Transcript
Page 1: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

���� ������� ������� �� �� ��� ����� ������ ���� ������ ���� ���������� �� ��� ���� ��� � ��� ����� ��������� ����� ��� �������

� � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � � ��� � � � � � � � � � � �

���������� �� �� ��� ������� ����������� ���������� ���������� ������ ��� ����� ����� � ���� ��������� ��� !��

"�� ���� �# ���� �������� ����� �� $��� ��� �������� ���������� %���������& ��� '������� '�() *+�� "�� ���

���� ���

��� ����������� ����� ������� � ����� �� ������� ������� �� �� ��� ����� �������

� ����� ������� ��� � �� ���� �� ������� � ���� � � ���� � ���! �� �� � � �� �����

���� ���� �������" #��� �� � �� � � ������ ������� �� ���� ��� ��� ��� �� ��� ����

��� �� ������������ ��� �� ��� �� � ����" $� � � �� ����������� ���� ����!�� �

����������� �� ����� ������� �%"� &�� �� �� ����� ��� ������ �%"� �� � ������ ��

������ ����� �'()������*� �� ������� ����� �+))�����

�*� �� ���� ��� ����

�� � ��#���" #��� ������� �� � ��� ���� ���� ������� � ��� ����������� � �� �� �

������� , � � ���� ������� �� ��� � ��� �� � ��� � � �������" #�� � ��� �� � � ��

���� ���� � � �� � � ���� ��� ���� �� �� - �! *../, ��� � ��� �� � ����� � � ��� ��*(��������� �� ������ " #�� ���������� �� ������� � �� ���� ��� ���� �� � ���, ������,

������� ��� ������� � � 0������ *../ �� - �� *..(" 1���� � ���������� ��

�� ��� ������ �0���� ����� ����� �� ������� �� ������� �����, �� ������� �����

��� � ������ �� ���� �� ��!�" � ��� ��� ��� � � ���� ���2� �� �� ��

- ��3� � ��, � ��� � ��� �� ������� ����� �� � ����� �� ������� �� � � ��� � �

������� �� ������ ���� � ��� � ��� �� ������ �����" 4������������ �� ������� � ��

�� ��� � ���� ��� ������������! ����� �� �� ������� � ��� �� ������� ����� �.").5

���� �� ���� �� ������ ��" �.".'5 �� ������� ����� �������" 6���� � �� ������� �����

��� ���� � ���������� �� ������ �� ��� ����� �� *../3*..( �*�"77� �� ������ ��"

/'"/�� �� ������� *..' ������8 /"9*� �� ������ ��" /)"))� �� ������� *../ �������"

0 ���: ����! ������������! � � ������� � ��� �� � �� ��� ������ �� �� �� *..("

#���� ����������� ��� ����� �� ������ �� ������� � ������� ���� �� �� � ��� ��

�������� �! ��������� ��� ����� �� ���� � ������, �� ��� � ��� � ����������� ����� ��

�������� ���������� ���! � � ��� ������ ���� � ��� ������ ���� ������� � � ��� ���

������ ������� �� �� �������" #��� ���� ���� � ����� ��� �� �� ������� ���� ��� ���!

� � ������ �� � ���������� ������� �! ������� �����, � � ���� ���� ��� � ��� �� �������

���� �� �� ��������� � ��"

,������- ' ��� � ������� �������� ������ � �! ��� � ���"�� �#�� �"� � ���"�� ��$�� � %�� ���

#���� �� �������

�������� (. !������ /00/1 ������� ������ �������� ��� ����2��� (( !��� /00/

$�� � �����

� ���"�� &�' �#�� �" ( �) � *����% ������% �)� +���+*,

� �" �- "��(�) -��$ �+�� ��� +*��.� � �)� %*� �" �% (���

�% �)� �-- � ��� ��+%� �- ��%�+���% �+� �" ���- %���%�����

&� ������ /001' ��$�� � %�� �� �- %����� � ( �) � ����%

% ��*���� �- *��� � �" $�%� �- � +%�� -�� ��( ���-

"��(�) � �)� %*� �" �%*�� ���# � ����% "��( �" � ��(

�+�� ��� ���� � ��% &2������ �� � � /0034 � ������ /001'

���(�) % �� $*������ -����� � � �#�� �"� % ��� ��(

"��(�) ����% �� ��( *����� �� % �.% ��� �)� ����� � ����

%� �)� $��� %����"� � %%+� � ������*% &��$� �� 5 6 -��

/078' �)� *������ �- ������� � ( ���� %����"� ��*���%

�� ()��)�� ����% ��� ����"���� �� ��� �+�+% &� ������

/001' ��� �+�+% ����% ���� �� ��$�� � %� � ���"�� -��$

�����%*�������9 � ���� � ��$*������ ��! �����. ��%� �+��

-�� : �"���)�$ %��#� �� :�! /;;/1<� ;88;/ ����� ���$��#�

��� ;;<0&;' =1</ 381/8=� -�! ;;<0&;' =1</ 388;� �,$� �9

���$*>�#�,?���$*"��

������ �)��"� : ���"# &@;;=' ., @71A@0<

�97 � @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���

Page 2: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

*����� �� (���# � %%+�% &+%+���# %��$ ��� ���.� �+�

%�$�� $�% ����%' � �)� %*� �" &B��" 5 � �+%� /07;'

���"���� ����%� �� �)� ��)�� )���� �-��� %���� � ���"��

� �)� *��� �+% #���C% ������% �+� �" �)� ( ����

&��$� �� 5 6 -�� /00/4 ���� 5 � ������ /00='� $�%��# �

�)� -��$ �- *)���%#��)�� � *���� � &��$$� /00='

��# �����%�� "��(�) ��� %����"� ��*�� �# � ����%

"��(� � �������� D��@E $�# �--��� �)� �!���� �-

� %����"� ��� ��$�� � %�� �� �# ����% �� ��� � ���

�)��"�% � *)�����"# � ��%*��%� �� �������� D��@E�

���+� �" ���� �� ��%�� �- �+��+�%�� -�+�� �# %�$�

�+�)��% &�+���# �� � � /00<4 ���) 5 ��+��$��%� /000'

��+�� ���� �� ���"�� "��( �" %��%��% ��� �)��"�% �

�)� ��$��� -�� ��������# %����� � �� �)� ��" �� �" �-

�)� "��( �" %��%��

��%� ��%����) �� �)� ��%*��%� �- ��%�+��� *����% ��

�������� ��$�%*)�� � D��@E )�% %)�(� %� $+��� �� �-

���) *)���%#��)�% % ��� "��(�) &����#� �� � � /000'�

�%*�� ���# +���� ���� � ��% �- %+-- � ��� �+�� ��� %+**�#

&� �F �� � � /00=4 ��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 � .��+%

�� � � /007' ��%*��%�% � �+�� ���,� $ ��� %#%��$%� () �)

��$*� %� $�%� ���+��� ��� ���$���% &� ��+%�. 5

G�(���)� /00/' $�# %)�( ��%% "��(�) %� $+��� ��� ��%,

* �� �����% �" �� ����� �)�� �+�� ��� ��$��� *�� +� �

� �$�%% % ���+��� � ��@,��� �)�� ���� � ��% &B�H����

5 � "� ����� /00<4 ���.� �� � � /008' �� �)� ��)�� )����

%*�� �% �)�� ��� $*���� �)� � �+�� ��� %+**�# �

���� � ��% �- �������� D��@E� � �)�� � � �)� � ���� %#%��$%

��� $#����) F�� %#$� �% % �� � � ��)����� �@ - !�� ��

&����#� /0784 ������ 5 ������� /00;4 �������� /00=4

��"�� 5 �+�� %� /0034 � %%+� �� � � /0084 �����# �� � �

/007'� (�+�� �� �!*����� �� ��%*��� $��� %����"�# �)��

��)��% � ��� �) % *����� �� "��(�) %� $+��� �� � �@,

- ! �" %*�� �% ��� (�+�� �!*��� �)��"�% � �������

� ������� �� ��� �#�� �" +���� �������� D��@E � %+�)

