�� ���� �� ���"�� "��( �" %��%��% ��� �)��"�% �

�)� ��$��� -�� ��������# %����� � �� �)� ��" �� �" �-

�)� "��( �" %��%��

��%� ��%����) �� �)� ��%*��%� �- ��%�+��� *����% ��

�������� ��$�%*)�� � D��@E )�% %)�(� %� $+��� �� �-

���) *)���%#��)�% % ��� "��(�) &����#� �� � � /000'�

�%*�� ���# +���� ���� � ��% �- %+-- � ��� �+�� ��� %+**�#

&� �F �� � � /00=4 ��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 � .��+%

�� � � /007' ��%*��%�% � �+�� ���,� $ ��� %#%��$%� () �)

��$*� %� $�%� ���+��� ��� ���$���% &� ��+%�. 5

G�(���)� /00/' $�# %)�( ��%% "��(�) %� $+��� ��� ��%,

* �� �����% �" �� ����� �)�� �+�� ��� ��$��� *�� +� �

� �$�%% % ���+��� � ��@,��� �)�� ���� � ��% &B�H����

5 � "� ����� /00<4 ���.� �� � � /008' �� �)� ��)�� )����

%*�� �% �)�� ��� $*���� �)� � �+�� ��� %+**�# �

���� � ��% �- �������� D��@E� � �)�� � � �)� � ���� %#%��$%

��� $#����) F�� %#$� �% % �� � � ��)����� �@ - !�� ��

&����#� /0784 ������ 5 ������� /00;4 �������� /00=4

��"�� 5 �+�� %� /0034 � %%+� �� � � /0084 �����# �� � �

/007'� (�+�� �� �!*����� �� ��%*��� $��� %����"�# �)��

��)��% � ��� �) % *����� �� "��(�) %� $+��� �� � �@,

- ! �" %*�� �% ��� (�+�� �!*��� �)��"�% � �������

� ������� �� ��� �#�� �" +���� �������� D��@E � %+�)

*����%� ��*��� �" �� �)� �� � �# �- � %*�� �% �� $� ��� �

%+-- � ��� �+�� ��� +*��.� ����"% �� �����%�� ������

+*��.� �� ��+�� �� �)�� �@,- ! �" %*�� �% ��� ���� ��

%���� �!��� � ���"��� ��� ��� -��$ � %� $+��� �� �-

�@,- !�� �� +���� �������� D��@E� � *����� �� � %%+�%

���� �)� ( ���� � ����� �� *��� �� �!��� � �� �����%

��� %)���% � �)� %*� �"

��� ��� � �# ��� �#�� �" �- � ��� ��+� �� �� �)� ���",

���$ ��%*��%� �- *����% �� �������� D��@E & ��)�%���

/000'� )�(����� �)��� % �� �!*�� $����� �� ����� ��

�)� ��%*��%� �- ������� � �#�� �" � ����% �� ��������

D��@E :����%�� 5 :�FF�F &/008'� :����%�� 5 :�FF�F

&/007'� G+�"��� �� � &/000' ��� ����� �� � &@;;;' ���%� ,

"���� ����(,"��+�� *����%%�% � #����( � ��)� 6��� ��

%��+� ��. &+������ ��������' ��� �������# * �� &#����

�����'� ��%*��� ���#� �$*)�% % �" ��$ ����� %�� �� ���

$$�� � %�� �� �- � � �)� %� �� �+� � � ��� I+��� -#

%����"� ��� ��$�� � %�� �� �- � ������ *����% ��)�%��

&/000' % $+����� �)� �--���% �- �������� D��@E �� � ���"��

�#�� �" � #3 ����� &�������# * ��' ��� $ !�� ��� �+�+%

-���%�% G� *�%�+����� �� �����% �"�# $*������ ���� -��

� %����"� �+� �" ���- %���%����� � ����� -�� �)� *���� ��

���� � � ���"�� *��*��� �� �- � ��.�� +*� � %����� �% ( �)

��( ����% �- ����$*�% � �� �- *���� � ���� &) ") �9�' �� %

��� #�� .��(� )�( �������� ��$�%*)�� � D��@E ���+���#

�--���% �)� �$�+�� �- � %����� � �)� �+�+$� ��� ��$�,

� � %�� � �)� %*� �" -�� ��( "��(�) � ����% ���% ��� �"

�)�� *���� %*�� �%� () �) ��� - ! ��$�%*)�� � �@ ���

)#*��)�% F�� �� "� � $��� -��$ �!*�%+�� �� ��������

D��@E �)�� ��)�� %*�� �%� ��� (�+�� �!*��� � � --������

� �)� +� � F�� �� �- � ���"�� ��%�+���% � %+�) %*�� �%

�)� %%+�% �����%%�� ����� ��� ���%� "���� � �) %

%�+�# �)��+") � ��$*�� %�� �- �(� ���� %*�� �% ( �)

I+ �� � --����� ������*$����� ��� "��(�) *������%

��$$�� �� ����. ����� &' ��� � ������' % � -�%�,"��( �"

��� �+�+% ���� �����" �" �� �)� "��+* �- ��� ���) F�� �@,

- ! �" %*�� �%� () �) )��� �� ����%#$� �� � ����� ��%) *

( �) � ������ +$ �- �)� 4���&�� "��+% �) % %*�� �% %

������%��� ( �) � %��(��,"��( �" ��� -��� ����% * ��

&#���� �� �������'� () �) % � ��$ ���� ���� � $��# ���,

%#%��$% �)��+")�+� +��*� :��) ���� %*�� �% ��� ��$,

$���# �%%�� ���� ( �) ����$#����) F�� � -���%� %� �%

&G����# 5 G����#� /0784 �� �%�) �� � � @;;;' �)� ����%

(��� "��(� +���� �$� ��� ��� �������� D��@E � �*��

��* �)�$���% %+**� �� ( �) /3�� � ����� �� �����$ ��

- &�' ������� � ���"�� �#�� �" ��� ������� �� � �)�%� �(�

%*�� �% ��� �--����� �# �������� D��@E4 - &�' �@,- ! �"

����� +%�% � ���"�� ��%�+���% � --������# �)�� �)� ���- !,

�" * ��4 ��� - &�' "��(�) � �������� D��@E ��"�����%

�)��"�% � ��# $�%% ������� �� �� � --����� ���� � %%+�%

;��� ���� �� �����

# ��� ������� ��� �52���� ������

�� �!*�� $��� (�% �%���� %)�� � /00< +% �" ���,#���,

���,���� %���� �"% �- '3 � ������ ��� #3 �� ������� "��(�

� �*�� ��* �)�$���% &���' % �+���� ( �) � � 6���%��#

��$$ %% �� &�B' -���%� � ���������� ����)%) ���

�������� &��� ���� �� � ��-������ ��=//;37� ��� �+��

31�/@�,�� ���" �+�� =1�;;�,2' �)� 6���%��# ��$$ %% ��

)�� *��� �+%�# %�� +* �)� % �� � /00@ ��� ���) ��� (�%

%+���+���� �# � �.� %*�+�� ����% �3 / $ � )� ")� ��

���+�� ��+����# �--���% ���",���$ $��� ���+�� ��$,

*����+�� ��� �� �-��� �� �)� % �� % 17 �� ��� /</1 $$�

��%*��� ���# ���+�� �� �-��� �+� �" �)� �!*�� $��� (�%

/371 $$ � /00< ��$*���� �� /;8= $$ � /003

� ����� �- 381 ���,#���,��� ��$$�� ����� ��� ����%

* �� %���� �"% ���� ��� -��$ �)� 6���%��# ��$$ %% ��C%

��+�)��� ��%����) ���� �� (��� *������ � �����# ��� %� �

&�� �� � � ���$' � � ")� ���% ��� -�+� ������� *���%�

" � �" <7 ����% *�� *��� �)� �����% (��� �3 ;< $ ���� ���

�)� * ��% �3 ;/3 $ ���� �� �)� %���� �- �)� �!*�� $��� �

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �9+

Page 3: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

��# /00< �)� �)�$���% ��� ������� *���% (��� %�� +* �

� $+�� -����� �� $������ �����$ %�� ( �) ��%*��� ��

������ � �! ��� �+�� � ��� %*�� �% ��� �%*���� ���)�+")

�)� ������� *���% &() �) )�� �)� %�$� ��#�+� �+� �� ���'

(��� ������� � ����� � � %����� �(�# -��$ �)� �)�$���%�

��� %� (��� ��� �����$�# $ !�� ( �) �)� ���% ��)

��� (�% %+**� �� ( �) � �)�� �$� ��� &=3;�$�� $���/'

�� �������� &�$� ���� =3; �$�� $���/' ��@ ���������,

� ��% � I+ � ��@ (�% ��� ����� +���� *��%%+�� ���

����%-��$�� ��� ��� �)�� "�%��+% ��@ � � � $�%% -��(

%#%��$ �� �)� �������� D��@E �)�$���% � ��� ��$�%,

*)�� � D��@E ��� �% � +�����#� � ���%���� �$�+�� �-

������ � �! �� (�% ����� �� �)� �������� D��@E �)�$,

���% ����( �" �)� ���������� �� � �)�%� �)�$���% ��

����. �$� ��� ��$�%*)�� � D��@E

�)� ���% (��� ����"���� &� �$���� = $� )� ")� =3 $'

��� ���%��+���� -��$ = $$ )��� �+��+��� "��%% � � ")�,

(� ")� ��+$ � +$ -��$�% ��) ��� &�� ������� *���'

(�% %�*������ ��� -�+� I+������% %�*������ -��$ ���)

��)�� �# � *��%� � ���� ��� () �) ����)�� ;< $ ����( ���

;@ $ ����� %� � ����� G��- �)� I+������% ( �) � ���)

*���K��� (��� *������ ( �) ������ �)� ��)�� )��- ( �)

* �� �(� �- �)� I+������% � ���) �)�$��� ���� ��� -+��

%����"�) �+�� ��� %��+� �� &8; ." � )��/ *�� %��%��'

����� � � � ��$*+���,���������� �� * -��� "�� �� %#%��$

�)� �+�� ��� %��+� �� ����� ��� �)� -����( �" ����� ��

$ ����� �$�+��% & � "'9 &�G< <;� ��= 1;� B 13� � 0�

�" <� 6� ;8� �� ;<� : ;@� L� ;;1� �+ ;;=� ��� ��

;;;8' &2����� ����� �+�� � ��� �(����'4 � ��� � �� @<; "

�- �� ��� �" (��� ����� �� ���) I+������ � ���)

�)�$��� �% � ���,�-- ��� � �� � ����# %+$$�� �� ����+��

-�� �)� ���. �- �� ��� �" � �)� 2����� %��+� ��

�)� ��)�� I+������% ���� ��� �� -��� � %�� �� �� "�,

� �� %#%��$ ( �) ��� �+���� *�� %���� �" %+**� �� �)�

����% � ���) �)�$���K������� *��� �� �# ( �) (���� -��

/; $ � &�� - ��� ��*�� �#'

7������ 2���������� ��� ����� ������- � ����

2� ��8 �� ����� �52�������

�� ����� �� ��$*��� � ���"�� *��� � �� �" ��� �)� *����,

� �� -�� ��$�� � %�� �� ( �) � �)� ����% � �)� %+�%�I+���

"��( �" %��%��� �)� �+�� ��� %��+� �� (�% ��� �)�� ( �)

� ������ �- /3�G</3��= � $ � �+�# /00< &�)� *+�%�' G��-

�)� "��+�� ���� �- ���) ��� ���� ��� �+�� ���% ��� �)�%�

I+������% (��� -�� ( �) @; �$= �- (���� ����� � �" =;; "

�- � ���"�� ��� �)�� �� �� ��+������ �- <;0 ���$ *��,

�����"� /3� �) % ��� � �� �- ��� �)�� -��� � %�� �������

�)� *��� � �� �" �- � ���� �)� ( ���� �- /00< ��� /003 ��

�� %�+� �� � � --����� �����$���% ��� ��# %+�%�I+���

$���$��� �- �������� � ( �) � �)� ����% -��$ ��� � %%+�

�� ����)�� �� �� �������� &�)� �)�%�' ��# %+�%�I+���

+*��.� �- � ���"�� �# �)� ����% � /003 (�+�� )���

���� �� ���+��� ��+������

��� ���� (�% )����%��� -��$ ���) -��� � F�� I+������

� ���) ��� � ��*��$��� /00<� �*� �� �+��� �+"+%� ���

������� &* ��' �� ����$��� &�����' /003 " � �" � ")�

����% *�� %*�� �% ��� ����� ��� -�+� ��*� ����% *�� �����,

$��� �)� ����% (��� � � ��� ��� ����%� %)���% ���

�����% �� ����� �)� %)���% -��$ ���) #��� "��(�) (���

%�*������� ��� � * �� ���) %)���% ��� ������% -��$ ���)

�"� ���%% (��� %�*������ �)� � %%+�% (��� ����,�� �� -��

<7 ) �� 7; �� ��� (� ")�� �)� %�$*��% (��� �)�� - ���#

"��+�� ��� � %+�%�$*�� �- ���) %�$*�� ����#%�� �#

$�%% %*�����$���# &���A���� $�%% %*�����$����� ��

�%�"�%� � ����( �)� �)�%) ��� �B' ��+*��� ( �) ��

���$����� ����#%�� �� *��� �� �)� $�%% �- � ���"��

&$"'� � ���"�� *�������"� ��� �)� ���$ *�������"� ��,

� �)$��� �- /3� �- ���) *���� � %%+� �)� ����� �+� ��% �-

�������� -��� � %�� � ��� �- +��������� &/<�' %� � � �� �)�

� ������� �- �����%� � --����� �"�,���%%�% �- ������% ���

%)���%� ��� ����% (��� �)�� ����+����� -�� �)� �)��� )��,

��%�% �% ��%�� ��� �# � ����� 5 �� �%�� &/070'