*����%� ��*��� �" �� �)� �� � �# �- � %*�� �% �� $� ��� �

%+-- � ��� �+�� ��� +*��.� ����"% �� �����%�� ������

+*��.� �� ��+�� �� �)�� �@,- ! �" %*�� �% ��� ���� ��

%���� �!��� � ���"��� ��� ��� -��$ � %� $+��� �� �-

�@,- !�� �� +���� �������� D��@E� � *����� �� � %%+�%

���� �)� ( ���� � ����� �� *��� �� �!��� � �� �����%

��� %)���% � �)� %*� �"

��� ��� � �# ��� �#�� �" �- � ��� ��+� �� �� �)� ���",

���$ ��%*��%� �- *����% �� �������� D��@E & ��)�%���

/000'� )�(����� �)��� % �� �!*�� $����� �� ����� ��

�)� ��%*��%� �- ������� � �#�� �" � ����% �� ��������

D��@E :����%�� 5 :�FF�F &/008'� :����%�� 5 :�FF�F

&/007'� G+�"��� �� � &/000' ��� ����� �� � &@;;;' ���%� ,

"���� ����(,"��+�� *����%%�% � #����( � ��)� 6��� ��

%��+� ��. &+������ ��������' ��� �������# * �� &#����

�����'� ��%*��� ���#� �$*)�% % �" ��$ ����� %�� �� ���

$$�� � %�� �� �- � � �)� %� �� �+� � � ��� I+��� -#

%����"� ��� ��$�� � %�� �� �- � ������ *����% ��)�%��

&/000' % $+����� �)� �--���% �- �������� D��@E �� � ���"��

�#�� �" � #3 ����� &�������# * ��' ��� $ !�� ��� �+�+%

-���%�% G� *�%�+����� �� �����% �"�# $*������ ���� -��

� %����"� �+� �" ���- %���%����� � ����� -�� �)� *���� ��

���� � � ���"�� *��*��� �� �- � ��.�� +*� � %����� �% ( �)

��( ����% �- ����$*�% � �� �- *���� � ���� &) ") �9�' �� %

��� #�� .��(� )�( �������� ��$�%*)�� � D��@E ���+���#

�--���% �)� �$�+�� �- � %����� � �)� �+�+$� ��� ��$�,

� � %�� � �)� %*� �" -�� ��( "��(�) � ����% ���% ��� �"

�)�� *���� %*�� �%� () �) ��� - ! ��$�%*)�� � �@ ���

)#*��)�% F�� �� "� � $��� -��$ �!*�%+�� �� ��������

D��@E �)�� ��)�� %*�� �%� ��� (�+�� �!*��� � � --������

� �)� +� � F�� �� �- � ���"�� ��%�+���% � %+�) %*�� �%

�)� %%+�% �����%%�� ����� ��� ���%� "���� � �) %

%�+�# �)��+") � ��$*�� %�� �- �(� ���� %*�� �% ( �)

I+ �� � --����� ������*$����� ��� "��(�) *������%

��$$�� �� ����. ����� &' ��� � ������' % � -�%�,"��( �"

��� �+�+% ���� �����" �" �� �)� "��+* �- ��� ���) F�� �@,

- ! �" %*�� �%� () �) )��� �� ����%#$� �� � ����� ��%) *

( �) � ������ +$ �- �)� 4���&�� "��+% �) % %*�� �% %

������%��� ( �) � %��(��,"��( �" ��� -��� ����% * ��

&#���� �� �������'� () �) % � ��$ ���� ���� � $��# ���,

%#%��$% �)��+")�+� +��*� :��) ���� %*�� �% ��� ��$,

$���# �%%�� ���� ( �) ����$#����) F�� � -���%� %� �%

&G����# 5 G����#� /0784 �� �%�) �� � � @;;;' �)� ����%

(��� "��(� +���� �$� ��� ��� �������� D��@E � �*��

��* �)�$���% %+**� �� ( �) /3�� � ����� �� �����$ ��

- &�' ������� � ���"�� �#�� �" ��� ������� �� � �)�%� �(�

%*�� �% ��� �--����� �# �������� D��@E4 - &�' �@,- ! �"

����� +%�% � ���"�� ��%�+���% � --������# �)�� �)� ���- !,

�" * ��4 ��� - &�' "��(�) � �������� D��@E ��"�����%

�)��"�% � ��# $�%% ������� �� �� � --����� ���� � %%+�%

;��� ���� �� �����

# ��� ������� ��� �52���� ������

�� �!*�� $��� (�% �%���� %)�� � /00< +% �" ���,#���,

���,���� %���� �"% �- '3 � ������ ��� #3 �� ������� "��(�

� �*�� ��* �)�$���% &���' % �+���� ( �) � � 6���%��#

��$$ %% �� &�B' -���%� � ���������� ����)%) ���

�������� &��� ���� �� � ��-������ ��=//;37� ��� �+��

31�/@�,�� ���" �+�� =1�;;�,2' �)� 6���%��# ��$$ %% ��

)�� *��� �+%�# %�� +* �)� % �� � /00@ ��� ���) ��� (�%

%+���+���� �# � �.� %*�+�� ����% �3 / $ � )� ")� ��

���+�� ��+����# �--���% ���",���$ $��� ���+�� ��$,

*����+�� ��� �� �-��� �� �)� % �� % 17 �� ��� /</1 $$�

��%*��� ���# ���+�� �� �-��� �+� �" �)� �!*�� $��� (�%

/371 $$ � /00< ��$*���� �� /;8= $$ � /003

� ����� �- 381 ���,#���,��� ��$$�� ����� ��� ����%

* �� %���� �"% ���� ��� -��$ �)� 6���%��# ��$$ %% ��C%

��+�)��� ��%����) ���� �� (��� *������ � �����# ��� %� �

&�� �� � � ���$' � � ")� ���% ��� -�+� ������� *���%�

" � �" <7 ����% *�� *��� �)� �����% (��� �3 ;< $ ���� ���

�)� * ��% �3 ;/3 $ ���� �� �)� %���� �- �)� �!*�� $��� �

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �9+

Page 3: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

��# /00< �)� �)�$���% ��� ������� *���% (��� %�� +* �

� $+�� -����� �� $������ �����$ %�� ( �) ��%*��� ��

������ � �! ��� �+�� � ��� %*�� �% ��� �%*���� ���)�+")

�)� ������� *���% &() �) )�� �)� %�$� ��#�+� �+� �� ���'

(��� ������� � ����� � � %����� �(�# -��$ �)� �)�$���%�

��� %� (��� ��� �����$�# $ !�� ( �) �)� ���% ��)

��� (�% %+**� �� ( �) � �)�� �$� ��� &=3;�$�� $���/'

�� �������� &�$� ���� =3; �$�� $���/' ��@ ���������,

� ��% � I+ � ��@ (�% ��� ����� +���� *��%%+�� ���

����%-��$�� ��� ��� �)�� "�%��+% ��@ � � � $�%% -��(

%#%��$ �� �)� �������� D��@E �)�$���% � ��� ��$�%,

*)�� � D��@E ��� �% � +�����#� � ���%���� �$�+�� �-

������ � �! �� (�% ����� �� �)� �������� D��@E �)�$,

���% ����( �" �)� ���������� �� � �)�%� �)�$���% ��

����. �$� ��� ��$�%*)�� � D��@E

�)� ���% (��� ����"���� &� �$���� = $� )� ")� =3 $'

��� ���%��+���� -��$ = $$ )��� �+��+��� "��%% � � ")�,

(� ")� ��+$ � +$ -��$�% ��) ��� &�� ������� *���'

(�% %�*������ ��� -�+� I+������% %�*������ -��$ ���)

��)�� �# � *��%� � ���� ��� () �) ����)�� ;< $ ����( ���

;@ $ ����� %� � ����� G��- �)� I+������% ( �) � ���)

*���K��� (��� *������ ( �) ������ �)� ��)�� )��- ( �)

* �� �(� �- �)� I+������% � ���) �)�$��� ���� ��� -+��

%����"�) �+�� ��� %��+� �� &8; ." � )��/ *�� %��%��'

����� � � � ��$*+���,���������� �� * -��� "�� �� %#%��$

�)� �+�� ��� %��+� �� ����� ��� �)� -����( �" ����� ��

$ ����� �$�+��% & � "'9 &�G< <;� ��= 1;� B 13� � 0�

�" <� 6� ;8� �� ;<� : ;@� L� ;;1� �+ ;;=� ��� ��

;;;8' &2����� ����� �+�� � ��� �(����'4 � ��� � �� @<; "

�- �� ��� �" (��� ����� �� ���) I+������ � ���)

�)�$��� �% � ���,�-- ��� � �� � ����# %+$$�� �� ����+��

-�� �)� ���. �- �� ��� �" � �)� 2����� %��+� ��

�)� ��)�� I+������% ���� ��� �� -��� � %�� �� �� "�,

� �� %#%��$ ( �) ��� �+���� *�� %���� �" %+**� �� �)�

����% � ���) �)�$���K������� *��� �� �# ( �) (���� -��

/; $ � &�� - ��� ��*�� �#'

7������ 2���������� ��� ����� ������- � ����

2� ��8 �� ����� �52�������

�� ����� �� ��$*��� � ���"�� *��� � �� �" ��� �)� *����,

� �� -�� ��$�� � %�� �� ( �) � �)� ����% � �)� %+�%�I+���

"��( �" %��%��� �)� �+�� ��� %��+� �� (�% ��� �)�� ( �)

� ������ �- /3�G</3��= � $ � �+�# /00< &�)� *+�%�' G��-

�)� "��+�� ���� �- ���) ��� ���� ��� �+�� ���% ��� �)�%�

I+������% (��� -�� ( �) @; �$= �- (���� ����� � �" =;; "

�- � ���"�� ��� �)�� �� �� ��+������ �- <;0 ���$ *��,

�����"� /3� �) % ��� � �� �- ��� �)�� -��� � %�� �������

�)� *��� � �� �" �- � ���� �)� ( ���� �- /00< ��� /003 ��

�� %�+� �� � � --����� �����$���% ��� ��# %+�%�I+���

$���$��� �- �������� � ( �) � �)� ����% -��$ ��� � %%+�

�� ����)�� �� �� �������� &�)� �)�%�' ��# %+�%�I+���

+*��.� �- � ���"�� �# �)� ����% � /003 (�+�� )���

���� �� ���+��� ��+������

��� ���� (�% )����%��� -��$ ���) -��� � F�� I+������

� ���) ��� � ��*��$��� /00<� �*� �� �+��� �+"+%� ���

������� &* ��' �� ����$��� &�����' /003 " � �" � ")�

����% *�� %*�� �% ��� ����� ��� -�+� ��*� ����% *�� �����,

$��� �)� ����% (��� � � ��� ��� ����%� %)���% ���

�����% �� ����� �)� %)���% -��$ ���) #��� "��(�) (���

%�*������� ��� � * �� ���) %)���% ��� ������% -��$ ���)

�"� ���%% (��� %�*������ �)� � %%+�% (��� ����,�� �� -��

<7 ) �� 7; �� ��� (� ")�� �)� %�$*��% (��� �)�� - ���#

"��+�� ��� � %+�%�$*�� �- ���) %�$*�� ����#%�� �#

$�%% %*�����$���# &���A���� $�%% %*�����$����� ��

�%�"�%� � ����( �)� �)�%) ��� �B' ��+*��� ( �) ��

���$����� ����#%�� �� *��� �� �)� $�%% �- � ���"��

&$"'� � ���"�� *�������"� ��� �)� ���$ *�������"� ��,

� �)$��� �- /3� �- ���) *���� � %%+� �)� ����� �+� ��% �-

�������� -��� � %�� � ��� �- +��������� &/<�' %� � � �� �)�

� ������� �- �����%� � --����� �"�,���%%�% �- ������% ���

%)���%� ��� ����% (��� �)�� ����+����� -�� �)� �)��� )��,

��%�% �% ��%�� ��� �# � ����� 5 �� �%�� &/070'

:���+%� �)� ����% (��� ��� "��(� � %��� �+� � ���+���

- ��� ���� � ��%� �)� +*��.� �- ��� �� %� � � �� ���+���

��+������ �� �)� %�$� � $� �% �)� +*��.� �- -��� � %��/3� ������ �� ����(�� -�� �) % ( �� )��� ��+%�� ��

+�����%� $�� �� �- � ���"�� �#�� �" �)+% � (�% ���

*�%% ��� �� I+��� -# �)� ��� ��� �$�+�� �- � �#�� �"

( �) � �)� ����%� ���# �)�� () �) (�% ��� ��� -��$ �)�

��� �)�� -��� � %�� %* .�

"��������� ��� ����

�)� ���� �� /3� � �)� ���� � %%+�% (��� ����#%�� -�� ���,

(�# ����� +% �" ���� /;; &����� �) ��"�� ���' ( �)

��@ ���������� �� �% �����$��� -����� �������� ��� +�,

�������� � *��,���� ���� (��� ����#%�� +% �" ��*�����

$��%+��% ����� ����� *���� $�%% ��� �)� $�%%�% �-

*���� � %%+�% (��� ��%� ����#%�� �# ���,(�# �����

&����'� �� %�� - ��# %+�%�I+��� �)��"�% � ����� ��������

� � �)� ����% (��� �)� ��%+�� �- ��� �� �� � *���� % F� ��

� --����� )����%�% �)� �+�� ��� �����$���% (��� %+�*���

-�����%��%��� �% �� ���) �)�$����� ������� *���� ��( �)

�� ( �)�+� ��� � �� �- -��� � %�� �)� ������� *���% (���

����*������ ��� �)� ��% "� %� �% �� �%%�%% �)� �--��� �-

�)� �*�� ��* �)�$���% &�)�$��� �--���' �� ��# $�%% ����,

��� ��� ���)�+") ���� -��$ �)� ������� *���% (��� ��� ��� �,

���� -�� /3� % ��� �������� -��� � %�� (�% ���# �����

( �) � �)� ���%� ��� ���# �� �)�%� ���� � �" -��� � %��

4�� ���

�2��&� ��� �� ��� �� ��� �� ������� 2�� ����

�) % %�+�# (�% ��%�� �� �)� �%%+$*� �� �)�� +*��.� �-

�������� � (�% - � %)�� �# �)� �+�+$� �- /00< �-��� �)�

*+�%� ��� � �� �- /3� �������� -��� � %�� � �+�# /00<� ���

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�99 � � � � � � � � � �� � 3