:���+%� �)� ����% (��� ��� "��(� � %��� �+� � ���+���

- ��� ���� � ��%� �)� +*��.� �- ��� �� %� � � �� ���+���

��+������ �� �)� %�$� � $� �% �)� +*��.� �- -��� � %��/3� ������ �� ����(�� -�� �) % ( �� )��� ��+%�� ��

+�����%� $�� �� �- � ���"�� �#�� �" �)+% � (�% ���

*�%% ��� �� I+��� -# �)� ��� ��� �$�+�� �- � �#�� �"

( �) � �)� ����%� ���# �)�� () �) (�% ��� ��� -��$ �)�

��� �)�� -��� � %�� %* .�

"��������� ��� ����

�)� ���� �� /3� � �)� ���� � %%+�% (��� ����#%�� -�� ���,

(�# ����� +% �" ���� /;; &����� �) ��"�� ���' ( �)

��@ ���������� �� �% �����$��� -����� �������� ��� +�,

�������� � *��,���� ���� (��� ����#%�� +% �" ��*�����

$��%+��% ����� ����� *���� $�%% ��� �)� $�%%�% �-

*���� � %%+�% (��� ��%� ����#%�� �# ���,(�# �����

&����'� �� %�� - ��# %+�%�I+��� �)��"�% � ����� ��������

� � �)� ����% (��� �)� ��%+�� �- ��� �� �� � *���� % F� ��

� --����� )����%�% �)� �+�� ��� �����$���% (��� %+�*���

-�����%��%��� �% �� ���) �)�$����� ������� *���� ��( �)

�� ( �)�+� ��� � �� �- -��� � %�� �)� ������� *���% (���

����*������ ��� �)� ��% "� %� �% �� �%%�%% �)� �--��� �-

�)� �*�� ��* �)�$���% &�)�$��� �--���' �� ��# $�%% ����,

��� ��� ���)�+") ���� -��$ �)� ������� *���% (��� ��� ��� �,

���� -�� /3� % ��� �������� -��� � %�� (�% ���# �����

( �) � �)� ���%� ��� ���# �� �)�%� ���� � �" -��� � %��

4�� ���

�2��&� ��� �� ��� �� ��� �� ������� 2�� ����

�) % %�+�# (�% ��%�� �� �)� �%%+$*� �� �)�� +*��.� �-

�������� � (�% - � %)�� �# �)� �+�+$� �- /00< �-��� �)�

*+�%� ��� � �� �- /3� �������� -��� � %�� � �+�# /00<� ���

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�99 � � � � � � � � � �� � 3

Page 4: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

�)�� � �*� � /003 ��# � +*��.� -��$ �)� %� � (�% ��

���+��� /<� ��+������ �� % *�%% ��� �)�� � %$��� �$�+��

�- �)� �������� /3� (�% $$�� � F�� � �)� %� � �# �)�

$ ���� �� � �$�%%� ��� �) % �������� � ��+�� )��� ����

$ ����� %�� �)� -����( �" #��� G�(����� $��%+��$���

�- ����� �������� � *�� ���� %)�(�� �)�� �)��� (�% ��

% "� - ���� �����%� � �������� � *�� ���� � �)� %*� �"

�� �� ��# ��)�� � $� � �)� �!*�� $��� &#� ;;3� 6 "% /�

��� @�'� ���������� �" �)� �%%+$*� �� $��� �)�� +*��.�

�- �������� � (�% - � %)�� �# �+�+$� /00< �) % $���%

�)�� �$�+��% �- �������� � ( �) � ()��� ����% � � ���

-�+��+��� % "� - �����# ���(��� )����%�%� ����� �" ��� ��

���( �����+% ��% -��$ ��# % "� - ���� �)��"�% �

�������� � � � --����� ���� � %%+�%

�� ��*��$��� /00<� @;M �- �)� ����� � ��������� �

����� (�% �������� ��$*���� ( �) /<M � ����% * ��

�)� �$�+�� �- +��������� /<� �����%�� % "� - �����#

���� � $� � ���) �����$���% &#� ;;34 6 "% /� ��� @�'�

�% ��� (�+�� �!*��� " ��� ���� �+�� +*��.� �- +�,

�������� �+�� ���% �-��� �)� *+�%� ��� � �� �- ��������

� �� ����� $�%� �- �)� +*��.� �- +��������� /<� (�%

���(��� �+�� ��� �+"+%� /003 &%�� 6 " /�'� ()����% �

* �� $�%� �- �)� /<� +*��.� ���+���� � ���� %+$$�� ���

�+�+$� /003 &6 " @�'

���� � ������ 9%:/; � ��� �� 7 � ����� � 2 ���

�������

������� D��@E �--����� �)� ������� �� �- �������� � �

��$$�� ����� �� ��*��$��� /00< % "� - �����# $���

�������� � (�% -�+�� � /00= ��� /00< %)���% �!*�%��

�� �������� D��@E &#� ;;/ ��� ;;@@� ��%*��� ���#' �)��

� �$� ��� D��@E ����% &%�� ����� /' � $ ����#� � �*� �

/003 �)��� (�% $��� �������� � -�+�� � /00= ��� /00<

�������� D��@E %)���% &#� ;;/8 ��� ;;@<' �������

D��@E ��%� % "� - �����# �--����� �)� �$�+�� �- ��������

� -�+�� � ��( �����% � �*� � /003 &#� ;;=' &����� /'

���� %� ��� ����#% % �- �)� ��# $�%%�% �- � %%+�% � ��������

��� �$� ��� D��@E %)�(�� �)�� �)� % "� - ���� �����%�%

� �������� � (��� ��� �)� ��%+�� �- ���"�� �������� D��@E

Sept. Apr.

Harvest date

Harvest date

Jun. Aug.

Sept.

0

2000

4000

6000

8000

0

100Lab

elle

d N

(m

g)U

nlab

elle

d N

(m

g)

50

150

200

250

300Ambient

Elevated

Ambient

Elevated

350

Apr. Jun. Aug.

(a)

(b)

<��" * ���� �$�+�� &$"' �- �������� &�' ��� +��������� � &�'

*�� ���� � ��$$�� ����� ���� � $� � /00< ��� /003 &����

%������� �����' ��) ���� *� �� % �)� $��� �- -�+� ��*� ����%

-�� �������� ��� �$� ��� ����%

#���� * ���� �������� /3�� $"� *�� � %%+� &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' � ��$$�� ����� ���� �)��� )����%�% ���+�%

��� �)� $���% �- -�+� ��*� ����% �� ���� &- �� ��� ��+�%�'4

�� %)��� &%��$ ��� �����)�%'4 �� ���- � % "� - ���� %��� %� ���

� --������ ���(��� �������� ��� �$� ��� D��@E � %%+�% -�� �����

�� #� ;;3

��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� @1<= &/=1@' <;83 &@1//' =3/7 &/8;0'

/00=� 011 &3@@' /@11 &10/' /@;3 &7;@'

/00<� 783 &8@/' <7/ &=/<' 8/< &=70'

/003� A ;=8 &��� %�$*��' 33< &@87'

� /@;0 &117' 0/0 &=@/' <;@0 &@<=='

� ������

� 8717 &==08' 7<3; &@;<7' 83<@ &@7=8'

/00=� =37< &=<<' <=<@ &1@0' @@3/ &077'

/00<� 3@70 &/@3@' <;;; &//@8' @@3/ &077'

/003� A /@@ &;@1' 10< &@<='

� 130; &<</8' =;=0 &1<8' 3380 &/083'

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �9.

Page 5: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

� %%+�% &#� ;;3' ���,(�# ����� �- � --������% � � %%+�

��# $�%% ���(��� ��@ �����$���% "��� �)� -����( �" 4

��� #,���+�% -�� �)�%� � %%+�% � () �) % "� - ���� � --��,

����% � �������� � (��� -�+��9 ��*��$��� /00<9 /00=

%��$% &4� ;;;;� #� ;00'4 /00< %��$% &4� /3=� #� ;@;'

�*� � /0039 �����% &4� ;;37�#� ;7@'4 /00=%��$%&4� @;8�

#� ;@;'4 /00< %��$% &4� @/7� #� ;/0;' �� ������%�� ���,

����� D��@E )�� �� % "� - ���� �--��� �� �)� ������� �� �-

�������� � � ����% * �� &#� ;;3' &����� @'

���� � ������ 9%:/; � ����� ������ ��� �� 7 �

��� ����� �� (��)

�� ��$$�� ������ �������� -��� � %�� ����� �+��� � % "� - ,

�����# "������ *��*��� �� �- � +%�� -�� %*� �" "��(�) �-

�����% � �)� �������� D��@E �����$��� �)�� � �$� ���

D��@E &����� =' �� %+�) �--��� (�% -�+�� � * �� ������%�

��� �)� ����� �+� �� ��(���% %*� �" %)��� "��(�) � ���)

%*�� �% (�% ��� �--����� �# �������� D��@E &#� ;;3'

���� � ������ 9%:/; � ����� ��� ������ � �����

�)� ��%*��%� �- ������� "��(�) ��� � �$�%% ������� ��

(�% ���"�� � ����� �)�� � * �� � /003 ������� D��@E

)�� � % "� - ���� �--��� �� � �$�%% ������� �� �� �����

�����% &-���� �� �- ����� ���� $�%% $��� +* �- �����%'

Sept. Apr.

Harvest date

Harvest date

Jun. Aug.

Sept.

200

300

100

400

500

600

700

800

0

40

Lab

elle

d N

(m

g)U

nlab

elle

d N

(m

g)

20

60

80AmbientElevated

Ambient

Elevated

100

Apr. Jun. Aug.

(a)

(b)

<��" � ���� �$�+�� &$"' �- �������� &�' ��� +��������� � &�'

*�� ���� � ����% * �� ���� � $� � /00< ��� /003 &���� %�������

�����' ��) ���� *� �� % �)� $��� �- -�+� ��*� ����% -�� �$� ���

��� �������� ����%

#���� � ���� �������� /3� *�� � %%+�� $" &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' � ����% * �� ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)�

$���% �- -�+� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 ��������% �)���

(�% �� % "� - ���� %��� %� ��� � --������ ���(��� �����$���%

&����� #� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� 1<@ &=;@' <70 &//0' =3@ &/=/'

/00=� 8@= &<=/' ==1 &;=/' @78 &//8'

/00<� =3< &//1' =;< &;=/' ==/ &/<='

/003� A A 8@= &@0;'

/00=� @=8 &/<;' /@3 &;/@' =38 &/0='

/00<� @<73 &88<' 783 &;0<' /@3@ &<0@'

/003� A /3=@ &/7;' //1= &3@<'

� ������

� 713 &<=0' 71< &@08' <;/ &/1/'

/00=� @=/ &;0@' 1;< &@1;' @<; &;31'

/00<� 17< &/78' 30; &;@8' ==; &;8<'

/003� A A 3@; &;33'

/00=� /1= &;<@' /03 &;</' /13 &;87'

/00<� =;37 &0=3' /887 &300' /;@3 &=8='

/003� A @<8@ &///<' /;10 &@88'

#���� ' ��$�� � %�� �� �- �������� � -�� "��(�) � /003 �)�

���� ��� �!*��%%�� �% *�������"� ����� �+� �� &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' �- �������� -��� � %�� �� %*� �" ���- ��� %)���

"��(�) � �*� � /003 � % "� - ���� D��@E �--��� �� #� ;;3

�$� ��� D��@E ������� D��@E

%��� � ���

�����% 0;0 &@<;' @00= &1/3'

�)��� 0=@ &<83' /==; &/71'

����% * ��

������% /0/< &;71' /<1/ &<17'

�)��� 0@< &/1=' 77< &/8@'

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�.) � � � � � � � � � �� � 3

Page 6: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

� �*� � ��� �+�� ��� �+"+%� /003 &#� ;;3<� ;;;/8

��� ;;7=� ��%*��� ���#' �) % ��� �� %��� � �)� ���� �

����� <� ()��� �)� ��# $�%% �- �)� �����% ��$� ��� �)�

%�$� � �������� D��@E &��$*���� �� �$� ���' �+� ��)��

*���% �- �)� ���� �����%�� � ��# $�%%� *���+� �" ��,

�+��� ������� �� �� �����% �� ����% * �� �� %+�) �--���

(�% -�+�� &%�� ����� 3 -�� ��# $�%% ���� �- ()��� ����%

��� � --����� � %%+�%' �)��� (�% �� %��� %� ����# % "� - ,

���� � --������ � � �$�%% ������� �� &��� � �- � %%+� $�%%

�� ����� ���� $�%%' �� ��# � $� &#� ;;3'� ���)�+") �����

� �$�%% (�% % "� - �����# �--����� � ��*��$��� ���

�*� � &#� ;;/@� ��� ;;<� ��%*��� ���#'