Page 4: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

�)�� � �*� � /003 ��# � +*��.� -��$ �)� %� � (�% ��

���+��� /<� ��+������ �� % *�%% ��� �)�� � %$��� �$�+��

�- �)� �������� /3� (�% $$�� � F�� � �)� %� � �# �)�

$ ���� �� � �$�%%� ��� �) % �������� � ��+�� )��� ����

$ ����� %�� �)� -����( �" #��� G�(����� $��%+��$���

�- ����� �������� � *�� ���� %)�(�� �)�� �)��� (�% ��

% "� - ���� �����%� � �������� � *�� ���� � �)� %*� �"

�� �� ��# ��)�� � $� � �)� �!*�� $��� &#� ;;3� 6 "% /�

��� @�'� ���������� �" �)� �%%+$*� �� $��� �)�� +*��.�

�- �������� � (�% - � %)�� �# �+�+$� /00< �) % $���%

�)�� �$�+��% �- �������� � ( �) � ()��� ����% � � ���

-�+��+��� % "� - �����# ���(��� )����%�%� ����� �" ��� ��

���( �����+% ��% -��$ ��# % "� - ���� �)��"�% �

�������� � � � --����� ���� � %%+�%

�� ��*��$��� /00<� @;M �- �)� ����� � ��������� �

����� (�% �������� ��$*���� ( �) /<M � ����% * ��

�)� �$�+�� �- +��������� /<� �����%�� % "� - �����#

���� � $� � ���) �����$���% &#� ;;34 6 "% /� ��� @�'�

�% ��� (�+�� �!*��� " ��� ���� �+�� +*��.� �- +�,

�������� �+�� ���% �-��� �)� *+�%� ��� � �� �- ��������

� �� ����� $�%� �- �)� +*��.� �- +��������� /<� (�%

���(��� �+�� ��� �+"+%� /003 &%�� 6 " /�'� ()����% �

* �� $�%� �- �)� /<� +*��.� ���+���� � ���� %+$$�� ���

�+�+$� /003 &6 " @�'

���� � ������ 9%:/; � ��� �� 7 � ����� � 2 ���

�������

������� D��@E �--����� �)� ������� �� �- �������� � �

��$$�� ����� �� ��*��$��� /00< % "� - �����# $���

�������� � (�% -�+�� � /00= ��� /00< %)���% �!*�%��

�� �������� D��@E &#� ;;/ ��� ;;@@� ��%*��� ���#' �)��

� �$� ��� D��@E ����% &%�� ����� /' � $ ����#� � �*� �

/003 �)��� (�% $��� �������� � -�+�� � /00= ��� /00<

�������� D��@E %)���% &#� ;;/8 ��� ;;@<' �������

D��@E ��%� % "� - �����# �--����� �)� �$�+�� �- ��������

� -�+�� � ��( �����% � �*� � /003 &#� ;;=' &����� /'

���� %� ��� ����#% % �- �)� ��# $�%%�% �- � %%+�% � ��������

��� �$� ��� D��@E %)�(�� �)�� �)� % "� - ���� �����%�%

� �������� � (��� ��� �)� ��%+�� �- ���"�� �������� D��@E

Sept. Apr.

Harvest date

Harvest date

Jun. Aug.

Sept.

0

2000

4000

6000

8000

0

100Lab

elle

d N

(m

g)U

nlab

elle

d N

(m

g)

50

150

200

250

300Ambient

Elevated

Ambient

Elevated

350

Apr. Jun. Aug.

(a)

(b)

<��" * ���� �$�+�� &$"' �- �������� &�' ��� +��������� � &�'

*�� ���� � ��$$�� ����� ���� � $� � /00< ��� /003 &����

%������� �����' ��) ���� *� �� % �)� $��� �- -�+� ��*� ����%

-�� �������� ��� �$� ��� ����%

#���� * ���� �������� /3�� $"� *�� � %%+� &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' � ��$$�� ����� ���� �)��� )����%�% ���+�%

��� �)� $���% �- -�+� ��*� ����% �� ���� &- �� ��� ��+�%�'4

�� %)��� &%��$ ��� �����)�%'4 �� ���- � % "� - ���� %��� %� ���

� --������ ���(��� �������� ��� �$� ��� D��@E � %%+�% -�� �����

�� #� ;;3

��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� @1<= &/=1@' <;83 &@1//' =3/7 &/8;0'

/00=� 011 &3@@' /@11 &10/' /@;3 &7;@'

/00<� 783 &8@/' <7/ &=/<' 8/< &=70'

/003� A ;=8 &��� %�$*��' 33< &@87'

� /@;0 &117' 0/0 &=@/' <;@0 &@<=='

� ������

� 8717 &==08' 7<3; &@;<7' 83<@ &@7=8'

/00=� =37< &=<<' <=<@ &1@0' @@3/ &077'

/00<� 3@70 &/@3@' <;;; &//@8' @@3/ &077'

/003� A /@@ &;@1' 10< &@<='

� 130; &<</8' =;=0 &1<8' 3380 &/083'

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �9.

Page 5: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

� %%+�% &#� ;;3' ���,(�# ����� �- � --������% � � %%+�

��# $�%% ���(��� ��@ �����$���% "��� �)� -����( �" 4

��� #,���+�% -�� �)�%� � %%+�% � () �) % "� - ���� � --��,

����% � �������� � (��� -�+��9 ��*��$��� /00<9 /00=

%��$% &4� ;;;;� #� ;00'4 /00< %��$% &4� /3=� #� ;@;'

�*� � /0039 �����% &4� ;;37�#� ;7@'4 /00=%��$%&4� @;8�

#� ;@;'4 /00< %��$% &4� @/7� #� ;/0;' �� ������%�� ���,

����� D��@E )�� �� % "� - ���� �--��� �� �)� ������� �� �-

�������� � � ����% * �� &#� ;;3' &����� @'

���� � ������ 9%:/; � ����� ������ ��� �� 7 �

��� ����� �� (��)

�� ��$$�� ������ �������� -��� � %�� ����� �+��� � % "� - ,

�����# "������ *��*��� �� �- � +%�� -�� %*� �" "��(�) �-

�����% � �)� �������� D��@E �����$��� �)�� � �$� ���

D��@E &����� =' �� %+�) �--��� (�% -�+�� � * �� ������%�

��� �)� ����� �+� �� ��(���% %*� �" %)��� "��(�) � ���)

%*�� �% (�% ��� �--����� �# �������� D��@E &#� ;;3'

���� � ������ 9%:/; � ����� ��� ������ � �����

�)� ��%*��%� �- ������� "��(�) ��� � �$�%% ������� ��

(�% ���"�� � ����� �)�� � * �� � /003 ������� D��@E

)�� � % "� - ���� �--��� �� � �$�%% ������� �� �� �����

�����% &-���� �� �- ����� ���� $�%% $��� +* �- �����%'

Sept. Apr.

Harvest date

Harvest date

Jun. Aug.

Sept.

200

300

100

400

500

600

700

800

0

40

Lab

elle

d N

(m

g)U

nlab

elle

d N

(m

g)

20

60

80AmbientElevated

Ambient

Elevated

100

Apr. Jun. Aug.