�� ��� � ��� "��(�) � �������� D��@E %� $+����� �����

� �$�%% � ��$$�� ����� �# �� ������� �����"� �- 30M

()����% � ����% * �� �)� %� $+��� �� (�% =<M ���)�+")

�)�%� *�������"� �����%�% � ����� � �$�%% (��� ���% �,

������ �)�# (��� ��� ��(�#% %��� %� ����# % "� - ���� ��

����� % "� - ���� � --������% (��� -�+�� � ��*��$���

/00< ��� �+�� /003 &#� ;;30 ��� ;;;@� ��%*��� ���#'

��� � * �� � ��*��$��� /00< &#� ;;/@' ��� �*� �

/003 &#� ;;<'

���� �����

�)� �(� %*�� �% � �) % �!*�� $��� %)�(�� $��.�� � -,

-������% � ������� � �#�� �"� ( �) � �#�� �" � ��$$��

����� �� �" % "� - �����# �--����� �# �������� D��@E !���

� %����"� � �)� %��$% �- ����� ���� �)� ( ���� ��� �!���

��$�� � %�� �� �- ( ����,%����� � �� ��( �����% �

%*� �"� �� ���� � "������ ��� ���� -�� %*� �" "��(�) ��

%�I+�%����� � �)�� �� �+����� � +*��.�� � ����% �!*�%��

�� �������� D��@E �� %��$% �)�� ��$$�� ������ ��%* ��

�� �" �� �@,- !��� % �� ��%% ��*������ �� �������

� %����� ���� ( ���� -�� ��( "��(�) �)�� ����% * ��

�) % ��+�� �� �+� �� �)� ���%��� �� �)�� ���+�� ������*,

$��� -�� �@,- !�� �� % ��� ��$*���� �# ����# %*� �"

&�*���� 5 �*����� /00;' ��� ��+�� *�%�+���� �)���-����

�)�� �+� �" � � �� %*� �" "��(�) �)� �� � �# �� - ! � ���,

"�� ( �� ��� $�.� $+�) � --������ �� ����� "��( �" �

�������� D��@E ����� �� � �)� "��( �" %��%��� )�(�����

%� $+����� �@ - !�� �� &( �) -+��# ��� �� ���� ���+��%'

��� �����%�� ������ �%% $ ��� �� ��+�� ��$� �� ��

��%+�� �)�� �)� �9� ��� � ��$� �% %����� �) % ���� �%

*����� �� ��( % �.% -�� ���) � ��� �� () �) ��� ��������,

���� �# �� �����%� � ����� � �$�%% ��� �� �����%� �

( ����,%����� � � �)� %��$%

� ��� �)�� �@,- ! �" %*�� �% %)�+�� ��� �� �,� $ ���

+���� ���� � ��% �- �������� D��@E� ��� $ ")� ��� �!*���

���"� �)��"�% � �)� ��� � �- �9� �% ������ ��� ��� � �#

�����%�%� ���)�+") �) % (�+�� ���# �**�# �� �)� ()���

���� 2)�� ���% ��� �" �)��"�% ( �) � � --����� *���% �-

�)� ����� �)� ���"�� %����"� �- � � ����,( ���� �" � %%+�%

�!*�%�� �� �������� D��@E %+""�%�% �)�� �)��� % ����� �

�)��"� � � ���"�� ��%�+��� +� � F�� �� � �)� � ���"��,

- ! �" %*�� �% +���� ��@,��� �)�� ���� � ��% �� (�% ���

#���� / ���� ��# $�%% *�� � %%+�� " &( �) ��� %������� ����� �

����.��%' � ��$$�� ����� ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)�

$���% �- -�+� ��*� ����% &����% �����# �)���' �!��*� -�� �����

� �$�%% ���+�%� () �) ���+�� ����% ��� *��� ��� ( �) -��� � %���

�)���-��� � ")� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 �� �����% ���� %,

� ����# % "� - ���� � --������% ���(��� �������� ��� �$� ��� ��@

�����$���% ��� %)�(� �# �� &#� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� @=78 &7/7' /777 &1/3' /0/; &=31'

/00=� /78= &==8' 073 &@;/' /@;7 &/0='

/00<� /377 &<0=' <@ &/1/' 183 &;07'

/003� A A =/7 &;30'

� /1== &<<3' @=; &;3;' /71= &@=1'

����� : �$�%% 1777 &/@8;' =<7< &/;01' 30;1 &/<=1'

� ������

� <17= &/;0/' @7=3 &7=<' @0@7 &0/;'

/00=� /0<8 &=/7' /8=3 &<7/' /71 &3;'

/00<� =//; &000' /@17 &<7=' /317 &378'

/003� A A =0= &/@@'

� /713 &/303' @3= &;80' /00= &3/3'

����� : �$�%% /;<70 &/@8;' 37/3 &/;01' //78= &/<=1'

#���� ( ���� ��# $�%% *�� � %%+�� " &( �) ��� %������� ����� �

����.��%' � ����% * ��% ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)� $���%

�- -�+� ��*� ����% &����% �����# �)���'� �!��*� -�� ����� � �$�%%

���+�%� () �) ���+�� ����% ��� *��� ��� ( �) -��� � %��� �)���-���

� ")� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 ��������% ���� %� ����# % ",

� - ���� � --������% ���(��� �������� ��� �$� ��� ��@ �����,

$���% �� � " ��� )����%� ��� %)�(� �# �� &#� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� =3= &;8=' =03 &;<0' 3@; &;0@'

/00=� =;; &;1;' =;; &;1=' 17= &/@/'

/00<� @8; &;8<' /78 &;@0' 133 &/;1'

/003� A A 7;; &@1/'

/00=� /8= &;@3' ;03 &;@3' <8= &=@7'

/00<� 73= &/==' === &;@7' 70 &@@<'

/003� A 3@8 &;@8' 0@7 &/=<'

����� : �$�%% /<8= &/3/' /0@/ &/<7' =0@3 &8;='

� ������

� 3;; &/;/' 1<; &;87' 3/; &;13'

/00=� =<; &;31' 3=3 &;=1' 1=7 &/@1'

/00<� <<= &;71' =8= &;7=' 1<= &/10'

/003� A A 1;; &/;8'

/00=� ;08 &;//' /0; &;==' /1= &;<<'

/00<� 073 &/83' 73 &;/0' 033 &@10'

/003� A 7<= &/8;' 807 &@7;'

����� : �$�%% @/8; &@77' @7<7 &=8=' 3;/1 &37='

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �.*

Page 7: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

*�%% ��� �� �����+�� �)�� �)� �� � �# �� - ! �@ (�% � �����#

������� �� �� �����%�� �#�� �" �- � � ����% "��(� �

�������� D��@E � %%+� �� � &/008' ��$��%������ �)�� ����

���+��% �- �� �@,- ! �" ���* ��� ���� "��( �" � ��������

D��@E ���� ��� - !�� ������ �� � -�%��� ���� ��� �) % �

�+�� %� $+����� %*�� - � � ���"���%� ��� � �# ������%��

������ ��%�+��� +� � F�� �� �% %)�(� �# � %%+� �� �

&/008' ��+�� �� ��+*��� ( �) �����%�� � ��%�+��� +� �,

F�� �� � �@,- ! �" *����%

�@,- !�� �� (�% ��. �" *���� � ���� ���+��% �- �)�

����� � �) % �!*�� $��� ��� (�% %� $+����� �# ��������

D��@E ���)�+") ��� % "� - �����# &��$*����� �� � � �

*��%%' I+���#� � ��� *)�%*)��+% &�' ���- ���������� ��%

(��� ��� % "� - �����# ���+��� � �������� D��@E

&��$*����� �� � � � *��%%'� () �) % �������# �� $��#

��)�� %�+� �% &��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 ���#� 5

6��I+)��� /001' �)+%� �� �)�� � ���"�� ��� *)�%*)��+%

%��$% �� )��� ���� $�?�� � $ � �" -�����% � ����� "��(�)

%� $+��� �� +���� �������� D��@E� �+� � (�% ������#

�� �" �����% �"�# %)+����� ���+�� �)� ����� ��� �����%,

�"�# %����� ��� ��$�� � %��

�� ��$$�� ������ ��$�� � %�� �� �- � -�� ��( "��(�)

� �)� %*� �" �- /003 ���� �+�� +* �� �)� )����%� � �+��

/003 �� ������%�� � ����% * �� ��$�� � %�� �� (�% ��$,

*����� ���� ��� �# �*� � /003 �)�%� - �� �"% ��� � �"���,

$��� ( �) �)�%� �- � ����� &/00<' -�� '��� 2����2 ������

� ��� #���� ���������� � () �) ��$�� � %�� �� � �)� ���,

-�� ���+���� ��-��� �+� �+�%�� ()����% � �)� ��� �+�+%

���� ��$�� � %�� �� ���+���� �-��� �+� �+�%� ��� ��-���

���� +*��.� �- �

�)� *�������"� �- ��$�� � %�� � () �) ����� �+��� ��

��( ���- "��(�) &@;M -�� ������ /<M -�� * ��' (�% ��%�

% $ ��� �� �)�� -�+�� �# � ����� &/00<' -�� '3 2����2 ���<

��� ��� #3 ����������� ()��� ��$�� � %�� � ����� �+��� �3

��� �) �� �� ��( ���- � �% ����% "��( ��� �)� � %����"�

��*�� �# �����%�%� �)�# ���# $��� ��� $��� �� �)� �,

������ �#�� �" �- � -�� �)� � "��(�) &� ���� 5 � �����

/078' �) % ��+�� )��� ��*���+%% ��% -�� ����% "��( �"

� �� �������� D��@E ��$�%*)���� ����+%� *����% )���

���� ��*����� �� $��+�� $��� I+ �.�# +���� ���� � ��%

�- �������� D��@E &��# 5 ���� %� /0084 ����# �� � � /0004

�����+ 5 ����.� @;;/' ���%�I+����#� ����% "��( �" �

�������� D��@E $�# ��%��� �� ���# �" �� �� ���� �� %��"�

� �)� � � -� �#��� �� ������� �#�� �" �- �+�� ���% �)�� ��

�!������ � +*��.� �� ��$� �% �� �� %��� ()�� ���",���$

�--���% �)� -�%��� �"� �" &��# 5 ���� %� /008' ��� *����� ��

�����$ ���� �����%�� ��� ���� �� ������� � %�+���% ( ��

)��� �� ���� *��-��$���� �������

����� � �$�%% (�% % "� - �����# %� $+����� �# "��(�)

� �������� D��@E � ���) %*�� �%� ���)�+") ��� �)��+"),

�+� �)� ()��� �!*�� $��� �)��� (�% � �����$ ���� %) -�

� � �$�%% ������� �� �(�# -��$ �����% ��� ��� �)� %��$

� ��$$�� ������ ���)�+") �) % �--��� (�% ��� %+%�� ���

���� �)� ()��� �!*�� $��� �)� ����� ����% ����)��

����*# ���%+�� � �+"+%� /003 ��� �) % ��+�� )��� ��,

"������� � ��%)+--� �" �- ��%�+���% �� )�% ���� %+",

"�%��� �)�� � �$�%% ������� �� ���(��� -�� �"� ���

%��$,(��� ��� �% ( �) ����*# ���%+�� &%�� �+��%� /007'

����# �� � &/00@' -�+�� �� % "� - ���� "��(�) ��%*��%�

� #����(,*�*��� "��(� � �������� D��@E �+� � �)��"��

������� �� �- ������� ������# � ���� �� � ���- *���+�� ��

��� �� �����%� � - �� ���� � �$�%% ���)�+") �)�%�

�)��"�% ���+��� �)� %� $+�����# �--��� �- "��(�) � ���,

����� D��@E �)�# ��%� ��+�� ��*��%��� � $��� �-- � ��� +%�

�- ��%�+���% ���� �)� ���"�� ���$ &���.� �� � � /008' �)�

�����6� ���(��. �- +��*��� ��%����)��% (��. �"

�� �)� �--���% �- �������� D��@E �� ����%� ��*��� � ��� ����

��%*��%� �- �������� D��@E �� � �$�%% ������� ��� ���+�,

�" ���� �� %)��� ��� � & ���%%��% �� � � � *��%%'� ���)�+")

� "������ ����% %��$ �� ��%*��� �# ���%� �" $��� � �,

$�%% ��� �)� � ����% ��� ��%% ��� �)� � �����% �� �)�

��)�� )���� �����%�% � ���- ���� )��� ���� -�+�� �

��)�� %�+� �% +% �" ����% �!*�%�� �� �������� D��@E9

G ��% �� � &/003' -�+�� �� ��� � �� �--��� �- D��@E ���

��( (���� %���%% �� ���- ���� ��� � �$�%% � ��� �����

&%�� ��%� ��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 ���%%��% �� � � �

*��%%' �$*)�% F� �)�� �)� ��%*��%� �- �� � �+�� ����

%*�� �% �� �������� D��@E ��*���% �� �+�� ��� %���+%

�� % ����� -��$ ���) �)� ���� �� � %����"� ��� ��$�,

� � %�� �� ( �) � �)� ����%� �% (��� �% � �$�%% ������� ��

����� �)�� �!*�%+�� �� �������� D��@E ��"������� %�$�

$�?�� �)��"�% � ���) � ��� � ��%�+��� +� � F�� ��

( �) � �)� �@,- ! �" ����� %*�� �% �+� ��� � ����% * ��

:����%�� 5 :�FF�F &/007' � �)� � %�+�# �- ��$*�����

$�%���%$%� %+""�%� �)�� - �������� D��@E (��� �� ���+��

� ���"�� �#�� �" � -���%� ���%#%��$%� �)��+") �����%��

%�I+�%���� �� �- � ���"�� � *���� � �$�%% �� ��(�� $ �,

���� %�� �� ����%� �)�� -���%� *���+�� � �# ��+�� %+--�� �

�)� ���"��,���$ �)� �+����� %�+�# %+""�%�% �)�� �) % $�#

�� �)� ��%� -�� �)� �@,- !��� ��$$�� ������ �+� ��� -�� �)�

���,�@,- !�� ����% * ��

����� �����

&�' ������� D��@E �����%�� ( ���� � %����"� ��� %*� �"

��$�� � %�� �� -�� ��( "��(�) � ��$$�� ����� �+�

��� � ����% * ��4

&�' �@,- ! �" ����� +%�� � ��%�+���% � --������# �� * ��

+���� �������� D��@E� ( �) �����%�� $���$��� �-

���"�� �$�+��% �- � �� %����"� � %%+�% ���� �)� ( ����

��� �� ��( "��(�) � �)� %*� �"4

&�' ������� D��@E ��+%�� � %) -� � � �$�%% ������� ��

�(�# -��$ �����% ��� ��� �)� %)���% � ��$$��

����� �+� ��� � ����% * ��4 ���

&�' 6+��)�� ��%����) �� �)� ������� �� ���(��� �@,- ! �"

�� � �# ��� � �#�� �" ( �) � ����% �!*�%�� �� ��������

D��@E % ������ � ����� �� ��+� ���� )�( �)� � �+�"��

�- �@,- !��% % �--����� �# "��(�) � �������� D��@E

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�.� � � � � � � � � � �� � 3

Page 8: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

��2�����������

2� �)��. ���� �+����� ��� ��(��.��% �- �)� 6���%��#��$$ %% �� -�� �%���� %)$��� ��� $� �������� �- �)���������� % �� �)��.% �� �)� ���)� ��� �%% %����% ()� ���� ���+� �)� $�%% %*�����$���# �� �)� ����+��# ���� �%� ��%����)��%� �+��� ��������� �% (��� �% ������ �����(�# 6�� �% ")�-+���$$���% �� �)� $��+%�� *� (� (�+�� � .� �� �)��. �����(��� %� :���� �� ��%%������ ���- 6+H �� �"� ���F � 6����� � �����)� ���""��� �)� ���+��� �� ���$��� ��%����) ��+�� �� �)�6���%��# ��$$ %% �� ��� �)� +��*��� �� �� -+���� �) %��%����)

4��� �����

����� ��� �����(% ��� 6 �F �� �� � 3 &@;;;' --���% �- -���,� �

��@ ��� �)$��� &6��' �� ����("��+�� *����%%�% � � #����

����� -���%� �� ���� '22 �������� *)� <=8A<<7

������ ��� ������ �� &/00;' --��� �- ���+��� ��� � ���"��

- !�� �� ��� ��@ ��� �)$��� �� �)� *)#% ���"#� "��(�) ���

��# $�%% ������� �� �- %���� �"% �- ' ��� ����� :��" 7��

#��� ����� **7� 33A11

:����%�� ��� :�FF�F 6� &/008' � ���"�� �#�� �" � $ �����%$%

�- #����( � ��) �!*�%�� �� �������� ��@9 % $+������+% *�% ,

� �� ��� ��"�� �� ����(,"��+�� -������.% 6 �� %�����

�� ��� ' &='� @<8A@37

:����%�� ��� :�FF�F 6� &/007' ��"������ �" ��$*����� -���%�

$�%���%$% � �������� ��@9 ����("��+�� "��(�) ��� � ���,

"�� �#�� �" :�� ���� **'� //3A/@3

��$$ &/00=' �)���%#��)�� � ��%*��%�% � ������* �" ���

#���,��� ��+"��%,- � ������% �+� �" ��( %)��� ������*$���

=����� 9� 1/A11

��+��$��% �� ��+%%��+ � &/00<' --���% �- �������� ��$�%,

*)�� � ��@ �� (���# *����% 7�� #��� ����� *�+� <@3A<<1

� �F �� �� $� ��� G��� % � �� � 3 &/00=' � ����� �- � -������.

� $ � �" *���� ��%*��%� �� �������� ������ � �! �� 7������

'7/� 1/1A1/8

���.� :�� ���F���F,����� �� ���" �� &/008' ���� �-- � ���

*����%9 � ���%�I+���� �- � % �" ��$�%*)�� � ��@N '����

������ # ��� #���� �� ��� # ��� � ��� �� �� ��� /9�

1;0A1=0

G����# ��� G����# � &/078' � �)��.� %� �- $#����) F� � �)�

:� � %) -���� 7�� #��� ����� *)(� /A/;@

G ��% �� �)�� ��� ��%������� � �� � 3 &/003' ��%*��%� �- ���

����� %���� �"% �� ��@ ��� �)$��� ��� (���� %���%% 7��

#��� ����� *�.� 310A388

G+�"��� :�� � ?.%��� �� ��)�%�� �2 �� � 3 &/000' ������� ��@

�����%�% � ���"�� - !�� �� ��� %� � � ���"�� $ ����� F�� �� �

6��� �� %��+� ��. 6 �� %����� �� ��� ( &8'� 87/A870

���) � ��+��$��% � &/000' --���% �- �������� ��$�%*)�� � ��@

�� *)�����"#� "��(�) ��� ���(� %��+��+�� �- ����% * ��

&#���� �� �������' %���� �"% �-��� �(� #���% �- �!*�%+�� � �)�

- ��� =��� #���� ��� *.� @70A=;;

���%%��% ��� ��# �� ����"�� % � �� � 3 & � *��%%' :���(,"��+��

��%*��%�% �- ����% �� �������� ��$�%*)�� � ��@ ���������� ��%

��� �--����� �# �+�� ��� %���+% 7�� #��� ����

��)�%�� �2 &/000' � $+����� � ���"�� �#�� �" ��%*��%� �� ���,

����� ��@ � #���� ����� ��� ��5�� �������� ����� =���

#���� ��� *.� =@/A=@8

B��" ��� � �+% �� &/07;' O+�� ��� �� ��� I+��� ��� �� �)��"�% �

� ���"�� ��$*�+��% � %���%� �" ���- ��� ���. � %%+� �- �)�

�**�� #���� ��� # �������� ()� @73A@0;