(a)

(b)

<��" � ���� �$�+�� &$"' �- �������� &�' ��� +��������� � &�'

*�� ���� � ����% * �� ���� � $� � /00< ��� /003 &���� %�������

�����' ��) ���� *� �� % �)� $��� �- -�+� ��*� ����% -�� �$� ���

��� �������� ����%

#���� � ���� �������� /3� *�� � %%+�� $" &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' � ����% * �� ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)�

$���% �- -�+� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 ��������% �)���

(�% �� % "� - ���� %��� %� ��� � --������ ���(��� �����$���%

&����� #� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� 1<@ &=;@' <70 &//0' =3@ &/=/'

/00=� 8@= &<=/' ==1 &;=/' @78 &//8'

/00<� =3< &//1' =;< &;=/' ==/ &/<='

/003� A A 8@= &@0;'

/00=� @=8 &/<;' /@3 &;/@' =38 &/0='

/00<� @<73 &88<' 783 &;0<' /@3@ &<0@'

/003� A /3=@ &/7;' //1= &3@<'

� ������

� 713 &<=0' 71< &@08' <;/ &/1/'

/00=� @=/ &;0@' 1;< &@1;' @<; &;31'

/00<� 17< &/78' 30; &;@8' ==; &;8<'

/003� A A 3@; &;33'

/00=� /1= &;<@' /03 &;</' /13 &;87'

/00<� =;37 &0=3' /887 &300' /;@3 &=8='

/003� A @<8@ &///<' /;10 &@88'

#���� ' ��$�� � %�� �� �- �������� � -�� "��(�) � /003 �)�

���� ��� �!*��%%�� �% *�������"� ����� �+� �� &( �) ��� %�������

����� � ����.��%' �- �������� -��� � %�� �� %*� �" ���- ��� %)���

"��(�) � �*� � /003 � % "� - ���� D��@E �--��� �� #� ;;3

�$� ��� D��@E ������� D��@E

%��� � ���

�����% 0;0 &@<;' @00= &1/3'

�)��� 0=@ &<83' /==; &/71'

����% * ��

������% /0/< &;71' /<1/ &<17'

�)��� 0@< &/1=' 77< &/8@'

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�.) � � � � � � � � � �� � 3

Page 6: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

� �*� � ��� �+�� ��� �+"+%� /003 &#� ;;3<� ;;;/8

��� ;;7=� ��%*��� ���#' �) % ��� �� %��� � �)� ���� �

����� <� ()��� �)� ��# $�%% �- �)� �����% ��$� ��� �)�

%�$� � �������� D��@E &��$*���� �� �$� ���' �+� ��)��

*���% �- �)� ���� �����%�� � ��# $�%%� *���+� �" ��,

�+��� ������� �� �� �����% �� ����% * �� �� %+�) �--���

(�% -�+�� &%�� ����� 3 -�� ��# $�%% ���� �- ()��� ����%

��� � --����� � %%+�%' �)��� (�% �� %��� %� ����# % "� - ,

���� � --������ � � �$�%% ������� �� &��� � �- � %%+� $�%%

�� ����� ���� $�%%' �� ��# � $� &#� ;;3'� ���)�+") �����

� �$�%% (�% % "� - �����# �--����� � ��*��$��� ���

�*� � &#� ;;/@� ��� ;;<� ��%*��� ���#'

�� ��� � ��� "��(�) � �������� D��@E %� $+����� �����

� �$�%% � ��$$�� ����� �# �� ������� �����"� �- 30M

()����% � ����% * �� �)� %� $+��� �� (�% =<M ���)�+")

�)�%� *�������"� �����%�% � ����� � �$�%% (��� ���% �,

������ �)�# (��� ��� ��(�#% %��� %� ����# % "� - ���� ��

����� % "� - ���� � --������% (��� -�+�� � ��*��$���

/00< ��� �+�� /003 &#� ;;30 ��� ;;;@� ��%*��� ���#'

��� � * �� � ��*��$��� /00< &#� ;;/@' ��� �*� �

/003 &#� ;;<'

���� �����

�)� �(� %*�� �% � �) % �!*�� $��� %)�(�� $��.�� � -,

-������% � ������� � �#�� �"� ( �) � �#�� �" � ��$$��

����� �� �" % "� - �����# �--����� �# �������� D��@E !���

� %����"� � �)� %��$% �- ����� ���� �)� ( ���� ��� �!���

��$�� � %�� �� �- ( ����,%����� � �� ��( �����% �

%*� �"� �� ���� � "������ ��� ���� -�� %*� �" "��(�) ��

%�I+�%����� � �)�� �� �+����� � +*��.�� � ����% �!*�%��

�� �������� D��@E �� %��$% �)�� ��$$�� ������ ��%* ��

�� �" �� �@,- !��� % �� ��%% ��*������ �� �������

� %����� ���� ( ���� -�� ��( "��(�) �)�� ����% * ��

�) % ��+�� �� �+� �� �)� ���%��� �� �)�� ���+�� ������*,

$��� -�� �@,- !�� �� % ��� ��$*���� �# ����# %*� �"

&�*���� 5 �*����� /00;' ��� ��+�� *�%�+���� �)���-����

�)�� �+� �" � � �� %*� �" "��(�) �)� �� � �# �� - ! � ���,

"�� ( �� ��� $�.� $+�) � --������ �� ����� "��( �" �

�������� D��@E ����� �� � �)� "��( �" %��%��� )�(�����

%� $+����� �@ - !�� �� &( �) -+��# ��� �� ���� ���+��%'

��� �����%�� ������ �%% $ ��� �� ��+�� ��$� �� ��

��%+�� �)�� �)� �9� ��� � ��$� �% %����� �) % ���� �%

*����� �� ��( % �.% -�� ���) � ��� �� () �) ��� ��������,

���� �# �� �����%� � ����� � �$�%% ��� �� �����%� �

( ����,%����� � � �)� %��$%

� ��� �)�� �@,- ! �" %*�� �% %)�+�� ��� �� �,� $ ���

+���� ���� � ��% �- �������� D��@E� ��� $ ")� ��� �!*���

���"� �)��"�% � �)� ��� � �- �9� �% ������ ��� ��� � �#

�����%�%� ���)�+") �) % (�+�� ���# �**�# �� �)� ()���

���� 2)�� ���% ��� �" �)��"�% ( �) � � --����� *���% �-

�)� ����� �)� ���"�� %����"� �- � � ����,( ���� �" � %%+�%

�!*�%�� �� �������� D��@E %+""�%�% �)�� �)��� % ����� �

�)��"� � � ���"�� ��%�+��� +� � F�� �� � �)� � ���"��,

- ! �" %*�� �% +���� ��@,��� �)�� ���� � ��% �� (�% ���

#���� / ���� ��# $�%% *�� � %%+�� " &( �) ��� %������� ����� �

����.��%' � ��$$�� ����� ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)�

$���% �- -�+� ��*� ����% &����% �����# �)���' �!��*� -�� �����

� �$�%% ���+�%� () �) ���+�� ����% ��� *��� ��� ( �) -��� � %���

�)���-��� � ")� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 �� �����% ���� %,

� ����# % "� - ���� � --������% ���(��� �������� ��� �$� ��� ��@

�����$���% ��� %)�(� �# �� &#� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� @=78 &7/7' /777 &1/3' /0/; &=31'

/00=� /78= &==8' 073 &@;/' /@;7 &/0='

/00<� /377 &<0=' <@ &/1/' 183 &;07'

/003� A A =/7 &;30'

� /1== &<<3' @=; &;3;' /71= &@=1'

����� : �$�%% 1777 &/@8;' =<7< &/;01' 30;1 &/<=1'

� ������

� <17= &/;0/' @7=3 &7=<' @0@7 &0/;'

/00=� /0<8 &=/7' /8=3 &<7/' /71 &3;'

/00<� =//; &000' /@17 &<7=' /317 &378'

/003� A A =0= &/@@'

� /713 &/303' @3= &;80' /00= &3/3'

����� : �$�%% /;<70 &/@8;' 37/3 &/;01' //78= &/<=1'

#���� ( ���� ��# $�%% *�� � %%+�� " &( �) ��� %������� ����� �

����.��%' � ����% * ��% ���� �)��� )����%�% ���+�% ��� �)� $���%

�- -�+� ��*� ����% &����% �����# �)���'� �!��*� -�� ����� � �$�%%

���+�%� () �) ���+�� ����% ��� *��� ��� ( �) -��� � %��� �)���-���

� ")� ��*� ����% �� ����4 �� %)���4 ��������% ���� %� ����# % ",

� - ���� � --������% ���(��� �������� ��� �$� ��� ��@ �����,

$���% �� � " ��� )����%� ��� %)�(� �# �� &#� ;;3'

� %%+� ��*��$��� /00< �*� � /003 �+�� /003

'������

� =3= &;8=' =03 &;<0' 3@; &;0@'

/00=� =;; &;1;' =;; &;1=' 17= &/@/'

/00<� @8; &;8<' /78 &;@0' 133 &/;1'

/003� A A 7;; &@1/'

/00=� /8= &;@3' ;03 &;@3' <8= &=@7'

/00<� 73= &/==' === &;@7' 70 &@@<'

/003� A 3@8 &;@8' 0@7 &/=<'

����� : �$�%% /<8= &/3/' /0@/ &/<7' =0@3 &8;='

� ������

� 3;; &/;/' 1<; &;87' 3/; &;13'

/00=� =<; &;31' 3=3 &;=1' 1=7 &/@1'

/00<� <<= &;71' =8= &;7=' 1<= &/10'

/003� A A 1;; &/;8'

/00=� ;08 &;//' /0; &;==' /1= &;<<'

/00<� 073 &/83' 73 &;/0' 033 &@10'

/003� A 7<= &/8;' 807 &@7;'

����� : �$�%% @/8; &@77' @7<7 &=8=' 3;/1 &37='

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �.*

Page 7: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

*�%% ��� �� �����+�� �)�� �)� �� � �# �� - ! �@ (�% � �����#

������� �� �� �����%�� �#�� �" �- � � ����% "��(� �

�������� D��@E � %%+� �� � &/008' ��$��%������ �)�� ����

���+��% �- �� �@,- ! �" ���* ��� ���� "��( �" � ��������

D��@E ���� ��� - !�� ������ �� � -�%��� ���� ��� �) % �

�+�� %� $+����� %*�� - � � ���"���%� ��� � �# ������%��

������ ��%�+��� +� � F�� �� �% %)�(� �# � %%+� �� �

&/008' ��+�� �� ��+*��� ( �) �����%�� � ��%�+��� +� �,

F�� �� � �@,- ! �" *����%

�@,- !�� �� (�% ��. �" *���� � ���� ���+��% �- �)�

����� � �) % �!*�� $��� ��� (�% %� $+����� �# ��������

D��@E ���)�+") ��� % "� - �����# &��$*����� �� � � �

*��%%' I+���#� � ��� *)�%*)��+% &�' ���- ���������� ��%

(��� ��� % "� - �����# ���+��� � �������� D��@E

&��$*����� �� � � � *��%%'� () �) % �������# �� $��#

��)�� %�+� �% &��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 ���#� 5

6��I+)��� /001' �)+%� �� �)�� � ���"�� ��� *)�%*)��+%

%��$% �� )��� ���� $�?�� � $ � �" -�����% � ����� "��(�)

%� $+��� �� +���� �������� D��@E� �+� � (�% ������#

�� �" �����% �"�# %)+����� ���+�� �)� ����� ��� �����%,

�"�# %����� ��� ��$�� � %��

�� ��$$�� ������ ��$�� � %�� �� �- � -�� ��( "��(�)

� �)� %*� �" �- /003 ���� �+�� +* �� �)� )����%� � �+��

/003 �� ������%�� � ����% * �� ��$�� � %�� �� (�% ��$,

*����� ���� ��� �# �*� � /003 �)�%� - �� �"% ��� � �"���,

$��� ( �) �)�%� �- � ����� &/00<' -�� '��� 2����2 ������

� ��� #���� ���������� � () �) ��$�� � %�� �� � �)� ���,

-�� ���+���� ��-��� �+� �+�%�� ()����% � �)� ��� �+�+%

���� ��$�� � %�� �� ���+���� �-��� �+� �+�%� ��� ��-���

���� +*��.� �- �

�)� *�������"� �- ��$�� � %�� � () �) ����� �+��� ��

��( ���- "��(�) &@;M -�� ������ /<M -�� * ��' (�% ��%�

% $ ��� �� �)�� -�+�� �# � ����� &/00<' -�� '3 2����2 ���<

��� ��� #3 ����������� ()��� ��$�� � %�� � ����� �+��� �3

��� �) �� �� ��( ���- � �% ����% "��( ��� �)� � %����"�

��*�� �# �����%�%� �)�# ���# $��� ��� $��� �� �)� �,

������ �#�� �" �- � -�� �)� � "��(�) &� ���� 5 � �����

/078' �) % ��+�� )��� ��*���+%% ��% -�� ����% "��( �"

� �� �������� D��@E ��$�%*)���� ����+%� *����% )���

���� ��*����� �� $��+�� $��� I+ �.�# +���� ���� � ��%

�- �������� D��@E &��# 5 ���� %� /0084 ����# �� � � /0004

�����+ 5 ����.� @;;/' ���%�I+����#� ����% "��( �" �

�������� D��@E $�# ��%��� �� ���# �" �� �� ���� �� %��"�

� �)� � � -� �#��� �� ������� �#�� �" �- �+�� ���% �)�� ��

�!������ � +*��.� �� ��$� �% �� �� %��� ()�� ���",���$

�--���% �)� -�%��� �"� �" &��# 5 ���� %� /008' ��� *����� ��

�����$ ���� �����%�� ��� ���� �� ������� � %�+���% ( ��

)��� �� ���� *��-��$���� �������

����� � �$�%% (�% % "� - �����# %� $+����� �# "��(�)

� �������� D��@E � ���) %*�� �%� ���)�+") ��� �)��+"),

�+� �)� ()��� �!*�� $��� �)��� (�% � �����$ ���� %) -�

� � �$�%% ������� �� �(�# -��$ �����% ��� ��� �)� %��$

� ��$$�� ������ ���)�+") �) % �--��� (�% ��� %+%�� ���

���� �)� ()��� �!*�� $��� �)� ����� ����% ����)��

����*# ���%+�� � �+"+%� /003 ��� �) % ��+�� )��� ��,

"������� � ��%)+--� �" �- ��%�+���% �� )�% ���� %+",

"�%��� �)�� � �$�%% ������� �� ���(��� -�� �"� ���

%��$,(��� ��� �% ( �) ����*# ���%+�� &%�� �+��%� /007'

����# �� � &/00@' -�+�� �� % "� - ���� "��(�) ��%*��%�

� #����(,*�*��� "��(� � �������� D��@E �+� � �)��"��

������� �� �- ������� ������# � ���� �� � ���- *���+�� ��

��� �� �����%� � - �� ���� � �$�%% ���)�+") �)�%�

�)��"�% ���+��� �)� %� $+�����# �--��� �- "��(�) � ���,

����� D��@E �)�# ��%� ��+�� ��*��%��� � $��� �-- � ��� +%�

�- ��%�+���% ���� �)� ���"�� ���$ &���.� �� � � /008' �)�

�����6� ���(��. �- +��*��� ��%����)��% (��. �"

�� �)� �--���% �- �������� D��@E �� ����%� ��*��� � ��� ����

��%*��%� �- �������� D��@E �� � �$�%% ������� ��� ���+�,

�" ���� �� %)��� ��� � & ���%%��% �� � � � *��%%'� ���)�+")