B�H���� �)� � "� ���� 6 &/00<' ���",���$ �--���% �- ���+����#

�������� ��@ �� ��� ��������� "��%%���� ��� -���%� ����%

:�� ���� ..� =<=A=3/

�����+ �� ����. �� &@;;/' � % �" ��@ �����% ��� �)� -��+�� �# �-

-���%� ����% "������� �.�� 03A07

���#� �� 6��I+)�� �� &/001' �)� ��@ ��*������� �- *)���,

%#��)�% %� *����,"��(�) ��%*��%�% �� �������� ��$�%*)�� �

��@ ���������� ��% ��� �)� � ������� �� ( �) %� � �+�� ���

%���+% � ������� *� �� *��% ��� -���%� ���%#%��$% 4�������

�� ��� *) &/'� <A=@

�+��% � &/007' ������� �� � ���� %���� �"% �)� �)�% %�

�� ���% �# �- � ��+�")� ��������

����#� :� :����. 6,2� �� �+�# ��� �� � 3 &/000' --���% �-

�������� D��@E �� *)���%#��)�% % � +��*��� -���%� %*�� �%9 �

$���,����#% % �- $���� *���$����% # ��� %� ��� �����������

�� &/@'� /<83A/<03

� ����� � &/00<' ���%+��$��� �- �)� ��$�� � %�� �� �- � ���"��

-�� %*� �" ���- "��(�) � ����% +���� - ��� ���� � ��% =���

#���� ��� */� /;<0A/;3<

� ����� � &/001' ��*)#% ���"# �- �)� ������� �#�� �" �- � ���,

"�� -�� ���� "��(�) >��������� �?� # ��@����?����� ���

����&����� *(.� /A/;

� ����� �� �� �%�� �G &/070' �)� �-�+���� �- � ���"�� %+**�#

�� �)� +*��.� ��� ��$�� � %�� �� �- %����� � -�� �)� %��%����

"��(�) �- �**�� ����% '��� � ������ 7'� =;/A=;0

� ���� G�� � ���� �� &/078' �+�� � ���� ��I+ ��$���% �-

� �.� %*�+�� #��������� ��� ��� "����� ���������� .'

=� 83A7=

�����# G�� �������� �� �)�* � 6� �� � 3 &/007' ��%#%��$

*)#% ���"# ��%*��%�% �� "����� �)��"� ��9 ��2 �������

6 �� %����� � 7����� ��� ������� "������ &��% 2��.�� :G�

���--�� 2�� �������� �� ��"��$� ���'� �������� ���� ���%*)���A

: �%*)��� ���"��$$� :��. ��� �% <� ** <;; ��$�� �"�

�� ���% �# ���%%� ��$�� �"�

�+���# �:� �$ �) ��� �� �) �� �� � 3 &/00<' --���% �- ��������

��@� �+�� � �� ��� �� $�� � (��$ �" �� �+� *)�����"# �

� �.� %*�+�� &#���� ���������� &:��"' ����' ��� �)� � $*���

�� �)� � %. �- -��%� ��$�"� =��� #���� ��� */� 10/A8;1

��$� �� B�� 6 -� �� &/078' ���(�) ��� �+�� ��� ������%����,

� �� � ������% �- ��� ��� * �� � ����� �� �� � ���"�� %+**�#

'��� � ������ 7)� /<8A/31

��$� �� B�� 6 -� �� &/00/' �+�� ��� ������%����� �� � ��$,

*����� ��� -��% =��� #���� ��� .� /73A@;8

� .��+% ��� ������# �2� ���H�.� � � �� � 3 &/007' �+�� ��� ����,

� ��% � ��������+% "��%%���� +���� �������� ��@ :�� ����

**7� 18A83

����# �� &/078' ���+��� �� ��� � ���"���%� ��� � �# � � ���"��

- ! �" (���# *����% %� $+����� �# ��@ ��� �)$��� �- �)�

��$�%*)��� #���� ��� # �������� +*� 88A7@

����# ��� �+����%�� ��� 2+��%�)��"�� �� �� � 3 &/00@'

����+�� � �# ��� ��$*��%����# ��%*��%�% �- #����(,*�*���

����% � �������� ��@ 7������ '(+� =@@A=@<

����# ��� 2+��%�)��"�� ��� �+����%�� �� �� � 3 &/000' ����

��%*��%�% �� � % �" ��@ � - ��� �!*�� $���%9 $*� ��� ��% -��

�)� -+�+�� -���%� # ���� %� ��� ����������� ��� 17=A8/<

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �.'

Page 9: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

������� G &/00=' �����%*�� - � ��� �� �� � �)� "��(�) ��%*��%� �-

*����% �� �� �������� �$� ��� ��@ ���������� �� A���������

*)/>*)(� 88A08

�� �%�) B� �+��) �,�� :+%��� 6 &@;;;' ����� - ��� �� ��� � --��,

��� �� �� �- $#����) F�� �%����% �- ����. ����� �# %�I+����

����#% % �- �)� ��� ��" �� �������@�� *)� 78A0=

���� �� � ����� � &/00=' ����� ��%) *% ���(��� �+�� ��� %+**�#�

� ���"�� *��� � �� �" ��� "��(�) � #�+�" � �.� %*�+�� &#����

����������' =��� #���� ��� */� 83A77

��# �� ���� % �� &/008' ���(�) ��%*��%� �- #�+�" � ��) &:��+��

*���+�� ���)' �-��� -�+� ��� � )��- #���% �- ��@ �!*�%+��

'��� � ������ 9) &1'� 7;0A7/1

�*���� ��� �*���� � &/00;' 7������ 4�5��� :�������� 8 #��� ���

'22 ��� '�2����� �)�*$�� 5 G���� ������� * 1/

��$*����� ��� ���#%��� ��� ���.%�� �� �� � 3 & � *��%%' --��� �-

�������� ������ � �! �� ���������� �� �� "��(�) ��� � ���"��

- !�� �� � ' ��� � ������ =��� #���� ��

� %%+� ��� ��"�� "�� ��� �)�$�% �: &/008' � ���"���%� ��� � �#

��� �@ - !�� �� ��� %� $+����� �# �������� ��@ � � ���* ��� �@

- ! �" ���� :�� ���� *).� @7A==

� ��+%�. ��� G�(���) �2 &/00/' � ���"�� � $ ��� �� �� ����

��� � �)� %��9 )�( ��� � ���+�N �������������� *'� 78A//3

��"�� ��� �+�� % �� &/003' ���- "�% ��� � ���"�� �#��$ �% �-

�@,- ! �" - ���,"��(� ' ��� � ������ +���� �������� ��$�%,

*)�� � ��@ 6 �� %����� �� ��� *� 33A1/

2������ �� ������)� ��� ���� �� �� �� � 3 &/003' ���� �- � ���"��

��$�� � %�� �� -��$ ��� �����% -�� ��( ���- "��(�) �-

���� �2��� � �� �� %���� �"% =��� #���� ��� *(� 180A17=

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�./ � � � � � � � � � �� � 3