� "������ ����% %��$ �� ��%*��� �# ���%� �" $��� � �,

$�%% ��� �)� � ����% ��� ��%% ��� �)� � �����% �� �)�

��)�� )���� �����%�% � ���- ���� )��� ���� -�+�� �

��)�� %�+� �% +% �" ����% �!*�%�� �� �������� D��@E9

G ��% �� � &/003' -�+�� �� ��� � �� �--��� �- D��@E ���

��( (���� %���%% �� ���- ���� ��� � �$�%% � ��� �����

&%�� ��%� ��+��$��% 5 ��+%%��+� /00<4 ���%%��% �� � � �

*��%%' �$*)�% F� �)�� �)� ��%*��%� �- �� � �+�� ����

%*�� �% �� �������� D��@E ��*���% �� �+�� ��� %���+%

�� % ����� -��$ ���) �)� ���� �� � %����"� ��� ��$�,

� � %�� �� ( �) � �)� ����%� �% (��� �% � �$�%% ������� ��

����� �)�� �!*�%+�� �� �������� D��@E ��"������� %�$�

$�?�� �)��"�% � ���) � ��� � ��%�+��� +� � F�� ��

( �) � �)� �@,- ! �" ����� %*�� �% �+� ��� � ����% * ��

:����%�� 5 :�FF�F &/007' � �)� � %�+�# �- ��$*�����

$�%���%$%� %+""�%� �)�� - �������� D��@E (��� �� ���+��

� ���"�� �#�� �" � -���%� ���%#%��$%� �)��+") �����%��

%�I+�%���� �� �- � ���"�� � *���� � �$�%% �� ��(�� $ �,

���� %�� �� ����%� �)�� -���%� *���+�� � �# ��+�� %+--�� �

�)� ���"��,���$ �)� �+����� %�+�# %+""�%�% �)�� �) % $�#

�� �)� ��%� -�� �)� �@,- !��� ��$$�� ������ �+� ��� -�� �)�

���,�@,- !�� ����% * ��

����� �����

&�' ������� D��@E �����%�� ( ���� � %����"� ��� %*� �"

��$�� � %�� �� -�� ��( "��(�) � ��$$�� ����� �+�

��� � ����% * ��4

&�' �@,- ! �" ����� +%�� � ��%�+���% � --������# �� * ��

+���� �������� D��@E� ( �) �����%�� $���$��� �-

���"�� �$�+��% �- � �� %����"� � %%+�% ���� �)� ( ����

��� �� ��( "��(�) � �)� %*� �"4

&�' ������� D��@E ��+%�� � %) -� � � �$�%% ������� ��

�(�# -��$ �����% ��� ��� �)� %)���% � ��$$��

����� �+� ��� � ����% * ��4 ���

&�' 6+��)�� ��%����) �� �)� ������� �� ���(��� �@,- ! �"

�� � �# ��� � �#�� �" ( �) � ����% �!*�%�� �� ��������

D��@E % ������ � ����� �� ��+� ���� )�( �)� � �+�"��

�- �@,- !��% % �--����� �# "��(�) � �������� D��@E

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�.� � � � � � � � � � �� � 3

Page 8: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

��2�����������

2� �)��. ���� �+����� ��� ��(��.��% �- �)� 6���%��#��$$ %% �� -�� �%���� %)$��� ��� $� �������� �- �)���������� % �� �)��.% �� �)� ���)� ��� �%% %����% ()� ���� ���+� �)� $�%% %*�����$���# �� �)� ����+��# ���� �%� ��%����)��%� �+��� ��������� �% (��� �% ������ �����(�# 6�� �% ")�-+���$$���% �� �)� $��+%�� *� (� (�+�� � .� �� �)��. �����(��� %� :���� �� ��%%������ ���- 6+H �� �"� ���F � 6����� � �����)� ���""��� �)� ���+��� �� ���$��� ��%����) ��+�� �� �)�6���%��# ��$$ %% �� ��� �)� +��*��� �� �� -+���� �) %��%����)

4��� �����

����� ��� �����(% ��� 6 �F �� �� � 3 &@;;;' --���% �- -���,� �

��@ ��� �)$��� &6��' �� ����("��+�� *����%%�% � � #����

����� -���%� �� ���� '22 �������� *)� <=8A<<7

������ ��� ������ �� &/00;' --��� �- ���+��� ��� � ���"��

- !�� �� ��� ��@ ��� �)$��� �� �)� *)#% ���"#� "��(�) ���

��# $�%% ������� �� �- %���� �"% �- ' ��� ����� :��" 7��

#��� ����� **7� 33A11

:����%�� ��� :�FF�F 6� &/008' � ���"�� �#�� �" � $ �����%$%

�- #����( � ��) �!*�%�� �� �������� ��@9 % $+������+% *�% ,

� �� ��� ��"�� �� ����(,"��+�� -������.% 6 �� %�����

�� ��� ' &='� @<8A@37

:����%�� ��� :�FF�F 6� &/007' ��"������ �" ��$*����� -���%�

$�%���%$% � �������� ��@9 ����("��+�� "��(�) ��� � ���,

"�� �#�� �" :�� ���� **'� //3A/@3

��$$ &/00=' �)���%#��)�� � ��%*��%�% � ������* �" ���

#���,��� ��+"��%,- � ������% �+� �" ��( %)��� ������*$���

=����� 9� 1/A11

��+��$��% �� ��+%%��+ � &/00<' --���% �- �������� ��$�%,

*)�� � ��@ �� (���# *����% 7�� #��� ����� *�+� <@3A<<1

� �F �� �� $� ��� G��� % � �� � 3 &/00=' � ����� �- � -������.

� $ � �" *���� ��%*��%� �� �������� ������ � �! �� 7������

'7/� 1/1A1/8

���.� :�� ���F���F,����� �� ���" �� &/008' ���� �-- � ���

*����%9 � ���%�I+���� �- � % �" ��$�%*)�� � ��@N '����

������ # ��� #���� �� ��� # ��� � ��� �� �� ��� /9�

1;0A1=0

G����# ��� G����# � &/078' � �)��.� %� �- $#����) F� � �)�

:� � %) -���� 7�� #��� ����� *)(� /A/;@

G ��% �� �)�� ��� ��%������� � �� � 3 &/003' ��%*��%� �- ���

����� %���� �"% �� ��@ ��� �)$��� ��� (���� %���%% 7��

#��� ����� *�.� 310A388

G+�"��� :�� � ?.%��� �� ��)�%�� �2 �� � 3 &/000' ������� ��@

�����%�% � ���"�� - !�� �� ��� %� � � ���"�� $ ����� F�� �� �

6��� �� %��+� ��. 6 �� %����� �� ��� ( &8'� 87/A870

���) � ��+��$��% � &/000' --���% �- �������� ��$�%*)�� � ��@

�� *)�����"#� "��(�) ��� ���(� %��+��+�� �- ����% * ��

&#���� �� �������' %���� �"% �-��� �(� #���% �- �!*�%+�� � �)�

- ��� =��� #���� ��� *.� @70A=;;

���%%��% ��� ��# �� ����"�� % � �� � 3 & � *��%%' :���(,"��+��

��%*��%�% �- ����% �� �������� ��$�%*)�� � ��@ ���������� ��%

��� �--����� �# �+�� ��� %���+% 7�� #��� ����

��)�%�� �2 &/000' � $+����� � ���"�� �#�� �" ��%*��%� �� ���,

����� ��@ � #���� ����� ��� ��5�� �������� ����� =���

#���� ��� *.� =@/A=@8

B��" ��� � �+% �� &/07;' O+�� ��� �� ��� I+��� ��� �� �)��"�% �

� ���"�� ��$*�+��% � %���%� �" ���- ��� ���. � %%+� �- �)�

�**�� #���� ��� # �������� ()� @73A@0;

B�H���� �)� � "� ���� 6 &/00<' ���",���$ �--���% �- ���+����#

�������� ��@ �� ��� ��������� "��%%���� ��� -���%� ����%

:�� ���� ..� =<=A=3/

�����+ �� ����. �� &@;;/' � % �" ��@ �����% ��� �)� -��+�� �# �-

-���%� ����% "������� �.�� 03A07

���#� �� 6��I+)�� �� &/001' �)� ��@ ��*������� �- *)���,

%#��)�% %� *����,"��(�) ��%*��%�% �� �������� ��$�%*)�� �

��@ ���������� ��% ��� �)� � ������� �� ( �) %� � �+�� ���

%���+% � ������� *� �� *��% ��� -���%� ���%#%��$% 4�������

�� ��� *) &/'� <A=@

�+��% � &/007' ������� �� � ���� %���� �"% �)� �)�% %�

�� ���% �# �- � ��+�")� ��������

����#� :� :����. 6,2� �� �+�# ��� �� � 3 &/000' --���% �-

�������� D��@E �� *)���%#��)�% % � +��*��� -���%� %*�� �%9 �

$���,����#% % �- $���� *���$����% # ��� %� ��� �����������

�� &/@'� /<83A/<03

� ����� � &/00<' ���%+��$��� �- �)� ��$�� � %�� �� �- � ���"��

-�� %*� �" ���- "��(�) � ����% +���� - ��� ���� � ��% =���

#���� ��� */� /;<0A/;3<

� ����� � &/001' ��*)#% ���"# �- �)� ������� �#�� �" �- � ���,

"�� -�� ���� "��(�) >��������� �?� # ��@����?����� ���

����&����� *(.� /A/;

� ����� �� �� �%�� �G &/070' �)� �-�+���� �- � ���"�� %+**�#

�� �)� +*��.� ��� ��$�� � %�� �� �- %����� � -�� �)� %��%����

"��(�) �- �**�� ����% '��� � ������ 7'� =;/A=;0

� ���� G�� � ���� �� &/078' �+�� � ���� ��I+ ��$���% �-

� �.� %*�+�� #��������� ��� ��� "����� ���������� .'

=� 83A7=

�����# G�� �������� �� �)�* � 6� �� � 3 &/007' ��%#%��$

*)#% ���"# ��%*��%�% �� "����� �)��"� ��9 ��2 �������

6 �� %����� � 7����� ��� ������� "������ &��% 2��.�� :G�

���--�� 2�� �������� �� ��"��$� ���'� �������� ���� ���%*)���A

: �%*)��� ���"��$$� :��. ��� �% <� ** <;; ��$�� �"�

�� ���% �# ���%%� ��$�� �"�

�+���# �:� �$ �) ��� �� �) �� �� � 3 &/00<' --���% �- ��������

��@� �+�� � �� ��� �� $�� � (��$ �" �� �+� *)�����"# �

� �.� %*�+�� &#���� ���������� &:��"' ����' ��� �)� � $*���

�� �)� � %. �- -��%� ��$�"� =��� #���� ��� */� 10/A8;1

��$� �� B�� 6 -� �� &/078' ���(�) ��� �+�� ��� ������%����,

� �� � ������% �- ��� ��� * �� � ����� �� �� � ���"�� %+**�#

'��� � ������ 7)� /<8A/31

��$� �� B�� 6 -� �� &/00/' �+�� ��� ������%����� �� � ��$,

*����� ��� -��% =��� #���� ��� .� /73A@;8

� .��+% ��� ������# �2� ���H�.� � � �� � 3 &/007' �+�� ��� ����,

� ��% � ��������+% "��%%���� +���� �������� ��@ :�� ����

**7� 18A83

����# �� &/078' ���+��� �� ��� � ���"���%� ��� � �# � � ���"��

- ! �" (���# *����% %� $+����� �# ��@ ��� �)$��� �- �)�

��$�%*)��� #���� ��� # �������� +*� 88A7@

����# ��� �+����%�� ��� 2+��%�)��"�� �� �� � 3 &/00@'

����+�� � �# ��� ��$*��%����# ��%*��%�% �- #����(,*�*���

����% � �������� ��@ 7������ '(+� =@@A=@<

����# ��� 2+��%�)��"�� ��� �+����%�� �� �� � 3 &/000' ����

��%*��%�% �� � % �" ��@ � - ��� �!*�� $���%9 $*� ��� ��% -��

�)� -+�+�� -���%� # ���� %� ��� ����������� ��� 17=A8/<

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

� � � � � � �@ � � � � � � � � � � � J � � � � � 2 � � G � � � � � �.'

Page 9: Does elevated atmospheric carbon dioxide affect internal nitrogen allocation in the temperate trees Alnus glutinosa and Pinus sylvestris?

������� G &/00=' �����%*�� - � ��� �� �� � �)� "��(�) ��%*��%� �-

*����% �� �� �������� �$� ��� ��@ ���������� �� A���������

*)/>*)(� 88A08

�� �%�) B� �+��) �,�� :+%��� 6 &@;;;' ����� - ��� �� ��� � --��,

��� �� �� �- $#����) F�� �%����% �- ����. ����� �# %�I+����

����#% % �- �)� ��� ��" �� �������@�� *)� 78A0=

���� �� � ����� � &/00=' ����� ��%) *% ���(��� �+�� ��� %+**�#�

� ���"�� *��� � �� �" ��� "��(�) � #�+�" � �.� %*�+�� &#����

����������' =��� #���� ��� */� 83A77

��# �� ���� % �� &/008' ���(�) ��%*��%� �- #�+�" � ��) &:��+��

*���+�� ���)' �-��� -�+� ��� � )��- #���% �- ��@ �!*�%+��

'��� � ������ 9) &1'� 7;0A7/1

�*���� ��� �*���� � &/00;' 7������ 4�5��� :�������� 8 #��� ���

'22 ��� '�2����� �)�*$�� 5 G���� ������� * 1/

��$*����� ��� ���#%��� ��� ���.%�� �� �� � 3 & � *��%%' --��� �-

�������� ������ � �! �� ���������� �� �� "��(�) ��� � ���"��

- !�� �� � ' ��� � ������ =��� #���� ��

� %%+� ��� ��"�� "�� ��� �)�$�% �: &/008' � ���"���%� ��� � �#

��� �@ - !�� �� ��� %� $+����� �# �������� ��@ � � ���* ��� �@

- ! �" ���� :�� ���� *).� @7A==

� ��+%�. ��� G�(���) �2 &/00/' � ���"�� � $ ��� �� �� ����

��� � �)� %��9 )�( ��� � ���+�N �������������� *'� 78A//3

��"�� ��� �+�� % �� &/003' ���- "�% ��� � ���"�� �#��$ �% �-

�@,- ! �" - ���,"��(� ' ��� � ������ +���� �������� ��$�%,

*)�� � ��@ 6 �� %����� �� ��� *� 33A1/

2������ �� ������)� ��� ���� �� �� �� � 3 &/003' ���� �- � ���"��

��$�� � %�� �� -��$ ��� �����% -�� ��( ���- "��(�) �-

���� �2��� � �� �� %���� �"% =��� #���� ��� *(� 180A17=

� @;;= :���.(��� �+�� %) �" ���� 6 �� %����� �� ��� ., @71A@0<

�./ � � � � � � � � � �� � 3


Recommended