191
! " #$% &’(!)*"" *+ ,$"* -../

Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

  • Upload
    others

  • View
    8

  • Download
    1

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��

����

����

�������������� ������������������������������������� ���������������

�����

������������

����� ����������������������������������������������������������

���

���

����� ��!���"��

�������������� ����

#$%��&'(�!)*"��"��

*+�,$"*�-../�

Page 2: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

-�

��

�������������������������������������

Page 3: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

� �

0�

��������������������������������#��1���2�#2��1����*%%��!#!*�"3�.45�,$"*�-../���5��$!#&'!��3�6��75���5�,5����+#""�-5��$!#&'!��3�6��75���5�5��#�!+#""���#��1���+8"1 *&'�"�6�87$"�3�-05�����+2���-../��

Page 4: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

4�

Page 5: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

� �

9�

:;(�� *���*"�!'������7��#&!��*#�#%�*!�(#%�*"�!'��2��*""*"�<�*%�"�(�#"1������%'# �2�<�$"!* �!'��(�� 1��"1%:5����!�='�"�,5���$ 1<�=# #��"!� ��*%!<�*"3�������������������� ������������������ ����������� ����>��(?��@<��'�����*���%�6��%%<��AABC5���%���# %�3�'!!=3DD2��+2%5"�!D��$ 15'!+ ��

Page 6: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�#2 ���7�&�"!�"!%�

B�

Page 7: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�#2 ���7�&�"!�"!%�

/�

��������� �!��!�"�

� � #����� � ��� ������ � $$�� � � �������$� �"!��1$&!*�"� $%�� � � �������&� �*%&$%%*�"� '(�� � � �������'� ,E������+#""�#"1������)���� ��5�&**+��

"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��

�"3��5�5�����!*"�>�15C�6#%!�#"1�6��%�"!��#!����� $+"�"�F*#5�9-0�94�5�>����&*�"&�����*�%C�

%(�

� � � �������,� �����)���� ��<�,�"%�� #�%���<��#�&� ��5��5� $G=��%�#"1�,E������+#""5�&**%��

6'G%*� ��G�#"1�='G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+*"��#�+�"�%=�&*7*&�

='�!�!��='*&�#%%�+2 #���#!��..�+�1�=!'�*"�!'��� #&@���#5��

== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�($3H.4A�H.B.5�

(-�

� � � �������%� ,5��'�+#%���#!!G<�,E������+#""<��*&'#� ��5��*"&�<������)���� ��<�"1��(��5�

�#"�<���2��!��5�� #"@�"%'*=<��*"1G��5��#"������<���#&�G�5��#�!*"%�"<�#"1��5�

���# 1�6 $+ �G5�&**%��

"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2��7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!5��

6��&5��#! 5�&#15��&*5���5�$*&3A0.B�A0�.5�

$*-�

� � � �������+� �����)���� ��<��!#���"I��<�,�"%�� #�%���#"1�,E������+#""5���

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#%�*"1*&#!��%�7���=#%!�(#!���

&� $+"�#"�F*#�*"�!'��� #&@���#5��

�"�=��=#�#!*�"�7��3�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�

$&'�

� � � �������(� �����)���� ��<��#""����� *"�<��5�,�%K%��#�&*#��* �#"1�,E������+#""5��"�

=��=#�#!*�"�

�*�1*���%*!G�#"1�6'G ���"G��7�!'��7#+* G���� ��������2#%�1��"�&�+=#�*%�"��7�

+$ !*= ����"�!*&����*�"%5��

�"�=��=#�#!*�"�7��3�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�

$,-�

.��� ������ � $//�

����� ����� � $/-�

������0�� � $-*�

Page 8: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

&&�=!�1�+#"$%&�*=!%�

H�

� �#��.���!1" 23#�"�

����6����03���,E������+#""�#"1������)���� ��5�&**+)�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��"3��5�5�����!*"�>�15C�6#%!�#"1�6��%�"!��#!����� $+"�

"�F*#5�9-0�94�5�>����&*�"&�����*�%C�

���6����43�������)���� ��<�,�"%�� #�%���<��#�&� ��5��5� $G=��%�#"1�,E������+#""5�&**%)��

6'G%*� ��G�#"1�='G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+*"��#�+�"�%=�&*7*&�

='�!�!��='*&�#%%�+2 #���#!��..�+�1�=!'�*"�!'��� #&@���#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�

($3H.4A�H.B.5�

��6����93��,5��'�+#%���#!!G<�,E������+#""<��*&'#� ��5��*"&�<������)���� ��<�"1��(��5�

�#"�<���2��!��5�� #"@�"%'*=<��*"1G��5��#"������<���#&�G�5��#�!*"%�"<�#"1��5�

���# 1�6 $+ �G5�&**%)�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2���

� 7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!5�6���$*&3A0.B�A0�.5����

1!#1��3"4�.���!1" 23#�"�

���'#=!���B3�� �����)���� ��<��!#���"I��<�,�"%�� #�%���#"1�,E������+#""5��$27�%%* ����

%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#%�*"1*&#!��%�7���=#%!�(#!���&� $+"�#"�F*#�*"�!'��

� #&@���#5��"�=��=#�#!*�"�

�'#=!���/3�� �����)���� ��<��#""����� *"�<��5�,�%K%��#�&*#��* �#"1�,E������+#""5�

�*�1*���%*!G�#"1�6'G ���"G��7�!'��7#+* G���� ��������2#%�1��"�&�+=#�*%�"��7�

+$ !*= ����"�!*&����*�"%5��"�=��=#�#!*�"�

Page 9: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�!#!�+�"!�

A�

Page 10: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

2%!�#&!� �� �

�.�

Page 11: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

2%!�#&!�

���

��"�2� ��

�'*%�%!$1G�7�&$%�%��"��"��2��("�&� ���1���=��%�"!#!*����7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#<���� �����

%=5�����<�!'#!�%$��*��%�2G�+�#"%��7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%����"�#!����G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%5�

�'*%�$"$%$# ���=��%�"!#!*����7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#� *��%�*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#<�

('*&'�*%�� �&#!�1�#!�H.�!���-.�+�1�=!'<��77��*"���" G�.5...9�L�>(*"!��C�!���.5..-�L�>%$++��C��7�

%$�7#&��*��#1*#"&��>.5.../9�!��.5..--�M+� �N$#"!#�+�-�%��C5��'��� #&@���#���=��%�"!%�!'��(�� 1O%�

2*���%!�#"�F*&�(#!���2�1G<�#"1�*!�*%�=��+#"�"! G�%!�#!*7*�15�"������*�(��7�!'��'#2*!#!�� #&@���#�

#"1� !'�� ��%�#�&'� �"� ='G�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� �*��%� !'�� #�!*& ��

�������������� ���������� ���������� ���!�"�������������>=#��%�90�775C�

�"�!'��%�&�"1�#�!*& �<������������������������� �������� ������ ���� �����������������

���� �����������������#$$���������������� ���!�"���>=#��%�/9�775C<�*!�*%�%'�("�!'#!����%�%=5�

�������=��%�"!%�#�"��� �='G �!G=��*"�!'��+#�*"��& $%!����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�*%�!'���" G�

1�!�&!#2 ��='G �!G=���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��!�(#%�%'�("�!'#!����%�

%=5������*%�!'��7*�%!����#"*%+�@"�("�!��1#!��('*&'�7*F�%��4�-��$"1��� #2��#!��G�&�"1*!*�"%����"�

#!� *�'!� *"!�"%*!*�%� #%� �(� #%� .5.�9� M+� � N$#"!#� +�-� %��� ('*&'� *%� +$&'� �(��� !'#"� !'�� *�'!�

*"!�"%*!G�*"�#"G�!G=*&# �'#2*!#!��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'���7����*!�*%�!'��2�%!�#1#=!�1�%=�&*�%�!��

�F!��+� G� �(� *�'!� *"!�"%*!*�%� 1�&$+�"!�15� �'�� +#P��� #1#=!*��� +�&'#"*%+� !�� �F!��+� G� �(�

*�'!� *"!�"%*!*�%� +*�'!� 2�� #� %*�"*7*&#"!� &'#"��� *"� !'�� %�&�"1#�G� '�+� ��%� �7� !'�� +#*"�

='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!<�2#&!��*�&' ���='G ���>��' ��C5��'��1�+*"#"&���7�7#�"�%G ��%!��%�#"1�!'��

=��%�"&���7�7�$��$"$%$# ����#"G ��%!���'�+� ��%��7���' ���(��������# �1�2G��6���#"# G%*%�*"�

&� %�%'*7!�1�7��+�0�!��.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��5�����!'���(*!'�������� *�'!�+�#%$��+�"!%�#"1�*"�

%*!$���' ���&�"&�"!�#!*�"%<�!'�����(!'��F=��*+�"!%�# �(�1�7���!'��&# &$ #!*�"��7�1�$2 *"��!*+�%�

#"1�%*�"*7*&#"&���7� !'��='�!�%G"!'�!*&�#&!*�*!G� 7��� !'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �� *"� !'��� #&@���#�

&'�+�& *"�5��*!'�1�$2 *"��!*+�%��7�#�+*"*+$+��7�05��G�#�%�>7���%$++��� *�'!�*"!�"%*!GC�#"1�!'��

&�"!�*2$!*�"��7� �" G�.5..-� �� .5.��L� !�� !�!# � %$ 7*1���F*1#!*�"� *"� !'�� &'�+�& *"�����%� %=5������

��=��%�"!%� !'�� % �(�%!����(*"��=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�@"�("� !��1#!��#"1�1��%�"�!�

&�"!�*2$!��%*�"*7*&#"! G�!��!'��&#�2�"����%$ 7$��&G& �5��

�'��#�!*& ��"�������&���'��������� �������� ������ ������������ �� ��������� �������

������������� ���!�"���>=#�����A�775C��*��%�*"%*�'!�*"!��!'��'*%!��G��7�!'��%!�#*"����%�%=5������#"1�

!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�1$�*"��!'�� #%!�7�(�!'�$%#"1�G�#�%5��'��� #&@���#�!�1#G�

*%�&�"%*1���1�#%�& �%�%!�&�"!�+=��#�G�#"# ��$��!��=#%!�%$ 7*1*&��&�#"%�#"1�*!%�2*������#='G������

%����# � !'�$%#"1� G�#�%� *%� (� � 1�&$+�"!�1� *"� *!%� %!�#!*7*�1� %�1*+�"!#�G� ��&��15� �*"&�� !'�� �B��

������"��%�J$�"&���7����%�%=5������+*�'!�2��#�$%�7$ �*"1*&#!���7���=#%!�='�!*&�)�"��#"�F*#<�!'��

Page 12: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

2%!�#&!� �� �

�-�

=��%�"&���7� *!%� 7*"���=�*"!%� *"�=#%!� =��*�1%��7� !'��� #&@���#�(#%� *"��%!*�#!�15� �B�� ������"��

%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�%#+= �%��7�� #&@���#�%�1*+�"!%�$=�!��/�+�2� �(�%�#7 ����

(���� #+= *7*�1� #"1� %�J$�"&�15� �*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� (����

*1�"!*7*�15��$�=�*%*"� G<�"�!��" G�����"�%$ 7$��2#&!��*# � 7*"���=�*"!%�(����7�$"1�2$!�# %��& �%� G�

�� #!�1�%=�&*�%�& $%!��*"��#!�!'��2#%*%��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# �%$2!���<�!���!'���(*!'�"�!�G�!�

&$ !$��1�%=�&*�%�1�!�&!�1�# ������ !'��(�� 15��'��"�(�& $%!���(#%�&# �1�Q1��=�2�#"&'*"������"�

%$ 7$�� 2#&!��*#R� !'�$�'� *!� (#%� "�!� =�%%*2 �� !�� �"�*&'� *��� ���#"*%+%� (*!'� +�1*$+� 7���

='�!�%G"!'�!*&�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'��&'�+�& *"��%!�#*"����%�%=5�����<�7�$"1�*"��"*!%����<����

#"1� �� >SA...�G�#�%� 25=5� $"!* � !�1#GC<� #"1� !(���!'��� %�J$�"&�%<� 7�$"1� *"� %�1*+�"!%� �7��"*!� ��2�

>2�!(��"�H-..�G�5�25=5�#"1�9...�G�525=C��" G<�(���� !'���" G� !(��%�J$�"&�%�& $%!��*"��(*!'� !'��

+#�*"������"�%$ 7$��2#&!��*#5��'���!'�������"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�& $%!���1�(*!'�7��%'(#!���

��� �(�%# !� #1#=!�1� %=�&*�%<� *"1*&#!*"�� #"� # �&'!'�"�$%� *"!��1$&!*�"� �7� !'�%�� %�J$�"&�%� !�� !'��

� #&@���#�%�1*+�"!%5�� �"��1*%!#"&��!�#"%=��!��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#����"�!'��$�'��FG��"#!�1�

(#!���*%�=�%%*2 ��%*"&��!'�����$=�'#%�=��!�&!*���+�&'#"*%+%�#�#*"%��FG��"�*"!�F*&#!*�"5��

�"�!'��#�!*& �������������������������������� �������� ���� ��������(������ ��� ����)����

>=#��%��.9�775C�#�%!�#*"� *%�=��%�"!�1�('*&'�(#%��"�*&'�1�7��+�2�"�#!'�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# �

��"!<���� ������������ ���������5��!�(#%�%'�("�!����%*%!�+����!'#"��B�1#G%��7��FG��"#!�1�

+�1*$+5��*"&��!'*%�%!�#*"�(#%�*%� #!�1��" G�7��+�!'���*&*"*!G��7�#���"!�#"1�(#%�%'�("�!��1�=�"1�

�"�='�!�%G"!'�%*%<�*!�+*�'!�%$��*���='�!�%G"!'�!*&# G�2G��F& $%*�� G�$%*"�����!'��+# ��#1*#!*�"5�

�!�+*�'!�2��!'��7*�%!�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�('*&'�*%�#1#=!�1�!�� *�'!�*"!�"%*!*�%����"� �(���!'#"�*"�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��

� �!� �7� "�( G� �2!#*"�1� %�J$�"&�%� 1$�*"�� !'*%� %!$1G� ���@�1� !'�� "�&�%%*!G� �7� #� ='G ���"�!*&�

#"# G%*%5� �'�� #�!*& �� ���)� ���� ���� ��������� �� ���� ������� �' ���2*#&�#�� ����� ��

���� ���������������������� �����>=#��%��49�775C�1*%&$%%�%�!'��='G ���"�!*&�%G%!�+��7�!'��

����"�%$ 7$��2#&!��*#<�('*&'�*%�!��1#!��"�!�%#!*%7#&!��G�(*!'���%=�&!�!����%� $!*�"��7�!'�����$=5��

"�(�%G%!�+�*%�=��%�"!�1�('*&'�*%�2#%�1��"�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%��7�*%� #!�1�%!�#*"%�#"1�

�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�7��+�!'�������1#!#2#%��>(((5"&2*5" +5"*'5���C5��'���B��������"��

='G ���"�!*&�!��������# �1�!'��"��1�7���#����*%�1�='G ���"�!*&�%G%!�+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�

%'�(�1�#�& �%��&���� #!*�"��7��&� ��G<� *5�5� !'��'#2*!#!��7� !'����%=�&!*���%=�&*�%<�#"1�='G ���"G5�

��"%�J$�"! G<�7$"&!*�"# ���"�%�+*�'!���7 �&!�!'��#1#=!#!*�"�!��1*77���"!�'#2*!#!%�2�!!���!'#"��B��

���� ��"�� %�J$�"&�%5� �'���� 1*77���"!� +#�@��%� (���� $%�1� 7��� #"� # !��"#!*��� ='G ���"�!*&�

#"# G%*%3�����>�B��-0������*"!����"*&�%=#&������*�"C<����*<�#"1�%*�+#�7#&!���<���%=�&!*�� G5�

" G�%*�+#�7#&!����%'�(�1�#�%*�"*7*&#"! G�'*�'�����%� $!*�"��7�!'��='G ���"�!*&�%G%!�+��7�����"�

Page 13: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

2%!�#&!�

�0�

%$ 7$�� 2#&!��*#� #"1� %'�$ 1� 2�� &�"%*1���1� #%� +���� =�(��7$ � !�� � !'#"� !'��B�� ���� ��"�� !��

& #%%*7G�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��

Page 14: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

2%!�#&!� �� �

�4�

Page 15: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � ��'#=!������ �

�9�

4�#��2�$���

3!�2�.1 �3�!�

�52��!�"1��12��� ��23��6�����������7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >��� �������C� ��=��%�"!� #� +�"�='G �!*&� ���$=� �7� #"�FG��"*&�

='�!�!��='*&� 2#&!��*#5� �'�G� #��� *++�!* �� #"1� %!#*"� ��#+�"��#!*��5� �G=*&# � '#2*!#!%� �7� ����"�

%$ 7$�� 2#&!��*#� &�+=�*%�� %!#�"#"!� #@�%<� =�"1%<� #"1� +*&��2*# � +#!%� *"� '�!� %=�*"�%� ��� %'# �(�

%#"1G�%�1*+�"!%�>�#"���+��1�"�#"1��#%��AA9C<�#%�(� �#%��$F*"*&�%# !(#!���'#2*!#!%�%$&'�#%�!'��

� #&@� ��#� >���+#""� �!� # 5� �AA-C5� "�FG��"*&� ='�!�!��='*&� 2#&!��*#� !G=*&# G� �&&$�� *"� !'��

&'�+�& *"�<� ('���� *�'!� ��#&'�%� %$ 7*1*&� (#!��� #G��%5� +�"�� !'�� #"�FG��"*&� ='�!�!��='*&�

2#&!��*#<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#����%=�&*# G�(� �#1#=!�1�!�� �(� *�'!�'#2*!#!%�1$��!��!'�*�� #����

='�!�%G"!'�!*&� #"!�""#�<� !'�*�� �(��� +#*"!�"#"&�� �"���G� ��J$*��+�"!%� #"1� '*�'��� %$ 7*1��

!� ��#"&��>���+#""�#"1��#�&*#�6*&'� �-...C5��

����)$)� �*+= *7*�1� +�1� � �7� !'�� ='�!�%G"!'�!*&� #==#�#!$%� *"� ��� ����� �������5��#��!�"�*1%� >"�!� %'�("C� #��� #%%�&*#!�1� (*!'� # � &�+= �F�%� &�"!#*"*"��2#&!��*�&' ���='G %<� �F&�=!� !'�� ��""#��#!!'�(%� %�"� >��C� =��!�*"5� �'�� �F&*!#!*�"�#"1� � �&!��"� !�#"%7��� $"1��� �F*&� &�"1*!*�"%� *%� 1�=*&!�1� (*!'� #���(%� >���G� T� �F&*!#!*�"�!�#"%7��<� 1#�@����G� T� � �&!��"� !�#"%7��U� %��� !�F!� 7��� 1�!#* %C� >��*�##�1� #"1���G#"!� -..4C5���' �T�2#&!��*�&' ���='G <��%+�T�&' ���%�+��=��!�*"<��' �T�&' ���='G 5�

Page 16: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

�B�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�"!#*"�=*�+�"!�&#��G*"�����#"� �%<�!'��&' ���%�+�%5��'�%�����#"� �%�#���

#!!#&'�1� !�� !'�� *""��� &G!�= #%+*&� +�+2�#"�� #"1� '#�2��� !'�� #"!�""#� =*�+�"!%� �7� !'��

='�!�%G"!'�!*&� #==#�#!$%5� �'�� ��#&!*�"� &�"!��� =*�+�"!%<� '�(����<� #��� �&#!�1� *"� !'�� = #%+#�

+�+2�#"�� >�*�5� �C� � >��*�##�1� #"1� ��G#"!� -..4C5� �'�� ='�!�%G"!'�!*&� ��#&!*�"� &�"!��� �7� ����"�

%$ 7$�� 2#&!��*#� *%� %*+* #�� !�� !'�� ��#&!*�"� &�"!��� *"� ='�!�%G%!�+� �� �7� &G#"�2#&!��*#� #"1� = #"!%�

>��*�##�1��AA/C5��

����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�"!#*"�2#&!��*�&' ���='G �>��' C��<��<������#%�!'�*��+#*"� *�'!�'#���%!*"��

=*�+�"!� >�+'�77� �AA9C� #"1� !'���7���� #��� �*!'��� ����"� >��' � �� ��� ��' � �C� ��� 2��("� >��' � �C�

&� ���15��'�� �"��(#�� �"�!'%�#2%��=!*�"�+#F*+#��7� !'�%��=*�+�"!%�#���2�!(��"�/�9�#"1�/99�

"+� >�&' ��� � �AA-C5� �#&!��*�&' ���='G %� �<� �<� #"1� �� #��� 1��*��1� 7��+� &' ��*"5� �#&'� �7� !'��

2#&!��*�&' ���='G %��<��<� ����� &�"%*%!%��7�=��='G�*"� �*"�� %G%!�+%� !'#!�2�#��$=� !�� 7*���1*77���"!�

&�+2*"#!*�"%��7� %$2%!*!$�"!%� #"1�#����%!��*7*�1� !�� 7#�"�%� �����!'��� �"��&'#*"�# &�'� %� >�*�5�-<�

�#2 ���C5��'�%��1*77���"!�'�+� ��%� �F'*2*!� %*+* #�� #2%��=!*�"� %=�&!�#� *"� %� $!*�"� >��������#"1�

�#�&*#��* ��AA9<�!!���!�# 5��AA0C<�2$!�1*77���*"����#�1�!��!'�*��%!����&'�+*%!�G�#"1�!'�*��%� $2* *!G�

>� #�%����!�# 5�-..-C5���� ��������# %��'#���%+# �#+�$"!%��7�2#&!��*�&' ���='G ���>��' ��C<�

#2%��2*"��#!�H�.�"+5�*"�&�"!�#%!�!��!'��2#&!��*�&' ���='G %��<��<�#"1��<�2#&!��*�&' ���='G ���*%�

%G"!'�%*)�1�7��+�2#&!��*�&' ��*"�>��*�##�1��AA/C5��'���%!��*7*&#!*�"��7�!'��&' ��*"��+#&��&G& ��*"�

!'��2*�%G"!'�%*%��7���' ��� *%� &#!# G)�1�2G�2#&!��*�&' ���='G ��� %G"!'#%�� >�*�5�-�#"1��#2 ���C�

>11 �%����!�# 5�-...<���*�##�1��!�# 5�-..-C5��'*%��")G+��2� �"�%�!��!'���2*��")G+��7#+* G��7�

=� G=��"G !�#"%7��#%�%� #"1� *%� �"&�1�1� 2G� !'�����*� ��"�5� ��%!� �7� !'�� 2#&!��*�&' ���='G ��� *%�

2�$"1� !�� !'�� ��""#��#!!'�(%� %�"� =��!�*"� >��C� >�*�5� �C5� �'�� ��� =��!�*"� *!%� 7� *%� #"�

#11*!*�"# � #"!�""#� &�+= �F� >��*�##�1� �AA/C<� ('*&'� +�1*#!�%� �"���G� !�#"%7��� 2�!(��"� !'��

&' ���%�+�%�#"1�!'����#&!*�"�&�"!��5��!�*%�#�&'#�#&!��*%!*&�#"1�$"*J$��7�#!$����7�!'������"�%$ 7$��

2#&!��*#� #"1� *%� "�!� =��%�"!� *"���� ������ >� #"@�"%'*=� �!� # 5� �AA9C5� �'�� +�"�+��%� �7� ���

2*"1�2#&!��*�&' ���='G ���#"1�!'�G�#���#%%�&*#!�1�*"�#�!�*+��*&�%!�$&!$���>��""#��!�# 5��A/4C5��

��������

�����

Page 17: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

�/�

�����������������������)�&)��#%*&�%!�$&!$����7�"#!$�# G��&&$��*"��&' ���='G %�>&75��#2 ���C�#"1��%!��*7G*"��# &�'� %5�

�������$)��$2%!*!$�"!%�*"�&' ���='G %��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>&75��*�5�-�C�

�8����� 2'� 2(� 2/� (9/:���� 2$&� 2$'&� 2&*� �����2$(

'�

�' ��� ���V��-� �� �� 1�$2 �� �� ������0� �� 6�

��' ��� �����0� �� �� %*"� �� �� ������0� �� 6<�>��C�

��' ��� �������0� �� �<�6�<��� 1�$2 �� �<�� �� �� ��

��' ��� �������0� �� �<6�<�<�� 1�$2 �� �<�� �� �� ��

��' ��� �������0� ���� �<6�<�<�� 1�$2 �� �<�� �� ���<��<��#"<��"<��<�6�<����

��� �)���������' �T�2#&!��*�&' ���='G <��' �T�&' ���='G <���T���1�&#"G <���T��!'G <���T��#�"�%G <����T����#"G ���#"G <���T��G1����"<��#"�T���F#1�&#"G <���"�T���F#1�&�"G <���T��%�2$!G �>-�+�!'G =��=G C<���T�+�!'G <���T�"��=�"!G �>-<-�1*+�!'G =��=G C<���T�&!#1�&�"G <�6�T�='G!G <�6��T�6�"!#1�&�"G <�6��T�6��=G <��������!�#1�&�"G 5�>���+��&'�����AA�<���' ���1#!#�%$== �+�"!�1�#7!���� #�%����!�# 5�-..-C���

�'��2#&!��*�&' ���='G �&�"!�"!T�#"1�!'��!G=���7�!'��+#*"�2#&!��*�&' ���='G �>��' ��<��<�����C�T�

#���1*��&! G�&���� #!�1�!��!'��'#2*!#!��7�!'��%!�#*"%�#"1�!'��=���#* *"�� *�'!�*"!�"%*!*�%�������5��'��

2#&!��*�&' ���='G �&�"!�"!�*%�'*�'���*"� �(� *�'!�#1#=!�1�%=�&*�%�#"1� �(���*"�'*�'� *�'!�#1#=!�1�

%=�&*�%�>� #�%����!�# 5�-..-C5��

Page 18: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

�H�

���("�&� ���1�+�+2��%��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�1�+*"#!��*"��F!��+�� �(� *�'!��"�*��"+�"!%�

>��"!�%*"�%� �!� # 5� �AH0<� ���+#""� �!� # 5� �AA-<� �AAHC<� #"1� ��' � �� &�"!#*"%� '*�'��� �� #!*���

#+�$"!%��7�%�&�"1#�G�'�+� ��%�!'#"�!'���!'���2#&!��*�&' ���='G %�>��#"&@��#"1�+�%)��AA/C5�

�"� 2��("� &� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *�'!�1�=�"1�"!� 1*77���"&�%� *"� !'�� &�+=�%*!*�"� �7�

2#&!��*�&' ���='G � '�+� ��%� (���� %'�("� >� #�%��� �!� # 5� -..-C5� �'�� # @G � %*1�� &'#*"� �7�

=��='G�*"��*"������ *%�1*��&! G� *"�� ��1� *"� !'��#�����#!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G �+� �&$ �%� >�#"�

��%%$+� �!� # 5� -..�C5� � '*�'� 1������ �7� # @G #!*�"� !'���7���� �#1%� !�� #� ��1� %'*7!� �7� !'�� N?�

#2%��=!*�"� +#F*+$+� 2G� /���� "+� >�������� �!� # 5� �AAAC5� �!� '#%� 2��"� 'G=�!'�%*)�1� !'#!� !'*%�

7#&* *!#!�%� !'�� &'#""� *"�� �7� �F&*!#!*�"� �"���G� !�(#�1%� !'�� ��#&!*�"� &�"!��<� !'���2G� &#$%*"�� #"�

*"&��#%�� *"� �"���G� !�#"%7��� �77*&*�"&G� �7� !'�� &' ���%�+�%� >�������� �!� # 5� �AAAC5� �*!'*"� !'��

#�����#!�%<� 2#&!��*�&' ���='G %� %��+� !�� 2�� #��#"��1� *"� #� 2* #G��� (*!'� !'�� # &�'� � !#* %� �7�

2#&!��*�&' ���='G %�*"�!'��*""��� #G�����*�"!�1�!�(#�1%�!'��&�"!�# �&#�*!G��7�!'����1�>�!��"%�##�1�

�!�# 5�-...C5���&#$%���7�%=#!*# �&�"7*"�+�"!%<�!'��%!�$&!$����7��%!��*7G*"��# &�'� %�+#G�!'���7����

*"7 $�"&��!'��%!#2* *!G��7�!'����1�%!�$&!$���#"1�!'��7$"&!*�"��7�!'��&' ���%�+��#%�#�('� ��>� #�%���

�!� # 5� -..-C5� �'�� �#�*#!*�"� *"� �"�!'� �7� !'�%�� %*1�� &'#*"%� !'���7���� ��=��%�"!%� #� ='G%*� ��*&# �

#1#=!#!*�"�+�&'#"*%+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!���#�G*"�� *�'!�*"!�"%*!*�%�>� #�%����!�# �-..-C5�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� &�"%*1���1� #%� �2 *�#!� G� #"#���2*&� 2#&!��*#5� ��(����<� !'�G� =�%%�%%�

=��!�&!*�"�+�&'#"*%+%�!��=��!�&!�!'�+%� ��%�7��+��F*1#!*�"5��"���� ��������������������

4AB9-�� >=���*�$%� "#+�3� ��� ����� �������C� $"1��� �F*&� &�"1*!*�"%<� !'�� J$�"&'��� *"� !'��

&' ���%�+�� =����"!%� �F&*!#!*�"� !�#"%7��� 7��+� ��' � �� !�� !'�� ��#&!*�"� &�"!��� #"1� &�"%�J$�"! G�

=����"!%� ='�!�%G"!'�!*&� � �&!��"� !�#"%7��� >�*�5� �C� >��*�##�1� #"1���G#"!� -..4C5��'�� J$�"&'��� *%�

#&!*�#!�1� 2G� �F*1#!*�"<� (*!'� !'�� � �&!��"%� *@� G� 2�*"�� 1� *����1� 1*��&! G� ��� *"1*��&! G� !�� -5�

�"#&!*�#!*�"��7� !'��J$�"&'����&&$�%�('�"�*!� *%������1$&�1�2G�!'��&' ���%�+��=��!�*"%��%+��#"1�

�%+,�>�*�5��C5��'$%<�*!�*%�=��%$+�1�!'#!�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&#"�=��!�&!�!'�+%� ��%�7��+��FG��"�

%!��%%�#"1�(�$ 1�%$��*����F=�%$���!���FG��"�7���#�&��!#*"�=��*�1��7�!*+�5���

����"�%$ 7$��2#&!��*#�# %��&�"!#*"�&#��!�"�*1%�#%�#&&�%%��G�=*�+�"!%<�#2%��2*"�� *�'!�*"�!'���#"���

�7� 4..�99.� "+5� �' ���2#&!�"�� *%� !'�� +#*"� &#��!�"�*1� *"� ����"� &� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<�

('���#%�*%���"*��#!�"��*%�!'��+#*"�&#��!�"�*1�*"�2��("�&� ���1���� ��������>�*�5�0C�>��*�##�1�

#"1���G#"!�-..4C5��

Page 19: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

�A�

����)�')��#��!�"�*1%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

��#!�%!� %!$1*�%� %'�(�1� !'#!� !'�� &' ���%�+�%� #��� #%%�&*#!�1� *"� #� #+� #�� %!�$&!$��5� �"� 2��("�

&� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� !'�%�� #+� #�� %!�$&!$��%� #��� #%%�&*#!�1� (*!'� &#��!�"�*1%� ('*&'�

1�*��� #+� #�� #%%�+2 G� 2G� +�#"%� �7� 'G1��='�2*&� *"!��#&!*�"%� >6%�"&*@� �!� # 5� -..BC5� �'�%��

#�����#!�%�+#G�2����%=�"%*2 ��7���!'�� �(� *�'!�#1#=!*�"��7�2��("�&� ���1�%=�&*�%5��

����"�%$ 7$��2#&!��*#�#���%*�"*7*&#"!�7���!'��$"1��%!#"1*"���7��F*&D#"�F*&�'#2*!#!%�*"�!'����#%=�&!%5�

�*�%!<� *@���!'���='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#<�#"�FG='�!�!��='%�#���*+=��!#"!�&�"!�*2$!��%�!��!'��

&#�2�"� #"1� %$ 7$�� &G& �%� >67�""*�� �AHA<� �#"� ��+��1�"� #"1� ���7!*"@� �AH0C5� �'�G� +#G�

%$2%!#"!*# G� # !��� !'�� &#�2�"� #"1� %$ 7$�� &G& �%� 2G� ���F*1*)*"�� #� +#P��� =��!*�"� �7� !'�� 2*���"*&�

%$ 7*1��!��%$ 7$��#"1�7$�!'���!��%$ 7#!��>67�""*���AHA<�6*��%�"�#"1��#%!�"'� )��AA9C5�!�!'��%#+��

!*+�<�!'�G���&G& ��� �&!��"%<�#"1�!'$%�7��1�#11*!*�"# ����#"*&�&#�2�"�*"!��!'��=� #�*&�&#�2�"�&G& ��

>���+#""� �AA/C5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� !G=*&# G� 7*F� �-� �*#� !'�� �����%�1� !�*&#�2�FG *&� #&*1�

&G& �5� �'*%� *%� *"� &�"!�#%!� !�� !'�� =$�= �� 2#&!��*#<� ('*&'� $%�� !'�� �*2$ �%�� 2*%='�%='#!�� &G& �5�

�$�!'��+���<���� ��������#����F&� �"!�"*!����"�7*F��%�#"1�!'���2G�&�"!�*2$!��!��!'��7��!* *!G��7�

!'�� '#2*!#!� >�#1*�#"� �AHH<� 67�""*�� �AHAC5� �"� ��1��� !�� 2�� #2 �� !�� $"1��%!#"1� !'�� �� �� �7� ����"�

%$ 7$�� 2#&!��*#� *"� #"�F*&� �&�#"%<� '�(����<� !'�� ���$ #!*�"� �7� ='�!�%G"!'�!*&� #&!*�*!G� 2G�

�"�*��"+�"!# � 7#&!��%� *@�� *�'!<� %$ 7*1�� #"1� !�+=��#!$��� 7*�%!� "��1%� !��2��1�!��+*"�1� 7��� !'�%��

!G=�%� !'#!� #��� !G=*&# � 7��� �$F*"*&� (#!��� 2�1*�%5� ��&�"1<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ��=��%�"!� #"�

�$!%!#"1*"��+�1� �%G%!�+%�7���!'��%!$1G��7� �(� *�'!�#1#=!#!*�"�#"1��7�+�&'#"*%+%��7�#1#=!#!*�"�

!�(#�1%��F!��+���"���G� *+*!�1�'#2*!#!%� *"���"��# 5��'*�1<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�'#���2��"�$%�1�

#%� *"1*&#!��� ���#"*%+%� 7��� =#%!� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� ('�"� ��&�"%!�$&!*"�� �&�#"*&�

=# ���"�*��"+�"!%�> ��=+#"%��!�# 5��AABC5�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#���%$=��2��2P�&!%��7���%�#�&'�

7���!'*%�=$�=�%��%*"&��!'�*��='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%�#���(� �=��%����1�*"�#"�F*&�%�1*+�"!%�#"1�

%*"&�� !'�� ��*�*"� ���"� �7� =*�+�"!� 1��*�#!*��%� &#"� 2�� ���*7*�1� 2G� !'�*�� 1*%!*"&!� &#�2�"� *%�!�=*&�

%*�"#!$��%� > �'"�"� �!� # 5� �AA-C5� �!* <� #� 2�!!��� @"�( �1��� �7� !'�� ='G%*� ��G� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�!G=*&# �7���!'��+#�*"���F*&D#"�F*&�=� #�*# �*%�"��1�1�!��&����&! G�*"!��=��!��7�%%* �����"�

%$ 7$�� 2#&!��*# � 2*�+#�@��%� #"1� !�� ��!� #� 1�!#* �1� ��&�"%!�$&!*�"� �7� �"�*��"+�"!# � &�"1*!*�"%� *"�

Page 20: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

-.�

#"&*�"!��&�#"%5��'������"�%$ 7$��2#&!��*#���&�����1�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"����=��%�"!�#�

=#�!*&$ #� G�(� �%$*!�1�+�1� �%G%!�+�7���!'��*"��%!*�#!*�"��7�!'�%��2#%*&�%&*�"!*7*&�J$�%!*�"%<�#%�

(* �2���$! *"�1�2� �(5�

�4����� ��"���3"��!��;�2����4��3������2�52��!�"1��12��� ��23��

�'��� #&@���#�*%�#�%�+*��"& �%�1�%�#�!'#!�*%� �&#!�1�2�!(��"�4.W99X�#"1�4BW0-X���#"1�2�!(��"�

-/W-/X�#"1�4�W4-X���*"�!'���# �G�2�!(��"�!'���#$&#%$%���$"!#*"%�#"1�!'��6�"!*#"���$"!#*"%5��!�

*%� %$== *�1� (*!'� '*�'� 1�"%*!G� %# !(#!��� !'��$�'� !'�� ��%='��$%� �!�#*!<� #"1� (*!'� �(� 1�"%*!G�

7��%'(#!���+#*" G�7��+�!'��2*���*���%��#"$2�<��"�=�<��"�%!��#"1���"�>�*�5�/C5��'��!�!# �#��#���7�

!'��� #&@���#�*%�#2�$!�4-0Y�.0�@+-�#"1�!'��!�!# ��� $+��*%�90/Y�.0�@+-5��'��2�!!�+��7�!'��� #&@�

��#� *%�%$21*�*1�1�*"!��#�%'# �(�&�"!*"�"!# �%'� 7<�('*&'�*%� �&#!�1�*"�!'�����!'(�%!��"�=#�!��7�

!'�� 2#%*"<� !'�� &�"!*"�"!# � % �=�� #"1� !'�� 2#%*"� #=��"<� #"1� !'�� #2G%%# � >�$F*"�C� = #*"� (*!'� #�

+#F*+$+�1�=!'��7�--/-�+�>����@*"�-..-C5�

����)�()�6'G%*���#='*&�+#=��7�!'��� #&@���#5�>����@*"�-..-<�+�1*7*�1C�

Page 21: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

-��

�$�� !�� *!%������#='*&# �=��=��!*�%<�#� 7��J$�"!�+*F*"���7� !'��(#!���&� $+"�1��%�"�!��&&$�5��'��

��%$ !�*%�#�=��+#"�"!�%!�#!*7*&#!*�"��7�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"�>�*�5�H�<��C5���1#G<�H/�A-L�

�7� !'�� (#!��� 2�1G� �7� !'�� � #&@� ��#� *%� =��+#"�"! G� #"�F*&� >�*�5� H� �C� >��1*%=�!*� �!� # 5� �AA�<�

�"��# ����!�# 5�-..�<�����@*"�-..-C5���"&�<�!'��� #&@���#�2#%*"�&$���"! G�&�"!#*"%�!'�� #���%!�

�� $+���7�#"�F*&�(#!����"�!'��= #"�!5��!%�=��+#"�"! G�%!�#!*7*�1�(#!���&� $+"�&�+=�*%�%�#�ZB.�+�

!'*&@��F*&�!�=� #G���>$==���+*F�1� #G������<�#"1��FG& *"�� #G������C<�#�Z4.�+�!'*&@�%$2�F*&�

*"!��+�1*#!��)�"��1���*1��7�%$ 7*1��#"1��FG��"�>%$2�F*&�)�"�<��[<�#"1���1�F�!�#"%*!*�"�)�"�<�

�[C<�#"1�#�Z-...�+�1��=�%$ 7*1*&�2�!!�+�)�"��>[<��*�5�H��C�>�$��#G��!�# 5��AHA<�����@*"�-..-C5�

�'����1�F�!�#"%*!*�"�)�"��*%�# %��1�7*"�1�#%�&'�+�& *"�<�('*&'�*%�!�1#G� �&#!�1�#!�#�1�=!'��7�ZB.�

!��-..�+<��#�G*"�������!*+��#"1�1�=�"1*"���"�%#+= *"�� �&#!*�"�>�#"7*� 1��!�# 5��AABC5������# �

��*1�"&�%�(����7�$"1�('*&'�=�*"!�1�!��!'���F*%!�"&���7�#�=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�

!'��� #&@���#� &'�+�& *"�<� 7��� �F#+= �� #$!�7 $���%&�"!� &� %� >�*�1� #"1� #� � �AA�C���� !�#&�%��7�

2#&!��*�&' ���='G � �� >��=�!#� �!� # 5� �AHAC<� 1��*��1� 7��+� !'�� &'�+�& *"�5� �'���#%� !'��

�"�*��"+�"!# �7#&!��%�&����%=�"1�!��!'�%��*"��!'����F*&D#"�F*&�'#2*!#!%�>�*�5�H��C<�!'��� #&@���#�

&'�+�& *"��*%�&'#�#&!��*)�1�2G�#����G��F!��+�� *�'!�& *+#!�5��'��&'�+�& *"��*%�=�%*!*�"�1�+$&'�

1��=���*"�!'��(#!���&� $+"�!'#"�*"��!'����"�*��"+�"!%��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�1�%&�*2�1�

%�� 7#�5��G=*&# G<� #&&$+$ #!*�"%��7�='�!�!��='*&� %$ 7$��2#&!��*#�'#���2��"��2%����1�2�!(��"�-�

#"1�-.�+<��#�� G�$=�!��0.�+�1�=!'�>�#"���+��1�"�#"1��#%��AA9C5��"�%$&'��"�*��"+�"!%<��# $�%��

7���!'�� *�'!�!�#"%+*%%*�"�!��=�=$ #!*�"%��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#��#"���7��+�.5.�9�!���.�L�

>6#�@*"� #"1� ���&@� �AH.<� �#"� ��+��1�"� #"1� �#%� �AA9C5� �$�� !�� !'�� �(��� =�%*!*�"� �7� !'��

&'�+�& *"�<�!'��������� *�'!�*"!�"%*!*�%�*"�!'��� #&@���#�(�����F=�&!�1�!��2��%*�"*7*&#"! G� �(���

#"1�&�"%�J$�"! G���=��%�"!�!'�� *+*!*"��7#&!���7���!'�����(!'��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>��=�!#��!�

# 5� �AHA<� ��=�!#� #"1� �*+=%�"� �AA�C5� �*�'!� *"!�"%*!*�%� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� �7� .5..0�

M�*"%!�*"� +�-� %��� >+#F5� *"� ,$"�� .5.�� M�*"%!�*"� +�-� %��C� (���� &# &$ #!�1� 2#%�1� �"� *��#"1*#"&��

+�#%$��+�"!%� #!� 1�%%#5� �*�'!� #!!�"$#!*�"� (#%� 1�!��+*"�1� 7��+� �' � �� &�"&�"!�#!*�"%� *"� !'��

� #&@���#<�!'��&' ���='G �%=�&*7*&�#!!�"$#!*�"�&��77*&*�"!<�#"1�!'�� *�'!�!�#"%+*%%*�"���=��!�1�2G�

��=�!#��!�# 5�>�AHAC�>���+#""��!�# 5��AA-C5��'��&# &$ #!�1� *�'!�*"!�"%*!G<�('*&'�*%�#�#* #2 ��7���

='�!�%G"!'�%*%� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�<� &����%=�"1%� !�� �" G� .5...9� L� �7� !'�� %$�7#&��

*��#1*#"&�5��

��

Page 22: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

--�

����)�/)���&'#"*%+%�#"1�'G1��&'�+*%!�G��7�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"5��%���+=��#!$���=��7* ��*"�!'������ #&@���#<�('*&'�1�+�"%!�#!�%�*"!�$%*�"%��7�!�#"%7��+�1�(#�+���1*!���#"�#"�(#!��%�2� �(�!'��+#*"�=G&"�& *"�5� %�6��7* �%��7�1*%%� ��1��FG��"<�!�+=��#!$��<�%# *"*!G<��-��#"1�2�$"1#�*�%��7�+#*"� #G��%���7 �&!*"��!'��+�'# *"��#"1���1�F�%!�#!*7*&#!*�"��7�� #&@���#�*"�%$++��U����������������� ������$==���+*F�1� #G��<�����&� 1�*"!��+�1*#!�� #G��<������FG& *"�� #G��<��[�%$2�F*&�)�"�<��[���1�F�!�#"%*!*�"�)�"��>&'�+�& *"�C<�[�#"�F*&�>�-�C�)�"�5�>����@*"�-..-C�

��

��%=*!�� !'�� $" *@� *"�%%� �7� 2#&!��*# � ='�!�%G"!'�%*%� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�<� #!� *�'!�

*"!�"%*!*�%�7#�� �(���!'#"�*"�#"G��!'���@"�("�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �&�++$"*!G<�#�����"�%$ 7$��

2#&!��*$+�(#%� %$&&�%%7$ G��"�*&'�1� 7��+� !'��� #&@���#�&'�+�& *"�� *"��AHA� >���+#""��!� # 5�

�AA-C5���'��-�M+� �"�<���1�%'#=�1<�2��("�&� ���1�2#&!��*$+�(#%��"�*&'�1�7��+�#�1�=!'��7�ZH.�

+� #"1� ���(� �" G� $"1��� %!��"� G� ��1$&*"�� &�"1*!*�"%� >4..� M�� �#-�-4<� �XV�9B.� +�C� *"� !'��

#2%�"&�� �7� �FG��"� >���+#""� �!� # 5� �AA-C5� "� !'�� 2#%*%� �7� &� � +��='� ��G� #"1� =*�+�"!�

&�+=�%*!*�"<� !'�� 2��("�&� ���1� 2#&!��*$+� (#%� #%%*�"�1� !�� !'����� �������� #"1�(#%� "#+�1�

��� �������������� ��������5����"� !'�$�'� !'��2#&!��*$+�&�$ 1�2��'*�' G��"�*&'�1<� !'��

&$ !$���&�$ 1�"�!�2��=$�*7*�1�7��+�#�&� �� �%%�2#&!��*$+<�('*&'�(#%�*%� #!�1�#"1�*1�"!*7*�1�#%�#�

%$ 7#!����1$&*"�� %!�#*"� >���+#""� �!� # 5� �AA-C5� �'�� %!�#*"� (#%� %'�("� !�� 2�� �F!��+� G� (� �

#1#=!�1�!�����G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%<�%*"&��='�!�%G"!'�!*&�#&!*�*!G�(#%�%'�("�#!� *�'!�*"!�"%*!*�%�

#%� �(�#%�.5-9�M+� �N$#"!#�+�-� %��� >���+#""��!� # 5��AA-C5�!� *�'!� *"!�"%*!*�%�2� �(���M+� �

N$#"!#� +�-� %��� *!%� ���(!'� �#!�� �F&��1�1� !'�%�� �7� !'�� +��='� ��*&# G� %*+* #�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*$+���� �������������� ����-40.<�����-BB�5��2����-..�M�*"%!�*"�+�-�%������(!'�

�7���� �������������� ���������(#%� *�'!�*"'*2*!�1�>���+#""��!�# 5��AA-C5��

�� ��

Page 23: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

-0�

�4����� ��"����"�����.�����2�#�"��"1��3.3 �� ��!"�

�'�� � #&@� ��#� +#G� ��=��%�"!� !'�� #���%!� #"1� & �%�%!� &�"!�+=��#�G� #"# ��$�� !�� =#%!� %$ 7*1*&�

�&�#"%�#"1�!'���7����&�"%!*!$!�%�#�$%�7$ �+�1� �%G%!�+�7���!'��%!$1G��7�!'��2*����&'�+*&# �&G& �%�

#"1�!'��>+*&��C����#"*%+%�!'#!�#���#%%�&*#!�1�(*!'�!'�%���"�*��"+�"!%5��

�'��6��!���)�*&��&�#"�>-50�Y��.A�T�954-�Y�.H�G�#�%�25=5C<�#7!����FG��"#!*�"��7�!'��#!+�%='���<�+#G�

'#���&�"%*%!�1��7� %$ 7*1*&�1��=�(#!���&�����1�2G�#�=�!�"!*# G��..�+�!'*&@��FG��"#!�1�%$�7#&��

#G��<� *"�&�"!�#%!� !�� !'��=��%�"!��&�#"5��'*%�'#%�2��"�*"7����1�7��+�!'��7�#&!*�"��7���#&!*���*��"�

#"1� !'�� 1������ �7� =G�*!*)#!*�"<� !'�� �� *%�!�=*&� &�+=�%*!*�"� �7� %$ 7*1�%� *"� !'�� %�1*+�"!%<� !'��

��*1�"&��7���1�&��#%�1����#"*&�&#�2�"�2$�*# <�#"1�#� *+*!�1�#2$"1#"&��#"1�1*���%*!G��7�=��!*%!%�

>"2#��#"1� "� �-..-C5��'��%$ 7*1*&�=� #�*# ��7�!'��6��!���)�*&��&�#"�+#G�'#���=��%*%!�1������

�...� +* *�"� G�#�%5� �F!�"1�1� (#!��� &� $+"� #"�F*#� +#G� '#��� �&&$���1� #%� (� � 1$�*"�� !'��

6'#"���)�*&�>7��+�45HH�Y��.H�G�#�%�25=5C5����*�#!*��%��7�&#��!�"�*1%�#"1�2#&!��*�&' ���='G %��7�

!'�� �2 *�#!� G� #"�FG��"*&� ='�!�!��='*&� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� '#��� 2��"� 1�!�&!�1� *"� %�1*+�"!%�

1�=�%*!�1� 1$�*"�� %����# � ��#%� *"� !'�� 6'#"���)�*&� > ��=+#"%� �!� # 5� �AAB<��#�!���%� �!� # 5� �AA4<�

��*&���!�# 5��AAB<� �'"�"��!�# 5��AA-C5��

���+�!'��=��%�"&��#"1�!'��1*%!*"&!�&#�2�"�*%�!�=*&�&�+=�%*!*�"��7� !'�%��2#&!��*# �2*�+#�@��%� *!�

'#%�2��"�1�1$&�1�!'#!�!'��#"�F*&� #G��%�*"�=# ��&�#"%�7��J$�"! G���#&'�1�!'��='�!*&�)�"�5��'�%��

7*"1*"�%� '#��� &#$%�1� 2��#1� *"!���%!� *"� !'�� %!�$&!$��� #"1� 7$"&!*�"� �7� %$&'� #���� �&�#"*&�

�F*&D#"�F*&��"�*��"+�"!%5�

�#4<��5�!<����52��!�"1��12��� ��23��

��� �������� &�+=�*%�� #� 1*%!*"&!� ='G $+� *"� !'�� �B�� ���� ='G ���"�!*&� !���� >�*�5� 4C<�('*&'�

%'#��%� #� &�++�"� ���!� (*!'� !'�� ���� ������ >�G!�='#�#�� #��2#&!��*#��#&!���*1�%C� ���$=�

>�#��*!G� #"1� �� !� -..�C5� �'�� ���$=� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� &�"%*%!%� �7� ���G� & �%� G� �� #!�1�

+�+2��%�>�+'�77�-..0C5��"*!*# G<�!'��!#F�"�+G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(#%�2#%�1��"�='�"�!G=*&�

#!!�*2$!�%<� %$&'� #%� &� ��<� %'#=�� #"1� $"$%$# � +��='�!G=�%� >�&' ��� � �AA-C5� �#!�%!� ��"�!*&�

#"# G%�%<� '�(����<� ����# �1� !'�� "��1� 7��� ���*%*�"� �7� !'�� %G%!�+#!*&%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#�

>���+#""�#"1��$%&'#@��AA/<��+'�77�-..0C5��

�'�� �B�� ���� ��"�� *%� !'�� +�%!� 7��J$�"! G� $%�1� ��"�� 7��� !'�� #"# G%*%� �7� ='G ���"�!*&�

�� #!*�"%'*=%� 2�!(��"� 2#&!��*# � %=�&*�%� >6#&�� �!� # 5� �AHB<� ���%�� �AH/C5� �$!� !'���� *%� # %�� !'��

=�%%*2* *!G� �7� #!��# � ��"�� !�#"%7��� 2�!(��"� %=�&*�%<� #"1� *"!�#���#"*%+# � '�!�����"�*!G� 1$�� !��

Page 24: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

-4�

+$ !*= �� &�=*�%� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� *"� #� %*"� �� ���#"*%+� >��!'%&'* 1� �!� # 5� �AHBC5�

���+#""� $"1� �$%&'#@� >�AA/C� 7�$"1� %*+* #�*!G� �# $�%� �7� S� A.5�L� #"1� "$&� �# $�%� �7� \� .5���

(*!'*"� !'�� ���$=� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"1*&#!*"�� #� & �%�� ='G ���"�!*&� �� #!�1"�%%� #+�"��

%=�&*�%5���"#!$�*"����#1*�"!��� �� �&!��='���%*%�1*1�"�!���%$ !� *"�#�1*77���"!*#!*�"��7��B������

7�#�+�"!%��7�1*77���"!�%=�&*�%5��$!�%=�&*�%�&�$ 1�2��1*%!*"�$*%'�1�('�"�$%*"��1*%=��%�1���=�!*!*���

���%�J$�"&�%�#%�!#���!%�*"�6���>���+#""�#"1��$%&'#@��AA/C5�

�����"�%$ 7$��2#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"��B��������"��%�J$�"&�%�(#%� 7*�%!�=$2 *%'�1�2G�

�*�$��#%� �!� # 5� >�AA/C� #"1� *"& $1�1� �H� %=�&*�%<� #!� !'#!� !*+�� # � @"�("� %=�&*�%� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#5��'�G�7�$"1�!'#!���� ��������&#"�2��%$21*�*1�1�*"�2��("�#"1�����"�&� ���1�%=�&*�%�

#"1�!'#!�!'����*%�#�%�=#�#!��& $%!���7���%# *"��%!�#*"%�>�*�$��#%��!�# 5��AA/C5��

���)�,)�6'G ���"�!*&�!�����7��$2#&!��*#<�&�"%!�$&!�1�7��+��B��������"��%�J$�"&�%5��'��!���� (#%� �F!�#&!�1� 7��+� ��� >�$1(*�� �!� # 5� �AAHC5� �'�� ���$=� �7� ��� �������� *%�'*�' *�'!�1�*"�2� 1�!G=�5�

Page 25: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

-9�

"�!'��� %!$1G� 7�&$%�1� �"� !'�� ='G ���"�!*&# � ��# $#!*�"� �7� �&'�� #+*"�� #&*1� %�J$�"&�%� �7� �4�

%!�#*"%� �7� ���� >�#�&*#��* � �!� # 5� -..0C5� �#�&*#��* � �!� # 5� >-..0C� 7�$"1� !'#!� !'�� ='G ���"�!*&�

�� #!*�"%'*=%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#���&�"��$�"!�(*!'�!#F�"�+*&�7�#!$��%<�*"& $1*"��&� �%'#=�<�

�#� ���J$*��+�"!�#"1�!'��=��%�"&���7��#%��#&$� �%�>���+#""�-..�C5���# $#!*"��!'�����*���"��

%�J$�"&�%<� !'�G� �2%����1� �" G� ���G� %'��!� ='G ���"�!*&� 1*%!#"&�%� (*!'*"� !'�� ���� ���$=<� 2$!�

%����# � 1*%!*"&!� & $%!��%5� �'�%�� & $%!��%� &�"!#*"�1� �*!'��� 2��("� &� ���1� %=�&*�%<� �#%��#&$� #!�1�

%=�&*�%<�=��%!'�&#!�1�%=�&*�%<����+�+2��%��7�!'����"$%���� ����5��*@��*"�!'���B������!����

>�*�$��#%��!�# 5��AA/C�#�%$21*�*%*�"��7�%# !(#!���%!�#*"%�(#%�7�$"1�>�#�&*#��* ��!�# 5�-..0C5�

�='G ���"�!*&� %!$1G� �"� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� =$2 *%'�1� *"� -..-�(#%�2#%�1� �"� �B�� ����

��"�� %�J$�"&�%� #"1� ��""#��#!!'�(%� %�"� =��!�*"� >��C� #+*"�� #&*1� %�J$�"&�%� >�*�5� �C�

> �F#"1��� �!� # 5� -..-C5� �F#"1��� �!� # 5� >-..-C� 7�$"1� #� &�"��$�"&�� �7� !'�� ='G ���"�!*&� !���%�

2$* !� 7��+�0���B�� ������"�� %�J$�"&�%� #"1����#+*"��#&*1� %�J$�"&�%5��'�G� 7�$"1� %����# �

1*%!*"&!� & $%!��%<� �5�5� #� %�=#�#!�� & $%!��� �7� +#�*"�� %!�#*"%<� #"1� #!� !'�� %#+�� !*+�� %'�(�1� !'��

*"&�"��$�"&�� �7� !'�� ='G ���"�!*&� !���%� (*!'� !'�� &$���"!� !#F�"�+*&� & #%%*7*&#!*�"5� �'$%<� #� "�(�

!#F�"�+G��7�!'����� ��������2#%�1��"��B��������"��#"1����#+*"��#&*1�%�J$�"&�%�(#%�

=��=�%�1�*"!��1$&*"��"�(���"$%�#"1�%=�&*�%�"#+�%�>�+'�77�-..0C5��

�'���B��-0���*2�%�+# ����*"!����"*&�%=#&������*�"�>���C�(#%�%'�("�!��2��#�$%�7$ �+#�@���

7��� !'�� �#=*1� *1�"!*7*&#!*�"� �7� 2#&!��*#� 2G� ,�"%�"� �!� # 5� >�AA0C� 1$�� !�� !'�� =��%�"&�� �7� '*�' G�

&�"%����1����*�"%�#%�(� �#%��7�'*�' G��#�*#2 �� ���*�"%5��'�� �������*�"� *%� �&#!�1�2�!(��"� !'��

�B�� ���� ��"�� #"1� !'�� -0�� ���� ��"�� �"� !'�� 2#&!��*# � &'��+�%�+�� #"1� &�"!#*"%� !'��

*"7��+#!*�"�7���!'��!��� ��#"1�!'��!�� #��*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>�*�5�9C5��"���� ��������

�������<�!(��# � �%�(����7�$"1<��"��'#�*"��#"�*"%��!��7�9A�2=�&�+=#��1�(*!'�!'���!'���# � 5��'��

���� ���*�"� (#%� $%�1� #%� #� ='G ���"�!*&� !�� � 2G� #@�#� �!� # 5<� ('�� $%�1� *!� 7��� %!$1G*"�� !'��

�&� ��*&# �1*���%*!G��7�#++�"*#��F*1*)*"��2#&!��*#��������>#@�#��!�# 5��AAAC5���

���)�%)��'���B��-0���*2�%�+# ����*"!����"*&�%=#&������*�"�>���C��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5���

���������

�������

���� ��� ��������

��� ����

���

����

Page 26: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

-B�

��$2���#"1���G#"!�>�AA/C�$%�1����$=���%*�+#�7#&!��%��7�!'��σ/.�!G=��#%�#�='G ���"�!*&�!�� �7���

!'�� *"��%!*�#!*�"� �7� ��� $!*�"#�G� �� #!*�"%'*=%� #+�"�� �$2#&!��*#� >�*�5� BC<� 2$!� �" G� #� %*"� ��

%�J$�"&�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (#%� *"& $1�15� ���$=� �� %*�+#� 7#&!��%� #��� !'�� =�*+#�G� %*�+#�

7#&!��%� *"� # � @"�("��$2#&!��*#� #"1�#��� � �+�"!#�G� 7��� &� � �*#2* *!G� >��"�!!�� �!� # 5� �AA-C5��'��

σ/.�!G=�� %*�+#� 7#&!��� *%� =#�!� �7� !'�� �$2#&!��*# � ��� =� G+��#%�� '� ��")G+�� >�$���%%� �!� # 5�

�ABAC�#"1�#%%*�"%�!'��=��+�!���%=�&*7*&*!G�7���!�#"%&�*=!*�"�*"*!*#!*�"��"!��!'��&�����")G+�5��

6�*+#�G� %*�+#� 7#&!��%� #��� $%�7$ � 7��� ='G ���"�!*&� &�+=#�*%�"%� 2�&#$%�� !'�%�� %*�+#� 7#&!��%�

=�%%�%%� '*�' G� &�"%����1� #+*"�� #&*1� %�J$�"&�%� 1$�� !�� 7$"&!*�"# � &�"%!�#*"!%� >�� +#""� #"1�

�'#+2�� *"� �AHHC� #%�(� � #%� ���*�"%� !'#!� #��� �#�*#2 �� ���"� #+�"�� & �%�� �� #!*��%5���$2��� #"1�

��G#"!� >�AA/C� #"# G)�1� !'�� ='G ���"�!*&� #77* *#!*�"� �7� =��!�*"� %�J$�"&�%� �7� ���$=� �� σ/.�!G=��

%*�+#�7#&!��%�7��+�#��#�*�!G��7��$2#&!��*# ����$=%�*"& $1*"���"��%�J$�"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�

>��� �������� �������� ���<� =���*�$% G� @"�("� #%� ��� ����� �������C5� �'�*�� #"# G%*%�

%'�(�1�#�&�"��$�"&���7�!'��='G ���"�!*&�& $%!��*"���7�%�J$�"&�%�(*!'�!'��& $%!��%�7�$"1�*"��B��

���� !���%� #"1� #� ��+�!�� =�%*!*�"� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %�J$�"&�� >�*�5� BU� ��$2��� #"1�

��G#"!��AA/C5��

Page 27: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

-/�

���)�+)��*!&'��#��� *#%'�!����7������$=���%*�+#�7#&!��%��7�1*77���"!�2#&!��*# ����$=%�>��$2���]���G#"!��AA/C5��'��%�J$�"&���7�!'�����$=���%*�+#�7#&!���>"���C��7���� ����������������>�%��������C�1*77��%�%!��"� G�7��+��!'������$=���%*�+#�7#&!��%�>��$2���#"1���G#"!��AA/C5��

Page 28: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

-H�

" �#������4��#2�"�!��=�2��

�'��+#*"����#"*%+�7���!'*%�%!$1G�(#%���� �����%=5������7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5�

!� !'��2��*""*"���7� !'*%� !'�%*%<�(#!���%#+= �%�#%�(� �#%�%�1*+�"!�%#+= �%� 7��+�!'��� #&@���#�

&'�+�& *"�� #"1� %�1*+�"!%� (���� #�#* #2 �<� �2!#*"�1� 1$�*"�� !'�� &�$*%�� �7� !'�� �D�� ��!���� *"�

��&�+2���-..�5���*# %�7����"�*&'+�"!�&$ !$��%�'#1�2��"�%�!�$=�2G�,�"%�� #�%���#"1��#�!*"#��!��)�

*"� #1�#"&�� #"1� '$��� #+�$"!%� �7� � #&@� ��#� (#!��� '#1� 2��"� 7* !���1� �"!�� =� G&#�2�"#!�� 7* !��%��

>.5��M+�=����%*)�C5��

�*�%!� #*+� �7� !'�� %!$1G� (#%� !'�� �"�*&'+�"!� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� 7��+� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"��#"1�!'��*%� #!*�"��7�!'��%!�#*"<�%*"&��!'��%!�#*"������7��+��AHA�(#%� �%!�=���*�$% G5�

����!'���"�*&'+�"!<�%����# �1*77���"!�+�1*#�'#1�2��"�=��=#��1�@"�("�7��+��F=��*�"&��(*!'�!'��

%!�#*"�����<��"�*&'�1�*"��AHA�>���+#""��!�# 5��AA-C5�

�*"&��!'��� #&@���#�%!�#*"�(#%�%'�("�!��2���F!��+� G�(� �#1#=!�1�!��*!%� �(� *�'!��"�*��"+�"!�

>���+#""��!�# 5��AA-C�(��(#"!�1�!���#*"�7$�!'���*"%*�'!�*"!��!'��+�&'#"*%+%��7�#1#=!#!*�"5��!�

(#%� %'�("� !'#!� !'�� � #&@� ��#� %!�#*"� 1*77��%� *"� =*�+�"!� &�"!�"!� #"1� +#*"!�"#"&�� �"���G�

��J$*��+�"!� M�� 7��+� !'�� +��='� ��*&# G� %*+* #�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� ��� �����

��������� ���� -40.<� ���� -BB�� >���+#""� �!� # 5� �AA-C5� �$�!'��+���<� $"$%$# �

2#&!��*�&' ���='G �'�+� ��%<�!'�����#"G ��%!��%��7�2#&!��*�&' ���='G ��<��'#1�2��"�1�!�&!�1�*"�

!'��&'�+�& *"��2�7����2$!�"�!�#%%*�"�1�!��#"G����#"*%+�>��=�!#�#"1��*+=%�"��AA�C5��*"&�� !'��

� #&@� ��#� %!�#*"� *%� !'�$�'!� !�� ��=��%�"!� !'�� �" G� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� *"� !'�� � #&@� ��#<� !'��

���#"G ��%!��%��7�2#&!��*�&' ���='G ���#��� *@� G�!��2��=��1$&�1��2G�!'#!�2#&!��*$+<����"�!'�$�'�

!'�G�'#���"�!�2��"�1�!�&!�1� *"��!'���2��("�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*#� >� #�%����!�# 5�-..-C5�

�'���7���<�#�&���� #!*�"��7�!'��=��%�"&���7�#!G=*&# �2#&!��*�&' ���='G �'�+� ��%�#"1�#� �(� *�'!�

#1#=!�1�%=�&*�%�%��+�1��2�*�$%5�6*�+�"!�#"# G%�%��7�!'��� #&@���#�%!�#*"�2G��6���#"1�&#�2�"�

#%%*+* #!*�"��F=��*+�"!%�#!�1*77���"!� *�'!�*"!�"%*!*�%�(�����F=�&!�1�!���*���+����*"%*�'!�*"!��!'��

='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%��7�!'#!�%!�#*"5��

�'��='G ���"�!*&# �#77* *#!*�"��7� !'��� #&@���#�%!�#*"�'#1�"�!�2��"�1�!��+*"�1�2�7���5����� !'#!�

=$�=�%�<� &'�+�& *"�� %#+= �%� 7��� !'�� �F!�#&!*�"� �7� ��� '#1� 2��"� =��=#��1<� #%� (� � #%� 7* !���

%#+= �%�7���!'��J$#"!*7*&#!*�"��7�!'��� #&@���#�%!�#*"�*"�!'��&'�+�& *"��2G�7 $���%&�"&���������

'G2�*1*)#!*�"�>����C5��*!'�!'��*"7��+#!*�"��7�!'���������&� �1�"%*!G��7�!'��� #&@���#�%!�#*"�#"1�

!'��J$#"!*7*&#!*�"��7�=*�+�"!�&�"!�"!�*"�!'��&'�+�& *"�<�!'��%=�&*7*&�=*�+�"!�&�"!�"!�*"�!'��&� �

(#%�&# &$ #!�15��

Page 29: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

-A�

��1*+�"!�&���%��7�$=�!��/�+� �"�!'�'#1�2��"�!#@�"�#!�!'����1*77���"!�%!#!*�"%�2G�,�"%�� #�%���#"1�

�#�!*"#��!��)5��(���7�!'��&���%�#!�Z-...�+�(#!���1�=!'�7��+�!'��(�%!��"�2#%*"<��"���7�!'�+�#!�

4BH�+�1�=!'�#!�!'��"��!'(�%!��"�%'� 7��1��5��'��&���%�'#1�2��"�%#+= �1��"2�#�1�!'����%%� �#"1�

!'��%#+= �%�(����%!���1�#!�T-.W�5��G�1�!��+*"*"��!'���B��������"��%�J$�"&���7�!'��� #&@���#�

%!�#*"<�!'��%=�&*7*&���"�!*&�7*"���=�*"!%�(����1�!�&!�1�*"�!'��%�1*+�"!�%#+= �%�2G�#�6��������

>1�"#!$�*"����#1*�"!��� � �&!��='���%*%C� #==��#&'5��*!'� !'*%� #==��#&'� !'��2*�1*���%*!G��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#������=�� �"��1�=��*�1%��7�!*+��&#"�2��*"��%!*�#!�1�#%�(� �#%�!'��

=��%�"&�� �7� !'�� &'�+�& *"�� %!�#*"5� �'�� ='G ���"�!*&# � 1*���%*!G� (#%� #%%�%%�1� 2G� ���$=*"�� !'��

%�J$�"&�%��2!#*"�1�(*!'�!'*%�#==��#&'�*"�#�='G ���"�!*&�!����2#%�1��"�=��%�"!�%�J$�"&�%��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#5�6*�+�"!�#"# G%�%�%'�(�1�!'��=��%�"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�*"�

!'�� =#%!� � >�*""*"�'�� �#+%!^� �!� # 5� �AA0C<� 2$!� !'�G� &�$ 1� "�!� 2�� #%%*�"�1� !�� #"G� ����"� %$ 7$��

2#&!��*# �%=�&*�%5��*!'�!'��*"7��+#!*�"��7�7*"���=�*"!%��7�!'��1*77���"!�=�=$ #!*�"%��7�����"�%$ 7$��

2#&!��*#��!'��'*%!��G��7�!'��� #&@���#�2#%*"�&#"�=�%%*2 G�2����&�"%!�$&!�1�*"�+$&'�+����1�!#* 5��

���+�!'��*%� #!�1�� #&@���#�%!�#*"<���"�+*&����(#%��F!�#&!�1�7���('� ����"�+��%�J$�"&*"�5�

�*"&�� �" G� �"�� ('� �� ��"�+�� *"� !'�� ���$=� �7���� �������<� !'�� ��"�+�� �7���� ��������

�������<�'#%�2��"�%�J$�"&�1�%��7#�<��" G� *+*!�1���"�!*&�*"7��+#!*�"�*%�#�#* #2 ���"�!'�����$=��7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#5����1#!��!'��('� ����"�+�%��7�%*F�%=�&*�%�#���*"�!'��=��&�%%��7�%�J$�"&*"��

#"1�!'����%$ !%�(* ��*���+����*"%*�'!%�*"!��!'��='G ���"�!*&�#77* *#!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��

�*"&��!'��='G ���"�!*&�%G%!�+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(#%�"�!�$=�!��1#!��#!�!'��2��*""*"���7�!'*%�

(��@<���"��1�1�#�=��=���='G ���"�!*&�#"# G%*%��7�# ��"�*��"+�"!# �#"1�&$ !$��1�%=�&*�%��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#�!���+2�1�+G�1#!#�(*!'*"5��"�!'�� #%!�G�#�%�"$+���$%��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%��7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�'#1�2��"�=$2 *%'�1�>(((5"&2*5" +5"*'5���C<�2$!�"�!�#"# G)�1�(*!'���%=�&!�

!�� !'�*��='G ���"�!*&�=�%*!*�"5���%!��7� !'��#�#* #2 ������"�%$ 7$��2#&!��*# � %�J$�"&�%�(�����B��

������"�� %�J$�"&�%5�6'G ���"�!*&� !���%��+= �G*"���B�� ������"�� %�J$�"&�%<�'�(����<�1*1�

"�!�%'�(�#�'*�'���%� $!*�"5��

�*"&�� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� # � ���G� & �%� G� �� #!�1� >�#�&*#��* � �!� # 5� -..0C<� 1*77���"!�

��"�!*&� +#�@��%� %'�$ 1� �*��� +���� ��%� $!*�"� !�� !'�� ='G ���"�!*&# � %G%!�+5� �'�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*# �='G ���"G�'#1�2��"����*%�1�2G��+'�77�>-..0C�2#%�1��"��B��������"��%�J$�"&�%�#"1�

������"��%�J$�"&�%�7��+��" G�#� *+*!�1�"$+2����7�&$ !$��1�%=�&*�%5��'��%G%!�+#!*&%�2#%�1��"�

!'���B��������"��%�J$�"&�%��7�=$2 *%'�1�%=�&*�%�#"1�&$ !$��%�=��%�"!� *"��$�� #2��#!��G�(����

��7*"�1� 2G� 1�!��+*"*"�� !'�� %�J$�"&�%� �7� !'�� ���� ���*�"<� !'�� ���� ��"�<� #"1� !'�� ���*� ��"��

%�J$�"&�%� �7� #%� +#"G� &$ !$��1� %=�&*�%� #%� =�%%*2 �5� ��+2*"*"�� !'�%�� 1#!#� (*!'� �� �#%�1� 1#!#�

Page 30: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

0.�

(*!'1�#("� 7��+� !'�� ����� 1#!#2#%�� >(((5"&2*5" +5"*'5���C� #� &�+=��'�"%*��� ='G ���"G� �7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (#%� &�"%!�$&!�15� �'�� ��"$%� "#+�%� =��=�%�1� 2G� �+'�77� �!� # 5� >-..0C� &#"�

�*!'���2��%$==��!�1������P�&!�1�2G�!'��$%���7��$��#"# G%�%<�#"1�'� =���%� ���!'��&�"7$%*�"�#2�$!�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � "#+�%5� %�<� #� 2#%*%� 7��� #� "�(� 1*%&$%%*�"� #2�$!� 2#&!��*# � ='G ���"G� *%�

&��#!�15�

�'�� �"�*&'+�"!� #"1� &'#�#&!��*)#!*�"� �7� #� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+<���� ����� ������� �����

>����C<�('*&'�(#%�*%� #!�1�7��+�!'���G���"!<�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!�*"�!'��6#&*7*&�&�#"�

'� =�1�+��!����!�7$�!'���*"%*�'!�*"!��!'���FG��"�!� ��#"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'��%�#�&'�7���

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#���$"1�!'����"!�(#%�=��&�1�1�2G�!'��7*"1*"��!'#!� *�'!�(#%��+*!!�1�7��+�

!'#!� ��"!<� ('*&'� &�$ 1� =�%%*2 G� %$==��!� ='�!�%G"!'�%*%� >�#"� ������ �!� # 5� �AHA<� 6� *� #"1�

�'#+2�� #*"� �AHAC5� �'�� 7*"1*"�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� �FG��"#!�1� (#!��� ��� ��1� !'��

J$�%!*�"� *7� #� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� &#"� ��%*%!� '*�'� #+�$"!%� �7� �FG��"� *"� !'�*�� '#2*!#!5� �'*%�

=��P�&!�(#%�1�"��*"�&��=��#!*�"�(*!'���+���#!!G<�('��%�"!�$%�!'��!'��7*�%!��"�*&'+�"!�&$ !$����7�

����5��

���

Page 31: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

0��

�3��2��12��

>�C� �����9��)9�1�����9�>)�)9����3)�)�!� )��AAA5����6��7�������"�%�#"1�%�J$�"&*"���7�!'��

�B��-0������*"!����"*&�%=#&������*�"��7�#++�"*#��F*1*)*"��2#&!��*#3�#�='G ���"�!*&�

#==��#&'5��"!�,��G%!��#&!��*� 5�,-�6!��3�-0�0.5��

>-C� ��� ��9�4)�)9������9��)9���� )!)�4�����)�-...5� 6'G%*&# �+#==*"���7����*<���74-/<�

#"1���7�//�*"�!'��='�!�%G"!'�%*%���"��& $%!����7�+������� ����� �����7$"&!*�"# �

#%%*�"+�"!��7�!'��2#&!��*�&' ���='G �%G"!'�!#%����"�5�,5��#&!��*� 5�$/&?0�/9�H-5��

>0C� �����9��).)�����)4)������)�-..-5�6��!���)�*&��&�#"�&'�+*%!�G�#"1���� $!*�"3�#�

2*�*"���#"*&�2�*1��_��&*�"&��-A/3���0/���4-5�

>4C� ���0����9��)9�>)�4)����� ��9�2)�#)� �09����>)��)�38����)�-..-5�6'G ���"G��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#��"� !'��2#%*%��7���"�� %�J$�"&�%��7��B�� ����#"1��7� !'����""#��#!!'�(%�

%�"�=��!�*"5��&'5��*&��2*� 5��/H3�0���4.5�

>9C� ������� ���9�2)��)9�>)��)��� ��9�����)�������)��AA95�"!�""#�&�+= �F�%�7��+�����"�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5��"3�� #"@�"%'*=��5�5<��#1*�#"��5�5<��#$����5�5�>�1%C�"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(��<����1��&'!<�==5�0AA�4095��

>BC� ���9�.)��)��������9�.)��)��AA�5��*&��2*# �2*�+#%%�#"1�=�=$ #!*�"�1*���%*!G�*"�!'��$==���

(#!���&� $+"��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== �-C3���.BA���.H-�

>/C� �������9� )��)�����)�>)�5�����:5��)��AA95���#��#"��+�"!��7� *�'!�'#���%!*"��

2#&!��*�&' ���='G �'�+� ��%�#%�#���%=�"%���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!�� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%5�

6'�!�%G"!'5���%5�,$?90�B95�

>HC� �������9� )��)9�>)��)���������9� )��)�������9��)�5������9�����)�>)�5�����:5��)��AAA5��'��

+� #�� �F!*"&!*�"� &��77*&*�"!� �7� 2#&!��*�&' ���='G � �� #"1� !'�� =*�+�"!� %!�*&'*�+�!�G� *"�

��� �������������� ���%�6'�!�%G"!'5���%5�+*?-9/�-B45�

>AC� ����� 9� 2)2)9� ����� 9� �)�)9� .���9� >)>)� ��� �)�)�)� ����@)� �ABA5� �#&!��� %!*+$ #!*"��

!�#"%&�*=!*�"�2G����=� G+��#%�5��#!$���&&$3�40�4B5�

>�.C� ������9�.)�)9����� 9��)=)9�2�� ����9�2)��AAB5��+�1� �7���*��"�1�=�%*!*�"�!���$F*"*&�

� #&@���#�%�1*+�"!%5�+5�,5��&*5�-AB3�H�H�H04�

>��C� �� ����9��)��)9�5)��)����������9�>)�=)�������9���� )��)�"���8���)��AA�5��'�+*&# �

�#�*#2* *!G�*"�!'��� #&@���#3�*+= *&#!*�"%��7�&�"!*"$�$%����!*&# �=��7* �%�!'#!�=�"�!�#!�1�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&�5����=���#���%5�0H�>%$== 5-C3��BA���/�.�

>�-C������9�2)��)9��)�=)�������� 9�>)��)��� ��9�����)��)�"���)��A/45��!�$&!$����7�#�

2#&!��*�&' ���='G �=��!�*"�7��+�!'������"�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*$+���� ������������3�

��G%!# ���#='*&���*1�"&��7���#�!�*+��5�,5��� 5��*� 5�H43-0��-4.5�

>�0C��������9� )����>)��8� @)��AA/5��%� #!*�"�#"1�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"��7�!'��#"!�""#�%G%!�+�

�7�7�$��%=�&*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�6'�!�%G"!'5���%5�9-3�0/��4B5�

Page 32: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

0-�

>�4C��������9�!):1)��AA/5��*�'!�'#���%!*"��%!�$&!$��%�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�6'��!'�%*%5�

1�"%���"*���%*!G<�1�"%�<���"+#�@5�

>�9C��������9�!):1)9�A����9�5)�.)����.)��)�������)�-..-5���� �������������+$!#"!�

#&@*"��2#&!��*�&' ���='G ���+#1��2G�*"#&!*�#!*�"��7�!'����� ���"�<��"&�1*"��

2#&!��*�&' ���='G ���%G"!'#%�5�,5��#&!��*� 5��H4300BH�/B5��

>�BC��������9�!):1)����.)��)�������)�-..45����*"������"�2#&!��*#�*"�#�"�(� *�'!3���"�+*&%�

�"#2 �1�%!$1*�%��7�!'��='�!�%G"!'�!*&�#==#�#!$%�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�7* #+�"!�$%�

#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#5��&'5��*&��2*� 5�$/&3-B9�-/B5�

>�/C�5�����:5��9��)>)9�5���9��)�)9����;)������� :5�����)�-..05� �&�+=#�#!*���%!$1G��7�

���*�7��+�����"�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5�&'��*&��2*� 5�$(-?�.H��95��

>�HC�5������9�5)��)����>)�5)�4���)�-..�5�6'G $+����5��' ���2*�='G5�"��5��"3����"���5��5<�

�#%!�"'� )<��5��5�>�1%C5������GO%�+#"$# ��7�%G%!�+#!*&�2#&!��*� ��G<��� ��<�-"1��1"5�

�=�*"���<���(�?��@<���� *"<���*1� 2���<�==5�B.��B-05�

>�AC�5��� ��9�>)9��)���B��� 9�4)�2C���� 9����>)����8���)�-..-5����� �2#&!��*�&' ���='G ���

%!�$&!$��%�#"1�%=�&*�%�%=�&*7*&��#�*#2* *!G��7�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

�&'5��*&��2*� 5�$((?4/B�4H95�

>-.C�5����9��)9�2)�5���� ��9�>)��)������ ��9��)�"������9� )��)��������9����>)�2)���0����)�

�AAB5��# �*+*1�%�>���=G��� ��-<9�1*�"�%C�#%�+� �&$ #��*"1*&#!��%��7�#"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�*"�#"&*�"!�(#!���&� $+"%5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�B.3�0A�0�0A-4�

>-�C�4������ 9�=)���)9�>)�")�"���������.�8 �D9��)�5)�2�E��F�9�>)������9�>)��)�4��� 9����

>)=)��������)��AA45���*1�"&��7����" G�+*"���&�"!�*2$!*�"%�7��+�2#&!��*#�!��%�1*+�"!#�G�

���#"*&�&#�2�"5��#!$���0BA3�--4�--/�

>--C��� +#""<�,5�5�#"1��5,5��'#+2�� *"5��AHH5��!�$&!$���#"1�7$"&!*�"��7�2#&!��*# �%*�+#�7#&!��%5�

""$������*�&'�+5%(?H0A�/-5��

>-0C� 38����9�>)��)��AA95��#F�"�+G�#"1�='G%*� ��G��7�='�!�!��='*&�=$�= ��2#&!��*#�#"1�����"�

%$ 7$��2#&!��*#<�=5����95��"��5��5�� #"@�"%'*=<��5��5��#1*�#"<�#"1��5��5��#$���>�15C<�

"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'��

��!'�� #"1%5�

>-4C� 38����9�>)��)�-..05�6'G ���"�!*&�!#F�"�+G��7�!'��7#+* G���� ���������"�!'��2#%*%��7��B��

����#"1�7+��>��""#��#!!'�(%� %�"�=��!�*"C���"��%�J$�"&�%5��"!5�,5��G%!5���� 5�

�*&��2*� 5�%'?A4��A9�5�

>-9C�������9��)�)�)9�"�������9�")9�"���������.�8 �D9�>)")9�.������9�>)=)9��������9�.)�)9�

���>)�)�4��� )��AA-5���&��"*!*�"��7�=# ��&'�+*&# %�2G�#�&�+2*"�1�+� �&$ #��%$ 7$��#"1�

*%�!�=�����&'�+*&# �#==��#&'5��&*�"&��-9B3�09H�0B-�

Page 33: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

00�

>-BC��������9�")�)9��)3)�3���9�����)")�"�8����)�-..�5�� $F�%�#"1�2$1��!%��7�%$ ='*1��

#"1�#++�"*#�*"�!'��� #&@���#�#"�F*&� #G��5�,5��#�5��G%!5�0�3�-.0�-�B�

>-/C�����8�� 9��)#)9��G ���9�>)9�������8:#���� 9�4)�)�)9������9��)9�"�������9�")9�

4������ 9�=)�)9��������9�>)=)9����>)")�"���������.�8 �D)��AAB5��*#��"�!*&�#"1�

&#!#��"*&�=��1$&!%��7�*%���"*��#!�"�3��� �&$ #��*"1*&#!��%�7���='�!*&�)�"��#"�F*#5����&'*+5�

��%+�&'*+5�&!#�B.3�44B/�44AB���

>-HC��������9��)9�5��� ��9��)9���� )�)�5�� )��AA-5��'��%*�+#�/.�7#+* G3�%�J$�"&��

&�"%���#!*�"�#"1���� $!*�"#�G��� #!*�"%'*=%5�,��#&!��*� 5$(,30H40�A5��

>-AC������9�=)9��)�"�����9�")����������9�!)����������9��)�=��@�������9�>)�!��8���9�

�)9�����������������)�4)�"��������)��AAH5��#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"�&�+=#�#!*���

%�J$�"&��#"# G%*%5�� �&!��='���%*%�$-3994�9BH5�

>0.C�������9��)��)��AHH5��*&��2*� ��G<�='G%*� ��G<�#"1��&� ��G��7�='�!�!��='*&�2#&!��*#<�=�

0A����5��"�5�,5��5�[�'"���>�15C<��*� ��G��7�#"#���2*&�+*&�����#"*%+%5�,�'"��* �G�]���"%<�

��(�?��@<��?5�

>0�C������ ��� 9��)9�2)�5�������9� )�������9����3)�� ���)��AH05��&� ��G�#"1�='G%*� ��G��7�

!'��&�+=�!*!*�"�7��� *�'!�2�!(��"���� �������������������� �������������� ����

*"�"#!$�# �'#2*!#!%5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�4B3��../��.�B�

>0-C�������9�>)�=)9�4)�=)�>���� ��9�")�4��F�9�2)��)����� ��9�=)�")�2�������9�H)����9�5)�

�)����������9��)��)� �� ����9�����)�3@��)��AHA5��"�F=�&!�1�&'#"��%�*"�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&��*"�!'��� #&@���#5��#!$���''/?4���4�05�

>00C������") )�9�����������9��)>)9����A�����9�#)�)9�#�� �� 9��)")����>)��8� @)��AA05�

�1�"!*7*&#!*�"��7�!'��+#P���&' ���%�+# �2#&!��*�&' ���='G %��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�

��� �����)�� �� ���#"1���� ���������)�� ����U�!'�*��7$"&!*�"�*"� #!��# ��"���G�

!�#"%7��5�6'�!�%G"!'5���%5�'%3�9A��BA�

>04C����8���9�>)9�4)� �������9����!)�#������)��AA-5�"��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�

%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�'(3�9.��995�

>09C����8���9�>)��AA/5��#'�"�G��#@�3�#�&#%��%!$1G��7�!'���&� ��*&# �%*�"*7*&#"&���7�

='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#5�1�5��*&��2*# 5��&� 5�$%?�-9��-HH�

>0BC����8���9�>)���� )��� ����)��AA/5�6'G ���"G�#"1�+� �&$ #��7*"���=�*"!*"���7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#5��&'��*&��2*� 5�$+(30.-�A5��

Page 34: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!����� � �"!��1$&!*�"� � �

04�

>0/C����8���9�>)9�����)�5�����:#�����)�-...5��'��6'�!�!��='*&��#G��7��*7�5��"3��(��@*"<�

�5��!�# 5�>�1%5C��'��6��@#�G�!�%3�"���� �*"��� �&!��"*&���%�$�&��7���!'���*&��2*� ��*&# �

��++$"*!G<�0�1��1*!*�"<��=�*"���<���(�?��@<�-...�>'!!=3DD�=5%=�*"����

"G5&�+3B00BD&�"!�"!%DC�

>0HC����8���9�>)9� )��� ����9�>)��)���G ��9����4)�"� 5��AAH5��'���&� ��*&# �"*&'���7�!'��

&�"%��!*$+�,����� ������� ���,5��&'5��*&��2*� 5��BA3�-.��-H5�

>0AC�#�����9��)�)���������9��).)��AH.5�6'�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �=��1$&!*�"�*"� #@�%3�!'��

�77�&!%��7� *�'!�*"!�"%*!G5��*+"� 5�&�#"���5�-93�/���/�H�

>4.C�#����9�.)�5)9����")� )� ��8�������)��AHA5��'���*%*2* *!G��7�09.W��2 #&@�2�1G��#1*#!*�"�2G�

!'��%'�*+=�+����� �����������#"1�+#"5��#!$��<�''(?4B.�4B�5���

>4�C�#������9�!)��AHA5��&� ��G��7�='�!�!��='*&�=$�= ��#"1�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�=5�H��AB5��"��5�

�5��&' ��� �#"1��5���(*�"�>�15C<�$!�!��='*&�2#&!��*#5��=�*"������� #�<���(�?��@<��?5�

>4-C�#��� ��9��)��)9����>)��)��� ��)��AH/5�6'�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#<�=5�-��4-5��"�,5�+�%)�>�15C<�

6'�!�%G"!'�%*%5�� %��*����&*�"&��6$2 *%'��%<��5��5�+%!��1#+<��'����!'�� #"1%5�

>40C�#��� ��9��)��)����2)�=)� � ������@5��AA95��#F�"�+G�#"1�='G%*� ��G��7�7* #+�"!�$%�

#"�FG��"*&�='�!�!��='%5��"3�"�FG��"*&�6'�!�%G"!'�!*&��#&!��*#<�==5�0�`4/5��1*!�1�2G��5�

�5�� #"@�"%'*=<��5��5��#1*�#"�]��5��5��#$��5����1��&'!3� $(��5�

>44C�# �����9�>)9���������9�>)��)9�3�����9��)�#)9��������9� )��)9�������8���9�#)��)9��������9�

")�>)9�"���8��9�2)��)����2)���8�)�-..B5��"!��"# �%!�$&!$����7�&' ���%�+�%�7��+�2��("�

&� ���1���� �����%=�&*�%�#"1�!'���� ���7�&#��!�"�*1%�*"�!'�*��#%%�+2 G5��*�='G%�,5�

-$3�400�4.5��=$2�-..B��#G�-B�

>49C�2�����9�.)>)9�"�8� ��9�.)>)9�>I���� ��9��)�)9�>���� ��9�4)=)��AHA5���*1�"&��7���

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�7��+�!'��1*%!�*2$!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G %�*"�!'��� #&@���#5�

�#!$��5�04-3BA�/-�

>4BC�2�����9�.)>)����"�8� ��9�.)>)��AA�5��'��1*%!�*2$!*�"�#"1���&G& *"���7�&' ���='G <�

2#&!��*�&' ���='G �#"1�&#��!�"�*1%�*"�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== 5�-C��ABA��

�AH4�

>4/C���!'%&'* 1<��5,5<��#�#"<��55<��� �+#"<�5�5<���G(��1<�65�#"1��55����2*5��AHB5����

����%�J$�"&��&�+=#�*%�"%�!'����%�!!#�%!�"���7�='G ���"�!*&%_��� 5�,(3B4.5�

>4HC� "�������9�4)�5)��AA-5� ��+�*"���*@��2*� ��*�5��'*�+�<��!$!!�#�!<���(�?��@5�

>4AC� "���������.�8 �D9�>)�")9�=�����89�")�5)9��)��)��)�������9�4��� 9�>)��)9����>)�=)���

�����)��AA05��B<...�G�#��%�1*+�"!#�G�+� �&$ #����&��1��7�&'�+�& *"���F&$�%*�"%�*"�!'��

� #&@���#5��#!$��5�'+&3H-/�H-A5�

Page 35: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"!��1$&!*�"� � �'#=!����� �

09�

>9.C� "������9�<�)�3)�-..-5��'��� #&@���#5��&� ��G�#"1��&�#"���#='G5��#&@'$G%�6$2 *%'��%<�

��*1�"<��'����!'�� #"1%5�

>9�C� "���� ����9�.)�)9�4)�=����������9�#)�4��������9�����)2)�4��@������>-...C�

�*#%!����%� �&!*���&�"!�� ��7�2#&!��*�&' ���='G ���#�����#!*�"5�0������' ���*%��%%�"!*# �7���

!'��7��+#!*�"��7�&' ���%�+�� *@��#�����#!�%5�,5�6'G%5��'�+5���$*,?��.0/AT�.0HB�

>9-C�A���.���9� )�)9�"@�� 9��)H)9� ��8�������9�") )9����>)�2)� ���)��AHA5��"��� ��G��*"�

X�G� �%%X�%'�*+=�7��+�'G1��!'��+# ���"!%��7�!'���*1�! #"!*&��*1��5��#!$��5�''(349H�B.5��

>90C� ���5�8����9�4)9����4)�4)���������)��AH05��&� ��G��7�='�!�!��='*&�2#&!��*#<�=5��4B�

�H95��"�,5��5��+���1�>�15C<��'��='�!�!��='*&�2#&!��*#5��"*���%*!G��7��# *7��"*#�6��%%<�

���@� �G5�

>94C� ���5�8����9�4)9����>)��� )��AA95��&� ��G��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#<�==5�4A�H95�

�"3�� #"@�"%'*=��5�5<��#1*�#"��5�5<�#"1��5�5��#$���>�1%C<�"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�

2#&!��*#<�1�#"&�%�*"�6'�!�%G"!'�%*%<��� 5���5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'��

��!'�� #"1%5�

>99C� ���2� �8��:>)9�.)��)�"���� ���9��)��)������9�5)�>)�������9��)�"��������9��)2)�

4��@�����9����4)�>)��)���5����)�-..�5����7*"�1�+�1� ��7�!'��&' ���%�+# �#"!�""#���7�

!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+���� �������������7��+�=��!�"�&'�+*&# �%'*7!�&�"%!�#*"!%�

�2!#*"�1�(*!'�'*�'�7*� 1�-���#"1�0����������1*=� #��&���� #!*�"�%=�&!��%&�=G5�

�*�&'�+*%!�G�,*?�9H/��9A95�

Page 36: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

0B�

Page 37: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

0/�

� 4�#��2�&��

.3" 1""3�!�

$)����������� ��������������8����8�����������"���6��)� �������,7�

�!�(#%�%'�("�$%*"�� *%� #!*�"� !�&'"*J$�%�#%�(� �#%�6���#"1������'G2�*1*)#!*�"� !'#!� !'��� #&@�

��#�%!�#*"�����<�('*&'�(#%��"�*&'�1�*"��AHH�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>���+#""��!�# 5�

�AA-C<�%!* �=��%*%!�1�*"�!'��&'�+�& *"��*"�-..��>��� �����%=5�����<�!'*%�%!$1GC5��!�(#%�!'���" G�

='G �!G=���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��*"��%!*�#!�1�(#!���%#+= �%5�

�B�� ������"��#"1� ����%�J$�"&��&�+=#�*%�"� %'�(�1� !'#!� !'�� %!�#*"�����<� �"�*&'�1� *"��AHH�

#"1���� ����� %=5� ����<� �"�*&'�1� *"� -..�<� #��� *1�"!*&# 5� ��� ='G%*� ��*&# � 1*77���"&�%� (����

7�$"1� �*!'��5� �'�� %#+�� %!�#*"�(#%� 7�$"1� *"��#G� -..4� >�D���#�*�"��$7��%"�U�5� 5��#"%@�<�

$"=$2 *%'�1C�*"1*&#!*"��!'��=��%*%!�"&���7�!'#!�=�=$ #!*�"�7���#!� �#%!��B�G�#�%5���

�'�� $%�1� &$ !*�#!*�"� !�&'"*J$�%� (���� %$&&�%%7$ � 7��� �"�*&'*"�� ���%� %=5� ����� 7��+� !'�� (#!���

&� $+"5��"�&�"!�#%!<�"���B��������"�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����1�!�&!�1�*"�& �"�� *2�#�*�%�

�%!#2 *%'�1�#7!���6���#+= *7*&#!*�"�(*!'��$2#&!��*# �=�*+��%�>��!�*#"*��!�# 5�-..0C5��

�"�!'*%�%!$1G�*!�(#%�%'�("�!'#!�#�+#F*+# �=*�+�"!�&�"!�"!�*"�&� %��7����%�%=5������*%���#&'�1�#!�

Z--.�M���' �Y>+��=��!�*"C��5���"&�<�7��+�=*�+�"!�#"# G%�%��7�2#&!��*�&' ���='G ���>a�.5H�+��

��' ���+�-C�#"1������'G2�*1*)#!*�"��7�!'��%#+= �1�(#!���&� $+"�#�2*�+#%%��7����%�%=5������(#%�

&# &$ #!�1�('*&'�*%���1��%��7�+#�"*!$1�� �(���!'#"�*"�#"G��!'�������"�%$ 7$��2#&!��*# �'#2*!#!�%��

7#��>-9�T�-...�+����' ���+�-C�>�#"���+��1�"�#"1��#%<��AA9C5��'����%$ !*"�� �(�7�#&!*�"��7����

�� !'���7���� +#G� '#��� =����"!�1� *!%� 1�!�&!*�"� *"� & �"�� *2�#�*�%� &�"%!�$&!�1� (*!'� �$2#&!��*# �

=�*+��%�>��!�*#"*��!�# 5�-..0C5��'�����$=�%=�&*7*&�6���=��!�&� �$%�1�*"�!'��=��%�"!�%!$1G�=��+*!%�

!'��#+= *7*&#!*�"��7��B��������"�%�7��+� �%%�!'#"�-..�2#&!��*# �&� %�>� #�%���#"1����+#""<�

-..4C�#"1�!'���7����=���*1�%�#�+$&'�'*�'���%�"%*!*�*!G�7���!'��1�!�&!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��

6'G ���"�!*&�%!$1*�%�%'�(�1�!'#!�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��*%�#�

+#�*"�� 2#&!��*$+<� ('*&'� '#%� !�� !'�� =$2 *&#!*�"� 1#!�<� "�!� 2��"� 1�!�&!�1� *"� #"G� �!'��� '#2*!#!5�

��&�"! G<�#�='G �!G=��%'�(*"��AAL�%�J$�"&��%*+* #�*!G�>�B�����C�(#%�7�$"1�*"��"�*��"+�"!# �

& �"�%� 7��+� !'���*==�(*%%�!!� %# !+#�%'� *"� !'���5�5� >& �"�� �-./<� �F#"1��� #"1� �+'�77�-..BC�

#"1� (#%� %'�("� !�� ���$=� (*!'*"� !'�� ='G ���"�!*&� & $%!��� �7� +#�*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� �'��

�� #!*�"%'*=��7�!'#!��"�*��"+�"!# �& �"��!������<�'�(����<�(* �"��1�!��2�����*7*�1�*"�!'��7$!$���

2G�='G%*� ��*&# �#"1�+� �&$ #��2*� ��*&# �+�!'�1%5��

Page 38: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

0H�

�'�� =��%*%!�"&�� �7� !'#!� %!�#*"� *"� !'�� &'�+�& *"�� #%� (� � #%� !'�� +�"�%=�&*7*&� #%%�+2 #��� #���

*"1*&#!��%� 7��� #� %=�&*# � #1#=!#!*�"� �7� !'�� %!�#*"� ����� !�� !'�� �F!��+�� �(� *�'!� &�"1*!*�"%�

=���#* *"��*"�#�1�=!'��7��..�+5�

&)����������8����� ������������������0������������ ����� � ��������������"���6��)� �������,7�

��� ��# $#!�� !'�� 2*����&'�+*&# � %*�"*7*&#"&�� �7� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%� 2G� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#<� !(�� =#�#+�!��%� (���� &# &$ #!�1� 7��+� !'�� �2!#*"�1� 1#!#5� �'�� 7*�%!�

=#�#+�!���*%�!'��������� *�'!�*"!�"%*!G�*"�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"<�!'��%�&�"1��"��*%�!'���-�

7*F#!*�"��#!��������5�-������ *�'!�*"!�"%*!*�%�(����&# &$ #!�1�2G�$%*"�� *�'!�!�#"%+*%%*�"�1#!#�*"�!'��

(#!���&� $+"�#"1�� �2# � *��#1*#"&��#"1�#���#���1#G� �"�!'� *"� !'��� #&@���#����*�"�#!�%$++���

#"1� (*"!��� %� %!*&�<� !#@�"� 7��+� !'�� �� #�� ���#1*#"&�� �#!#� �!* *!G�

>'!!=3DD%$"2*�15P�&5*!D=��*%D#==%D�#11#G5='=C5��-�7*F#!*�"� �#!�%�(���� !'�"� *"!��=� #!�1�$%*"�� !'��

�F=��*+�"!# � 1#!#�+�#%$��1� #!� *�'!� *"!�"%*!�%� �7� b� .5.�9�M+� �N$#"!#�+�-� %��� &�"%*1��*"�� !'��

2*�+#%%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� =��%�"!� #!� �#&'� 1�=!'� �7� !'�� (#!��� &� $+"5� �'�� &# &$ #!�1�

*"!���#!�1� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�!*&� �#!�� (#%� -��� "��� +�-� 1��� � 7��� #� & �#�� ��&�+2��� 1#G�

>&����%=�"1*"��!��#�1�$2 *"��!*+��!1��7�-B�G�#�%C<�#"1��/B.�"���+�-�1���1$�*"��%$++���%� %!*&��

>!1V05��G�#�%C5���+=#��1�!���!'���#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�%!�#!*7*�1��"�*��"+�"!%�!'��

&# &$ #!�1��# $�%�#���#!� �#%!�!'�$%#"17� 1� �(���>�'#=!���0<��*�5�-C5��'������# �='G!�= #"@!�"�

=�*+#�G�=��1$&!*�"�*"�!'��&�"!�# ���%!��"�2#%*"�(#%�&# &$ #!�1�!���J$# �9/9�+���+�-�1���> #� �

#"1� "#$��<��AA�C5���"&�<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� *@� G�&�"!�*2$!��7#��

�%%�!'#"��L�!��!�!# �='�!�%G"!'�%*%�*"�!'��� #&@���#�

�'�� 1#!#� �#*"�1� 1$�*"�� !'*%� %!$1G� &#"� # %�� 2�� $%�1� !�� *"7��� !'�� %*�"*7*&#"&�� �7� #"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�7���%$ 7*1��!$�"�����*"�!'��� #&@���#5��%$ 7*1���F*1#!*�"��#!���7�H5H�"+� ��-��+�-�

1��� >%$ 7#!�C� !�� -A050� "+� � �-�� +�-� 1��� >� �+�"!# � %$ 7$�C� (#%� 1�1$&�1� 7��+� !'�� *"!���#!�1�

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&� �#!�5��#%�1��"� !'�����!*&# �&�"&�"!�#!*�"�=��7* �%�#"1� !'��&��77*&*�"!�

7��� !$�2$ �"!� 1*77$%*�*!G<� !'�� %$ 7*1�� 7 $F� 7��+� 2� �(� !'�� &'�+�& *"�� *"!�� !'�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*# � #G���*%�+$&'�'*�'���>0/.�T�90.�M+� �%$ 7*1��+�-���1��C�> �"��# ����!�# 5�-..�C5���"&�<�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #&&�$"!� 7��� �%%� !'#"� .5�L� �7� !�!# � %$ 7*1�� �F*1#!*�"� *"� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"�5� �'�G� #��� !'���7���� "�!� ��%=�"%*2 �� 7��� !'�� �F*%!�"&�� �7� !'�� %$2�F*&� )�"�<� #%�

=�%!$ #!�1�2G�,c���"%�"��!�# 5�>�AA�C5��

Page 39: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

0A�

�'�� +�1� %� �7� !'�� $=(#�1� 7 $F�%� �7� %$ 7*1�� *"� !'�� � #&@� ��#� %$���%!� !'#!� %$ 7*1�� *%� #&!$# G�

&�"%$+�1�(*!'*"�!'��#"�F*&�)�"��2�!(��"�!'��&'�+�& *"��#"1��9.�+�1�=!'<�2$!�"�!�(*!'*"�!'��

&'�+�& *"�� > �"��# ��� �!� # 5� -..�C5� �#%%*��� #!��# � *"P�&!*�"%� �7� �FG��"��"�*&'�1�

��1*!���#"�#"� (#!��%� !'��$�'� !'�� ��%=��$%� = $+�� �#1� !�� !'�� 7��+#!*�"� #"1� %�1*+�"!#!*�"� �7�

=#�!*&$ #!���"-� *"�!'��&'�+�& *"�<�('*&'�*"�!$�"�%����%�#%�!'���F*1#"!��7�Z/.L��7�!'��%$ 7*1��

1*77$%*"�� $=(#�1%� > �"��# ��� �!� # 5� -..0C5� ����!'��� (*!'� !'�� +� �&$ #�� 1*77$%*�"� �7� -� 7��+�

$==���(#!��� #G��%�>#&&�$"!*"��7���Z�.L��7�!'��%$ 7*1���F*1#!*�"C�> �"��# ����!�# 5�-..�C�!'�%��

!(��7#&!��%�(�$ 1�2��%$77*&*�"!�7����F*1*)*"��+�%!��7�!'��%$ 7*1��*"�!'��� #&@���#�#"�F*&�)�"�5�

')����:��������������������":$�6��)� �������,7�

�'��'#2*!#!��7���� �����%=5������=���*1�%�#� *�'!�*"!�"%*!G��7�#� *!! ��&#"1 ��#!�9.�+�1*%!#"&��*"�

�!'��(*%��!�!# �1#�@"�%%5���+=#��1�!���!'����"�*��"+�"!%�>�#"���+��1�"�#"1��#%<��AA9C<����%�

%=�������F=��*�"&�%�2G� 7#�� !'��+�%!� %������ *�'!� *+*!#!*�"������ ��&��1�1� 7���#"G�='�!�!��='*&�

���#"*%+5���� ����� ������� ���������� #"�!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+<� *%� #!�1� 7��+� #�

1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!�>�'#=!���9C<�*%����"�%$%=�&!�1�!��%$��*���(*!'����!'��+# � *�'!��" G5�

�'*%�!'���G�'#%�"�!�2��"����*7*�1�G�!<�!'�$�'5��$�!'����F=��*+�"!%�(* ��*���+����*"%*�'!�*"!��!'��

='G%*� ��G��7����%�������� �����!�����*7G�!'*%��F&*!*"��!'���G5��

�'���2 *�#!� G�='�!� *!'�#$!�!��='*&�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!G=*&# G�7*F��-��*#�!'�������%��&*!�*&�

#&*1�&G& ��>�*���d���AA9C5��'*%���%$ !%�*"�#�2*�+#%%�1�= �!�1�2G�-59��-�e��� #!*���!���-�>�#"�

1���������AAHC�#"1�+�+2�#"�� *=*1%�#"1�='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%�('*&'�#����"�*&'�1�*"��0��2G�

���9�e��� #!*���!��!'��!�!# �2*�+#%%�>� #�%���#"1����+#""�-..0<��#"�1���������AAHC5�$��1#!#�

%'�(�!'#!�7#�"�%� �*%�!'��1�+*"#"!� *=*1�2*�+#�@����7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�

&'�+�& *"�5��*"&��!'��δ�0���# $�%��7�7#�"�%� �#"1�1*%%� ��1��-�+�#%$��1�*"�!'��=��%�"!�%!$1G�

#��� "�#� G� *1�"!*&# <����%� %=5������+�%!� *@� G� 7*F�%��-� �*#� !'�� �����%�� &*!�*&� #&*1� &G& �<� *@��

+�%!��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#5���"&�<�#�='�!� *!'�!��='*&����(!'��������*%�+�%!�&��!#*"5� %�<�

���(!'�*"�!'��1#�@�(#%�"������2%����1�*"�&$ !$��%��7����%�%=������>5��#"%@�<�$"=$2 *%'�1�1#!#C�

2$!� *!� (#%� %'�("� 2G� �0������ !'#!� ���%� %=� ����� 1*1� "�!� #&J$*��� #"� # !��"#!*��<�

&'�+����#"�'�!���!��='*&�+�1���7����(!'5��

�#�"�%� � *%� "�!� �" G� !G=*&# � 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 2$!� &#"<� *"� %+# � !�#&�%<� # %��2�� 7�$"1� *"�

� ������ >���"#2�"�� �!� # 5� �A/AC5��&'#�# � �B�� ������"�� %�J$�"&�%� '#��� 2��"� 7�$"1� *"� !'��

� #&@���#� &'�+�& *"�� >��!�*#"*� �!� # 5� -..0C<� 2$!� "�� *"7��+#!*�"� �"� !'�� #2$"1#"&�� �7� #�&'#�# �

&� %�*"�!'��&'�+�& *"��*%�&$���"! G�#�#* #2 �5��*"&��7#�"�%� ��&&$�%�*"��" G�7�(�#�&'#�# �%=�&*�%�

Page 40: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

4.�

#"1��" G�*"�%=�&*�%�('*&'�#����" G�1*%!#"! G��� #!�1�!��!'�%��7�$"1�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��

>��!�*#"*��!�# 5�-..0C<�*!�%��+%�$" *@� G�!'#!�7#�"�%� �1��*�*"��7��+�#�&'#�# �&� %�&�"!�*2$!�1�!��

!'��*%�!�=*&�%*�"# 5��

��(� *�'!�#1#=!#!*�"��7����%�%=������(#%�%'�("�!��&�*"&*1��(*!'�#"�*"&��#%�1�%=�&*7*&���' ���

&�"!�"!�2�7���� >�$'�+#""��!�# 5��AA0<����+#""��!�# 5��AA-C5��$!��" G�&� %� *"&$2#!�1�#!� *�'!�

*"!�"%*!*�%� #2���� .5-9� M+� � N$#"!#� +�-� %��� '#1� 2��"� %!$1*�1� %�� 7#�<� ('*&'� ��#&'�1� #� %=�&*7*&�

=*�+�"!�&�"!�"!��7�Z--.�M���' �Y>+��=��!�*"C���>���+#""��!�# 5��AA-C5��*+* #���# $�%�7���&� %�

���("�#!����"� �(��� *�'!�*"!�"%*!*�%<�2� �(���M+� �N$#"!#�+�-�%��<�(�����2!#*"�1�2G�!'*%�%!$1G5�

�&� $ #��=*�+�"!�&�"!�"!��7�05�Y�.�9�"���' ��&� ��� *"�&� %����("�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%���

(#%�1�!��+*"�15��'*%� *%�&�+=#�#2 �� !�� !'�� ��������# $�%��7� ��5/� ��059Y�.�9�"��&� ��5���"&�<� !'��

%=�&*7*&� &� $ #�� =*�+�"!� �7� %!�#*"� ����<� ���("� #!� ���G� �(� *�'!� *"!�"%*!*�%� *%� 1�$2 �1� #%�

&�+=#��1�!�� !'��2��("�&� ���1���7���"&��%!�#*"����%���������� ��������-BB�>�$'�+#""��!�

# 5��AA0<����+#""��!�# 5��AA-C5��'����������# $�%�(����1��*��1�7��+�!'��=*�+�"!�&�"&�"!�#!*�"%�

*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��#"1�!'��"$+2��%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�1�!��+*"�1�2G�J$#"!*!#!*���

6���>�5��#�%&'# <�=��%�"# �&�++$"*&#!*�"C5��'��&� $ #��=*�+�"!�&�"!�"!�*"�!'��&� %�(#%�"�!�

*"&��#%�1�#"G�7$�!'���$"1���������� *�'!� *+*!*"��&�"1*!*�"%<�#%�&�+=#��1�!�� #2��#!��G�&�"1*!*�"%5�

��"&�<�!'��=*�+�"!�&�"!�"!�*"�!'��&� %�'#%���#&'�1�*!%�+#F*+$+��# $��#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-���

%��5�

�$�=�*%*"� G<�!'��+#F*+$+�&�"&�"!�#!*�"%��7���' ���*"�!'��&'�+�& *"��1�!��+*"�1�*"�!'*%�%!$1G�

>-..�C� (���� 1�&��#%�1� 2G� #� 7#&!��� �7� �4� #%� &�+=#��1� !�� !'�� �# $�� 1�!�&!�1� *"� �AHH� >BH� "�Y ���

���%$%�A4.�"�Y ��U��*�1�#"1� #� ��AA�<���=�!#��!�# 5��AHA<����+#""��!�# ��AA-C5��'�%���# $�%�

&���� #!��(*!'�!'��"$+2��%��7�&� %�1�!�&!�15��"��AHH<�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#���=��%�"!�1��.L�

�7�!'��!�!# �&� �"$+2��%�>�*�1�#"1� #� ��AA�C<�*"�-..���" G�.59�!����L�>�5��#�%&'# <�=��%�"# �

&�++$"*&#!*�"C5��'$%<�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# �=�=$ #!*�"�%'�(%�#�%*�"*7*&#"!�1�&��#%�������!'��

#%!�1�&#1�5��'*%�*%�*"�#&&��1#"&��(*!'�!'�����!*&# �1*%= #&�+�"!��7�!'�*��2*�+#%%�+#F*+$+<�7��+�

/4�+�1�=!'� *"��AHH� !���..�+� *"�-..�5��'*%� *%� %$==��!�1�2G� *"��%!*�#!*�"%��7� #� �&#!*�"� *"� !'��

� #&@���#�2#%*"�#!�!'��"��!'(�%!��"�% �=��('����!'��&'�+�& *"��*%� �&#!�1�#!�#�1�=!'��7��4.�+5�

" G� !�#&�%� �7� ��' � �� (���� 1�!�&!�1� #!� !'#!� 1�=!'5� �'*%� *+= *�%� !'#!����%� %=� ����� ��#&'�%� *!%�

�(��� *+*!%�7���='�!�!��='*&����(!'�2�!(��"��..�#"1��4.�+�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5�

�$��!��*!%�&#=#2* *!G�!��%$��*���$"1���%������ *�'!� *+*!*"��&�"1*!*�"%����%�%=������*%�#��# $#2 ��

+�1� � 7���%!$1G*"�� !'��+� �&$ #��2#%*%��7� �(� *�'!�#1#=!#!*�"5� �"� !'*%�%!$1G� *!�(#%�%'�("�!'#!�

&'#"��%� *"� =*�+�"!� &�+=�%*!*�"� &#"� 2�� �2%����1� ('�"����%� %=� ����� *%� %'*7!�1� 7��+� #� *�'!�

*"!�"%*!G��7�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���!��.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��5��'�%��&'#"��%�*"�� ���#� �%%��7�!'��

Page 41: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

4��

��' � �� '�+� ��� f�<�g��&' ��� #&&�+=#"*�1� 2G� #"� *"&��#%�� *"� f�<�g��&' ��5� � &�+=#�#2 ��

+�&'#"*%+�'#1�2��"��2%����1�2�7����*"�&� %��7���� �������������� ����%!�#*"��#��(�����

>� #�%��� �!� # 5� -..-C� #"1� +#G� ��=��%�"!� #"� #1#=!#!*��� !�#*!� !�� *"&��#%�� !'�� ='�!�%G"!'�!*&�

�77*&*�"&G5��*"&��!'��# @G �%*1��&'#*"��7�=��='G�*"��*"������*%�1*��&! G�*"�� ��1�*"�!'��#�����#!*�"�

�7���' �+� �&$ �%�>�#"���%%$+��!�# 5�-..�C<�#�'*�'�1�������7�# @G #!*�"� �#1%�!��#���1�%'*7!��7�!'��

NG� #2%��=!*�"� +#F*+$+� 2G� /���� "+� >�������� #"1� �#�&*#��* � �AA9C5� �'*%� +#G� 7#&* *!#!�� !'��

&'#""� *"�� �7� �F&*!#!*�"� �"���G� !�(#�1%� !'�� ��#&!*�"� &�"!��<� ��%$ !*"�� *"� #"� *"&��#%�1� �"���G�

!�#"%7��� �77*&*�"&G��7� !'�� &' ���%�+�%� >�������� #"1��#�&*#��* � �AA9C5���&�"! G<� 1*77���"&�%� *"�

&' ���%�+�� 7��+#!*�"� *"� ����"� &� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #%� &�+=#��1� !�� 2��("� &� ���1�

%=�&*�%� (���� �2%����1<� *"�� �*"�� &#��!�"�*1%� #"1� %�&�"1#�G� '�+� ��%� �7� 2#&!��*�&' ���='G %�

>6%�"&*@� �!� # 5� -..BC5� 6%�"&*@� �!� # 5� 7�$"1� !'#!� 2��("�&� ���1� %=�&*�%� =��1$&�� ��$�'<� +$ !*�

1�+#*"� #+� #��&' ���%�+�%<�('*&'�+#G��"'#"&��!'�*�� *�'!�'#���%!*"��&#=#2* *!G5���!(��"�!'��

#+� #�<� &#��!�"�*1%� #"1� =�%%*2 G� J$*"�"�%� #��� �&#!�15� �!� (#%� # %�� %'�("� !'#!� 'G1��='�2*&�

*"!��#&!*�"%�2�!(��"�&#��!�"�*1%�#"1��%!��*7G*"��# &�'� %��7� %�&�"1#�G�'�+� ��%�#��� !'��+#P���

1�*�*"��7��&��*"�#�����#!��#%%�+2 G�> *"�����!�# 5�-..4C5�� �(�&#��!�"�*1�&�"!�"!�#"1�#�%'*7!�*"�

2#&!��*�&' ���='G �%�&�"1#�G�'�+� ��%�!'$%�#���%!����&'�+*&# G��%%�"!*# �7������%�%=������#!�

���G� �(� *�'!�&�"1*!*�"%5��

�'���"'#"&�1� *�'!�'#���%!*"��7�#!$��%��7����%�%=������&�$ 1�2��'� =7$ � *"� !'��1��� �=+�"!��7��

2*�+*+�!*&�%� #��&� %�*"�!'��7$!$��5��*�%!�%!�=%�*"�!'*%�1*��&!*�"�'#���# ��#1G�2��"�+#1��>�#��@�

#"1��# #2#"�-..BC5��'���7���<� !'��=�=$ #!*�"��7����%�%=5������*"�!'��� #&@���#�*%�"�!��" G�!'��

+�%!��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�=�=$ #!*�"��7�='�!�!��='*&����#"*%+%�1�&$+�"!�1�!��1#!��2$!�

&#$%�%�# %��*"1$%!�*# �*"!���%!5��

Page 42: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

4-�

,)�"���� ���$+"��2!������������� ��������������"��� ��8��� �6��)� �������+7�

,)$)��":$���������������� ���������������

�'��� #&@���#�%�1*+�"!%�(����%$==�%�1�!��%$==��!�7��+�"!#!*������(!'��7�='�!�!��='*&�2#&!��*#�

2G�%$== G*"��'*�'�#+�$"!%��7�&#�2�"�>�#%'(#�#"1���8=����A/HC5���(����<�!'��'*�'�'G1��%!#!*&�

=��%%$���(�$ 1�# �(��" G�7��� �(�!$�"������#!�%�>,#""#%&'��!�# ��A/�<��A/BC5�

�*���&� %��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�$ 1�2��1�!�&!�1�*"�� #&@���#�%$�7#&��%�1*+�"!%�7��+�--�.�+�

(#!���1�=!'�1$�*"�� !'*%�%!$1G5��'*%�&�"7*�+%��#� *��� ��%$ !%��7��#%'(#�#"1���8=��� >�A/HC<�('��

�2!#*"�1��"�*&'+�"!�&$ !$��%��7���� �������������� ���� 7��+�%�1*+�"!%�#!�BB.�#"1�--4.�

+�(#!���1�=!'5���%*1�%� !'�� *���&� %<���"�!*&� 7*"���=�*"!%�#"1��!'��� 7�%%* �2*�+#�@��%��7�����"�

%$ 7$�� 2#&!��*#� #!� 1*77���"!� %�1*+�"!� 1�=!'%� %'�$ 1� =��!�#G� !'�� '*%!��G� �7� !'�� ���� G*"�� (#!���

&� $+"5���%%* �2*�+#�@��%�%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�#���1*#��+#!*&�&#��!�"�*1%�#"1�!'�*��

%$ 7$�� *"@�1� 1��*�#!*��%5� �'�G� '#��� 2��"� $%�1� #%� *"1*&#!��� 7��� !'�� =��%�"&�� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#� *"� =#%!� 1�=�%*!*�"# � �"�*��"+�"!%<� ('*&'� #��� "�(� �&#!�1� �"� #"1� *@�� !'�� ��%%*"*#"�

��"#�1� ���%%��2#%*"�>���!'��"�==�"*"�%<��!# GC�> �'"�"��!�# 5��AA�C5�

�"� !'�� =��%�"!� %!$1G�(��(���� #2 �� !�� #+= *7G� !'�� %$27�%%* � �B�� ������"�� %�J$�"&�%� �7� "*"��

%=�&*�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 7��+� %�1*+�"!%� �7� �"*!%� �<� ��<� #"1� ���5� �'�� %=�&*�%� &�$ 1� 2��

#%%*�"�1�!��%# !(#!���#%�(� �#%�!��7��%'(#!������$=%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>�'#=!���/<��+'�77�

-..0<� �F#"1���#"1��+'�77��-..BC5��'��'*�'�%!�1*���%*!G��7�='G �!G=�%�(#%�7�$"1�*"�%�1*+�"!%�

�7� �"*!� ��#� >�'#=!��� /C5� " G� !'���� �7� !'�� 1�!�&!�1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � �B�� ���� ��"��

%�J$�"&�%�& $%!���1�(*!'�!'��!�$��+#�*"��%=�&*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>���$=��<��+'�77�-..0C5�

�(�� �7� !'�%�� %=�&*�%� 7*"���=�*"!%� &�$ 1� �" G� 2�� 7�$"1� *"� �"*!� ��#<� !'�� %�1*+�"!� #G��� 7��+�1�

1$�*"��#�=��*�1��7�'*�'�*"=$!��7�!���*��"�$%�+#!��*# �#"1� �(���=��1$&!*�*!G�>�#G��AHH<��#G��!�# 5�

�AA�C5��'��!'*�1�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&��(#%�#%%*�"�1�!�����%�%=�����<�!'��%!�#*"�&$���"! G�

7�$"1�#%�%� ��='G �!G=��*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>�'#=!���4C5��!�(#%�7�$"1�*"�%�1*+�"!%��7�

�"*!%��<���<�#"1����5��'�%����%$ !%�%$���%!�#�='�!*&�)�"��#"�F*#�1$�*"��# �1�=�%*!*�"�%!#��%5��'*%�*%�

*"�&�"!�#%!� !���#� *���1#!#<�2#%�1��"� !'�� !G=*&# �����"�%$ 7$��2#&!��*# �&#��!�"�*1%� *%���"*��#!�"��

>��=�!#� �AA0C� #"1� %$ 7$�*)�1� *%���"*��#!#"�� >�*""*"�'�� �#+%!^� �!� # 5� �AA0<� �#@�'#+� �!� # 5�

�AA9C<�!'#!�=��=�%�1�='�!*&�)�"��#"�F*#��" G�1$�*"��1�=�%*!*�"��7��"*!%���#"1���25�$����%$ !%�#���

%$�=�*%*"��%*"&���"*!�����(#%�1�=�%*!�1�1$�*"��#�7��%'(#!���=��*�1��7�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"�

>����"%�#"1���%%��A/-C5�"�!'���!'���'#"1<�*!�*%�#%�(� �%$�=�*%*"��!��7*"1�����"�%$ 7$��2#&!��*# �

%�J$�"&�%� ('*&'� 1�� "�!� & $%!��� (*!'� !'�� +#�*"�� %=�&*�%� *"� !'�� � #&@� ��#� %�1*+�"!%� 1�=�%*!�1�

1$�*"�� %# !(#!��� =��*�1%5� �'�%�� %�J$�"&�%� & $%!��� (*!'� �=*2*�"!%� �7� ='�!�!��='*&� &�"%��!*#�

Page 43: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

40�

>� #�%����!�# 5�-..4C�#"1��!'���7��%'(#!������ �(�%# !�#1#=!�1�%=�&*�%�>�+'�77�-..0C5��!�%��+%�!'#!�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #1#=!� !�� !'�*�� �"�*��"+�"!<� ('*&'� *%� ��7 �&!�1� *"� !'�*�� �B�� ���� ��"��

%�J$�"&�� >�'#=!��� /<� �F#"1��� #"1� �+'�77� -..BC5� �F#"1��� #"1� �+'�77� >-..BC� %'�(�1� !'#!�

�"�*��"+�"!# � & �"�%� 7��+�#� %# !(#!��� �"�*��"+�"!� &�"%!#"! G� & $%!���(*!'� !'��+#�*"�� %=�&*�%5�

6'G ���"�!*&� *"�#��%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����# %��7�$"1�7����!'���'#2*!#!%� *@��'�!�%=�*"�%�

>!'*%� %!$1GC5� "�� ='G �!G=�� 7�$"1� *"� �"*!%� ��� #"1� ���� �7� !'�� � #&@� ��#� %�1*+�"!%� ��=��%�"!%� #�

$2*J*!�$%�='G �!G=�<�*5�5�#�='G �!G=��7�$"1�*"�%����# �'#2*!#!%�#"1�%�1*+�"!%�(�� 1(*1��>�'#=!���

/C5� �!�(#%� # %�� 7�$"1� *"���1*!���#"�#"� %#=��=� � #G��%� >��� �"� #"1����+#""�-../C5� �!� *%� "�!�

%$�=�*%*"�<�!'�$�'<�!'#!�(��7�$"1�%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!'#!�#���# �#1G�*%� #!�1�#"1�

1�%&�*2�1<�%*"&��!'��+#P��*!G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�*%�@"�("�!�1#G�>%���2� �(C5��'*%�

(#%�%'�("�2G�#�&�+=��'�"%*���='G ���"�!*&�#"# G%*%��7��B��������"��%�J$�"&�%�#%�(� �#%��7�

������"��%�J$�"&�%<����*���"��%�J$�"&�%�#"1�����%�J$�"&�%�>%���2� �(C5��

�'�%�� 7*"1*"�%� �#1� !�� !'��&�"& $%*�"� !'#!�+�%!��7� !'������"� %$ 7$��2#&!��*# � %�J$�"&�%�1*1�"�!�

1��*���7��+�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"�2$!�#����7�# �&'!'�"�$%���*�*"5����%�%=�����<�& $%!��*"��

(*!'�!'��%# !(#!���%=�&*�%<�*%�!'���" G�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%=�&*�%�('*&'�*%�%'�("�!��2��=��%�"!�

*"�!'��&'�+�& *"��#%�#%�(� �#%�*"�� #&@���#�%�1*+�"!%�#"1��#%!��"���1*!���#"�#"�%�1*+�"!%�>�5�

�#�%&'# <� =��%�"# � &�++$"*&#!*�"C5��'�� =�=$ #!*�"� 7�$"1� *"� !'�� &'�+�& *"�� !�1#G�+#G�'#���

!'�*����*�*"� *"� !'����1*!���#"�#"<� #"1�&�$ 1�'#����"!���1� !'��� #&@���#�2#%*"�1$�*"�� !'��=�%!�

� #&*# � %�#� ��� � �*%�� �#1*"�� !�� #"� *"$"1#!*�"� �7� !'�� � #&@� ��#� 2#%*"� (*!'� %# !(#!��� 7��+� !'��

��1*!���#"�#"�>��=�!#��AA0<��#@�'#+��!�# 5��AA9<��#"7*� 1��!�# 5��AABC5��"�!'��� #&@���#�(#!���

&� $+"<��" G�#����G�%+# �7�#&!*�"��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�!'��&'�+�& *"����#&'�%�!'��

1��=�%�#�%�1*+�"!%<�#%�%�1*+�"!�!�#=%�>��=�!#�#"1��*+=%�"��AA�C�#"1�!'�����!*&# �&�"&�"!�#!*�"�

=��7* �%� �7� 2#&!��*# � =*�+�"!%� >��=�!#� �!� # 5� �AHA<� ��=�!#� #"1� �*+=%�"� �AA�C� %'�(�15� �'��

#"# G%*%��7� 7�%%* � �B�� ������"�� %�J$�"&�%��7�����"� %$ 7$��2#&!��*#� *"� %�1*+�"!%� %'�(�1� !'#!�

2*�7�%%* %�'#���!��2��*"!��=��!�1�&#��7$ G5��'��%�1*+�"!#�G���&��1�1��%�"�!�"�&�%%#�* G���7 �&!�!'��

%*!$#!*�"�*"�!'������ G*"��(#!���&� $+"5�

"� # �&'!'�"�$%� ��*�*"� �7� %�J$�"&�%� !�� !'�� %�1*+�"!%� *%� = #$%*2 �<� ���"� #� !�#"%=��!� !'��$�'�

�FG��"#!�1�(#!��5���� �"@���!�# 5�>-..9C��"�*&'�1�����"�&� ���1���� ��������7��+�%�1*+�"!%�

#!� #� %'# �(� (#!��� 1�=!'� � >B4� +C<� #"1� #"�!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� >��� �����

������� ����C�(#%�*%� #!�1�7��+��FG��"#!�1�(#!���"�#��#�'G1��!'��+# ���"!�*"�!'��6#&*7*&<�*"�#�

(#!��� 1�=!'� �7� Z-...� +� >%��� 2� �(C5� FG��"� ��%*%!#"&�� ����� =�� �"��1� =��*�1%� �7� !*+�� (#%�

%'�("� 7��� !'*%� %!�#*"� >%��� 2� �(C� #%� (� � #%� 7��� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >��"I��� -..B<� 5�

[*@� *<�=��%�"# �&�++$"*&#!*�"C5��

Page 44: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

44�

�����!'� �%%<�!'���B��������"��%�J$�"&���7�!'���F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�%!�#*"����%�%=����

�� *%� %$*!�1� #%� %=�&*7*&� 2*�+#�@��� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#<� # %�� *"� �!'��� =#�!%� �7� !'��(�� 15��'��

��&�"! G�7�$"1�%�J$�"&���7�#"��"�*��"+�"!# �& �"��%'�(*"��AAL�%�J$�"&��%*+* #�*!G�!�����%�%=�

�����*"�!'���*==�(*%%�!!�%# !+#�%'�> �F#"1���#"1��+'�77�-..BC�&�$ 1��*���+����*"7��+#!*�"��"�

!'*%� !�=*&<�=���*1�1� !'#!�='G%*� ��*&# �#"1�='G ���"�!*&# � *"��%!*�#!*�"%�%'�(� !'#!� !'*%� %!�#*"� *%�

*1�"!*&# �!�����%�%=�����5� %�<��!'���2*�+#�@���+� �&$ �%�%$&'�#%�!'������%�J$�"&��#"1�!'������

��"��%�J$�"&���7����%�%=������%'�$ 1�2��&�"%*1���15�

,)&)� �� ��������� ���������� ����������������

�'��='G ���"�!*&�#"# G%�%��7��B��������"��%�J$�"&�%�1��*��1�7��+�� #&@���#�%�1*+�"!%�(*!'�

=�*+��%� %=�&*7*&� 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ����# �1� !'�� =��%�"&�� �7� & �%� G� �� #!�1� %�J$�"&�%�

('*&'�1��"�!� & $%!���(*!'� !'������"� %$ 7$��2#&!��*#�2$!� #!� !'�� ���!��7� !'������"� %$ 7$��2#&!��*# �

='G ���"�!*&�!���5��'��"�(�& $%!���%'�(%�#�'*�'�1*���%*!G�(*!'�$=�!��00�L�%�J$�"&���#�*#2* *!G5�

��J$�"&��&�+=#�*%�"%�(*!'� !'��1#!#�2#%��%'�(�1� !'#!� !'�%��%�J$�"&�%�(���� 7�$"1�# ������ !'��

(�� 1�*"��"�*��"+�"!# �& �"�%�7��+�1*���%��'#2*!#!%<�2$!�"�!�#�%*"� ��%!�#*"�'#%�2��"�*%� #!�1�!��

1#!��&#��G*"��!'#!��B������7*"���=�*"!5��

�'�� �"�*&'+�"!� &$ !$����7����%� %=�������2!#*"�1�1$�*"�� !'*%� %!$1G<�1��*��1� 7��+�%�1*+�"!� !�=�

#G��%� #!� #�(#!��� 1�=!'� �7� --�.�+<� 1*1� "�!� &�"!#*"� Q1��=�2�#"&'*"�R� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 2$!�

2#&!��*#��7�!'��������������$=�#"1�!'��������� ������5�

��"&�<� ���(!'� &�"1*!*�"%� +$%!� 1*77��� 7��+� !'#!� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� ��� !'�� %�J$�"&�%�

��*�*"#!�1�7��+�1�#1�&� %����1�2�*%5��'���&� ��*&# ��� �����='G%*� ��G��7�!'�%��2#&!��*#�!'���7����

��+#*"%�$"& �#�5��$�!'���*"��%!*�#!*�"%�(* �'#���!��%'�(�*7�!'�%��2#&!��*#�#���='�!�%G"!'�!*&����

'#���%�+�!'*"��� %��*"�&�++�"�(*!'�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��$�!'��+���<�*!�&#""�!�2��&�"& $1�1�

!'#!�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%���=��%�"!%�#�'#2*!#!�7��� *���Q1��=�2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#R5��

�#%�1� �"� !'*%� %!$1G<� 7*�%!� #!!�+=!%� (���� +#1�� !�� 1��� �=� #� "$& ��!*1�� =��2�� 7��� !'�� ���$=� �7�

Q1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#Q<� 2$!� !'�� '*�'� 1*���%*!G� (*!'*"� !'�� ���$=� +#1�� *!�

*+=�%%*2 �� !�� 1��� �=� #� =��2�� ('*&'� (�$ 1� 1�!�&!� # � �7� !'�� +�+2��%� �7� !'�� ���$=� >��"I��<�

-..BC5��*!'� !'��=��=�%�1�� *��"$& ��!*1�%<�2#&!��*#��7� !'��='G #� ���� �����<��� �������$"1�

� ������� ��� (�$ 1� '#��� # %�� 2��"� 1�!�&!�15� �'�� & $%!��� �7� Q1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#R� *%� =�%%*2 G� "�!� +�"�='G �!*&� 2$!� +$%!� 2�� %$21*�*1�1� #"1� =�%*!*�"�1� #!� !'�� 2#%�%� �7�

1*77���"!�='G ���"�!*&�2�#"&'�%5��

Page 45: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

49�

%)�#������������������ ���������������6��)� �������(7��

���7#�<�!'��='G ���"�!*&�%G%!�+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(#%�2#%�1��"��" G�7�(��B��������"��

%�J$�"&�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >�+'�77� -..0C<� ���"� !'�$�'� #� �!� +���� %�J$�"&�%� (����

#�#* #2 �� 7��+�!'��1#!#�2#%�%5��'��7*�%!� *"1*&#!*�"��7�#�%�=#�#!��& $%!��� 7���+#�*"��%!�#*"%�&#+��

7��+��*�$��#%� �!� # 5� >�AA/C5�!'���+#�@��%� $%�1� 7��� ='G ���"�!*&� & #%%*7*&#!*�"��7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#� #��� ���*� ��"�� %�J$�"&�� #"# G%�%� >�#�&*#��* � �!� # 5� -..0C� #"1� ��� ��"�� %�J$�"&�%�

>�+'�77�-..0C5��'�� *"��%!*�#!*�"��7� !'��� #&@���#� %�1*+�"!%<� !'�$�'<� %'�(�1� !'��"��1� 7��� !'��

�%!#2 *%'+�"!��7�#�+$&'�+����&�+=��'�"%*���='G ���"�!*&�%G%!�+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�"�!�

�" G�!��$"1��%!#"1�!'����*�*"��7�!'��%�J$�"&�%�7�$"1�*"�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%5�

�'�� -4B� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� *"��%!*�#!�1� (���� $%�1� !�� &��#!�� #�

='G ���"�!*&� !���5� �#��7#&!*�"� #"# G%*%� %'�(�1� !'#!� �$�� *"��%!*�#!*�"� &����%� # +�%!� !'�� ('� ��

%=�&!�$+� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ('*&'� &#"� 2�� 7�$"1� *"� !'��

%#+= �1�'#2*!#!%�#"1�!'#!� !'��&$ !$��1�%=�&*�%���=��%�"!�"�!����"�'# 7��7� !'��2*�1*���%*!G��7� !'��

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� ��"&�<� "�( G� 7�$"1� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� (* � +�%!� =��2#2 G� 2��

*1�"!*&# � !�� %�J$�"&�%� # ��#1G� *"��%!*�#!�15��'�� �B�� ������"�� ='G ���"�!*&� !���� %'�(�1� !'��

=��%�"&�� �7� %����# � & $%!��%� ('*&'<� *"� +�%!� &#%�%<� +#!&'� !'�� %���"� & $%!��%� #%� 1�%&�*2�1�

=���*�$% G� 2G� �+'�77� >�<� -#D2<� 0#D2<� 4#D2U� �+'�77� -..0C5� �!� %$==��!%� 7�$�� �7� !'�� 2#%*&� & $%!��%<�

&����%=�"1*"��!��!'��+#*"����$=%��<�-#<�-2<�#"1�02<�#%�=��=�%�1�2G��+'�77�>-..0C<�#"1�#11*!*�"# �

%=�&*�%�#"1��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�(*!'�$"&��!#*"�=�%*!*�"%5��"�!'*%�#"# G%*%����$=%�0#<�4#�#"1�

42�#���& $%!��%�(*!'��" G� �(�2��!%!�#=��# $�%5���+���7�!'�*��*"& $1�1�%=�&*�%�(����=�%*!*�"�1�#!�

#� 1*77���"!� =�%*!*�"� *"� !'�� !���<� 1�=�"1*"�� �"� !'�� # ���*!'+� $%�1� >����<� ��6��<� �,C<�

!'���7����!'�%��%=�&*�%�&#""�!�& �#� G�2��#%%*�"�1�!���*!'����7�!'�����$=%5��'*%�*%�# %��%$==��!�1�

2G�#"# G%*%��7�!'�����<�����#"1����*���"��%�J$�"&�%5�

�'�� 7�$�� !���%� &�"!�$&!�1� 7��+� !'�� ���� %�J$�"&�%<� !'�� �B�� ���<� ���<� #"1� ���*� ��"��

%�J$�"&�%<� (���� #"# G)�1� 2G� #� +#!�*F� &�+=#�*%�"� >�#"!� � !�%!C5� 11*!*�"# G<� ���� ��"��

%�J$�"&�%�(*!'1�#("�7��+�!'��1#!#2#%��('����*"& $1�15��"�!'���#"!� �!�%!�!'��&���� #!*�"��7�!'��

�B��������"��%�J$�"&��(*!'�!'���!'���+#�@�����"�%�(#%�#"# G)�1�2G�&�+=#�*"��!'��1*%!#"&��

+#!�*&�%5��'*�'�&���� #!*�"�(#%�7�$"1�7������*�#"1����<�#�%+# ��<�2$!�%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"�

7��� !'���������*�"<�#"1�"��%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"�7������5�"���� !'���7������=��%�"!%� !'��+#�@���

��"��(*!'� !'��'*�'�%!�=�!�"!*# � 7�����&�*�*"��+���� *"7��+#!*�"��"�='G ���"�!*&� �� #!*�"%'*=%��7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %=�&*�%5� �!� # %�� %��+%� !�� 2�� 1*77���"!� 7��+� �!'��� 2#&!��*# � %*�+#� 7#&!��%<�

('*&'�*%�#�'*"!�7���#�7$"&!*�"# �&'#"���>��$2���#"1���G#"!<��AA/C5��'���!'���+#�@�����"�%�(* �

Page 46: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

4B�

"�!� �*��� #"G� +���� *"7��+#!*�"<� #%� �!'��� %!$1*�%� '#��� # ��#1G� %'�("� >�#�&*#��* � �!� # 5� -..0<�

�+'�77� -..0<� �F#"1��� #"1� �+'�77� -..BC5� �'�� ���� ���*�"<� '�(����<� +*�'!� 2�� $%�7$ � *"� !'��

&�"%!�$&!*�"� �7� =��2�%� 7��� �"�*��"+�"!# � %#+= �%� %*"&�� *!� *%� '*�' G� %=�&*7*&� 7��� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#5��'�G�+*�'!�2�����"�+����%=�&*7*&�!'#"��B��������"��%�J$�"&�%<�%*"&��(*!'�!'��=�*+���

=#*�%� %=�&*7*&� 7��� !'���B�������"�� %�J$�"&��& �%�� �� #!*��%��7�����"� %$ 7$��2#&!��*#�'#1�# %��

2��"�1�!�&!�1�*"�� #&@���#�%�1*+�"!%�>%���#2���C5��*"&��!'�%��+#�@��%<�('�"�$%�1�%�=#�#!� G<�1*1�

"�!��*���#"G�7$�!'���*"7��+#!*�"��"�='G ���"�!*&�1*%!#"&�%�2�!(��"�%=�&*�%<�#"1�('� ����"�+��

%�J$�"&�%� #��� %!* � ���G� �#��<� #� &�"&#!�"#!�1� !���� (#%� &�"%!�$&!�15� ���� !'#!� !���<� %�J$�"&��

*"7��+#!*�"��7�!'����+#�@��%�>���<����<����*C�(����!#@�"�!���!'��<�!��*+*!#!��=#�!��7�!'��('� ��

��"�+�5� ��+=#�*%�"%� (*!'� !'�� �B�� ���� !���� %'�(�1� !'#!� 7*��� & $%!��%� #��� �*%*2 �<� 2$!� �" G�

!'�����7�!'��& $%!��%�#���%!#2 �<�#%�%'�("�2G�'*�'�2��!%!�#=��# $�%5��

�"� !'�� ���$=� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� ='G ���"G� %��+%� !�� 2�� &���� #!�1� !�� ='G%*� ��*&# �

#1#=!#!*�"%5��'��& $%!���Q���$=��R�*%�!'��+�%!�%!#2 ��#"1�1*%!#"!�& $%!���#+�"�%!�!'���!'�������"�

%$ 7$��2#&!��*# �& $%!��%5��& �%��='G ���"�!*&� �� #!*�"%'*=��7�%=�&*�%� *"� !'#!�& $%!���(#%�%'�("�

2�7���� >�*�$��#%� �!� # 5� �AA/C� #"1� #� %=�&*# � ='G%*� ��*&# � #1#=!#!*�"� !�� %# !(#!��� *%� ���G� *@� G�

> �F#"1����!�# 5�-..BC5��=�&*�%�*"�!'��& $%!���Q���$=��R�#���# �1�=�"1�"!��"�%# !�*"�!'��+�1*$+�

>�#�&*#��* ��!�# 5�-..0<��+'�77�-..0C<�#"1<�!'���!'���(#G���$"1<�%=�&*�%�7��+�%# !(#!���'#2*!#!%�

1�� +�%!� *@� G� & $%!��� (*!'*"� Q���$=� �R� > �F#"1��� #"1� �+'�77� -..BC5� � '*�' G� &�'���"!�

2�#"&'*"�� =#!!��"� �7� �B�� ���� !���� #"1� &�"&#!�"#!�1� !���� %$==��!� !'�� !'�%*%� �7� #� &�++�"�

#"&�%!��5��

�'��&$ !$��1�%=�&*�%�*"����$=�-#�#"1�-2���J$*���S�L�%# !�> �F#"1����!�# 5�-..-C5��"�!'*%�& $%!��<�

# %��%�+��%�J$�"&�%��7��#�*#�����P��1<�#�%!�#!*7*�1�+#�*"���"�*��"+�"!�>��%@���!�# 5��AABC�#���

= #&�1<� ��7 �&!*"�� !'�*�� �(�%# !� #1#=!#!*�"5� �"!���%!*"� G<� %�J$�"&�%� �7� !'�� �#�*#���� �P��1� #���

# %��= #&�1��(*!'*"����$=�4#<�"�F!�!��%=�&*�%���J$*�*"�� �(�%# !�&�"1*!*�"%�> �F#"1����!�# 5�-..-C�

#%� (� � #%� (*!'*"� ���$=� �#<� ('���� %=�&*�%� #��� = #&�1� ('*&'� "��1� -�9L� %# !5� �$�=�*%*"� G<�

%�J$�"&�%�7��+��#�*#�����P��1�#���# %��7�$"1�*"����$=�42<�('*&'�*%��&&$=*�1�2G�&$ !$��1�%=�&*�%�

(*!'�$!�%# !���J$*��+�"!5��'�%��%�J$�"&�%�+*�'!�2��*"!��1$&�1�# �&'!'�"�$% G�!��!'���P��15�"�

# �&'!'�"�$%� *"!��1$&!*�"� (#%� # %�� %$%=�&!�1� 7��� 7��%'(#!��� %�J$�"&�%� !'#!� (���� 7�$"1� *"�

+#�*"��%�1*+�"!%��7�!'��� #&@���#�>�'#=!���BC5���(����<�%�J$�"&�%�7��+��#�*#�����P��1�#���"�!�

7�$"1� (*!'*"� ���$=� 05� �%� #!�%� !'#!� & $%!��� (*!'*"� ���$=%� 0#� #"1� 02� *��� *"� �#!'��� +�1��#!��

�"�*��"+�"!%� *@��!'��&'�+�& *"���7�7��%'(#!��� #@�%�(�� 1(*1�5����$=�02�%��+%�!��&�+=�*%��#"�

$2*J$*!�$%�='G �!G=�<�('*&'�*%���7 �&!�1�2G�#�'*�'�"$+2����7�*%� #!�%5��=�&*�%��7�!'#!����$=�# %��

+*�'!�2���#%G�!���"�*&'�#"1����("�*"� #2��#!��G�&�"1*!*�"%5� �2$!��"���7�!'��%�J$�"&�%�7��+�'�!�

Page 47: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

4/�

%=�*"�%� &#"� 2�� 7�$"1� *"� ���$=� 42<� %$���%!*"�� !'#!� %=�&*�%� *"� !'*%� & $%!��� '#��� %=�&*# �

='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%5��

�"!���%!*"� G<� !(�� %=�&*�%�1*1�"�!�'#��� !'�� %#+��=�%*!*�"%� *"� !'���B�� ������"��='G ���"�!*&�

!���� #"1� !'�� &�"&#!�"#!�1� !���5� �*77���"!� =�%*!*�"%� �7����%� ��������� �����1�� B.4/� *"� !'��

&�"&#!�"#!�1� #"1� !'�� �B�� ���� !���� %'�(� #� =�%%*2 �� ��*�*"� (*!'*"� !'�� ���$=� �7� +�1��#!��

7��%'(#!���%=�&*�%�>���$=�02C�#"1�#�%$2%�J$�"!�%=�&*# *)#!*�"� *@��%=�&*�%�*"����$=�-2�>S��L�%# !�

��J$*��+�"!C5����%�����������D�-�# %��'#%�1*77���"!�=�%*!*�"%�*"�!'��&�"&#!�"#!�1�!����#"1�*"�!'��

�B�� ���� !���5� �!� &�$ 1� ��=��%�"!� #� =�*+��1*# � %=�&*�%<� ��=��%�"!*"�� !'�� ���!� �7� ���$=� 4<� ��� #�

+����%=�&*# *)�1�%=�&*�%5�

��+�� %=�&*�%� 1*1� "�!� & $%!��� (*!'*"� !'�� +#*"� & $%!��%� 2$!� '#1� $"&��!#*"� =�%*!*�"%� *"� !'�� �B��

������"��='G ���"�!*&�!���5����%���������� ��������-BB��#"1����%���� �� �������#�<�

#"��=*2*�"!��7�='�!��!��='*&�&�"%��!*#� >� #�%����!�# 5�-..4U���� ��!�# 5�-..9C<�#��� !(���7� !'�+5�

�'�G� %��+� !�� 2�� +���� 1*%!#"!� !�� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� +�%!� =��2#2 G� 1$�� !�� %=�&*# �

#1#=!#!*�"%5��*@�����%���� �� �������#�<� !'���B��� ������"��%�J$�"&�%��7�+�%!��=*2*�"!%�

1*1�"�!�& $%!���(*!'�#"G��7�!'��1*%!*"&!�& $%!��%<�2$!�'#1�#"�$"%!#2 ��=�%*!*�"�2�!(��"����$=���#"1�

!'���!'������$=%5��'��=��%�"&���7�%�+��%�J$�"&�%��7��=*2*�"!%�*"����$=�0#<�&�$ 1�2��#"�#�!*7#&!����

&�$ 1�2��#%&�*2�1�!��#"�$"&��!#*"�2#%*%��7�!'�����$=5��

$�� #"# G%*%� %'�(�1� !'#!� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� #��� (� � %$*!�1� !�� & #%%*7G� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#5� �����!'� �%%<� +�+2��%� �7� !'�� ���$=� '#��� #1#=!�1� !�� ���G� %=�&*# � '#2*!#!%� ���

='G%*� ��*&# � "��1%5� ��� #&&�$"!� 7��� !'�%�� #1#=!*��� !�#*!%<� =��!�*"� &�1*"�� ���*�"%� =����1� !�� 2��

$%�7$ <� �%=�&*# G� !'�� ���� ��"�<� =���*1*"�� #11*!*�"# � *"7��+#!*�"� �"� ='G ���"�!*&� 1*%!#"&�%5�

�#!��# � ��"�� �F&'#"��� �7� =��!�*"� &�1*"�� ���*�"%� �#!'��� !'#"� �B�� ���� &'#"��%� +*�'!� = #G� #�

+#P����� ��1$�*"��!'��=��&�%%��7�#1#=!*�"�!��#��*��"�'#2*!#!5��'��%=�&*# �#1#=!#!*�"%�#���!'���7����

#�+#P���1�*�*"��7��&��7���!'��2*�1*���%*!G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5���(����<�#�&���� #!*�"��7�!'��

��' ����F=��%%*�"����!'��=��%�"&���7��#%��#&$� �%�#"1�!'��='G ���"�!*&��� #!*�"��7�%=�&*�%�(#%�

"�!�7�$"1<�('*&'�*%�*"�&�"!�#%!�!��#"�*"��%!*�#!*�"�2G��#�&*#��* ��!�# 5�>-..0C<�('*&'�(#%�2#%�1��"�

�" G�#�%+# �"$+2����7�*%� #!�%5��"�!'*%�%!$1G<�#�'$���%�!��7��B��������"��%�J$�"&�%��7�&$ !$��1�

%=�&*�%� #"1� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� (���� *"��%!*�#!�1<� =���*1*"�� #� 2��#1� 2#%*%� 7��� !'��

1*%&$%%*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �='G ���"G5��

"�!'��2#%*%��7�!'*%�#"# G%*%�!'��='G ���"�!*&�%G%!�+�&�$ 1�2�����*%�15��='G ���"�!*&����*%*�"<�

2#%�1� �"� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� #"1� ���� ��"�� %�J$�"&�%� (#%� 1�"�� ��&�"! G� 2G� �+'�77�

>-..0C5� �!� %��+%� !�� 2�� ���G� 1*77*&$ !<� !'�$�'<� !�� #&&�$"!� 7��� !'�� ='G ���"G� #%� (� � #%� 7��� !'��

='G%*� ��*&# � #%=�&!%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� � %G%!�+� 1�=�"1*"�� �" G� �"� �B�� ���� ��"��

Page 48: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

4H�

%�J$�"&�%� 1��%� +�%!� *@� G� "�!� ��7 �&!� !'�� ='G ���"�!*&� '*%!��G� ('*&'� +#G� ��%!� $=�"� # %�� �"�

#!��# � ��"�� �F&'#"��� #%� (� � #%� �"� %=�&*# � #1#=!#!*�"%� *"� =��!�*"� &�1*"�� ���*�"%5� �'�� %'��! G�

�F=�&!�1� ('� �� ��"�+�� %�J$�"&�%� �7� %����# � ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #"1� &$ !*�#!*�"� %�!$=%� (* �

�*���+����*"%*�'!�*"!��!'*%���"�!*&# G����G�%'# �(<�2$!�='G%*� ��*&# G����G�1*���%�����$=5��

+)�����0����:��������������� ��������������8����8������: �����������8�������6��)� �������%7��

�"�#�&� #2��#!*���=��P�&!<�#�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�(#%��"�*&'�1�7��+�(#!���%#+= �%��7�#� �&#!*�"�

"�#��#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!�*"�!'��6#&*7*&��&�#"5��'���#%!�6#&*7*&��*%��*%�#"�#��#��7�'*�'�

�� &#"*&�#&!*�*!G�(*!'���"!%�!'#!�%$==��!�&'#�&!��*%!*&��&�%G%!�+%�>�#"�������-...<��#G+�"��!�# 5�

�AA�C5� �'�� "�"+�!* �� ����"� &� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� (#%� "#+�1� ��� �����

������� ���������5�6'G ���"�!*&�#"# G%�%��7�!'�����=��!�*"�%�J$�"&��#"1��B��������"��

%�J$�"&��%'�(%�!'#!�!'*%�2#&!��*$+���=��%�"!%�#�=���*�$% G�$"@"�("�+#�*"��%=�&*�%�>�'#=!���/C�

#"1�*%�+�%!�& �%� G��� #!�1�!����� �����#"1�� ������� ��+#�*"��%=�&*�%5��'��%#+= ��'#1�

"�!� 2��"� !#@�"� 7��+� #� %*!�� !G=*&# � 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� 2$!� (#%� !#@�"� 1*��&! G� 7��+� !'��

�77 $�"!�= $+��(*!'*"�9.�&+�#2����!'����*7*&���7�!'���?�2 #&@�%+�@���*"�-<0A��+�*"�1�=!'5��'��

%$���$"1*"��(#!���*%��FG��"#!�1�#"1� #&@%�#�%�$�&���7���1$&�1���#"1� *�'!5����%�������� �����

����<� *@��# �����"�%$ 7$��2#&!��*#<���J$*��%�#"#���2*�%*%<� *�'!<��-������ �+�"!# ��<�#"1��-�7���

���(!'5����(!'��F=��*+�"!%�# %��%'�(�1�!'#!��7��.4�%$2%!#"&�%�!�%!�1��" G�#&�!#!�<�=��=*�"#!�<�

=�=!�"�<� #"1� � �+�"!# � �� �"'#"&�1� ���(!'� *"� +*"*+# � +�1*$+� ���.5� �!� *%� %$�=�*%*"�� !�� 7*"1�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"��FG��"#!�1��"�*��"+�"!%<� *@��!'���*&*"*!G��7�!'���77 $�"!�= $+�5��"1���

�F=��*+�"!# � &�"1*!*�"%� !'�� =��%�"&�� �7� *�'!� #"1� �-�� ��1$&�1� �*#2* *!G� �7� &$ !$��%� �7� ���%�

������� �����������F=�%�1�!��#*�<�2$!�*!�(#%�%'�("�!'#!������*%���%*%!#"!�!���F=�%$���!��#*��

*"�!'��#2%�"&���7� *�'!�#"1��-�5����%*�"*7*&#"!� �%%�*"��*#2* *!G�(#%��2%����1����"�#7!���-�(��@%<�

#%�# %��7�$"1�(*!'�#"�#"�F*&�&�"!�� 5��'����%*%!#"&���7������!��!'��!�F*&��77�&!%��7�-�*"�#*��*%�

&�"%*%!�"!�(*!'�%$��*�# �*"�!'��7 $&!$#!*"���"�*��"+�"!��7�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!%�>���"#�*��!�

# 5��AAHC5� ����%�������� ����������+#G�1�=�"1��"� !'��#2* *!G� !��%$��*��� !�#"% �&#!*�"� 7��+�

1�&#G*"�� !�� "#%&�"!� ��"!%� *"� !'�� 1#�@<� �FG��"#!�1� �&�#"�1�=!'%5�����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� =�%%�%%�

+�&'#"*%+%�!'#!�=��!�&!�!'�+�7��+�2�*"���F*1*)�1�>��*�##�1�#"1���G#"!�-..4<�� #"@�"%'*=��!�# 5�

�AA9C<�('*&'�+#@�%�!'��!�#"%=��!��7� *�������"�%$ 7$��2#&!��*#����"������ �"��1*%!#"&�%�=�%%*2 �5�

�'��%!�#*"�+#G�'#���!�#�� �1�#� �"��(#G�7��+�!'��&�#%!��7���%!#��*&#�>Z-<-9.�@+C<�!'��"�#��%!�

�&# �� !'#!�&�$ 1�=���*1�� %� #�� *�'!� #"1��-�<���� *!%���*�*"�+#G�2��#�+*&��2*# �+#!� >���+#""�

-..4<����+#""�#"1��#�&*#�6*&'� �-..4C����%*+* #��+*&���"�*��"+�"!%�(*!'*"�&�"!*+�!��%��7�!'��

Page 49: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

4A�

�?���"!���*7*&�5� ��*&��2*# � ��%=*�#!*�"���� %=�"!#"��$%�&'�+*&# � ��#&!*�"%�2�!(��"��FG��"�#"1�

��1$&�1�%$2%!#"&�%�=��%�"!�*"�!'����"!��77 $�"!�&�$ 1�=���*1��#"#���2*�%*%5�!'���%#+= �%<�!#@�"�

7��+�1*77���"!�#"1�+����1*%!#"!� �&#!*�"%��7�!'����"!�1*1�"�!�G*� 1����(!'��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�

%$==��!*"��!'����*�*"��7�!'#!�%!�#*"�#!�#���"!�+*&���"�*��"+�"!5��'����"!��77 $�"!�����4���1$&*"��

2#&!��*#� +#G� %$== G� ��1$&�1� �� 7��� ���(!'5� �'�� 1�!�&!*�"� �7� #� ����"�&� ���1� ����"� %$ 7$��

2#&!��*$+�#!�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!<�2$!�"�!�*"�%$���$"1*"��(#!��%�%$���%!%�!'#!����(!'��7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#�+*�'!� 2�� ���"� %$==��!�1� 2G� ���!'��+# � *�'!5����!'��+# � *�'!� '#%� 2��"�

��=��!�1� !��%$==��!����(!'� *"�=���*�$%� %!$1*�%� >�'*!���!�# 5�-..-C5��'�� *�'!� *"!�"%*!G�1�!�&!�1�

(#%����#!�%!�#!�(#�� �"�!'%�*"��F&�%%��7�/..�"+�>*5�5<�!'��+# ����2 #&@2�1G��#1*#!*�"C�>�'*!���!�

# 5�-..-C5��'��='�!�"�7 $F�#!�/9.�`�9.�"+�*%��h�.H�='�!�"%�&+�-�%���%�����#!�!'����*7*&���7�#�0/.�W��

2 #&@� %+�@��� (#%� >�'*!�� �!� # 5� -...C5� �'*%� (#�� �"�!'� &����%=�"1%� !�� !'�� �"�� (#�� �"�!'�

#2%��=!*�"�=�#@��7� *�'!�'#���%!*"����' ���*"�����5��'��7 $F�*"�!'��4..��!��9..�"+��#"���>%'��!�

(#�� �"�!'���' �#"1�&' ���2#&!�"��#2%��=!*�"�=�#@%C�(#%�h�.4�='�!�"%�&+�-�%���%����>�'*!���!�# 5�

-..-<��'*!���!�# 5�-..-2C�>B�F��.�0�='�!�"%�&+�-�%���V���M+� ��='�!�"%�&+�-�%��U�!'��!��+� ���7��%�

!��#�%� *1�#"� ��+�#%$��1�*"�%!��#1*#"%C5��*!'*"��T-�&+��7�00-�W��7 #"���=�� %��"�2 #&@�%+�@���

&'*+"�G%<�!'��!�!# �='�!�"�7 $F�>h�.���='�!�"%�&+�-�%���%���C������!'��B..��!���<...�"+��#"���(#%�

�%!*+#!�1�!��2���7�!'��%#+����1����7�+#�"*!$1��#%�!'��%� #��='�!�"�#�#* #2* *!G�7������%�%=������#!�

H.�+�1�=!'� *"� !'��� #&@���#�>�'*!���!�# 5�-...<����+#""��!�# 5��AA-<��'#=!���4C5�"��+#P���

1*77���"&�� �7� !'�%�� 2#&!��*#� *%� !'�� =��%�"&�� �7���' ��� #"1� *%���"*��#!�"�� *"� !'�� 2��("�&� ���1�

���%�%=������7��+�!'��� #&@���#<�#"1�!'��=��%�"&���7���' ���#"1�!'��#2%�"&���7�*%���"*��#!�"��*"�

!'������"�&� ���1����%�������� �����������7��+�!'���?���"!5��'*%�*%�*"�#&&��1#"&��(*!'�!'��

���!'��+# � *�'!� (#�� �"�!'%� #!� !'�� ��"!� �+*!!*"�� ��# !*�� G� *!! �� *�'!� *"� !'�� ����"� >99.� "+C�

���*�"��7�!'���*%*2 ��%=�&!�#5���(����<�!'�%���F!��+� G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%�(�$ 1�%$==��!��" G�

�(��#!�%��7�='�!�%G"!'�%*%�#"1�&� �1*�*%�"�!*+�%�&�+=#�#2 ��!��!'#!��7����%�%=������7��+�!'��

� #&@���#�>-5H�G�#�%U����+#""��!�# 5��AA-C5��

�'��=��%�"!�%!$1G�%'�(%�!'#!�����"�%$ 7$��2#&!��*#���=��%�"!�#�'*�' G�1*���%�����$=��7�2#&!��*#<�

*"'#2*!*"�� #� +$ !*!$1�� �7� '#2*!#!%5� ��=��%�"!#!*��%� '#��� #1#=!�1� !�� %# !(#!��<� ���G� �(� *�'!�

*"!�"%*!*�%� #"1� =�%%*2 G� # %�� 1��� �=�1� !'�� #2* *!G� �7� ='�!�%G"!'�%*%� $%*"�� ���!'��+# � *�'!5�

�'���7���� !'*%� ���$=� �7� 2#&!��*#� %'�$ 1� 2�� *"� !'�� 7�&$%� �7� ��%�#�&'� *"� 7$!$��� %!$1*�%� �"�

='�!�%G"!'�%*%�#"1�#1#=!#!*�"��7�%=�&*�%�!��1*���%��'#2*!#!%5�

Page 50: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

9.�

�3��2��12��

>�C� ���0����9��)����38����9�>)��)�-..B5���++$"*!*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�+#�*"��#"1�

%# *"��'#2*!#!%�#"#� G)�1�2G���"��%�J$�"&�%��7��B������#"1���""#��#!!'�(%� %�"�

=��!�*"5��"!5��*&��2*� 5�A3-9A�-BB�

>-C� �����9��).)�����)4)������)�-..-5�6��!���)�*&��&�#"�&'�+*%!�G�#"1���� $!*�"3�#�

2*�*"���#"*&�2�*1��_��&*�"&��-A/3���0/���4-�

>0C� ������� ���9�2)��)9�>)��)��� ��9�����)�������)��AA95�"!�""#�&�+= �F�%�7��+�����"�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5��"3�� #"@�"%'*=��5�5<��#1*�#"��5�5<��#$����5�5�>�1%C�"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(��<����1��&'!<�==5�0AA�4095��

>4C� �����9�4)����!)�#������)��A/H5����(!'�G*� 1%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�+*F�1�&$ !$��%�

(*!'�%$ 7$��#"1�%$ 7#!����1$&*"��2#&!��*#5��&'5��*&��2*� 5���/3A��B�

>9C� ���9�.)�)��������9�.)�)��AA�5��*&��2*# �2*�+#%%�#"1�=�=$ #!*�"�1*���%*!G�*"�!'��$==���

(#!���&� $+"��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== �-C3���.BA���.H-�

>BC� �������9� )��)�����)�>)�5�����:5��)��AA95���#��#"��+�"!��7� *�'!�'#���%!*"��

2#&!��*�&' ���='G �'�+� ��%�#%�#���%=�"%���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!�� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%5�

6'�!�%G"!'5���%5�,$?90�B95�

>/C� ������9�.)�)9����� 9��)=)9�2�� ����9�2)��AAB5��+�1� �7���*��"�1�=�%*!*�"�!���$F*"*&�

� #&@���#�%�1*+�"!%5�+5�,5��&*5�-AB3�H�H�H04�

>HC� �� ����9��)��)9�5)��)����������9�>)�=)�������9���� )��)�"���8���)��AA�5��'�+*&# �

�#�*#2* *!G�*"�!'��� #&@���#3�*+= *&#!*�"%��7�&�"!*"$�$%����!*&# �=��7* �%�!'#!�=�"�!�#!�1�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&�5����=���#���%5�0H�>%$== 5-C3��BA���/�.5�

>AC� �����9��)�>)��)����>)����8���)�-../5�-�/�...�G�#��� 1����%�J$�"&�%��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#�*"���1*!���#"�#"�%#=��=� %�#"1�!'�*��*+= *&#!*�"%�7���!'����&�"%!�$&!*�"��7�

!'��=# ���"�*��"+�"!5��"�*��"5��*&��2*� 5�A3-0H�4A5�

>�.C�.���� 9��)�)����#)�"������ )��A/B5��!�#!*7*�1�(#!��%�#%�#�@�G�!��!'��=#%!5��#!$��5�-B03--�

-/5�

>��C������9�2)��)9��)�=)�������� 9�>)��)��� ��9�����)��)�"���)��A/45��!�$&!$����7�#�

2#&!��*�&' ���='G �=��!�*"�7��+�!'������"�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*$+���� ������������3�

��G%!# ���#='*&���*1�"&��7���#�!�*+��5�,5��� 5��*� 5�H43-0��-4.5�

>�-C��������9� )����>)��8� @)��AA/5��%� #!*�"�#"1�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"��7�!'��#"!�""#�%G%!�+�

�7�7�$��%=�&*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�6'�!�%G"!'5���%5�9-3�0/��4B5�

>�0C��������9�!):1)��AA/5��*�'!�'#���%!*"��%!�$&!$��%�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�6'��!'�%*%5�

1�"%���"*���%*!G<�1�"%�<���"+#�@5�

Page 51: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

9��

>�4C��������9�!):1)����.)��)�������)�-..45����*"������"�2#&!��*#�*"�#�"�(� *�'!3���"�+*&%�

�"#2 �1�%!$1*�%��7�!'��='�!�%G"!'�!*&�#==#�#!$%�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�7* #+�"!�$%�

#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#5��&'5��*&��2*� 5�$/&3-B9�-/B5�

>�9C�����8����")9�>)����8���9�!)�#������9����1)��� ����)��AA05��"7 $�"&���7��*!#+*"���-�

#"1� *�'!��"�!'��7��+#!*�"��7�&' ���%�+�%�*"�����"��#"1�2��("�&� ���1���� �����%=�&*�%5�

�&'5��*&��2*� 5�$+*3��A0��AH�

>�BC��������9�.)�>)9�"����9��)9�.�889��)��)�A)9�5����9��)��)�#)9�������9��)9�����9�5)9�����9�

�)9�4��8��9�2)��)9�#�����9��)�2)�J����@9�2)�>�AAHC��#�!'�6 #"�!��&*5���!!5�$+*<�4�AT40�5��

>�/C�5������9�5)��)����>)�5)�4���)�-..�5�6'G $+����5��' ���2*�='G5�"��5��"3����"���5��5<�

�#%!�"'� )<��5��5�>�1%C5������GO%�+#"$# ��7�%G%!�+#!*&�2#&!��*� ��G<��� ��<�-"1��1"5�

�=�*"���<���(�?��@<���� *"<���*1� 2���<�==5�B.��B-05�

>�HC�5��� ��9�>)9��)���B��� 9�4)�2C���� 9����>)����8���)�-..-5����� �2#&!��*�&' ���='G ���

%!�$&!$��%�#"1�%=�&*�%�%=�&*7*&��#�*#2* *!G��7�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

�&'5��*&��2*� 5�$((?4/B�4H95��

>�AC�5��� ��9� >)9� ��� >)����8���)�-..05��'#�#&!��*)#!*�"� #"1� ��� ���� &#�2�"�+�!#2� *%+��7�

='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�+-?0/0A�0/9.5�

>-.C�5��� ��9� >)9� ��� >)� ���8���)� -..45� �*������#='G<� ��� $!*�"� #"1� 1*���%*!G� �7� !'��

�=*2*�"!%�*"�='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�(*3�4H-��4H0.�

>-�C�5����9��)9�2)�5���� ��9�>)��)������ ��9��)�"������9� )��)��������9����>)�2)���0����)�

�AAB5��# �*+*1�%�>���=G��� ��-<9�1*�"�%C�#%�+� �&$ #��*"1*&#!��%��7�#"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�*"�#"&*�"!�(#!���&� $+"%5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�B.3�0A�0�0A-4�

>--C�5�����9��)��)����.)��)�������)��AA/5��� �&$ #��%G%!�+#!*&�%!$1*�%��7��$2#&!��*#<�$%*"��

i/.�!G=��%*�+#�7#&!��%��7����$=���#"1����$=�-5�,5��#&5��/A3�/04��/4/5�

>-0C�4������ 9�=)���)9�>)�")�"���������.�8 �D9��)�5)�2�E��F�9�>)������9�>)��)�4��� 9����

>)=)��������)��AA45���*1�"&��7����" G�+*"���&�"!�*2$!*�"%�7��+�2#&!��*#�!��%�1*+�"!#�G�

���#"*&�&#�2�"5��#!$���0BA3�--4�--/�

>-4C�4� ���9��)�)������C���9�4)5)��A/H5��*#2 ��='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�!'��� #&@�

��#�2�!!�+5��� �� j"1���(*%%5������%$"!��%5�0�3-4A�-90�

>-9C�4��9��)3)��AHH5���1*+�"!�#&&$+$ #!*�"�*"�!'��&�"!�# �(�%!��"�� #&@���#������!'��=#%!�9�..�

G�#�%5�6# ��&�#"���5�03�4A��9.H�

>-BC�4��9��)3)����������9��)�)��AA�5���1*+�"!�1�=�%*!*�"�*"�!'���� �&�"��� #&@���#5����=�

��#���%5�0H�>%$== �-C3���-�����-09�

>-/C�4��8��9�2)��)9��������9�.)9����� 9��)9� �������9�")9�=�����9�.)�J��������9��)�

)�>�AA�C��#�!'�6 #"�!��&*5���!!5�$*,<�9�0T9045��

Page 52: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

9-�

>-HC�4��K��9�1)�-..B5�6'G%*� ��*����8"����&'(�7� 2#@!��*�"�$"1�6# j�+*@��2*� ��*��*+�

�&'(#�)�"�����5��*= �+#�2�*!5���=#�!+�"!��*� ��*���<�����*&'��*@��2*� ��*�<�����

�8"&'�"�

>-AC� 38����9�>)��)�-..05�6'G ���"�!*&�!#F�"�+G��7�!'��7#+* G���� ���������"�!'��2#%*%��7��B��

����#"1�7+��>��""#��#!!'�(%� %�"�=��!�*"C���"��%�J$�"&�%5��"!5�,5��G%!5���� 5�

�*&��2*� 5�%'?A4��A9�5�

>0.C� 38����9�>)��)��AA95��#F�"�+G�#"1�='G%*� ��G��7�='�!�!��='*&�=$�= ��2#&!��*#�#"1�����"�

%$ 7$��2#&!��*#<�=5����95��"��5��5�� #"@�"%'*=<��5��5��#1*�#"<�#"1��5��5��#$���>�15C<�

"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'��

��!'�� #"1%5�

>0�C� >���� ��9� 4)=)9� ��8�F�����9� �)9� =�� ��9� )�)9� ���8����8����9� �)� �A/�5� �*&��2*# �

1���#1#!*�"��7����#"*&�+#!!���*"�!'��1��=�%�#5��&*�"&�5��/�3B/-�B/95�

>0-C� >���� ��9� 4)=)9� =�� ��9� )�)9� ������9� ).)� �A/B5� �"1�&�+=��%%�1� +*&��2*# �

=�=$ #!*�"%�7��+�!'��1��=�%�#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�0-30B.�0B/�

>00C� >I���� ��9��)��)9�4)��� ���9� )��)�=�� ������4)�=)�>���� ��)��AA�5��$ 7*1���F*1#!*�"�

*"�!'��#"�F*&�� #&@���#�&'�+�& *"�5����=���#���%5�'/?��.H0����.05�

>04C�����9�.)�)����5)�)�������)��AA�5��*&��2*# �=��1$&!*�"�#"1�=#�!*& �� 7 $F� *"� !'��$==���

09.�+��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== C3��A-���A4-�

>09C��������9� #)9� >)� �)� ��������9� �)� �)� A����9� >)� 4���9� ��� >)� # �����5� -..45� �77�&!� �7�

&#��!�"�*1%�#"1�+�"��# #&!�%G �1*� G&��*1���"�2#&!��*�&' ���='G �&�#�����#!�%�*"�#J$��$%�

2$77��3� *+= *&#!*�"%� 7��� !'�� %� 7�#%%�+2 G��7�&' ���%�+�%5�6'�!�&'�+5�6'�!�2*� 5�H.39/-T

9/H5��

>0BC�������9��)�)�)9�"�������9�")9�"���������.�8 �D9�>)")9�.������9�>)=)9��������9�.)�)9�

���>)�)�4��� )��AA-5���&��"*!*�"��7�=# ��&'�+*&# %�2G�#�&�+2*"�1�+� �&$ #��%$ 7$��#"1�

*%�!�=�����&'�+*&# �#==��#&'5��&*�"&��-9B3�09H�0B-�

>0/C��������9�")�)9��)3)�3���9�����)")�"�8����)�-..�5�� $F�%�#"1�2$1��!%��7�%$ ='*1��

#"1�#++�"*#�*"�!'��� #&@���#�#"�F*&� #G��5�,5��#�5��G%!5�0�3�-.0�-�B�

>0HC��������9� ")��)9�5)�=)�������9�5)��)� ���������9�.)��)�!�@@��9� �)��)�����9� >)�=)�

������9��)����@9��)�5��@��9�2)��)��������� �9��)� ��8���9��)�>)�������9�����)�")�

2�8���)� -..05� �#!��# � *"P�&!*�"� �7� �FG��"� (*!'� !'�� ��%=��$%� = $+�� T� 7*"���%� �7�

�F*1*)*"��=�!�"!*# �*"�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�,/?-0BA�-0/B5�

>0AC�����8�� 9��)#)9��G ���9�>)9�������8:#���� 9�4)�)�)9������9��)9�"�������9�")9�

4������ 9�=)�)9��������9�>)=)9����>)")�"���������.�8 �D)��AAB5��*#��"�!*&�#"1�

&#!#��"*&�=��1$&!%��7�*%���"*��#!�"�3��� �&$ #��*"1*&#!��%�7���='�!*&�)�"��#"�F*#5����&'*+5�

��%+�&'*+5�&!#�B.3�44B/�44AB�

Page 53: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

90�

>4.C������9�=)9��)�"�����9�")����������9�!)����������9��)�=��@�������9�>)�!��8���9�

�)9�����������������)�4)�"��������)��AAH5��#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"�&�+=#�#!*���

%�J$�"&��#"# G%*%5�� �&!��='���%*%�$-3994�9BH5�

>4�C�������9��)��)��AHH5��*&��2*� ��G<�='G%*� ��G<�#"1��&� ��G��7�='�!�!��='*&�2#&!��*#<�=�

0A����5��"�5�,5��5�[�'"���>�15C<��*� ��G��7�#"#���2*&�+*&�����#"*%+%5�,�'"��* �G�]���"%<�

��(�?��@<��?5�

>4-C�������9��)��5��AA95��*&��2*� ��G��7�"*!����"�7*F#!*�"�*"�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#<�=5�A�9�

A-H5��"��5��5�� #"@�"%'*=<��5��5��#1*�#"<�#"1��5��5��#$���>�15C<�"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'����!'�� #"1%5�

>40C������9�#)�����)")��������)�-..B5��*�+*+�!*%&'���� #�)� �"5��#&'�*&'!�"�#$%�1���

�'�+*�5�%,?�./-�//�

>44C������ ��� 9��)9�2)�5�������9� )�������9����3)�� ���)��AH05��&� ��G�#"1�='G%*� ��G��7�

!'��&�+=�!*!*�"�7��� *�'!�2�!(��"���� �������������������� �������������� ����

*"�"#!$�# �'#2*!#!%5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�4B3��../��.�B�

>49C�������9�>)�=)9�4)�=)�>���� ��9�")�4��F�9�2)��)����� ��9�=)�")�2�������9�H)����9�5)�

�)����������9��)��)� �� ����9�����)�3@��)��AHA5��"�F=�&!�1�&'#"��%�*"�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&��*"�!'��� #&@���#5��#!$���''/?4���4�05�

>4BC����8���9�>)9�4)� �������9����!)�#������)��AA-5�"��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�

%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�'(3�9.��995�

>4/C����8���9�>)��AA/5��#'�"�G��#@�3�#�&#%��%!$1G��7�!'���&� ��*&# �%*�"*7*&#"&���7�

='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#5�1�5��*&��2*# 5��&� 5�$%?�-9��-HH�

>4HC����8���9� >)� -..45� *"� �'�� 6��@#�G�!�%3� "� ��� �*"�� � �&!��"*&� ��%�$�&�� 7��� !'��

�*&��2*� ��*&# � ��++$"*!G� >�=�*"���<� ��(� ?��@C<� '!!=3DD�4�5�9.5�9/5�

��/3H.H.D=��@6��D&'#=��"1��DP%=D%'�(&'#=5P%=_&'#="$+V0-05��

>4AC����8���9�>)9�����)�5�����:#�����)�-...5��'��6'�!�!��='*&��#G��7��*7�5��"3��(��@*"<�

�5��!�# 5�>�1%5C��'��6��@#�G�!�%3�"���� �*"��� �&!��"*&���%�$�&��7���!'���*&��2*� ��*&# �

��++$"*!G<�0�1��1*!*�"<��=�*"���<���(�?��@<�-...�>'!!=3DD�=5%=�*"����

"G5&�+3B00BD&�"!�"!%DC�

>9.C����8���9�>)9� )��� ����9�>)��)���G ��9����4)�"� 5��AAH5��'���&� ��*&# �"*&'���7�!'��

&�"%��!*$+�,����� ������� ���,5��&'5��*&��2*� 5��BA3�-.��-H5�

>9�C�#�����9��)�)���������9��).)��AH.5�6'�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �=��1$&!*�"�*"� #@�%3�!'��

�77�&!%��7� *�'!�*"!�"%*!G5��*+"� 5�&�#"���5�-93�/���/�H�

>9-C�#������9�!)��AHA5��&� ��G��7�='�!�!��='*&�=$�= ��#"1�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�=5�H��AB5��"��5�

�5��&' ��� �#"1��5���(*�"�>�15C<�$!�!��='*&�2#&!��*#5��=�*"������� #�<���(�?��@<��?5�

Page 54: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���-��������������������������������������� � �*%&$%%*�"� �

94�

>90C�#��� ��9��)��)9����>)��)��� ��)��AH/5�6'�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#<�=5�-��4-5��"�,5�+�%)�>�15C<�

6'�!�%G"!'�%*%5�� %��*����&*�"&��6$2 *%'��%<��5��5�+%!��1#+<��'����!'�� #"1%5�

>94C�# �����9�>)9���������9�>)�)9�3�����9��)#)9��������9� )�)9�������8���9�#)�)9��������9�

")>)9�"���8��9�2)�)9����2)���8�)�-..B5��"!��"# �%!�$&!$����7�&' ���%�+�%�7��+�2��("�

&� ���1�&' ���2*$+�%=�&*�%�#"1�!'���� ���7�&#��!�"�*1%�*"�!'�*��#%%�+2 G5��*�='G%�,5�

-$3�400�4.5��=$2�-..B��#G�-B5�

>99C�2�����9�.)>)9�"�8� ��9�.)>)9�>I���� ��9��)�)9�>���� ��9�4)=)��AHA5���*1�"&��7���

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�7��+�!'��1*%!�*2$!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G %�*"�!'��� #&@���#5�

�#!$��5�04-3BA�/-�

>9BC�2�����9�.)>)����"�8� ��9�.)>)��AA�5��'��1*%!�*2$!*�"�#"1���&G& *"���7�&' ���='G <�

2#&!��*�&' ���='G �#"1�&#��!�"�*1%�*"�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== 5�-C��ABA��

�AH4�

>9/C�2�����9� .)>)� �AA05� � '*�'� ��%� $!*�"� '*%!��*&# � ��&��1� �7� �� �&�"�� #"�FG��"*&� =�*+#�G�

=��1$&!*�"�*"�!'��� #&@���#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#5�9/3400/�404-�

>9HC�2� �.)�)�����)�)�.���� )��A/.5�� #&@���#3���&�"!�%�1*+�"!#�G�'*%!��G5��&*�"&��

$(*?�B0��B9�

>9AC� "�������9�4)��5��AA-5� ��+�*"���*@��2*� ��*�5��'*�+�<��!$!!�#�!<���(�?��@5�

>B.C� "��������.�8 �D9�>)�")9�=�����89�")�5)9��)��)��)�������9�4��� 9�>)��)9����>)�=)���

�����)��AA05��B<...�G�#��%�1*+�"!#�G�+� �&$ #����&��1��7�&'�+�& *"���F&$�%*�"%�*"�!'��

� #&@���#5��#!$��5�'+&3H-/�H-A5�

>B�C� "���L�9�2)��AA95��#�2�"�+�!#2� *%+�*"�����"�2#&!��*#5�=5H/��HH05�-���5��5�� #"@�"%'*=<�

�5��5��#1*�#"<�#"1��5��5��#$��� >�1%5C<�"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5�1�#"&�%� *"�

='�!�%G"!'�%*%<��� 5���5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'����!'�� #"1%5�

>B-C� "������9�3�3)�-..-5��'��� #&@���#5��&� ��G�#"1��&�#"���#='G5��#&@'$G%�6$2 *%'��%<�

��*1�"<��'����!'�� #"1%5�

>B0C� "���� ����9�.)�)9�4)�=����������9�#)�4��������9�����)2)�4��@������>-...C�

�*#%!����%� �&!*���&�"!�� ��7�2#&!��*�&' ���='G ���#�����#!*�"5�0������' ���*%��%%�"!*# �7���

!'��7��+#!*�"��7�&' ���%�+�� *@��#�����#!�%5�,5�6'G%5��'�+5���$*,?��.0/AT�.0HB�

>B4C����������9��)5)9��)�)�����������9�5)�4��@��9����>)���M)��A/A5��J$# �"�%<�='G!#"�%�

#"1� �!'��� *%�=��"�*1%� #%� +#P��� "�$!�# � *=*1%� �7� +�!'#"���"*&� #"1� !'��+�#&*1�='* *&�

:�&'#�2#&!��*#:5�,5��� 5���� 5�$'?�/0�H0�

>B9C� ����������9��)��)�>)9�")�"�����������>)�")�"���������.�8 �D)��AAH5��'���77�&!��"�!'��

�����%�1�!�*&#�2�FG *&�#&*1�&G& ���"�!'���0��&�"!�"!%��7�2#&!��*# � *=*1%5���5����&'�+5�-H3�

9-/�900��

Page 55: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*%&$%%*�"� � �'#=!���-� �

99�

>BBC�A���.���9� )��)�>-...C��'���&� ��G��7����=���#��G1��!'��+# ���"!%�>6�*"&�!�"��"*�5�

6��%%<�6�*"&�!�"C5��

>B/C� ���5�8����9�4)9����>)��� )��AA95��&� ��G��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#<�==5�4A�H95�

�"3�� #"@�"%'*=��5�5<��#1*�#"��5�5<�#"1��5�5��#$���>�1%C<�"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�

2#&!��*#<�1�#"&�%�*"�6'�!�%G"!'�%*%<��� 5���5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'��

��!'�� #"1%5�

>BHC� ���2� �8��:>)9�.)��)�"���� ���9��)��)������9�5)�>)�������9��)�"��������9��)2)�

4��@�����9����4)�>)��)���5����)�-..�5����7*"�1�+�1� ��7�!'��&' ���%�+# �#"!�""#���7�

!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+���� �������������7��+�=��!�"�&'�+*&# �%'*7!�&�"%!�#*"!%�

�2!#*"�1�(*!'�'*�'�7*� 1�-���#"1�0����������1*=� #��&���� #!*�"�%=�&!��%&�=G5�

�*�&'�+*%!�G�,*?�9H/��9A95�

>BAC�A�������9� )9�4)A)�����9�����)>)��������)�-..05��*"���=�*"!*"��+*&��2*# � #%%�+2 #��%�

7��+� !'�� �F*&D#"�F*&� &'�+�& *"�� �7� !'�� � #&@� ��#5� == 5� �"�*��"5� �*&��2*� 5� +-?� B4H��

B4HH5�

>/.C�=����9�")�!)9� ���9��)�.)9�2����� 9�5)��)9�5��� 9��)�>)9��� ��9�>)��)�J�A��.���9� )�

�)�>-...C����='G%5���%5���!!5�&-<���9�T��945��

>/�C�=����9�")�!)9� ���9��)�.)9�2����� 9�5)��)�J�A��.���9� )��)� >-..-C����='G%5���%5�

��!!5�&-<��.D�.-AD-..-��.�4A//5�

>/-C�=����9� ")� !)9� ���9� �)� .)� ��� 5)� �)� 2����� )� -..-25� ,5� ���='G%5� ��%5� $*(<�

1�*3�.5�.-AD-...,�....�95��

Page 56: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

9B�

Page 57: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� ���'#=!���0� �

9/�

4�#��2�'�

�!�;<5�!3 �#4����2�#43 ��� ��23��3!��4����� ��"��� 4��� �3!��

,E������+#""�#"1�""� 5��#"%@��

��&!*�"� �*&��2*� ��G<� ��=#�!+�"!� �*� ��G� �<� �"*���%*!G� �7� �$"*&'<� �#�*#��#�1��!�5� �#<� ��H.B0H� �8"&'�"<� ���+#"G<� �� 3� k4A�>.CHA�-�H.�B�-0<� ��3� k4A�>.CHA�-�H.�B�-9<� �+#* 3�P5����+#""l��[5$"*�+$�"&'�"51���

�$���"! G<�!'��� #&@���#�*%�!'�� #���%!�#"�F*&�(#!���2�1G��"�!'��= #"�!�#"1���=��%�"!%�!'��& �%�%!�

&�"!�+=��#�G� #"# ��$�� !�� =#%!� %$ 7*1*&� �&�#"%5� ���� !'�� $"1��%!#"1*"�� �7� %$&'� �F*&D#"�F*&�

�"�*��"+�"!%<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� %*�"*7*&#"!<� %*"&�� !'�G� >�C� &#"� %$2%!#"!*# G� # !��� !'��

&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�#"1�>-C�+#G�2��$%�1�#%�*"1*&#!������#"*%+%�7���!'����&�"%!�$&!*�"��7�=#%!�

='�!*&�)�"��#"�F*#5��"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#<�2��("�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�

#"� �F!��+� G� 1* $!�<� 2$!� 1�!�&!#2 �� =�=$ #!*�"5� �#%�1� �"� #"# G%*%� �7� !'�*�� �B�� ���� ��"��

%�J$�"&�%<� !'�%�� 2#&!��*#� ��=��%�"!� #� %*"� �� #"1� "��� � ='G �!G=�5� ��#%$��+�"!%� �7� *�'!�

*"!�"%*!*�%� *"� !'�� &'�+�& *"�� #"1� �F=��*+�"!%� (*!'� #2��#!��G� &$ !$��%� ����# �1� !'#!� !'�� %!�#*"�

7��+�!'��� #&@���#�*%��F!�#��1*"#�* G� �(� *�'!�#1#=!�1�#"1����(%�(*!'�1�$2 *"��!*+�%��7�%����# �

G�#�%5� ��%%* � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� !'�� &'�+�& *"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� '#��� 2��"�

1�!�&!�1� *"� 1*77���"!� %�1*+�"!� #G��%<� *"1*&#!*"�� =#%!� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� 1$�*"�� ('*&'� !'��

&'�+�& *"��+$%!�'#���2��"�=�%*!*�"�1�#!�1�=!'��7�$=�!���9.�+5�� !'�$�'�"�!�%*�"*7*&#"!�*"�!'��

&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%��7�!'��� #&@���#<�!'��=#�!*&$ #��!G=���7�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�=��%�"!�*"�

!'�� &'�+�& *"�� !'$%� ��=��%�"!%� #� �# $#2 �� *"1*&#!��� ���#"*%+� 7��� !'�� ��&�"%!�$&!*�"� �7� !'��

=# ���"�*��"+�"!# �&�"1*!*�"%��7�!'��� #&@���#5�

������� ?��'�+�& *"��m�����"�%$ 7$��2#&!��*#�m��B������m� �(� *�'!�#1#=!#!*�"�m�=�*+#�G�=��1$&!*�*!G�m�='�!*&�)�"��#"�F*&�m�=# ��+*&��2*� ��G��

Page 58: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

9H�

�$)� 3!�2�.1 �3�!�

�"�!'��=��%�"!�1#G��&�#"<�#"�F*&�%�1*+�"!%�&�����Z�.50L��7�!'��%�#7 ����>44C<�&����%=�"1*"��!��

Z.5--L��7�!'��%$�7#&���7�!'���#�!'5�"����"�%+# ���#��#��7�!'��= #"�!�*%�&�����1�2G�%$ 7*1*&�(#!���

2�1*�%� *@�� !'��� #&@���#� >.5.H0LC<� !'���#�*#&���#%*"�#%� !'�� %�&�"1� #���%!�2#%*"� >Z.5..--LC�

>B-C<� !'�� ��! #"1� �#%*"� �7� !'�� �# !*&� ��#<� %�+�� %+# ��� #"�F*&� 7P��1%<� #"1� "$+���$%� &�#%!# �

#���"%�>�'#=!��%��#5�<�9<�/U�HC5��*"&��H/�A-L��7�!'��(#!���2�1G��7�!'��� #&@���#�*%�=��+#"�"! G�

#"�F*&�>��<�0H<�BAC<�!'�� #!!���&$���"! G�&�"!#*"%�!'�� #���%!��� $+���7�#"�F*&�(#!����"�!'��= #"�!5�

�"�&�"!�#%!� !�� !'��=��%�"!� %*!$#!*�"<� !'���"!*���6��!���)�*&��&�#"�+#G�'#���&�"%*%!�1��7� %$ 7*1*&�

1��=�(#!���&�����1�2G�#�=�%%*2 G��..�+�!'*&@��FG��"#!�1�%$�7#&�� #G��5��'*%�'#%�2��"�*"7����1�

7��+� !'�� �� *%�!�=*&� &�+=�%*!*�"� �7� %�1*+�"!#�G� %$ 7*1�%<� !'�� 7�#&!*�"� �7� ��#&!*��� *��"� #"1� !'��

1�������7�=G�*!*)#!*�"<�!'����*1�"&��7���1�&��#%�1����#"*&�&#�2�"�2$�*# <�#"1�#� *+*!�1�#2$"1#"&��

#"1�1*���%*!G��7�=��!*%!%� >�C5��'�� %$ 7*1*&�=� #�*# � �7� !'��6��!���)�*&��&�#"�+#G�'#���=��%*%!�1�

����� �...� +* *�"� G�#�%5� �F!�"1�1� (#!��� &� $+"� #"�F*#� +#G� '#��� �&&$���1� # %�� 1$�*"�� !'��

6'#"���)�*&5� ���*�#!*��%� �7� 2#&!��*�&' ���='G %� #"1� &#��!�"�*1%� �7� !'�� �2 *�#!� G� #"�FG��"*&�

='�!�!��='*&� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� '#��� 2��"� 1�!�&!�1� *"� %�1*+�"!%� 1�=�%*!�1� !'��$�'�$!� !'*%�

=��*�1� >4.C<� %!#�!*"�� (*!'� #!�� �1��*&*#"� +#�*"�� 2 #&@� %'# �%<� #"1� *"& $1*"�� �==��� ����"*#"�

>-4C<� 6��+*#"� #"1� �*1���*#%%*&� %'# �%� >-�C� #"1� ��%%*"*#"� �#� � >0/C� %�1*+�"!%5� ���+� !'��

=��%�"&��#"1�!'��1*%!*"&!�&#�2�"�*%�!�=*&�&�+=�%*!*�"��7� !'�%��2#&!��*# �2*�+#�@��%<� *!�'#%�2��"�

1�1$&�1� !'#!� !'�� #"�F*&� #G��%� *"� =# ��&�#"%� 7��J$�"! G� �F!�"1�1� *"!�� !'�� ='�!*&� )�"�5� �'�%��

7*"1*"�%�'#���%=#�@�1�#�&�"%*1��#2 ��*"!���%!�*"�!'��%!�$&!$���#"1�7$"&!*�"��7�%$&'� #�����&�#"*&�

�F*&D#"�F*&� �"�*��"+�"!%5� �'�� � #&@� ��#� +#G� ��=��%�"!� !'�� #���%!� #"1� & �%�%!� &�"!�+=��#�G�

#"# ��$��!��=#%!�%$ 7*1*&��&�#"%�>�9C<�#"1�'�"&��&�"%!*!$!�%�#��# $#2 ��+�1� �%G%!�+�7���!'��%!$1G�

�7� !'�� 2*����&'�+*&# � &G& �%� #"1� !'�� >+*&��C���#"*%+%� ('*&'� 2�&�+�� �� ��#"!� *"� !'�%��

�"�*��"+�"!%5�

"�FG��"*&� ='�!�!��='*&� 2#&!��*#� !G=*&# G� �&&$�� ('���� *�'!� ��#&'�%� %$ 7*1*&� (#!��� #G��%5�

+�"��!'��#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#����%=�&*# G�(� �#1#=!�1�!��

�(� *�'!� '#2*!#!%� 1$�� !�� !'�*�� #���� ='�!�%G"!'�!*&� #"!�""#�<� !'�*�� �(��� +#*"!�"#"&�� �"���G�

��J$*��+�"!%� #"1� '*�'��� %$ 7*1�� !� ��#"&�� >9BC5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� %*�"*7*&#"!� 7��� !'��

$"1��%!#"1*"�� �7� �F*&D#"�F*&� �&�#"%� *"� !(�� ��%=�&!%5� �*�%! G<� *@�� �!'��� ='�!�!��='*&� %$ 7$��

2#&!��*#<�!'�G�+#G�%$2%!#"!*# G�# !���!'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�2G����F*1*)*"��#�+#P���=��!*�"�

�7� !'�� 2*���"*&� %$ 7*1�<� !'���2G� �77*&*�"! G� ��&G& *"�� � �&!��"%� #"1� 7��1*"�� #11*!*�"# � ���#"*&�

&#�2�"� *"!�� !'��=� #�*&�&#�2�"�&G& �� >9�C5� �"���1��� !��2��#2 �� !��#%%�%%� !'�� �� ���7�����"�%$ 7$��

2#&!��*#� *"� #"�F*&� �&�#"%<� '�(����<� !'�� ���$ #!*�"� �7� ='�!�%G"!'�!*&� #&!*�*!G� 2G� �"�*��"+�"!# �

7#&!��%� *@�� *�'!<�%$ 7*1��#"1� !�+=��#!$��� 7*�%!�"��1%� !��2��J$#"!*7*�1�7��� !'�%�� !G=�%�('*&'�#���

Page 59: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

9A�

!G=*&# � 7��� �$F*"*&� (#!��� 2�1*�%5� ��&�"1 G<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� '#��� 2��"� $%�1� #%� *"1*&#!���

���#"*%+%� 7��� =#%!� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� ('�"� ��&�"%!�$&!*"�� �&�#"*&� =# ���"�*��"+�"!%� >4.C�

>&�+=#��� &'#=!��%� ���5-� 2G� �*""*"�'�� �#+%!^� #"1� ���54� 2G� ��� �"C5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #���

�%=�&*# G�(� �%$*!�1�7���!'*%�=$�=�%��%*"&��!'�*��='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%�#���(� �=��%����1�*"�

#"�F*&�%�1*+�"!%�#"1�%*"&��!'����*�*"����"��7�=*�+�"!�1��*�#!*��%�&#"�2�����*7*�1�2G�!'�*��1*%!*"&!�

&#�2�"� *%�!�=*&� %*�"#!$��%� >0/C5� �!* <� #� &����&!� *"!��=��!#!*�"� �7� 7�%%* � ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# �

2*�+#�@��%�#"1�#�1�!#* �1���&�"%!�$&!*�"��7��"�*��"+�"!# �&�"1*!*�"%�*"�#"&*�"!��&�#"%���J$*���#�

2�!!��� @"�( �1��� �7� !'�� ='G%*� ��G� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� !G=*&# � 7��� !'��+#�*"�� �F*&D#"�F*&�

=� #�*# 5� ���+� #� +���� ��"��# � =��%=�&!*��<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ��=��%�"!� �F&� �"!� +�1� �

%G%!�+%�7���!'��%!$1G��7� �(� *�'!�#1#=!#!*�"�#"1��7�+�&'#"*%+%��7�#1#=!#!*�"�!�(#�1%��F!��+��

�"���G� *+*!�1��"�*��"+�"!%� *"���"��# 5�%��$! *"�1�2� �(<� !'������"�%$ 7$��2#&!��*#� ��&�����1�

7��+� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� ��=��%�"!� #� =#�!*&$ #� G� (� � %$*!�1� +�1� � %G%!�+� 7��� !'��

*"��%!*�#!*�"��7�!'�%��2#%*&�%&*�"!*7*&�J$�%!*�"%5�

&)� �!�;<5�!3 �#4����2�#43 ��� ��23��3!��4����� ��"���

�'��7*�%!���=��!��"�!'���&&$���"&���7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�1#!�%�2#&@�!��

�A90<�('�"� �*%%�#"1��$@*"#� >4�C�1�%&�*2�1� !'���"�*&'+�"!��7�=$�= �� %$ 7$��2#&!��*#� 7��+� !'��

1#�@� (#!��� #G��%� 2�!(��"� 9..� #"1� -...� +� 1�=!'%5� �'�%�� 7*"1*"�%� (���� &����2��#!�1� 2G�

+*&��%&�=*&��2%���#!*�"%��7�&� %���%�+2 *"���������� ��� ������('*&'��&&$���1�*"�(#!���

%#+= �%� 7��+��B.�#"1�-..�+�1�=!'�>�BC5��*+* #����=��!%�(����+#1��2G��!'��%�>/AC<�#"1� *!�(#%�

%$���%!�1�!'#!�!'�%��2#&!��*#�+#G�2��+#P���=�*+#�G�=��1$&��%�*"�!'��� #&@���#�>BBC5�

��(����<� !'�� =��%�"&�� �7� #"�FG��"*&� ='�!�!��='*&� 2#&!��*#� *"� !'�� (#!��� &� $+"� &�$ 1� "�!� 2��

&�"7*�+�1� *"� !(�� =#�# � � %!$1*�%� *"� ('*&'� =$��� &$ !$��%� �7� �� ������� �� ������� #"1��

�������� ��� ������#"1��"�*&'+�"!�&$ !$��%��7���� ���������)�� �����(�����2!#*"�1�

�F& $%*�� G� 7��+�BB.� +� #"1� --4.� +�1��=� %�1*+�"!� #G��%<� 2$!� "�!� 7��+��-A� 1*77���"!� =� #�*&�

(#!��� %#+= �%� >-9<� 0.C5� ��&#$%�� �7� !'�� �(� %# !� ��J$*��+�"!%� 7��� ���(!'� �7� !'�%�� %!�#*"%<� #"1�

2�&#$%���7�!'��#2%�"&���7� *�'!�#"1�!'��=��%�"&���7�'*�'�#+�$"!%��7����#"*&�&#�2�"�*"�!'��1��=�

%�1*+�"!%�*!�(#%�=��=�%�1�!'#!�!'��&� %��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�*"�%�1*+�"!%���*�*"#!��*"�

&�#%!# � #���"%��7�!'��� #&@���#�#"1�%$��*���2G�+�#"%��7�#�7��+�"!#!*���+�!#2� *%+�>-9C5�&!*���

=�� *7��#!*�"� %!* � %��+%� $" *@� G� 1$�� !�� �F!��+� G� �(� !$�"����� �#!�%� #!� 1��=� %�#� 'G1��%!#!*&�

=��%%$��%� >-A<� 0�C5� �'�� =��%�"&�� �7� #���� %='��*&# � &� %� 2� �(� !'�� &'�+�& *"�� �2%����1� 2G�

�*&@+#"�#"1��!$)�>�BC�(#%�&�"7*�+�1�+������&�"! G�>4<�BAC5��'�%��&� %�&�"%!*!$!�1�9��.L��7�

!'��!�!# � *�*"��2*�+#%%<�2$!���%�+2 ����� �������#"1�!'$%�+�%!� *@� G�#���"�!�='�!�!��='*&5�

Page 60: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

B.�

�����%=�&*7*&���*1�"&�� 7��� !'��=��%�"&���7�='�!�!��='*&� %$ 7$��2#&!��*#�2�&#+��#�#* #2 ��+����

!'#"�#�1�&#1��#��5��#&!��*# �&� %��F'*2*!*"��#$!�7 $���%&�"&��(�����2%����1�#!� !'���F*&D#"�F*&�

*"!��7#&�� >9C5� �*"&�� &� %� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 2�&�+�� ��1� 7 $���%&�"!� $=�"� !��#!+�"!� (*!'�

7*F#!*���1$��!��!'��7��+#!*�"��7�7����2#&!��*�='��='G!*"%�>/0C<�!'��2#&!��*# �&� %�#&&$+$ #!�1�*"�

!'�� &'�+�& *"��+�%!� *@� G� &�"!#*"�1�2#&!��*�&' ���='G %� #"1� &�"%�J$�"! G�(���� *1�"!*7*�1� #%�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� �'�%�� &� %� (���� ��=��!�1� !�� #&&�$"!� 7��� �.L� �7� !'�� !�!# � 2#&!��*# � &� �

"$+2���>9C5���#&�%��7�1*77���"!�2#&!��*�&' ���='G ���'�+� ��$�%�(����1*��&! G�1�!�&!�1�2G�!'��

�5�5��$�@*%'��F=�1*!*�"��"� !'����� "���� *"��#G��AHH�>B.C5��'�%��=*�+�"!%�#���&'#�#&!��*%!*&�

7��� !'���2 *�#!��#"#���2*&�='�!� *!'�!��='*&�����"�%$ 7$��2#&!��*#���� �������������� ����

#"1����%�����)�� ����5�6*�+�"!�&�"&�"!�#!*�"%���#&'�1�A4.�"����' �� ���#!�#�1�=!'��7�/4�+�*"�

!'��&�"!�# �(�%!��"�2#%*"�>B.C5��

���+�(#!���%#+= �%��2!#*"�1�1$�*"��!'��%#+���5�5��$�@*%'��F=�1*!*�"��"�!'����� "���<�!'��7*�%!�

%$&&�%%7$ ��"�*&'+�"!��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�$ 1�2���%!#2 *%'�1�*"��AHA�>%!�#*"����U�94C5��'��

*"�&$ $+�(#%���!�*���1�*"� !'��&�"!�# �(�%!��"�2#%*"�7��+�#�(#!���1�=!'��7�H.�+�('�����FG��"�

#"1� 'G1����"� %$ 7*1�� &�"&�"!�#!*�"%� (���� 2� �(� 1�!�&!*�"� *+*!5� � ���G� %*+* #�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*# �%!�#*"�>����C�(#%�*%� #!�1�#�#*"�7��+�&'�+�& *"��(#!���%#+= �%���&�����1�*"�-..��7��+�

#�1�=!'��7�A9�+�*"�!'��&�"!�# �(�%!��"�2#%*"�>49C5�

�"� #� ��&�"!� %$���G� �7� �B�� ���� ��"�%� �7� &'�+�& *"�� 2#&!��*#<� "�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *@��

%�J$�"&�%�&�$ 1�2��1�!�&!�1�>/9C�1�%=*!�� !'��=��%�"&���7� !'��%=�&*7*&�=*�+�"!�2*�+#�@��%5��'*%�

1*%&��=#"&G�+#G�2��#!!�*2$!�1� !�� !'��& �"# �2*#%� *"� !'���%����� *2�#�G�$%�1�7����B��������"��

#"# G%�%� #"1<� !���!'��� (*!'� !'�� ���G� �(� &�"&�"!�#!*�"%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � =*�+�"!%<�

*"1*&#!��!'#!�%=�&*7*&�1�!�&!*�"�+�!'�1%�"��1�!��2���+= �G�1�7���#�+� �&$ #��*1�"!*7*&#!*�"��7�!'��

����"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�*"�!'��� #&@���#5�6�*+��%�%=�&*7*&�7����B��������"��%�J$�"&�%��7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�'#���2�&�+��#�#* #2 ��>99C�#"1�=��+*!�#�'*�' G�%� �&!*���6���#+= *7*&#!*�"�

�7�99.�2=���"��7�#�+�"!%�7��+�#%� *!! ��#%��..�&� %�>�AC5��+= �G*"��!'�%��%=�&*7*&�=�*+��%�#"1�

%�=#�#!*�"��7� !'��6���=��1$&!%�2G�1�"#!$�*"����#1*�"!��� �� �&!��='���%*%�G*� 1�1�#� %*"� ��#"1�

"��� � !G=�� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�� 7��+� !'�� -..�� &'�+�& *"�� (#!��� %#+= �%<�

='G ���"�!*&# G� & $%!��*"��(*!'� !'���!'���+#�*"�� %!�#*"%��7�����"� %$ 7$��2#&!��*#� >�*�5� �C5��'*%�

%�J$�"&��(#%�*1�"!*&# �!��!'#!�7��+�%!�#*"%�����#"1�����<�*"1*&#!*"��!'#!�!'���������=�=$ #!*�"�

�F& $%*�� G�&�"%*%!%��7�!'*%��"��!G=���7�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�('*&'�=��%*%!�1�#!� �#%!������#�!*+��

=��*�1� �7� �0� G�#�%5� �'�� %$&&�%%7$ � *%� #!*�"� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� =��+*!%� 1�!#* �1�

#2��#!��G�*"��%!*�#!*�"%��7�!'��='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%�!��!'��%=�&*7*&��"�*��"+�"!# �&�"1*!*�"%�

*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5�

Page 61: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

B��

���5��5�6'G ���"�!*&�=�%*!*�"��7�!'��%!�#*"�����<�*%� #!�1�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�<�(*!'*"��!'���2��("�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'��=#�!*# �%�J$�"&���2!#*"�1�7��+�!'��%�1*+�"!�#!��.A�&+�2� �(�%�#�7 ����>��)%��'�������C�*%�*1�"!*&# �!��!'#!�7��+�!'��&'�+�& *"�5� � ���=��%�"!%�.5��7*F�1�"$& ��!*1���F&'#"��%5��

')� �!A32�!��!���� �!.3�3�!"�3!��4����� ��"��� 4��� �3!��

�*!'*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#<�%# *"*!G��# $�%��7�-.���-��e�#"1�!�+=��#!$��%��7�H���A�W��

'#��� 2��"� +�#%$��15� �'�+*&# � #"# G%*%� �7� %#+= �%� 7���+� /.� !�� �..� +� %'�(�1� %$2�F*&�

&�"&�"!�#!*�"%� �7� +� �&$ #�� �FG��"� >.� �� 05H� M�C<� &�"&�"!�#!*�"%� �7� "*!�#!�� �7� $=� !�� H� M�<� �7�

"*!�*!��\�.50�M�<��7�#++�"*#�2�!(��"�.5-�#"1�H5H�M�<�#"1��7�='�%='#!��2�!(��"���#"1�/�M�5�

�$ 7*1��&�"&�"!�#!*�"%���#&'��9�M��#"1�� �+�"!# �%$ 7$��.5-�M��*"�!'��&'�+�& *"��>�-<�0-<�00<�

4A<�B.C5�

�'���#%� !'��#2�����"�*��"+�"!# � 7#&!��%�&����%=�"1� !�� !'�%�� *"��!'����F*&D#"�F*&�'#2*!#!%<� !'��

� #&@� ��#� &'�+�& *"�� *%� &'#�#&!��*)�1� 2G� #� ���G� �F!��+�� *�'!� & *+#!�5� �'�� &'�+�& *"�� *%�

=�%*!*�"�1�+$&'�1��=��� *"� !'��(#!���&� $+"� !'#"� *"��!'����"�*��"+�"!%��7�='�!�!��='*&� %$ 7$��

2#&!��*#� 1�%&�*2�1� %�� 7#�5� �G=*&# G<� #&&$+$ #!*�"%� �7� ='�!�!��='*&� %$ 7$�� 2#&!��*#� '#��� 2��"�

�2%����1�2�!(��"�-�#"1�-.�+<��#�� G�$=�!��0.�+�1�=!'�>/4C5��"�%$&'��"�*��"+�"!%<��# $�%��7���!'��

*�'!� !�#"%+*%%*�"� !��=�=$ #!*�"%��7�='�!�!��='*&� %$ 7$��2#&!��*#� �#"��� 7��+�.5.�9� !���.L� >9/<�

/4C5��$��!��!'�� �(���=�%*!*�"��7�!'��&'�+�& *"�<�!'��������� *�'!�*"!�"%*!*�%�*"�!'��� #&@���#�(����

�F=�&!�1�!��2��%*�"*7*&#"! G� �(���#"1�&�"%�J$�"! G���=��%�"!�!'�� *+*!*"��7#&!���7���!'�����(!'��7�

!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�>B.<�B�C5�

Page 62: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

B-�

�7*�%!��%!*+#!��7���!'�� *�'!�!�#"%+*%%*�"�!��!'��!�=��7�!'��=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#!�

/H�+�1�=!'�(#%�2#%�1��"���&&'*�1*%@�+�#%$��+�"!%�#"1�#��*��1�#!�#��# $���7�.5-L��7� %$�7#&��

*�'!� *"!�"%*!G� >9C5�"�!'����%!*+#!�<�%*+* #� G�1��*��1�7��+���&&'*�1�=!'���#1*"�%�#+�$"!�1� !��

.5...BL� �7� !�!# � *"&*1�"!� %� #�� �#1*#!*�"<� &����%=�"1*"�� !�� .5.�-� M+� � N$#"!#� +�-� %��� � >�-C5�

�#%�1� �"� #� +���� 1�!#* �1� &# &$ #!*�"� ('*&'� !��@� *"!�� &�"%*1��#!*�"� !'�� &' ���='G �%=�&*7*&�

#!!�"$#!*�"�&��77*&*�"!� >9-C<� !'�� *�'!� !�#"%+*%%*�"� ��=��!�1�2G���=�!#� �!� # � >B.C� #"1�1#!#� 7��+�

*��#1*#"&��+�#%$��+�"!%�#!�1�%%#�>94C<�!'��$"1��(#!���*��#1*#"&��#�#* #2 ��7���='�!�%G"!'�%*%�*"�

!'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� (#%� �%!*+#!�1� !�� 2�� .5..0� M+� � N$#"!#� +�-� %��� >+#F5� *"� ,$"�� .5.��

M+� � N$#"!#� +�-� %��C5� �'*%� &����%=�"1%� !�� .5...9� L� >.5..-� LC� �7� !'�� %$�7#&�� *��#1*#"&�� >B..�

M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�(*"!��C�>94C5�

��(����<�!'��#&!$# ��# $�%��7�!'�� *�'!�*"!�"%*!*�%�#�#* #2 ��!��!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�*"�

!'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� ��+#*"�1� �2%&$��� $"!* � -..�<� ('�"� !'�� 7*�%!� 1*��&!� +�#%$��+�"!� �7�

*�'!�*"!�"%*!*�%�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�<�!'�"�=�%*!*�"�1�2�!(��"�A.�#"1���.�+�1�=!'<�(#%�

+#1��(*!'�#"� *"!���#!*"��J$#"!$+�+�!��� >49C5�&&��1*"�� !�� !'�%����&�"!�+�#%$��+�"!%<�-������

*�'!�*"!�"%*!*�%�1$�*"��(*"!�����#&'�.5..��M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�!'��&'�+�& *"�<�&����%=�"1*"��

!��.5.../L��7�%$�7#&�� *�'!�*"!�"%*!G5��'�%��+�#%$��+�"!%�'�"&��&�"7*�+�!'���#� *����%!*+#!�%5�

,)� "#� 3�3 ���=:�354���.�#���3�!����52��!�"1��12��� ��23��

6���*�$%� !�� !'�� 1*%&����G� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�<� !'�� 1��=�%!�

=�=$ #!*�"%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����1�!�&!�1�#!�1�=!'%��7�-9���0.�+�*"�%�+��7��%'(#!��� #@�%�

>-.<�-0<�4H<�/4C5����7#�<�# �#!!�+=!%�!��1*%&�����='�!�%G"!'�!*&�#&!*�*!G�*"�"#!$�# �%#+= �%�7��+�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"��'#���7#* �1�>9<�00<�BHC�(*!'��" G��"��=�%%*2 ���F&�=!*�"�('���� *�'!�

1�=�"1�"!��4�-�*"&��=��#!*�"�(#%��2%����1��"&��#"1�#!�*"!�"%*!*�%�#2������������# $�%�>�-C5��!�

'#%� !'���7���� 2��"� J$�%!*�"�1� ('�!'��� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'*%� �"�*��"+�"!� #��� #!� # �

='�!�%G"!'�!*&# G� #&!*��� >BAC5� %� #"� *"1�=�"1�"!� *"�� �7� ��*1�"&�<� +�1� *"�� �7� %$ 7*1�� 7 $F�%�

����# �1�!'#!�1*��&!�#"1�*"1*��&!��F*1#!*�"�2G�+� �&$ #���FG��"�#&&�$"!%�7���+�%!<�*7�"�!�# ��7�!'��

%$ 7*1�� ��+��# � *"� #"1� 2�"�#!'� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� >0H<� 0AC5� �"� #&&��1#"&�� (*!'� !'�%��

��%$ !%<�#�%!*+$ #!*�"��7�%$ 7*1���F*1#!*�"�2G� *�'!�&�$ 1�"�!�2��1�!�&!�1�*"�"#!$�# �(#!���%#+= �%�

>B.C5� %� #� &�"%�J$�"&�<� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%� +�%!� *@� G� 1��%� "�!� ��=��%�"!� #�

2*����&'�+*&# G� *+=��!#"!�=��&�%%� *"� !'*%�%G%!�+�>%���2� �(C5��$�!'��+���<�#� #����=��!*�"��7�

+*&�����#"*%+%�=��%�"!� *"�(#!��� #G��%�2� �(�9.�+�1�=!'�+#G�2��+��*2$"1����1�#1�2#%�1��"�

!'�*�� �(�%=�&*7*&��6�&�"!�"!�>9C5�

Page 63: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

B0�

��(����<��FG��"*&�&��# *"����1�# �#��'#���2��"��2%����1�#!�#�1�=!'��7�-BH�+�*"�!'���#�*22�#"�

('����������� *�'!�*"!�"%*!*�%���#&'��" G�#%� *!! ��#%�.5../�.5.-9�M+� �N$#"!#�+�-�%���>.5...9L��7�

!'��%$�7#&�� *�'!�*"!�"%*!GC�>4-C5��'�%���# $�%�#���&�+=#�#2 ��!��!'�%��1�!��+*"�1�7���!'��� #&@�

��#�&'�+�& *"��>%���#2���C5��*"&��!'�G�%!�*&! G�1�=�"1��"�%$ 7*1��&�"!#*"*"���"�*��"+�"!%�#"1�

#��� �2 *�#!� G� ='�!�!��='*&<� #!� �#%!� %�+������"� %$ 7$�� 2#&!��*# � *"�#��%�(�$ 1� 2�� �F=�&!�1� !��

'#��� �F=��*�"&�1� #� '*�'� %� �&!*�"� =��%%$��� !�(#�1%� �(� *�'!� #1#=!#!*�"5� �'�� 7#&!� !'#!�

7 $���%&�"&�� +�#%$��+�"!%� �7� =*�+�"!� �F!�#&!%� 1�+�"%!�#!�1� !'�� =��%�"&�� �7� *"!#&!�

2#&!��*�&' ���='G � �� =*�+�"!%<� !���!'��� (*!'� !'�� ���G� �(� #2$"1#"&�� �7� 2#&!��*�='��='G!*"%�

>�-<�B.C�&�"!�#1*&!%�!'��#%%$+=!*�"�!'#!�����"�%$ 7$��2#&!��*# �&� %�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��

#��� *"� #� +��*2$"1� %!#!�5� �$�!'��� *"1*��&!� ��*1�"&�� 7��� #� *�'!� 1�=�"1�"&�� �7� #"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#�&�+�%�7��+�!'���#�*#!*�"��7� !'�*��=�=$ #!*�"�1�"%*!*�%�(*!'�1�=!'��7� !'��

&'�+�& *"�5��'���#%� =*�+�"!� &�"&�"!�#!*�"%� �7� A4.� "����' �� ���(���� 1�!��+*"�1� #!� /4�+� #!�

&�"!�# �%!#!*�"�*"�!'��(�%!��"�2#%*"<�+$&'� �(���&�"&�"!�#!*�"%��7�2#&!��*�&' ���='G ���>-�4�"�� �

�C�(����7�$"1�& �%���!��!'���$�@*%'�&�#%!<�('����!'��&'�+�& *"��(#%� �&#!�1�#!�#����#!���1�=!'��7�

�..� +� 1�=!'� >B.C5� �'*%� =��"�$"&�1� 1�&��#%�� *"� !'�� &'�+�& *"�� 2#&!��*�&' ���='G � ��

&�"&�"!�#!*�"%� !�(#�1%� !'�� &�#%!# � %#+= *"�� %!#!*�"%� (#%� 7$ G� &�"7*�+�1� 2G� !'�� ��&�"!�

&�+=#�*%�"��7�!'��=�=$ #!*�"�1�"%*!*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#!��..�+�#"1��9.�+�1�=!'%�>49C5�

�*��&!���*1�"&��7���#�%=�&*7*&�#1#=!#!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�1(� *"��*"�!'��&'�+�& *"���7�

!'��� #&@���#�&�+�%�7��+�!'��%!$1G��7�7*���%!�#*"%��7�2��("�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*#�('*&'�

(����*%� #!�1�7��+�&'�+�& *"��(#!���%#+= �1�1$�*"��!'���5�5��$�@*%'��F=�1*!*�"��(*!'�!'�����

"�����*"��#G��AHH�>94C5� �%!�#*"%�&�"!#*"�1�2#&!��*�&' ���='G ���#%�!'��+#*"�='�!�%G"!'�!*&�

=*�+�"!� #"1� ����# �1� #"� �F!��+�� �(� *�'!� #1#=!#!*�"� &�+=#��1� !�� �-� �!'��� ����"� #"1� =$�= ��

%$ 7$��2#&!��*# �%!�#*"%5�"��*%� #!��(#%�&'�%�"�7���#�1�!#* �1�%!$1G��7�!'*%� �(� *�'!�#1#=!#!*�"5�

�"1��� %����� G� *+*!*"�� *�'!� *"!�"%*!*�%� a� ��M+� �N$#"!#�+�-� %��<� !'��� #&@���#� *%� #!�%� ���(�

%*�"*7*&#"! G�7#%!���!'#"��� #!�1�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��"�&�"!�#%!<����(!'��#!�%�#!� *�'!�%#!$�#!*�"�

(���� �(���!'#"�*"��!'���='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#5�

��%!� "�!#2 G<� !'�� � #&@� ��#� 2#&!��*$+� *%� &#=#2 �� �7� ���(*"�� #!� .5-9� M+� � N$#"!#� +�-� %��� �7�

1#G *�'!�7 $���%&�"!�!$2�%�>.5.4�L��7�%$�7#&��*��#1*#"&�C<�('*&'�*%�!��� �(�!��%$==��!����(!'��7�

+�%!��!'���#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#5�" G�!(��%!�#*"%��7�!'��2��("�&� ���1���� �����

����)�� ����� &�$ 1� # %�����(�#!� !'*%� �(�J$#"!$+� 7 $F<� # 2�*!� #!�+$&'� % �(��� �#!�� !'#"� !'��

� #&@���#�%!�#*"5��*"&��"�!��" G�!'�����(!'��#!�<�2$!�# %��!'��%$ 7*1���F*1#!*�"��#!�%��7�('� ��&� %�

(���� %*�"*7*&#"! G� '*�'��� $"1��� *�'!� *+*!#!*�"� >94C<� !'�� ='�!�%G"!'�!*&� ��#&!*�"� *!%� 7�+$%!� 2��

+�����77*&*�"!�*"�!'��� #&@���#�%!�#*"<�('*&'�'#%�2��"�#!!�*2$!�1�!��#"�*"&��#%��*"� *�'!�'#���%!*"��

=*�+�"!%� 2G� #� 7#&!��� �7� Z-� #%� &�+=#��1� !�� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� �'*%� +*�'!� # %�� 2�� #"�

�F= #"#!*�"�7���!'��'*�'�&�"&�"!�#!*�"%��7�2#&!��*�&' ���='G �&�+=#��1�!���#!'��� �(�#+�$"!%��7�

Page 64: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

B4�

2*�+#%%� 1�!�&!�1� *"� !'*%� (#!��� 1�=!'� >9<� B.C5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� �+= �G� %=�&*# *)�1�

*"!�#&� $ #�� %!�$&!$��%<� %��&# �1� &' ���%�+�%<� 7��� ='�!�%G"!'�!*&� *�'!�'#���%!*"�� >9BC5� %�

1�+�"%!�#!�1� 2G� $ !�#!'*"� %�&!*�"*"�<� !'�� � #&@� ��#� %!�#*"� ���� =��1$&�1� !(��7� 1� #�����

&' ���%�+�%�!'#"�#"�!'������ �������������� ����%!�#*"�>���[�-BB�C�>�HC5��'��"$+2���

�7�&' ���%�+�%�=���&� �(#%�7�$"1�!��2��&�"%!#"!�#"1�*"1�=�"1�"!��7� *�'!�*"!�"%*!G5��'#"��%�*"�

&' ���%�+���� $+�<�'�"&��&� $ #��=*�+�"!�&�"!�"!<�#���1$��!��&'#"��%�*"�&' ���%�+�� �"�!'<�2$!�

"�!� (*1!'� >�HC5� � %�&�"1� $"$%$# � 7�#!$��� �7� !'�� � #&@� ��#� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� *%� *!%�

�F!�#��1*"#�* G� �(�+#*"!�"#"&���"���G���J$*��+�"!�('*&'�*%�&�++�"%$�#!��(*!'�!'���F!��+� G�

�(�1�$2 *"��!*+���7�-5H�G�#�%�&# &$ #!�1�7�������"�%$ 7$��2#&!��*# �&� %�$"1����������&�"1*!*�"%�

>94C5���&�"!�#%%*+* #!*�"��F=��*+�"!%�(*!'��4�� #2� �1�2*&#�2�"#!������# �1�!'#!�!'������"�%$ 7$��

2#&!��*#�7��+�!'��� #&@���#�#���&#=#2 ���7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%����"�#!� *�'!�*"!�"%*!*�%�#%�

�(�#%�.5.�9� ��.5.H�M+� �N$#"!#�+�-� %��� 1�=�"1*"���"� !'�� *�'!� #1#=!#!*�"� %!#!���7� !'��&$ !$���

>49C5�

��(����<����(!'��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�$"1���!'���F!��+� G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%��������+#G�

# %�� 2�� %$==��!�1� 2G� !'�� #%%*+* #!*�"� �7� ���#"*&� &#�2�"� &�+=�$"1%5� �"1��� %$2�=!*+# � *�'!�

&�"1*!*�"%<� ���#"*&� &#�2�"� %$2%!�#!�%� %!��"� G� *"7 $�"&�� !'�� ='�!�!��='*&� ���(!'� �7� 1*77���"!�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�>-<�0C5�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#���&#=#2 ���7�*"&��=��#!*"��#&�!#!��*"!��&� $ #��

&�+=�"�"!%� *"� !'�� �-�1�=�"1�"!� ��#&!*�"� �7� =G�$�#!�� %G"!'#%�� >B4C5� �'*%� ��#&!*�"� ��J$*��%�

��1$&�1�7����1�F*"�#"1�'�"&��1�=�"1%��"� *�'!�7���!'������"��#!*�"��7���1$&*"��=�(��5��'* ��!'��

='�!�%G"!'�!*&� �#!�� *%�1�&��#%�1� *"� !'��=��%�"&���7����#"*&�%$2%!�#!�%<� !'�� �(�%!� *�'!� *"!�"%*!G�

%$==��!*"�� ���(!'� �7� #� 2��("�&� ���1� ��� ����� ��������� ���� *%� #!�1� 7��+� �#@��

*""���!�*%�1�&��#%�1�7��+��5.�M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�!'��#2%�"&��!��.50�M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�

!'��=��%�"&���7�#&�!#!��>-C5��'��'G=� *+"*�"��7��#@�� *""���!�&�"!#*"%�#&�!#!��#!�&�"&�"!�#!*�"%�

�7� 050� M�� >-C5� !� =��%�"!<� !'�� &�"&�"!�#!*�"%� #"1� !G=�%� �7� �(� +� �&$ #�� (�*�'!� ���#"*&�

&�+=�$"1%�*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�'#���"�!�2��"�*"��%!*�#!�15�

���+� !'�� ��� ���� 1#!#� +�"!*�"�1� *"� !'�� =��&�1*"�� %�&!*�"<� *!� &#"� 2�� &# &$ #!�1� !'#!� �#&'�

2#&!��*�&' ���='G ���+� �&$ ��=��%�"!�*"�!'��&'�+�& *"�� #G���#2%��2%��"��='�!�"�����G�H�'�$�%5�

�'���&� ��*&# �%*!$#!*�"��7�='�!�!��='*&����#"*%+%�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��*%�&�+=#�#2 ��!��

!'#!��7����(*"��= #"!%�#!�#�1*%!#"&���7�9.�+�7��+�#� *!! ��&#"1 ��*"�#"��!'��(*%��=*!&'�2 #&@�� #%%�

'�$%�5� �'�� ��*1�"&�� #&&$+$ #!�1� !�� 1#!�� *"1*&#!�%� !'#!� !'�� =#�!*&$ #�� %!�#*"� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�1(� *"�� *"� !'��� #&@���#�&'�+�& *"�� *%� *"1��1�&#=#2 ���7��F= �*!*"�� !'*%�+*"$!�� *�'!�

*"!�"%*!G5��'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�1(� *"��*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��%��7#����=��%�"!%�!'��

+�%!��F!��+��&#%���7� �(� *�'!�#1#=!#!*�"5��!�!'���7������=��%�"!%�#��# $#2 ��+�1� �%G%!�+�7���!'��

%!$1G��7�!'��+� �&$ #��2#%*%��7� �(� *�'!�#1#=!#!*�"5����+=#�*%�"��7�*!%��B��������"��%�J$�"&��

Page 65: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

B9�

(*!'�# �@"�("�%�J$�"&�%�*"�!'��1#!#2#%�%�����# �1�!'#!�!'��� #&@���#�2#&!��*$+�%��7#��*%�$"*J$��

#"1�'#%�"�!�2��"�1*%&�����1�*"�#"G��!'���%G%!�+�>�*�5��C5�

%)� �3�5�� 4��3 ���"35!3�3 �! ������!�;<5�!3 �#4���"<!�4�"3"�

#� �#"1� "#$���>04C�1�!��+*"�1�#�!�!# ��#!���7��F*&�=�*+#�G�=��1$&!*�*!G�*"�!'��='�!*&�)�"���7�

9/9� +�� �� +�-� 1#G��5� ��&#$%�� !'�� !�!# � #+�$"!� �7� 2#&!��*�&' ���='G � �� 1�!��+*"�1� *"� !'��

&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�%$�=#%%�%�!'��#+�$"!��7�&' ���='G ���*"�!'������ G*"���FG��"#!�1�

(#!��� #G��%<�*!�'#%�2��"�#��$�1�!'#!�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�'#%�2�&�+��#�%*�"*7*&#"!�=��&�%%�

*"� !'�� � #&@� ��#� &#�2�"� &G& �� >B.<� B�C5� �"� +#"G� �F*&D#"�F*&� #J$#!*&� �&�%G%!�+%<� #"�FG��"*&�

='�!�!��='*&�2#&!��*#����F*1*)��#�+#P���7�#&!*�"��7�!'��%$ 7*1��=��1$&�1�*"�!'��&'�+�& *"�����*"�

1��=��� (#!��� #G��%� >/4C5� �*"&�� !'�� � �&!��"%� 7��+� %$ 7*1�� �F*1#!*�"� #��� # +�%!� &�+= �!� G�

!�#"%7����1��"!���-<�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�&�$= �%�!'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�+$&'�+����

�77*&*�"! G� !'#"� &'�+� *!'�!��='*&� %$ 7*1�� �F*1#!*�"5� 6'�!�!��='*&� %$ 7$�� 2#&!��*#� '�"&�� +#G�

%$2%!#"!*# G�# !���!'��=� #�*&�&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�>9�C<�7����F#+= ���*#�!'��#&&$+$ #!*�"��7�

#�'*�'�+*&��2*# �2*�+#%%�('*&'�+#G��"!���!'��#���2*&�=� #�*&�7��1�(�25�

"�� #!!�+=!� !�� 1�!��+*"�� !'�� �&� ��*&# � %*�"*7*&#"&�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'��� #&@���#�

(#%�+#1��2G���=�!#��!�# 5�>B.C5��'�G�!�*�1�!��!�#"% #!��!'��+�#%$��1�2#&!��*�&' ���='G ��# $�%�

*"!�� 2*�+#%%� (*!'� 6�� 1#!#� >=#�!*&$ #!�� ���#"*&� +#!!��C� #"1� �%!*+#!�1� #� !�!# � ='�!�%G"!'�!*&�

2#&!��*# �2*�+#%%��7�.59���+�-� *"� !'��&'�+�& *"��&�+=#��1� !��#� !�!# �='G!�= #"@!�"�2*�+#%%� *"�

!'��$==���(#!��� #G��%��7�.5A���+�-5��'�G�# %��1�!�&!�1�!'��'*�'�%!��#!�%��7��-���F*1#!*�"��������#!�

!'�� 2#%�� �7� !'�� 2#&!��*�&' ���='G � +#F*+$+� ('*&'� %'�(%� #� &���� #!*�"� !�� #"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5���(����<�#�%*�"*7*&#"!� *�'!�*"1$&�1�*"&��#%��*"�2#&!��*# �='�!�%G"!'�%*%�

�#!�%��������&�$ 1�"�!�2��%'�("5�

�'�� *�'!�*"!�"%*!G�1�!��+*"�1��������(#%�.5..��M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�(*"!���>��&!*�"�0C5��#%�1�

�"� !'�� ���G� % �(� ���(!'<� !'�� �(�%!� *�'!� *"!�"%*!G� ('*&'� &�$ 1� 2�� �+= �G�1� *"� ���(!'�

�F=��*+�"!%�(*!'� #2��#!��G�&$ !$��%�(#%�.5-9�M+� �N$#"!#�+�-�%���>94C�#"1�'�"&��7#��'*�'���!'#"�

!'�� ��� ���� *�'!� *"!�"%*!G� �# $�%5� �'���7���<� �4�-� #%%*+* #!*�"� �#!�%� (���� ��&�"! G� #%%�%%�1� #!�

+$&'�1�&��#%�1� *"!�"%*!*�%��7� #%� �(�#%�.5..B�M+� �N$#"!#�+�-� %��<� #"1� !'�"�$%�1� !��&# &$ #!��

='�!�%G"!'�%*%��#!�%�#"1�%$ 7*1���F*1#!*�"��#!�%�>%���2� �(C�*"�!'��&'�+�& *"���7� !'��� #&@���#�

>49C5� �'�%�� &# &$ #!*�"%� G*� 1�1� #� �#!�� �7� #"#���2*&� =�*+#�G� =��1$&!*�"� �7� -��� "��� +�-� 1#G���

$"1��� ��� ���� &�"1*!*�"%5� ��"%*1��*"�� !'�� *"!���#!�1� 2*�+#%%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'��

&'�+�& *"�� �7� /AH� M�� ��' �� +�-� >�*�5� 0C<� �J$# � !�� -5HA� +��� +�-<� !'*%� =�*+#�G� =��1$&!*�"�

&����%=�"1%�!��#"�#���#������(!'��#!���7�/50�Y�.�9�1���#"1�#�1�$2 *"��!*+���7�-B�G�#�%5�

Page 66: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

BB�

�����5�-5��� #!*�"�2�!(��"�=��1$&!*�*!G�#"1�#�#* #2 �� *�'!�*"!�"%*!*�%�>1�!��+*"�1�1*��&! G�#2����!'��2#&!��*# � #G��C�*"�1*77���"!�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�&�++$"*!*�%5���� #&@���#�>49CU�-��*����1#��#@��>�.CU�0��#�G�>B<�9/CU�4� "##&@��#@��>9HCU�9��#'�"�G��#@��>9.CU�B��*������#@��>B<�9/CU�/���%���#@��>�B<�9/C<�H��#@���*%n�>--CU�A��#@���* #��>--CU����6#$ �>B<�9/CU��-�6�!���>B<�9/C5�

!'�$�'��F=��*+�"!# �&�"1*!*�"%�*"�!'�� #2��#!��G�&$ !$��%�+#G�2��%$2�=!*+# <�#"1�#"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�(* �2��'*�'���1$�*"��%$++��!*+�<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��

� #&@���#�& �#� G�7��+�!'�� �#%!�1�"%��#"1�% �(�%!����(*"��=�=$ #!*�"�@"�("�!��1#!��#%�����# �1�

2G�#�&��%%�%G%!�+�&�+=#�*%�"��7�%!�#!*7*�1�#J$#!*&��&�%G%!�+%�>�*�%5�-<�0C5��=�&*7*&�#1#=!#!*�"%<�

*@�� !'�� #%%*+* #!*�"� �7� ���#"*&� &#�2�"� %$2%!�#!�%� ��"��#!�1� 2G� #&&�+=#"G*"�� 2#&!��*#� &�$ 1�

!'����!*&# G���%$ !�*"�#�'*�'������(!'��#!��#%�&# &$ #!�1�7��+��-�*"&��=��#!*�"�# �"�5�$F* *#�G�

+�!#2� *&���#&!*�"%�#"1�!'���� ���7�*"!��#&!*�"%�(*!'�#&&�+=#"G*"��2#&!��*#�%'�$ 1�!'���7����2��

!'��7�&$%��7�7$!$���*"��%!*�#!*�"%��7�2#&!��*# �='G%*� ��G�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5�

���

Page 67: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

B/�

����5�05��� #!*�"�2�!(��"�2#&!��*�&' ���='G �#+�$"!�*"�!'��(#!���&� $+"�#"1� *�'!�*"!�"%*!G���#&'*"��!'��2#&!��*# �= #!��7���1*77���"!�#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�&�++$"*!*�%5�#�� #&@���#�>49CU�.��*����1#��#@��>�.CU�/��#�G��#@��>9/CU�0� "##&@��#@��>9HCU�1��#'�"�G��#@��>9.CU�2��*������#@��>9/CU�3���%���#@��>9/CU�4��#@���*%n�>--<�4/CU�#$���#"G� �%<���' ���= #!��>$�$%!CU�#$���#"G� �%<���' ���= #!��>�#GCU�#$���#"G� �%<���' ���= #!��>$�$%!CU�#$���#"G� �%<���' ���= #!��>�#GC�>/C5�

���+�!'�����G� �(����(!'��#!�%�&# &$ #!�1�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��&'�+�& *"�<�*!�'#%�# %��

!��2��&�"& $1�1�!'#!� �%%�%��7�!'�%��2#&!��*#�+$%!�2���F!�#��1*"#�* G�%+# �*"���1���!���F= #*"�!'��

=��%*%!�"&�� �7� !'�%�� 2#&!��*#� ���"� *"� (*"!��5� �"1��1<� &* *#!�%� �7� !'�� ��1��� �&$!*&�&* *#!*1#� #"1�

*%�@�"!�7 #�� #!�%�#���&�"7*"�1�!��!'��$==��� #G��%��7�!'���-��&�"!#*"*"��)�"��>H.C5��*"&��!'�*��

=�=$ #!*�"� 1�"%*!*�%� #��� �#!'��� �(� >+#F*+$+� �7� -� &� %� =���+ C<� *!� #==�#�%� $" *@� G� !'#!� !'�G�

&#$%��%*�"*7*&#"!� �%%�%��7�!'��2#&!��*# �=�=$ #!*�"�2G���#)*"�5��*+* #� G<� �%%�%�2G�%�1*+�"!#!*�"�

#==�#��!��2�����G� �(<�%*"&��"��2*�+#�@��%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�$ 1�2��1�!�&!�1�*"�%�1*+�"!�

!�#=%�*"&$2#!�1�2� �(�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�>%�����&!*�"�B�2� �(C5�

��%*1�%��-�7*F#!*�"<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�$ 1�!'����!*&# G�2��%*�"*7*&#"!�7���%$ 7*1���F*1#!*�"�

*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5�,c���"%�"��!�# 5�>00C��2%����1�#�=�#@�+#F*+$+��7��-���F*1#!*�"�*"�

#�1�=!'��7�H9�+�#!�!'��!�=��7�!'��%$ 7*1��)�"�5��!�(#%�#&&�+=#"*�1�2G�#�%*+* #� G�%'#�=�+#F*+$+�

Page 68: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

BH�

�7� 1#�@��-� 7*F#!*�"� #"1� �7� !�!# � 2#&!��*# � "$+2��%5� �$ 7*1�� �F*1#!*�"� �F=��*+�"!%�(*!'��-09��

(*!'� %#+= �%� 7��+� !'#!� 1�=!'� %'�(�1� +#F*+$+� �#!�%� �7� $=� !�� �54� ++� � +�-� '��� >00C� ('*&'�

&�"7*�+�1�=���*�$%�1#!#�>B/C5��'�+*&# ��F*1#!*�"��7�%$ 7*1��2G��F*1*)�1�+�!# %�%$&'�#%�*��"�#"1�

+#"�#"�%��&�$ 1��" G�#&&�$"!�7���\.5�L��7�!'��+�#%$��1��-���F*1#!*�"��#!�%�#%�!'�G�&# &$ #!�1�

7��+�!'��*��"�7 $F�%�*"!��!'��&'�+�& *"�5��

�*� 1�#"1� #2��#!��G�1#!#�&#"�2��$%�1�!��*"7���!'��%*�"*7*&#"&���7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�7���

%$ 7*1�� !$�"����� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�5� �#%�1� �"� !'�� ���!*&# � =��7* �%� �7� %$ 7*1��

&�"&�"!�#!*�"%� 1�!��+*"�1� #!� !(�� %!#!*�"%� *"� !'�� (�%!��"� 2#%*"� �7� !'�� � #&@� ��#� >49C<� #"1�

�+= �G*"�� #� &��77*&*�"!� 7��� !$�2$ �"!� 1*77$%*�*!G� �7� �5.Y�.�9� +-� %��� >#!� �..� +� 1�=!'C� >0HC<� !'��

%$ 7*1�� 7 $F� *"!�� !'�� #G��� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #+�$"!%� !�� .50/� T� .590� ++� � +�-� 1��5� �'*%�

�# $��*%����G�%*+* #��!��!'#!��%!*+#!�1��#� *���7���#�1�=!'��7��9.�+�>.54-��++� �+�-�1��C�>0HC5��'��

��%$ !%��7�+�1� *"��!'��$=(#�1�7 $F�%��7�%$ 7*1��%$���%!�!'#!�%$ 7*1��*%�#&!$# G�&�"%$+�1�(*!'*"�

!'��#"�F*&�)�"��2�!(��"� !'��&'�+�& *"��#"1��9.�+�1�=!'<�2$!�"�!�(*!'*"� !'��&'�+�& *"��>0HC5�

��%!� *@� G�+� �&$ #�� �FG��"� �"!��%� !'�� #"�F*&� )�"�� 2G� +#%%*��� #!��# � *"P�&!*�"%� �7� �FG��"�

�"�*&'�1� ��1*!���#"�#"� (#!��%� !'��$�'� !'�� ��%=��$%� = $+�<� #"1� �#1%� !�� !'�� 7��+#!*�"� #"1�

%�1*+�"!#!*�"��7�=#�!*&$ #!���"-�*"�!'��&'�+�& *"��('*&'�*"�!$�"�%����%�#%�!'���F*1#"!��7�Z/.L�

�7�!'��%$ 7*1��1*77$%*"��$=(#�1%�>0AC5�����!'���(*!'�+� �&$ #��1*77$%*�"��7�-�7��+�$==���(#!���

#G��%�>#&&�$"!*"��7���Z�.L��7�!'��%$ 7*1���F*1#!*�"C�>0HC<�!'��7 $F�%��7�+� �&$ #���FG��"�!'$%�

#��� %$77*&*�"!� !�� �F= #*"�+�%!� �7� !'�� %$ 7*1���F*1#!*�"� *"� !'��� #&@���#5��'*%� *"1*��&!� ��*1�"&��

%$���%!%� !'#!�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%� *%��7� *!! �� *+=��!#"&��7��� !'��%$ 7$��&G& ��*"�!'��� #&@�

��#5� 6��%�"! G� *!� *%� $"@"�("<� ('�!'��� !'�� *"!�$%*�"� �7� �FG��"� '#%� 1*��&!� �77�&!%� �"� !'��

='G%*� ��*&# �#&!*�*!G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#5��

�$==��!�7���!'*%�&�"& $%*�"�&�+�%�7��+�%=�&*7*&�%$ 7*1���F*1#!*�"��#!�%�('*&'�(����1�!��+*"�1�*"�

#2��#!��G�&$ !$��%��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�>94C5�"�

�F!�#=� #!*�"�7��+�1#!#��2!#*"�1�#!�'*�'��� *�'!� *"!�"%*!*�%� !�� ������� *�'!� ��� %�G*� 1�1�%$ 7*1��

�F*1#!*�"��#!�%��7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�('*&'�&�$ 1�#&&�$"!�7���"�!�+����!'#"�4�!���0L��7�

!�!# �%$ 7*1���F*1#!*�"�*"�!'��&'�+�& *"��1$�*"��%$++���>94C5��%*"��!'��+�%!���&�"!�1#!#�7���!'��

�#!�� �7� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%� >-��� "��� +�-� 1#G��<� ��� �/5B� "+� � +�-� 1#G��<� %��� #2���C� #�

%$ 7*1���F*1#!*�"��#!���7�H5H�T�095-�"+� �-��+�-�1#G���&#"�2��*"7����1�1�=�"1*"���"�!'���F*1#!*�"�

=��1$&!�7��+�1�>%$ 7#!������ �+�"!# �%$ 7$�<���%=�&!*�� GC5��'*%��#"����7�=��1*&!�1��F*1#!*�"��#!�%�

#&&�$"!%�7���.5..-����.5.�L��7�!�!# �%$ 7*1���F*1#!*�"�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��1$�*"��(*"!��5�

�����!'� �%%<� !'��%*�"*7*&#"&���7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�*"�!'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�

+#G�#&!$# G�2��'*�'���1$��!��#����!*&# �1*%= #&�+�"!��7�!'��&'�+�& *"��&#$%�1�2G�*"!��"# �(#��%�

>09C5��$&'�%'��!�!��+��F=�%$����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!��'*�'���J$#"!$+�7 $F�%�&#"�%*�"*7*&#"! G�

�"'#"&��!'�*��&�"!�*2$!*�"�!��='�!�%G"!'�!*&�&#�2�"�#%%*+* #!*�"�>-C5�

Page 69: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

BA�

+)� ���� 1��2� ��""3�"� ��� 52��!� "1��12� �� ��23�� �!.� �4�32�� 3�#�3 ��3�!"� ��2� �4�� 2� �!"�21 �3�!� ��� �4��� #�����!A32�!��!��

�#$%�1�2G� !'��=�%!� #&*# � %�#� ��� � �*%�<� !'��� #&@���#�(#%� 7*�%!� *"$"1#!�1�(*!'���1*!���#"�#"�

(#!���#2�$!�A...�G���6<� �#1*"��!��!'��1�=�%*!*�"��7�#�%�J$�"&���7�%�1*+�"!�'��*)�"%�>AC<�('*&'�

*"1*&#!�%� #� &�"���%*�"� �7� !'�� 7��%'(#!��� #@�� !�� #"� #"�F*&� +#�*"�� 2#%*"� >B9C5� ��%!� �7� !'��

=# ��&�#"���#='*&�1#!#��2!#*"�1�!��1#!��&�����!'�� #%!�/...�T�H...�G�#�%�>�#1*�&#�2�"�1#!*"�C��7�

� #&@���#�'*%!��G� >BAC5�" G� 7�(��F&$�%*�"%�G*� 1�1� %�1*+�"!� &���%� �"�� �"�$�'� !�� 1�&$+�"!�

�#� *���=��*�1%5��(���7�!'�+�(����!'��� �+#��&'# �"����1��=�%�#�1�* *"���=��#!*�"�>B0C�#"1�!'��

��&�"!��F&$�%*�"��7�!'��7��"&'���%�#�&'���%%� ��#�*�"��$7��%"��*"��#G�-..45�

�"� !'��� #&@���#<��F*&�7��%'(#!���&�"1*!*�"%�%!#�!�1�--<...�G�#�%��6�#"1� #%!�1�7���#�=��*�1��7�

����� �0<...� G�#�%� >�4C5� 7!��� 1�=�%*!*�"� �7� !'*%� %�1*+�"!� �"*!� ���<� #� +*&�� #+*"#!�1� %#=��=� �

#G���7��+�1�#!�#2�$!�H-..�G���6�>9AC�>���/9..<����9...�G���6�1�=�"1*"���"�!'��1#!*"��+�!'�1<�

%���//C<�=��2#2 G�*"1*&#!*"��!'���"%�!��7��$F*"*&�&�"1*!*�"%�*"�!'��&�"!����7�!'��2#%*"5��"*!����*%�#"�

���#"*&��*&'�>�-�T��9L����#"*&�+#!!��<�//C�%#=��=� �#"1�(#%�1�=�%*!�1�1$�*"��#"��#� G�%!#���#%�

!'��� #&@���#�#"1���1*!���#"�#"���#�(������&�""�&!�15��"�%�1*+�"!%��"�!'��% �=�<�1�=�%*!*�"��7�

!'*%�%#=��=� �%!#�!�1�%*�"*7*&#"! G� #!��5��'���*%���7�!'��-��-��*"!��7#&��7��+�!'��2�!!�+�#!�--..�

+�1�=!'�!��#�(#!���1�=!'��7�9..�+�'#%�2��"�&# &$ #!�1�7��+�!'���#!���7�%�1*+�"!#!*�"��7����#"*&�

+#!!���#"1��"�!'��&'�+*&# �&'#�#&!��*%!*&%��7�&�"!�+=��#"��$%�%�1*+�"!� #G��%�#!�!'��!(��1�=!'%<�

#"1�=��2#2 G� #%!�1�2�!(��"�-0..�!��0...�G�#�%�>�9C5��'��2�!!�+�=#�!��7��"*!����>�"*!���2C�'#%�#�

'*�'������#"*&�&#�2�"�&�"!�"!�#"1�(#%�1�=�%*!�1�1$�*"��#�=��*�1��7�'*�'���=��1$&!*�*!G<�('���#%�

!'�� #G��%� #2���� >�"*!� ��#C� &�"!#*"� #� '*�'��� 7�#&!*�"� �7� !���*��"�$%� +#!��*# � 1�=�%*!�1� $"1��� #�

=��*�1��7� �(���=�*+#�G�=��1$&!*�*!G�#"1�%!��"����!����%!�*# �*"=$!%�1$��!��#"�*"!�"%*7*�1����%*�"�

�7�!'���$�#%*#"�&�"!*"�"!�>-B<�-/C5��$�*"��!'��1�=�%*!*�"��7��"*!���#<�'�(����<�!'��(#!���&� $+"�

(#%�=��2#2 G� #��� G��F*&�>B9C5�

�"&��#%*"�� %# *"*!G�# �(�1� !'�� 7*"# � *"�#%*�"��7� !'��+#�*"��&�&&� *!'�='��*1��+* *#"*#�'$F �G*�

2�!(��"� 09..� #"1� �B..� G�� �6� >1�=�"1*"�� �"� !'�� 1#!*"�� +�!'�1C5� �'*%� ���"!� *"*!*#!�1� !'��

1�=�%*!*�"��7�7*"� G� #+*"#!�1�&�&&� *!'���)�<�1�7*"�1�#%��"*!��5��'�%��+*&�� #+*"#�#���!'�$�'!�

!�� ��=��%�"!��#���%� >B0C��7�#""$# ����"!%� *@��%=�*"��2 ��+%�>-HC5��'��%�1*+�"!%�&�"!#*"�0�9L�

���#"*&� &#�2�"<� (*!'� !'�� ('*!�� #+*"#�� &�"%*%!*"�� +#*" G� �7� &�&&� *!'%� >����� A.� (�*�'!� LC�

1�=�%*!�1�1$�*"��%=�*"��#"1�7# �2 ��+%5��'��*"!����"*"��1#�@� #+*"#��#����"�*&'�1�*"�!���*��"�$%�

+#!��*# 5��'�%�� #+*"#!�1� #G��%�#���%�=#�#!�1�7��+�#"��#� *���*"�#%*�"�>#!�!'�����G�2��*""*"���7�

�"*!��U�B9C�2G�#�%����# �&+�!'*&@�!�#"%*!*�"�%#=��=� �('*&'�&�"%*%!%� #��� G��7�!���*��"�$%�+#!��*# �

#"1�&�"!#*"%�AL���5��'�� !�#"%*!*�"�%#=��=� �(#%�1�=�%*!�1������#� !*+�� *"!���# ��7�4..��...�

G�#�%5�

Page 70: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

/.�

�"1�=�"1�"!���*1�"&��7���!'�����!*&# ��F!�"!��7�!'��#"�F*&�)�"��+#G�&�+��7��+�7�%%* �2*�+#�@��%�

�7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� �*#��+#!*&� &#��!�"�*1%� #"1� !'�*�� %$ 7$�� *"@�1� 1��*�#!*��%� '#��� 2��"�

$%�1� #%� *"1*&#!��%� �7� !'�� =��%�"&�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� �#�*�$%� =#%!� 1�=�%*!*�"# �

�"�*��"+�"!%<����"�!'�%��('*&'�#���"�(� �&#!�1��"� #"1� *@��!'����%%*"*#"���"#�1� ���%%��2#%*"�

>���!'��"�=�""*"�%<��!# GC�>0BC5��*+* #� G<�*%���"*��#!�"��>9AC�#"1�%$ 7$�*)�1�*%���"*��#!#"��>B9<�

//C�'#���2��"�1�!�&!�1�*"�!'��#"# G%�%��7����#"*&�%$ 7$��7�#&!*�"%�7��+�� #&@���#�%�1*+�"!%5��"�

�"*!���2<�7����*%���"*��#!�"��(#%�7�$"1�>�/<�B9<�/-C�#%�(� �#%�7#�"�%#"��(*!'�δ�0���# $�%�!G=*&# �

7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ('*&'� $%�� !'�� �����%�� ��� &G& �� 7��� �-� 7*F#!*�"5� �%���"*��#!�"��

��#&'�%��#"��%�2�!(��"�-�/-�M�D�1(�*"��"*!���#"1�$=�!���54�M�D�1(�*"��"*!���2�>9AC5���+=#��1�

!��7����*%���"*��#!�"�<�%$ 7$�*)�1�*%���"*��#!#"����#&'�1� �(���&�"&�"!�#!*�"%�*"��"*!���>H50�T��05.�

M�Y>�� 1�G�(�*�'!C��C� 2$!� '*�'��� &�"&�"!�#!*�"%� *"� ��"*!� ��2� >9.5.�M�Y>��1�G�(�*�'!C��C� >B9<� //C5�

�#@�"� !���!'��<� !'�%�� 1#!#� *"1*&#!�� !'#!� ='�!*&� )�"�� #"�F*#<� '�"&�� #� #���� #"�F*&� (#!��� 2�1G<�

1��� �=�1�1$�*"��!'��1�=�%*!*�"��7��"*!���2�#"1��"*!��5�

��&�"! G<�!'���B��������"��%�J$�"&�%��7���� �����%=5������'#���2��"�1�!�&!�1�*"�%�1*+�"!�

#G��%��7� !'��� #&@���#�2G�6����+= �G*"��%=�&*7*&�=�*+��%� >4BC5��'���&&$���"&���7� 7�%%* ��B��

���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� !'�� �F!��+� G� �(� *�'!� #1#=!�1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� +#G� "�(� 2��

$%�1�#%�#�+����%=�&*7*&�2*�+#�@���!��*"7���='�!*&�)�"��#"�F*#�#"1�'�"&��!'�����!*&# ��F!�"!��7�!'��

�F*&�)�"��+����%=�&*7*&# G5�

�$���"! G<�!'�����!*&# �=�%*!*�"��7�!'��#"�F*&�*"!��7#&��*"�!'��� #&@���#�*%�=�%*!*�"�1�2�!(��"�ZB.�

#"1�-..�+�1�=�"1*"���"�%#+= *"�� �&#!*�"<�#"1�# %���#�*�%������!*+��>AC5��'��&'�+�& *"��*%�2�"!�

!�(#�1%�!'��%'� 7��1��%�%*+* #��!��!'��%*!$#!*�"�1$�*"��!'��1�=�%*!*�"��7��"*!���#"1����>/.<�/�C5��7�

!'�� +#F*+$+� =�"�!�#!*�"� �7� *�'!� *"� !'�� +#�*"�� �"�*��"+�"!� *%� &�"%*1���1� >4-C� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#� &�$ 1� !'����!*&# G� &� �"*)�� (#!��� #G��%� 1�("� !�� -9.� +� 1�=!'5� �*"&�� !'�� ���!*&# �

#!!�"$#!*�"� *%� $%$# G� '*�'��� *"� �F*&D#"�F*&� �"�*��"+�"!%<� =�=$ #!*�"%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#�

(�$ 1�2�� �F=�&!�1� !���&&$�� *"� %'# �(���1�=!'%5� �"� !'��� #&@���#<� #�1�=!'��7��-��+�'#%�2��"�

&�"%*1���1� !'��+#F*+$+�1�=!'� 7��� ='�!�#$!�!��='*&� ���(!'� >9AC5��'�� &�+=�"%#!*�"�1�=!'� 7���

!'�� �F!��+� G� �(� *�'!� #1#=!�1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#� +#G� #&!$# G� 2�� ���"�

�(��<�%*"&��2#&!��*�&' ���='G ���'#%���&�"! G�2��"�1�!�&!�1����"�#!�#�%#+= *"�� �&#!*�"�('����

!'��&'�+�& *"��(#%�=�%*!*�"�1�#!��9.�+�>49C5��"�!'���#�*#&���#%*"<�('���� *=*1%�#"1�=*�+�"!%��7�

#"�FG��"*&� ='�!�!��='*&� 2#&!��*#� #��� �"!*�� G� #2%�"!<� !'�� �F*&D#"�F*&� *"!��7#&�� *%� =�%*!*�"�1� #!�

-/9�0..� +� 1�=!'� >40<� /BC5� �"� &�"& $%*�"<� !'�� =��%�"&�� �7� %=�&*7*&� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&��

2*�+#�@��%��7� !'�� �(� *�'!� #1#=!�1�����"� %$ 7$��2#&!��*$+� *"�#�=�!�"!*# G��F*&D#"�F*&�+#�*"��

�"�*��"+�"!�+�%!� *@� G�*"1*&#!�%�='�!*&�)�"��#"�F*#�1�("�!��#�+#F*+$+��7��9.�+�1�=!'5�

��(����<�#�+����1�!#* �1�#"# G%*%��7�!'��7�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�*"�

!'�� � #&@� %�#� %�1*+�"!%� %$���%!%� !'#!� +� �&$ #�� +#�@��%� '#��� !�� 2�� *"!��=��!�1� (*!'� &#$!*�"5�

Page 71: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

/��

�*�%! G<�*"�&�"!�#%!�!���!'����F*&D#"�F*&��"�*��"+�"!%�(*!'�#&&$+$ #!*�"%��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��

2#&!��*#�>90C<�!'�����!*&# �&�"&�"!�#!*�"�=��7* ���7�2#&!��*# �=*�+�"!%�%'�(�1�#"�$"$%$# G�%'#�=�

1��=�2� �(�!'��&'�+�& *"�<�('������' ���&�"&�"!�#!*�"%�1�& *"�1�2� �(�!'��1�!�&!*�"� *+*!�#!�#�

1�=!'��7��-.�+�>B.<�B�C5���&�"1 G<�&' ���='G ��<�2$!�"��=*�+�"!%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����

1�!�&!�1�*"�!'��%�1*+�"!*"��+#!!���>#!�H/59�'�$�%�1�= �G+�"!��7�%�1*+�"!�!�#=%C�>B�C�# !'�$�'�!'��

!�!# �#+�$"!��7�2#&!��*�&' ���='G ���1�!��+*"�1� *"� !'��&'�+�& *"���7� !'��� #&@���#�%$�=#%%�%�

!'��!�!# �&' ���='G ���*"�!'������ G*"���FG��"#!�1�(#!��� #G��%�>B.C5���!'��2%���#!*�"%�*"1*&#!��

!'#!��" G�#����G�%+# �7�#&!*�"��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��

#&!$# G� ��#&'� !'�� 1��=�%�#� %�1*+�"!%5� �*+* #� G<� 2*�+#�@��%� �7� #�&'#�#� *"�� ��1� *"� #"#���2*&�

+�!'#"���F*1#!*�"�&�$ 1�"�!�2��1�!�&!�1�*"�%*"@*"��=#�!*&$ #!��+#!!���#"1����"�"�!�*"�$"1�� G*"��

%�1*+�"!%�>/HC<�*"1*&#!*"��!'#!�*+=��!#"!�2#&!��*# ����#�&'#�# �2*�+#�@��%�+#G�2���"!*�� G�#2%�"!�

���$"1����=��%�"!�1� *"�� #&@���#� %�1*+�"!%5�"� !'���==�%*!�<� �B�� ������"�� %�J$�"&�%�'#���

2��"�1�!�&!�1�*"�%�1*+�"!%�7��+�!'���#%!��"���1*!���#"�#"�#%�� 1�#%�-4.<...�G�#�%�>�0C5� �!'��

��1*!���#"�#"� %�J$�"&�%<� '�(����<� %'�(� *1�"!*!G� ��� %!��"�� %*+* #�*!G� !�� %�J$�"&�%� 7��+�

7��%'(#!���%!�#*"%�#"1�!'���7����+#G�"�!���=��%�"!�*"1*��"�$%� �(� *�'!�*"1*&#!��%�7���='�!*&�)�"��

#"�F*#5� �"� &�+=#�*%�"� !�� #��+#!*&� &#��!�"�*1%<� 7�%%* � ��� %�J$�"&�%� (*!'� !'�*�� %*�"*7*&#"! G�

#����� *"7��+#!*�"� &�"!�"!� !'$%� =��+*!� #� +���� 1*77���"!*#!�1� �*�(� �7� =#%!� �"�*��"+�"!# �

&�"1*!*�"%5��!�*%�# %��*"�!'*%���%=�&!�!'#!�!'��� #&@���#�%����%�#%�!'��+�%!�*+=��!#"!�&�"!�+=��#�G�

+�1� �%G%!�+�7���='�!*&�)�"��#"�F*#�*"�!'��=#%!5�

��

Page 72: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

/-�

()� 2���2�! �"�

>�C� �����9� �).)� ��� �����9� �)4)� -..-5� 6��!���)�*&� �&�#"� &'�+*%!�G� #"1� ��� $!*�"3� #�

2*�*"���#"*&�2�*1��_��&*�"&��-A/3���0/���4-�

>-C� ���� ����9��)9�4��� 9�<)9� ����9� �)H)� �A/A5� �"��%!*�#!*�"%� �"� !'�� ='�!�%G"!'�!*&� %$ 7$��

2#&!��*$+���� �������������� ����&#$%*"��%�#%�"# �2 ��+%�*"��#@�� *""���!5��#"5�,5�

�*&��2*� 5�-93�AAA��../�

>0C� ���� ����9� �)9� 4��� 9� <)9� ����9� �)H)� �AH�5� �=!#@�� #"1� +�!#2� *%+� �7� ���#"*&�

&�+=�$"1%� 2G� ��� ����� ��������� ���� *%� #!�1� 7��+� �#@�� *""���!5� �#"5� ,5�

�*&��2*� 5�-/3��.H/��.A��

>4C� ���9�.)�)��������9�.)�5��AHH5��*&��2*# �%!�#!*7*&#!*�"�(*!'*"��FG��"#!�1<�%$2�F*&�#"1�

%$ 7*1*&�)�"�%��7�!'��� #&@���#5����BA3��-4��

>9C� ���9�.)�)��������9�.)�)��AA�5��*&��2*# �2*�+#%%�#"1�=�=$ #!*�"�1*���%*!G�*"�!'��$==���

(#!���&� $+"��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== �-C3���.BA���.H-�

>BC� �������9� )�)9�5�����:5��9�>)9� �� ����9�;)#)9�A���9�;)9�������9� )�)��AAH5�&&$���"&���7�

"�(� 2#&!��*�&' ���='G � �� 7��+%� *"� "#!$�# � =�=$ #!*�"%� �7� ����"� ='�!�%G"!'�!*&� %$ 7$��

2#&!��*#5�������*&��2*� 5��&� 5�-B3-9/�-B/�

>/C� �������9� )�)9� ��B��� 9� �)9� 5�����:5��9� >)� �AAA5� ��+=��# � �#�*#2* *!G� �7���� �����

��������� ���� #"!�""#� =*�+�"!%� *"� #� +���+*&!*&� @#�%!*&� #@�5� J$#!5� �*&��25� �&� 5�

�/3�-���-A�

>HC� �������9�=) )9�������9�=)�)9����� 9�=)�)9����89�=)��AHA5�,� G7*%'��#@�<�6# #$3��

+�1� �#"�F*&��"�*��"+�"!�7������&'�+*&# �%!$1*�%5����/.3�///�//A�

>AC� ������9�.)�)9����� 9��)=)9�2�� ����9�2)� �AAB5��+�1� � 7��� *��"�1�=�%*!*�"� !���$F*"*&�

� #&@���#�%�1*+�"!%5�+5�,5��&*5�-AB3�H�H�H04�

>�.C� ������>)�)9� �����)�)� ���2)")����8���)� �AH05�$!�!��='*&� =��&�%%�%� *"�+���+*&!*&�

�*����1#��#@�<����#1#5��*+"� 5�&�#"���5�-H3�.4A��.B��

>��C� �� ����9� �)�)9� ���������9� 5)�)9� ������9� >)=)9� "���8���9� )�)� �AA�5� �'�+*&# �

�#�*#2* *!G�*"�!'��� #&@���#3�*+= *&#!*�"%��7�&�"!*"$�$%����!*&# �=��7* �%�!'#!�=�"�!�#!�1�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&�5����=���#���%5�0H�>%$== 5-C3��BA���/�.�

>�-C� ����9�#)�)9�5��� ���9�2)�)9� �� ����9��)�)9���������9�5)�)9� ��� ��� ��9�>)#)� �AA�5�

���!*&# �1*%!�*2$!*�"��7�1*%%� ��1�#"1�=#�!*&$ #!�� 7 $���%&�"&�� *"� !'��� #&@���#5����=���#�

��%5�0H�>�$== 5�-C3��AH9���..��

>�0C� �������)>)�)9����8���� >)� -..45� -4.X...� G�#��� 1� ��� %�J$�"&�%� *"1*&#!�� 1*77���"!�

��*�*"%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�+�1*!���#"�#"�%#=��=� %5>%$2+*!!�1C��

Page 73: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

/0�

>�4C�.���� 9��)�)����2� 9�.)�)��A/-5��'��"� ��G��7�!'��� #&@���#������!'�� #%!�-9<...�G�#�%5�

�'�+5���� 5��.3���B�

>�9C�.���� 9��)�)����"������ 9�#)��A/B5��!�#!*7*�1�(#!��%�#%�#�@�G�!��!'��=#%!5��#!$��5�-B03--�

-/5�

>�BC�.���8��9� �)� ��� ����@9� 3)� �A/H5� �#%%� +��!# *!G� �7� ='�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*#� #%� #�

+�&'#"*%+�7���1#�@� #+*"#�7��+#!*�"�*"�%�1*+�"!%��7�!'��� #&@���#5��#!$��5�-/93�A���A95�

>�/C�����8��9��)4)9�=�����89�")5)9�4��� 9�>)�)��AA45�6��1*&!*���*%�!�=*&�2*����&'�+*%!�G3�

'G1��&#�2�"%�7��+�#"�F*&�+#�*"��2#%*"%5���5����&'�+5�-�3B-A�B445�

>�HC�����8���9�")9����8���9�>)9�#������9�!)9��� ����9�1)��AA05��"7 $�"&���7��*!#+*"���-�#"1�

*�'!� �"� !'�� 7��+#!*�"� �7� &' ���%�+�%� *"� ����"�� #"1� 2��("�&� ���1���� ����� %=�&*�%5�

�&'5��*&��2*� 5��B3��A0��AH�

>�AC�5��� ��9� >)� ��� ���8���9� >)� -..45� �*������#='G<� ��� $!*�"� #"1� 1*���%*!G� �7� !'��

�=*2*�"!%�*"�='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�/.3�4H-��4H0.�

>-.C�5�������9�A)�)� �AHH5� �&� ��*&# � "*&'�%� �7� ����"� %$ 7$�� #"1� � *1*"�� 2#&!��*#5� �"3� %�"<�

,5�5<��+���1<�,5�5<�+�%)<�,5<��!#&@�2�#"1!<��5<���8=��<��5�5�>�1%C�����"�='�!�%G"!'�!*&�

2#&!��*#5�6 �"$+�6��%%<���(�?��@<���"1�"5�65�-9/�-B/�

>-�C�5����9��)9�5���� ��9�2)9� ����� ��9� >)�)9� "������9� �)9� �������9� )�)9���0����9� >)2)�

�AAB5� �# �*+*1�%� >���=G��� ��-<9�1*�"�%C� #%� +� �&$ #�� *"1*&#!��%� �7� #"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�*"�#"&*�"!�(#!���&� $+"%5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�B.3�0A�0�0A-4�

>--C�5�������9�2)9������ ��� 9��)9�#��M :���M9� )9�� ���9�3)9��� 9�>)9�A���5�8����9�4)9�

4��8��9� #)�)5)9� ������9� >)�)� �AH95� 6'�!�!��='*&� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !(�� �=#"*%'� #@�%3�

���!*&# �1*%!�*2$!*�"�#"1� *+*!*"��7#&!��%5��*+"� 5�&�#"���5�0.3A�A�A0��

>-0C�5�������9�2))9� #��M :���M9� )9� � ���9� 3)9��� 9� >)� �AH/5� ��++$"*!*�%� �7� ='�!�!��='*&�

2#&!��*#�*"� #@�%��7�!'���=#"*%'���1*!���#"�#"����*�"5�&!#�&#15�2��"%*%�4/3��-9��9��

>-4C�4������ 9� =)�)9� "��������� .�8 �D9� >)")9� 2�E��F�9� �)5)9� �����9� >)9� 4��� 9� >)�)9� ��

�����9� >)=)� �AA45� ��*1�"&�� 7��� �" G� +*"��� &�"!�*2$!*�"%� 7��+� 2#&!��*#� !�� %�1*+�"!#�G�

���#"*&�&#�2�"5��#!$���0BA3�--4�--/�

>-9C�4� ���9��)�)������C���9�4)5)��A/H5��*#2 ��='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�!'��� #&@�

��#�2�!!�+5��� �� j"1���(*%%5������%$"!��%5�0�3-4A�-90�

>-BC�4��9��)3)��AHH5���1*+�"!�#&&$+$ #!*�"�*"�!'��&�"!�# �(�%!��"�� #&@���#������!'��=#%!�9�..�

G�#�%5�6# ��&�#"���5�03�4A��9.H�

>-/C�4��9��)3)����������9��)�)��AA�5���1*+�"!�1�=�%*!*�"�*"�!'���� �&�"��� #&@���#5����=�

��#���%5�0H�>%$== �-C3���-�����-09�

>-HC�4��9��)3)9�4��F�9� ")9���8��9� ")� �AA.5� �"!��#""$# � �#�*#2* *!G� *"� !'�� =#�!*& �� 7 $F� *"� ���

� #&@���#5����=���#���%5�0/�>BC3A���A-H�

Page 74: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

/4�

>-AC� >���� ��9� 4)=)9� ��8�F�����9� �)9� =�� ��9� )�)9� ���8����8����9� �)� �A/�5� �*&��2*# �

1���#1#!*�"��7����#"*&�+#!!���*"�!'��1��=�%�#5��&*�"&�5��/�3B/-�B/95�

>0.C� >���� ��9�4)=9���C���9�4)5)9�������9�>)4)��A/45��*&��2*# �%$ 7$��&G& ��*"�� #&@���#5��"3�

����"%<� �5�5<� ��%%<� �55� >�1%C� �'�� � #&@� ��#� T� ��� ��G<� �'�+*%!�G<� #"1� �*� ��G5� +5�

%%5�6�!�� �$+���� ��*%!%5��$ %#<�@ #'�+#5�4�A�4-9�>��+�*�5�-.C�

>0�C� >���� ��9� 4)=)9� =�� ��9� )�)9� ������9� ).)� �A/B5� �"1�&�+=��%%�1� +*&��2*# �

=�=$ #!*�"%�7��+�!'��1��=�%�#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�0-30B.�0B/�

>0-C� >I���� ��9� �)�)� ��� �� ���9�4)� �AA.5� � #&@� ��#� ��$*%�<� "����HH�-5� 6�� *+*"#�G� 1#!#�

��=��!5�

>00C� >I���� ��9��)�)9��� ���9�4)9�=�� ��9� )�)9�>���� ��9�4)=)��AA�5��$ 7*1���F*1#!*�"� *"�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5����=���#���%5�0H�>�$== C3��.H0����.0�

>04C�����9�.)�)����������9�5)�)��AA�5��*&��2*# �=��1$&!*�"�#"1�=#�!*& �� 7 $F� *"� !'��$==���

09.�+��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�0H�>�$== C3��A-���A4-5�

>09C���8��9�")9������@���9�5)9�.���� 9��):2)9�� ���9�A)��AA.5��#!���2# #"&��*"�!'��� #&@���#5�

�#!$���04B3�4�A�

>0BC�������9� �)�)�)9� "��������� .�8 �D9� >)")9� .������9� >)=)� �AA�5� �*#%�%� 7��+� "#!$�# �

%$ ='$�*)#!*�"� *"� =# #���"�*��"+�"!# � ��&�"%!�$&!*�"� 2#%�1� �"� 'G1��&#�2�"� 2*�+#�@���

1*%!�*2$!*�"5��#!$���04A3�//9���//H�

>0/C�������9��)�)�)9�"�������9�")9�"���������.�8 �D9�>)")9�.������9�>)=)9��������9�.)�)9�

4��� 9� >)�)� �AA-5� ��&��"*!*�"� �7� =# ��&'�+*&# %� 2G� #� &�+2*"�1� +� �&$ #�� %$ 7$�� #"1�

*%�!�=�����&'�+*&# �#==��#&'5��&*�"&��-9B3�09H�0B-�

>0HC��������9�")�)9�3���9��)3)9�"�8����9��)")�-..�5�� $F�%�#"1�2$1��!%��7�%$ ='*1��#"1�

#++�"*#�*"�!'��� #&@���#�#"�F*&� #G��5�,5��#�5��G%!5�0�3�-.0�-�B�

>0AC��������9�")�)9�������9�5)=)9����������9�5)�)9�!�@@��9�.)�)9�����9��)�)9�������9�

>)=)9����@9��)9�5��@��9��)9��������� �9�2)�)9� ��8���9��)9�������9��)>)9�2�8���9�

�)")� -..05� �#!��# � *"P�&!*�"� �7� �FG��"� (*!'� !'�� ��%=��$%� = $+�� T� 7*"���%� �7� �F*1*)*"��

=�!�"!*# �*"�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�4H3�-0BA�-0/B�

>4.C�����8�� 9� �)#)9� �G ���9� >)9� ��� ���8:#���� 9� 4)�)�)9� �����9� �)9� "�������9� ")9�

4������ 9�=)�)9��������9�>)=)9�"���������.�8 �D9�>)")��AAB5��*#��"�!*&�#"1�&#!#��"*&�

=��1$&!%� �7� *%���"*��#!�"�3� �� �&$ #�� *"1*&#!��%� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#5� ���&'*+5�

��%+�&'*+5�&!#�B.3�44B/�44AB�

>4�C���� 9��)�)����2�����9��)�)��A905�6$�= ��%$ 7$��2#&!��*#�*"�1��=�%$ 7$���$%�(#!����7�!'��

� #&@���#5���@ 5�@#15��#$@5������A03���./����.�

>4-C��������9� �)�)9� �������9� .)")9� �����9� ")�)9� !���� 9� >)!)� �AH95� ���=�%!� @"�("� = #"!� *7��

1*%&�����1��"�#"�$"&'#�!�1�%�#+�$"!5��&*�"&��--/3�9/�9A��

Page 75: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

/9�

>40C����� 9� �)=)9� =����9� >)#)9� 4�������9� .)>)9� ������9� 2)=)� -..05� ��"!�#%!*"�� %$ 7$��

���&'�+*%!�G� #"1� ��D � #"1� ��D � �#!*�%� #&��%%� !'�� #%!� �F*&�!��#"�F*&� !�#"%*!*�"� *"� !'��

�#�*#&���#%*"<���"�)$� #5��'�+5���� 5��A93��0���9/�

>44C�������89��)�)��A/45��� G21�"$+5��"3��#"12��@��7����&'�+*%!�G�>�15� 5�5���1�=�' C<�

�=�*"������� #��

>49C���� ��9��)�)9�5��� ��9�>)9����8���9�>)�-..9#5�6'G ���"�!*&�*1�"!*7*&#!*�"�#"1� �(� *�'!�

*+*!%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>%$2+*!!�1C5�

>4BC���� ��9��)�)�������8���9�>)�-..925���&�"%!�$&!*�"��7�=# ��&�#"���#='G��7�!'��� #&@�

��#�2#%�1��"�%$27�%%* �����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>%$2+*!!�1C�

>4/C��� 9� >)9� #��M :���M9� )9� 5�������9� 2)� �AA.5� -�� ���� %=�&*7*&� �%%� #"1� ���(!'� �#!�%� �7�

=$�= ��%$ 7$��2#&!��*#�*"��#@���*%n5�������*&��2*� 5��&� 5�/03-/��-H��

>4HC������ ��� 9��)9�5�������9�2)9�������9� )9�� ���9�3)��AH05��&� ��G�#"1�='G%*� ��G��7�!'��

&�+=�!*!*�"� 7��� *�'!� 2�!(��"���� ����� �������� #"1���� ����� ��������� ���� *"�

"#!$�# �'#2*!#!%5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�4B3��../��.�B�

>4AC�������9�>)=)9�>���� ��9�4)=)9�4��F�9�")9����� ��9�2)�)9�2�������9�=)")9����9�H)9�

���������9�5)�)9� �� ����9��)�)9�3@��9��)��AHA5��"�F=�&!�1�&'#"��%�*"�!'���F*&D#"�F*&�

*"!��7#&��*"�!'��� #&@���#5��#!$���00H3�4���4�0�

>9.C����8���9� >)� �AA�5� �!#"1��!%=�)*7*%&'��"=#%%$"�� 2�*� ='�!�!��='�"��&'(�7� 2#@!��*�"5�

�*%%��!#!*�"�1����"*���%*!j!� �"%!#")5������0�HA�A��4A4�B�

>9�C����8���9� >)� �AA/5� �#'�"�G� �#@�3� #� &#%�� %!$1G� �7� !'�� �&� ��*&# � %*�"*7*&#"&�� �7�

='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#5�1�5��*&��2*# 5��&� 5��93�-9��-HH�

>9-C����8���9� >)� ��� ���@��9� �)�)� �AHA5� ��"!�� � �7� =�*+#�G� =��1$&!*�*!G� #"1� !'��

%*�"*7*&#"&�� �7� ='�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*#� *"� #� +���+*&!*&� @�!! �� #@�� >�*!! ����� �$&'�"%��<�

��%!����+#"GC5�J$#!5��&*�5�9�3-B��-/H�

>90C����8���9� >)9� ������9� >)�)9� 4���9� �)>)9� #������9� !)9� !��������9� �)5)� �AA�5�

�'#�#&!��*)#!*�"��7�#�1�"%�<�=$�= ��%$ 7$��2#&!��*# � #G���*"�#�+���+*&!*&�%# !� #@�5��*+"� 5�

&�#"���5�0B3�H4B�H9A�

>94C����8���9� >)9� �������9� 4)9� #������9� !)� �AA-5� "� �F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�

='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"����0/3�9.��99�

>99C����8���9� >)9� �����9� �)>)�)9� �� ����9� )� �AAA5� �=�&*7*&� 1�!�&!*�"� �7� 1*77���"!�

='G ���"�!*&� ���$=%� �7� &'�+�& *"�� 2#&!��*#� 2#%�1� �"� 6��� #"1� 1�"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� �

� �&!��='���%*%��7��B��������"��7�#�+�"!%5��&'5��*&��2*� 5��/-3�H0�A4�

>9BC����8���9�>)9�5�����:#�����9��)�-...5��'��6'�!�!��='*&��#G��7��*7�5��"3��(��@*"<��5��!�

# 5� >�1%5C� �'�� 6��@#�G�!�%3� "� ��� �*"�� � �&!��"*&� ��%�$�&�� 7��� !'�� �*&��2*� ��*&# �

Page 76: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���0��������������������������������������"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��� �

/B�

��++$"*!G<� 0�1� �1*!*�"<� �=�*"���<� ��(� ?��@<� -...� >'!!=3DD�=5%=�*"����

"G5&�+3B00BD&�"!�"!%DC�

>9/C�#�����9� �)�)� ��� �����9� �).)� �AH.5� 6'�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*# � =��1$&!*�"� *"� #@�%3� !'��

�77�&!%��7� *�'!�*"!�"%*!G5��*+"� 5�&�#"���5�-93�/���/�H�

>9HC�#�����9� �)�)� ��� �����9� �).)� �AH�5� 6'�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*# � =��1$&!*�"� #"1� &#�2�"�

+*"��# *)#!*�"�*"�#�+���+*&!*&� #@�5��&'5��G1��2*� 5�A�30BB�0H-�

>9AC�2�����9� .)>)� �AA05� � '*�'� ��%� $!*�"� '*%!��*&# � ��&��1� �7� �� �&�"�� #"�FG��"*&� =�*+#�G�

=��1$&!*�"�*"�!'��� #&@���#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#5�9/3400/�404-�

>B.C�2�����9� .)>)9� "�8� ��9� .)>)9� >I���� ��9� �)�)9� >���� ��9� 4)=)� �AHA5� ��*1�"&�� 7���

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%� 7��+� !'��1*%!�*2$!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G %� *"� !'��� #&@���#5�

�#!$��5�04-3BA�/-�

>B�C�2�����9� .)>)� ��� "�8� ��9� .)>)� �AA�5� �'�� 1*%!�*2$!*�"� #"1� ��&G& *"�� �7� &' ���='G <�

2#&!��*�&' ���='G � #"1�&#��!�"�*1%� *"� !'��� #&@���#5����=���#���%5�0H� >�$== 5�-C��ABA��

�AH4�

>B-C�2����� 9��)�)��A/95��'���#�*#&���#%*"�>���"&'C5�&�#"���5��#�5��*� 5�""5���5��03����

B/�

>B0C�2� 9�.)�)����.���� 9��)�)��A/45��'��� #&@���#�T���� ��G<��'�+*%!�G�#"1��*� ��G�>�1%�

����"%� �5� #"1� ��%%� �5C� �H0��AA5� >��+�*�� ��5� -.5� +� %%5� 6�!�� 5� ��� 5<� �$ %#<�

@ #'�+#C5�

>B4C� "����9�=)2)����"������9�2)<)��AB.5��'��7$"&!*�"��7�#&�!#!��*"�='�!�%G"!'�%*%�2G�����"�

2#&!��*#5�6��&5��#! 5�&#15��&*5����4B3��0-H��004�

>B9C� "���������.�8 �D9�>)")9�=�����89�")5)9�������9��)�)�)9�4��� 9�>)�)9��������9�>)=)�

�AA05��B...�G�#��%�1*+�"!#�G���&��1��7�&'�+�& *"���F&$�%*�"%� *"� !'��� #&@���#5��#!$���

0B-3�H-/�H-A�

>BBC� "������9�<�)3)��AB45�"�=�*+#�G�=��1$&!*�"�#"1�+*&��2*# �#&!*�*!G�*"�!'��� #&@���#5�,�$�"5�

1$���"%5��F= 5�����-A3�4��94�

>B/C� "������� <�)� 3)� �A/-5� �'�� 2#&!��*# � =�=$ #!*�"� #"1� !'�� =��&�%%�%� �7� 'G1����"� %$ ='*1��

�F*1#!*�"�*"�!'��� #&@���#5�,5�1$���"%�* ��"!5�=�$�� X�F= �*!#!*�"�1�� #����5�0434-0�4945�

>BHC� "������9�<�)�3)��AH-5��'��� #&@���#3�"#!$���#"1���%�$�&�%5��#$@#5���%&�(5�-�B�==5�

>BAC� "������9� <�)� 3)� -..-5� �'�� � #&@� ��#5� �&� ��G� #"1� �&�#"���#='G5� �#&@'$G%� 6$2 *%'��%<�

��*1�"<��'����!'�� #"1%<�H/9�==5�

>/.C� "������9� .)� =)� ��� ������� #)� 5)� �A/�5� ��1�F� =�!�"!*# � #%� &�"!�� � �"� !'�� ���!*&# �

1*%!�*2$!*�"��7��"�*"�(#!��%��7�!'��� #&@���#5�,5����='G%5���%5�/B39H//�9HA-5�

Page 77: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�� �'#=!���0� �

//�

>/�C� "������9�.)�=)9�������9�#)�5)9�"��� 9�#)��)��A/-5�%=�&!%��7� !'��1*%!�*2$!*�"�#"1� !�#&��

� �+�"!� &�+=�%*!*�"� �7� %$%=�"1�1� +#!!��� *"� !'�� � #&@� ��#5� ���&'*+5� &�%+�&'*+5� &!#5�

0B3/��HB5�

>/-C� "�88�� �2)�)����#�������)5)� �AH/5� �1�"!*7*&#!*�"��7� #�G � *%�=��"�*1%� *"� %�$�&�� ��&@%�

#"1�&�$1���* %3�2*� ��*&# �+#�@��%�7���!'������"�%$ 7$��2#&!��*#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�

9A39-��900�

>/0C��� ����9� )9�5��� ��9�>)9����8���9�>)��AAA5��=�&*7*&�1�!�&!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�

2G��������'G2�*1*)#!*�"�(*!'�#�7 $���%&�"! G� #2� �1�� *��"$& ��!*1��=��2�5��&'5��*&��2*� 5�

�/�3�-B9�-/-�

>/4C� ���5�8����9�4)9��� )�>)��AA95��&� ��G��7�=$�= ��%$ 7$��2#&!��*#5� �"�� #"@�"%'*=���<�

�#1*�#"� ��<� �#$��� ��� >��%�5C� "�FG��"*&� 6'�!�%G"!'�!*&� �#&!��*#5� $(��� &#1�+*&�

6$2 *%'��%<��5�4A�H9�

>/9C�A�������9� )9�����9�4)A)9��������9��)>)�-..05��*"���=�*"!*"��+*&��2*# �#%%�+2 #��%�7��+�

!'���F*&D#"�F*&�&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�BA3�B4H��B4HH�

>/BC�=�����89� ")5)� �AA95� �*=*1� 2*�+#�@��%� 7��� '�!���!��='*&� # !��#!*�"� �7� %$%=�"1�1�

=#�!*&$ #!�����#"*&�+#!!���*"��FG��"#!�1�#"1�#"�F*&�(#!���&� $+"%��7�!'���&�#"5����=���#�

��%5�4-3��/4A��//��

>//C�=�����89�")5)9�"��������.�8 �D9�>)")9�������9��)�)�)9�.������9�>)=)��AA95���#"*&�

%$ 7$�� &�+=�$"1%� 7��+�1� 1$�*"�� �#� G� 1*#��"�%*%� *"� � #&@� ��#� %�1*+�"!%5� ���&'*+5�

��%+�&'*+5�&!#�9A3�9-��900�

>/HC�=�����89� ")5)9� ���� 9� )�)9� 4��8�� 9� �) )9� "�������9� ")9� "��������� .�8 ��9� >)")�

-..05�� ������+�1*#!��#"#���2*&��F*1#!*�"��7�+�!'#"��*"�1��=��$F*"*&�(#!��%��7�!'��� #&@�

��#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�B/3��09A����0/4�

>/AC�H���������9��)��AB05��*� ��G��7�!'����#%��7�!'���5�5�5�5� �"�#"1��"(*"<���"1�"<�==5�

>H.C�H����9��)A)9�"�@���9��)�)9������9��)A)��AA-5��'��+*&��= #"@!�"����#"*%+%�#!�!'���F*&�

#"�F*&�*"!��7#&��*"�!'��=� #�*# ��7�!'��� #&@���#5�������*&��2*� 5��&� 5��.�3�-49�-9.�

Page 78: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

/H�

Page 79: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

/A�

4�#��2�,�

#4<"3���5<��!.�#4<��5�!<����52��!�"1��12��� ��23����2�3!5���

��!�"#� 3�3 �#4����2�#43 ��""�����5�����$**���.�#�4�3!��4��

��� ��"���

""� 5��#"%@��<�,�"%�� #�%���<-<��#�&� ��5��5� $G=��%0<�,E������+#""�<o�

�����=#�!+�"!��*� ��*���<�����*&'��*@��2*� ��*�<��$1(*���#F*+* *#"%��"*���%*!j!��8"&'�"<��#�*#��#�1��!�5��#<���H.B0H��8"&'�"<����+#"G�-��$���"!�#11��%%3�,$%!$%��*�2*���"*���%*!j!��*�I�"<��"%!*!$!�78���*@����$"1��� �@$ #��2*� ��*�<���*"�*&'��$77��*"��-B�0-<�090A-��*�I�"<����+#"G�0��6��7����#�*"���*&��2*� ��G<��� %*$%%!�5��<�-H09A����+�"<����+#"G�

�o&����%=�"1*"�� #$!'��5� �� 3� k4A� HA� -�H.� B�-05� �#F3� k4A� HA� -�H.� B�-95� ��+#* 3� P5����+#""l �)5$"*�+$�"&'�"51���

�'�� 2*�+#%%<� ='G ���"�!*&� &�+=�%*!*�"� #"1� ='�!�#$!�!��='*&� +�!#2� *%+� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�(#%�#%%�%%�1��������#"1�*"� #2��#!��G��"�*&'+�"!%5��"�!'��&�"!����7�!'��

(�%!��"� 2#%*"<� 2#&!��*�&' ���='G � �� >��' � �C� (#%� 1�!�&!�1� 2�!(��"� A.� #"1� �-.� +� 1�=!'� #"1�

��#&'�1�+#F*+#��7�94�#"1�BH�"�� ��5��6���#"# G%*%�����# �1�#�1�+*"#"&���7�7#�"�%G ��%!��%�#"1�

!'��=��%�"&���7�7�$��$"$%$# ����#"G ��%!���'�+� ��%��7���' ��5�" G�!�#&�%��7���' ���>H�"�� ��C�

(���� 7�$"1� #!� !'�� "��!'(�%!��"� % �=�� �7� !'�� � #&@� ��#� 2#%*"<� ('���� !'�� &'�+�& *"�� (#%�

=�%*!*�"�1�#!�#�%*�"*7*&#"! G����#!���1�=!'��7��4.�+5��!#2 ��&#�2�"�*%�!�=��7�#&!*�"#!*�"��# $�%��7�

7#�"�%� � *"1*&#!�1� #"� #$!�!��='*&� ���(!'� +�1�� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� ���� !'�� 7*�%!� !*+�<�

*�'!�*"!�"%*!*�%�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��(����1�!��+*"�1��+= �G*"��#"�*"!���#!*"��J$#"!$+�

+�!��<�('*&'�G*� 1�1�+#F*+$+��# $�%�2�!(��"�.5..--�!��.5.../9�M+� �N$#"!#�+�-�%���#!�!'��!�=�

�7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# � #G���#��$"1�%� #��"��"�*"���&�+2��5��'�%���# $�%���=��%�"!�2G�7#��

!'�� �(�%!� �# $�%� ��=��!�1� 7��� #"G� '#2*!#!� �7� ='�!�%G"!'�!*&� ���#"*%+%5� " G� �"�� %*"� �� �B��

������"��%�J$�"&��!G=��(#%�1�!�&!�1�*"�!'��&'�+�& *"��$%*"��6���=�*+��%�%=�&*7*&�7�������"�

%$ 7$�� 2#&!��*#5� �'*%� =���*�$% G� $"@"�("� ='G �!G=�� ���$=%� (*!'� !'�� +#�*"�� & $%!��� �7� !'��

�' ���2*#&�#��#"1�(#%�%$&&�%%7$ G��"�*&'�1�*"�#�+*"��# �+�1*$+�&�"!#*"*"��%$ 7*1�<�1*!'*�"*!��

#"1�7��%' G�=��=#��1�G�#%!��F!�#&!5��"1���=��&*%� G�&�"!�� �1� #2��#!��G�&�"1*!*�"%<�!'���"�*&'�1�

����"�%$ 7$��2#&!��*$+�=����1�!��2��&#=#2 ���7��F= �*!*"�� *�'!�*"!�"%*!*�%�#%� �(�#%�.5.�9�M+� �

N$#"!#�+�-�%���7���='�!�%G"!'�!*&��4�-�7*F#!*�"5��# &$ #!�1��������1�$2 *"��!*+�%��7�!'������"�

Page 80: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

H.�

%$ 7$�� 2#&!��*$+� �#"��� 2�!(��"� 05�� !�� -B� G�#�%� 1�=�"1*"�� �"� !'�� %�#%�"<� #"1� #"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�&�"!�*2$!�%��" G�.5..-���.5.��L�!��!�!# �%$ 7*1���F*1#!*�"�*"�!'��&'�+�& *"�5��'��

%!#2 ��=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��!'$%���=��%�"!%�!'��+�%!�

�F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�#"1�% �(�%!����(*"��!G=���7�='�!�!��='�@"�("�!��1#!�5�

������ ?�� #&@���#�&'�+�& *"��m�����"�%$ 7$��2#&!��*#�m�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�m�� � ��

�(� *�'!�#1#=!#!*�"�m�2#&!��*�&' ���='G ���m�&#�2�"�&G& ��m�%$ 7$��&G& ��

Page 81: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

H��

3!�2�.1 �3�!�

�'�� � #&@� ��#� ��=��%�"!%� !'�� #���%!� �F!#"!� #"�F*&� (#!��� 2�1G� (�� 1(*1�5� �!%� %!�#!*7*�1� (#!���

&� $+"�&�+=�*%�%�#�ZB.�+�!'*&@��F*&�!�=� #G��<�#�Z4.�+�!'*&@�%$2�F*&�*"!��+�1*#!��)�"��1���*1�

�7�%$ 7*1��#"1��FG��"<�#"1�#�Z-...�+�1��=�%$ 7*1*&�2�!!�+�)�"��>0-C5���!!�+�(#!���#"�F*#�(#%�

*"*!*#!�1� /...� T� H...� G�#�%� #��� 2G� !'�� *"!�$%*�"� �7� %# !(#!��� 7��+� !'�� ��1*!���#"�#"� �*#� !'��

��%=��$%� %!�#*!� >44C5� �*!'*"� !'�� %$2%�J$�"!� 0...� G�#�%<� !'�� -��-��*"!��7#&�� ��%�� 7��+� !'��

2�!!�+� #!� --..� +� 1�=!'� !�(#�1� !'�� %$�7#&�� >�0C5� �'�� =��%�"&�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# �

='�!�%G"!'�!*&� =*�+�"!%� #"1� !'�*�� 1���#1#!*�"� =��1$&!%� *"� %$27�%%* � %�1*+�"!%� %$���%!%� !'#!�

='�!*&�)�"��#"�F*#��&&$���1�# ��#1G�+����!'#"�B...�G�#�%�#���>4�<�4/C5�

�*77���"!�2#&!��*�&' ���='G ���>�&' ��C�'�+� ��%<�#%�(� �#%�!'��&#��!�"�*1%�*%���"*��#!�"��

#"1�β�*%���"*��#!�"��(����1�!�&!�1� *"�&'�+�& *"��%#+= �%�>40C5��'�%��='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%�

#��� %=�&*7*&� 7��� 2��("�&� ���1� %=�&*�%� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� ��1� #$!�7 $���%&�"!� &� %�

2�&#+���*%*2 ��#7!���7*F#!*�"��7�&'�+�& *"��%#+= �%�>4C5��*"&��!'*%�#$!�7 $���%&�"&��*%�1$��!��!'��

7��+#!*�"� �7� 7���� 2#&!��*�='��='G!*"%� 7��+� 2#&!��*�&' ���='G %� >9-C<� *!� (#%� $%�1� !�� J$#"!*7G�

����"�%$ 7$��2#&!��*# �&� �"$+2��%<�G*� 1*"��#�7�#&!*�"��7��.L��7�!'��!�!# �2#&!��*# �&� �"$+2��%�

>&����%=�"1*"�� !�� a� HY�.4� &� %Y+ ��U� 4C5� �'����!*&# G<� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� &�$ 1� 2��

+�!#2� *&# G�#&!*���*"�!'��&'�+�& *"��#"1�!'$%�2���� ��#"!�7���!'��2*����&'�+*&# �&G& �%�*"�!'��

� #&@���#�>40C5�

� 2��("�&� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+<� ��� ����� ��������� ���� ���<� (#%�

=���*�$% G��"�*&'�1�7��+�&'�+�& *"��(#!���%#+= �%�>04C5��*�%!����(!'��F=��*+�"!%�*"1*&#!�1�!'#!�

!'*%� 2#&!��*$+� *%� #1#=!�1� !�� �(� *�'!� &�"1*!*�"%� #"1� &�$ 1� 1*�*1�� #!� #� *�'!� *"!�"%*!G� �7� .5-9�

M+� �N$#"!#�+�-�%��<�2$!�(#%�*"'*2*!�1�#!�b�-..�M+� �N$#"!#�+�-�%��5����1#!#�#���#�#* #2 ���"�!'��

='G%*� ��G��7�!'*%�2#&!��*$+�#!� �(��� *�'!�*"!�"%*!*�%5����1#!�<�!'��������� *�'!�&�"1*!*�"%�*"�!'��

� #&@� ��#� &'�+�& *"�� '#��� "�!� 2��"� 1�!��+*"�15� �!� *%� # %�� $"@"�("<� ('�!'��� !'�� �"�*&'�1�

2#&!��*$+� *%� ��=��%�"!#!*��� 7��� !'�� "#!$�# � #%%�+2 #��� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� =��%�"!� *"� !'��

&'�+�& *"�5�

�"���1���!��J$#"!*7G�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�*"�!'��&'�+�& *"��#"1�!��� $&*1#!��*!%��� ��*"�

!'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%��7�!'��� #&@���#<�!'��������� *�'!�*"!�"%*!*�%�#"1�!'��='�!�%G"!'�!*&�

+�!#2� *%+� �7� !'�� 1�+*"#"!� ='�!�!��='*&� ���#"*%+%� "��1� !�� 2�� � $&*1#!�1� $"1��� "#!$�# �

&�"1*!*�"%5� �'�� � #&@� ��#� # %�� %����%� #%� #� +�1� � %G%!�+� 7��� =#%!� �&�#"*&� #"�F*&� ���"!%� #"1�

����"� %$ 7$��2#&!��*# �=*�+�"!%�'#���2��"�$%�1�#%� *"1*&#!��%� 7���='�!*&� )�"��#"�F*#� >-<�-HC5��

2�!!���$"1��%!#"1*"���7� !'�� �&�='G%*� ��G��7� !'�� �(� *�'!�#1#=!�1�����"� %$ 7$��2#&!��*#� *"� !'��

� #&@���#�!'���7����(�$ 1�# %��&�"!�*2$!��!��#�+����=��&*%����&�"%!�$&!*�"��7�!'��2*����&'�+*&# �

=��&�%%�%�*"�=#%!�%$ 7*1*&��&�#"%5�

Page 82: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

H-�

����23��"��!.����4�."�

"���� ��� ���� �8�������������� )��#!���%#+= �%�(�����2!#*"�1�1$�*"��&�$*%����5�9�<�����

9��4<��7� !'���D��5��� �2�!(��"���&�+2����-�#"1���&�+2���-H<�-..�5��(���7� !'�� %#+= *"��

%*!�%�(���� �&#!�1�*"�!'��&�"!����7�!'��(�%!��"�2#%*"5��!#!*�"��������5�/B.9�(#%�=�%*!*�"�1�#!�#�

(#!��� 1�=!'� �7� -�B-� +� >4-W0.5/O�<� 0.W�45/O�C� #"1� %!#!*�"� ����� ��5� /B-.� >4-W9B5-O�<�

0.W.�5AO�C�#!�#�1�=!'��7�-..B�+5��!'*�1�%!#!*�"�>�!#!*�"��������5�/B�/U�40W0H5AO�<�0.W.45�O�C�

(#%� �&#!�1�#!�!'���$ �#�*#"�%'� 7��1���#!�#�(#!���1�=!'��7�4BH�+5�

�#!��� %#+= �%� (���� �2!#*"�1� 2G� +�#"%� �7� #"� *"!���#!�1� =$+=&#%!�%G%!�+� >��#2*�1�

� �&!��"*&%<� �� ��$�<� �C� +�$"!�1� �"� #� �-�2�!! �� �G1��2*�%� ��%�!!�� (#!��� %#+= ��� >-AC<�

# �(*"�� !�� %#+= �� !'�� (#!��� &� $+"� #!� 0� +� *"!���# %5� �#!��� %#+= �%� 7��� =*�+�"!� #"1� ���

#"# G%�%�(����&� �&!�1�*"�-.���=� G�!'G �"��&�"!#*"��%<�!'�%��7���='G%*� ��*&# ��F=��*+�"!%�*"�

%!��* ������� #%%�2�!! �%5��#&!��*# %�&� %�7���!'���F!�#&!*�"��7���"�+*&����(����&� �&!�1�7��+�

�-.����7�(#!���2G�#�6� *&�"�-�!#"��"!*# �7 �(�1��*&��>�* *=���<���17��1<��C��J$*==�1�(*!'�#�

��66���7* !��� >.5��M+�=���� %*)�<��* *=���C<� #"1� 7$�!'��� &�"&�"!�#!�1� 2G� %$2%�J$�"!� 7* !�#!*�"�

�"!��=� G&#�2�"#!��7* !��%�>1*#+�!���4/�++<�=����%*)��.5��M+<��* *=���C�*"�#�%!��* *)�1�7* !�#!*�"�

$"*!�>�#�!��*$%C5�

#�� ������8���������8���� �����������������8��� )���"1$&!*�*!G<�!�+=��#!$���#"1�+� �&$ #��

�FG��"� &�"&�"!�#!*�"�(���� 1�!��+*"�1�(*!'� %�"%��%�+�$"!�1� !�� !'���G1��2*�%�(#!��� %#+= ��5�

�"1��(#!��� *�'!� *"!�"%*!*�%� (���� +�#%$��1� (*!'� #� ����A.�[� J$#"!$+� %�"%��� #"1� #� ���-..�[�

=G�#"�+�!��� %�"%��<� 2�!'� &�""�&!�1� !�� #�����4..� 1#!#� ������ >�*�����*�%&*�"&�%��+2�<��#1�

��+2$��<����+#"GC�#"1��"&#%�1�*"�#�&$%!�+�2$* !�%!#*" �%%�%!�� �=��%%$���=���7�&'#+2���& �%�1�

(*!'� #� =��%=�F� *15� �*�'!� +�!��%� (���� &# *2�#!�1� #!� !'�� %�#� %$�7#&�5� �'�� �J$*=+�"!� (#%� !'�"�

�(���1� !'��$�'� !'��(#!���&� $+"�1�("�!��#�1�=!'��7��0.�+�#"1� !'�� *"!���#!�1� *�'!� *"!�"%*!G�

(#%���&��1�1�*"����!*&# �*"!���# %��7��.�+�#2����!'��&'�+�& *"�<�#"1�*"�*"!���# %��7�0�+�(*!'*"�

!'�� &'�+�& *"�5� !� �#&'� 1�=!'<� *"!���#!*�"� #%!�1� 7��� �"�� +*"$!�5� �'*%� +�!'�1� *"&��#%�1� !'��

%�"%*!*�*!G��7�!'�� *�'!�+�#%$��+�"!%�2G�!'������1��%��7�+#�"*!$1�<���%$ !*"��*"�#�1�!�&!*�"� *+*!�

�7�>05A`-50CY�.�4�M+� �N$#"!#�+�-�%��5�

�$ 7*1�� &�"&�"!�#!*�"%� (���� 1�!��+*"�1� *"� (#!��� %#+= �%� �7� -.� !�� 9.� + 5� �#+= �%� (����

1*��&! G� *"P�&!�1� �*#� %G�*"��� "��1 �%� 7��+� !'�� =$+=&#%!�%G%!�+� *"!�� �..� + � %��$+� 2�!! �%�

=�� �#1�1� (*!'� .5/� + � ["�#&�!#!�� >-.L<� (D�C� #"1� .5-� + � %�1*$+� 'G1��F*1�� >4� L<� (D�C<� @�=!�

$"1���#�"*!����"�#!+�%='����#"1�%�# �1�(*!'���&+�!'*&@�2$!G ��$22���%!�==��%�!��#��*1��F*1#!*�"5�

6��&*=*!#!�1�%$ 7*1��(#%�J$#"!*7*�1�(*!'�!'��+�!'G �"��2 $��+�!'�1�>�.C5�

Page 83: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

H0�

���� !'�� 1�!��+*"#!*�"� �7� !�!# � 2#&!��*# � &� � "$+2��%<� %#+= �%� (���� 7*F�1� *"� -� L�

� $!#�# 1�'G1��#"1�%!���1�*"�#$!�& #��1�--�+ �%&��(�&#=�� #%%�!$2�%�#!�4W�5���!# �2#&!��*# �&� �

"$+2��%� (���� 1�!��+*"�1� 2G� �=*7 $���%&�"&�� +*&��%&�=G� �"� =� G&#�2�"#!�� 7* !��%� >�* *=���C�

#7!���%!#*"*"��(*!'�4X<B�1*#+*1*"��-�='�"G *"1� �>�6�C�>--C5�

����� � ��������� ������������8��� )�����"� *!��%�7��+��#&'�%#+= *"��1�=!'�(����7* !���1��"!��

��D��7* !��%�>�'#!+#"C�#"1�!'��7* !��%�%!���1�*"�!'��1#�@�#!��-.W�5� !'�$�'���D��7* !��%�'#���#�

"�+*"# � =���� %*)�� �7� .5/� M+� #"1� !'����!*&# G� +#G� "�!� ��!#*"� # � ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � &� %�

> �"�!'<� �5H� `� .59� M+U� (*1!'� .5B9� `� .5�� M+U� %��� ��%$ !%� %�&!*�"C<� �%%�%� (���� 7�$"1� !�� 2��

*"%*�"*7*&#"!� 1$�� !�� �#=*1� & ���*"�� �7� !'�� 7* !��%� 2G� +#"�#"�%�� �F*1�%� #"1� &� �*1# � ���#"*&�

+#!!��� =��%�"!� *"� !'�� &'�+�& *"�� (#!��5� �* !��%� (���� G�='* *)�1� 7��� B� '� #"1� %$2%�J$�"! G�

�F!�#&!�1� ����"*�'!� (*!'� 4� + � �7� #� +�!'#"� 3#&�!�"�� +*F!$��� >-3/<� �D�C� >�HC5� �'�� %� ��"!� (#%�

��#=��#!�1�2G�#�"*!����"�7 �(5���!# ���' ���(#%�J$#"!*7*�1�='�!�+�!�*&# G�#!�#�(#�� �"�!'��7�

B9.� "+� >�#+21#� -9� %=�&!��='�!�+�!��<� 6��@*"� � +��C<� #7!��� ��1*%%� �*"�� !'�� =*�+�"!%� *"�

#&�!�"�<��+= �G*"��!'��+� #���F!*"&!*�"�&��77*&*�"!��7�4H5A�+����&+���>9H5B� �����&+��U�BC5������

%�=#�#!*�"��7�1*77���"!�'�+� ��%<�=*�+�"!%�(������1*%%� ��1�*"�9..�M ��7�#&�!�"�3+�!'#"� �>�39<�

�D�U� 7��� �6��� #"# G%*%C5� �9.� M � �7� !'�� %#+= �� (���� +*F�1� (*!'� �9� M � �7� #� �� �� #++�"*$+�

#&�!#!��%� $!*�"�#%� *�"�=#*�*"��#��"!�#"1� *"P�&!�1� *"!��#��*�"�F��6���%G%!�+��J$*==�1�(*!'�#�

69H.�=$+=<� #"����9H9� &� $+"����"<� #�6���..�='�!�� 1*�1�� #��#G� 1�!�&!��� #"1� #"���-...�

�" *"��7 $���%&�"&��1�!�&!���>�*�"�F���7!��"C5�����%�=#�#!*�"<�#��='��*%��2���-�&� $+"�>0�M+<�

-9.� ++� F� 45B� ++C� *"� *"�� (*!'� #� =���&� $+"� =#&@�1� (*!'� !'�� %#+�� +#!��*# � >���

�'��+#!���#='*������*&�<��#"���(�'�<����+#"GC�(#%��+= �G�15��'��+�2* ��='#%��&�"%*%!�1��7�

#� *"�#����#1*�"!��7�!(��1*77���"!�+*F!$��%��7�#&�!�"*!�* �<�+�!'#"� <�.5.����#++�"*$+�#&�!#!��

#"1��!'G �#&�!#!��#!�#�7 �(��#!���7�.5/�+ �+*"���>��!'�1��U��C5���+� ��%�(����*1�"!*7*�1�2#%�1�

�"� !'�*�� ��!�"!*�"� !*+�� >�H<� 4-C5� � $���+�!�*&� 1�!�&!*�"� �7� =*�+�"!%� (#%� &#��*�1� �$!� #!� #"�

�F&*!#!*�"�(#�� �"�!'��7�4/B�"+�#"1�#"��+*%%*�"�#!�B/B�"+5�����%!#"1#�1*)#!*�"<��F!�#&!%�7��+�

���%�����)�� ��������[-B.��#"1����%���������� �����#��(�����>�HC�(����$%�15�

���������� � )�6#�!*&$ #!�����#"*&�+#!!���7��� *=*1�#"# G%�%�(#%�&� �&!�1�2G��������7* !�#!*�"��7�

#���� �� $+�%� >Z�...� �C� �7� (#!��� !'��$�'� -A-� ++� 1*#+�!��<� =��&�+2$%!�1� >#!� 49.p�C� ��D��

7* !��%� $%*"�� ��� ���� =$+=%5� �'�� (�!� ��D�� 7* !��%� (���� �F!�#&!�1� 7��� -4� '� (*!'�

1*&' ���+�!'#"�3+�!'#"� � >/593�<� �D�C� *"� #� ��F' �!� �F!�#&!��� !�� �2!#*"� !'�� !�!# � *=*1� �F!�#&!%5�

*J$�!%��7�!'��!�!# ��F!�#&!%�(����%#=�"*7*�1�#7!���#11*!*�"��7�#"�*"!��"# �%!#"1#�1�>&�"!#*"*"����

"�"#1�&#"� <�"�"#1�&#"�*&�#&*1<�9q�&'� �%!#"��#"1�'�F#!�*#&�"!#"�C�(*!'�#J$��$%�.59��� ��*"�

Page 84: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

H4�

+�!'#"� � >0'� #!� H.� p�C5� ��"%#=�"*7*#2 �� >"�$!�# � *=*1%C� #"1� #&*1� 7�#&!*�"%� (���� %�J$�"!*# G�

�F!�#&!�1�(*!'�'�F#"��#!�=��V��4�#"1�=��V�-<���%=�&!*�� G5��

�'��"�$!�# �7�#&!*�"%�(����%* G #!�1�(*!'��<��*%>!�*+�!'G %* G C!�*7 $���#&�!#+*1��>����C�

*"�=G�*1*"��#"1�#"# G)�1�2G��#%�&'��+#!���#='G�+#%%�%=�&!��+�!�G�>�����C�7���*1�"!*7*&#!*�"�

#"1� J$#"!*7*&#!*�"� �7� 7#�"�%� 5� ��=�#!�1� &�"&�"!�#!*�"� +�#%$��+�"!%� (���� (*!'*"� `�.L5� ���

*%�!�=���#!*��+�"*!��*"�����>*�+��C�(#%�=��7��+�1�#%�1�%&�*2�1�=���*�$% G�>4BC5�

3 ������ ����� � � ��� .3 )��#!��� %#+= �%� 7��� 1*%%� ��1� *"���#"*&� &#�2�"� >���C� #"# G%*%� (����

!��#!�1�(*!'��..�M����� -� !�� *"'*2*!� 2*� ��*&# � #&!*�*!G5�δ�0��#"# G%*%� �7� !'�� !�!# ����� *"� !'��

� #&@���#�(#!���&� $+"�(#%�=��7��+�1�2G�#"# G%*%��7�!'��'�#1%=#&��#7!���!'��#11*!*�"��7��..�M �

�064� #"1� #"� �J$* *2�#!*�"� =��*�1��7� -� '�$�%� #!� 4.W�5��'�� '�#1%=#&��(#%� #"# G)�1� %*F� !*+�%�

$%*"��#��$ !*7 �(�%G%!�+�&�""�&!�1�!��#"��%�=�*+��*�+���%G%!�+�>���*"%!�$+�"!%<��#"&'�%!��<�

� C<� (*!'� !G=*&# � %!#"1#�1� 1��*#!*�"%� �7� .5�� !�� .5-e5� �!#2 �� &#�2�"� *%�!�=�� �#!*�%� (����

1�!��+*"�1� �� #!*��� !�� #2� %!#"1#�1%� &# *2�#!�1� �"� �����A� &#�2�"#!�� #"1� ��H� >��C� #"1�

��=��!�1�*"�!'���*�""#�6��������� �+"*!��>�6��C�"�!#!*�"5�

������8������������� ��������������)��!*7*&*# �%�#(#!���+�1*$+�>�-C�(#%�#1P$%!�1�!��!'��*�"*&�

%!��"�!'� �7� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�5� �'�� +�1*$+� &�"!#*"�1� >=��� *!��C� �45�� �� �#� <� -5A� ��

��� -YB� �-<� .5B� �� �#� -Y-� �-<� .54� �� � <� -50� �� �#-�4<� -54� �� ��6��<� .5-� + � %� �"*!��

!$"�%!#!��%� $!*�"�>9HC<��..�+�� ��<�-45/�+���0�0<�-05H�+����� -<�-�54�+����4� <�954�+��

�-64<� -5A�+���#�5�7!��� #$!�& #�*"�<��54�+���#��0<� ��+���#-�YA��-<���+ ��7� !�#&��

� �+�"!� %� $!*�"� ��� �.� >9HC<� .5�� + � �7� �.� �*!#+*"%� %� $!*�"� >0C� #"1� -..� M�� 1*!'*�"*!�� (����

#11�15� �'�� =�� (#%� #1P$%!�1� !�� /5-� #"1� !'�� +�1*$+� 1*%!�*2$!�1� *"!�� 9.� + � %&��(� &#=� 2�!! �%5�

�*77���"!��"�*&'+�"!�&�"1*!*�"%�(�����%!#2 *%'�1�2G�&�+2*"*"��#��#�*�!G��7�� �&!��"�1�"��%�#"1�

&#�2�"�%�$�&�%5�%�%$ 7$��%�$�&�%�%$ 7*1��>7*"# �&�"&�"!�#!*�"<������-59�+�C<�=� G%$ 7*1�%�>��+��

�05-9-�C�>0AC����!'*�%$ 7#!��>��+�C�(����#11�15�&�!#!�<�=G�$�#!�<�� $!#+#!�<�-��F�� $!#�#!��>�#&'�

��+�C<�=��=*�"#!�<�� G&��� <�+# #!��>�#&'�.59�+�C�%����1�#%�&#�2�"�%�$�&�%5�?�#%!��F!�#&!�(#%�

7��%' G� =��=#��1� #&&��1*"�� !�� >0.C� #"1� �+= �G�1� #!� #� 1* $!*�"� �7� �L� >�D�C5� �'�� %$2%!�#!��

&�+2*"#!*�"%� (���� # %�� !�%!�1� *"� %!#"1#�1� %# *"�� ���.� +�1*$+� >9HC� #"1� *"� %!��* �� 7* !���1�

&'�+�& *"��(#!��5�

���� *"�&$ #!*�"<� -..� + � �7� 7��%' G� %#+= �1� &'�+�& *"�� (#!��� 7��+� A9� +� 1�=!'� #!� %!#!*�"�

/B-.� (#%� 7* !���1� !'��$�'� "*!��&� $ �%�� 7* !��%� >-9� ++<� =���� %*)�� .5-� M+<� �#�!��*$%C� #"1� �"��

7* !����#&'�(#%�#11�1�!��!'��1*77���"!�+�1*#5� �%#+= ��+#"*=$ #!*�"%�(����1�"��*"�#"�#"#���2*&�

&'#+2��� >!+�%�#�<� �*�+#� 1�*&'C� �"2�#�1� !'�� ��%�#�&'� ��%%� � *"� ��1��� !�� +#*"!#*"� #"�F*&�

Page 85: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

H9�

&�"1*!*�"%� !'��$�'�$!5� �"�*&'+�"!%� (���� *"&$2#!�1� #!� 9� M+� � N$#"!#� +�-� %��� #"1� #!� �9W�5�

�$&&�%%7$ ��"�*&'+�"!%�(����$%�1�!��*"�&$ #!��1��=�#�#��1* $!*�"�%��*�%�>4.C�#"1� *J$*1�1* $!*�"�

%��*�%�7���=$�*7*&#!*�"��7�!'��&$ !$��%5�

2%��=!*�"�%=�&!�#��7�('� ��&� %�(���� ��&��1�1�#7!��� ��%$%=�"1*"��&� �=� �!%� *"�9.�M ��7�

+�1*$+� ('*&'� (#%� !'�"� +*F�1� (*!'� 9..� M � �7� %#!$�#!�1� %$&��%�� %� $!*�"5� 2%��=!*�"� %=�&!�#�

(������&��1�1�2�!(��"�4..�#"1���..�"+�>�#+21#�-9<�6��@*"�� +��C5�

.!���0������������# 2)�����#+= *7*&#!*�"��7��B��������"�%�7��+� #2��#!��G�&$ !$��%<�&� �

=� �!%�(������%$%=�"1�1�*"��.�+����*%Y�� �>=��H59C�#"1�.59�M ��7�!'��%$%=�"%*�"�(����#11�1�!��

�#&'�6�����#&!*�"5��#&!��*# �&� %��"�7* !��%�(�����F!�#&!�1�#&&��1*"��!���$'�+#"��!�# 5�>�4C�#"1�

!'�� �F!�#&!%� &�"&�"!�#!�1� (*!'� ��"!�*&�"� ?��9.� &�"!�*7$�# � 7* !��� 1��*&�%� >�* *=���C5� ���

&�"&�"!�#!*�"%�(����1�!��+*"�1�$%*"��6*&������"�>�� �&$ #��6��2�%C5�

�'���B��������"��7�#�+�"!%�#"1��B��T�-0����*2�%�+# ����*"!����"*&�!�#"%&�*2�1�%=#&���

���*�"%� >���C� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (���� #+= *7*�1� $%*"�� =�*+��� &�+2*"#!*�"%� %=�&*7*&� 7���

����"�%$ 7$��2#&!��*#�>H7D���H--�<���04�7D���H--�<����H--7D���C�>0BU��$== �+�"!# ��#2 �%�

�� #"1� -C5� ���� !'�� #"# G%*%� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� &'�+�& *"�� 2#&!��*#<� !'�� =�*+���

&�+2*"#!*�"� ��04�7DA./�� (#%� �+= �G�1� >00C5� �!#"1#�1� &�"1*!*�"%� 7��� 6��� &�+=�*%�1� -.� "��

������.59�M ��7�#�&� �%$%=�"%*�"<��.�M���7��#&'�=�*+��<�9�M ��7���"��6��.F�6���2$77��<�

.5-� +�� �7� �#&'� 1��6<� 059� +�� ��� -� #"1� -59� �� += *�#J� �� 1� =� G+��#%�� >== *�1�

�*�%G%!�+%C�*"�#�!�!# ��� $+���7�9.�M 5� ���#&!*�"%�(�����$"�*"�#���"��6�AB..�!'��+�&G& ���

6���%G%!�+��>== *�1��*�%G%!�+%C5�+= *7*&#!*�"�=��1$&!%�(����#"# G)�1�2G�%!#"1#�1�#�#��%��

�� �� �&!��='���%*%5�

.���������������������������������� � �6.55�7)�6���=��1$&!%�(���� �#1�1��"!��B�L�>(D�C�

=� G#&�G #+*1���� %�*"��F����>4.�+����*%�#&�!#!�<���+�����<�=��/54C�&�"!#*"*"��#� *"�#��

��#1*�"!��7�7��+#+*1��#"1�$��#�#%�1�"#!$�#"!�>00C5��� %�(����%!#*"�1�(*!'��G2��� 1�>�� �&$ #��

6��2�%C� 7��� 49� +*"<� !'�� �� � *+#��%� (���� &#=!$��1� (*!'� #� 1*�*!# � &#+��#� >�=�!� ��� &� ��<�

�*#�"�%!*&� �"%!�$+�"!%� �"&5<� ��C� #"1� =��&�%%�1� (*!'� !'�� �=�!� ��� %�7!(#��� >���%*�"� 05�C5�

�"1*�*1$# ����2#"1%�(�����F&*%�1�7��+�!'���� �#"1�� $!�1�*"�4.�M ��7��.�+����*%Y�� �>=��H59C�

#!� B9W�� 7��� 49� +*"5� ���� %$2%�J$�"!� %�J$�"&*"�� �� M � �7� !'�� � $#!�� (#%� ��#+= *7*�15� �'��

��#+= *7*&#!*�"�=��1$&!%�(����=$�*7*�1�(*!'�!'��N*#N$*&@�6���=$�*7*&#!*�"�@*!�>N*#��"C5�

Page 86: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

HB�

"�����8������������$)�6�*+��%�$%�1�*"�!'��=��%�"!�%!$1G5��$+2��*"���7�!'��=�*+��%���7��%�!��!'��#&&��1#"!�=�%*!*�"�*"�!'���%������B��������"��%�J$�"&�5�����2*"1%�!��!'��9r�"1��7�!'��-0��������"�5�

6�*+���"#+�� ��J$�"&�� ��7���"&��

H7� 9X������������������������0X� �#"���AA��

��04�7� 9X���������������������������������������������������������������������������0X�

�$G)����!�# 5��AA0�

�"*04�7� 9X��������������������0X� �$G)����!�# 5��AA0�

�"*9�97� 9X���������������������0X� �#"���AA�<�+�1*7*�1�

9�/�� 9X�����������������������0X� �#"���AA��

���90-7� 9X�����������������0X� ���+#""��!�# 5��AAA�

���90-�� 9X�������������������0X� ���+#""��!�# 5��AAA�

���H--7� 9X���������������������0X� ���+#""��!�# 5��AAA�

���H--�� 9X��������������������0X� ���+#""��!�# 5��AAA�

�"*A./�� 9X�������������������������0X� �#"���AA��

A-B7� 9X�������������������0X� �#"���AA��

�.99�� 9X������������������0X� +#""��!�# 5��AA9�

�"*�4A-�� 9X������������������������0X� ��*%2$����!�# 5��AA��

�9-97� 9X���>��C�����>��C������������0X� �#"���AA��

���� 9X�����������������0X� #@�#��!�# 5��AAA�

"�����8������������&)�6���&�"1*!*�"%�#"1�%!�=�1�("�6��#�

6�*+���&�+2*"#!*�"� ""�# *"��>�!�=�1�("�6��C� �F!�"%*�"�

�=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�

H7�T����H--�<���04�7�T����H--�<��"*04�7�T����H--��

99W�<�49�%�&�>�.FC� 9.W�<�49�%�&�>0.FC� /-W�<�0.�%�&�

���90-7�T����H--�� 99W�<�49�%�&�>�.FC� 9.W�<�49�%�&�>-9FC� /-W�<�0.�%�&�

�"*9�97�T����H--�� B.W�<�49�%�&�>�.FC� 99W�<�49�%�&�>0.FC� /-W�<�0.�%�&�

�"*04�7�T����90-�� 9/W�<�49�%�&�>�.FC� 9-W�<�49�%�&�>-9FC� /-W�<�0.�%�&�

���H--7�T���� 99W�<�B.�%�&�>�.FC�� 9.W�<�B.�%�&�>-9FC� /-W�<�B.�%�&�

�"*���%# �

��04�7�T��"*A./�� B�W�<�49�%�&�>�.FC� 9BW�<�49�%�&�>-.FC� /-W�<�B.�%�&�

�"*9�97�T��.99�� B0W�<�B.�%�&�>�.FC� 9/W�<�B.�%�&�>-9FC� /-W�<�B.�%�&�

#��#&'�6���%!#�!�1�(*!'�#�'�!�%!#�!�>A9W�<�9�+*"C�#"1��"1�1�(*!'�#�4W��'� 15��#&'�&G& ��(#%�=��&�1�1�2G�#�+� !*"��%!�=�>A4W�<�0.�%�&C5�

Page 87: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

H/�

"�E����������������������������� � )�����%�J$�"&*"���7��B��������"�%<�=�*+��%�H7<�9�/�<�

04�7<�9�97<����90-7<����H--�<�A./�<�A-B7<��.99�<��4A-��(����$%�1�>�$== �+�"!# ��#2 ���C5��'��

���� ���*�"� (#%� %�J$�"&�1� (*!'� !'�� =�*+��%� �9-97� #"1� ���� >�$== �+�"!# � �#2 �� �C5� �G& ��

%�J$�"&*"�� (#%� =��7��+�1� (*!'� !'�� += *�#J� ��� �*��G����+*"#!��� &G& �� %�J$�"&*"�� @*!�

>== *�1� �*�%G%!�+%C� 7� �(*"�� !'�� =��!�&� � %$== *�1� 2G� !'�� +#"$7#&!$���5� �#+= �%� (����

#"# G)�1��"�#�&#=* #�G�%�J$�"&���>���6�*%+0//����%�J$�"&��<�== *�1��*�%G%!�+%C5�

�'���B��������"��%�J$�"&�%�(����#"# G)�1�$%*"��!'�����='G ���"G�%�7!(#���=#&@#���

>0�C5��'���#%!� *�"�����5.0� !�� �(#%�$%�1� 7��� #$!�+#!*&�# *�"+�"!5��'�� ��%$ !*"��# *�"+�"!%�

(���� !'�"� &����&!�1� 2#%�1� �"� !'�� �B�� ���� %�&�"1#�G� %!�$&!$��� *"7��+#!*�"� 7������ �����

)�� �� ��� ���[� -B.�<� #%� #�#* #2 �� !'��$�'� �'�� ��+=#�#!*��� ��� ��2� >���C� �*!��

>(((5�"#5*&+25$!�F#%5�1$U� AC5� 6'G ���"�!*&� !���%� (���� &�"%!�$&!�1� *"& $1*"�� �B�� ���� ��"��

%�J$�"&�%��7�#�#* #2 ��%!�#*"%�#"1��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%5��*�%!<�%�J$�"&�%� �"����!'#"���..�2=�

(���� $%�1� 7��� !'�� &# &$ #!*�"<� �+= �G*"�� !'�� ������� �� ������ # ���*!'+� >�#%!�

��s��C5� �'�� %'��!��� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� (���� *"%��!�1� #7!��(#�1%� (*!'�$!� &'#"�*"��

����# � !���� !�=� ��G� �+= �G*"�� !'�� 6�����?� ����������� !�� � *+= �+�"!�1� *"� !'��

���%�7!(#���=#&@#��5�

����������������������� ����� � )�����"�%$ 7$��2#&!��*# �&� %�(�������("�!��#�!*!����7��.H�T�

�.A� &� %� + ��� *"� #�!*7*&*# � %�#(#!��� +�1*$+� %$== �+�"!�1� (*!'� -..� M�� 1*!'*�"*!�� #"1� �� +��

+# #!��#!�.5�����0�M+� �N$#"!#�+�-�%��5��'��=��!�*"�&�"!�"!��7�!'��&$ !$��%�(#%�1�!��+*"�1�>-�C�

#"1� !'�� 7�#&!*�"��7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#�(#%�1�!��+*"�1�2G� 7 $���%&�"&�� ��� ���� 'G2�*1*)#!*�"<�

$%*"�� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#�%=�&*7*&� �G0� #2� �1� =��2�� ����90-� >���<� �2��%2���<�

���+#"GC�>9-C5�

6'�!�%G"!'�!*&� �#!�%� (���� 1�!��+*"�1� *"� #� *�'!� &#2*"�!� &�"%*%!*"�� �7� %���"� &�+=#�!+�"!%�

(*!'� *�'!� *"!�"%*!*�%�#1P$%!�1�2�!(��"�.5..B�#"1���50�M+� �N$#"!#�+�-� %��5��'��&�+=#�!+�"!%�

(����* $+*"#!�1�7��+�2� �(�2G�!(��1#G *�'!�7 $���%&�"!�!$2�%�>%�#+�1#G *�'!�9...�1�� $F�<��H�

�C5� *J$�!%��7� !'���"�*&'+�"!�&$ !$���(����1*%!�*2$!�1� *"!��--�+ �� #%%�%&*"!* #!*�"��*# %�#"1�

%�# �1� (*!'� %&��(� &#=%� #"1� !�7 �"�&�#!�1� 2$!G � �$22��� %�=!#5� ��$�� =#�# � %� (���� *"&$2#!�1� #!�

�#&'� *�'!� *"!�"%*!G5��#�@� &�"!�� %� &�"%*%!�1� �7� �*# %� &�#!�1�(*!'� !(�� #G��%� �7� # $+*"$+� 7�* 5�

�'�� #���#��� *�'!� *"!�"%*!G� �#� *"� !'�� &$ !$����*# %�(#%� &# &$ #!�1� 7��+� !'�� *�'!� *"!�"%*!G�#!� !'��

2�!!�+��7�!'���*# �>��C�#"1�#!�*!%�!�=�>�-<�+�#%$��1�*"�#��*# �(*!'�$!�%&��(�&#=C<�#&&��1*"��!���

�#�V�>����-C�D� "�>��D�-C� � � � � >�C�

>99C5� �#&'� �*# � (#%� %$== �+�"!�1� (*!'� 0/.� @�J� �7� f�4�g�%�1*$+� 2*&#�2�"#!�� >�#�!+#""�

"# G!*&%<���#$"%&'(�*�<����+#"GC�#"1�*"&$2#!�1�7���B59�'�$�%�#!��9W�5�7!���*"&$2#!*�"<�-�!��4�

Page 88: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

HH�

+ � # *J$�!%� (���� 7* !���1� �"!�� "*!��&� $ �%�� 7* !��%� >=���� %*)�� .5--� M+<� 1*#+�!��� -0� ++U�

�#�!��*$%C<� !'�� 7* !��%� (���� !�#"%7����1� !�� %&*"!* #!*�"� !$2�%� #"1� *"���#"*&� &#�2�"#!�%� (����

��+���1�2G�#&*1*7*&#!*�"�(*!'�'G1��&' ��*&�#&*15�7!�����#=��#!*�"��7� !'��#&*1<� !'��7* !��%�(����

#*�� 1�*�1� 2�7���� #11*"�� �.� + � �7� %&*"!* #!*�"� %� $!*�"� >� !*+#� �� 1� �U� 6#&@#�1C5� ���� !'��

1�!��+*"#!*�"� �7� !�!# � �#1*�#&!*�*!G<� 9..� M � # *J$�!%� 7��+� �#&'� �*# � (���� +*F�1� (*!'� �.� + �

%&*"!* #!*�"� *J$*1�>� !*+#��� 1U�6#&@#�1C5��#1*�#&!*�*!G�(#%�1�!��+*"�1�*"�#� *J$*1�%&*"!* #!*�"�

&�$"!���>6#&@#�1���*��#�2<����<� 2��!�* �<���C5�

%�#���7���"&��%!�#*"<�!'��2��("�&� ���1���� ���������)�� ��������[�-BA��(#%�$%�1�

%*"&�� !'*%�%!�#*"� *%� !'��+�%!� �(� *�'!�#1#=!�1�%!�#*"�#+�"�%!�# �&$ !$��1�����"�%$ 7$��2#&!��*# �

%=�&*�%�>04C5��$ !$��%�(�������("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���*"�%!#"1#�1�%# *"������.�+�1*$+�>04C�

%$== �+�"!�1�(*!'���+��#&�!#!�5�

!������������� ������8��� )��B�� ������"��#"1� ����%�J$�"&�%��2!#*"�1� *"� !'*%� %!$1G�#���

#�#* #2 ��#!�!'�������$"1���#&&�%%*�"�"$+2��%�,A/-49B�#"1��.0A40�<���%=�&!*�� G5�

2�"1��"�

������8�������������� ������������������������������ ��������������"�������������8�)�!�

# �!'����%!#!*�"%<�!'��!G=*&# �%!�#!*7*&#!*�"��7�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"�(#%��2%����1�>�*�5��C5�

&&��1*"�� !�� &�"1$&!*�*!G� #"1� !�+=��#!$��� =��7* �%� !'�� !'��+�& *"�� #"1� '# �& *"�� (����

=�%*!*�"�1� 2�!(��"� 9.� #"1� B.� +� 1�=!'� #!� %!#!*�"%� /B.9� #"1� /B-.� >�*�5� �� #"1� ��C5� "�F*&�

&�"1*!*�"%�=���#* �1�2� �(�H.�+�1�=!'�#"1�'G1����"�%$ 7*1��(#%�1�!�&!�1�#!��..�+�#"1��-.�+�#!�

%!#!*�"%� /B.9� #"1� /B-.<� ��%=�&!*�� G� >�*�5� ��� #"1� ��C5��'�� �F*&� #"1� %$ 7*1*&� )�"�%�(���� !'$%�

%�=#�#!�1�2G�#�%$2�F*&�)�"���7�-.�T�0.�+�!'*&@"�%%5��*�'!�*"!�"%*!*�%�1�&��#%�1��F=�"�"!*# G�#!�

2�!'� %!#!*�"%� >�*�5� ��� #"1� ��C5� �'�� �(�%!� *�'!� *"!�"%*!*�%� ('*&'� (���� 1�!�&!#2 �� (*!'� !'��

*"!���#!*"��J$#"!$+�+�!���#+�$"!�1�!��95/Y�.�4�M+� �N$#"!#�+�-�%���>%!#!*�"�/B.9C�#"1�05AY�.�4�

>%!#!*�"�/B-.C�#!�#�1�=!'��7��.H�#"1��.9�+<���%=�&!*�� G5�

Page 89: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

HA�

�������$)���=!'�=��7* �%��7�='G%*&�&'�+*&# �=#�#+�!��%�#"1�2#&!��*# �2*�+#%%�*"�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�#!�!(��%!#!*�"%�*"�!'��(�%!��"�#"�F*&�2#%*"��7�!'��� #&@���#�>�!#5�/B-.�#"1��!#5�/B.9C�#"1��"��%!#!*�"�#!�!'���1����7�!'��"��!'(�%!��"�%'� 7�>�!#5�/B�/C5����*)�"!# �2#�%�1�"�!��%!#"1#�1�1��*#!*�"5�

Page 90: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

A.�

�'�� &'�+�& *"�� *"� !'�� � #&@� ��#� *%� 2�(�1<� ��#&'*"�� !'�� %'# �(�%!� 1�=!'%� *"� !'�� �G���

&�"!��%5���(#�1%�!'��%'� 7�#��#%<�!'��1*%&'#�����7�!'���#"$2�<��"P�=��#"1��"P�%!���*���%� �#1�!��

#"� #&&$+$ #!*�"� �7� 7��%'(#!��<� &#$%*"�� #� 1��=��� =�%*!*�"� �7� !'�� &'�+�& *"�� #"1� �"'#"&�1�

���!*&# �+*F*"�� >4AC5�&&��1*"� G<� !'�� &'�+�& *"��(#%� �&#!�1� #!� %*�"*7*&#"! G����#!���1�=!'� #!�

!'���1����7� !'��"��!'(�%!��"�%'� 7�>%!#!*�"�/B�/C�!'#"�#!� !'��1��=�(#!���%*!�%5���+=��#!$���#"1�

&�"1$&!*�*!G� ��#1*�"!%� (���� �%%� =��"�$"&�1<� #"1� !'�� %!��=�%!� *"&��#%�� *"� &�"1$&!*�*!G� (#%�

�2%����1�#!��0.�+�>�*�5���C5��'���F*&�#"1�!'��%$ 7*1*&�)�"�%����� #==�1�% *�'! G�#!��4.�+�1�=!'�

>�*�5���C5��"�&�"!�#%!�!��!'���!'���!(��%!#!*�"%<�$"1��(#!��� *�'!�*"!�"%*!G�*"�!'��&'�+�& *"��(#%�

2� �(�!'��1�!�&!*�"� *+*!5��

�#F*+$+�2#&!��*# �&� �"$+2��%�(����&�+=#�#2 ��2�!(��"�!'��!'����%!#!*�"%<��#"�*"��7��+�

-50Y�.9�!��0Y�.9�&� %�+ ��5��!�%!#!*�"%�/B-.�#"1�/B.9<�+#F*+$+�&� �&�$"!%�(����1�!�&!�1�#!�!'��

!�=��7� !'��%$ 7*1*&�)�"��#!��..����-.�+�1�=!'�#"1�#!�A9�+�1�=!'�>�*�5���<��C5�!�%!#!*�"�/B�/<�

&�+=#�#2 ��&� �"$+2��%�(����1�!��+*"�1�#!�!'���F*&D#"�F*&�*"!��7#&��*"��4.�+�1�=!'�>�*�5���C5�

5����� ������ ��������� ��� ���� ���8������)� �"� !'�� &�"!��� �7� !'�� (�%!��"� 2#%*"<� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#� ��#&'�1� !'�*�� 2*�+#%%� +#F*+$+� #!� �..� +� 1�=!'<� ('���� +#F*+$+� &�"&�"!�#!*�"%� �7�

��' ���(����2�!(��"�94�#"1�BH�"�� ��� >�*�5����#"1���C5��'�� *"!���#!�1���' ���&�"!�"!��7� !'��

� #&@���#�(#!���&� $+"�(#%�/.��M����' ���+�-�>�!#5�/B.9C�#"1�/AH�M����' ���+�-�>�!#5�/B-.C5�

�"�=��"�$"&�1�&�"!�#%!<�#��# $���7��" G�H�"���' �� ���#"1�#"�*"!���#!�1�#+�$"!��7���' ����7���0�

M����' ���+�-�(����+�#%$��1�#!��4.�+�1�=!'�#!�%!#!*�"�/B�/�>�*�5���C5�

� %��*�%� �7� ��' � �� '�+� ��%� (���� 1�!�&!�1� 2G� �6��� #"# G%*%� �7� =#�!*&$ #!�%� 7��+� !'��

&'�+�& *"��>�*�5�-�C5���+*"#"!�'�+� ��%�(����!'���!'G D�!'G <�=��=G D�!'G �#"1�*%�2$!G D�!'G �

'�+� ��%��7���' ��7#�"�%G ��%!��%�>f�<�g���' ���<�f6<�g���' ���<�f�<�g���' ���C<�('*&'�!���!'���

&�"%!*!$!�1� H-5/� L� �7� !'�� !�!# � ��' �5� �"� #11*!*�"<� &�"%*1��#2 �� #+�$"!%� �7� !'�� ���#"G � �%!���

*%�2$!G D�!'G � f�<�g���' � ���(*!'� *!%� !G=*&# � ���G� %'��!� ��!�"!*�"� !*+�� >4-C�(���� 1�!�&!�1� >�*�5�

-�C5�" G�!�#&�%��7�%�&�"1#�G���' ��'�+� ��%�>+�%! G��!'G D�!'G ���' ����"�#"1�*%�2$!G D�!'G �

��' ����"<��%!��*7*�1�(*!'�'�F#1�&�"� C�(����=��%�"!5��

Page 91: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

A��

�������&)���+=#�*%�"��7��6���!�#&�%��7�='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%��F!�#&!�1�7��+�������"�*&'+�"!�&$ !$��%�#"1�7��+�#�&'�+�& *"��(#!���%#+= �5��5�6*�+�"!��F!�#&!�7��+�#������&$ !$������("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%��5�2%��=!*�"�1�!�&!�1�#!�4/.�"+5��)�6*�+�"!��F!�#&!�7��+�#������&$ !$������("�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��5�2%��=!*�"�1�!�&!�1�#!�4/.�"+5� )�6*�+�"!��F!�#&!�7��+�#�&'�+�& *"��(#!���%#+= ��7��+��..�+�1�=!'�>�!#!*�"�/B-.C5��$��!��!'�� �(�&�"&�"!�#!*�"%�*"�!'�%��%#+= �%<�!�!�#=G��� �=*�+�"!%�&�$ 1��" G�2��1�!�&!�1�2G�7 $���%&�"&�5��F&*!#!*�"�(#�� �"�!'�(#%�%�!�!��4/B�"+<��+*%%*�"�(#%���&��1�1�#!�B/B�"+5��'��!�"!#!*�� G�*1�"!*7*�1�>%���!�F!C����#"*� �'�+� ��%��!'G D+�!'G �f�<�g���' ���<���!'G D�!'G �f�<�g���' ���<�=��=G D�!'G �f6<�g���' ����#"1�*%�2$!G D�!'G �f�<�g���' ����� $!�1�7*�%!5���+� ��%��%!��*7*�1�(*!'�7#�"�%� �(�����!'G D+�!'G �f�<�g���' ���<��!'G D�!'G �f�<�g���' ���<�=��=G D�!'G �f6<�g���' ���<�*%�2$!G D�!'G �f�<�g���' ���5���#&��#+�$"!%��7�!'��%�&�"1#�G�'�+� ��%�>+�%! G��!'G D�!'G ���' �����#"1�*%�2$!G �D��!'G ����' ������%!��*7*�1�(*!'�'�F#1�&�"# C�(����# %��1�!�&!�15��%��<�*%���"*��#!�"�<��%�-<�β�*%���"*��#!�"�5�

�#�"�%� �&�"&�"!�#!*�"%�*"�!'��&'�+�& *"����#&'�1�+#F*+#�2�!(��"�.5A.�#"1�95HA�"�� ��� *"�

!'��&�"!����7�!'��(�%!��"�2#%*"5�δ�0���# $�%�7���7#�"�%� �1�!��+*"�1�#!�!'��1�=!'��7�!'��+#F*+$+�

7#�"�%� � &�"&�"!�#!*�"%� (���� ��-5�e� #"1� ���54e� >�%5� �6��C� #!� %!#!*�"%� � /B.9� #"1� /B-.<�

��%=�&!*�� G5� �'�� δ�0�� �# $�%� �7� 1*%%� ��1� *"���#"*&� &#�2�"� >���C� (���� ��50� !�� ��54e� *"� !'��

&'�+�& *"�<�&����%=�"1*"��!��δ�0���# $�%��7�1*%%� ��1��-��7���-50�!����-54e�>49C5�

�B�� ���� ��"�� 7*"���=�*"!*"�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ����# �1� !'�� =��%�"&�� �7� �" G� �"��

%*"� �� ='G �!G=�� >+� !*"�� !G=�� 9<� �*�5� 0C5��'�� "$& ��!*1�� %�J$�"&�� �7� !'*%� 7�#�+�"!� ���$=�1�

(*!'� !'�� +#�*"�� & $%!��� �7� !'����� �������� #"1� (#%� +�%!� & �%� G� �� #!�1� !�� �"�*��"+�"!# �

& �"�%� ��&�����1� 7��+��#�*�$%�+#�*"�� '#2*!#!%� >�*�5� 0�C5���%!� "�!#2 G<� *!�(#%� *1�"!*&# � !�� !'��

%�J$�"&�%��7�!'��='G �!G=��������"�*&'�1�*"�!'��=��%�"!�%!$1G�>%���2� �(C<�#"1��7���� �����

��������� ���� ���<� ('*&'� '#1� 2��"� �"�*&'�1� �0� G�#�%� �#� *��� 7��+� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"��>04C�>�*�5�0�C5�

Page 92: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

A-�

������� ')� �)� ����� 7*"����=�*"!*"���7�!'���B��������"��7�#�+�"!� #+= *7*�1� (*!'� ����"�%$ 7$�� 2#&!��*# � =�*+��%� 7��+�!'�� &'�+�& *"�� >2#"1� 9<� #"����C<� #%� &�+=#��1� !�� !'��7*"���=�*"!� 7��+� ����� *"� !'������"� %$ 7$�� 2#&!��*# ��"�*&'+�"!� &$ !$��� >2#"1� B<� #"����C5��#&!��*# �7*"���=�*"!%�#+= *7*�1� (*!'� =�*+��� =#*����04�7DA./�� #��� 1�=*&!�1� *"� #"�� ���5� �� !*"�� !G=�� -�&����%=�"1�1�!��!'��&'�+�& *"������"� %$ 7$�� 2#&!��*$+5� �"�#11*!*�"<� �B�� ���� ��"��%�J$�"&�%� �7� !(�� ���������>2#"1%� "�5� �� #"1� 0<� A/L�%*+* #�*!G� !�� ��"2#"@�&&�%%*�"� ��5� ,.��B9H<� #"1�ABL� %*+* #�*!G� !�� ,-AB9/B<���%=�&!*�� GC� #"1� #� �� #!*��� �7�-������� � ���� ���� ����-A-B�� >A4L�%*+* #�*!G<�2#"1�4C�(���� *1�"!*7*�15� "�� � ������!#"1#�15� �)� � 6'G ���"�!*&�=�%*!*�"� �7� !'�� ����"� %$ 7$��2#&!��*#� ����� #"1� �����"�*&'�1� 7��+� !'�� &'�+�& *"���7� !'�� � #&@� ��#� #"1� �7� !'��%�J$�"&�� �2!#*"�1� 1*��&! G�7��+� !'�� &'�+�& *"�� >/B-.�BB<�7��+� 2#"1� 9C5� ��J$�"&�%���!�*���1� *"� !'�� =��%�"!� %!$1G��*��"� *"� 2� 1� 7#&�5� ����&�+=#�*%�"<� ='G ���"�!*&�%$2���$=%� #%� =��=�%�1� 2G��+'�77� >-0C� #��� *"1*&#!�15� �#��1�"�!�%� 7*F�1� %$2%!*!$!*�"%� =���"$& ��!*1�5�

Page 93: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

A0�

"��������������8������������� ��������������)��%*"��&'�+�& *"��(#!���%#+= �%�&� �&!�1�#!�#�

1�=!'��7��..�+�#!�%!#!*�"�/B-.<�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�&�$ 1�2��%� �&!*�� G��"�*&'�15��!�!# �

�7�-A�&�+2*"#!*�"%��7�� �&!��"�1�"��%�#"1�&#�2�"�%$2%!�#!�%�(����!�%!�1�*"�!(��1*77���"!�+�1*#�

#"1� *"� %!��* �� 7* !���1� &'�+�& *"�� (#!��5� 7� # � !'�� &�+2*"#!*�"%<� �" G� �"�� %*"� �� �"�*&'+�"!�

&$ !$���(#%� %$&&�%%7$ <� *"1*&#!*"��#����G� �(�&$ !$�#2* *!G��7� !'��&� %� *"�"#!$�# � %#+= �%5��'*%�

=#�!*&$ #��&$ !*�#!*�"�+�1*$+�&�"!#*"�1�#�!*7*&*# �%�#(#!���+�1*$+�%$== �+�"!�1�(*!'�-59�+��

%$ 7*1��#"1��L�>�D�C��7� 7��%' G�=��=#��1�G�#%!��F!�#&!� %� $!*�"5� �"�&�"!�#%!<�"���"�*&'+�"!�(#%�

�2%����1� *"� +�1*#� &�"!#*"*"�� �� +�� %$ 7*1�<� �� +�� =� G%$ 7*1�%� ��� �� +�� !'*�%$ 7#!�<� ��� #�

&�+2*"#!*�"��7���+��!'*�%$ 7#!��= $%���+��#&�!#!�<���+��=� G%$ 7*1�%�= $%���+��#&�!#!�<����*"�

+�1*#� &�"!#*"*"�� �� +�� #&�!#!�<� .59� +�� =��=*�"#!�<� .59� +�� � G&��� <� .59� +�� +# #!�� ��� #�

&#�2�"�%�$�&��+*F!$���>.59�+��=G�$�#!�<�.59�+��� $!#+#!�<�.59�+��-��F�� $!#�#!�C5��*+* #� G<�

7��+�"!�1��$+�"��F!�#&!�>�L�<��D�<��7�!'���F!�#&!C�G*� 1�1�"���"�*&'+�"!5�

�" *@���!'�������"�%$ 7$��2#&!��*#<�!'��2#&!��*$+�7��+�!'��&'�+�& *"��1*1�"��������(�*"�1��=�

#�#��1* $!*�"�%��*�%5���(����<�!'���"�*&'+�"!�&$ !$���&�$ 1�2��=#�!*# G�=$�*7*�1�*"� *J$*1�1* $!*�"�

%��*�%5��!�!# ��7�BH�1*77���"!�&#�2�"�%$2%!�#!�%�(����!�%!�1�7���%!*+$ #!*�"��7����(!'��7�!'������"�

%$ 7$��2#&!��*$+5��"�&�"!�#%!�!��!'��=�*+#�G��"�*&'+�"!��F=��*+�"!%<����(!'�*"�&$ !$���&�$ 1�2��

%!*+$ #!�1� 2G� #11*!*�"� �7� �*!'��� +# #!�<� #&�!#!�<� ��#%=#�!#!�� ��� ��� $!#+#!�� *"� !'�� =��%�"&�� �7�

%$ 7*1��#%�� �&!��"�1�"#!*"��%$2%!�#!�5��'���7���<�%$ 7*1��(#%��+= �G�1�#%�� �&!��"�1�"���#"1���

+��+# #!��(#%���$!*"� G�#11�1�#%�#�&#�2�"�%�$�&��7���%$2%�J$�"!�&$ !*�#!*�"�#"1�='G%*� ��*&# �

&'#�#&!��*)#!*�"5�

�����#"# G%�%��7� !'���"�*&'+�"!�&�"7*�+�1�!'#!� !'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�=��%�"!� *"� !'��

&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�'#1�2��"�%� �&!*�� G��"�*&'�15��'�"�!'���B��������"��7�#�+�"!�

�7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�(#%�%=�&*7*&# G�#+= *7*�1�(*!'�=�*+���=#*����04�7D����H--<�*!%�

+� !*"�� 2�'#�*��� (#%� *1�"!*&# � !�� !'#!� �7� !'�� ='G �!G=�� *"� !'�� &'�+�& *"�� >�*�5� 0<� &�+=#���

2#"1%�9�#"1�BC5�����"�%$ 7$��2#&!��*#�&�"%!*!$!�1�≥�H.L��7�!'��&� %�*"�!'��&$ !$���#%�1�!��+*"�1�

2G�7 $���%&�"!��������'G2�*1*)#!*�"�>����C�$%*"��!'��%=�&*7*&�=��2������90-5��"���1���!��*1�"!*7G�

!'��#&&�+=#"G*"��2#&!��*#� *"� !'���"�*&'+�"!�&$ !$���>&�+=#����*�5�4�<�#���(%C<�#�6��D�����

#"# G%*%� (*!'� !'�� �$2#&!��*# � =�*+��� =#*�� ��04�7DA./�� (#%� &�"1$&!�1� >�*�5� 0<� #"�� ���C5� �"�

#11*!*�"� !�� !'�� 7*"���=�*"!� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� >2#"1� -C� !'*%� #"# G%*%� ����# �1� !'��

=��%�"&�� �7� !'���� #11*!*�"# � ='G �!G=�%5� "�� ='G �!G=�� >2#"1� �C� �F'*2*!�1� A/L� %�J$�"&��

%*+* #�*!G� !�� #"� $"*1�"!*7*�1� ��������� %=5� �'�� %�&�"1� ='G �!G=�� >2#"1� 0C� %'�(�1� ABL�

%*+* #�*!G�!��#"��"�*��"+�"!# �& �"���7�!'������������5��'��!'*�1�#11*!*�"# �='G �!G=��>2#"1�4C�

%'�(�1�A4L�%*+* #�*!G�!��-������� ����� ��������-A-B��>������� ������C<�#�7��+�"!#!*���

2#&!��*$+�%=�&*# *)�1�*"�!'��1���#1#!*�"��7�'G1��#��+#!*&�&�+=�$"1%5�

Page 94: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

A4�

�+= �G*"�����$=�%=�&*7*&�6���=�*+��%<�!'��# +�%!�&�+= �!���B��������"��>�0HH�2=C�#"1�

!'���������*�"�>4BH�2=� �"�!'C��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+������(����%� �&!*�� G�#+= *7*�1�#"1�

%�J$�"&�15� �'�� �B�� ���� ��"�� #"1� ���� %�J$�"&�%� (���� 2�!'� *1�"!*&# � !�� !'�� %�J$�"&�%�

1�!��+*"�1� *"�=#�# � � 7���#�&�"%����1�%#+= ���7����%���������� �������<�('*&'�'#1�2��"�

�"�*&'�1�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"���0�G�#�%��#� *���>�*�5�0�C�>04C5�

���������@������ ��� ���� ������ ������ ��������8� �":$)� �� %� �7� !'�� �"�*&'�1� ����"� %$ 7$��

2#&!��*$+�(����"�"�+�!* ��%'��!���1%<�-5H�`��5-�M+� �"��#"1�.5B9�`�.5��M+�(*1��('�"����("�#!�

0�M+� �N$#"!#�+�-�%���>�*�5�4C5�7!������(!'�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��<�&� %�(����%*�"*7*&#"! G�

>�\.5..�C�%'��!���>�5H�`�.59�M+C5��

�������,)��)�6'#%��&�"!�#%!�='�!�+*&����#='��7�!'������"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� ����� *"� !'�� �"�*&'+�"!�&$ !$��� 7��+� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�5� �)��*&��%&�=*&� 7*� 1� %'�(*"�� !'���� &� %� �7�&'�+�!��='*&�&�"!#+*"#"!%�>#���(%C5�

2%��=!*�"�%=�&!�#��7�('� ��&� %� #"1�&�$1��=*�+�"!� �F!�#&!%� >�*�5�9C�(���� %*+* #�� !�� !'�%���7�

�!'��� 2��("�&� ���1� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >BC� #"1� *1�"!*&# � !�� !'�� %=�&!�#� ��=��!�1� 7��� ���%�

��������� ��������>04C5��'��=*�+�"!�&�+=�%*!*�"��7�!'��&� %�&'#"��1�(*!'�*"&$2#!*�"� *�'!�

*"!�"%*!G� >�*�5� -<� �C<� ('���2G� !'�� ��' � �� '�+� ��� &�+=�%*!*�"� �7� &� %� ���("� #!� .5�� M+� �

N$#"!#�+�-�%����#==��#&'�1�!'#!��7�%#+= �%�7��+�!'��&'�+�& *"��>�*�5�-�C5��'����' ���7#�"�%G �

�%!��%� f�<�g�<� f6<�g�<� #"1� f�<�g���' � ��� #+�$"!�1� !�� 9-� T� B4L� �7� !'�� !�!# � ��' � �� #"1� !'$%�

��=��%�"!�1� !'�� 1�+*"#"!� '�+� ��%5� � 7�$�!'� 7#�"�%G � '�+� ��<� f�<�g���' � ��� &�$ 1� 2��

1�!�&!�1� *"� &� %� ���("� #!� 0� M+� � N$#"!#� +�-� %��� ('���� *!� &�"%!*!$!�1� 44L� �7� # � 7#�"�%G �

'�+� ��%� >�*�5� -C5� �"� &�"!�#%!<� !'�� �� #!*��� #+�$"!� �7� f�<�g���' � ��� (#%� %*�"*7*&#"! G�

1�&��#%�1�*"�&� %����("�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%���>-50L��7�# �7#�"�%G �'�+� ��%U��*�5�-�C<�#%�

(� �#%�*"�!'��&'�+�& *"��>�5�L��7�# �7#�"�%G �'�+� ��%U��*�5�-�C5��

Page 95: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

A9�

������� %)� 2%��=!*�"� %=�&!�#� �7�('� �� &� %� >tC� #"1� #&�!�"��=*�+�"!� �F!�#&!%� >YYYYYC� �7� !'���"�*&'+�"!� &$ !$��� �7� ='G �!G=������<����("�#!�.5��M+� �N$#"!#��+�-�%��5��

�*+* #��!��!'��&'�+�& *"��=�=$ #!*�"<�!'�����#"G ��%!���*%�2$!G D�!'G �f�<�g���' �����&&$���1�

# %�� *"� !'�� �"�*&'+�"!� &$ !$��%5���(����<� !(���!'��� ���#"G � '�+� ��%�(���� # %��1�!�&!�1� #"1�

!�"!#!*�� G� *1�"!*7*�1� #%� �!'G D+�!'G �<� �!'G D�!'G �� #"1� =��=G D�!'G ���' � ��� 2#%�1� �"� !'�*��

��!�"!*�"�!*+�%5��'�*���� #!*���#+�$"!�(#%�%!��"� G�*"7 $�"&�1�2G�!'��*"&$2#!*�"� *�'!�*"!�"%*!G5�

�� %����("�#!� *�'!�%#!$�#!*�"�>*5�5�0�M+� �N$#"!#�+�-�%��C�&�"!#*"�1�f�<�g���' ����<�f6<�g���' �

��� #"1� f�<�g���' � ��� #!� #� �#!*�� �7� �/34.340� >�*�5� -C5� �'*%� �#!*�� &'#"��1� !�(#�1%� #� %!��"��

1�+*"#"&���7�f�<�g���' ����>B3-H3BBC�*"� �(� *�'!�#1#=!�1�&� %�>�*�5�-�C5�

�"� ��1��� !��1�!��+*"�� !'�� %=�&*7*&�=*�+�"!� &�"!�"!� �7� !'������"� %$ 7$�� 2#&!��*# � &� %<� !'�*��

&� $ #�� =��!�*"� (#%� �%!*+#!�1� 7��+� !'�� !�!# � =��!�*"� &�"!�"!� �7� !'�� �"�*&'+�"!<� #"1� 7��+� !'��

7�#&!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �#+�"��!'��&� %�#%�1�!��+*"�1�2G�����5���'*%�G*� 1�1�#�%=�&*7*&�

2#&!��*�&' ���='G �&�"!�"!� *"� !'���"�*&'+�"!�&$ !$����7� >A/54�`�0BC�M��>+��=��!�*"C��� 7���&� %�

���("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���#"1�*"&��#%�1��# $�%��7�>--4�`�A9C�M��>+��=��!�*"C���7���&$ !$��%�

���("�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��5��

�������������� ����������0������������ ����� � )��$��!��!'���F!��+� G� �(�2*�+#%%�1�"%*!G�

�7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��&'�+�& *"�<�='�!�%G"!'�!*&��-�7*F#!*�"�&�$ 1�"�!�2��1�!��+*"�1�

1*��&! G� *"� "#!$�# � %#+= �%� >1#!#� "�!� %'�("C<� ('*&'� *%� *"&�"%*%!�"!� (*!'� !'�� ��%$ !%� �7� #"�!'���

��&�"!�*"��%!*�#!*�"�>�AC5�$��&$ !$���&�"!#*"�1��" G��"��%*"� ���B��������"��%�J$�"&��!G=���7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�"���!'���='�!�!��='%5��$�!'��+���<�='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%��!'���!'#"�

!'�%���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����"�����1�!�&!�1�2G��6��5��'���7����!'���"�*&'+�"!�(#%�$%�1�

!��#%%�%%�!'�� *�'!�1�=�"1�"&���7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�2G��4�-�

7*F#!*�"5�

Page 96: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

AB�

�'�� *�'!�*"!�"%*!*�%�!'#!�(����+�#%$��1�#!�!'��!�=��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# � #G���#��$"1�

%� #��"��"�(����.5..--�!��.5.../9�M+� �N$#"!#�+�-�%���#!�%!#!*�"%�/B.9�#"1�/B-.<���%=�&!*�� G�

>�*�5����#"1���C5��'�%���# $�%�&����%=�"1�!��.5...A����.5...0�L��7�!'��%$�7#&�� *�'!�*"!�"%*!*�%�

>-0B�-0A�M+� �N$#"!#�+�-� %����"� !'��%#+= *"��1#!�C5� �!�(#%� !'���7����+#"1#!��G� !��$%��#� *�'!�

&#2*"�!�('*&'�=��+*!!�1�!'��=��&*%��&�"!�� ��7����G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%�1$�*"��!'��+�#%$��+�"!�

�7�='�!�%G"!'�!*&��#!�%5�

�� %� =��&$ !$��1� #!� 0� M+� � N$#"!#� +�-� %��� �F'*2*!�1� %*�"*7*&#"!� ='�!�%G"!'�!*&� #&!*�*!G� #!�

*�'!�*"!�"%*!*�%�#%� �(�#%�.5.--�M+� �N$#"!#Y+�-Y%���>�*�5�BC5��$ !$��%����("�#!�.5��M+� �N$#"!#�

Y+�-Y%��� �F'*2*!�1� #� 1*77���"!� *�'!� 1�=�"1�"&�� �7� ='�!�%G"!'�!*&� �-�7*F#!*�"� #"1� %'�(�1�

1�!�&!#2 ��='�!�%G"!'�!*&�#&!*�*!G�#!�.5.�9�M+� �N$#"!#Y+�-Y%���>/59L��7�!'��+#F*+$+��#!�C�>�*�5�

B�C5� ��(����<� !'�� �#1*�&#�2�"� +�!'�1� (#%� "�!� %$*!�1� !�� 1�!��+*"�� ���"� �(��� �#!�%� �7� �-��

*"&��=��#!*�"5��

�������������������������������+)��*�'!�1�=�"1�"&���7�f�4�g�2*&#�2�"#!��#%%*+* #!*�"�*"�!'��&$ !$����7�='G �!G=�������#"1��' ���2*$+�='#���*2�*�*1�%����[�-BA�5�5��� #!*���#%%*+* #!*�"��#!�%�#!� *�'!�*"!�"%*!*�%�2�!(��"�.�#"1�-�M+� �N$#"!#�+�-�%����*��"�#%�=��&�"!#��%��7�!'��+#F*+$+�='�!�%G"!'�!*&��#!��#!� *�'!�%#!$�#!*�"5��#�%���=��%�"!��"��%!#"1#�1�1��*#!*�"5��5��F=#"1�1��*�(��7�&$���%�+�#%$��1�2� �(�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��5�%!��*%@%�1�"�!���# $�%�('*&'�(����%*�"*7*&#"! G�'*�'���!'#"�1#�@�&�"!�� %�>=�V�.5�C5��5���+=#�*%�"��7�#2%� $!���# $�%��7�2*�+#%%�%=�&*7*&�='�!�%G"!'�!*&��#!�%5�����' 5�='#���*2�*�*1�%����[�-BA�<�&� %����("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%��<��������<����("�#!�.5��M+� �N$#"!#�+�-�%��<�u�����<����("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���>�F=��*+�"!��C<�v�����<����("�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���>�F=��*+�"!�-C5���

Page 97: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

A/�

�'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� 7��+� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� ��#&'�1� *�'!� %#!$�#!*�"� �7�

='�!�%G"!'�%*%�#!���M+� �N$#"!#�+�-�%��5��"�&�"!�#%!<����%�����)�� ��������[�-BA��%'�(�1�

�" G�+#��*"# �>4L��7�!'��+#F*+$+�='�!�%G"!'�!*&��#!�C�='�!�%G"!'�!*&��-�*"&��=��#!*�"�#!�!'��

�(� *�'!� *"!�"%*!*�%� !�%!�1� *"� !'�� =��%�"!� %!$1G� #"1� ��#&'�1� �" G� -.5/L� �7� !'�� +#F*+$+�

='�!�%G"!'�!*&� �#!�� #!� �� M+� � N$#"!#Y+�-Y%��5� 6'�!�%G"!'�%*%� �7� !'*%� #!!��� %!�#*"� (#%� *�'!�

%#!$�#!�1�#!�0�M+� �N$#"!#�+�-�%���>�*�5�B�C5��'�� *�'!�%#!$�#!�1�%=�&*7*&�='�!�%G"!'�!*&��#!�%��7�

!'�� � #&@� ��#� 2#&!��*$+� (���� +#�@�1 G� �(��� !'#"� !'�%�� �7� !'�� ��7���"&�� %!�#*"� ���[� -BA��

>�*�5�B�C5�!�!'��%#+��!*+�<�!'��7�#&!*�"��7����(*"��&� %�*"�&$ !$��%��7�!'��� #&@���#�2#&!��*$+�

(#%�$"$%$# G� �(�>+�%!�=��2#2 ��"$+2��%�Z�.5�L��7�!�!# �&� �&�$"!%U��5���"I��<�,5����+#""�

$"=$2 *%'�1C�&�+=#��1�!��&$ !$��%��7��!'�������"�%$ 7$��2#&!��*#5��'���7���<� !'�� �(��# $�%� 7���

*�'!�%#!$�#!�1�='�!�%G"!'�!*&� �#!�%�+�%!� *@� G�#���1$�� !��#� #����"$+2����7�='�!�%G"!'�!*&# G�

*"#&!*���&� %�*"�!'��&$ !$��5�

.3" 1""3�!�

�� ������ ���������� ��� ������ ������ ��������� ��� � � � ��� ���� ������ "��� ���8������)� �'��

2*�+#%%� �7� ='�!�!��='*&� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#� >a� .5H� +�� ��' � �� +�-C� *%� ��1��%� �7�

+#�"*!$1�� �(���!'#"�*"�#"G��!'����"�*��"+�"!�%!$1*�1�%��7#��>-9�T�-...�+����' ���+�-U�94C5��"�

#� =���*�$%� %!$1G<� �B�� ���� ��"�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� &�$ 1� "�!� 2�� 1�!�&!�1� *"� & �"��

*2�#�*�%� �%!#2 *%'�1� #7!��� 6��� #+= *7*&#!*�"� (*!'� �$2#&!��*# � =�*+��%� >9/C5� 2�*�$% G<� !'��

*+*!�1�"$+2����7�& �"�%� !�%!�1�#"1� !'�� �(�7��J$�"&G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�=����"!�1� !'�*��

1�!�&!*�"�2G�"�"�%=�&*7*&�+� �&$ #��+�!'�1%5��'�����$=�%=�&*7*&�6���=��!�&� ��+= �G�1�*"�!'��

=��%�"!�(��@�=��+*!%�!'��'*�' G�%=�&*7*&�#+= *7*&#!*�"��7��B��������"�%�7��+�a�-..�!#���!�&� %�

>�/C�!'���2G�=���*1*"��!'����J$*��1�%�"%*!*�*!G5�" G�#�%*"� ������"�%$ 7$��2#&!��*# �='G �!G=��(#%�

1�!�&!�15���+=#�*%�"��7�!'���B��������"��%�J$�"&��(*!'�# �@"�("�%�J$�"&�%�*"�!'��1#!#2#%�%�

����# �1�!'#!�!'��� #&@���#�2#&!��*$+�%��7#��*%�$"*J$��#"1�'#%�"�!�2��"�1*%&�����1�*"�#"G��!'���

%G%!�+5�

�#%�1��"��B��������"��#"1�����%�J$�"&��&�+=#�*%�"<�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+������*%�

*1�"!*&# � !��#�����"�%$ 7$��2#&!��*$+��"�*&'�1��0�G�#�%��#� *��� 7��+�&'�+�& *"��%#+= �%��7� !'��

� #&@���#�>04C5��'��%#+��2#&!��*$+�(#%�1�!�&!�1�#�#*"�*"�&'�+�& *"��%#+= �%��2!#*"�1�*"��#G�

-..4� >�D�5� ��� ��� ���U�5� 5� �#"%@�<� $"=$2 *%'�1C5� %�<� "�� ='G%*� ��*&# � 1*77���"&�%�

(���� 1�!�&!�1� 2�!(��"� %!�#*"%� ���� #"1� ����5� �'�%�� 1#!#� *"1*&#!�� !'#!� #� %*"� �� ='G �!G=�� �7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� &�"!*"$�$% G� =��%*%!�1� *"� !'�� &'�+�& *"�� �7� !'�� � #&@� ��#� ����� #� !*+��

=��*�1� �7� #!� �#%!� �B� G�#�%5� ��!'<� !'�� +�"�%=�&*7*&� #%%�+2 #��� #"1� =��%*%!�"&�� *"1*&#!�� #�

=#�!*&$ #��#1#=!#!*�"��7������!��!'���F!��+�� �(� *�'!�&�"1*!*�"%5�

Page 98: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

AH�

���:��������������������":$)��'�� *�'!�*"!�"%*!G�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��&����%=�"1%�!��

!'#!�#�#* #2 ��#!�#�1*%!#"&���7�9.�+�7��+�#� *!! ��&#"1 ��*"��!'��(*%��!�!# �1#�@"�%%5�%�&�+=#��1�

!�� �!'��� �"�*��"+�"!%� >94C<� ='G �!G=�� ����� !'$%� �F=��*�"&�%� !'�� 2G� 7#�� +�%!� %������ *�'!�

*+*!#!*�"��������&��1�1�7���#"G�='�!�!��='*&����#"*%+5��

�'����!*&# G<�='G �!G=�������&�$ 1�'#���#&J$*��1�#"�# !��"#!*��<�&'�+����#"�'�!���!��='*&�

+�1���7����(!'5���(����<����(!'��7�='G �!G=�������(#%�"������2%����1�*"�&$ !$��%�*"&$2#!�1�

*"� !'�� 1#�@5� � @"�("� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� �2 *�#!�� ='�!� *!'�#$!�!��='%� ('*&'� $%�� !'��

�����%��&*!�*&�#&*1�&G& ��7����-�7*F#!*�"�>4HC���%$ !*"��*"�����"�%$ 7$��2#&!��*# �2*�+#%%�('*&'�*%�

1�= �!�1�2G�-59�T��-e�*"��0���� #!*���!���-�>90C5��# #"&*"��!'*%�1�= �!*�"<�+�+2�#"�� *=*1%�#"1�

='�!�%G"!'�!*&� =*�+�"!%� #��� �"�*&'�1� *"� �0�� 2G� �� T� �9e� �� #!*��� !�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# �

2*�+#%%�>�B<�90C5��#%�1��"��$���6���#"# G%�%<�7#�"�%� ���=��%�"!%�!'��1�+*"#"!� *=*1�2*�+#�@���

�7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��'��δ�0���# $�%��7�7#�"�%� �#"1�1*%%� ��1�

�-�+�#%$��1� *"� !'��=��%�"!�%!$1G�#���"�#� G�*1�"!*&# <�%$���%!*"��!'#!�����"�%$ 7$��2#&!��*#� *"�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"��*"1��1�7*F��-��*#�!'�������%��&*!�*&�#&*1�&G& �5��"�&�"& $%*�"<��$��1#!#�

%$���%!�!'#!�='G �!G=����������(%�='�!� *!'�#$!��='*&# G�������5��'����!*&# G<�7#�"�%� �&�$ 1�

# %����*�*"#!��7��+�� ������('*&'�'#���2��"�1�!�&!�1�2#%�1��"�!'�*���B��������"��%�J$�"&�%�

*"�!'��&'�+�& *"��>9/C5����*"7��+#!*�"��"�!'��#2$"1#"&���7�#�&'#�# �&� %�*"�!'��&'�+�& *"��*%�

=��%�"! G� #�#* #2 �5� ��(����<� �" G� 7�(� #�&'#�#� #"1� �" G� %=�&*�%� ('*&'� #��� ='G ���"�!*&# G�

1*%!#"!� !�� !'�%���&&$��*"�� *"� !'��&'�+�& *"���7� !'��� #&@���#�>9/C�&�"!#*"����G�%+# � !�#&�%��7�

7#�"�%� �>9�C5��!�*%�!'���7����$" *@� G�!'#!�#�&'#�# �7#�"�%� �&�"!�*2$!�1�!��!'��*%�!�=*&�%*�"# 5��

6���*�$%� %!$1*�%� *"1*&#!�1� !'#!� �(� *�'!� #1#=!#!*�"��7� !'������"� %$ 7$��2#&!��*$+� 7��+� !'��

� #&@���#�&'�+�& *"��*"& $1�%�#"�*"&��#%��*"�!'��%=�&*7*&���' ���&�"!�"!��>�9<�04C5����7#�<��" G�

&� %� *"&$2#!�1�#!�b�.5-9�M+� �N$#"!#�+�-�%���'#1�2��"�%!$1*�1�#"1���#&'�1�#�%=�&*7*&�=*�+�"!�

&�"!�"!��7�Z--.�M���' �Y>+��=��!�*"C��5��"�!'��=��%�"!�%!$1G<�%*+* #���# $�%�(����1�!��+*"�1�7���

&� %����("�#!� �(��� *�'!�*"!�"%*!*�%5��'*%�%=�&*7*&�=*�+�"!�&�"!�"!��7�%!�#*"������%$�=#%%�%�!'#!�

�7� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >04C5� �'�� &� $ #�� =*�+�"!� &�"!�"!� *"� �$�� &$ !$��%� ���("� #!� .5��

M+� �N$#"!#�+�-�%����(#%�05�Y�.�9�"���' ��&� ��5��'*%��# $��*%�&�+=#�#2 ��!����������# $�%��7��5/�

��059Y�.�9�"��&� ����#%�1��*��1�7��+�!'��=*�+�"!�&�"&�"!�#!*�"%�#"1�!'��"$+2��%��7�����"�%$ 7$��

2#&!��*#�1�!��+*"�1�2G�J$#"!*!#!*���6���*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�5��'$%<�!'��&� $ #��=*�+�"!�

&�"!�"!� *%� "�!� *"&��#%�1� 7$�!'��� $"1��� !'�� %������ *�'!� *+*!#!*�"� *"� !'�� &'�+�& *"�<� #"1� '�"&��

��=��%�"!%�!'��+#F*+$+�=*�+�"!�&�"!�"!�!'��&� %�&#"�#!!#*"5�

��+=#��1� !�� !'�� ��%$ !%� ��=��!�1� 7��� !'��G�#���AHH� >4<40C<� !'��+#F*+$+�&�"&�"!�#!*�"%��7�

�&' ���1�!��+*"�1�2G�$%��0�G�#�%� #!���(����1�&��#%�1�2G�#�7#&!����7��4� �>BH�"�Y ������%$%�A4.�

Page 99: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

AA�

"�Y ��C5� �"��AHH<�����"� %$ 7$��2#&!��*#� #+�$"!�1� !���.L��7� !'�� !�!# � 2#&!��*# � &� �"$+2��%� >4C<�

('���#%�#�J$#"!*7*&#!*�"��7� !'��&� �"$+2����7�='G �!G=�������2G���# �!*+��6���*"1*&#!�1�!'#!�

!'*%�2#&!��*$+�&�"%!*!$!�1��" G�.59�!���L��7�!'��!�!# �&� �"$+2���*"�!'��&'�+�& *"��*"�-..��>�5�

�#�%&'# �#"1�,5����+#""<�$"=$2 *%'�1C5���!'� *"�%��7���*1�"&��*"1*&#!��#�%*�"*7*&#"!�1�&��#%��

*"� !'�� =�=$ #!*�"� 1�"%*!G� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ����� !'�� #%!� 1�&#1�<� &�"&�+*!#"!� !�� !'��

���!*&# �1*%= #&�+�"!��7� !'�*��2*�+#%%�+#F*+$+�7��+�/4� !���..�+�1�=!'5�!� !'��"��!'(�%!��"�

&�"!*"�"!# �% �=�<�!'��&'�+�& *"��(#%� �&#!�1�#!�#�1�=!'��7��4.�+�#"1��" G�!�#&�%��7���' ���(����

1�!�&!�15��'*%�=��"�$"&�1�1�=�"1�"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �2*�+#%%��"�!'�����!*&# �=�%*!*�"�

�7�!'��&'�+�& *"��*+= *�%�!'#!�='G �!G=���������#&'�%�*!%� �(��� *+*!%�7���='�!�!��='*&����(!'�

2�!(��"��..�#"1��4.�+�*"�!'��� #&@���#5��

�!%� &#=#2* *!G� !�� �F= �*!� +*"$!�� *�'!� *"!�"%*!*�%� ��"1��%� ='G �!G=�� ����� #� �# $#2 �� +�1� �

%G%!�+� 7��� !'�� %!$1G� �7� !'�� +� �&$ #�� 2#%*%� �7� �(� *�'!� #1#=!#!*�"5� �#%�1� �"� �$�� 1#!#<� !'*%�

#1#=!#!*�"� *"�� ��%�&'#"��%� *"�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"5�����"�%$ 7$��2#&!��*#�$%��&' ���%�+�%�#%�

*�'!�'#���%!*"�� %!�$&!$��%5� �'�� #!!��� &�"!#*"� ��1�%'#=�1� #�����#!�%� �7� #"!�""#�

2#&!��*�&' ���='G %5� �*+* #�� !�� ='G �!G=�� ����<� #� �%%� �7� f�<�g��&' ��� (*!'� #� &�"&�+*!#"!�

*"&��#%�� *"� f�<�g��&' ��� $=�"� !�#"%7��� !�� *�'!� *+*!*"�� &�"1*!*�"%� '#%� =���*�$% G� 2��"�

1�&$+�"!�1� 7��� ��� ����� ��������� ���� %!�#*"� �#��(� ���� >�HC� #"1� +#G� ��=��%�"!� #"�

#1#=!#!*���!�#*!�!��*"&��#%��!'��='�!�%G"!'�!*&��77*&*�"&G5��'��# @G �%*1��&'#*"��7�=��='G�*"��*"��

���� *%�1*��&! G� *"�� ��1� *"� !'��#�����#!*�"��7���' �+� �&$ �%� >9BC5��'*�'�1�������7�# @G #!*�"�

!'���7���� �#1%� !�� #� ��1� %'*7!� �7� !'��N?� #2%��=!*�"�+#F*+$+�2G�/���� "+� >9C<�('*&'� '#%� 2��"�

'G=�!'�%*)�1�!��7#&* *!#!��!'��&'#""� *"���7��F&*!#!*�"��"���G�!�(#�1%�!'����#&!*�"�&�"!��<�!'���2G�

&#$%*"��#"�*"&��#%��*"��"���G�!�#"%7����77*&*�"&G��7�!'��&' ���%�+�%�>9C5��&�"%=*&$�$%�7�#!$����7�

!'�� �(� *�'!�#1#=!#!*�"��7�='G �!G=�������*%�!'��=��%�"&���7����#"G �'�+� ��%��7���' ���('*&'�

'#��� "����� 2��"� 1�%&�*2�1� 7��� #"G� *%� #!�� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >9<H<�HC5� �'�� &� $ #��

&�"&�"!�#!*�"%��7�!'�����#"G ��%!���'�+� ��%�>f�<�g���' ����#"1�f6<�g���' ���C�(����1�&��#%�1�

*"� &� %� ���("� #!� .5��M+� �N$#"!#�+�-� %��� #"1� #2%�"!� *"� !'�� %����� G� *�'!� *+*!�1� &'�+�& *"��

=�=$ #!*�"5��*!'*"�!'��#�����#!�%<�2#&!��*�&' ���='G %�%��+�!��2��#��#"��1�*"�#�2* #G���(*!'�!'��

# &�'� �!#* %��7�2#&!��*�&' ���='G %�*"�!'��*""��� #G�����*�"!�1�!�(#�1%�!'��&�"!�# �&#�*!G��7�!'��

��1� >9.C5� ��&#$%�� �7� %=#!*# � &�"%!�#*"!%<� !'�� %!�$&!$��� �7� �%!��*7G*"�� # &�'� %� +#G� !'���7����

*"7 $�"&��!'��%!#2* *!G��7�!'����1�%!�$&!$���#"1�!'��7$"&!*�"��7�!'��&' ���%�+��#%�#�('� ��>�HC5�

���������8����� ������������������0������������ ����� � ��������������"��)��#%�1��"��$��

1#!#<� �-�7*F#!*�"� �#!�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� &'�+�& *"�� &#"� 2�� �%!*+#!�15� ���� !'��

&# &$ #!*�"� �7� !'�� 1#* G� �#!�� �7� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%<� � �2# � *��#1*#"&�� #"1� #���#��� 1#G�

�"�!'� *"� !'�� � #&@� ��#� ���*�"� #!� %$++��� #"1� (*"!��� %� %!*&�� (���� !#@�"� 7��+� !'�� �� #��

Page 100: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

�..�

���#1*#"&�� �#!#� �!* *!G� >'!!=3DD%$"2*�15P�&5*!D=��*%D%$"�#11#G7�#+�5='=C5� -�� ���� *�'!� *"!�"%*!*�%�

(���� !'�"� &# &$ #!�1� $%*"�� �$�� *�'!� !�#"%+*%%*�"� 1#!#� 7��� !'�� � #&@� ��#� (#!��� &� $+"5�

�F=��*+�"!# G<� ='�!�%G"!'�!*&� �-� 7*F#!*�"� �#!�%� &�$ 1� �" G� 2�� 1�!��+*"�1� #!� b� .5.�9� M+� �

N$#"!#�+�-�%��5��'���7���<��#!�%��7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�(����&# &$ #!�1�7����#&'�1�=!'�2G�

*"�#��*"!��=� #!*�"��7� #2��#!��G�1#!#�!��������� *�'!�*"!�"%*!*�%<�#"1�&�"%*1��*"��!'��2*�+#%%��7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�#!��#&'�1�=!'5��'*%�G*� 1�1�#"�*"!���#!�1�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�

�#!���7�-���"����+�-�1���>&����%=�"1*"��1�$2 *"��!*+��!1V-B�G�#�%C�7���#�& �#����&�+2���1#G<�#"1�

#�+#F*+$+��# $���7��/B.�"����+�-�1���>!1V05��G�#�%C�1$�*"��%$++���%� %!*&�5��'�%���# $�%�#���#!�

�#%!�!'�$%#"17� 1� �(���!'#"�!'��=��1$&!*�*!G��7�#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#�*"�#"G��!'���

%!�#!*7*�1��"�*��"+�"!� *"��%!*�#!�1� !��1#!�� >�*�5�/C5��G�&�+=#�*%�"<� !'��='G!�= #"@!�"�=�*+#�G�

=��1$&!*�"� *"� !'�� &�"!��� �7� !'�� ��%!��"� 2#%*"� � #+�$"!%� !�� 9/9� +�� +�-� 1��� >-9C5� �*+* #�� !��

#2��#!��G� �"�*&'+�"!%<� !'�� &$ !*�#!*�"� %$&&�%%� 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � &� %� 7��+� "#!$�# �

%#+= �%� (#%� ���G� �(<� *"1*&#!*"�� #� �(� 7�#&!*�"� �7� ='�!�%G"!'�!*&# G� #&!*��� &� %� *"� !'��

&'�+�& *"�5����"�*7�!'*%�7�#&!*�"�(#%�%*�"*7*&#"! G�'*�'���*"�!'��&'�+�& *"��!'#"�*"�!'��&$ !$��%�

$%�1� 7��� !'�� 1�!��+*"#!*�"� �7� ='�!�%G"!'�!*&� #&!*�*!G<� *"!���#!�1� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%�

(�$ 1�%!* �&�"!�*2$!��7#�� �%%�!'#"��L��7�!�!# �='�!�%G"!'�%*%�*"�!'��� #&@���#5�

�!� '#%� 2��"� 1*%&$%%�1� =���*�$% G� >-4C� !'#!� !'�� %$2�F*&� )�"�� +#G� 2�� !'�� ��%$ !� �7� %$ 7*1��

�F*1#!*�"�2G�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5�$��1#!#�&#"�2��$%�1�!��*"7���!'��%*�"*7*&#"&��

�7� #"�FG��"*&� ='�!�%G"!'�%*%� 7��� %$ 7*1�� !$�"����� *"� !'�� � #&@� ��#5� ���+� !'�� *"!���#!�1�

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&��#!�<�#�%$ 7*1���F*1#!*�"��#!���7�H5H�T�-A050�"+� ��-��+�-�1���&#"�2��

1�1$&�1<� 1�=�"1*"�� �"� !'�� �F*1#!*�"� =��1$&!� 7��+�1� >%$ 7#!�� ��� � �+�"!# � %$ 7$�C5� �G�

&�+=#�*%�"<�!'��%$ 7*1��7 $F�7��+�2� �(�*"!��!'������"�%$ 7$��2#&!��*# � #G���*%�0/.�T�90.�M+� �

%$ 7*1�� +�-� 1��� 2#%�1� �"� !'�� ���!*&# � &�"&�"!�#!*�"� =��7* �%� #"1� !'�� &��77*&*�"!� 7��� !$�2$ �"!�

1*77$%*�*!G�>-/C5�

Page 101: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

�.��

�������(5����%%�%G%!�+�&�+=#�*%�"��7�!'��*"!���#!�1�=��1$&!*�*!G��7�#"�FG��"*&�='�!�!��='%�*"�1*77���"!�&'�+�& *"���"�*��"+�"!%5����1#!#�7���� #&@���#�&'�+�& *"��>!'*%�%!$1GC��%!*+#!�1�7��� *�'!�*"!�"%*!*�%�#�#* #2 ��*"�%$++���#"1�(*"!��U���6�!����#@��>/<0/CU�-�6#$ ��#@��>/<�0/CU�0��#�G��#@��>/<�0/CU�4��*����1#��#@��>��CU�9� "##&@��#@��>0HCU�B��*������#@��>/<�0/CU�/���%���#@��>/<�0/CU�H��#@���*%n�>-.CU�A��#@���* #��>-.CU��.��#'�"�G��#@��>09C5��*"��1�=*&!%�#� *"�#�������%%*�"��7�# �1#!#5�

��"&�<�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#&&�$"!�7���a�.5�L��7� !�!# �%$ 7*1���F*1#!*�"� *"� !'��� #&@���#�

&'�+�& *"�5��'����%$ !%��7�+�1� *"��!'��$=(#�1�7 $F�%��7�%$ 7*1��%$���%!�!'#!�%$ 7*1��*%�#&!$# G�

&�"%$+�1�(*!'*"�!'��#"�F*&�)�"��2�!(��"�!'��&'�+�& *"��#"1��9.�+�1�=!'<�2$!�"�!�(*!'*"�!'��

&'�+�& *"�� >-/C5� ��%!� *@� G� +� �&$ #�� �FG��"� �"!��%� !'�� #"�F*&� )�"�� 2G� +#%%*��� #!��# �

*"P�&!*�"%��7� �FG��"��"�*&'�1���1*!���#"�#"�(#!��%� !'��$�'� !'����%=��$%�= $+�<� #"1� �#1%� !��

!'��7��+#!*�"�#"1�%�1*+�"!#!*�"��7�=#�!*&$ #!���"-�*"�!'��&'�+�& *"�<�('*&'�*"�!$�"�%����%�#%�

!'���F*1#"!��7�Z/.L��7�!'��%$ 7*1��1*77$%*"��$=(#�1%�>-BC5�����!'���(*!'�+� �&$ #��1*77$%*�"��7�

-� 7��+�$==���(#!��� #G��%� >#&&�$"!*"�� 7��� Z�.L��7� !'�� %$ 7*1�� �F*1#!*�"C� >-/C<� !'�� 7 $F�%� �7�

+� �&$ #���FG��"�!'$%�#���%$77*&*�"!�!���F= #*"�+�%!��7�!'��%$ 7*1���F*1#!*�"�*"�!'��� #&@���#5�

�"� &�"& $%*�"<� !'�� +�"�%=�&*7*&� #%%�+2 #��� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� � #&@� ��#�

��=��%�"!%� !'�� +�%!� �F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1� =�=$ #!*�"� �7� ='�!�!��='*&� ���#"*%+%�

1�&$+�"!�1�!��1#!�5� !'�$�'�"�!��7�%*�"*7*&#"&��7��� !'��&#�2�"�#"1�%$ 7$��&G& �%�*"�!'��� #&@�

��#<� *!%� %=�&*7*&� #1#=!#!*�"� ��"1��%� ='G �!G=�� ����� #"� *"1*&#!��� �7� +#�*"�� �(� *�'!� '#2*!#!%5�

�#%�1��"��$����%$ !%<� !'������%�J$�"&���7������*%� !'��+�%!�=��+*%*"��2*�+#�@���('*&'�&#"�2��

$%�1�!��1�!�&!��F!��+�� *�'!� *+*!#!*�"�1$�*"��='�!*&�)�"��#"�F*#5�

Page 102: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

�.-�

���!'#"@�!'��+#%!���#"1�!'��&��(��7�!'���D����!����7���!'�*��'� =�1$�*"��%#+= *"�5�6#�!*&$ #��!'#"@%�#���1$��!��!'��&'*�7�%&*�"!*%!��7�!'��&�$*%�<�����#�@���,c���"%�"<�#"1��$��!�&'"*&# �#%%*%!#"!%��#�!*"#��!��)�#"1��#2*� �&@��!'��5�����1#!#�#"1�%#+= *"��7#&* *!*�%�(����@*"1 G�=���*1�1�2G��# @�6� �'"��>�"%!*!$!�78��%!%��7��%&'$"�<��#�"�+8"1�<����+#"GC5��*%%� ��1�*"���#"*&�&#�2�"�+�#%$��+�"!%�*"�&$ !$��%�(����=��7��+�1�2G���5����"'#�1��&'"�!���<������ 1�"2$��5����!'#"@���5��#�%!�"��&'$2��!�>���<��(*!)�� #"1C�7���'� =�(*!'�δ�0��+�#%$��+�"!%5��'*%�(��@�(#%�%$==��!�1�2G���#"!%���-.D/��<���-.DH���#"1���-.DH�-�7��+�!'����$!%&'�����%&'$"�%��+�*"%&'#7!�!��,5����+#""5�

Page 103: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

�.0�

2���2�! �"�

>�C� ��� 9� 2)� �)9� >)� �)� ����� ��9� ��� �)� >)� �����)� -..�5� ���� �=+�"!� �7� #� '*�'� ��%� $!*�"�

*J$*1� &'��+#!���#='*&� +�!'�1� 7��� !'�� #"# G%*%� �7� &�+= �F� =*�+�"!� 1*%!�*2$!*�"%5� ,5�

�'��+#!���5��-$(?�B/��//5�

>-C� �����9� �).)� ��� �)4)� �����)� -..-5� 6��!���)�*&� �&�#"� &'�+*%!�G� #"1� ��� $!*�"3� #�

2*�*"���#"*&�2�*1��_��&*�"&��&-(?���0/���4-�

>0C� �����9� =)� �)9� 5)� �)� ��09� �)� >)� �����89� )� 2)� =�� �9� ��� 2)� ")� =����)� �A/A5�

��!'#"���"%3�����# $#!*�"��7�#�$"*J$��2*� ��*&# ����$=5��*&��2*� 5����5�,'?-B.�-AB5�

>4C� ���9�.)��)����.)��)�����)��AA�5��*&��2*# �2*�+#%%�#"1�=�=$ #!*�"�1*���%*!G�*"�!'��$==���

(#!���&� $+"��7�!'��� #&@���#5����=���#5���%5�'/?�.BA��.H-5�

>9C� �������9� )� �)� ��� �)� >)� 5�����:5��)� �AA95� ��#��#"��+�"!� �7� *�'!� '#���%!*"��

2#&!��*�&' ���='G �'�+� ��%�#%�#���%=�"%���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!�� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%5�

6'�!�%G"!'5���%5�,$?90�B95�

>BC� �������9� )��)9�>)��)���������9� )��)�������9��)�5������9�����)�>)�5�����:5��)��AAA5��'��

+� #�� �F!*"&!*�"� &��77*&*�"!� �7� 2#&!��*�&' ���='G � �� #"1� !'�� =*�+�"!� %!�*&'*�+�!�G� *"�

��� �������������� ���5�6'�!�%G"!'5���%5�+*?-9/�-B45�

>/C� �������9� )� �)9� >)� 5�����:5��9� ;)� #)� �� ����9� ;)� A���9� ��� )� �)� ������)� �AAH5�

&&$���"&�� �7� "�(� 2#&!��*�&' ���='G � 1� 7��+%� *"� "#!$�# � =�=$ #!*�"%� �7� ����"�

='�!�%G"!'�!*&�%$ 7$��2#&!��*#5�������*&��2*� 5��&� 5�&+?-9/�-B/5�

>HC� �������9� )��)9� �)� >)�5�����:5��9� ;)� A���9� ;)� #)� �� ����9� >)� �)� ������� 9� ��� )� �)�

������)� �AA/5� �*%!�*2$!*�"� �7� 2#&!��*�&' ���='G � '�+� ��%� *"� "#!$�# � =�=$ #!*�"%� �7�

2��("�&� ���1�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#5�������*&��2*� 5��&� 5�-430.��0.A5�

>AC� ������9�>)�>)9�")�"����8�����9��)�!)�"������9�>)�2)� ������9��)��)�.N"��@�9�<)�.�9��)�

����9�!)����9��)�A)������ �9��)��)�������9�!)�#���9�H)�"����9�!)�<�9����2)�2)�

5������ -..-5� �'�� ��+=#�#!*��� ��� ��2� >���C� �*!�3� "� " *"�� �#!#2#%�� �7�

��+=#�#!*�����J$�"&��#"1��!�$&!$����"7��+#!*�"�7����*2�%�+# <� �"!��"<�#"1��!'�����%5�

�*���1���"!�# ��*�*"7��+#!*&%<�03-5�f�����&!*�"3��*���1���"!�# ��*�*"7��+#!*&%5�03�95g�

>�.C� ����9�>)�.)��ABA5��=�&!��='�!�+�!�*&�1�!��+*"#!*�"��7�'G1����"�%$ 7*1��*"�"#!$�# �(#!��%5�

�*+"� 5�&�#"���5�$,?494�49H5�

>��C� ������>)��)9��)��)� ���9����2)")����8���)��AH05�$!�!��='*&�=��&�%%�%�*"�+���+*&!*&�

�*����1#��#@�<����#1#5��*+"� 5�&�#"���5�&/?�.4A��.B�5�

>�-C� �����9� �)� >)� �)� ��� >)� ���8���)� -...5� �$"&!*�"# � �F��")G+�%� #%� *"1*&#!��%� �7�

+�!#2� *&# G� #&!*��� 2#&!��*#� *"� �-4<...�G�#��� 1� %#=��=� � #G��%� �7� !'�� �#%!��"�

��1*!���#"�#"���#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�++?-9HA�-9AH5�

Page 104: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

�.4�

>�0C�.���� 9��)�)����"������ 9�#)�$-(+)��!�#!*7*�1�(#!��%�#%�#�@�G�!��!'��=#%!5��#!$���&+'3--�-/�

>�4C�����8��9�>)��)9�.)��)� �8���9�O)�4�� ��G89�����)��)� ���)��AHH5��F!�#&!*�"�7��+�

"#!$�# �= #"@!�"*&�+*&�����#"*%+%��7����%$*!#2 ��7���+� �&$ #��2*� ��*&# �%!$1*�%5�== 5�

�"�*��"5��*&��2*� 5�%,?�4-B��4-A5�

>�9C�����8����")9�>)����8���9�!)�#������9����1)��� ����)��AA05��"7 $�"&���7��*!#+*"���-�

#"1� *�'!��"�!'��7��+#!*�"��7�&' ���%�+�%�*"�����"��#"1�2��("�&� ���1���� �����%=�&*�%5�

�&'5��*&��2*� 5�$+*3��A0��AH�

>�BC�5��� ��9� >)9� ���>)����8���)�-..05��'#�#&!��*)#!*�"� #"1� ��� ���� &#�2�"�+�!#2� *%+��7�

='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�+-?0/0A�0/9.5�

>�/C�5��� ��9� >)9� ��� >)� ���8���)� -..45� �*������#='G<� ��� $!*�"� #"1� 1*���%*!G� �7� !'��

�=*2*�"!%�*"�='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�(*3�4H-��4H0.�

>�HC�5��� ��9�>)9��)���B��� 9�4)�2C���� 9����>)����8���)�-..-5����� �2#&!��*�&' ���='G ���

%!�$&!$��%�#"1�%=�&*�%�%=�&*7*&��#�*#2* *!G��7�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"� *"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

�&'5��*&��2*� 5�$((?4/9�4H95�

>�AC�5�������9�A)�)9�#)A)�������9� 3)3)�2� ���9�!)A)�#�8���9�����)A)� 3���)� -..95�

�&�='G%*� ��*&# � =��=��!*�%� �7� ='�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*#� 7��+� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"��

)�"�5��*&��2*� ��G�(,?�-.��-.A�

>-.C�5�������9�2)9��)������ ��� 9� )�#��M :���M9�3)�� ���9�>)��� 9�4)�A���5�8����9�#)�

�)�5)�4��8��9����>)��)�������)��AH95�6'�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!(���=#"*%'� #@�%3�

���!*&# �1*%!�*2$!*�"�#"1� *+*!*"��7#&!��%5��*+"� 5�&�#"���5�'*?A�A�A0��

>-�C�4������9��)��)��A/-5���!��+*"#!*�"��7�=��!�*"3�#�+�1*7*&#!*�"��7�!'�����?�+�!'�1�!'#!�

�*��%�#� *"�#��='�!�+�!�*&���%=�"%�5�"# 5��*�&'�+5�,/?4--�4-/5�

>--C�4�����9�>)��)9�2)�>)�.����9����")�>� ��� )��A//5��%���7�"$& ��=���� 7* !��%� 7���&�$"!*"��

2#&!��*#�2G�7 $���%&�"&��+*&��%&�=G5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�''?�--9��--H5�

>-0C� 38����9�>)�)�-..05�6'G ���"�!*&�!#F�"�+G��7�!'��7#+* G���� ���������"�!'��2#%*%��7��B��

���� #"1� 7+�� >��""#��#!!'�(%� %�"� =��!�*"C� ��"�� %�J$�"&�%5� �"!5� ,5� �G%!5� ��� 5�

�*&��2*� 5�%'?�A4��A9��

>-4C� >I���� ��9��)��)9�4)��� ���9� )��)�=�� ������4)�=)�>���� ��)��AA�5��$ 7*1���F*1#!*�"�

*"�!'��#"�F*&�� #&@���#�&'�+�& *"�5����=���#���%5�'/?��.H0����.05�

>-9C�����9�.)�)����5)�)�������)��AA�5��*&��2*# �=��1$&!*�"�#"1�=#�!*& �� 7 $F� *"� !'��$==���

09.�+��7�!'��� #&@���#5����=���#���%5�'/�>�$== C3��A-���A4-�

>-BC��������9� ")��)9�5)�=)�������9�5)��)� ���������9�.)��)�!�@@��9� �)��)�����9� >)�=)�

������9��)����@9��)�5��@��9�2)��)��������� �9��)� ��8���9��)�>)�������9�����)�")�

2�8���)� -..05� �#!��# � *"P�&!*�"� �7� �FG��"� (*!'� !'�� ��%=��$%� = $+�� T� 7*"���%� �7�

�F*1*)*"��=�!�"!*# �*"�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�,/?-0BA�-0/B5�

Page 105: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

�.9�

>-/C��������9� ")� �)9� �)� 3)� 3���9� ��� �)� ")� "�8����)� -..�5� � $F�%� #"1� 2$1��!%� �7�

%$ ='*1��#"1�#++�"*#�*"�!'��� #&@���#�#"�F*&� #G��5�,5��#�5��G%!5�'$?-.0�-�B5�

>-HC�����8�� 9��)#)9� >)� �G ���9�4)�)�)� ������8:#���� 9� �)������9� ")� "�������9�=)�)�

4������ 9� >)=)��������9����>)")�"���������.�8 �D)� �AAB5��*#��"�!*&� #"1� &#!#��"*&�

=��1$&!%� �7� *%���"*��#!�"�3� �� �&$ #�� *"1*&#!��%� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#5� ���&'*+5�

��%+�&'*+5�&!#�+*?�44B/�44AB�

>-AC���C���9�")9��)������9��)�#�������9����#)�=�� �)�-..�5��*�%!�1��� �=+�"!��7�#"��"!���#!�1�

6$+=&#%!����� �G%!�+5� �"3� �5� ��+ �2�"<� 5� ����" �<� �5� �5� ,c���"%�"� #"1� �5� ���!'���

>�1%C<� %!#! #"!*@��*!!� +�����&'(#�)�%� ����� -..�<� ��!�������*&'!�� .0��<� ��*!%!� ��

��!���<��"*���%*!j!��#+2$���4�0����4�005�

>0.C����������9�>)�2)9��)��)�"��8��9�>)�2)�5�����9����>)��)����@���)��AAA5�&�!���"�%*%�

7��+��-�= $%��-�2G�%=*��&'�!�%�7��+�!��+*!���$!%5��&*�"&��-H03BHB�BHA5�

>0�C������9�=)9��)�"�����9�2)�=� ���8�9��)�2������9�4)������9�<�����8��9��)��������9�

�)����9�")�"�����9�5)�>���9�=)���� ���9�3)������ ��9�")�5�����9��)�=)�5������9��)�5�� 9�

")� 5��8���9� ")� 4��8���9� 2)� >� �9� �)� �����9� �)� �� 9� 2)� �� 8���9� �)� ���9� �)�

!������9��)�2������9�2)�"�������9��)�"��8����� 9�!)�"����8���9��)�A�����9��)������9�

�)������9��)����9��)4)� "��������)� -..45� ��3� #� %�7!(#��� �"�*��"+�"!� 7��� %�J$�"&��

1#!#5��$& �*&�&*1%���%5�'&3�0B0�/�5�

>0-C�������9�>)�=)9�4)�=)�>���� ��9�")�4��F�9�2)��)����� ��9�=)�")�2�������9�H)����9�5)�

�)� ���������9� �)� �)� �� ����9� ��� �)� 3@��)� �AHA5� �"�F=�&!�1� &'#"��%� *"� !'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&��*"�!'��� #&@���#5��#!$���''/?4���4�05�

>00C����@��9�5)9� ")�4�������P���9��)��� ��9� ��� )�=���)��AA95� ��"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� �

� �&!��='���%*%� �7� 6���#+= *7*�1� �B�� ���� T� #� "�(� +� �&$ #�� #==��#&'� !�� #"# G%�� !'��

��"�!*&�1*���%*!G��7�+*F�1�+*&��2*# �&�++$"*!*�%5��"3�@@��+#"%�5��5��<��#"�� %#%�,5��5�<�

�����$*P"��5�,5�>�1%C��� �&$ #��+*&��2*# ��&� ��G�+#"$# <�-"1��1"5� $(��<����1��&'!<�==�

054545��054545--5�

>04C����8���9�>)9�4)� �������9����!)�#������)��AA-5�"��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�

%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�'(?�9.��995�

>09C����8���9� >)9� >)�)� ������9� �)>)� 4���9� !)� #������� ��� �)5)� !��������)� �AA�5�

�'#�#&!��*)#!*�"��7�#�1�"%�<�=$�= ��%$ 7$��2#&!��*# � #G���*"�#�+���+*&!*&�%# !� #@�5��*+"� 5�

&�#"���5�'+?�H4B�H9A�

>0BC����8���9� >)9��)� >)��)� �����9� ��� )��� ����)� �AAA5� �=�&*7*&� 1�!�&!*�"� �7� 1*77���"!�

='G ���"�!*&� ���$=%� �7� &'�+�& *"�� 2#&!��*#� 2#%�1� �"� 6��� #"1� 1�"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� �

� �&!��='���%*%��7��B��������"��7�#�+�"!%5��&'5��*&��2*� 5�$(&?H0�A45�

Page 106: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

��'#=!���4������������������������������������������������������6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � �

�.B�

>0/C�#�����9� �)�)� ��� �����9� �).)� �AH.5� 6'�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*# � =��1$&!*�"� *"� #@�%3� !'��

�77�&!%��7� *�'!�*"!�"%*!G5��*+"� 5�&�#"���5�&%?/���/�H5�

>0HC�#�����9� �)�)� ��� �����9� �).)� �AH�5� 6'�!�%G"!'�!*&� 2#&!��*# � =��1$&!*�"� #"1� &#�2�"�

+*"��# *)#!*�"�*"�#�+���+*&!*&� #@�5��&'5��G1��2*� 5�-$?0BB�0H-5�

>0AC�#������9�!)����4)������)��A/B5����������������������"5�"��5�#"1�%=5�"��5<�#�"�(�

#"#���2*&<�%$ 7$����1$&*"�<�#&�!#!���F*1*)*"��2#&!��*$+5��&'5��*&��2*� 5�$$*?-��-5�

>4.C�#������)� �A/H5� +�������� �� �� ��� ��"5� "��5� #"1� %=�&5� "��<� #� �*"��%'#=�1<� �*!#+*"�

��-���J$*�*"��+�+2����7�!'��7#+* G��'�1�%=*�* #&�#�5��"!5�,5��G%!5��#&!5�&/?-H0�-HH5�

>4�C�2�����9�.)� >)� �AA05�� '*�'� ��%� $!*�"� '*%!��*&# � ��&��1� �7��� �&�"�� #"�FG��"*&� =�*+#�G�

=��1$&!*�"�*"�!'��� #&@���#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�%(?400/�404-5�

>4-C�2�����9� .)� >)� ��� .)� >)� "�8� ��)� �AA�5� �'�� 1*%!�*2$!*�"� #"1� ��&G& *"�� �7� &' ���='G <�

2#&!��*�&' ���='G �#"1�&#��!�"�*1%�*"�!'��� #&@���#5����=���#���%5�'/?ABA�AH45�

>40C�2�����9�.)�>)9�.)�>)�"�8� ��9��)��)�>I���� ��9����4)�=)�>���� ��)��AHA5���*1�"&��7���

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%� 7��+� !'��1*%!�*2$!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G %� *"� !'��� #&@���#5�

�#!$���',&?BA�/-5�

>44C�2� � .)�)� ��� �)�)� .���� )� �A/.5� � #&@� ��#3� ��&�"!� %�1*+�"!#�G� '*%!��G5� �&*�"&��

$(*?�B0��B95�

>49C� "�������9�")9��)�"���� 9��)��)��)������� 9�=)�3)� )�2�F� ���9��)���� 9� )�>)�"�������9�

�)�")��)�>���������>)�")�"���������.�8 �D)�-..45��!#2 ��&#�2�"�*%�!�=*&�7�#&!*�"#!*�"%�

#%%�&*#!�1�(*!'�*"���#"*&�&#�2�"�7*F#!*�"�2G�#"#���2*&�#++�"*$+��F*1*)*"��2#&!��*#5�== 5�

�"�5��*&��2*� 5�(*?0/H9�0/HH5�

>4BC� "�������9� ")9� =)� )� �)� �����:��������9� #)� �������9� !)� "�����9� �)� 5����9� =)� 3)� )�

2�F� ���9��)���� 9����>)�")�"���������.�8 �D)��AAH5��*�%G"!'�!*&��77�&!%��"�!'��%!#2 ��

*%�!�=*&� &�+=�%*!*�"%� �7� # �# � *=*1%3� *+= *&#!*�"%� 7��� 1�&*='��*"�� !'�� &#�2�"� *%�!�=*&�

2*�+#�@�����&��15����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�+&?�0A/��4.B5�

>4/C� "���������.�8 �D9�>)�")9�=�����89�")�5)9��)��)��)�������9�4��� 9�>)��)9����>)�=)���

�����)��AA05��B<...�G�#��%�1*+�"!#�G�+� �&$ #����&��1��7�&'�+�& *"���F&$�%*�"%�*"�!'��

� #&@���#5��#!$���'+&3H-/�H-A5�

>4HC� "���L�9�2)��AA95��#�2�"�+�!#2� *%+�*"�����"�2#&!��*#5�=5H/��HH05�-���5��5�� #"@�"%'*=<�

�5��5��#1*�#"<�#"1��5��5��#$���>�1%5C<�"�FG��"*&�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5�1�#"&�%� *"�

='�!�%G"!'�%*%<��� 5���5� $(���&#1�+*&�6$2 *%'��%<����1��&'!<��'����!'�� #"1%5�

>4AC� "������9�.)�=)9�#)�5)�����������#)��)�"��� )��A/-5�%=�&!%��7�!'��1*%!�*2$!*�"�#"1�!�#&��

� �+�"!� &�+=�%*!*�"� �7� %$%=�"1�1�+#!!��� *"� !'��� #&@���#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#5�

'+?/��HB5�

Page 107: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�6'G%*� ��G�#"1�6'G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���4�� �

�./�

>9.C� "���� ����9� .)�)9� 4)� =����������9� #)� 4��������9� ��� �)2)� 4��@������ >-...C�

�*#%!����%� �&!*���&�"!�� ��7�2#&!��*�&' ���='G ���#�����#!*�"5�0������' ���*%��%%�"!*# �7���

!'��7��+#!*�"��7�&' ���%�+�� *@��#�����#!�%5�,5�6'G%5��'�+5���$*,?��.0/AT�.0HB�

>9�C����������9��)5)9��)�)�����������9�5)�4��@��9����>)���M)��A/A5��J$# �"�%<�='G!#"�%�

#"1� �!'��� *%�=��"�*1%� #%� +#P��� "�$!�# � *=*1%� �7� +�!'#"���"*&� #"1� !'��+�#&*1�='* *&�

:�&'#�2#&!��*#:5�,5��� 5���� 5�$'?�/0�H0�

>9-C��� ����9� )9� >)� 5��� ��9� ��� >)� ���8���)� �AAA5� �=�&*7*&� 1�!�&!*�"� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�2G� ��� ����'G2�*1*)#!*�"�(*!'�#� 7 $���%&�"! G� #2� �1�� *��"$& ��!*1��=��2�5��&'5�

�*&��2*� 5�$($?-B9�-/-5�

>90C� ����������9��)��)�>)9�")�"�����������>)�")�"���������.�8 �D)��AAH5��'���77�&!��"�!'��

�����%�1�!�*&#�2�FG *&�#&*1�&G& ���"�!'���0��&�"!�"!%��7�2#&!��*# � *=*1%5���5����&'�+5�-H3�

9-/�900��

>94C� ��� 5�8����9� 4)9� ��� >)� �� )� �AA95� �&� ��G� �7� ='�!�!��='*&� %$ 7$�� 2#&!��*#5� �"3�

�#1*�#"� ��<� �#$��� ��� >�1%5C3� "�FG��"*&� 6'�!�%G"!'�!*&� �#&!��*#3� ==� 4A�H9<� $(���

&#1�+*&�6$2 *%'��%5�

>99C� ��������9��)�����)��)�=�� ��)��AH-5��"!��#&!*�"%��7�&G#"�2#&!��*#�(*!'� *�'!5��"3��#��<�

�5� �5<� �'*!!�"<� �5� 5� >�1%C5� �'�� 2*� ��G� �7� &G#"�2#&!��*#5� � #&@(� � �&*�"!*7*&�

6$2 *&#!*�"%<�F7��15�=5�A�495�

>9BC� ���2� �8��:>)9�.)��)�"���� ���9��)��)������9�5)�>)�������9��)�"��������9��)2)�

4��@�����9����4)�>)��)���5����)�-..�5����7*"�1�+�1� ��7�!'��&' ���%�+# �#"!�""#���7�

!'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� ��� ����� �������� 7��+� =��!�"� &'�+*&# � %'*7!� &�"%!�#*"!%�

�2!#*"�1� (*!'� '*�'�7*� 1� -��� #"1� 0��� ��� ���� 1*=� #�� &���� #!*�"� %=�&!��%&�=G5�

�*�&'�+*%!�G�,*?�9H/��9A95��

>9/C�A�������9� )9�4)A)�����9�����)>)��������)�-..05��*"���=�*"!*"��+*&��2*# �#%%�+2 #��%�

7��+� !'�� �F*&D#"�F*&� &'�+�& *"�� �7� !'�� � #&@� ��#5� == 5� �"�*��"5� �*&��2*� 5� +-?� B4H��

B4HH5�

>9HC�=���9� �)9� 5)� =)� �������9� ��� �)� �����)� �AH05� �!$1*�%� �"� 1*%%*+* #!��G� %$ 7#!��

��1$&*"�� 2#&!��*#� !'#!� 1�&�+=�%�� 7#!!G� #&*1%5� ���5� �'#�#&!��*)#!*�"� �7� !'�� 7* #+�"!�$%�

� *1*"����������������������"5�"��5<�%=5�"��5<�#"1������������������%=5�"��5��&'5�

�*&��2*� 5�$',?-HB�-A05�

��

Page 108: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

� � �

�.H�

Page 109: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

�.A�

4�#��2�%�

�!����35����<�#4���"<!�4��3 ��� ��23����!��2�����2�����.��#:

"���4<.2��4�2����A�!��

�,5��'�+#%���#!!Go�w�<,E������+#""�x�<��*&'#� ��5��*"&��y�<�""� 5��#"%@��x�<�"1��(��5��#"�o�z�<���2��!��5�� #"@�"%'*=�y�<��*"1G��5��#"�������mm<���#&�G�5��#�!*"%�"�z�<�#"1��5����# 1�6 $+ �G�z�oo�

�o��=#�!+�"!��7��*&��2*� ��G�#"1��++$"� ��G<��"*���%*!G��7���*!*%'��� $+2*#<��#"&�$���<���<��#"#1#��B���[0U�x���=#�!+�"!��*� ��G��<��"*���%*!G��7��$"*&'<�H.B0H��8"&'�"<����+#"GU�y���=#�!+�"!��7��'�+*%!�G�#"1��*�&'�+*%!�G<��*)�"#��!#!���"*���%*!G<���+=�<�[�H9.BAU�z��"%!*!$!���7��#�*"���&*�"&�<��"*���%*!G��7� #%@#��#*�2#"@%<��#*�2#"@%<� �AA//9U�mm��*� ��G���=#�!+�"!<��� �����7��* *#+�#"1��#�G<��* *#+%2$��<���-0�H/U�#"1�oo���+$1#��*� ��*&# ��!#!*�"�7�����%�#�&'<��!5�������O%����.�<����+$1#���++$"*&#!�1�2G���2��5��$&'#"#"<��"*���%*!G��7��# *7��"*#<����@� �G<��<��#G�0<�-..9�>��&�*��1�7������*�(��#�&'�0<�-..9C��22���*#!*�"3���' <�2#&!��*�&' ���='G 5��#!#�1�=�%*!*�"3��'��%�J$�"&�%���=��!�1�*"�!'*%�=#=���'#���2��"�1�=�%*!�1�*"�!'����"�#"@�1#!#2#%��f#&&�%%*�"�"�%5�?B-/BH4�>��C�#"1�?B-//9B�>�B�����Cg5�w����('�+�&����%=�"1�"&��%'�$ 1�2��#11��%%�15���+#* 3�P2�#!!Gl*"!��&'#"��5$2&5&#5�{�-..9�2G��'���#!*�"# �&#1�+G��7��&*�"&�%��7�!'����|�

��

Page 110: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

��.�

�'��#2$"1#"&���7� *7���"��#�!'�*%�# +�%!��"!*�� G�1$��!��2*� ��*&# �='�!�%G"!'�%*%<�('*&'�1�=�"1%�

�"� *�'!��"���G5��'��%�$�&���7� *�'!�*"�"#!$�# �'#2*!#!%�'#%�'���!�7����2��"�!'�$�'!�!��2��!'��%$"<�

!'$%� ��%!�*&!*"�� ='�!�%G"!'�%*%� !�� %� #�� ='�!*&� �"�*��"+�"!%� �"� !'�� %$�7#&�� �7� !'�� �#�!'5� �7�

='�!�%G"!'�%*%�&�$ 1�!#@��= #&��*"����!'��+# G�* $+*"#!�1��"�*��"+�"!%<�*!�(�$ 1�*"&��#%��!'��

1*���%*!G��7�='�!�%G"!'�!*&�'#2*!#!%�2�!'��"��#�!'�#"1��"��!'���(�� 1%�!'#!�'#���2��"�=��=�%�1�!��

=�%%*2 G� '#�2��� *7�5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� #"#���2�%� !'#!� ��J$*��� *�'!� 7��� ���(!'� 2G� !'��

�F*1#!*�"� �7� %$ 7$�� &�+=�$"1%� !�� ��1$&�� �-� !�� ���#"*&� &#�2�"<� #"1� #��� &#=#2 �� �7�

='�!�%G"!'�!*&����(!'�#!��F!��+� G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%5����1�%&�*2��!'��*%� #!*�"�#"1�&$ !*�#!*�"�

�7�#�=���*�$% G�$"@"�("�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%=�&*�%�7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!<�('����

!'�� �" G� %�$�&�� �7� *�'!� *%� ���!'��+# � �#1*#!*�"� !'#!� *"& $1�%� (#�� �"�!'%� #2%��2�1� 2G�

='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%��7�!'*%����#"*%+5��

������� ?�='�!�%G"!'�%*%�m�#"�FG��"*&�m�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�m���� $!*�"�m�'#2*!#!�

Page 111: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

����

3!�2�.1 �3�!�

�*�'!��"���G�7��+�!'��%$"�1�*��%�='�!�%G"!'�%*%�!��=���*1��!'��=�*+#�G�%�$�&���7�"�#� G�# ��7�!'��

���#"*&�&#�2�"�!'#!�%$==��!%� *7���"��#�!'�>�C5�"��F&�=!*�"�!��!'*%�#���1��=�%�#�'G1��!'��+# �

��"!%<�%$&'�#%�2 #&@�%+�@��%� �&#!�1�7#��2� �(�!'��='�!*&�)�"��*"�!'���&�#"%<�('����$"$%$# �

+*&��2*# �#"1�*"���!�2�#!��=�=$ #!*�"%��F*%!��"����#"*&�+#!��*# �7��+��-���1$&!*�"�2G�

&'�+�!��='*&�2#&!��*#�!'#!��F*1*)��*"���#"*&�&�+=�$"1%�>-C5��G1��!'��+# ���"!%�+#G���%�+2 ��

!'���"�*��"+�"!�*"�('*&'� *7����� ��1�>0C<�#"1�!'��1*%&����G��7����!'��+# � *�'!�#!��!'��(*%��

1#�@�1��=�%�#���"!%� �1�!��!'��%$���%!*�"�!'#!�%$&'� *�'!�+#G�'#���=���*1�1�#�%� �&!*���#1�#"!#���

7���!'����� $!*�"��7�='�!�%G"!'�%*%�7��+�#�&'�+�!��='*&�+*&��2*# �#"&�%!���!'#!�$%�1� *�'!�

%�"%*"��+� �&$ �%�7���='�!�!#F*%�!�(#�1�"$!�*�"!%�#%%�&*#!�1�(*!'����!'��+# � *�'!�>4<�9C5�

��(����<�*!�(#%�"�!�& �#��('�!'���!'��='�!�"�7 $F��+#"#!*"��7��+�'G1��!'��+# ���"!%�&�$ 1�

%$==��!�!'���F*%!�"&���7�#"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&����#"*%+5�

�2#&!��*$+�!'#!�#==�#�%�!��$%�� *�'!�#%�#"�#$F* *#�G�%�$�&���7��"���G�!��%$== �+�"!�#"��!'��(*%��

&'�+�!��='*&�+�!#2� *%+�(#%�*%� #!�1�7��+�!'����"��# ��*&*"*!G��7�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!�

>B<�/C<�2$!�(��(*%'�1�!��1�!��+*"��('�!'���#"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�+*&��2��+*�'!��F*%!�*"�

& �%��=��F*+*!G�!��#���"!���*7*&�5��'��1*%&����G��7�%$&'�#"����#"*%+�*"�!'*%��"�*��"+�"!�(�$ 1�

*"1*&#!��!'#!��� &#"*&�������!'��+# � *�'!�*%�'#���%!�1�!��1�*���='�!�%G"!'�!*&���#&!*�"%�*"�!'��

#2%�"&���7� *�'!�7��+�!'��%$"5��'��=�%%*2* *!G��7����!'��+# � *�'!�1�*��"�='�!�%G"!'�%*%��"��#�!'�

�� #!�%�!��%=�&$ #!*�"%�#2�$!�!'���F*%!�"&���7��F!�#!����%!�*# � *7���"�= #"�!%�#"1�+��"%�7#��7��+�

!'��%$"�*"�!'��%� #��%G%!�+�>HC�#"1<�&�"&�*�#2 G<�*"��!'����# #F*�%5��$ @����+#G�2��*%� #!�1�

7��+�"#!$�# ��"�*��"+�"!%<�#"1���"��%�J$�"&�%�+#G�2��$%�1�!��*"7���!'��=��%�"&���7�+*&��2*# �

%=�&*�%�#"1�=�!�"!*# �+�!#2� *&�#&!*�*!*�%�>AC5���&#$%��!'�%��+�!'�1%�1��"�!�"�&�%%#�* G�����# �!'��

�F*%!�"&���7��*#2 ��&� %������"$*"��='G%*� ��*&# �=��=��!*�%��7�#"����#"*%+<�(��*"%!�#1�$%�1�#�

&$ !*�#!*�"�#==��#&'�!��%�#�&'�7��� *�*"��&� %��7��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�+*&��2�%�#!�#�1��=�%�#�

'G1��!'��+# ���"!5�����<�(����=��!�!'��&#=!$���#"1�*"*!*# �1�%&�*=!*�"��7�#"�#"#���2*&�����"�%$ 7$��

='�!�!��='*&�2#&!��*$+�7��+�#�1��=�%�#�2 #&@�%+�@��5��

Page 112: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

��-�

����23��"��!.����4�."�

������8���9�3 �������9���� ���������)��#!���%#+= �%�>��+ C�(����#11�1�!��&�+= �!� G�7* �1�

�B59�+ �%&��(�&#=�>#"#���2*&C�!$2�%�&�"!#*"*"��}}��1*$+���7����$ !*�#!*�"��7�����"�#"1�6$�= ��

�$ 7$���#&!��*#OO�#%�1�%&�*2�1�7���&$ !$��%�7��+�+#�*"��'#2*!#!%�>�.C<�%$== �+�"!�1�(*!'�.5.-L�

G�#%!��F!�#&!�#"1�.5�L�!'*�%$ 7#!�5��$2�%�(����*"&$2#!�1�#!�h-9W���"�#�2�"&'�!�=<�#"1�

&�"!*"$�$% G�* $+*"#!�1�(*!'�(�#@�7 $���%&�"!� *�'!�>7��+�&�* *"��7*F!$��%C�%$== �+�"!�1�(*!'�#�

B.���*"&#"1�%&�"!� #+=�!��G*� 1�#�&�+2*"�1�*"!�"%*!G��7�h�.�M+� ��='�!�"%Y+�-Y%���>+�#%$��1�

(*!'�#��*�����J$#"!$+�%�"%����J$*==�1�(*!'�����A.���=��2�C5��"�%$2%�J$�"!�&$ !*�#!*�"%<������

(#%����("�#"#���2*&# G�*"�%# *"�����.�+�1*$+<�#�+*"*+# �+�1*$+�&�"!#*"*"���-��#%�!'��%� ��

� �&!��"�1�"���#"1��-�#%�!'��%� ��%�$�&���7�&#�2�"�>��C<�#!�-��W��#"1�* $+*"#!�1�(*!'��..�M+� �

='�!�"%Y+�-Y%���=���*1�1�2G�*"&#"1�%&�"!� #+=%5��# *"�����.�+�1*$+�(#%�%� *1*7*�1�(*!'�#�#��

>�59LC�!���2!#*"�&� �"*�%�*"�!$2�%�7���=$�*7*&#!*�"��7�����5��=�%*!*����77�&!��"����(!'�(#%�

�2%����1�('�"�!'��%# *"�����.�+�1*$+�(#%�%$== �+�"!�1�(*!'�9�+��#&�!#!�<�9�+��=��=*�"#!�<�

.5.9L�=�=!�"�<����� �+�"!# �%$ 7$��>�.U�#�7�(�+* *��#+%�=����.�+ C5�������(!'�%!*+$ #!*�"�(#%�

�2%����1�(*!'�#"G��7��..��!'���%$2%!#"&�%�#11�1�!��!'��%# *"�����.�+�1*$+�>%����$==��!*"��

��F!<�('*&'�*%�=$2 *%'�1�#%�%$==��!*"��*"7��+#!*�"��"�!'��6���(�2�%*!�C5�

# 2��8���������������"�E����������� � )����(#%��2!#*"�1�7��+�=$���&$ !$��%��7������

$%*"��%!#"1#�1�+�!'�1%<�#"1�$%�1�*"�6���#+= *7*&#!*�"�(*!'�1���"��#!��� *��"$& ��!*1��=�*+��%�

���71�>9X��������?��������0XC�#"1���4�1�>9X�������������

?��?�������0XC�7���!'�������"�5��'��6���&�"1*!*�"%�(����0.�&G& �%��7�AH�W��7�����

+*"<�9-W��7�����+*"<�#"1�/-�W��7���-�+*"5��'���B��������"��%��+�"!�(#%�#+= *7*�1�2G�$%*"��

=�*+��%�-/7�>9X�������������������0XC�#"1��9-9��>9X���������

�������0XC�>�-C5��'��6���&�"1*!*�"%�(�����.�&G& �%��7�A4�W��7���0.�%<�9A�W��7���49�%<�#"1�

/-�W��7���B.�%<�7� �(�1�2G�-.�&G& �%��7�A4�W��7���0.�%<�94�W��7���49�%<�#"1�/-�W��7���B.�%5��'��

6���=��1$&!%�(����%�J$�"&�1<�!'��%�J$�"&�%�(����#"# G)�1�2G�������7�!'�������1#!#2#%�%<�

#"1�# *�"+�"!%�(����&��#!�1�2G�$%*"����������*"��������7���������!'���" *"����6����

# *�"+�"!�!�� �7����B������>�0T�9C5����-�(#%�$%�1�!��&�"%!�$&!�"�*�'2���P�*"*"��!���%�

2#%�1��"�!'��,$@�%�#"1��#"!���+�1� �>�BC5��'����"�#"@�#&&�%%*�"�"$+2��%��7���D�B������

%�J$�"&�%�$%�1�#%���=��%�"!#!*��%�#���#%�7� �(%��� ������� ������� ���- <�,-A.H-0D�

,-A.H09U��%������ �������-/�<�,0A��9�D?./H0/6���� ���������)�� ���������B/H<�

,0A��B0D,-A.H00U���� �����)�� �� �������-B.��<�,0A��49D�B-/A�U���� �����

���������%����%�����-4A<��H09-AD?.H�.-6���� �������������� �����94A<�,0.B�H4D�

,-AA4�0U���� �����������������4AB9-<���0/..D�9H4BHU���� �����)�� �� ����%�

���%������H04B<�,0A��B�D,-A.H0.U���� ��������������1��B.44<�,0.B�A.D?�.B49U�

Page 113: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

��0�

��� �����������������-4B<�,0A��4-D,-A.H-4U���� �������������� ��������-BB<�

,0A��4HD?.H�.46�����������������������-/0<�,0A��9-D?.H�./U���� �����

����)�� ���������-BA<�,0A��9.D?.H�.9U�#"1�������������������� ���� �������94//<�

,-A.H--D?.H�.H5�11*!*�"# �#&&�%%*�"�"$+2��%��7��B������%�J$�"&�%�#���#%�7� �(%3�

��� �����)�� �� �������-B-<�?.H�.0U���� ������������%��%����%�A00.<�,-A.H-/U�

��� ������� �����������0.0�<�?�H-90U������ ��� ������ ���<��90�H4U�#"1�

��� �� �������������<���/.�.05��

#��8��������� � )�2%��=!*�"�#"1�7 $���%&�"&���+*%%*�"�>�F&*!#!*�"�#!�4B.�"+C�%=�&!�#��7�*"!#&!�

&� %�(�����2!#*"�1�#!����+�!�+=��#!$���(*!'�#��'*+#1)$����-9.�6��%=�&!��='�!�+�!���#"1�

6'�!�"���&'"� ��G��"!��"#!*�"# �7 $���+�!��<���%=�&!*�� G5�6*�+�"!%�(�����F!�#&!�1�7��+�&� %�*"�

#&�!�"�D+�!'#"� �>/3-C�����"*�'!�#!��-.W��#"1�*"P�&!�1��"!��#�45B�F��9.�++��#!��%��G++�!�G�

�H�>059�M+C�&� $+"�#!!#&'�1�!��#"��* �"!���&'"� ��*�%���1� ���..��6����J$*==�1�(*!'�1*�1��

#��#G�#2%��=!*�"�#"1�%&#""*"��7 $���+�!���1�!�&!��%5�6*�+�"!�%=�&!�#��7�*"1*�*1$# ��6���=�#@%�

(����!#@�"�7��+�!'��1#!#�%!���1�2G�!'��1�!�&!���2G�$%*"��%�7!(#���=���*1�1�2G��* �"!�

��&'"� ��*�%5��#��!�"�*1%�(����&� �&!�1�7��+��6���=�#@%<�1�*�1�$"1����-<�#"1�#"# G)�1�2G�

��������+#%%�%=�&!��+�!�G�$%*"��!��!'*�='�"��#%�!'��+#!�*F�>�/C5�

�������������� ����)����#!*�� G�%!#*"�1�>-L�#J$��$%�$�#"G �#&�!#!�C�&� %�(�����F#+*"�1�*"�#�

�*!#&'*���/B..����5�����!'*"�%�&!*�"%<�&� %�(����7*F�1�*"�-59L�� $!#�# 1�'G1��2$77���1�(*!'�

.5����&#&�1G #!��2$77��<�=��/54<�=�%!7*F�1�*"�&#&�1G #!��2$77���1��L��%+*$+�!�!��F*1�<�

1�'G1�#!�1�!'��$�'�#"��!'#"� �%��*�%<�!'�"�*"7* !�#!�1�*"�#��=$����=�"���%*"�+*F�#"1�=� G+��*)�1�

#!�B.�W������"*�'!5��'��=��&�%%*"��(#%�=��7��+�1�2G�$%*"��#�6� &���#2��#!��G��*&��(#���#%�

1�%&�*2�1�>(((5�+ #25$2&5&#D=��!�&� 5'!+C5��'*"�%�&!*�"%�(����&$!�(*!'�#�1*#+�"1�@"*7���"�#�

��*&#�� !�#&$!���+*&��!�+��#"1�=$!��"!��0..�+�%'�$"&�#!�1�&�==�����*1%<�%!#*"�1�*"�-L�$�#"G �

#&�!#!��7����-�+*"�#"1� �#1�&*!�#!��7���B�+*"<�#"1��F#+*"�1�2G�$%*"��#��*!#&'*���/B..����5�����

%&#""*"��� �&!��"�+*&��%&�=G<�&� %�(����7*F�1�#%�#2����#"1�&� �&!�1��"�#�.54��M+�"$& ��=����

7* !��5��'��&� %�(����!'�"�=�%!7*F�1�*"�&#&�1G #!��2$77���1��L��%+*$+�!�!��F*1�<�1�'G1�#!�1�

!'��$�'�#"��!'#"� �%��*�%<�&�*!*&# �=�*"!�1�*�1�2G�$%*"�� *J$*1�&#�2�"�1*�F*1�<�#"1��F#+*"�1�*"�#�

�*!#&'*���4/..�%&#""*"��� �&!��"�+*&��%&�=�5�

"���������5"�$�.�������0�� ����������)���7�����F=�%$���!��#*�<�# �+#"*=$ #!*�"%�(����

&�"1$&!�1�$"1���#"�#!+�%='�����7�A9L��-D9L��-5��� %�(����'#���%!�1�2G�&�"!�*7$�#!*�"�#"1�

��%$%=�"1�1�*"�#"�#"�F*&<��-��7���<�#�!*7*&*# �%�#(#!���+�1*$+�>�HC�2$77���1�(*!'��.�+����=�%<�

=��B5/<�!��h�.H�&� %�=���+ 5�����#*���F=�%$���!*+�%��7�$=�!��-4�'<�H.�+ ��7�&� �%$%=�"%*�"�(#%�

!�#"%7����1�!���-9�+ �� #%%�%��$+�2�!! �%�!'#!�(����%�# �1�(*!'�2$!G ��$22���%!�==��%�*"�#"�

Page 114: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

��4�

#"#���2*&�&'#+2��5��'��%��$+�2�!! �%�(����*"&$2#!�1�(*!'�$!�#�*!#!*�"�#!����+�!�+=��#!$���*"�

!'��1#�@<�#"1�!'���F=��*+�"!�(#%�%!#�!�1�2G�&�"!*"$�$% G�%=#��*"��!'��%$%=�"%*�"�(*!'�7* !���

%!��* *)�1�%G"!'�!*&�#*��>��%%�����*�%%'�*+<��2*%�[�!<��$~�"2���<����+#"GC5� *J$�!%��7�-..�M �

(����!#@�"�#%�=!*&# G�(*!'�#�%G�*"���#!�!*+��*"!���# %�#"1�*++�1*#!� G�!�#"%7����1�!��%# *"�����.�

+�1*$+�%$== �+�"!�1�(*!'���+��%�1*$+�#&�!#!�5��'�%��%#+= �%�(����%��*# G�1* $!�1��3�.�*"�

%&��(�&#=�!$2�%�&�"!#*"*"��!'��%#+��+�1*$+<�7����"$+��#!*�"�2G�!'��+�%!�=��2#2 ��"$+2���

>�6�C�+�!'�1�>�A<�-.C5�7!���1* $!*�"<�!'��*"�&$ #!�1��6��!$2�%�(����@�=!�*"�!'��1#�@�#!��9�W��

����"*�'!�!��# �(�7���&�+= �!����1$&!*�"��7�-�&#��*�1������1$�*"��*"�&$ #!*�"<�#"1�!'�"�

*"&$2#!�1�#!�-��W��(*!'�* $+*"#!*�"�#%�1�%&�*2�1�#2���5����� �"��!��+�>$=�!��-�(��@%C��F=�%$���

!��#*�<�H.�+ �&� �%$%=�"%*�"%�*"�!'��#�!*7*&*# �%�#(#!���+�1*$+�(����*"&$2#!�1�*"�-9.�+ �2#77 �1�

�� �"+�G���7 #%@%�& �%�1�(*!'�&�!!�"�= $�%5�7!���(*!'1�#(*"��!'��*"*!*# �%#+= �<�!'��7 #%@%�(����

*"&$2#!�1�#!�-9.��=+��"�#���!#�G�%'#@���*"�1#�@"�%%�#!��9�W��$"1���#+2*�"!�#*�5��#+= �%�(����

!#@�"�#"1�%��*# G�1* $!�1�7����6���"$+��#!*�"�#%�1�%&�*2�1�#2���5��$2�%�(����*"&$2#!�1�7�����

+�"!'<�!'��"$+2����7�=�%*!*���!$2�%�7����#&'�1* $!*�"�(#%�%&���1<�#"1��6���# $�%�(����

&# &$ #!�1�2G�$%*"��!'��!#2 �%��7�1���#"�>�A<�-.C5�

2�"1��"��!.�.3" 1""3�!�

"�!'*%�&�$*%�<�(���*%*!�1�!'���#%!�6#&*7*&��*%�<�('*&'�*%�#"�#��#��7�'*�'��� &#"*&�#&!*�*!G�(*!'�#�

�#�*�!G��7���"!%�!'#!�%$==��!�&'#�#&!��*%!*&��&�%G%!�+%�>-<�-�C5��(#!���%#+= ��(#%��2!#*"�1�

1*��&! G�7��+�!'���77 $�"!�= $+��(*!'*"�9.�&+�#2����!'����*7*&���7�!'���?�2 #&@�%+�@���>-<0A��+�

*"�1�=!'U�AW�4A5B0X��<��.4W��/50/X��C<�$%*"��#��� *!���&#=#&*!G��*%@*"�%#+= ����"�!'�������

%$2+��%*2 �5�7!�����!$�"�!��!'��%'*=<���+ �=��!*�"%��7�!'��%#+= ��(����$%�1�!��*"�&$ #!��&$ !$���

+�1*#�1�%*�"�1�!���"�*&'�7���1*77���"!�!G=�%��7�2#&!��*#5��='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*# �

�"�*&'+�"!�+�1*$+�*"&$2#!�1�#"#���2*&# G�(*!'�* $+*"#!*�"��#����*%��!������"�=*�+�"!�1�

!$�2*1*!G<�('*&'�#==�#��1�!��2��1$��!��#�%+# <�"�"+�!* ��2#&!��*$+�!'#!�*%�&# �1�����5��(�"!G�

!(���!'���%#+= �%�&� �&!�1��"�!'*%�&�$*%�<�#!��#�*�$%�1�=!'%��#"�*"��7��+�!'��%$�7#&��!��!'���&�#"�

7 ���<�7#* �1�!��G*� 1�+*&��2*# ����(!'�*"�!'*%��"�*&'+�"!�+�1*$+<�# !'�$�'����(!'��7��!'���

���#"*%+%�(#%��2!#*"�1�*"��!'���+�1*#5�

7!���*%� #!*�"��7������*"�=$���&$ !$��<�!'��*"��*���#2%��=!*�"�%=�&!�$+�>�*�5��C�(#%�7�$"1�!��2��

%*+* #��!��!'#!��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�%$&'�#%�!'�%��*"�!'����"��#���� �����#"1�

� ������� ��>--C<�(*!'�#�+#P���=�#@�#!�h/9.�"+�*"1*&#!*"��!'��=��%�"&���7� *�'!�'#���%!*"��

2#&!��*�&' ���='G �>��' C��<�#"1�#2%��=!*�"�*"�!'��49.�"+����*�"�1$��!��#���' �����!�2#"1�#"1�

Page 115: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

��9�

*�'!�'#���%!*"��&#��!�"�*1�=*�+�"!%�>-0C5��'��*"��*���7 $���%&�"&���+*%%*�"�%=�&!�$+�>�*�5��C�

&�"!#*"�1�#�+#P���=�#@�#!�h//9�"+<�*"1*&#!*����7���' ���>-0C5��'�������=*�+�"!%�(����

�F!�#&!�1�*"!��#"����#"*&�%� ��"!<���%� ��1�*"��6��<�#"1�1�!��+*"�1�!��2�����G�%*+* #��!��!'��

=*�+�"!%��7�#���� �������������&�"!�� �>-4C5��'$%<�!'��J$#"!*!#!*�� G�+#P���&' ���='G %��7�

�����#�����' %����"�!'��2#%*%��7�#2%��=!*�"D7 $���%&�"&��%=�&!�#�#"1��6���� $!*�"�!*+�%<�#"1�

+#%%�%=�&!��+�!�G�*"1*&#!�1�!'#!�!'��+#P���&#��!�"�*1�*%�&' ���2#&!�"��>1#!#�"�!�%'�("C5�

���)�$5�2%��=!*�"�>%� *1� *"�C�#"1�7 $���%&�"&���+*%%*�"�>2��@�"� *"�C�%=�&!�#��7������*"!#&!�&� %5����!*&# �#F*%��*��%�#2%��2#"&�D7 $���%&�"&��>#�2*!�#�G�$"*!%C�#"1�'��*)�"!# �#F*%��*��%�(#�� �"�!'%�*"�"#"�+�!��%5�

� �&!��"�+*&��%&�=G�>�*�5�-C�%'�(�1�!'#!������*%���1�%'#=�1�>h.50�F���M+C<�#"1�����# �1�!'��

=��%�"&���7�&' ���%�+�%�> *�'!�'#���%!*"��%!�$&!$��%�7�$"1�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#C�>--C�

#==��%%�1�#�#*"%!�!'��*""���+�+2�#"���7�!'�%����#+�"��#!*���&� %5��'��&�"%!�*&!*�"%��7�%�+��

&� %�*"1*&#!��!'#!�&� �1*�*%*�"��&&$�%�2G�2*"#�G�!�#"%���%��7*%%*�"<�#"1�!'��#2%�"&���7�7 #�� #�*%�

&�"%*%!�"!�(*!'�!'�� #&@��7�+�!* *!G�*"� *J$*1�+�1*#5��

����"�%$ 7$��2#&!��*#�$"*J$� G�&�"!#*"�#� *�'!�'#���%!*"��=��!�*"�&# �1�!'����""#T�#!!'�(%T

%�"�>��C�=��!�*"�>-0C5� *��"$& ��!*1��=�*+��%�(����1�%*�"�1�2G�$%*"��&�"%����1�%�J$�"&�%�

�7������"�%<�#"1���������(#%�$%�1�!��6���#+= *7G�#�A/.�2=����%��+�"!5��'�����

%�J$�"&���7�!'*%�6���=��1$&!��"&�1�1�#�0-0�##�%�J$�"&��!'#!�(#%�7��+�/�L�!��A�L�*1�"!*&# �*"�

# *�"+�"!%�(*!'����%�J$�"&�%�7��+��4�%=�&*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��!�����7����

%�J$�"&�%�>�*�5�0#C�*"1*&#!�%�!'#!�!'����������=��!�*"�*%�+�%!�& �%� G��� #!�1�!��!'�����

=��!�*"%��7��' ���2*$+�#"1�6��%!'�&�&' ��*%�+#�*"��%=�&*�%5�6���(#%�# %��$%�1�!��#+= *7G�#�

h�59�@2�%��+�"!��7�!'��������B��������"�<�#"1�#�!�����7��A�2#&!��*# ��B������%�J$�"&�%�

Page 116: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

��B�

>�*�5�02C�#�#*"�= #&�%������*"�#�& $%!���!'#!�*"& $1�%���� �����#"1�� ������� ��+#�*"��

%=�&*�%5����&�"& $1��!'#!�!'�������*%� #!��*%�#�=���*�$% G�$"@"�("�+#�*"��%=�&*�%��7�!'������"�

%$ 7$��2#&!��*#�!'#!�*%��� #!�1�!�����#"*%+%�& #%%*7*�1�#%�*"�!'����� �����#"1�� ������� ��

��"��#�>--C5��'��&#=!$����7������7��+�#�1��=�%�#�%#+= ��*%�$"�F=�&!�1<�2�&#$%���*#2 ������"�

%$ 7$��2#&!��*#�(����!'�$�'!�!��2��7�$"1��" G�*"��"�*��"+�"!%�('���� *�'!�7��+�!'��%$"�*%�

#�#* #2 ��>--<�-9C5�

���)�&5����='� ��G�#"1�$ !�#%!�$&!$����7������&� %5�>#C����#!*�� G�%!#*"�1�&� %��*�(�1�2G�!�#"%+*%%*�"�� �&!��"�+*&��%&�=G5�>�#�<�9..�"+5C�>2C��� %�1�=�%*!�1��"�#�7* !���#"1��*�(�1�2G�%&#""*"��� �&!��"�+*&��%&�=G5�>�#�<�H..�"+5C�>&C��'*"�%�&!*�"�!'��$�'�&� %��*�(�1�2G�!�#"%+*%%*�"�� �&!��"�+*&��%&�=G�(*!'�� �&!��"�!�#"%=#��"!�%!�$&!$��%�&'#�#&!��*%!*&��7�&' ���%�+�%5�>�#�<�0..�"+5C��

������)�'5�6'G ���"�!*&�#"# G%�%��7�����5�>#C�������7����=��!�*"�#+*"��#&*1�%�J$�"&�%5�>2C�������7��B������%�J$�"&�%5��$==��!��# $�%�#!�"�1�%�#����*��"�#%�=��&�"!#��%<�#"1�%&# ��2#�%���=��%�"!�!'���F=�&!�1�"$+2����7�&'#"��%�=�����%*1$��=�%*!*�"5��

�� �� ��

�������������� ���� ����������

������� ����������������

������������� ���������

���������!�� ���������� "

�������#��#���������

������!�� �� ������� �

������������������������"���

��������������������

������!�� �� �����������$�%&�'��

��������������(�)� ���

������ ��� ����#��# ���

����������#��*+����" ��

������������� �������"

�����������������������������"

���������#� ����������

������!�� �� ������� �

���������!�� ���������� �'

���������#� ����,

�)�&�

���� � ������������#�

����

���

���

���

���

��

��

��

�����

�������������� ���� ����������

������������ ������������

��������������������

������������� �����������

���������������������

�������������� �!��"��

��������� �� ������������#�$%�&���

�������������'(��������

������������� ����)���

�������������������������������

��������� �� ��������"

������������ ��������)��&

����������� ���������)

����������� ����*

�!�%)

�����

��

���

�����

��

��

�����

�� ��

Page 117: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

��/�

�'�����(!'��7��������J$*��%�#"#���2*�%*%<� *�'!<��-������ �+�"!# ��<�#"1��-5�7��.4�

%$2%!#"&�%�!�%!�1<��" G�#&�!#!�<�=��=*�"#!�<�=�=!�"�<�#"1�� �+�"!# ���%!*+$ #!�1�='�!�%G"!'�!*&�

���(!'�*"�!'��+*"*+# �+�1*$+����.�>%����#!��*# %�#"1���!'�1%�#"1��$==��!*"����F!C5�

�F=�%$����7�&$ !$��%�!��#*��*"�!'��=��%�"&���7� *�'!�#"1��-����1$&�1��*#2* *!G<�2$!�(��7�$"1�!'#!�

�����*%���%*%!#"!�!���F=�%$���!��#*��*"�!'��#2%�"&���7� *�'!�#"1��-��>�*�5�4C5��'����(#%�"��

%*�"*7*&#"!� �%%�*"�������*#2* *!G�#7!���-�(��@%<�#%�# %��7�$"1�(*!'�#"�#"�F*&�&�"!�� 5��'��

��%*%!#"&���7������!��!'��!�F*&��77�&!%��7�-�*"�#*��*%�&�"%*%!�"!�(*!'�%$��*�# �*"�!'��7 $&!$#!*"��

�"�*��"+�"!��7�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!%�>-BC<�('*&'�&�$ 1�1�=�"1��"�!'��#2* *!G�!��%$��*���

!�#"% �&#!*�"�7��+�1�&#G*"��!��"#%&�"!���"!%�*"�!'��1#�@<��FG��"#!�1��&�#"�1�=!'%�>%���2� �(C5�

����)�,5��$��*�# ��7������1$�*"���F=�%$���!��#*��*"�1#�@"�%%�#"1�!'��#2%�"&���7��-�5��'�����!*&# �#F*%�> ���.�%&# �C��*��%�=��&�"!#��%��7��*#2 ��&� %�2#%�1��"�+�%!�=��2#2 ��"$+2���>�6�C��"$+��#!*�"%��� #!*���!��+*&��%&�=*&�&�$"!%�>�A<�-.C<�#"1�!'��'��*)�"!# �#F*%��*��%�!'��!*+���7�*"&$2#!*�"5�6�*"!%��*���#���#����# $�%<�#"1����!*&# �2#�%�*"1*&#!��A9L�&�"7*1�"&�� *+*!%5����

!'�$�'�!'��%#+= ��!'#!�&�"!#*"�1������(#%��2!#*"�1�1*��&! G�7��+�#�2 #&@�%+�@���= $+�<�*!�

&�$ 1�2��#��$�1�!'#!�!'*%�2#&!��*$+����(%�*"�!'��%$���$"1*"��2$ @�(#!��5�����*�(�!'*%�=�%%*2* *!G�

#%�$" *@� G�2�&#$%��!'��%$���$"1*"��(#!���*%��FG��"#!�1�#"1� #&@%�#�%�$�&���7���1$&�1���#"1�

*�'!5��'��"�#��%!� �&# ��>�"�!'��&�#%!��7���%!#��*&#C�!'#!�&�$ 1�=���*1��%� #�� *�'!�#"1��-��!��

%$==��!�!'��#"#���2*&�='�!�%G"!'�!*&����(!'��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*%�h-<-9.�@+�1*%!#"!�7��+�

!'���?�2 #&@�%+�@��<�#"1�!'��&'#"&��!'#!������(#%�1*��&! G�!�#"%=��!�1�2G�&$���"!%������!'#!�

1*%!#"&��!��2��&#=!$��1�*"�#���"!�= $+��%#+= ��#!�S-�@+�1�=!'�#==�#�%�!��2���#"*%'*"� G�%+# 5�

�"%!�#1<�(��%$���%!�!'#!�!'��"�"+�!* �������(#%�%'�1�7��+�#�+*&��2*# �+#!�>--<�-9C����%*+* #��

+*&���"�*��"+�"!�(*!'*"�&�"!*+�!��%��7�!'���?���"!���*7*&�<�#"1�(#%�%(�=!�*"!��!'��!$�2$ �"!�

= $+�5��"�%$&'�#�+*&���"�*��"+�"!<�+*&��2*# ���%=*�#!*�"����%=�"!#"��$%�&'�+*&# ���#&!*�"%�

2�!(��"���1$&�1�%$2%!#"&�%�=��%�"!�*"�!'����"!��77 $�"!�#"1�-�*"�!'��%$���$"1*"��%�#(#!���&�$ 1�

��

���

����

�����

� ��� ��� ��� ���

�����

Page 118: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

��H�

=���*1��#"#���2*�%*%<�#"1�#�%!��=�!�+=��#!$�����#1*�"!�7��+�!'��h-�W��%$���$"1*"��(#!���#"1�!'��

h0..�W��*"!��*����7�#���"!�&�$ 1�# �(�7���%$��*�# �& �%���"�$�'�!�����!'��+# � *�'!�2G�'#���%!*"��

�7�='�!�"%�7���='�!�%G"!'�%*%5��'��%�$�&���7���1$&�1���&�$ 1�2���*!'����4���1$&*"��2#&!��*#�*"�#�

+#!<����!'����"!��77 $�"!5��$ !*= ��%#+= �%��2!#*"�1�#!�%����# � �&#!*�"%�#"1�1�=!'%<�#"1�#�%�&�"1�

��+ �=��!*�"��7�!'���� *!���%#+= ��!'#!�&�"!#*"�1������1*1�"�!�G*� 1����(!'�$"1���!'��%#+��

�"�*&'+�"!�&�"1*!*�"%5��'$%<������ *@��2#&!��*#�(����"�!�7�$"1�#!�1*%!#"&�%�7��+�#���"!<�

# !'�$�'�*!�#==�#�%�!'#!������(#%�#�+*"���&�+=�"�"!��7�!'��+*&��2*# �&�++$"*!G�#!�!'���?�

2 #&@�%+�@���#!�!'��!*+���7�!'*%�&�$*%�5�

�'��=��=��!*�%��7������#���&�"%*%!�"!�(*!'�*!%�1��=�%�#�%$��*�# �2�*"���"'#"&�1�2G����!'��+# �

*�'!�!'#!�'#%�2��"���=��!�1�#!�%����# �'G1��!'��+# ���"!%�>-/C5� !'�$�'�!'����#�����"!�!����"!�

1*77���"&�%<�*"���"��# �!'�� *�'!�*"!�"%*!G�1�!�&!�1�(#%����#!�%!�#!�(#�� �"�!'%�*"��F&�%%��7�/..�

"+�>*5�5<�!'��+# ����2 #&@2�1G��#1*#!*�"C�>-/C5��'��='�!�"�7 $F�#!�/9.�`�9.�"+�>&����%=�"1*"��!��

!'�� �"��(#�� �"�!'�#2%��=!*�"�=�#@��7� *�'!�'#���%!*"����' �&�*"�����C�#!�!'����*7*&���7�#�

0/.�W��2 #&@�%+�@���(#%�h�.H�='�!�"%Y&+�-Y%��Y%����>-HCU�!'��7 $F�*"�!'��4..��!��9..�"+��#"���

>%'��!�(#�� �"�!'���' �#"1�&' ���2#&!�"��#2%��=!*�"�=�#@%C�(#%�h�.4�='�!�"%Y&+�-Y%��Y%����>-/<�

-AC�>B�F��.�0�='�!�"%Y&+�-Y%���V���M+� ��='�!�"%Y&+�-Y%��U�!'��!��+�%����7��%�!��#�%� *1�#"� ��

+�#%$��1�*"�%!��#1*#"%C5��*!'*"��T-�&+��7�00-�W��7 #"���=�� %��"�2 #&@�%+�@���&'*+"�G%<�!'��

!�!# �='�!�"�7 $F�>h�.���='�!�"%Y&+�-Y%��Y%���C������!'��B..��!���<...�"+��#"���(#%��%!*+#!�1�!��2��

�7�!'��%#+����1����7�+#�"*!$1��#%�!'��%� #��='�!�"�#�#* #2* *!G�7���#�����"�%$ 7$��2#&!��*$+� *�*"��

#!�H.�+�1�=!'�*"�!'��� #&@���#�>-H<�0.C5��'��� #&@���#�2#&!��*$+�*%�#�2��("�&� ���1�%!�#*"��7�!'��

����"�%$ 7$��2#&!��*#<�#"1�&�"!#*"%���' ���#"1�*%���"*��#!�"��&#��!�"�*1%�!'#!�#���!'�$�'!�!��

*+=�����!'��'#���%!*"���7�%� #������"� *�'!�!'#!�=�"�!�#!�%�!��%$&'�1�=!'%�>0�<�0-C5��'����*%�

�� #!*�� G� *!! �� *�'!�*"�!'������"�>h99.�"+C����*�"��7�%=�&!�#�+�#%$��1�#!�1��=�%�#�'G1��!'��+# �

��"!%<�#"1�%��!'��#2%�"&���7�*%���"*��#!�"��&#��!�"�*1%�#"1�!'��=��%�"&���7���' ���*"������#���*"�

#&&��1#"&��(*!'�!'�����!'��+# � *�'!�(#�� �"�!'%�!'#!�'#���2��"�+�#%$��1�#!���"!%5��'��*"�%*!$�

&� �1*�*%*�"�!*+���7�!'��� #&@���#�2#&!��*$+�(#%�&# &$ #!�1�!��2��-5H�G�#�%�>0.C5���&#$%���7�

%*+* #� G� �(� *�'!�*"!�"%*!*�%�#!�1��=�%�#���"!%<������+#G�2��!'�$�'!��7�#%��@*"���$!�#"�

�F*%!�"&��2G�*"7��J$�"!�'#���%!*"���7��#������!'��+# �='�!�"%U�!'*%�*%�*"�@��=*"��(*!'�&$���"!�

*1�#%�#2�$!�!'��%$��*�# ��7�2#&!��*#�*"�� *��!��='*&�'#2*!#!%<�#"1�*"�&�"!�#%!�!��!'���� #!*�� G�

�*����$%����(!'��2!#*"�1�$"1��� #2��#!��G�&�"1*!*�"%5� !'�$�'������(#%�&#=!$��1�7��+�!'��

�?�2 #&@�%+�@����77 $�"!<�*!�*%�$" *@� G�!��2��!'��1*��&!�1�%&�"1�"!��7�#� *"���7�='�!�%G"!'�!*&�

���#"*%+%�!'#!�'#���&�"!*"$�$% G��&&$=*�1�!'*%�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!�%*"&��!'��#==�#�#"&��

�7�#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%��"��#�!'�S0�F��.A�G�#�%�#���>00C<�2�7����!'����� $!*�"��7��FG��"*&�

='�!�%G"!'�%*%�!'#!� �1�!��!'��#&&$+$ #!*�"��7�-�*"�!'��#!+�%='����h-�F��.A�G�#�%�#���>04<�09C5�

Page 119: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

��A�

�'*%�*%�2�&#$%��*"1*�*1$# �'G1��!'��+# ���"!%�#����='�+��# ��� #!*���!����� ��*&# �!*+��%&# �%<�#%�

�2%���#!*�"%�7��+���=�#!�1��*%*!%�!��2 #&@�%+�@��%�*"1*&#!�1�+#P���%!�$&!$�# �&'#"��%������!'��

&�$�%���7�1#G%�!��1�&#1�%�>-BC5��'����*%���*1�"&��!'#!�*%���"*��#!�"��&#��!�"�*1�&�"!#*"*"������"�

%$ 7$��2#&!��*#�!'�*��1�*"�!'�����!'�! #"!*&�&�#"�*"�!'����"�+#"*#"D�$��"*#"�>�D�C�#���h�.H�

G�#�%�#���1$�*"��=��� G�$"1��%!��1�}}�&�#"*&�#"�F*&����"!%OO�>0BC<�('*&'�+#G�'#���# %���&&$���1�

*"�!'��6#&*7*&�&�#"5��'���&�#"%�'#����*%�"�#"1�%$2%*1�1<�#"1� #"1�+#%%�%�'#���%'*7!�1������%$&'�

!*+��%&# �%<�#"1�%��!'��=�%%*2* *!G��F*%!%��7���"!�!��%'����#%�(� �#%���"!�!����"!��F&'#"����7�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'��=#%!5��

���#�1 �%%<�!'��&#=!$����7������#!�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!<�2$!�"�!�7��+�%$���$"1*"��

(#!��%<�*"1*&#!�%�!'#!����!'��+# � *�'!�#"1�#%%�&*#!�1���1$&�1���&�+=�$"1%�#���%$77*&*�"!�!��#!�

�#%!��"'#"&��!'��%$��*�# ��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�*"�!'���!'��(*%��1#�@<��FG��"#!�1��&�#"�

1�=!'%5��'*%�1*%&����G��F=#"1%�!'���#"����7�=�%%*2 ���"�*��"+�"!%�!'#!�&�$ 1�'#�2��� *7��7��+%�

('*&'�$%�� *�'!��"���G�!��1�*����"1����"*&�2*�&'�+*&# ���#&!*�"%�>�<�-9C<�#"1�7���%�!'��!'*"@*"��

�7�!'��%&*�"!*7*&�&�++$"*!G�7��+�!'��&�"%!�#*"!�!'#!�#"G�7��+��7� *7��!'#!�1�=�"1%��"� *�'!��"���G�

*%�"�&�%%#�* G� *+*!�1�!��%� #� G�* $+*"#!�1�'#2*!#!%5��

���

���!'#"@�!'����������$=�#"1�!'��&#=!#*"�#"1�&��(��7��D��! #"!*%�7���#%%*%!#"&��*"�&� �&!*"��%#+= �%<�!'���"*���%*!G��7���*!*%'��� $+2*#��+#�*"���#&* *!G�7���#%%*%!#"&��*"�� �&!��"�+*&��%&�=G<�#"1��5���$"��#"1�,5��*&@+�*���7���#%%*%!#"&��(*!'�+#%%�%=�&!��+�!�G5��'*%���%�#�&'�(#%�%$==��!�1�2G�!'���#!$�# ��&*�"&�%�#"1��"�*"���*"����%�#�&'���$"&* �>�#"#1#C<�!'���5�5��#!*�"# ����"#$!*&%�#"1��=#&��1+*"*%!�#!*�"�%!��2*� ��G�#"1��F�2*� ��G�=����#+%<�!'���5�5���=#�!+�"!��7��"���G��*�%&*�"&�%�=����#+<�#"1�!'���5�5��#!*�"# ��&*�"&����$"1#!*�"�������=����#+5���

Page 120: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

�-.�

"1##�2�3!5�3!��2���3�!�

�'��7� �(*"��%$== �+�"!%�!�����.�+�1*$+�!'#!�'#1�"���77�&!��"����(!'3��.�+��#&�!�*"U�9�+��

#1*=#!�U�9�+��#%&��2#!�U�-�+��2�")�#!�U�-59�+��2$!G�#!�U�-�+��&*!�#!�U�.59�+��&#=��#!�U�.59�

#"1�9�+��&#=�G #!�U�.59�#"1�9�+��&��!�"#!�U�-59�+��7��+#!�U�9�+��7$+#�#!�U�9�+��

� $&�"#!�U�9�+��� G�FG #!�U�9�+��� G&� #!�U�.59�#"1�9�+��'�=!#"�#!�U�-59�+���#++#�

'G1��FG2�")�#!�U�-59�+��# ='#�'G1��FG2$!G�#!�U�-59�+��2�!#�'G1��FG2$!G�#!�U�-59�+��

�#++#�'G1��FG2$!�#!�U�-59�+��*%�2$!G�#!�U�.59�#"1�9�+��*%��# ��#!�U�9�+��*%�&*!�#!�U��.�+��

#&!#!�U�.59�#"1�9�+�� ��$ *"#!�U�9�+��+# #!�U�9�+��+# �*"#!�U�9�+��+# �"#!�U�.59�#"1�9�+��

=��!�&#!�&'$#!�U�.59�#"1�9�+��%'*@*+#!�U��.�+��%$&&*"#!�U�-�+��!#�!�#!�U�-�+��

!�*+�!'�FG2�")�#!�U�.59�#"1�9�+���# ��#!�U�9�+��-��F�*%�&#=��#!�U�9�+��-��F����� $&�"#!�U�

9�+��-��F�� $!#�#!�U�9�+��-��F��&!#"�#!�U�9�+��-��F�+# �"#!�U�9�+��-��F��# ��#!�U�9�+��

�F# �#&�!#!�U�-59�+��=G�$�#!�U�9�+���!'#"� U�9�+��2$!#"� U�9�+���<-�2$!#"�1*� U�9�+��-<0�

2$!#"�1*� U�9�+���!'G �"�� G&� U�9�+��� G&��� U�9�+��+�!'#"� U�9�+��=��=#"� U�9�+���<-�

=��=#"�1*� U�9�+���>kC�# #"*"�U�9�+���>kC�#��*"*"�U�9�+���>kC�#%=#�#�*"�U�9�+���>kC�

#%=#�!#!�U�9�+���>kC�&G%!�*"�U�9�+���>kC�� $!#+#!�U�9�+���>kC�� $!#+*"�U�9�+���>kC�� G&*"�U�

9�+���>kC�*%� �$&*"�U�9�+���>kC� G%*"�U�9�+���>kC�+�!'*�"*"�U�9�+���>kC�='�"G # #"*"�U�9�

+���>kC�=�� *"�U�9�+���>kC�%��*"�U�9�+���>kC�!'���"*"�U�9�+���>kC�!�G=!�='#"U�9�+���>kC�

!G��%*"�U�9�+�����# *"�U�9�+����"*!'*"�U�9�+����#&�!G �� $&�%#+*"�U�9�+���>kC�#�#2*!� U�9�

+���>�C�#�#2*!� U�9�+���>kC�#�#2*"�%�U�9�+���>�C�#�#2*"�%�U�9�+���>kC�&� �2*�%�U�9�+���>�

C���G!'��%�U�9�+������G!'�$ �%�U�9�+��7�$&!�%�U�9�+���>kC��# #&!�%�U�9�+���>kC�� $&�%#+*"�U�

9�+��� $&�%�U�9�+��1$ &*!�U�9�+���>�C� #&!�%�U�9�+��2�!#��� #&!�%�U�9�+���>�C� GF�%�U�9�

+��+# !�%�U�9�+����+#""*!� U�9�+���>kC�+#""�%�U�9�+���>kC�+� �)*!�%�U�9�+��+G��

*"�%*!� U�9�+���>kC��#77*"�%�U�9�+���*2*!� U�9�+����%��2*!� U�9�+����%��2�%�U�9�+��!��'# �%�U�

9�+��FG *!� U�9�+���>kC�FG �%�U�.5.9L�&#%#+*"��#&*1%U�.5.9L�G�#%!��F!�#&!U���+��!'*�%$ 7#!�5�

Page 121: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� �'#=!���9�� �

�-��

2���2�! �"�

>�C� ������� ���9�2)��)� >-..-C��� �&$ #����&'#"*%+%��7�6'�!�%G"!'�%*%� >� #&@(� ��&*�"&�<�

F7��1C5��

>-C� A���.���9� )��)�>-...C��'���&� ��G��7����=���#��G1��!'��+# ���"!%�>6�*"&�!�"��"*�5�

6��%%<�6�*"&�!�"C5��

>0C� ������9�=)�J�2� ���9��)�>)�>-..0C�6'* �%5���#"%5��5���&5���"1�"���'%/<�9ATH95��

>4C� A���.���9� )��)9�2����� 9�5)��)9� ���9��)�.)�J�� ��9�>)��)� >�AABC����='G%5���%5�

��!!5�&'<�-.4AT-.9-5��

>9C� !� ���9��)�5)9� ���9�>)�2)�J�A��.���9� )��)�>�AA9C��#!$���>��"1�"C�'('<�4/AT4H.5��

>BC� <����9�A)�A)9��������9� ")9� "����������9��)�J�������9� >)��)� >�AAAC� ,5��#&!��*� 5�$/$<�

49�/T49-95��

>/C� ������9�>)��)�>-..-C�6'�!�%G"!'5���%5�('<��.AT��45��

>HC� ����9� )��)�J�4��9��)�#)�>-..�C��&*�"&��&-&<�-.-BT-.-/5��

>AC� A�����9�>)� )9�2�8������9��)9�4��������9�>)��)9�4������9��)��)9�2� ��9�.)9��� ��9�>)��)9�

=�9�.)9�#��� ��9�3)9�!�� ��9��)��)9�!�� ��9�=)9������)�>-..4C��&*�"&��'*,<�BBT/45��

>�.C�#������9� !)� J� ��C���9� 4)� 5)� >�AH�C� *"� �'�� 6��@#�G�!�%3� � �#"12��@� �"� �#2*!#!%<�

�%� #!*�"<�#"1��1�"!*7*&#!*�"��7��#&!��*#<��1%5��!#��<��5�65<��!� =<��5<���8=��<��5��5<��# �(%<�

5�]��&' ��� <��5��5�>�=�*"���<���(�?��@C<��� 5��<�==5�-/AT-HA5��

>��C�=���9��)9��������9�5)�=)�J������9��)�>�AH0C��&'5��*&��2*� 5�$',<�-HBT-A45��

>�-C�2�����9��)��)9�=��:2�����9�!)9�������� ���9�2)��)�J�"����������9��)�>�AABC��"! 5�,5�

�G%!5��#&!5�,+<��.HHT�.A-5��

>�0C� ���9�>)�2)9� ���9��)9���� �9��)��)9������ 9�2)�>)9�=���9�Q)9�����89�")��)9� �����9�")9�

��5������9�.)��)9�"��8��9��)��)9�5������9�5)��)9������)�>-..0C��$& �*&�&*1%���%5�'$<�

44-T4405��

>�4C�4���9��)��)�>�AAAC��$& �*&�&*1%��G+=5����5�,$<�A9TAH5��

>�9C���� ����9�")��)9�5� �9�=)9�������9�=)9����� 9��)�=)�J����8��9�.)�>)�>�AA.C�,5��� 5��*� 5�

&$%<�4.0T4�.5��

>�BC���8��9�")9���8���9��)9�>���� ��9�3)��)�J�!��9��)�>-..�C��*�*"7��+#!*&%�$(<��-44T�-495��

>�/C������9�.)� )�>�AAAC��#=*1���++$"5��#%%��=�&!��+5�$'<�0H4T0HA5��

>�HC� �����9��)�>)��)�J����8���9�>)�>-...C�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�++<�-9HAT-9AH5��

>�AC�.�����9�>)� )�>�A//C��$�5�,5�== 5��*&��2*� 5�,<�0./T0�B5��

>-.C�.�����9�>)� )�>�AH0C��$�5�,5�== 5��*&��2*� 5��*�!�&'"� 5�$(<�0.�T0.95��

>-�C�4��8��9�2)��)9��������9�.)9����� 9��)9� �������9�")9�=�����9�.)�J��������9��)�

)�>�AA�C��#�!'�6 #"�!��&*5���!!5�$*,<�9�0T9045��

Page 122: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���9� �"��2 *�#!� G�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2�555� � � �

�--�

>--C����8���9� >)� >-..4C� *"� �'�� 6��@#�G�!�%3� "� ��� �*"�� � �&!��"*&� ��%�$�&�� 7��� !'��

�*&��2*� ��*&# � ��++$"*!G� >�=�*"���<� ��(� ?��@C<� '!!=3DD�4�5�9.5�9/5�

��/3H.H.D=��@6��D&'#=��"1��DP%=D%'�(&'#=5P%=_&'#="$+V0-05��

>-0C�������� ���9�2)��)�J���� ����9��)�>-..0C�*"��*�'!��#���%!*"��"!�""#%<��1%5�����"<��5�

�5�]�6#�%�"<��5��5�> $(��<����1��&'!<��'����!'�� #"1%C<�==5��A9T-�/5��

>-4C��������9�!):1)�J�������9�.)��)�>-..4C��&'5��*&��2*� 5�$/&<�-B9T-/B5��

>-9C����8���9� >)� J�5�����:#�����9� �)� >-..4C� *"� �'�� 6��@#�G�!�%3� "� ��� �*"�� � �&!��"*&�

��%�$�&�� 7��� !'�� �*&��2*� ��*&# � ��++$"*!G� >�=�*"���<� ��(� ?��@C<�

'!!=3DD�4�5�9.5�9/5��/3H.H.D=��@6��D&'#=��"1��DP%=D%'�(&'#=5P%=_�&'#="$+V-0A5��

>-BC��������9�.)�>)9�"����9��)9�.�889��)��)�A)9�5����9��)��)�#)9�������9��)9�����9�5)9�����9�

�)9�4��8��9�2)��)9�#�����9��)�2)�J����@9�2)�>�AAHC��#�!'�6 #"�!��&*5���!!5�$+*<�4�AT40�5��

>-/C�=����9�")�!)9� ���9��)�.)9�2����� 9�5)��)�J�A��.���9� )��)� >-..-C����='G%5���%5�

��!!5�&-<��.D�.-AD-..-��.�4A//5��

>-HC�=����9�")�!)9� ���9��)�.)9�2����� 9�5)��)9�5��� 9��)�>)9��� ��9�>)��)�J�A��.���9� )�

�)�>-...C����='G%5���%5���!!5�&-<���9�T��945��

>-AC�=����9� ")� !)9� ���9� �)� .)� J� 2����� 9� 5)� �)� >-..-C� ,5� ���='G%5� ��%5� $*(<�

1�*3�.5�.-AD-...,�....�95��

>0.C����8���9�>)9� �������9�4)�J�#������9�!)�>�AA-C��*+"� 5�&�#"���5�'(*<��9.T�995��

>0�C�#������9�!)�>�AB/C�""$5����5��*&��2*� 5�&$<�-H9T0H45��

>0-C����8���9�>)9�������9�>)��)9�4���9��)�>)�J�#������9�!)�>�AA�C��*+"� 5�&�#"���5�'+<�H4BT

H9A5��

>00C�.� ������ 9�.)�>)�>-...C��&*�"&��&/-<��/.0T�/.95��

>04C�.� 8��� 9� 5)� )9� ���8�9� A)� A)9� ������9� ")� A)9� ��@��9� <)� !)9� .� 5����9� >)� J�

���� ����9��)�>-..�C�6��&5��#! 5�&#15��&*5����-/<�-�/.T-�/95��

>09C��� ����9�>)��)�J�"������9�>)��)�>-..-C��&*�"&��&-+<��.BBT�.BH5��

>0BC� "���������.�8 �D9�>)�")�J��G ���9�>)�>�AAHC��#�!'�6 #"�!��&*5���!!5�$%/<��B9T�/05��

��

Page 123: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�-0�

4�#��2�+�

"1���""3��.!��"�Q1�! �"����52��!�"1��12��� ��23���"�3!.3 ���2"�

��2�#�"��=���2� ��1�!��!�;3��3!��4����� ��"���

""� 5��#"%@��<��!#���"I���<�,�"%�� #�%��-<�,E������+#""�<o�

��� ��=#�!+�"!��*� ��*���<�����*&'��*@��2*� ��*�<��$1(*���#F*+* *#"%��"*���%*!j!��8"&'�"<�

�#�*#��#�1��!�5��#<���H.B0H��8"&'�"<����+#"G�-� �$���"!�#11��%%3�,$%!$%��*�2*���"*���%*!j!��*�I�"<��"%!*!$!�78���*@����$"1��� �@$ #�2*� ��*�<�

��*"�*&'��$77��*"��-B�0-<�090A-��*�I�"<����+#"G�

+������������3��$27�%%* �����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�

��<=�2."?�� #&@���#<�=# ��&�#"���#='G<�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�%$27�%%* ���<��B������

��"�%�

�������������������������

o&����%=�"1*"�� #$!'��5� �� 3� k4A� HA� -�H.� B�-05� �#F3� k4A� HA� -�H.� B�-95� ��+#* 3�

P5����+#""l �)5$"*�+$�"&'�"51��

Page 124: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�-4�

��"�2� ��

��1#G<� �" G� �"�� %=�&*�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� ���%� %=5� ����<� *"'#2*!%� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"�5��$��!�� *!%��F!��+��='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%��F'*2*!*"�� !'�� �(�%!�&� �1�"%*!G�#"1�

�(� *�'!�#1#=!*�"���&��1�1�*"�#�%!#2 ������"�%$ 7$��2#&!��*# �=�=$ #!*�"� !��1#!�<� !'*%�%!�#*"�(#%�

%$%=�&!�1� !�� ��=��%�"!� #� �� *#2 �� 2*�+#�@��� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#5� �"� !'*%� %!$1G<� #� *�*"��

=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(#%��"�*&'�1�7��+�-...�+�1��=�%�1*+�"!%��7�!'��� #&@���#5�

��1*+�"!�%#+= �%�7��+�1�=!'%�$=�!��059�+�2� �(�%�#�7 ����(����%'�("�!��&�"!#*"���#+= *7*#2 ��

���� �7� "*"�� ='G �!G=�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� �" G� !'���� �7� !'�+� ��=��%�"!*"�� %# !(#!���

%=�&*�%5�"���7� !'���!'���%�J$�"&�%<�('*&'�(#%�7�$"1� *"��"*!%� ��#<� ��2<�#"1����<�& $%!��%�(*!'�#�

%�J$�"&�� !'#!� %��+%� !�� 2�� $2*J$*!�$%� *"� !'�� 7��%'(#!��� '#2*!#!%� �7� !'�� (�� 1� #"1� %��+%� !��

��=��%�"!� !'�� +�%!� (*1�%=��#1� ='G �!G=�� #+�"�%!� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� "�!'��� %�J$�"&��

& $%!��%� (*!'� #"� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�� 7��+� !'�� +�1*!���#"�#"� %#=��=� � #G��%5� �!� (#%� �" G�

7�$"1�*"��"*!����5��'���B��������"��%�J$�"&���7����%�%=5������(#%�7�$"1�*"��"*!%��<���#<���2�

#"1����5��'��1��=�%!� �&#!*�"��7�!'#!�+� !*"��!G=��(#%�#!�%!#!*�"�/B-.�*"�#�%�1*+�"!�1�=!'��7��/��

&+<�(� �%*!$#!�1�*"��"*!����5�"�# �&'!'�"�$%�*"!��1$&!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�!��

!'�� � #&@� ��#� %�1*+�"!%� %��+%� *@� G� #"1� 1*%=����%� !'#!� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � =*�+�"!%� *"�

%�1*+�"!%� &#"� 2�� $%�1� *"� #"G� &#%�� #%� *"1*&#!��%� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� *"� !'�� ���� G*"��(#!���

&� $+"5�"�# �&'!'�"�$%� *"!��1$&!*�"��7� !'�� %!�#*"����%�%=5������+#G�2�� !'���77%=�*"���7� !'��

=�=$ #!*�"� ('*&'� *%� "�(� %!#2 �� *"� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�5� ��1*+�"!%� # %�� ����# �1� %���"�

���� ��"�� 7*"���=�*"!%� �7� 2#&!��*#� !'#!� #��� �" G� 1*%!#"! G� �� #!�1� !�� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5�

�'�G���=��%�"!�#�& $%!����7�#�"�!�G�!�&'#�#&!��*)�1�& �%� G��� #!�1�2#&!��*#<� !'��%��&# �1�Q1��=�

2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#R5�6'G ���"�!*&�#"# G%�%�%'�(�#�'*�' G�1*���%�����$=��7�2#&!��*#<�

(*!'� $=� !�� 00� L� %�J$�"&�� �#�*#2* *!G� *"� !'�� �B�� ���� ��"�5� �'�� & $%!��� �7� Q1��=�2�#"&'*"��

����"�%$ 7$��2#&!��*#R�*%�=�%%*2 G�"�!�+�"�='G �!*&�2$!�+$%!�2��%$21*�*1�1�#"1�=�%*!*�"�1�#!�!'��

2#%�%��7�1*77���"!�='G ���"�!*&�2�#"&'�%5��"�!'���"�*&'+�"!�&$ !$���7��+�!'��%�1*+�"!%<�'�(����<�

"�"�� �7� !'�%�� 2#&!��*#� (���� 7�$"1<� *"1*&#!*"�� #� ='G%*� ��G� 1*77���"!� 7��+� !'#!� �7� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#5�

Page 125: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�-9�

3!�2�.1 �3�!�

�'��� #&@���#�*%�!'�� #���%!�=��%�"!�1#G�#"�F*&�(#!���2�1G5��!�*%�=��+#"�"! G�%!�#!*7*�1<�#"1�H/�

A-L��7�*!%�(#!���2�1G�*%�=��+#"�"! G�#"�F*&�>��1*%=�!*��!�# 5��AA�<�����@*"�-..-<� �"��# ����!�

# 5�-..�C5��'���7���<� !'��� #&@���#� *%� ���#�1�1�#%�#�&�"!�+=��#�G�#"# ��$�� !�� !'��=#%!�%$ 7*1*&�

�&�#"%<� #"1� *!%� =# ��&�#"���#='G� *%� (� � 1�&$+�"!�1� *"� #� %�J$�"&�� �7� %�1*+�"!� '��*)�"%�

>�#"7*� 1��!�# 5��AABC5��

�'���#� *�%!�=��*�1��7� !'��� #&@���#�1�&$+�"!�1�2G�!'��%�1*+�"!#�G���&��1� *%�#�7��%'(#!���

=��*�1�!'#!� #%!�1�7��+�--<...�G�%5��6�$"!* �#2�$!�A...�G�%5��6�>����"%�#"1���%%��A/-C5��*+"*&�

%�1*+�"!� #G��%��7�!'#!�=��*�1�#�����7����1�!��#%��"*!����5��"*!�����*%�&�����1�2G�#�+*&�� #+*"#!�1�

���#"*&��*&'� %#=��=� � #G��� >�"*!� ��U� �#G� �!� # 5� �AA�#C� ('*&'� (#%� =��2#2 G� 7��+�1� 1$�*"�� #�

=�%!� #&*# �%�#� ��� ��*%��('*&'��&&$���1�2�!(��"�H-..�G�5��6�#"1�9...�G�5��6�>1�=�"1*"���"�!'��

1#!*"�� +�!'�1U� ��=�!#� �AA0<� �#@�'#+� �!� # 5� �AA9<� �#"7*� 1� �!� # 5� �AABC5� �'�� +� !*"�� �7� !'��

� #&*��%� �#1�!��#�%�#� ��� ��*%��*"�!'����1*!���#"�#"���#�7� �(�1�2G�#"�*"$"1#!*�"��7�!'��� #&@�

��#� 2#%*"� 2G� %# !� (#!��<� ('*&'� !$�"�1� !'�� � #&@� ��#� *"!�� #"� #"�F*&� +#�*"�� 2#%*"� >�*""*"�'��

�#+%!^� �!� # 5� �AA0C5���"&�<��"*!� ��� *%� #"� ���#"*&� �*&'� %#=��=� � #G��� >�-��9L����#"*&�+#!!��<�

�#@�'#+��!�# 5��AA9C�('*&'�(#%�7*�%!�1�=�%*!�1�*"�!'��&�"!����7�!'��2#%*"<�#"1�('*&'�+#�@%�!'��

2��*""*"���7��$F*"*&�&�"1*!*�"%�*"�!'��&�"!�# �2#%*"5��*"&��!'�"�#�%!#2 ��&'�+�& *"��'#%�7��+�1�

('*&'�'#%�&�"%!#"! G��*%�"�$=(#�1%�7��+�--..�+�!��9..�+�1�=!'������#� !*+��=��*�1��7�-0..�T�

0...� G�#�%� >����"%� #"1� �!�77��%� �A/BC<� ��#&'*"�� !'�� ='�!*&� )�"�� +���� !'#"� B...� G�#�%� #���

>��=�!#��AA0<��*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0C5��"*!����&#"�2��7$�!'���1*�*1�1�*"!��!'��� 1����"*!�

��2� (*!'� #� '*�'��� ���#"*&� &#�2�"� &�"!�"!� !'#!� (#%� 1�=�%*!�1� 1$�*"�� #� =��*�1� �7� '*�'���

=��1$&!*�*!G<� #"1� �"*!� ��#� ('*&'� (#%� 1�=�%*!�1� 1$�*"�� #� =��*�1� �7� �(��� =��1$&!*�*!G� #"1�

*"&��#%�1� *"=$!� �7� !���*��"�$%� +#!��*# � >�#G� �AHH<� �#G� �!� # 5� �AA�#C5� �"*!� ��� *%� &�����1� 2G� #�

7*"� G� #+*"#!�1� &�&&� *!'� #G��� >�"*!� �<��#G� �!� # 5� �AA�#C�('*&'� *"1*&#!�%� !'�� *"�#%*�"� �7� !'��

+#�*"��&�&&� *!'�='��*1������������������#&&�+=#"G*"��#��*%��*"�%# *"*!G5��"*!�����=��%�"!%�!'��

+�%!���&�"!�%�1*+�"!#�G�1�=�%*!*�"�*"�!'��� #&@���#�#"1�*%�&�����1�2G�#�7 $77G�!�=� #G��5��"*!%����

#"1� ��#���%�=#�#!�1�2G�#�%����# �&+� !'*&@� !�#"%*!*�"�%#=��=� <�('*&'�(#%�1�=�%*!�1������#� !*+��

*"!���# ��7�4..��...�G�#�%�>�#G��!�# 5��AA�2C5�

�F!�"1�1�(#!���&� $+"�#"�F*#�*"�!'��� #&@���#�2#%*"�*%�%$==��!�1�2G�2#&!��*# �&'�+�7�%%* %�

1�!�&!�1�*"�1*���%��%�1*+�"!�$"*!%5��"��%!*�#!*�"%�*"�%$27�%%* �%�1*+�"!%�7�&$%�1��"�!'��=��%�"&��

�7�����"� %$ 7$��2#&!��*# �='�!�%G"!'�!*&�=*�+�"!%� #"1� !'�*��1���#1#!*�"�=��1$&!%� >��=�!#��AA0<�

�*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0C5��'�����$=��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�>��� �������C�*%�(� �%$*!�1�

#%� +#�@��� ���#"*%+� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� %*"&�� *!� ��=��%�"!%� #� +�"�='G �!*&� ���$=� �7� ���G�

Page 126: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�-B�

& �%� G� �� #!�1� �2 *�#!� G� #"�FG��"*&� ='�!�!��='*&� 2#&!��*#� >�+'�77� -..0C� ('*&'� *"'#2*!� !'��

&'�+�& *"�%� �7� %!�#!*7*�1� (#!��� 2�1*�%� (�� 1(*1�5� �'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � &#��!�"�*1�

*%���"*��#!�"�� >��=�!#� �AA0C� #%� (� � #%� 1��*�#!*��%� *@�� %$ 7$�*)�1� *%���"*��#!#"�� >�*""*"�'��

�#+%!^� �!� # 5� �AA0<��#@�'#+��!� # 5� �AA9C� #���=��%�"!� *"��"*!� ��2� #"1� �5� �*"&�� !'�%��=*�+�"!%�

�&&$�� # +�%!� �F& $%*�� G� *"� �2 *�#!� G� #"#���2*&� ='�!�!��='*&� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >�*""*"�'��

�#+%!^� �!� # 5� �AA0<� �#@�'#+� �!� # 5� �AA9C� !'�*�� 1�=�%*!�1� =*�+�"!� 2*�+#�@��%� *"1*&#!�� !'��

1��� �=+�"!� �7� ='�!*&� )�"�� #"�F*#� #"1� #� %!#2 �� %!�#!*7*&#!*�"� �7� !'�� (#!��� &� $+"� 1$�*"��

1�=�%*!*�"��7��"*!���2�#"1��5���"%�J$�"! G<�='�!*&�)�"��#"�F*#��&&$���1�# ��#1G�+����!'#"�B...�

G�#�%�#���>��=�!#��AA0<��*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0C5�

6��%�"! G<�!'��&'�+�& *"���7�!'��� #&@���#�*%�%*!$#!�1�#!�#�1�=!'��7�ZB.�!��-..�+�>�#"7*� 1��!�# 5�

�AABC5� �"� !'��"��!'(�%!��"�2#%*"<�#!�#�1�=!'��7�H.��..�+<�#�=�=$ #!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�

(#%�1�!�&!�1<�&�"%*%!*"���7��" G�#�%*"� �<�"��� �='G �!G=��>���+#""��!�# 5��AA-<��#"%@���!�# 5�

-..9C5��'�� #G��� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'��� #&@���#� &'�+�& *"�� �F'*2*!%� !'�� �(�%!� &� �

1�"%*!G�#"1� �(� *�'!�#1#=!*�"���&��1�1�*"�#�%!#2 ��2#&!��*# �=�=$ #!*�"�!��1#!�5��� �1�"%*!*�%��7�

-50Y�.9�!��0Y�.9�����&� %�+ ���(����&�$"!�1�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>�#"%@���!�# 5�-..9C<�

1�=�"1*"���"��" G�.5..--�!��.5.../9�M+� �N$#"!#�+�-�%���#!�%!#!*�"%�/B.9�#"1�/B-.<���%=�&!*�� G�

>�#"%@���!�# 5�-..9C5���1#G<�!'��� #&@���#�2�*"��%!�#!*7*�1<��" G��"��='G �!G=���7�����"�%$ 7$��

2#&!��*#� *%� 1�!�&!#2 �� *"� !'�� (#!��� &� $+"� >�#"%@�� �!� # 5� -..9C5� � J$#"!*7*&#!*�"� �7� !'�� &� �

"$+2����7�='G �!G=�������2G���# �!*+��6���*"1*&#!�1�!'#!�!'*%�2#&!��*$+�&�"%!*!$!�1��" G�.59�!��

�L� �7� !'�� !�!# � &� � "$+2��� *"� !'�� &'�+�& *"�� *"� -..�� >�5� �#�%&'# � �!� # 5� *"� =��=#�#!*�"C5�

��(����<� 1$�� !�� !'�� �F!��+�� ='G%*� ��*&# � #1#=!#!*�"� !�� *!%� �"�*��"+�"!<� %$27�%%* � ���

%�J$�"&�%��7�!'*%�2#&!��*$+�*"�!'��%�1*+�"!#�G���&��1�+#G�2��$%�1�#%�#�+����%=�&*7*&�2*�+#�@���

!��*"7���='�!*&�)�"��#"�F*#�#"1�!'�����!*&# ��F!�"!��7�!'���F*&�)�"��*"�+����1�!#* 5��

�'��=��%�"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*# ����*"� !'��� #&@���#�%�1*+�"!%�(#%�%'�("�2G� !'��

*%� #!*�"��7�2��("�&� ���1���� ��������!'#!�(����"�!�&'#�#&!��*)�1�7$�!'���7��+�!'��!�=� #G��%�

�7� !'�� %�1*+�"!%� >�#%'(#�#"1���8=��<��A/HC5� �"��$�� %!$1G<� #��*#2 ��=�=$ #!*�"��7�����"� %$ 7$��

2#&!��*#� &�$ 1� 2�� �"�*&'�1� 7��+� !�=� #G��%� �7� � #&@� ��#� %�1*+�"!� !'#!� (#%� %'�("� !�� 2��

��"�!*&# G�*1�"!*&# �!��!'��%!�#*"�*%� #!�1�7��+�!'��&'�+�& *"�����%�%=5�����5��'*%�*"1*&#!�%�!'��

=��%�"&���7�*"!#&!�2#&!��*# ����*"�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%5�

�"� !'�� =��%�"!� %!$1G<� %����# � %$27�%%* � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� !'�� ='G $+���� ���

(���� ��&�����1� 7��+� 1��=�%�#� %�1*+�"!%� �7� �"*!%� �<� ��� #"1� ���� �7� !'�� %�1*+�"!#�G� ��&��15�

�$�=�*%*"� G<� (*!'� !'�� %=�&*7*&� =�*+��%� >���+#""� �!� # 5� �AAAC� %���"� %�J$�"&�%� �7� #� "�!� G�!�

&'#�#&!��*)�1� ���$=� �7� 2#&!��*#� (���� # %�� 7�$"1� *"� !'�� %�1*+�"!%5� �'�%�� %�J$�"&�%� (����

&�+=#��1� ='G ���"�!*&# G� (*!'� !'�%�� �7� �F!#"!� ���� #"1� & �%�� �� #!*��%� *"� !'�� 1#!#2#%�� #"1�

����# �1� !'�� =��%�"&�� �7� #� '*�' G� 1*���%�� & $%!��� �7� "�!� G�!� &$ !$��1� %=�&*�%<� &# �1� !'�� Q1��=�

Page 127: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�-/�

2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#R5��'�%��2#&!��*#���=��%�"!�#�1*%!*"&!�='G $+�*"�!'��='G ���"�!*&�

!���� �7� 2#&!��*#� ('*&'� %'#��%� #� &�++�"� ���!� (*!'� !'�� �#&!���*1�!�%� >�#��*!G� #"1� �� !� -..�C5�

6�*+#�G�='G ���"�!*&�*"��%!*�#!*�"%��*���#�& �%��� ��@��"�!'�%��2#&!��*#�#"1�!'��2#%*%�7���7$�!'���

*"��%!*�#!*�"%�#"1�#!!�+=!%�!���"�*&'�7*�%!���=��%�"!#!*��%5��

����23��"��!.����4�."�

"���� ��� )� ��1*+�"!� %#+= �%� (���� �2!#*"�1� 1$�*"�� &�$*%�� 9�� �7� !'�� �D�� 5��� � 2�!(��"�

��&�+2����-� #"1���&�+2���-H� *"� -..�5��'�� %#+= *"�� %*!�%�(���� �&#!�1��"� !'��"��!'(�%!��"�

&�"!*"�"!# �% �=���7�!'��� #&@���#5��������5�/B-.�(#%� �&#!�1�#!�4-W9B5-O�<�0.W.�5AO��>-..B�+�

(#!���1�=!'C<��������5�/B.9�#!�4-W0.5/O�<�0.W�45/O��>-�B-�+�(#!���1�=!'C5��$�7#&��%�1*+�"!�

%#+= �%�$=�!��#�1�=!'��7�9.�&+�(�����2!#*"�1�(*!'�#�+$ !*&����5���1*+�"!� #G��%�$=�!��#�1�=!'��7�

/�+�2� �(�%�#7 ����(�����2!#*"�1�(*!'�#���#�*!G�&����5��'��7*�%!�&����>�������5/B-.<�Z0�+� �"�C�

(#%� #+*"#!�1�('���#%� !'��%�&�"1�>�����/B.9<�Z/�+� �"�C�&�"!#*"�1�"$+���$%� !$�2*1*!�%�#"1�

%&#!!���1� =#�!%� �7� %#=��=� 5� 11*!*�"# � %�1*+�"!� %#+= �%� 7��� �"�*&'+�"!� �F=��*+�"!%� (����

��!�*���1�7��+�!'��!�=� #G���>�"*!��C��7�&�������.4�-/B-�>4-W0HXHA�<�0-W49XA4�U�--�.�+�(#!���

1�=!'C<���&�*��1�1$�*"��!'�����������&�$*%��*"�-..45��

"�8���������������)�����%�(����%= *!� �"�*!$1*"# G�#"1�%$2%#+= �%�(������&�����1�(*!'�%!��* ��

= #%!*&�%G�*"��%����%!��* ��%=#!$ #�$%*"��#%�=!*&�!�&'"*J$�%�#7!�����+��# ��7�!'���F=�%�1�%�&!*�"%�

#&&��1*"��!����� �"�#"1����+#""�>-...C5���1*+�"!�%#+= �%�(����%!���1�7��)�"�*"�%!��* ��9.�+ �

= #%!*&�!$2�%�#!��-.W��$"!* �=��&�%%*"�5��

.!���0��������)�9���%$2%#+= �%�7��+�!'��+$ !*&�����#"1��.���%#+= �%�7��+�!'����#�*!G�&���%�

(���� $%�1� 7��� �F!�#&!*�"� �7� ��"�+*%� ��5� �'�� � !�#� �#"� ���#� ��* � ��� *!� >�� ���

�#2��#!��*�%<� �"&5<��� #"#���#&'<��C�(#%��+= �G�1�7� �(*"�� !'��+#"$7#&!$���O%�+#"$# 5�"�

#11*!*�"# � %�"*&#!*�"� %!�=� (#%� *"!��1$&�1� *"� ��1��� !�� *+=����� 2#&!��*# � &� � G%*%� #"1� +*F*"��

> ��� � B� 7��� -� +*"<� �"� *&�U� ��#"%�"� ��"*7*����� � �*%�$=!��� �� �9<� �#"2$�G<� ��C5� ���� 7$�!'���

=$�*7*&#!*�"<� ��� �F!�#&!%� (���� =#%%�1� !'��$�'� ��"�+*&� !*=�-.� &� $+"%� >N*#��"<� �* 1�"<�

���+#"GC� #7!��� #1P$%!*"�� !'�� *�"*&� %!��"�!'� �7� !'�� %#+= �� (*!'� .5A� �� �6�Y �� >0���

>+��='� *"�C=��=#"�%$ 7�"*&� #&*1Y �C<� =�� /5.<� #"1� 9� �� �#� 5� 6��&#$!*�"%� #�#*"%!�

&�"!#+*"#!*�"� �7� !'�� %#+= �%� (*!'� 7���*�"� ��� *"& $1�1� !'�� $%�� �7� #� #+*"#�� 7 �(� '��1�

>%�&$�*!G� ��� �-C<�%!��* *)#!*�"��7�# �� #%%(#���2G�1�G�'�#!�>4'<��H.W�C<�#"1�!'��$%���7�&��!*7*�1�

=���%!��* *)�1� = #%!*&� (#��5� �F!�#&!*�"� &�"!�� %� (*!'�$!� %�1*+�"!� #11*!*�"� >"��#!*��� &�"!�� C�

%'�(�1�"�����&�"!#+*"#!*�"5���

Page 128: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�-H�

��"�+*&���� 7��+��F!#"!� = #"@!�"*&� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'��� #&@���#�(#%� �2!#*"�1�2G�

&�"&�"!�#!*"���-.����7�&'�+�& *"��(#!���2G�!#"��"!*# �7 �(�>6� *&�"�-�!#"��"!*# �7 �(�1��*&�U�

�* *=���<� ��17��1<� �C� 7*!!�1� (*!'� #� ��66���7* !��� >.5�� M+� =���� %*)�<� �* *=���C� #"1�

%$2%�J$�"!�7* !�#!*�"��"!��=� G&#�2�"#!��7* !��%�>1*#+�!���4/�++<�=����%*)��.5��M+U��* *=���C�*"�

#� %!��* *)�1� 7* !�#!*�"� $"*!� >�#�!��*$%C5� ��� (#%� �F!�#&!�1� 7��+� !'�� 7* !��%� $%*"�� #�

='�"� D&' ���7��+D*%�#+G # &�'� ��F!�#&!*�"�=��!�&� �#&&��1*"��!���$'�+#"��!�# 5�>�AHHC5��

�����F!�#&!%�(����&�"&�"!�#!�1�(*!'���"!�*&�"�&�"!�*7$�# �7* !���1��*&�%�?��9.�>�* *=���C�

#&&��1*"�� !�� !'�� +#"$7#&!$���X%� *"%!�$&!*�"%� #"1� ��� &�"&�"!�#!*�"%� (���� 1�!��+*"�1� $%*"��

6*&�����"�>�� �&$ #��6��2�%<��$��"�<��<���C�>�$== �+�"!*"��!#2 ���C5��

# 2)��!#"1#�1�&�"1*!*�"%�7���6���(���3�-.�9.�"���7�!�+= #!����<��.�M���7��#&'�6�*+��<�9�M �

�7� ��"��6� �.F� 6��� 2$77��<� .5-� +�� 1�6<� 1��6<� 1��6� #"1� 1��6� >��"��6� 1��6%<�

== *�1� �*�%G%!�+%<� ��*!��%!#1!<� ���+#"GC<� 059� +�� ��� -� #"1� -59� �� += *�#J� �� 1�

=� G+��#%�� >== *�1��*�%G%!�+%C� *"�#� !�!# ��� $+���7�9.�M 5��'��6���(#%�=��&�1�1�2G�#�'�!�

%!#�!�>9�+*"�#!�A9W�C�#"1��"1�1�(*!'�#�4W��'� 15� �6��%�(�����$"�*"�#�!'��+�&G& �����"��6�

6���%G%!�+�AB..�>== *�1��*�%G%!�+%C5��

���� %=�&*7*&� #+= *7*&#!*�"� �7� !'�� �B�� ���� ��"�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� %�1*+�"!� #"1�

&'�+�& *"�� %#+= �%� !'�� $"*���%# � =�*+��� ��04�7� #"1� !'�� ='G $+�%=�&*7*&� =�*+��� ���H--��

>���+#""� �!� # 5� �AAAC�(���� $%�15��G& *"�� =#�#+�!��%�(���3� A9W�� 7��� 9�+*"<� 7� �(�1� 2G� �.�

&G& �%��7�A4W��7���0.�%�&<�99W��7���49�%�&<�/-W��7���0.�%�&<�#"1�0.�&G& �%�#!�A4W��7���0.�%�&<�

9.W��7���49�%�&<�/-W��7���0.�%�&5��

+= *7*&#!*�"�=��1$&!%�(����#"# G)�1�2G�%!#"1#�1�#�#��%���� �� �&!��='���%*%5�

.���������� �������� ���� ������������ � � 6.55�7)� �(�� !�� !'���� #+= *7*&#!*�"� ��#&!*�"%<�

1�=�"1*"�� �"� !'�� &�"&�"!�#!*�"� �7� !'�� =��1$&!%� #%� 1�!��+*"�1� 2G� #�#��%�� �� � � �&!��='���%*%<�

(����&�+2*"�1�#"1�&�"&�"!�#!�1�!��#��� $+���7��9�M �2G��#&$$+�&�"!�*7$�#!*�"5��#+= �%�(����

�#1�1��"!��B�L�>(D�C�=� G#&�G #+*1���� %�*"��F����>4.�+����*%�#&�!#!�<���+�����<�=��

/54C�&�"!#*"*"��#� *"�#����#1*�"!��7�7��+#+*1��#"1�$��#�#%�1�"#!$�#"!%�>�$G)����!�# 5��AA9C5��� %�

(����%!#*"�1�(*!'��G2��� 1�>�� �&$ #��6��2�%C�7���49�+*"<�!'���� �*+#��%�(����&#=!$��1�(*!'�#�

1*�*!# �&#+��#�>�=�!����&� ��<��*#�"�%!*&��"%!�$+�"!%��"&5<���C�#"1�=��&�%%�1�(*!'�!'���=�!����

%�7!(#���>���%*�"�05�C5��"1*�*1$# ����2#"1%�(�����F&*%�1�7��+�!'���� �#"1�� $!�1�*"�4.�M ��7��.�

+����*%Y�� �>=��H59C�2G�*"&$2#!*�"�#!�B9W��7���49�+*"5��

2��8�����������)� ��%!� �7� !'�� 7�#�+�"!%� &�$ 1� 2�� ��#+= *7*�1� (*!'� =�*+��%� �"*04�7D���H--��

>�$G)����!�# 5��AA0D���+#""��!�# 5��AAAC�$%*"����M ��7�� $!�1����7��+�!'������<���%$ !*"��

*"� 7�#�+�"!%� �7� Z9..� 2=� >�#2 �� �C5� �*"&�� "�!� # � %�J$�"&�%� (���� ��!�*���1� (*!'� !'�%�� =�*+���

&�+2*"#!*�"%<�!'��!�!# �7�#�+�"!�(#%���#+= *7*�1�$%*"��"�%!�1�6��<�G*� 1*"��!(��7�#�+�"!%�(*!'�

#"����� #=��7�Z�/�2=5��'��0O��"1�(#%� ��#+= *7*�1�(*!'� !'��=�*+���&�+2*"#!*�"��"*04�7� D����

Page 129: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�-A�

9B4�� >9O���������������������0OU��#�%&'# � �!� # 5� *"� =��=#�#!*�"C<� !'��9O��"1�(#%�

��#+= *7*�1� $%*"�� !'�� =�*+��� &�+2*"#!*�"%� �"*� 9�97� >9X����� ��� ��� ���� ���� ��0X<�

+�1*7*�1�#7!����#"���AA�CD���H--��������90-7��>N$� �CD���H--��>���+#""��!�# 5��AAAC<�!'��

%�&�"1�&�+2*"#!*�"�2�*"��$%�1��" G�*"�&#%�%��7�"�"�%$&&�%%7$ �#+= *7*&#!*�"�(*!'�!'��7*�%!�>�#2 ��

�C5��'����#+= *7*&#!*�"�=��1$&!%�(����=$�*7*�1�(*!'�!'��N*#N$*&@�6���=$�*7*&#!*�"�@*!�>N*#��"<�

�* 1�"<����+#"GC�#"1�� $!�1�*"�9.�M ��+����*%��� �>=��H59C5��

������$)�# 2��������� ���� ��������# 2������������8���������������.55����� )��#&'�6���%!#�!�1�(*!'�#�'�!�%!#�!�>A9W�<�9�+*"C�#"1��"1�1�(*!'�#�4W��'� 15�

6�*+���&�+2*"#!*�"� �� !*"��>A4W�C�

�!�=�1�("�6��3�""�# *"������>��5��7�&G& �%C�

�F!�"%*�"�

�"*04�7D���H--�� 0.�%� 99W�<�49�%�>�.C� 9.W�<�49�%�>0.C� /-W�<�B.�%�

� � � � ��"*04�7D���9B4�� 0.�%� BBW�<�49�%�>�.C� B4W�<�49�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

� � � � ����90-7D���H--�� 0.�%� 9/W�<�49�%�>�.C� 9-W�<�49�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

� � � � ����9�97D���H--�� 0.%� 9/W�<�49�%�>�.C� 9-W�<�49�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

�������������8������������������ )��"�7�(�&#%�%�>%�J$�"&�%�/B.9�0-<�00<�0A<�4.<�44<�H4<�A�<�

ABC<� !'��#"# G%*%��7���#+= *7*&#!*�"�=��1$&!%��"�#�#��%���� %�%'�(�1�1�$2 ��2#"1%5������# $#!��

!'�%�� %�J$�"&�%<� !'�� 6��� =��1$&!%� (���� & �"�15� ���� !'�� & �"*"�� ��#&!*�"<� 6��� =��1$&!%� (����

*�#!�1�*"!��!'����&!���=��-5���6�>�"�*!����"<��#� %2#1<��<���C�#"1�%$2%�J$�"! G�& �"�1�

*"!�� �6�.� &'�+*&# G� &�+=�!�"!� &� %� #&&��1*"�� !�� !'�� *"%!�$&!*�"%� %$== *�1� 2G� !'��

+#"$7#&!$���� >�"�*!����"C5� �� �&!*��� #��"!� �"� ��� #�#�� = #!�%� (#%� @#"#+G&*"� >9.� M�D+ C5� �'��

= #%+*1%� (���� *%� #!�1� 7��+� ����"*�'!� &$ !$��%� �7� !'�� =*&@�1� & �"�%� *"� *J$*1� ��� +�1*$+�

&�"!#*"*"��@#"#+G&*"�>9.�M�D+ C5��'��*%� #!*�"�#"1�=$�*7*&#!*�"��7�= #%+*1%�(#%�1�"��$%*"��!'��

N�=��=� �=*"� �*"*=��=� *!� >N*#��"<� �* 1�"<� ���+#"GC5� 6 #%+*1%� (���� &'�&@�1� 7��� %�J$�"&��

1*77���"&�%�2G���%!�*&!*�"�#"# G%*%�$%*"���%#�� >��%!�*&!*�"�%*!����D�U����+�"!#%<��!5����"���!<�

���+#"GC<�#&&��1*"��!��!'��=��!�&� �=���*1�1�2G�!'��+#"$7#&!$���5���#�+�"!%�%'�(*"��1*77���"!�

2#"1*"��=#!!��"%�(����%�J$�"&�15�

"�E�������� ��� ���8������������ ������ )� ���� %�J$�"&*"�<� !'�� %#+�� =�*+��%� (���� $%�1� !'#!�

G*� 1�1�#���#+= *7*&#!*�"�=��1$&!�>�#2 ���C5��G& ��%�J$�"&*"��(#%�=��7��+�1�(*!'�!'��+= *�#J�

����*��G����+*"#!���&G& ��%�J$�"&*"��@*!�>== *�1��*�%G%!�+%C�7� �(*"��!'��=��!�&� �%$== *�1�

2G�!'��+#"$7#&!$���5��"�!'��%�J$�"&*"����#&!*�"�4�M ��7���#&!*�"�+*F�<�-�M ��7�%�J$�"&*"��2$77���

>== *�1��*�%G%!�+%C<�.59�=+� �=�*+��<� #"1��� !��9�M ��7�=$�*7*�1�6���=��1$&!�(����$%�1� *"�#�

!�!# ��� $+���7�-.�M 5��'�� 7� �(*"��=��!�&� �(#%�$%�1� 7���#+= *7*&#!*�"3��.�%�#!�ABW�<�9� %�#!�

Page 130: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�0.�

9.W��#"1�4�+*"�#!�B.W�<� 7���=�*+��%�(*!'�+� !*"�� !�+=��#!$��%�'*�'��� !'#"�99W�� !'��=��!�&� �

(#%��.�%�#!�ABW�<�9�%�#!�9A59W��#"1�4�+*"�#!�B.59W�5�0.�&G& �%�(�����$"<�7� �(�1�2G�#�'� 1�#!�

4W�5��#+= �%�(�����$"��"�#�&#=* #�G�%�J$�"&���>���6�*%+0//<�== *�1��*�%G%!�+%C5��

#������������ ���� )��B��������"��%�J$�"&�%�(����='G ���"�!*&# G�#"# G)�1�$%*"�� !'�����

='G ���"G� %�7!(#��� =#&@#��� >�$1(*�� �!� # 5� �AAHC5� ���� !'�� #$!�+#!�1� # *�"+�"!%� !'��

*+= �+�"!�1��#%!� *�"�����5.0�(#%�$%�15��'����%$ !*"��# *�"+�"!%�(����&����&!�1�#&&��1*"��!��

!'�� �B�� ���� %�&�"1#�G� %!�$&!$��� *"7��+#!*�"� �7� ��� ����� )�� �� ��� ���[� -B.�<� #%�

#�#* #2 �� !'��$�'�(((5�"#5*&+25$!�F#%5�1$5�6'G ���"�!*&� !���%�(����&�"%!�$&!�1� *"& $1*"���B��

������"��%�J$�"&�%��7�#�#* #2 ��%!�#*"%�#"1��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�

#%�(� �#%�& �%� G��� #!�1�%�J$�"&�%��7�!'��1��=�2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#5��*�%!<�%�J$�"&�%�

!'#!� (���� �"���� !'#"� �-..� 2=� (���� $%�1� 7��� &# &$ #!*�"� �+= �G*"�� !'���������� ��!������

��� �����>�����&�758C5��'��!���%�J$�"&�%�(����*"%��!�1�#7!��(#�1%��+= �G*"��!'���� �����

���� ����)�� !�� � *+= �+�"!�1� *"� !'�� ��� %�7!(#��� =#&@#��� (*!'�$!� &'#"�*"�� ����# � !����

!�=� ��G�>�*&'��!�# 5�-..�C5��'����%$ !*"��!����!�=� ��G�(#%�&'�&@�1�7���&����&!�1*%!#"&�%�(*!'�#�

6�?��6�1*%!#"&��+#!�*F�$%*"���� %�"%!�*"�&����&!*�"5����7* !���(#%�$%�1<�#"1��" G�!'��# *�"+�"!�

=�%*!*�"%�(����$%�1�('*&'�(����=��%�"!�*"�# �%�J$�"&�%5�

������8������������� ������������������8�1����3)��#+= �%�7���!'���"�*&'+�"!��7�����"�%$ 7$��

2#&!��*#�7��+�� #&@���#�%�1*+�"!%�'#1�2��"�!#@�"�7��+��"*!��� �>Z�9�&+�%�1*+�"!�1�=!'C�$%*"��

#%�=!*&� !�&'"*J$�%� #%� 1�%�*2�1� *"� Q%#+= �� =��=#�#!*�"R5� �'�� �"�*&'+�"!� &$ !$��� (#%� %�!� $=�

�"2�#�1� !'����%%� �2G� *"�&$ #!*"��--59�+ ��7�%!��* ��+�1*$+�7��� !'��%!�#*"������>�#"%@���!�# 5�

-..9C�(*!'�.59�+ ��7� 7��%' G� %#+= �1� %�1*+�"!%��7� &�������.4�-/B-5��'�%�� %�1*+�"!� % $��*�%�

(����@�=!�#!�4W�� *"� !'��1#�@�$"!* �2�*"��%$2P�&!�1� !�� *J$*1�1* $!*�"�%��*�%� *"�--59�+ ��#%�!*�'!�

& �%�1�� #%%� !$2�%�(*!'� !'�� %#+��+�1*$+5��'�� ���(!'�+�1*$+�&�"%*%!�1��7� #�!*7*&*# � %�#(#!���

>=��/5-C<�#1P$%!�1�!��!'��*�"*&�%!��"�!'��7�!'��� #&@���#�&'�+�& *"�<�#"1�%$== �+�"!�1�(*!'��L�

>�D�C�7��%'�G�#%!��F!�#&!<�-�+��%�1*$+�#&�!#!��#"1�-..�M��1*!'*�"*!��>�#"%@���!�# 5�-..9C5��'��

%��*�%�(����!'�"�*"&$2#!�1�#!��9W��#!�Z9�M+� �J$#"!#�+�-�%���7���%����# �(��@%5�%�#�&�"!�� <�!'��

%#+�� +�1*$+� (*!'�$!� *"�&$ $+� (#%� *"&$2#!�1� #!� !'�� %#+�� &�"1*!*�"%5� �"� ��1��� !�� #&'*���� #�

'*�'��� =��&�"!#��� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� !'�� �"�*&'+�"!� &$ !$��<� -5-� + � �7� &$ !$��� (#%�

!�#"%7����1� !��+�1*$+� %$== �+�"!�1�(*!'���+��+# #!�� #"1�-..�M��1*!'*�"*!�� >�#"%@�� �!� # 5�

-..9C<� #%� (� � #%� !�� 7��%'� +�1*$+� �7� !'�� %#+�� &�+=�%*!*�"<� !�� +#*"!#*"� !'�� ��*�*"# � ���(!'�

&�"1*!*�"%5��

Page 131: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�0��

2�"1��"�

������������� ���� ��� ����������"��� ��8���� ����� )���"�+*&����(#%� �F!�#&!�1� 7��+�-��

1�=!'%��7�&����/B-.�#"1�-9�1*77���"!�1�=!'%��7�&����/B.9�>�*�5���<��C5��"�#11*!*�"<�%#+= �%��7�

!'�� 7 �&&$ �"!� %$�7#&�� #G��� >�����C� 7��+�2�!'�1��=�(#!��� %!#!*�"%�(���� �F!�#&!�15�+= *7*&#!*�"�

(*!'�6���=�*+��%�%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�%$2%�J$�"!�%�=#�#!*�"�2G������G*� 1�1�

�B�1*77���"!�+� !*"��!G=�%�>#�T�J<��*�$����C5���"��7�!'��+� !*"��!G=�%��&&$���1�*"�2�!'�&����/B-.�

#"1�/B.95���!�&�'���"!�(����!'��+� !*"��!G=�%�}#O<O O�#"1�}"O<�('*&'��&&$���1��" G�*"�&����/B-.�

#"1� +� !*"�� !G=�%� }2O<� }&O� #"1� }=O�('*&'� �&&$���1� �" G� *"� &���� /B.95��'�� !(�� &���%� !'���7����

%'�(�1� %*+* #�� 2#&!��*# � 1*���%*!G5� 00� 2#"1%� 7��+� &���� /B-.� #"1� 4B� 2#"1%� 7��+� &���� /B.9<�

��=��%�"!#!*��� 7��� !'�� 1*77���"!� +� !*"�� !G=�%<� (���� ��#+= *7*�1� #"1� %�J$�"&�1� >�*�$��� �<�

"$+2���1�2#"1%C5��

5����� ������ ��������)� �*"�� 1*77���"!� ='G �!G=�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (���� 7�$"1�

>�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%��!'��$�'��U��*�5�-C<�2$!�%*F��7�!'�%��='G �!G=�%�1��"�!����$=�(*!'�!'��

+#�*"�� %=�&*�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >�+'�77� -..0<� �#"%@�� �!� # 5� *"� =��=#�#!*�"C5� "��

%�J$�"&�<�('*&'�(#%�1�!�&!�1��" G�*"��"*!��<�& $%!��%�(*!'�!'��%# !���J$*�*"��%=�&*�%���� �����

����)�� ���������-BA��#"1���� ���������)�� ���������-B��>�"�5�%�J$�"&��U��*�5�

-C5�"�!'���%�J$�"&�<�7�$"1�*"��"*!%���#<���2<�#"1����<�& $%!��%�(*!'�#�%�J$�"&��!'#!�%��+%�!��2��

$2*J$*!�$%� *"� !'�� 7��%'(#!��� '#2*!#!%� �7� !'��(�� 1� >�"�5� %�J$�"&���U��*�5� -C5��"�5� %�J$�"&����

& $%!��%�(*!'�#"��"�*��"+�"!# �%�J$�"&��7��+�!'����1*!���#"�#"�%#=��=� � #G��%�>�*�5�-C5��!�(#%�

�" G�7�$"1�*"��"*!����5��(���7�!'��!�$ G�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�& $%!���(*!'�='�!�!��='*&�

&�"%��!*#�>�"�5�%�J$�"&�%��<��U��*�5�-C�#"1�(����7�$"1�*"��"*!%���>���" GC<���#<���2<�#"1�����>�*�5�

4C5��"��� �='G �!G=��(#%�# %��1�!�&!�1<�('*&'�'#%�#"�$"%!#2 ��=�%*!*�"�*"�!'��='G ���"�!*&�!����

>�"�5�%�J$�"&�%��U��*�5�-C5��'*%�='G �!G=��(#%��" G�7�$"1�*"��"*!���#5�

Page 132: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�0-�

��������� $)� ����� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� *"� !(�� � #&@� ��#� %�1*+�"!� &���%5� �'��#+= *7*&#!�%� (���� ��!�*���1� (*!'� =�*+��%� %=�&*7*&� 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5��� T� �'�� #+*"#!�1�%�1*+�"!� &���� ����� ��5� /B-.<� � T� ��1*+�"!� &���� (*!'� !$�2*1*!�%� ����� ��5� /B.9<� "#� T��"�*&'+�"!�&$ !$���7��+�!'��&'�+�& *"�5��$+2��%�!��!'���*�'!�*"1*&#!��%�1*+�"!�1�=!'%�>&+�25%57�V�&+�2� �(�%�#�7 ���C<� �!!��%��"�!�=�*"1*&#!��!'��1*77���"!�+� !*"��!G=�%<�!'��=��&�"!#��%�>09L���9/59LC���7���!��!'��1�"#!$�#"!�&�"&�"!�#!*�"�*"�!'���� 5��G+2� %���7���!��!'��1*77���"!�='G �!G=�%3��� ���9����<�����!�������9�����<�� ������9�1��=�2�#"&'*"�����5��

�����

�����

�������

�������

����

��

���

���

��

��

��

!

!

��

��

���

���

���

��!

��

"��

�#���$����

"��

�����

������

�������

��

��!����

��

��

��

��

��

!�

!�

!!

��!

��

��

�!

���

� �

�!

�#���$���� �� �����

/& /,�� /%

-'

,*

'/

$

-/-+-%

(* (& (,

(/

(- /$

&$&&&% &,

&+&/&-'$

'*

'&',

'+'(

,*

,,,%

,$

,-%*

%$%&

%%

%(%/

+&+$ %-

//

--

%*

,,,%,(

,$

'+ '-'(

'' '&'%

',

&/

&, &'&&

&*&$

$- $/

$%$+

$,

-

$*

( +

&%'

,

� ��% �%����&'( �)*�$� ��% �%

&+

$'

-$

'#�+

&,(�

-��.

*/'#�+

&,(�

-��.

*/ �

�����

�����

�������

�������

����

��

���

���

��

��

��

!

!

��

��

���

���

���

��!

��

"��

�#���$����

�����

�����

�������

�������

����

��

���

���

��

��

��

!

!

��

��

���

���

���

��!

��

"��

�#���$����

"��

�����

������

�������

��

��!����

��

��

��

��

��

!�

!�

!!

��!

��

��

�!

���

� �

�!

�#���$���� �� �����

/& /,�� /%

-'

,*

'/

$

-/-+-%

(* (& (,

(/

(- /$

&$&&&% &,

&+&/&-'$

'*

'&',

'+'(

,*

,,,%

,$

,-%*

%$%&

%%

%(%/

+&+$ %-

//

--

%*

,,,%,(

,$

'+ '-'(

'' '&'%

',

&/

&, &'&&

&*&$

$- $/

$%$+

$,

-

$*

( +

&%'

,

� ��% �%����&'( �)*�$� ��% �%

&+

$'

-$

'#�+

&,(�

-��.

*/'#�+

&,(�

-��.

*/ �

"��

�����

������

�������

��

��!����

��

��

��

��

��

!�

!�

!!

��!

��

��

�!

���

� �

�!

�#���$���� �� � �� ����� ����

/& /,�� /%

-'

,*

'/

$

-/-+-%

(* (& (,

(/

(- /$

&$&&&% &,

&+&/&-'$

'*

'&',

'+'(

,*

,,,%

,$

,-%*

%$%&

%%

%(%/

+&+$ %-

//

--

%*

,,,%,(

,$

'+ '-'(

'' '&'%

',

&/

&, &'&&

&*&$

$- $/

$%$+

$,

-

$*

( +

&%'

,

� ��% �%����&'( �)*�$� ��% �%

&+

$'

-$

'#�+

&,(�

-��.

*/ '#�+

&,(�

-��.

*/'#�+

&,(�

-��.

*/ �'#�+

&,(�

-��.

*/ �

Page 133: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�00�

������� &)� 6'G ���"�!*&� #77* *#!*�"� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%��2!#*"�1�7��+�&���%��������5�/B-.�#"1�/B.95��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�>='G �!G=�%���C��2!#*"�1�1$�*"��!'*%�%!$1G�#���%'�("�*"�2� 1�!G=�5��$+2��%���7���!��!'��&����>/B-.����/B.9C�7� �(�1�2G�%�J$�"&����5�>&75��*�5���<�C5�

Page 134: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�04�

�2���� ��������� �E����� )�" G� !'�����7� !'��1�!�&!�1�%�J$�"&�%�& $%!���(*!'� !'�� ��# � %# !(#!���

%!�#*"%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'��7*�%!�*%�*1�"!*&# �!��� ������� ������� ������-4.��>�"�5�

%�J$�"&�� �<� �*�5� -C� #"1� (#%� ��&�����1� 7��+� H4� &+� 1�=!'� *"� �"*!� ��#� >�*�5� �C5� �"� !'�� %#+��

%�1*+�"!� %#+= �� !'�� %�J$�"&�� �7� !'�� &'�+�& *"�� %!�#*"� (#%� 7�$"15� �'�� %�&�"1� �"�� *%� & �%� G�

�� #!�1�!�����%�%=5������>�"�5�%�J$�"&���<��*�5�-C�#"1�(#%�# %��*%� #!�1�7��+��"*!���#5��'��!'*�1�

%�J$�"&�<�7*"# G<�*%�!'��%�J$�"&���7�!'��&'�+�& *"��%!�#*"������>�"�5�%�J$�"&���<��*�5�-C5��!�(#%�

7�$"1�*"��"*!%��<���#<���2�#"1�����>�*�5�4C�

���� ���8������� ������ ��� ���� ������ "��� ��8��� )� �'�� +� !*"�� !G=�� &����%=�"1*"�� !�� !'��

����"� %$ 7$��2#&!��*$+� *"� !'�� �"�*&'+�"!� &$ !$��������#"1� *"� !'�� &'�+�& *"�� >+� !*"�� !G=�� X*XC�

&�$ 1�2��1�!�&!�1� *"�B�1�=!'%��7�&����/B-.�#"1� *"�4�1�=!'%��7�&����/B.9� >�*�5��C5��'��1��=�%!�

�&#!*�"��7� !'#!�+� !*"�� !G=��(#%�#!� %!#!*�"�/B-.� *"�#� %�1*+�"!�1�=!'��7��/��&+� >�*�5��C<�(� �

%*!$#!�1�*"��"*!����5��'��%�J$�"&���7�!'��+� !*"��!G=��X*X�*%�*"�+�%!�&#%�%�*1�"!*&# �!��!'��%�J$�"&��

�7�!'��&'�+�& *"��%!�#*"�>�"�5�%�J$�"&���C�>�*�%5��<�-C5��"�7�$��&#%�%<�'�(����<� !'�����2#"1%�

(*!'�+� !*"��!G=�� X*X�&�"!#*"�1�%�J$�"&�%�('*&'����$=�(*!'�!G=*&# �7��%'(#!���%!�#*"%�>/B.9�49<�

/B.9�0AU��*�%5��<�-C����(*!'�2#&!��*#��$!%*1��!'���#1*#!*�"��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# �!����>/B-.�

/.<�/B.9�H-U��*�%5��<�0C5��$�=�*%*"� G<�!'�����%�J$�"&���7�!'��&'�+�& *"��%!�#*"�(#%�"�!�7�$"1�

*"�!'�������� #G��5��

#�������� ������@�)��"�!(��&#%�%�!'��%#+�������2#"1�����# %�!(��1*77���"!����%�J$�"&�%<�

('*&'� (���� �" G� 7�$"1� 2G� & �"*"�� !'�� ��%=�&!*��� %�J$�"&�� >%�J$�"&�%� /B-.�9H<� �*�5� �� #"1�

/B.9�0-<��*�5���C5��$�=�*%*"� G<�*"�+�%!�&#%�%�!'��='G �!G=�%�#���7�$"1�*"�+����!'#"��"��+� !*"��

!G=�5��

���������������������������������)��'���B��������"��%�J$�"&�%�1�!�&!�1�*"�!'��%�1*+�"!%�

����# � %���"� ��� 7*"���=�*"!%� �7� 2#&!��*#� !'#!� #��� �" G� 1*%!#"! G� �� #!�1� !�� !'�� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�>�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%� �N<��*�5�0C5��'�%��%�J$�"&�%�& $%!���(*!'�#����$=��7�2#&!��*#�

!'#!�*%�"�!�G�!���=��%�"!�1�2G�#"G�&$ !*�#!�1�%=�&*�%�#"1�('*&'�&#"�2��=�%*!*�"�1�#!�!'�����!��7�!'��

����"�%$ 7$��2#&!��*# � �#1*#!*�"5��'���7����(��&# � !'�+�Q1��=�2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#R5�

� �%� G� �� #!�1� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� �7� !'�� Q1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#R� (����

7�$"1�(�� 1(*1��>�*�5�0C�2$!�#���"�!�&'#�#&!��*)�1�7$�!'���%*"&���"�*&'+�"!�&$ !$��%�#���+*%%*"�5�

��J$�"&��!G=�%��<��<�#"1���>�*�5�0C�#������G�& �%� G��� #!�1<�#"1�=��2#2 G�#���#"�#�!*7*&*# ����$=�

('*&'� ��=��%�"!%� �" G� �"�� %=�&*�%5� �'�%�� !G=�%� �&&$�� *"� �"*!%� �� !'��$�'� ���<� %�J$�"&�� !G=�� ��

�&&$�%� *"� # � #"# G)�1� �"*!%<� *"& $1*"�� !'�� � $77� #G��5� !'��� %�J$�"&�� !G=�%� (���� �" G� 7�$"1�

�"&�����!(*&��*"�!'��%�1*+�"!# ���&��1�>�*�5�4C5�

Page 135: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�09�

��������')�6'G ���"�!*&�#77* *#!*�"��7��B��������"��%�J$�"&�%��7�!'��%��&# �1�Q1��=�2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#R��2!#*"�1�7��+�&���%��������5�/B-.�#"1�/B.95��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�>='G �!G=�%� �NC��2!#*"�1�1$�*"��!'*%�%!$1G�#���%'�("�*"�2� 1�!G=�5��$+2��%���7���!��!'��&����>/B-.����/B.9C�7� �(�1�2G�%�J$�"&����5�>&75��*�5���<�C�

Page 136: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�0B�

��������,)��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�*"� !'��1*77���"!�%�1*+�"!� #G��%��7� !'��� #&@���#�%�1*+�"!5���7���"&��*%�%�1*+�"!�&�����������5�/B-.5��'��&����(#%���!�*���1�7��+�#�(#!���1�=!'��7�-..B�+�#"1� %'�(%� !'�� !G=*&# � #+*"#!*�"� >� $77<� �"*!%� �����C� �7� 1��=� � #&@� ��#� %�1*+�"!%5� 6'G �!G=�%�1��*��1� 7��+�='G ���"�!*&�#"# G%�%� >�*�5�-�#"1�0C��7������7*"���=�*"!%� >�*�5��<� %!#!*�"%�/B.9�#"1�/B-.C5���

��

���������������������������� ���������������������� ��8��� )��6��%��*�%�%�!�$=�*"�--59�+ �

� #%%� !$2�%� (*!'� %�1*+�"!� % $��*�%� �2!#*"�1� 7��+� �"*!� �� �7� &���� ��� .4�-/B-� >--�.� +� (#!���

1�=!'C�G*� 1�1�#"��"�*&'+�"!�&$ !$����7�2��("�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*#�('��#%�"��2#&!��*# �

���(!'� (#%� �2%����1� *"� !'�� &�"!�� � !$2�5� �'�� �"�*&'+�"!� &$ !$��� (#%� "#+�1� ���-5� �'��

&�++$"*!G� (#%� *"��%!*�#!�1� 2G� 6�������� #"# G%*%� (*!'� $"*���%# � �$2#&!��*# � =�*+��%� #"1� #�

���� %=�&*7*&� =�*+��� &�+2*"#!*�"� >�*�59C� (*!'� %$2%�J$�"!� %�J$�"&�� #"# G%�%5� ��$�� =��+*"�"!�

%�J$�"&�%�(����1�!�&!�1�*"�!'���"�*&'+�"!�&$ !$������-�>+� !*"��!G=�%�.-<�.0<�.4�#"1�.H<��*�5�9C5��

�����

�����

����

����

����

���

�� �!�"�

�� #�!��

$�� #�%&'!��

(�� �!�

)��'*+,,

����-.�/0��102�&���/�10��

&��

'��3�4/���5*�4-3/*��&��601�

���

���

��

��

��

���

���

���

�����

�����

����

����

����

���

�� �!�"�

�� #�!��

$�� #�%&'!��

(�� �!�

)��'*+,,

����-.�/0��102�&���/�10��

&��

'��3�4/���5*�4-3/*��&��601�

���

���

��

��

��

���

���

���

�����

�����

����

����

����

���

�� �!�"�

�� #�!��

$�� #�%&'!��

(�� �!�

)��'*+,,

����-.�/0��102�&���/�10��

&��

'��3�4/���5*�4-3/*��&��601�

���

���

��

��

��

���

���

���

Page 137: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�0/�

��������&��0�"�$*��&�&�

"���

"��

"���

"��

"���

"���

"���

��

���

��

��

� ��

�!

��������&��0�"�$*��&�&�

"���

"��

"���

"��

"���

"���

"���

��

���

��

��

� ��

�!

�������� %)� ��"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� � � �&!��='���%*%� >����C� �7� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� *"��"�*&'+�"!�&$ !$��%�7��+�� #&@���#�%�1*+�"!%�#"1�&'�+�& *"�5��(��%�!%��7�=�*+��%�(����$%�13�=�*+��%�%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�>*" ��������C�����$2#&!��*# �=�*+��%�>������� ���C5������T��"�*&'+�"!�&$ !$���7��+�!'��&'�+�& *"�<����-�T��"�*&'+�"!�7��+�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%<����-#�T����-�&$ !$���!�#"%7����1�!��+�1*$+�(*!'�#&�!#!��#"1�G�#%!��F!�#&!<����-2�T����-�&$ !$���!�#"%7����1� !�� +�1*$+� (*!'� +# #!�5� �$+2��%� *"1*&#!�� 1*77���"!� +� !*"�� !G=�%� >%��� !�F!� 7���1�!#* %C5��

��

�'�� %�J$�"&�� �7� +� !*"�� !G=�� .4� (#%� �..L� *1�"!*&# � !�� !'�� %�J$�"&�� �7� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"��%!�#*"����%�%=5�����<��"�*&'�1�*"�-..��7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>�#"%@���!�# 5�

-..9C� >�#2 �� -C5� �'�� %�J$�"&�� �7����%� %=5� ����� (#%� !'�� �" G� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %�J$�"&��

1�!�&!�1�*"�2�!'�%�1*+�"!%�#"1�&'�+�& *"��>+� !*"��!G=��.4<�!#2 ��-C5��

�'��%�J$�"&�%�#&&�+=#"G*"�����%�%=5������(����1*77���"!�*"�!'��&'�+�& *"��>+� !*"��!G=�%�.�<�

.0#<� .B<� ./� #"1� .AC� #"1� *"� !'�� %�1*+�"!%� >.-<� .02C<� �F&�=!� 7��� +� !*"�� !G=�� .H<� ('*&'� (#%�

�"�*&'�1� 7��+�2�!'� %�1*+�"!%� #"1�&'�+�& *"�� >�*�5�9C5��'��& �%�%!� �� #!*��� !�� !'#!� %�J$�"&�� *%�

-������� ����� �������N9.��>������� ������C�>�#2 ��-C5�

Page 138: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�0H�

�'��%�J$�"&���7�+� !*"��!G=��.0�(#%�1*77���"!�*"�!'���"�*&'+�"!�&$ !$��%������>&'�+�& *"�C�#"1�

���-� >%�1*+�"!C5� ��(����<� 2�!'� #��� & �%� G� �� #!�1� !�� $"&$ !$��1� 2#&!��*#<� 2� �"�*"�� +�%!�

=��2#2 G�!��!'���������$=�2#&!��*#�>�#2 ��-C5��� !*"��!G=��.-<�('*&'�(#%�& �%� G��� #!�1�!��!'��

+#�*"�� :������!��� ���!������ > ���� �����C� >�#2 �� -C<� (#%� �" G� 1�!�&!�1� *"� !'��

%�1*+�"!<�2$!�"�!�*"�!'��&'�+�& *"���"�*&'+�"!�>�*�5�9C5��

�*��� %�J$�"&�%� >+� !*"�� !G=�%� .�<� .0#<� .B<� ./<� .AU� �*�5� 9C� (���� "�!� 1�!�&!�1� *"� !'�� %�1*+�"!�

�"�*&'+�"!�>���-C<�2$!�*"�!'��&'�+�& *"���"�*&'+�"!�>����C5�� �%���� #!*��%��7�!'�%��%�J$�"&�%�

(���� $"&$ !$��1� 2#&!��*#� �7� !'����������� ���$=<� !(���������$=� 2#&!��*#<� #"1� #"� $"&$ !$��1�

1� !#�=��!��2#&!��*$+�>�#2 ��-C5�"��+� !*"��!G=��&�$ 1�"�!�2��%�J$�"&�1�>+� !*"��!G=��./C5�

������� &5� �#&!��*# � %�J$�"&�%� *"� �"�*&'+�"!� &$ !$��%� 7��+� !'�� � #&@� ��#� &'�+�& *"�� #"1�%�1*+�"!%5��'��+�%!�& �%� G��� #!�1�%�J$�"&�%�(����(*!'1�#("�7��+�!'�������1#!#2#%�<�!���!'���(*!'�*"7��+#!*�"�#2�$!�!'��*%� #!*�"�%�$�&�5�����+� !*"��!G=�%�&75��*�5��5��

�������������

�� � ���������� ! �3����� ����!�)�

"�E��������������

�.�� �"*1�"!*7*�1�2#&!��*$+<������#+= *7*&#!����B<�������������$=<��

>+#�*"��%�1*+�"!%�(*!'����#"*&�&#�2�"�*"=$!�$"1���#"#���2*&�&�"1*!*�"%C�

,.��B9H� AHL�

�.-� :������!������!�����<� ���� �����<��

>+#�*"�C�

��-9.B-� A�L�

�.0#��

>����C�

�"&$ !$��1�2#&!��*$+<������2#"1��04�

>=��2#2 G��������$=C�

?0-H4A4� A0L�

�.02��

>���-C�

�"&$ !$��1�2#&!��*$+<�& �"���G1��-��<�����������<��

>%�1*+�"!%�#2�����#%�'G1�#!��>�#%&#1*#��#��*"<�����"CC�

,909-9B� A9L�

�*,� ��� �)��":$��

6���������������8�� 7�

,A/-49B� $**R�

�*%� ��� �)��":$��

65"�� �����������8�� 7�

,A/-49B� $**R�

�.B� �"&$ !$��1�2#&!��*$+�����600�BH�>������������$=C<��

>$�#"*$+�+*"*"��+* �!#* *"�C�

,-AB9/B� ABL�

�./� >"�!�1�!��+*"�1C� � �

�.H� -������� ����� �������N9.�<�������� ������<��

>#"�#"#���2*&<�=%G&'��='* *&�%!�#*"�7��+��=*!%2����"C�

,H//-99� AAL�

�.A� �"&$ !$��1�1� !#�=��!��2#&!��*$+�& �"��������-04�B0.�<�

>%�1*+�"!%�#%%�&*#!�1�(*!'�%$�7#&��2��#&'*"���#%�'G1�#!��+�$"1%�*"�!'���$ 7��7���F*&�C�

?-��BH-� AAL�

Page 139: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�0A�

!!�+=!%� !�� 7$�!'��� �"�*&'����%� %=5� ����� 7��+� !'�� %�1*+�"!%� 2G� *"�&$ #!*"�� !'�� �"�*&'+�"!� !��

7��%'�+�1*$+�(����%$&&�%%7$ 5�11*!*�"��7�+# #!����%$ !�1�*"�#�1�&��#%���7�+� !*"��!G=�%�.-�#"1�

.H<� �#1*"�� !�� #� '*�'��� =��&�"!#��� �7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� >�*�5� 9<� #"�� ���-2C� ('��#%�

+�1*$+�(*!'�%�1*$+�#&�!#!��#"1�G�#%!��F!�#&!� �#1�1�!��#"��"'#"&�1�%*�"# ��7�!'��+� !*"��!G=��

.H� >�*�5�9<� #"�����-#C5���"���7� !'�� %�J$�"&�%�1�!�&!�1� *"� !'�� %�1*+�"!� �"�*&'+�"!<�'�(����<�

��=��%�"!%� #�+�+2��� �7� !'�� 1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� 1�%=*!�� !'�� =��%�"&�� �7� !'�*��

��"�!*&�7*"���=�*"!%�*"�!'��%�1*+�"!5��

.3" 1""3�!�

�"���� ���$+"��2!������������� ���������� ���������������������� ��8��� )��

��%%* �2*�+#�@��%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�'#���2��"�$%�1�*"�!'��=#%!�#%���*1�"&��7���!'�����!*&# �

�F!�"!� �7� !'�� #"�F*&� )�"�5� %� *"1*&#!��%� 7��� !'�� =��%�"&�� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� =#%!�

1�=�%*!*�"# � �"�*��"+�"!%<�('*&'� #��� "�(� �&#!�1� �"� #"1� *@�� !'����%%*"*#"���"#� 1� ���%%��

2#%*"� >���!'��"� =�""*"�%<� �!# GC<� 1*#��+#!*&� &#��!�"�*1%� #"1� !'�*�� %$ 7$�� *"@�1� 1��*�#!*��%<�

('*&'�#���%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#<�'#���2��"�$%�1�> �'"�"��!�# 5��AA�C5� �"� !'��� #&@�

��#� %�1*+�"!%<� !'�� &#��!�"�*1%� *%���"*��#!�"�� >��=�!#��AA0C� #"1� %$ 7$�*)�1� *%���"*��#!#"��'#���

2��"�7�$"1�>�*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0<��#@�'#+��!�# 5��AA9C5������*%���"*��#!�"��(#%�7�$"1�

*"��"*!���2�%�1*+�"!%�>����+#"��!�# 5��AA4<��*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0<��$++�"%�#"1�6�(� �

�AH/C� #%� (� � #%� 7#�"�%#"�� (*!'� δ�0�� �# $�%� !G=*&# � 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#<� ('*&'� $%�� !'��

�����%�����&G& �� 7����-� 7*F#!*�"5� �$ 7$�*)�1� *%���"*��#!#"�� ��#&'�1� �(��� &�"&�"!�#!*�"%� *"�

�"*!���2$!�'*�'���&�"&�"!�#!*�"%�*"��"*!���2�>�*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0<��#@�'#+��!�# 5��AA9C5�

�#@�"� !���!'��<� !'�%�� 1#!#� *"1*&#!�� !'#!� ='�!*&� )�"�� #"�F*#<� '�"&�� #� #���� #"�F*&� (#!��� 2�1G<�

1��� �=�1�1$�*"��!'��1�=�%*!*�"��7��"*!���2�#"1��"*!��5�

%�!'��=��%�"&���7�=*�+�"!%�%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�=��=�%�1<�(��(����#2 ��!����&�����

%����# � %$27�%%* � �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 7��+� !'�� 1��=� � #&@� ��#�

%�1*+�"!%5� ����� #"# G%*%� %'�(�1� !'�� =��%�"&�� �7� #� '*�'� 1*���%*!G� �7� ��"�!*&� 7*"���=�*"!%� �7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� 7��+� !'�� %# !(#!��� #"1� 7��%'(#!��� ���$=%� >�+'�77� -..0<��#"%@�� �!� # 5� *"�

=��=#�#!*�"C� *"� # � %�1*+�"!� #G��%<� %'�(*"�� !'�� '*�'�%!� 1*���%*!G� �7� ='G �!G=�%� *"� �"*!� ��#5�

��J$�"&�� #"# G%�%� ����# �1� !'�� 7*"���=�*"!%� �7� "*"�� 1*77���"!� %=�&*�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5�

�$�=�*%*"� G<��" G�!'�����7�!'��%�J$�"&�%�& $%!���(*!'�!'��!�$��+#�*"��%=�&*�%�*"�!'��='G ���"�!*&�

!�����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#� >���$=��<� �+'�77�-..0C5�"���7� !'�+�*%� !'��%�J$�"&���7� !'������"�

%$ 7$��2#&!��*$+�('*&'�*%�7�$"1�!�1#G�*"�!'��&'�+�& *"�5��'��� #&@���#�%!�#*"����%�%=5������'#%�

Page 140: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�4.�

%=�&*7*&�#1#=!#!*�"%�!��*!%�'#2*!#!<� *@�����G� �(� *�'!�#1#=!*�"�#"1� �(����(!'��#!�%�>�#"%@���!�

# 5�-..9C<�#"1�*%�!'���" G�@"�("���=��%�"!#!*����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!'#!�*%�=����"�!��2���*#2 ��

*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��!�1#G�>�#"%@���!�# 5�-..9C5��!%��B��������"��%�J$�"&��(#%�7�$"1�

*"�%�1*+�"!%�7��+��"*!��<���<�#"1����5��'��!(���!'���+#�*"��%�J$�"&�%�(����7�$"1�*"�%�1*+�"!%��7�

�"*!� ��#<� �" G� *"� #� 1�=!'� �7� H4� &+5� �'�%�� ��%$ !%� %$==��!� !'�� =��%�"&�� �7� ='�!*&� )�"�� #"�F*#�

1$�*"��1�=�%*!*�"��7��"*!���#"1���2�>�*""*"�'���#+%!^��!�# 5��AA0C�2$!�# %��%$���%!�*!%�=��%�"&��

1$�*"��1�=�%*!*�"��7��"*!���#�#"1����5��*"&���"*!�����(#%�1�=�%*!�1�1$�*"��!'��7��%'(#!���=��*�1��7�

!'�� � #&@� ��#� >����"%� #"1� ��%%� �A/-C� !'�%�� ��%$ !%� #��� %$�=�*%*"�� #"1� "��1� #� +���� 1�!#* �1�

*"!��=��!#!*�"5� "�� *%%$�� *%� !'�� ��%$ !� !'#!� !'�� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � �B�� ���� ��"��

%�J$�"&�%� !'#!� (���� 7�$"1� & $%!��� (*!'� �=*2*�"!%� �7� &�"%��!*#� >� #�%��� �!� # 5� -..4C� #"1� �!'���

7��%'(#!��� ��� �(�%# !�#1#=!�1� %=�&*�%� >�+'�77� -..0C5� "�� =#�!*&$ #�� %�J$�"&�� 7��+� !'��

%�1*+�"!%<� & $%!��*"�� (*!'� ���$=� 02� >�"�5� %�J$�"&�� �C<� ��=��%�"!%� #� $2*J$*!�$%� #"1� !'�� +�%!�

&�++�"�='G �!G=���7�# � %=�&*�%� >�#"%@���!�# 5� *"�=��=#�#!*�"C�#"1��&&$�%� *"�2�!'��"*!� ���#"1�

�"*!�����%�1*+�"!%5��'*%�%�J$�"&��(#%�# %��7�$"1�*"�!'����1*!���#"�#"�%#=��=� � #G��%�>��� �"�

#"1����+#""�-../C5��'��=��%�"&���7�#�%=�&*7*&�%�J$�"&��*"�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%�#%�(� �#%�

*"�!'����1*!���#"�#"�%�1*+�"!%� �#1%�!��!'��&�"& $%*�"�!'#!�!'*%�%�J$�"&��1��*��%�7��+�!'��%#+��

��*�*"<� ��� !'#!� !'�� %�J$�"&�� *"� !'�� � #&@� ��#� 1��*��%� 7��+� !'�� ��1*!���#"�#"� *"�#%*�"� �7� !'��

� #&@� ��#� 2#%*"<� +#�@�1� 2G� !'�� 7��+#!*�"� �7� �"*!� ��5� "�!'��� %�J$�"&�� >�"�5� %�J$�"&�� �C� *%�

& �%� G��� #!�1�!��!'��%�J$�"&���H��7��+�#�1��=�%#=��=� � #G���*"�!'����1*!���#"�#"�>��� �"�#"1�

���+#""�-../C�#"1�(#%��" G�7�$"1�*"��"*!����5�"�# �&'!'�"�$%�*"!��1$&!*�"��7�!'*%�%�J$�"&��

!��!'��� #&@���#�%�1*+�"!%�%��+%��2�*�$%5��

�'��1�!#* �1�#"# G%*%��7�!'��7�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�=��%�"!�*"�!'��� #&@�

%�#�%�1*+�"!%�%$���%!%�!'#!�+� �&$ #��+#�@��%�'#���!��2��*"!��=��!�1�&#��7$ G5�"��*%%$��*%�!'��

7*"1*"�� !'#!� !'�� ����� +�!'�1� 1��%� "�!� '#��� #� '*�'� ��%� $!*�"� ��� &#"� 1�!�&!� # � =�%%*2 ��

%�J$�"&�%5� �"� !(��&#%�%<� *"� !'�� %#+��2#"1� !'����(���� !(��1*77���"!� %�J$�"&�%5� �"�&�"!�#%!<� !'��

%#+�� %�J$�"&�%� &#"� %�+�!*+�%� 2�� 7�$"1� *"� 2#"1%� #!� 1*77���"!� 1�!����"!� &�"&�"!�#!*�"%5� "��

=�%%*2 ��+�!'�1�!��#&&�$"!�7���!'#!�=��2 �+�*%�!'���"�*��"+�"!# �& �"�� *2�#�G����!'��& �"*"���7�

����� 2#"1� �F!�#&!%5� �$!$��� &�+=#�*%�"%� (* � %'�(� ('*&'� +�!'�1� *%� 2�%!� %$*!�1� 7��� !'��

%�1*+�"!%��7�!'��� #&@���#5�"�!'���*%%$��*%�!'#!�*"�!'��� #&@���#<�&�"!�#�G�!���!'����F*&D#"�F*&�

�"�*��"+�"!%�(*!'�#&&$+$ #!*�"%��7�='�!�!��='*&�%$ 7$��2#&!��*#�>���+#""��AA�C<� !'�����!*&# �

&�"&�"!�#!*�"� =��7* �� �7� 2#&!��*# � =*�+�"!%� %'�(�1� #� ��+#�@#2 G� %'#�=� 1�&��#%�� 2� �(� !'��

&'�+�& *"�<�('����2#&!��*�&' ���='G ���&�"&�"!�#!*�"%�1��=�2� �(�!'��1�!�&!*�"� *+*!�#!�#�1�=!'�

�7� �-.� +� >��=�!#� �!� # 5� �AHA<� ��=�!#� #"1� �*+=%�"� �AA�C5� %�<� &' ���='G � �<� 2$!� "�!�

2#&!��*�&' ���='G ���(#%�1�!�&!�1�*"�!'��%�1*+�"!*"��+#!!���*"�!'��� #&@���#�(#!���&� $+"�>#!�

H/59�'�$�%�1�= �G+�"!��7�%�1*+�"!�!�#=%C�>��=�!#�#"1��*+=%�"��AA�C�# !'�$�'�!'��!�!# �#+�$"!�

Page 141: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�4��

�7�2#&!��*�&' ���='G ���1�!�&!�1�*"�!'��&'�+�& *"��%$�=#%%�%�!'��!�!# �&' ���='G ���*"�!'��$==���

�FG��"#!�1� (#!��� #G��%� >��=�!#� �!� # 5� �AHAC5� ��!'� 7*"1*"�%� *"1*&#!�� !'#!� �" G� #� ���G� %+# �

7�#&!*�"��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#��F*%!�"!�*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��*"�7#&!���#&'�%�!'��1��=�

%�#�%�1*+�"!%5��

��*1�"&�� 7��� !'�� '��*)�"!# � !�#"%=��!� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ���"� !'��$�'� �FG��"#!�1� (#!���

2�1*�%<� #"1� !'�*�� %$��*�# � !'���*"� &�+�%� 7��+�#� %!$1G� 2G���� �"@�� �!� # 5� >-..9C�('�� �"�*&'�1�

����"�&� ���1���� ��������7��+�%�1*+�"!%�#!�#�%'# �(�(#!���1�=!'�>B4�+C�#"1�2��("�&� ���1�

��� �������� 7��+� %�1*+�"!%� �7� !'�� &�"!�# � 2#%*"5� �!� (�$ 1� 2�� �7� *"!���%!<� ('�!'��� !'�� �B��

������"��%�J$�"&���7�!'������"�2#&!��*$+�7��+�!'��%'� 7��1����7�!'��� #&@���#�(�$ 1�& $%!���

(*!'�+#�*"�����7��%'(#!���%=�&*�%<�!��1�!��+*"��*!%���*�*"# �'#2*!#!5��F=��*+�"!%�(*!'�����"�%$ 7$��

2#&!��*#�%'�(�2*��1*77���"&�%�*"�!'�*���FG��"�!� ��#"&��>��"I���-..BC<�#"1�!'����#���+�&'#"*%+%�

!'#!�=��!�&!�!'������='�!�%G%!�+�7��+�2�*"���F*1*)�1�>��*�##�1�#"1���G#"!�-..4<�� #"@�"%'*=��!�

# 5� �AA9C<� ('*&'� +#@�%� !'�� !�#"%=��!� �7� *��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� ���"� ����� �"�� 1*%!#"&�%�

=�%%*2 �5� %�<�#�����"�&� ���1�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�>��� ������������ ����C�(#%�7�$"1�

"�#��#�'G1��!'��+# ���"!� *"� !'��6#&*7*&<� *"�#�(#!���1�=!'��7�Z-...�+<�('*&'�=�%%*2 G�1��%�"�!�

��*�*"#!�� 7��+� !'����"!� >��#!!G��!�# 5�-..9C5�FG��"� ��%*%!#"&�������#� �"��=��*�1��7� !*+��(#%�

%'�("� 7��� !'*%� 2#&!��*$+� >��#!!G� �!� # 5� -..9C� #"1� # %�� 7��� �!'��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� >�!#�

��"I��<�-..B<� ��%!*"�[*@� *<�=��%�"# �&�++$"*&#!*�"C5���&�"! G<�!'��%�J$�"&���7����%�%=5������

(#%�7�$"1�*"�!'���#%!��"���1*!���#"�#"�%�1*+�"!%�>�5��#�%&'# <�=��%�"# �&�++$"*&#!*�"C5�"�

# �&'!'�"�$%� *"!��1$&!*�"� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %�J$�"&�%� !�� !'�� � #&@� ��#� %�1*+�"!%�

!'���7����%��+%�+���� *@� G�#"1�J$�%!*�"%�!'#!�����"�%$ 7$��2#&!��*# �=*�+�"!%�*"�%�1*+�"!%�&#"�

2��$%�1�*"�#"G�&#%��#%�*"1*&#!��%�7���='�!*&�)�"��#"�F*#�*"�!'������ G*"��(#!���&� $+"5��'���B��

������"��%�J$�"&���7�!'���F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�%!�#*"�����<�'�(����<�&#"�2��$%�1�#%�#�

%=�&*7*&�2*�+#�@��� 7���='�!*&�)�"��#"�F*#� %*"&�� !'��� #&@���#�&'�+�& *"�� *%� !'��+�%!��F!��+��

'#2*!#!�7��� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�%$ 7$��2#&!��*#��2%����1�%��7#�5�"�# �&'!'�"�$%�*"!��1$&!*�"�

�7� !'#!� %!�#*"� +#G� 2�� !'�� �77%=�*"�� �7� !'�� =�=$ #!*�"� ('*&'� *%� "�(� %!#2 �� *"� !'�� � #&@� ��#�

&'�+�& *"�5��'�� 7*"���=�*"!� �7����%� %=5������ &�$ 1� %����� #%� 2*�+#�@��� 7��� ='�!*&� )�"�� #"�F*#�

# %��*"��!'���=#�!%��7�!'��(�� 1��&�#"<�!������# �='�!*&�)�"��#"�F*#�1$�*"��1�=�%*!*�"��7�#"&*�"!�

%�1*+�"!#�G���&��1%<�=���*1�1�!'#!�7*"���=�*"!%��7�!'*%�%!�#*"�#���7�$"1�*"��!'���=#�!%��7�!'��(�� 1<�

*@�� !'�� %�J$�"&�� 7��+� !'���*==�(*%%�!� %# !+#�%'5����+��$��1#!#<�(����!�+���� *"%*�'!� *"!�� !'��

=# ��&�#"���#='*&���&��1��7�!'��� #&@���#�%�1*+�"!%<�#"1�(��&#"�1�1$&��!'��'*%!��G��7�#�����"�

%$ 7$��2#&!��*# �=�=$ #!*�"�*"�!'��� #&@���#������#�=��*�1��7�%����# �!'�$%#"1�G�#�%5��

Page 142: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�4-�

�� ��������� ���������� ��������������)��

11*!*�"# � !�� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %�J$�"&�%<� �B�� ���� 7*"���=�*"!%� �7� & �%�� �� #!*��%� !��

����"�%$ 7$��2#&!��*#�(����7�$"15��'�%��%�J$�"&�%�& $%!���#!�!'�����!��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*# �

!����!���!'���(*!'��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�!'#!�#���"�!��� #!�1�!��#"G�*%� #!�1�%!�#*"5��'��& $%!���

%��+%�!��%'#���#�&�++�"����!�(*!'�!'�� ���� �����5����1#!�<�!'���&� ��*&# ��� ��#"1�='G%*� ��G�

�7� !'�%�� 2#&!��*#� ��+#*"%� $"& �#�<� !'�G�+#G� 2�� ���"� *"#&!*��� *"� !'��� #&@���#5��"�*��"+�"!# �

%�J$�"&�%� �7� !'*%� "�(����$=� �7� 2#&!��*#�(���� 7�$"1� # � ����� !'��(�� 15� 6'G ���"�!*&� #"# G%�%�

%'�(�#�'*�' G�1*���%�����$=��7�2#&!��*#<�(*!'�$=�!��00�L�%�J$�"&���#�*#2* *!G�*"�!'���B������

��"�5� �%�J$�"&�%�=��%�"!�*"�!'�������1#!#2#%��#����"�*��"+�"!# �& �"�%�7��+�#�+$ !*!$1���7�

1*���%��'#2*!#!%5�"��%�J$�"&��7���*"%!#"&��1��*��%�7��+�!'��%$�7#&���7�#�%"#* <�&� �&!�1�7��+�!'��

�*&*"*!G��7�#�'�!�%=�*"��*"�!'���"1*#"�&�#"�>��77��1*��!�# 5�-..4C5�!'���%�J$�"&�%�1��*���7��+�

+*&��2*# �&�"%��!*#�!'#!�1���#1��#��+#!*&�&�+=�$"1%�>��"��*"!)*"�����1���!�# 5��AAA<�� �*&'��!�

# 5�-..0C����7��+�!'��'# �& *"���7�!'����1���#�>�1����!�# 5�-..-C5��'*%�%'�(%�!'#!�%=�&*�%�(*!'*"�

!'�����$=�#���'*�' G�1*���%��# %�� *"�='G%*� ��*&# �#%=�&!%5��='�!�%G"!'�!*&�#&!*�*!G<�+#G� *!�2��

#"�FG��"*&�����FG��"*&<��7�%�+�����# ��7�!'��2#&!��*#���+#*"%�!��2��*"��%!*�#!�15��*�%!�#!!�+=!%�

(����+#1��!��1��� �=�#�"$& ��!*1��=��2��7���!'�����$=��7�Q1��=�2�#"&'*"������"�%$ 7$��2#&!��*#Q<�

2$!�!'��'*�'�1*���%*!G�(*!'*"�!'�����$=�+#1��*!�*+=�%%*2 ��!��1��� �=�#�=��2��('*&'�(�$ 1�1�!�&!�

# ��7�!'��+�+2��%��7�!'�����$=�>��"I���-..BC5��*!'�!'��=��=�%�1�� *��"$& ��!*1�%<�2#&!��*#��7�

!'�� ='G #� ���� �����<� �� ������� $"1� � ������� ��� (�$ 1� '#��� # %�� 2��"� 1�!�&!�15� �'��

& $%!��� �7� Q1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#R� *%� =�%%*2 G� "�!� +�"�='G �!*&� 2$!� +$%!� 2��

%$21*�*1�1� #"1� =�%*!*�"�1� #!� !'�� 2#%�%� �7� 1*77���"!� ='G ���"�!*&� 2�#"&'�%5� � ��� 7*"1� �$!� +����

#2�$!�!'��'#2*!#!�#"1���"�+�%��7�!'�%��2#&!��*#�*!�(�$ 1�2��'� =7$ �!��'#���=��2�%�#%�#�$%�7$ �!�� �

7���#�!#���!�1�%�#�&'�*"��"�*��"+�"!# �%#+= �%5��'*%�(* ���%$ !�*"�7$�!'���@"�( �1���#2�$!�!'�*��

#2$"1#"&�� #"1� ='G%*� ��*&# � =��=��!*�%<� #"1� +#G� ��%$ !� *"� 7*�%!� �"�*&'+�"!� &$ !$��%� #"1� ���"�

*%� #!�%5��

A���������� ���������� ������������������������"��� ��8��� )��

�!�(#%�=��=�%�1�!'#!�&� %��7�='�!�!��='*&�2#&!��*#�%$��*���*"�!'��1#�@�%�1*+�"!� #G��%�2G�+�#"%�

�7�#�7��+�"!#!*���+�!#2� *%+<�%*"&��='�!�%G"!'�%*%�*%�"�!�=�%%*2 �<�#"1�'*�'�#+�$"!%��7�&#�2�"�

(�$ 1�%$==��!����#"�!��='*&����(!'�>�#%'(#�#"1���8=����A/HC5��'��'*�'�'G1��%!#!*&�=��%%$���*"�

!'��1��=�%�#<�'�(����<�(�$ 1� �#1�!���" G� �(�!$�"������#!�%�>,#""#%&'��!�# ��A/�<��A/BC5��"1��1<�

#� *�*"�� =�=$ #!*�"� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (#%� �"�*&'�1� 7��+� -...� +� 1��=� %�1*+�"!%� �7� !'��

� #&@� ��#<� &�"7*�+*"�� �#� *��� ��%$ !%� �7� �"�*&'+�"!� &$ !$��%� �7���� ����� ��������� ����

7��+�BB.�+�#"1�--4.�+�1��=�%�1*+�"!� #G��%�>�#%'(#�#"1���8=����A/HC5��*@��*"�!'���"�*&'+�"!�

&$ !$��� ����� 7��+� !'�� &'�+�& *"�� >�#"%@�� �!� # 5� -..9C<� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� *"� !'��

�"�*&'+�"!� &$ !$��� 7��+� !'�� %�1*+�"!� >���-C� (#%� #&&�+=#"*�1� 2G� 2#&!��*#� �7� !'�����������

Page 143: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�40�

���$=�#"1�!'��������� ������5��!���+#*"%�$"& �#�<�('�!'���!'�%��2#&!��*#�#���%G"!��='*&�!��!'��

����"� %$ 7$�� 2#&!��*$+� ��� #��� ���(*"�� *"1�=�"1�"! G5� �*"&�� Q1��=�2�#"&'*"�R� ����"� %$ 7$��

2#&!��*#�(����"�!��"�*&'�1�!���!'���(*!'�!'��&'�+�& *"�����%�1*+�"!��"�*&'+�"!�&$ !$����7����%�

%=5������ !'�����(!'�&�"1*!*�"%�+$%!�1*77��� 7��+�!'#!��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#<���� !'��%�J$�"&�%�

1��*��� 7��+� 1�#1� &� %� ��� 1�2�*%5� ��"&�<� *!� &#""�!� 2�� &�"& $1�1� !'#!� !'�� � #&@� ��#� %�1*+�"!%�

��=��%�"!%� #� '#2*!#!� 7��� ���(*"�� Q1��=�2�#"&'*"�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#R5� �$!$��� *"��%!*�#!*�"%�

(*!'� =��2�%� $%�1� *"� 1*77���"!� '#2*!#!%� (* � '�=�7$ G� ��%$ !� *"� #"� �"�*&'+�"!� &$ !$��� �7� !'�%��

�2%&$����� #!*��%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

� �!�=��.5���!�"�

���!'#"@�!'��&��(��7�!'���D����!����7���!'�*��'� =�1$�*"��&� �&!*�"��7�!'��%�1*+�"!�&���%5����

# %��!'#"@�!'��&'*�7�%&*�"!*%!��7�!'��&�$*%�<�����#�@���,c���"%�"<�#"1��#�!*"#��!��)�7���%#+= *"�5�

�=�&*# � !'#"@%� !�� "1�^� �#'�� #"1� �*&'#� � �E!!&'��� 7��� 1#!*"�� �7� !'�� &���� /B-.<� #"1� ��� G"�

�#�%&'# �7���=���*1*"��!'��=�*+������9B4�5����!'#"@�!'��&��(��7�!'��5� ������ ����7���!'�*��

'� =� 1$�*"�� &� �&!*�"� �7� !'�� %�1*+�"!� &���%� *"� �#G� -..4<� #"1� �* �%� ���*&� #*%<� !'�� &'*�7�

%&*�"!*%!��7�!'�����������&�$*%�<�7����*�*"��$%�!'��=�%%*2* *!G�!��%#+= ��!'��&���%��"2�#�1�

!'����%%� 5��'#"@%�# %��!���*@ #%��8"&'+�*���7���'� =�(*!'�����F!�#&!*�"5��

�'*%� (��@� (#%� %$==��!�1� 2G� ��#"!%� �� -.D/��<� �� -.DH��� !�� H�0� 7��+� !'�� ��$!%&'��

���%&'$"�%��+�*"%&'#7!�!��,5����+#""5�

Page 144: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�44�

2���2�! �"�

6$7� ������9�>)��)9�>)����8���9��)��)������9��)��)���� ��9��)�")�����9�2)��)�������� ���9�

)��)�A���.���9��)��)������� ��9�����)�5)�#��8���)�-..95�"��2 *�#!� G�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*# �#"#���2��7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!5�6����.-3A0.B�

A0�.�

6&7� ������� ���9�2)��)9�>)��)��� ��9�����)�������)��AA95�"!�""#�&�+= �F�%�7��+�����"�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5��"3�� #"@�"%'*=��5�5<��#1*�#"��5�5<��#$����5�5�>�1%C�"�FG��"*&�

='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5� $(��<����1��&'!<�==5�0AA�4095��

6'7� ������9�.)��)9��)�=)����� 9����2)�2�� ����)��AAB5��+�1� �7���*��"�1�=�%*!*�"�!��

�$F*"*&�� #&@���#�%�1*+�"!%5�+5�,5��&*5�&-+?H�H�H045�

6,7� �� ����9��)��)9�5)��)����������9�>)�=)�������9���� )��)�"���8���)��AA�5��'�+*&# �

�#�*#2* *!G�*"�!'��� #&@���#3�*+= *&#!*�"%��7�&�"!*"$�$%����!*&# �=��7* �%�!'#!�=�"�!�#!�1�!'��

�F*&D#"�F*&�*"!��7#&�5����=���#���%5�'/>%$== 5-C3�BA���/�.5�

6%7� �����9��)�>)��)����>)����8���)�-...5��$"&!*�"# ��F��")G+�%�#%�*"1*&#!��%��7�

+�!#2� *&# G�#&!*���2#&!��*#�*"��-4<...�G�#��� 1�%#=��=� � #G��%��7�!'���#%!��"�

��1*!���#"�#"���#5�== ��"�*��"��*&��2*� �++3-9HA�-9AH5��

6+7� �����9��)�>)��)����>)����8���)�-../5�-�/�...�G�#��� 1����%�J$�"&�%��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#�*"���1*!���#"�#"�%#=��=� %�#"1�!'�*��*+= *&#!*�"%�7���!'����&�"%!�$&!*�"��7�

!'��=# ���"�*��"+�"!5��"�*��"5��*&��2*� 5�A3-0H�4A5�

6(7� .���� 9��)��)����.)��)�2� )��A/-5��'��"� ��G��7�!'��� #&@���#������!'�� #%!�-9<...�

G�#�%5��'�+5���� 5�$*?���B�

6/7� .���� 9��)��)����#)�"������ )��A/B5��!�#!*7*�1�(#!��%�#%�#�@�G�!��!'��=#%!5��#!$��5�&+'?--�

-/5�

6-7� ���9�=)9�"��8��9��)9�����9��)9�5����:"�������9�.)9����2)�4����)�-..-5�

6��@#�G�!*&�='G ���"�!*&�1*���%*!G�#"1�&����%=�"1*"�����&'�+*&# �1#!#��7�!'��2�*"��

%�#(#!���*"!��7#&���7�!'���'#2#"����=<���1���#5��"�*��"��*&��2*� 5�,>��C3/9H�/B0�

6$*7�����8��9��)�4)9�")�5)�=�����89����>)��)�4��� )��AA45�6��1*&!*���*%�!�=*&�

2*����&'�+*%!�G3�'G1��&#�2�"%�7��+�#"�F*&�+#�*"��2#%*"%5���5����&'�+5�&$?B-A�B445�

6$$7��������9�!):1)����.)��)�������)�-..45����*"������"�2#&!��*#�*"�#�"�(� *�'!3���"�+*&%�

�"#2 �1�%!$1*�%��7�!'��='�!�%G"!'�!*&�#==#�#!$%�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�7* #+�"!�$%�

#"�FG��"*&�='�!�!��='*&�2#&!��*#5��&'5��*&��2*� 5�$/&3-B9�-/B5�

Page 145: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�49�

6$&7�5���9��)9�>)�5�����:5��9����>)����8���)�-..�5�6���*�$% G�$"@"�("�#"1�

='G ���"�!*&# G�1*���%��+�+2��%��7�!'������"�"�"%$ 7$��2#&!��*#�#���*"1*��"�$%�!��

7��%'(#!��� #@�%5��&'��*&��2*� �$((3���.5�

6$'7�5��� ��9�>)����>)����8���)�-..45��*������#='G<���� $!*�"<�#"1��*���%*!G��7��=*2*�"!%�

*"�6'�!�!��='*&���"%��!*#5�== 5��"�5��*&��2*� 5�/.34H-��4H0.5�

6$,7�5������9�")��)9�=��D�9��)9�������9�A)�>)9����.���9� )9����2)� )�A��F������)�-..45�

���� ����+%��7��!�$&!$�# ��"!���#!*�"�2�!(��"��*&��2�%�#"1�#��G1��!'��+# ���"!�

�#%!��=�1�7��+�!'���"1*#"�&�#"5�== ��"�*��"��*&��2*� 5�/.>9C30.H-�0-A.�

6$%7�5�������9�A)��)9�#)�A)�������9�3)�3)�2� ���9�!)�A)�#�8���9�����)�A)�3���)�-..95�

�&�='G%*� ��*&# �=��=��!*�%��7�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#�7��+�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��)�"�5�

�*&��2*� ��G�/43-.��-.A5�>��#"% #!�1�7��+��*@��2*� ��*G#�/43-0A�-4/<�-..9C5�

6$+7�4� ���9��)��)����4)�5)���C���)��A/H5��*#2 ��='�!�!��='*&�2#&!��*#�7��+�!'��� #&@���#�

2�!!�+5��� �� 5�(*%%5������%$"!��%5�'$3-4A�-905��

6$(7�4��9��)�>)��AHH5���1*+�"!�#&&$+$ #!*�"�*"�!'��&�"!�# �(�%!��"�� #&@���#������!'��=#%!�9�..�

G�#�%5�6# ��&�#"���5�'?4A��9.H5�

6$/7�4��9��)�>)�����)��)�������)��AA�#5���1*+�"!�1�=�%*!*�"�*"�!'���� �&�"��� #&@���#5�

���=���#���%5�0H�>%$== �-C3��-����-09�

6$-7�4��9��)�>)9��)��)�������9�=)��)�.���9��)�.)�!���9����")�4��F�)��AA�25���1*+�"!�

1�=�%*!*�"�*"�!'���#!���� �&�"��#2G%%# �� #&@���#�(*!'�& *+#!*&�#"1�&'��"� ��*&# �

*+= *&#!*�"%5����=���#���%5�0H�>�$== 5�-C<����-������-095��

6&*7�4��K��9�1)�-..B5�6'G%*� ��*����8"����&'(�7� 2#@!��*�"�$"1�6# j�+*@��2*� ��*��*+�

�&'(#�)�"�����5��*= �+#�2�*!5���=#�!+�"!��*� ��*���<�����*&'��*@��2*� ��*�<�����

�8"&'�"�

6&$7� 38����9�>)��)�-..05�6'G ���"�!*&�!#F�"�+G��7�!'��7#+* G���� ���������"�!'��2#%*%��7��B��

����#"1����>��""#��#!!'�(%� %�"�=��!�*"C���"��%�J$�"&�%5��"!5�,5�%G%!5���� 5�

�*&��2*� 5�%'?A4��A9�5�

6&&7� >���� ��9�4)�=)9��)���8�F�����9� )��)�=�� ��9�����)����8����8����)�A/�5��*&��2*# �

1���#1#!*�"��7����#"*&�+#!!���*"�!'��1��=�%�#5��&*�"&�5�$($?B/-�B/95�

6&'7� >���� ��9�4)�=)9� )��)�=�� ��9���� )�.)�������)��A/B5��"1�&�+=��%%�1�+*&��2*# �

=�=$ #!*�"%�7��+�!'��1��=�%�#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�'&?0B.�0B/�

6&,7�������9��)��)��)9�>)�")�"���������.�8 �D9����>)�=)�.������)��AA�5��*#%�%�7��+�

"#!$�# �%$ ='$�*)#!*�"�*"�=# #���"�*��"+�"!# ���&�"%!�$&!*�"�2#%�1��"�'G1��&#�2�"�

2*�+#�@���1*%!�*2$!*�"5��#!$���',-?//9���//H�

6&%7��������9�")��)9��)�3)�3���9�����)�")�"�8����)�-..�5�� $F�%�#"1�2$1��!%��7�

%$ ='*1��#"1�#++�"*#�*"�!'��� #&@���#�#"�F*&� #G��5�,5��#�5��G%!5�'$?-.0�-�B5�

Page 146: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�4B�

6&+7�����9�.)�>)��AA�5��B�D-0������%�J$�"&*"�5��"3��!#&@�2�#"1!��<����17� �(���>�1%C�

�$& �*&�#&*1�!�&'"*J$�%�*"�2#&!��*# �%G%!�+#!*&%5��* �G<��'*&'�%!��<�==���9��/95�

6&(7������9�=)9��)�"�����9�")����������9�!)����������9��)�=��@�������9�>)�!��8���9�

�)9�����������������)�4)�"��������)��AAH5��#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"�&�+=#�#!*���

%�J$�"&��#"# G%*%5�� �&!��='���%*%�$-3994�9BH5�

6&/7���� ��9��)��)9�>)�5��� ��9��)��)��)������� 9����>)����8���)�-..95�6'G%*� ��G�#"1�

='G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+*"��#�+�"�%=�&*7*&�='�!�!��='*&�#%%�+2 #���#!�#�

1�=!'��7��..�+�!��%�*"�!'��� #&@���#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�/�3H.4A�H.B.5�

6&-7���� ��9��)��)9�4)��������9��)�>� S �5�����:5��9����>)����8���$)��"�=��=#�#!*�"5�

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� ��������2#%�1��"�&�+=#�*%�"��7�+$ !*= ��

��"�!*&����*�"%5��

6'*7����@��9�5)9��)� )�.��=���9�����)�5)�1����������)��AA05�6��7* *"���7�&�+= �F�+*&��2*# �

=�=$ #!*�"%�2G�1�"#!$�*"����#1*�"!��� �� �&!��='���%*%�#"# G%*%��7�=� G+��#%��&'#*"�

��#&!*�"�#+= *7*�1���"�%�&�1*"��7����B�����5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�%-3BA9�/..5�

6'$7����@��9�5)9� ")�4�������P���9��)��� ��9� ��� )�=���)��AA95� ��"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� �

� �&!��='���%*%� �7� 6���#+= *7*�1� �B�� ���� T� #� "�(� +� �&$ #�� #==��#&'� !�� #"# G%�� !'��

��"�!*&�1*���%*!G��7�+*F�1�+*&��2*# �&�++$"*!*�%5��"3�@@��+#"%�5��5��<��#"�� %#%�,5��5�<�

�����$*P"��5�,5�>�1%C��� �&$ #��+*&��2*# ��&� ��G�+#"$# <�-"1��1"5� $(��<����1��&'!<�==�

054545��054545--5�

6'&7����8���9�>)��AA�5��!#"1��!%=�)*7*%&'��"=#%%$"��2�*�='�!�!��='�"��&'(�7� 2#@!��*�"5�

�"%!#")����*%%��!#!*�"�"��15�0-�5��#�!$"�������<� �"%!#")<����+#"G5�

6''7����8���9�>)� -..�5�����"� %$ 7$��2#&!��*#5� -�����"�<��5��5<� #"1��5��5��#%!�"'� )� >�1%C�

�����GX%�+#"$# � �7� %G%!�+#!*&� 2#&!��*� ��G<� -"1� �1"<� �� 5� �5��=�*"���<���� *"<���*1� 2���<�

��(�?��@<�==5B.��B-05�

6',7����8���9�>)����!)�#������)��AHA5�������������������� ���� ���%=5�"��5<�#�"�(�

2��("�&� ���1�+�+2����7�!'����� ��������7��+*"��"�!� *@��&� �"*�%5��&'5��*&��2*� 5�

$%&3�4.��4.B�

6'%7����8���9�>)9�4)� �������9����!)�#������)��AA-5�"��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�

%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�'(3�9.��995�

6'+7����8���9�>)9��)�>)��)� �����9���� )��� ����)��AAA5��=�&*7*&�1�!�&!*�"��7�1*77���"!�

='G ���"�!*&����$=%��7�&'�+�& *"��2#&!��*#�2#%�1��"�6���#"1�1�"#!$�*"����#1*�"!��� �

� �&!��='���%*%��7��B��������"��7�#�+�"!%5��&'��*&��2*� �$(&3H0�A45�

6'(7�2�����9�.)�>)9�.)�>)�"�8� ��9��)��)�>I���� ��9����4)�=)�>���� ��)��AHA5���*1�"&��7���

#"�FG��"*&�='�!�%G"!'�%*%�7��+�!'��1*%!�*2$!*�"��7�2#&!��*�&' ���='G %�*"�!'��� #&@���#5�

�#!$���',&3BA�/-5�

Page 147: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� �'#=!���B�� �

�4/�

6'/7�2�����9�.)�>)����.)�>)�"�8� ��)��AA�5��'��1*%!�*2$!*�"�#"1���&G& *"���7�&' ���='G <�

2#&!��*�&' ���='G �#"1�&#��!�"�*1%�*"�!'��� #&@���#55����=���#���%5�'/3�ABA�AH45�

6'-7�2�����9�.)�>)��AA05��'*�'���%� $!*�"�'*%!��*&# ���&��1��7��� �&�"��#"�FG��"*&�=�*+#�G�

=��1$&!*�"�*"�!'��� #&@���#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#5�9/3400/�404-5�

6,*7�2� 9�.)��)����.���� 9��)��)��A/45��'��� #&@���#�T���� ��G<��'�+*%!�G�#"1��*� ��G�

>�1%�����"%��5�#"1���%%��5C��H0��AA5�>��+�*����5�-.5�+�%%5�6�!�� 5���� 5<��$ %#<�

@ #'�+#C5�

6,$7� "���������.�8 �D9�>)�")9�=�����89�")�5)9��)��)��)�������9�4��� 9�>)��)9����>)�=)���

�����)��AA05��B<...�G�#��%�1*+�"!#�G�+� �&$ #����&��1��7�&'�+�& *"���F&$�%*�"%�*"�!'��

� #&@���#5��#!$��5�'+&3H-/�H-A5�

6,&7� "������9�<�)�3)�-..-5��'��� #&@���#5��&� ��G�#"1��&�#"���#='G5��#&@'$G%�6$2 *%'��%<�

��*1�"<��'����!'�� #"1%<�==5�H/95�

6,'7� "�88�� 9�2)��)�����)�5)�#�����)��AH/5��1�"!*7*&#!*�"��7�#�G �*%�=��"�*1%�*"�%�$�&����&@%�

#"1�&�$1���* %3�2*� ��*&# �+#�@��%�7���!'������"�%$ 7$��2#&!��*#5����&'*+5���%+�&'*+5�&!#�

%-?9-��900�

6,,7�1�����9���)� )�����)��)����� 5�-..05�6'G%*� ��*&# �#"1�+� �&$ #��&'#�#&!��*)#!*�"��7�

#"#���2*&�2�")�"��1���#1*"��+*F�1�&$ !$��%5��"�*��"��*&��2*� 5�%3A-��

6,%7� ���=���@�������9���)9�"�����9��)9�4���8���9�=)9����1)��)�5G���)��AAA5�6'G ���"�!*&�

"# G%*%��7�#"�"#���2*&<���*&' ���2�")�"��!�#"%7��+*"���*&��2*# ���"%��!*$+5�== �

�"�*��"��*&��2*� 5�+%3-H0�-HB�

6,+7�=�����89�")�5)9�>)�")�"���������.�8 �D9��)��)��)�������9����>)�=)�.������)��AA95�

��#"*&�%$ 7$��&�+=�$"1%�7��+�1�1$�*"���#� G�1*#��"�%*%�*"�� #&@���#�%�1*+�"!%5�

���&'*+5���%+�&'*+5�&!#�%-?9-��900�

Page 148: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���B����������������������������������������������������������$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#555� � � �

�4H�

"1##�2�3!5��!�3!������23���

�"�����8�������������$5����&�"&�"!�#!*�"%�*"�%�1*+�"!��F!�#&!%��

�����(+&*� �����(+*%�

%�1*+�"!�1�=!'�>&+C��

���&�"&�"!�#!*�"��*"��F!�#&!��>"�DM C�

%�1*+�"!�1�=!'�>&+C��

���&�"&�"!�#!*�"��*"��F!�#&!��>"�DM C�

:� $77:�>�C� �.�B5-�

:� $77:� A/.5H�

-�4�>�C� �40�5B� � -�0�>�C� H0-5-�

4�B�>�C� �.-A5-� � 4�B�>�C� �./.54�

0H�0A�>�C� 0-H5-� � -9�09�>�C� BB/5H�

49� BH<B� � �.59� �B-5-4�

9.� 9-59� � -9� -0454�

B.� �.H<H� � 04�� ���5H0�

/.� HH5B� � B-� �.45H�

H4� �-.5�B� � �0.� A45�A�

HB� ���5A� � �94� �-/59�

HH� A-50� � �H4� �B.5A9�

A.� B/<H� � --4� /A5A��

A4� �.05H� � -44� �.-5AB�

AA� B�5A� � -9�� /-5��

�.A� 9�5A� � -B/� B959-�

�-.� 9-5.� � -A0� A950H�

�-9� �A5.� � 0.H� HB54.�

�0A� 0H<.� � 0-A� �0-5H-�

�9�� -05�� � 09/� /A5A��

�/�� 0-5B� � 0H4� /959�

--/� 0-<4� � 4-�� /459�

09A� 09</� � 94-� H�594�

� � � 94H� H45-�

� � � 99B� 945H��

� � � 99A� 045-B�

� � � 9HA� �-5B-�

� � B.4� �A5H/�

� ��

/..� -0A54�

�>�C�%#+= ���2!#*"�1�2G�+$ !*&�����>%���+#!��*# %�#"1�+�!'�1%�%�&!*�"C������

Page 149: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�4A�

4�#��2�(�

�3�.3A�2"3�<��!.�#4<��5�!<�����4�����3�<� 4��2��3� ������"�.�

�!��!��<"�"����.3���2�!��5�!��3 �2�53�!"�

""� 5��#"%@��<��#""����� *"�-<��5�,�%K%��#�&*#��* 0<�,E������+#""�<o�

��� ��=#�!+�"!� �*� ��*�� �<� ����*&'� �*@��2*� ��*�<� �$1(*���#F*+* *#"%��"*���%*!j!� �8"&'�"<�

�#�*#��#�1��!�5��#<���H.B0H��8"&'�"<����+#"G�-� �*&��2*# ���"�+*&%����$=<��#F�6 #"&@��"%!*!$!��7����#�*"���*&��2*� ��G<��� %*$%%!�5��<���

-H09A����+�"<����+#"G�0� �"%!*!$!�1X�&� ��*#�J$#!*&#<��"*���%*!#!�1���*��"#<��#+=$%���"!* *�*<����/./���*��"#U��=#*"�

+������������3�6'G ���"G�#"1��*�1*���%*!G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�

��<=�2."?�����"�%$ 7$��2#&!��*#<���� �������<�='G ���"G<�2*�1*���%*!G<��B�����<��B��

-0������*"!����"*&�%=#&������*�"<����*<����<������7*"���=�*"!*"��

22���*#!*�"%3� ���<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#U� ���%<� ��� ����U� ���%<� ��� �������U� ���%<�

� ������� �U� ����<� �"!���2#&!��*# � ��=�!*!*��� �"!����"*&� ��"%�"%$%U� ���<� �B��-0�� ����

*"!����"*&�%=#&������*�"�

�������������������������

o&����%=�"1*"�� #$!'��5� �� 3� k4A� HA� -�H.� B�-05� �#F3� k4A� HA� -�H.� B�-95� ��+#* 3�

P5����+#""l �)5$"*�+$�"&'�"51��

Page 150: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�9.�

��"�2� ��

� ��2$%!� 2#%*%� 7��� !'�� 1*%&$%%*�"� �7� !'�� ='G ���"G� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (#%� &��#!�1� 2G�

#"# G)*"��-4B��B��������"��%�J$�"&�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#<�*"& $1*"��&$ !$��1�%=�&*�%�#%�

(� � #%� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%5��G� �#��7#&!*�"� #"# G%*%� *!�(#%� %'�("� !'#!� !'�� =��%�"!�1� 1#!#�

��=��%�"!�"�#� G�!'��('� ��%=�&!�$+��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%�J$�"&�%�!'#!�&#"�2��7�$"1�*"�!'��

%#+= �1� '#2*!#!%5� ��J$�"&�%� �7� &$ !$��1� %=�&*�%<� '�(����<� 1*1� "�!� ���"� &����� '# 7� �7� !'��

2*�1*���%*!G5� �"� !'�� �B�� ���� ��"�� !���<� 1*77���"!� & $%!��%� (���� 7�$"1<� !'#!� &���� #!�� *"� +�%!�

&#%�%�(*!'�='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%��7�!'��*"& $1�1�%=�&*�%5��=*2*�"!%��7�='�!�!��='*&�&�"%��!*#�

#����*!'���$"1����=��%�"!�1�*"�!'��#"# G%*%<�����&&$=G�#����G�%=�&*# �"*&'�<�('*&'�*%�%'�("�2G�#"�

�F& $%*��� =�%*!*�"� �$!%*1�� !'�� & $%!��� 7��+#!*�"5� �'�� (*1�� 1*%=��%# � �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# �

%=�&*�%�&#"�2��%��"�*"��"��%�J$�"&��!'#!�(#%�7�$"1�$2*J$*!�$% G�# ������!'��(�� 15��"�&�"!�#%!<�

�!'��� %=�&*�%� #��� !G=*&# � 7��� %=�&*# � '#2*!#!%� *@�� '�!� %=�*"�%5� ��� *+*!#!�� !'�� ='G ���"�!*&# �

�� #!*�"%'*=%��7�('� ����"�+��#"# G%�%<�#�&�"&#!�"#!�1�!����(#%�&�"%!�$&!�1�*"& $1*"��00�%=�&*�%�

#"1�0�1*77���"!���"�!*&����*�"%<� !'�����*���"�<� !'��������"�<�#"1�!'���������*�"5���+=#�*%�"�

(*!'� !'�� �B�� ���� ��"�� !���� %'�(�1� +���� ��"�!*&� 1*77���"&�%� 2�!(��"� %=�&*�%<� #"1� �1� !�� #�

'*�'��� ��%� $!*�"� #"1� #� +���� &�"%*%!�"!� ='G ���"G5� $�� 1#!#� %'�(� !'�� & �%�� &���� #!*�"� �7�

='G ���"G� #"1� ='G%*� ��G� *"� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� ���� !'�� ='G ���"G� �7� ��� �������<�

='G%*� ��*&# ���"�����*�"%�%'�$ 1�2��#"# G)�1��#!'���!'#"�!'���B��������"�5��*!'��$��1#!#<�!'��

1*%&$%%*�"� #2�$!� "�(� %=�&*�%� "#+�%� 7��� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� &#"� 2�� ��%!#�!�1<� 2$!� (*!'� +����

1�!#* �1�@"�( �1���#2�$!�='G ���"�!*&��� #!*�"%'*=%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%=�&*�%5�

Page 151: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�9��

3!�2�.1 �3�!�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�>��� �������C�!G=*&# G�#���*++�!* ���2 *�#!��='�!� *!'�#$!�!��='%�('*&'�

*"'#2*!� !'�� &'�+�& *"�%� �7� %!�#!*7*�1�(#!��� 2�1*�%� ��� %�1*+�"!%5� � %=�&*�%� @"�("�$%���-��#%�

� �&!��"� 1�"��� #"1� '#�2��� &' ���%�+�%� #%� %=�&*7*&� ='�!�%G"!'�!*&� #"!�""#� %!�$&!$��%5� �'��

&' ���%�+�%� &�"!#*"� #"!�""#� 2#&!��*�&' ���='G %� %$���$"1�1� 2G� #� �# #&!�%G � 1*� G&��*1�

+�"� #G���#"1�#���#!!#&'�1�!��!'��*""���7#&���7�!'��&G!�= #%+*&�+�+2�#"�5�6'G ���"�!*&# G<�!'��

����"� %$ 7$��2#&!��*#� 7��+�#�1*%!*"&!�2�#"&'��7� !'���#&!��*#� >�#��*!G�#"1��� !� -..�<����+#""�

-...C<�(*!'�"�"�='�!�%G"!'�!*&��#&!���*1�!�%�#%�!'�*��& �%�%!��� #!*��%�>�#1*�#"��!�# 5�-...C5��'��

����"��$ 7$�� 2#&!��*# � ���$=� &�+=�*%�%� ���G� & �%� G� �� #!�1� 2#&!��*#<� !'�� %*+* #�*!G� �7� !'�� �B��

���� ��"�� �7� # � %=�&*�%� �F&�=!� �"�� *%� SA.5�� L� > "$&� \� .5��C� >���+#""<� -...C5� " G� !'��

� *1*"�� 7* #+�"!�$%�+#�*"��2#&!��*$+���� �� ����� ��������� ��=��%�"!%� #� ='G ���"�!*&# G�

+����1��= G�2�#"&'*"��+�+2����7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�>H959�!��H/�L�%*+* #�*!GC�>���+#""�

-..�C5��

�'�� #!�%!� ='G ���"G� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *%� 2#%�1� �" G� �"� ��"�!*&� *"7��+#!*�"� �7�

&$ !*�#!�1�%=�&*�%� >�+'�77�-..0C5������"�%$ 7$��2#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"��B��������"��

%�J$�"&�%�(#%�7*�%!�=$2 *%'�1�2G��*�$��#%��!�# 5�>�AA/C�#"1�*"& $1�1��H�%=�&*�%<�#!�!'#!�!*+��# �

@"�("�%=�&*�%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'�G�7�$"1�!'#!���� �����%=�&*�%�&#"�2��%$21*�*1�1�*"�

2��("�#"1�����"�&� ���1�%=�&*�%�#"1�!'#!�!'����*%�#�%�=#�#!��& $%!���7���%# *"��%!�#*"%�>�*�$��#%��!�

# 5��AA/C5��$!�#%�(��@"�(�2G�"�(<�%�+������"�%$ 7$��2#&!��*# �%=�&*�%�'#���*1�"!*&# ��B������

��"�� %�J$�"&�%� 2$!� 1*77��� *"� !'�*�� &� ��� >�5� �5� ���%� ����)�� ����� ���� -B�� #"1� ���%�

����)�� ����� ���� -/.C� >�+'�77� -..0C� ('*&'� +$%!� 2�� !'�� ��%$ !� �7� #� 1*77���"&�� *"� !'��

7$"&!*�"# ���"�%5�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� %'�(� !G=*&# � #1#=!#!*�"%� !�� !'�� '#2*!#!� !'�G� *��� *"5� ���("� &� ���1�

+�+2��%��7�!'������"�%$ 7$��2#&!��*#�1�+*"#!��*"��F!��+�� �(� *�'!��"�*��"+�"!%�>��"!�%*"�%��!�

# 5��AH0<����+#""��!�# 5��AA-<��AAHC�#"1�1*77���*"�!'��&�+=�%*!*�"��7�!'�*��2#&!��*�&' ���='G %�

>� #�%����!�# 5�-..-C5�"���F#+= ��*%�!'���F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�%!�#*"�����!'#!�(#%�7�$"1�

*"�!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>���+#""��!�# 5��AA-<��#"%@���!�# 5�-..9C5��'#!�%!�#*"�*%�&#=#2 ���7�

='�!�%G"!'�!*&� #&!*�*!G� #!� *�'!� *"!�"%*!*�%� #%� �(� #%� .5.�9� M+� � J$#"!#� +�-� %��� >�#"%@�� �!� # 5�

-..9C5��

� %!$1G� ('*&'� # �(�1� 7��� !'�� *+=��!#"&�� �7� 7$"&!*�"# � ��"�%� *"� !'�� ='G ���"G� �7� ����"�

%$ 7$��2#&!��*#�7�&$%�1��"�!'��='G ���"�!*&# ���# $#!*�"��7����*���"��%�J$�"&�%��7��4�%!�#*"%��7�

����>�#�&*#��* ��!�# 5�-..0C5��'�����*���"���"&�1�%�7���2#&!��*�&' ���='G ���%G"!'#%��*"�����"�

%$ 7$��2#&!��*#�#"1�2� �"�%�!��!'���2*��")G+��7#+* G��7�=� G=��"G !�#"%7��#%�%5��#�&*#��* ��!�

# 5� >-..0C� 7�$"1� !'#!� !'��='G ���"�!*&� �� #!*�"%'*=%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#���&�"��$�"!�(*!'�

Page 152: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�9-�

!#F�"�+*&� 7�#!$��%<� *"& $1*"�� &� � %'#=�<� �#� � ��J$*��+�"!� #"1� !'�� =��%�"&�� �7� �#%� �#&$� �%�

>���+#""� -..�C5� ��# $#!*"�� !'�� ���*� ��"�� %�J$�"&�%<� !'�G� �2%����1� �" G� ���G� %'��!�

='G ���"�!*&� 1*%!#"&�%� (*!'*"� !'�� ���� ���$=<� 2$!� %����# � 1*%!*"&!� & $%!��%5� �'�%�� & $%!��%�

&�"!#*"�1��*!'���2��("�&� ���1� %=�&*�%<� �#%��#&$� #!�1����<�=��%!'�&#!�����<����+�+2��%��7�

!'�� ��"$%� ��� ����5� �*@�� *"� !'�� �B�� ���� !���� >�*�$��#%� �!� # 5� �AA/C� #� %$21*�*%*�"� �7�

%# !(#!���%!�#*"%�(#%�7�$"1�>�#�&*#��* ��!�# 5�-..0C5�

���$=���%*�+#�7#&!��%��7�!'��σ/.�!G=��'#���2��"�$%�1�#%�#�='G ���"�!*&�!�� �2G���$2���#"1�

��G#"!� >�AA/C� 7��� *"��%!*�#!*�"��7���� $!*�"#�G� �� #!*�"%'*=%�#+�"���$2#&!��*#5����$=��� %*�+#�

7#&!��%�#���!'��=�*+#�G�%*�+#�7#&!��%� *"�# �@"�("��$2#&!��*#�#"1�#����%%�"!*# �7���&� ��*#2* *!G�

>��"�!!�� �!� # 5� �AA-C5� �'�� σ/.�!G=�� %*�+#� 7#&!��� *%� =#�!� �7� !'�� �$2#&!��*# � ��� =� G+��#%��

'� ��")G+��>�$���%%��!�# 5��ABAC�#"1�&�"7��%�!'��=��+�!���%=�&*7*&*!G�7���!�#"%&�*=!*�"�*"*!*#!*�"�

�"!�� !'�� &���� �")G+�5��'�G� #��� $%�7$ � 7��� ='G ���"�!*&� &�+=#�*%�"%�2�&#$%��1$�� !�� %!�$&!$�# �

��%!�*&!*�"%� !'�%�� %*�+#� 7#&!��%� =�%%�%%� '*�' G� &�"%����1� #+*"�� #&*1� %�J$�"&�%� >�� +#""� #"1�

�'#+2�� *"� �AHHC� #%�(� � #%� ���*�"%� !'#!� #��� �#�*#2 �� ���"� #+�"�� & �%�� �� #!*��%5���$2��� #"1�

��G#"!�>�AA/C�#"# G)�1�!'��='G ���"�!*&��� #!*�"%'*=��7�49�=��!�*"�%�J$�"&�%��7����$=���σ/.�!G=��

%*�+#�7#&!��%�7��+�#��#�*�!G��7��$2#&!��*# ����$=%�*"& $1*"���"��%�J$�"&���7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�

>��� ���������������C5��'�*��#"# G%*%�%'�(�1�#�&�"��$�"&���7�!'��='G ���"�!*&�& $%!��*"���7�

%�J$�"&�%�(*!'�!'��& $%!��%�7�$"1�*"��B������!���%�#"1�#"�*%� #!�1�=�%*!*�"��7�!'������"�%$ 7$��

2#&!��*# �%�J$�"&��>��$2���#"1���G#"!��AA/C5��

�'���B��-0���*2�%�+# �*"!����"*&�%=#&������*�"�>���C�(#%�%'�("�!��2��#�$%�7$ �+#�@���7���

!'���#=*1�*1�"!*7*&#!*�"��7�2#&!��*#�2G�,�"%�"��!�# 5�>�AA0C�1$��!��!'��=��%�"&���7�'*�' G�&�"%����1�

���*�"%� #%� (� � #%� �7� '*�' G� �#�*#2 �� ���*�"%5� �'�� ���*�"� (#%� $%�1� #%� #� ='G ���"�!*&� !�� � 2G�

#@�#� �!� # 5� >�AAAC<� ('�� $%�1� *!� 7��� %!$1G*"�� !'�� �&� ��*&# � 1*���%*!G� �7� #++�"*#��F*1*)*"��

2#&!��*#�������5��

�'�� & #%%*&# � %G%!�+#!*&%� #%%�%%�1� !'�� 1*���%*!G� �7���� �������� 2G� $%*"�� +��='� ��*&# �

#!!�*2$!�%5� �'�� ��%$ !*"�� %G%!�+� 1*77���"!*#!�1� 2#&!��*#� 7��+*"�� (�2� *@�� #%%�&*#!*�"%�

>���������C9� %=�&*�%� 7��+*"�� %!#��%'#=�1� #�����#!�%� >� ������� �C� #"1� ����"�� ��� 2��("�

&� ���1�%=�&*�%�>�&' ��� ��AA-<�67�""*���AHA<�67�""*��#"1����+#""�-..�#<2C5��

��� 1#!�<� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #��� %$21*�*1�1� *"!�� !'�� !'���� ��"��#� ��� ����<�

� ������� �� #"1���� �������� >�+'�77� -..0C5� �"1�� G*"�� !'#!� ='G ���"G� *%� #� %!$1G� �"�

�B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� #"1� ��""#��#!!'�(%� %�"� >��C� =��!�*"� %�J$�"&�%� �7� &$ !$��1�

���� %=�&*�%� > �F#"1��� �!� # 5� -..-C5� �F#"1��� �!� # 5� >-..-C� *"& $1�1� 0�� %!�#*"%� �7����� #"1�

7�$"1� #� &�"��$�"&�� �7� !'�� ='G ���"�!*&� !���%� 2$* !� 7��+� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� #"1� 7��+�

���=��!�*"� %�J$�"&�%5��'��& $%!��%� !'�G� 7�$"1� %'�(�1� !'�� *"&�"��$�"&���7� !'��='G ���"�!*&�

!���%�(*!'�!'��&$���"!�!#F�"�+*&�& #%%*7*&#!*�"��7�����%=�&*�%�2#%�1��"�='G%*� ��*&# �=��=��!*�%<�

Page 153: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�90�

('*&'� &�+=�*%�1� !'�� %*F� ��"��#� �������� �<� ��� ����<� ��� �� ����<� ����� ��� �<�

���������<� #"1�� ������� �� >���+#""�-...C5���"%�J$�"! G<�#� ���*%�1� !#F�"�+G��7� !'��

��� ��������2#%�1��"��B��������"��#"1����=��!�*"�%�J$�"&�%�(#%�=��=�%�1�*"!��1$&*"��

"�(���"$%�#"1�%=�&*�%�"#+�%�>�+'�77�-..0C5��'*%�='G ���"G<�'�(����<�*%�"�!�G�!�#&&�=!�1�1$��!��

7��+# ���#%�"%5�

" G����G� �(���"�!*&�*"7��+#!*�"�(#%�$%�1�7���!'��='G ���"G��7����<�%*"&���" G��B������

��"��%�J$�"&�%�#���#�#* #2 �� *"�#� ��#%�"#2 ��"$+2��5�" G��"��('� ����"�+�� *"� !'�����$=��7�

��� �������<� !'����"�+���7���� ����������������<�'#%�2��"�%�J$�"&�1�#"1�#""�!#!�1�%��

7#�5��'���7���<� !'������# �1*���%*!G��7� !'*%�='G $+�*%�G�!�$"@"�("�1$��!��"$+���$%�$"&$ !$��1�

%=�&*�%�#"1��#�*�$%�'#2*!#!%��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

����#"# G)*"��!'������# �='G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#� *!� *%� !'���7���� *"1*%=�"%#2 ��!��

$%��#%�+#"G���"�!*&�*"7��+#!*�"�#%�=�%%*2 �<�#"1�!��*"& $1��&$ !$��1�%!�#*"%�#%�(� �#%�%�J$�"&�%�

�7��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%5�

�"��$��='G ���"�!*&�%!$1G�(���+= �G�1�+$ !*= ����"�!*&����*�"%�#%�(� �#%��B��������"��

%�J$�"&�%<�7��+�2�!'�&$ !$��1�%!�#*"%�#"1��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%5�$��%!$1G�&�+=�*%�%�!'���B��

���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� /0� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %=�&*�%<� 4.� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7�

='�!�!��='*&�&�"%��!*#<��00��B�������"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%<�40���"��%�J$�"&�%�7���!'��σ/.�

!G=��%*�+#�7#&!��%�>���C<�9-�%�J$�"&�%�7���!'���B��-0������*"!����"*&�%=#&������*�"�>���C�#"1�

0/����*���"��%�J$�"&�%5��

����23��"��!.����4�."�

������ ���������� ��������������)�����"�%$ 7$��2#&!��*# �%!�#*"%�(����@�=!�*"�%!#"1#�1�%# *"�����

7��%'(#!������.�+�1*$+�>�*11� ��!�# 5��AH0C5��'��%!�#*"�����<�('*&'�(#%��"�*&'�1�*"�-..�<�(#%�

@�=!�*"�#�!*7*&*# �%�#(#!���+�1*$+�>��� �"�#"1����+#""�-...C<�#1P$%!�1�!��!'��*�"*&�%!��"�!'��7�

!'��� #&@���#�&'�+�& *"��>�#"%@���!�# 5�-..9C5�

.!�:�0��������� ���8� ������� � ��� ������ �8��� )� ��"�+*&� ��� �7� 2#&!��*# � %!�#*"%� (#%�

*%� #!�1� 7��+��F=�"�"!*# G����(*"��&$ !$��%�2G�$%*"�� !'�����#%G��*%%$�� *!� >N*#��"<��* 1�"<�

���+#"GC�7� �(*"��!'��*"%!�$&!*�"%�%$== *�1�2G�!'��+#"$7#&!$���5����&�"!�"!�(#%�J$#"!*7*�1�

$%*"��6*&������"�>�� �&$ #��6��2�%<��$��"�<��<���C5��

"�������������� �����# 2)��!#"1#�1�&�"1*!*�"%�7���6���&�+=�*%�1�-.�!��9.�"��������.59�

M ��7�#�&� �%$%=�"%*�"�>&� �=� �!�7��+�-�+ ��7�&$ !$��<���%$%=�"1�1�*"��.�+����*%Y�� <�=��H59C<�

�.�M���7��#&'�=�*+��<�9�M ��7���"��6��.F�6���2$77��<�.5-�+���7��#&'�1��6�>��"��6�

1��6%<�== *�1��*�%G%!�+%<���*!��%!#1!<����+#"GC<�059�+����� -�#"1��5-9���+= *�#J��� 1�

=� G+��#%��>== *�1��*�%G%!�+%C�*"�#�!�!# ��� $+���7�9.�M 5�+= *7*&#!*�"%�(����=��7��+�1�*"�#�

Page 154: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�94�

��"��6�!'��+�&G& ���6���%G%!�+�-4..����A/..�>== *�1��*�%G%!�+%C�>%$== �+�"!# �!#2 ���C5�

+= *7*&#!*�"�=��1$&!%�(����#"# G)�1�2G�%!#"1#�1�#�#��%���� �� �&!��='���%*%5��

�8���������������$+"��2!������� �E����� 5��'��=�*+���=#*��H7D�4A-�� >%$== �+�"!# � !#2 ��-C�

(#%�$%�1� *"�%!#"1#�1�6���&�"1*!*�"%� *"�#�%!�=�1�("�6���!��#+= *7G� !'��# +�%!�&�+= �!���B��

������"��%�J$�"&��>%$== �+�"!# �!#2 ���C5�����%�J$�"&*"�<�!'��=�*+��%�H7<��"*04�7<��"*9�97<�

�"*9�/�<��"*�A./�<�A-B7<��.99�<�#"1��4A-��>%$== �+�"!# �!#2 ��-C�(����$%�15�

# 2�������������������$+":&'"��2!������������� ������63�"7�������)��'���������*�"�(#%�

#+= *7*�1� $%*"�� %!#"1#�1� 6��� &�"1*!*�"%� #"1� !'�� $"*���%# � ���� =�*+��%� �9-97� #"1� ����

>%$== �+�"!# � !#2 �%��<�-C5�����+*F�1�&$ !$��%<� %$%=�&!�1� !�� &�"!#*"�1*77���"!�2#&!��*# � %=�&*�%<�

!'��=�*+������H--7<�('*&'�*%�%=�&*7*&�7�������"�%$ 7$��2#&!��*#�>+�1*7*�1�#7!������+#""��!�# 5�

�AAAC<� (#%� &�+2*"�1� (*!'� ���� >%$== �+�"!# � !#2 �� -C5� ���� %�J$�"&*"�<� �9-97� #"1� ���� (����

&�+2*"�1�>%$== �+�"!# �!#2 ��-C5�

6���=��1$&!%�(����&'�&@�1�7���1�$2 ��2#"1%��"��54�L�#�#��%���� %5��!�#*"%�('*&'�G*� 1�1�+����

!'#"� �"�� �=���"�(���� %� �&!�1� 7��� & �"*"�� �7� !'�� ���3����%� ��������� �����1��B.9�<����%�

������������-4B<����%���������� ��������-BB�<� ;���%���� )�� ����;��1��B.40<����%�

��������� �1�� B.49<� ���%� %=5� - <� ���%� �������� �06-<� ���%� ��������� ���� �060<� ���%�

�������� ���� -49�<����%� ����� ���� ��� 6�<����%� �������� �1�� B.44<����%� ��������� ����

�1��B.4B<����%���������� ����� $<����%�����������1��B.4.<����%��� )�������-B0�<����%�

����������<����%������ ���� �������94//�<�!'��� #&@���#�2#&!��*$+������>�#"%@���!�# 5�-..9C�

>%$== �+�"!# �!#2 ��0C5�

6���=��1$&!%�(���� *�#!�1�*"!��!'����&!���=��-5���6�>�"�*!����"<��#� %2#1<��<���C�#"1�

%$2%�J$�"! G� & �"�1� *"!�� �6�.� &'�+*&# G� &�+=�!�"!� &� %� #&&��1*"�� !�� !'�� *"%!�$&!*�"%�

%$== *�1� 2G� !'�� +#"$7#&!$���5� ��&�+2*"#"!� & �"�%� (���� �2!#*"�1� �"� ��� #�#�� = #!�%�

%$== �+�"!�1� (*!'� @#"#+G&*"� >9.� M�D+ C<� =*&@�1� #"1� ���("� *"� *J$*1� ��� +�1*$+� (*!'�

@#"#+G&*"� >9.�M�D+ C5�6 #%+*1%�(���� *%� #!�1�#"1�=$�*7*�1<� �#"1�+ G�$%*"�� !'��N�=��=��=*"�

�*"*=��=� *!�>N*#��"<��* 1�"<����+#"GC����!'��N$#"!$+�6��=�6 #%+*1��*"*=��=� *!�>�*���#1<�

���&$ �%<��<���C5��'���������*�"�(#%�%�J$�"&�1�7��+�!'���F!�#&!�1�= #%+*1����$%*"��!'��

=�*+��%��9-97�#"1����5��

#��8��� � ���� ��� # 2� ���� ������ $� σσσσ(*:����� ��8�� ������� ����� �E����� � 6����7)� �*�+#�

7#&!��� ��"�� %�J$�"&�%� 7��� +�%!� �7� !'�� ���� %=�&*�%� (���� �2!#*"�1� (*!'� !'�� =�*+��� =#*�%�

�*�-.H7D�*�H-/�� #"1� �*�0�-7D�*�H-/�<� ��%=�&!*�� G� >%$== �+�"!# � !#2 �� -C5� �'�� 6��� ��#&!*�"�

>%$== �+�"!# �!#2 ���C�&�+=�*%�1�-.�T�9.�"����<���M���7�=�*+���>.59�M��7���0�-7C<�.5-�+���7�

�#&'�1��6<�9�M ��7�6���2$77���>�.F<�*"& 5��9�+����� -C�#"1������7��#J�=� G+��#%��>-���7���

�*�0�-7C�*"�#�!�!# ��� $+���7�9.�M �># �&'�+*&# %�2G�6��@*"�� +��<���%!����*!G<��<���C5��

Page 155: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�99�

�*"&��!'��=�*+���=#*�%��*�-.H7D�*�H-/������*�0�-7D�*�H-/��1*1�"�!�G*� 1�#�������"��%�J$�"&��*"�

# � *"��%!*�#!�1� *%� #!�%<� #"�!'��� =�*+��� =#*��(#%� 1�%*�"�1� $%*"�� #"� # *�"+�"!� �7� !'�� #�#* #2 ��

%�J$�"&�%� #"1� !'�� ���� ��"�� %�J$�"&�%��7����%� ������������#"1���� �������� �� ������

�#�� >��� � �!� # 5� -..9C5� ��"%����1� ���*�"%� *"� !'�� # *�"+�"!� (���� &'�&@�1� 7��� !'�*�� =�*+*"��

J$# *!*�%<� 7��� %� 7�&�+= �+�"!#�*�%<� =�!�"!*# � '#*�=*"� 7��+#!*�"<� 1*+��� 7��+#!*�"� #"1�

=# *"1��+�%<�$%*"��!'����!6�*+���%�7!(#���>6��+*����*�%�7!��"!��"#!*�"# <�6# �� !�<��<���C5�

6�*+��%�(����!'�"�&'�&@�1�7���%=�&*7*&*!G��+= �G*"��!'���=!*�"��7��� ���� �� �9���� ���������

������� *"� !'�� ����� ����� 1#!#2#%�� >(((5"&2*5" +5"*'5���D����DC5� �'�� =��1$&!*�"� �7� #�

%*"� �� #+= *7*&#!*�"� =��1$&!� *"� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� (#%� 1�+�"%!�#!�1� 2G� 6��� 7��� !'�� !(��

=�*+��%������*���4�#"1������*�����>%$== �+�"!# �!#2 ��-C5�����# �%$2%�J$�"! G�#"# G)�1�

����"�%$ 7$��2#&!��*#�#�=$���#+= *7*&#!*�"�=��1$&!�(#%��2!#*"�1�(*!'�9.�"���7�!�+= #!�����*"�

%!#"1#�1� 6��� &�"1*!*�"%� >%$== �+�"!# � !#2 �� �C5� �'�� %#+�� =�*+��� =#*�� (#%� $%�1� 7��� !'��

%�J$�"&*"����#&!*�"5�

���� ����� �E����� )� ��*� ��"�� %�J$�"&�%� (���� #+= *7*�1� $%*"�� !'�� =$2 *%'�1� =�*+��� =#*��

2&'���D2&'����>%$== �+�"!# � !#2 ��-C�(*!'�#�+�1*7*�1�&G& *"��+�!'�1�>%$== �+�"!# � !#2 ���C5�

����%�J$�"&*"�<�#�%'��!�"�1������%��=�*+���>�&'������J<�%$== �+�"!# �!#2 ��-C�(#%�$%�15��

"�E�������� ��� # 2� ������ )� �G& �� %�J$�"&*"�� (#%� =��7��+�1� (*!'� !'�� += *�#J� ���

�*��G����+*"#!���&G& ��%�J$�"&*"��@*!�>== *�1��*�%G%!�+%<���*!��%!#1!<����+#"GC�7� �(*"��

!'��=��!�&� �%$== *�1�2G�!'��+#"$7#&!$���5��#+= �%�(����#"# G)�1��"�#�&#=* #�G�%�J$�"&���>���

6�*%+0//����%�J$�"&��<�== *�1��*�%G%!�+%C5�

#���������������� )�11*!*�"# G�!��!'��%�J$�"&�%��2!#*"�1�1$�*"��!'*%�%!$1G<�#�+$ !*!$1���7��B��

���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %!�#*"%� #"1� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� (#%�

(*!'1�#("�7��+�!'�������1#!#2#%��>(((5"&2*5" +5"*'5���C�>%$== �+�"!# �!#2 ��0C5��B������

��"�� %�J$�"&�%� (���� ='G ���"�!*&# G� #"# G)�1� $%*"�� !'�� ��� ='G ���"G� %�7!(#��� =#&@#���

>�$1(*�� �!� # 5� �AAHC5� �#%!� *�"��� ��5.0� (#%� $%�1� 7��� #"� #$!�+#!*&� # *�"+�"!5� �'�� ��%$ !*"��

# *�"+�"!%� (���� &����&!�1� +#"$# G� 2#%�1� �"� �B�� ���� %�&�"1#�G� %!�$&!$��� *"7��+#!*�"� 7���

��� �����)�� �� �������-B.�<�#�#* #2 ��!'��$�'��'����+=#�#!*��������2�>���C��*!��

>(((5�"#5*&+25$!�F#%5�1$<� �#""�"�� �!� # 5� -..-C5� �$& ��!*1�� =�%*!*�"%� (���� #1P$%!�1� *"� !'��

# *�"+�"!�#&&��1*"��!��%�&�"1#�G�%!�$&!$���&�"%!�#*"!%5��'*%�%�J$�"&��*"�*!%�&����&!�1�# *�"+�"!�

%����1�#%�#�!�+= #!��7���!'��# *�"+�"!��7�# ��!'����B������%�J$�"&�%5�6'G ���"�!*&�!���%�(����

&�"%!�$&!�1� *"& $1*"�� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� �7� # � #�#* #2 �� %!�#*"%� #"1� �"�*��"+�"!# �

%�J$�"&�%5� �*�%!<� %�J$�"&�%� �"���� !'#"� ��..� 2=� (���� $%�1� 7��� !'�� &# &$ #!*�"<� �+= �G*"�� !'��

������� �� ������ # ���*!'+� >�#%!� ��s��C5� �'�� %'��!��� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%�

(���� *"%��!�1� #7!��(#�1%� (*!'�$!� &'#"�*"�� ����# � !���� !�=� ��G� �+= �G*"�� !'�� 6�����?�

�����������!�� �*+= �+�"!�1�*"�!'�����%�7!(#���=#&@#���>�*&'��!�# 5�-..�C5��'����%$ !*"��

Page 156: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�9B�

!����!�=� ��G�(#%�&'�&@�1�7���&����&!�1*%!#"&�%�(*!'�#�6�?��6�1*%!#"&��+#!�*F�$%*"���� %�"%!�*"�

&����&!*�"5����7* !���(#%�$%�1<�#"1��" G�!'��# *�"+�"!�=�%*!*�"%�(����$%�1�('*&'�(����=��%�"!�*"�

# � %�J$�"&�%5� �%*"�� !'�� %�J$�"&�%� �"���� !'#"� �4..� 2=<� 2��!%!�#=� #"# G%�%� (���� =��7��+�1�

�+= �G*"��!'��6�?��6�%�7!(#���=#&@#������%*�"�059/0&�>�� %�"%!�*"��AHAC5��..�2��!%!�#=%�(����

&# &$ #!�1� $%*"�� !'���� 1*77���"!� # ���*!'+%� >������� �� ������ >����C<�

�������6�����?�>��6��C�#"1���������,������>�,<�&����&!*�"3� *+$�#�-�

=#�#+�!��CC�(*!'�%*+* #����%$ !%5�

����!'������%�J$�"&�%<�!'�������#"1�!'��������"��%�J$�"&�%�!'��# *�"+�"!�(#%�=��7��+�1�$%*"��

� $%!# �� �5H� >�'�+=%�"� �!� # 5� �AA/C<� #"1� "$& ��!*1�� =�%*!*�"%� (���� +#"$# G� &����&!�1� $%*"��

��"���&� >�*&'� #%� #"1� �*&'� #%� �AA/C5� �'�� !���%� (���� &# &$ #!�1� $%*"�� !'�� �������

�� ������+�!'�1�>����C�*+= �+�"!�1�*"�!'��6�?��6�%�7!(#���=#&@#������%*�"�059/0&�

>�� %�"%!�*"��AHAC5��

����������������������������)�����!'��&�"&#!�"#!�1�#"# G%*%��7�!'����1*77���"!���"�!*&����*�"%�

>���<� ���<����*C� %�J$�"&�%� �7� ����# � 00� %!�#*"%� (���� #�#* #2 �<� *"& $1*"�� !G=�� %!�#*"%� �7� # �

=��+*"�"!� & $%!��%5��'�� %�J$�"&�� �"�!'%��7� # � *"& $1�1����#"*%+%� *"� !'�� ��%$ !*"�� # *�"+�"!%�

(����&$%!�+*)�1<�#"1�!'��# *�"+�"!%�(����&�+2*"�1�*"��"��7* ��*"�!'��6�?��6�7��+#!5��!#�!*"��

7��+� !'*%� # *�"+�"!<� #� &�"&#!�"#!�1� !���� (#%� &# &$ #!�1� $%*"�� !'�� ����� # ���*!'+�

*+= �+�"!�1�*"�!'��6�?��6�%�7!(#���=#&@#��5����!%!�#=��# $�%�>�..�2��!%!�#=%C�(����&# &$ #!�1�

$%*"�� !'���� 1*77���"!� # ���*!'+%� >����<� �,� >&����&!*�"3� *+$�#�-� =#�#+�!��C<� #"1�

��6��C<�*+= �+�"!�1�*"�!'��6�?��6�%�7!(#���=#&@#��5��

2���������������� � )������#����7��F*%!*"��%�J$�"&�%�(#%�#"# G)�1�%�=#�#!� G� 7��� !'�� *%� #!�1�

%!�#*"%� #"1� # � ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � %�J$�"&�%� $%*"�� ��7!(#��� �#���#&!*�""# G%*%� >��?6�

�AAAC5��'��&� �&!��%�&$����(#%�&# &$ #!�1�$%*"��"# G!*&��#��7#&!*�"��50�2G��!���"��5��� #"1<�

#�#* #2 ��#!�(((5$�#5�1$DZ%!�#!#D%�7!(#��5�

.� ������8����0���8���� �� �6��������� �7)�����!'���������*�"<�!'�����*���"�<�!'��������"��

#"1�!'��������"�<�#�+#!�*F�&�+=#�*%�"�#"# G%*%�(#%�&�"1$&!�1<�&�+=#�*"���#&'��7�!'��1*%!#"&��

+#!�*&�%�(*!'�!'���B��������"��1*%!#"&��+#!�*F�#&&��1*"��!���#"!� �>�AB/C5�����&�+=#�*%�"<�

!'�� 1*%!#"&�� +#!�*F� >%G++�!�*&� 1*%%*+* #�*!G� +#!�*FC� �7� �#&'� +#�@��� (#%� &# &$ #!�1� $%*"��

������<� *+= �+�"!�1� *"� 6�?��65� �(�� +#!�*&�%� (���� &�+=#��1� #"1� = �!!�1� 2G� $%*"��

����6<�*+= �+�"!�1�*"����?�=&�-5.-P5��"�!'*%�!�%!<�!(��+#!�*&�%�#���+$ !*= *�1<�� �+�"!�2G�

� �+�"!<� #"1� !'�� %$+��7� !'�%��=��1$&!%� *%� !�%!�1�#�#*"%!� !'���F=�&!�1��# $���7� *!%�J$#"!*!G<� !'��

%*�"*7*&#"&���7�('*&'� *%� ��# $#!�1�2G���"!���#� �� !�&'"*J$�%� >��@# ��A/A<���@# ��!� # 5��AHBC5�

�*"&�� !'��"$+2����7� � �+�"!�2G� � �+�"!� &�+=#�*%�"%�(�$ 1�2�� !���'*�'<� #� �#"1�+�%#+= ���7�

=��+$!#!*�"%�>AAA�=��+$!#!*�"%C�*%�$%�15��'����%$ !�*%�#�= �!��7�!'��=��1$&!�+�+�"!�&���� #!*�"<�

<� ('*&'� *%� +�"�!�"*&# G� �� #!�1� !�� !'�� �#"!� � !�%!� %!#!*%!*&<�<� >�+�$%�� �!� # 5� �AHBC<� #"1� *!%�

Page 157: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�9/�

=��+$!#!*�"# � 1*%!�*2$!*�"5� ���� +���� !'#"� �-� �=��#!*�"# � !#F�"�+*&� $"*!%� >��C� #� &���� #!*�"�

���#!��� !'#"� .59� (* � 2�� %!#!*%!*&# G� %*�"*7*&#"!� #!� !'�� �� L� ��� 5� �..L� &���� #!*�"� �7�

=��+$!#!*�"# �1*%!�*2$!*�"�(�$ 1�G*� 1�#"����"� *"��(*!'�#�% �=���7��5�

!��������� ���� ���� ��8��� )� ��� %�J$�"&�%� �2!#*"�1� *"� !'*%� %!$1G� #��� #�#* #2 �� #!� !'��

����� $"1��� #&&�%%*�"� "$+2��%� �.4A-/���.4A0�/<��.9.��/��.9.�0-<� �.9..B��

�.9..AB<��.9.09���.9.0/4�>%���%$== �+�"!# �!#2 ��0C5�

2�"1��"��!.�.3" 1""3�!�

2���������������� � ��������$+"��2!������)����&# &$ #!��'�(�+$&'��7�!'��2*�1*���%*!G��7�����

(��# ��#1G�&�����1�(*!'��$��%�J$�"&��#"# G%*%�(��= �!!�1� !'��Q&� �&!��%�&$���R<�('*&'�%'�(%�

!'��&$+$ #!*�����5��7�='G �!G=�%�= �!!�1�#�#*"%!�!'��='G �!G=����5�>�*�5��C5��'�"�!#@*"��*"!��

#&&�$"!� # � ���� %�J$�"&�%<� *"& $1*"�� !'�� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%<� !'�� &$���� #==��#&'�%�

%#!$�#!*�"� #��$"1� #� ='G �!G=�� "$+2��� �7� �-.� >�*�5� �C5� �'*%� *+= *�%� !'#!� "�(� �"�*��"+�"!# �

%�J$�"&�%� (* � +�%!� =��2#2 G� & $%!��� (*!'� *1�"!*&# � %�J$�"&�%� *"� %�=#�#!�� & $%!��%5� �'*%� *%�

%$==��!�1�2G��#��7#&!*�"�#"# G%*%�('*&'�%'�(%�#�1�&��#%*"��% �=��>�*�5���C5��

$��1#!#�!'���7����+�%!�=��2#2 G�&����%�"�#� G�!'��('� ��%=�&!�$+��7�%�J$�"&�%��7�����('*&'�

&#"�2��7�$"1�*"�!'��%#+= �1�'#2*!#!%5���"&�<�*!���=��%�"!%�#���2$%!�2#%*%�7���#�1*%&$%%*�"��7�#�"�(�

='G ���"G� �7� !'�� ���$=5� �'�� &$ !$��1� %=�&*�%<� '�(����<� ��=��%�"!� "�!� ���"� '# 7� �7� !'��

2*�1*���%*!G��7����5������&$ !*�#!*�"��77��!%�(* �2��"�&�%%#�G�!���#*"�#�&�+=��'�"%*���=*&!$���

�7�!'��='G%*� ��*&# �=��=��!*�%�#"1�!'��='G ���"�!*&# ��� #!*�"%'*=%�(*!'*"�!'�����$=5���+���7�!'��

�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�+#G�1��*���7��+�����"�%$ 7$��2#&!��*#�(*!'�"�(�*"!���%!*"��2*� ��*&# �

=��=��!*�%����%=�&*# �#1#=!#!*�"%�!��!'�*��'#2*!#!5��'��='�!�!��='*&��=*2*�"!%��7�&�"%��!*#�������%�

������� ����<�*%� #!�1�7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!<���=��%�"!��" G�!(���F#+= �%�*"�!'*%�

��%=�&!�>� #�%����!�# 5�-..-<���#!!G��!�# 5�-..9C5�

Page 158: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�9H�

�������� $)� �*�1*���%*!G� �7� ���� ='G �!G=�%5� 5� ��+=#�*%�"� �7� !'�� 1*���%*!G� �7� ='G �!G=�%� *"�&$ !$��1� %=�&*�%� >1#�@� &*� �%C� #"1� # � #�#* #2 �� ���� %�J$�"&�%� >('*!�� &*�& �%C5� �'�� 1*77���"!�='G �!G=�%� #��� = �!!�1� #�#*"%!� !'�� !�!# � "$+2��� �7� ='G �!G=�%5� �5� �#��7#&!*�"� �7� !'�� 1*77���"!�='G �!G=�%�>%� *1� *"�C5��&�"7*1�"&��*"!���# ��7�A9�L�*%��*��"�>1�!!�1� *"�%C5�����&�+=#�*%�"<�#�1#%'�1� *"��(*!'�% �=����*%��*��"�*"�2�!'�1*#��#+%5���

$+"��2!������� �E�����:�� ���������������5"�)����+�#�!�!# ��7�-4B�#�#* #2 ������"�%$ 7$��

2#&!��*# ��B��������"��%�J$�"&�%�#�='G ���"�!*&� !����(#%�&�"%!�$&!�1�('*&'�%'�(�1�%����# �

1*%!*"&!� & $%!��%� >�*�5� -<� %$== �+�"!# � �*�5� �C5� �'�� =��%�"!�1� �B�� ���� ='G ���"�!*&� !����

&�+=�*%�%�7*���2#%*&�& $%!��%<�('*&'�&����%=�"1�!��!'��+#*"����$=%��<�-#D2<�0#<�02<�#"1�4#D2<�#%�

=��=�%�1�2G��+'�77�>-..0C5��"�&�"!�#%!�!��=$2 *%'�1�1#!#�>�+'�77�-..0C<�"�!�# ��7�!'��*"& $1�1�

%�J$�"&�%� & $%!���1� (*!'*"� !'�%�� ���$=%� >�*�5� -C5� ���%� ��������� ���� ���� -BB�� (#%�

=�%*!*�"�1�1*%!#"!� 7��+����$=�0#5��'*%� %$==��!%� !'�� *%� #!�1�=�%*!*�"� #"1� !'�� �F& $%*��� %=�&*�%�

"#+�� *"� �+'�77X%�=$2 *&#!*�"� >�+'�77�-..0C5���"!�#�* G<� *"��$�� *"��%!*�#!*�"<� !'��1*%!#"&�� 7��+�

�!'���='G ���"�!*&�& $%!��%�*%�%$==��!�1�2G�%���"��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�('*&'�7��+�#�1*%!*"&!�

& $%!��� (*!'� !'�� !G=�� %!�#*"� >�*�5� -C5� �*@�� -A� %�J$�"&�%� �7� ='�!�!��='*&� &�"%��!*#� #"1� !(��

�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%<�!'��X���%���������� ��������-BB�����$=X�&#""�!�2��#%%*�"�1�!��#"G�

�7�!'��%!#2 ��& $%!��%�*"�!'���B������!���5��'�%��%=�&*�%�!'���7����'#���#"��F&�=!*�"# �=�%*!*�"�

*"�!'��='G ���"�!*&�!�����7����5��

�'�� %=�&*�%� ���%� �������� ���� -4B� (#%� #%%*�"�1� !�� ���$=� 02� 2G� �+'�77� >-..0C<� 2$!� !'*%�

& #%%*7*&#!*�"� (#%� 2#%�1� �"� �(� 2��!%!�#=� �# $�%� >44�B/�00U� �+'�77� -..0C5� �"� �$�� #"# G%*%� !'��

%=�&*�%����%� ������������-4B� *%� #%%*�"�1� !�� ���$=�42<�('*&'� *%� %$==��!�1� 2G� '*�'� 2��!%!�#=�

�# $�%� >%$== �+�"!# � �*�5� �C5� �'*%� %$==��!%� !'�� ='G ���"�!*&� & #%%*7*&#!*�"� #%� =$2 *%'�1� 2G�

�*�$��#%� �!� # 5� >�AA/C5� �'���7���� !'*%� %=�&*�%� %'�$ 1� 2�� ��"#+�1� !�� ���%� ��������<� !�� 2��

�� ��

1�#����&2���.��.��*,)�.�)*�$�

�� ��� ��� ��� ����

3,)�.�)*���.�� 3,)�.�)*���.��

��

��

�� ��� ��� ��� ����

����&2���-�0�"�

����0�"�

Page 159: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�9A�

&�"%*%!�"!�(*!'� !'�� %G%!�+#!*&%5� �"� &�"& $%*�"<� �$�� #"# G%*%� %$==��!%� 7�$�� �7� !'�� %!#2 �� & $%!��%�

=��=�%�1�2G��+'�77�>-..0C<����$=%��<�-#<�-2�#"1�02��

5����� $<� 1�"�!�1� 2G� !'�� ��"$%� "#+�� � ������� �<� &�+=�*%�%� "�(� #� ('� �� �!� +����

%# !(#!��� %�J$�"&�%� >%$== �+�"!# ��*�5� �C� #"1�&#"�2�� %$21*�*1�1� 7��+# *%!*&# G� *"!�� %*F� %!#2 ��

%$2�& $%!��%� >�#��7C5� �'�� 1�%&�*2�1� %=�&*�%� *"� !'*%� & $%!��� ��J$*��� S�L� %# !� 7��� ���(!'� >�+'�77�

-..0C�('*&'�&#"�!'���7����2��&�"%*1���1�!'��+#�*"��& $%!���> �F#"1����!�# 5�-..-C5�

�'��7*�%!�& $%!���*%�#��$"1�� ������� ������� ���� �4�0<�����-/��<�('*&'���J$*��%�-�9L�

%# !� 7��� ���(!'� >�+'�77� -..0C<� #"1� &�"!#*"%� !�� 1#!�� �.� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� #"1� !'�� !G=��

%!�#*"� >���$=��#C5��'�� %�&�"1�& $%!��� &�+=�*%�%� !(��� ������� �� %=�&*�%� >���%� %=5� - �#"1�

���%��������C�#"1�!(���"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�>���$=��2C5��*"&�����%�%=5�- �*%�"�!�#%%*�"�1�!��

#"G�%=�&*�%�#"G�+����2�&#$%��!'����*%�"��=$���&$ !$���#�#* #2 ��>�+'�77�-..0C<�!'��%=�&*�%�"#+��

���%���������- �(�$ 1�2��&�"%*%!�"!�(*!'�!'��%G%!�+#!*&%5����$=��&�*%�2#%�1��"�7*���%=�&*�%�#"1�

�"���"�*��"+�"!# �%�J$�"&��#"1�&�+=�*%�%�!'��!G=��%!�#*"����%�)�� �� �������-B.��#%�(� �#%�

!'��%=�&*�%����%�)�� �� ��������B/H�#"1����%�)�� �� �����604.-5��'��!(���!'���%=�&*�%<�

���%�)�� �� ����6-4.0�#"1����%�����������-4.�<�'#��� *1�"!*&# ��B��������"��%�J$�"&�%�

#"1�%'�$ 1�2�� ��"#+�1� !�����%�)�� �� ��5��'�����$=��1� !��1#!��&�+=�*%�%��" G� !(��%=�&*�%<�

���%� ����� ��� ��-4.�� #"1� ���%� ����� ��� ��604.�5� �'�� 7*7!'� & $%!��� &�+=�*%�%� #� ��&�"! G�

=$2 *%'�1� *%� #!�<� ���%� ������� ����� ����� >��#!!G� �!� # 5� -..9C<� #"1� !(�� �"�*��"+�"!# �

%�J$�"&�%� >���$=� ��C5� �'�� ��"#+*"�� �7� ���%� ������� ����� !�� ���%� ������� ����� ������

%'�$ 1� 2�� &�"%*1���1� 2$!� =�%!=�"�1<� %*"&�� !'���� *%� "�� �# *1� %!�#*"� 1�%&�*=!*�"� G�!5� �'�� %*F!'�

+#�*"��& $%!���&�+=�*%�%�!'����*%� #!�%<����%�%=5�4�*<����%�%=5�� �#"1�!'������"�%$ 7$��2#&!��*$+�

7��+� !'��� #&@���#<�����<� 2$!� "�� �# *1� %!�#*"� 1�%&�*=!*�"� *%� #�#* #2 �� !�� 1#!�� >���$=� �7C5� �*���

�"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%�#���# %�� *"& $1�1� *"� !'*%�& $%!��5��"�(�%=�&*�%�"#+��(* �'#��� !��2��

=��=�%�1�7���!'�%��*%� #!�%�*"�!'��7$!$��5��

Page 160: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�B.�

�������&)��B������='G ���"�!*&�!�����7�����"�%$ 7$��2#&!��*#5��'��!����(#%�&�"%!�$&!�1�2#%�1��"�%�J$�"&�%� �"����!'#"���..�2=�*"���<�$%*"��!'���#%!s�����# ���*!'+�>!'*&@� *"�%C5��'*"� *"�%� *"1*&#!�� 2�#"&'�%� �7� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%<� ('*&'� (���� *"%��!�1� (*!'� 6�����?�����������5� �*�' G� %!#2 �� ���$=%� >2��!%!�#=� �# $�%� S9.LC� #��� &� #=%�15� �#+*"�� �7� !'�����$=%� ��7��%� !�� �+'�77� >-..0C5� ���� !'�� $"7� 1�1� !���� #"1� 2��!%!�#=� �# $�%� %��� %$== �+�"!# ��*�$����5��#��1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5�

Page 161: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�B��

�5����� &� (#%� # %�� �F!�"1�1� #"1� !'�� =��=�%�1� & #%%*7*&#!*�"� *"!�� !(�� %$2�& $%!��%� -#� #"1� -2�

>�+'�77<� -..0C� *%� %$==��!�1� 2G� �$�� #"# G%*%5� ���$=� -#� & $%!��%� #��$"1� !'�� !G=�� %!�#*"� ���%�

������������-/0�<�#"1�&�+=�*%�%�!'��%=�&*�%����%�������������-B-�#"1�!'�����"�*��"+�"!# �

%=�&*�%5����$=�-2�&�"!#*"%�!'��!G=��%!�#*"����%�����)�� ���������-BA�<�#"1�!'��%=�&*�%����%�

����)�� ����� ���� -B�<� ���� -/.� #"1� ���� -B95� �'�G� #��� #&&�+=#"*�1� 2G� !'����

�"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�7��+�!'���#�*#�����P��15���%&�*2�1�%=�&*�%�*"�!'*%�& $%!�����J$*���S�L�

%# !�7������(!'�>�+'�77�-..0C5��

�'��7�$�!'�%!#2 ��& $%!���*%�������'�<�('*&'�&�+=�*%�%�!'��!G=��%!�#*"����%�������������-49�5�

�'��&$ !$��1�%=�&*�%�*"����$=�02�1��"�!���J$*���%# !�7������(!'�>�+'�77�-..0C5�!'���%=�&*�%�*"�

!'*%� & $%!��� #��� ���%� �������� �-6-<� ���� �H99<� �B0.<� A00.<� �1�� B.0/<� #"1� ���%�

��������� ���� ���<� �1�B.4/<� �1�B.9�<� �1�� B.4B<� � $<� � �4.-<� #"1� 7*��� �"�*��"+�"!# �

%�J$�"&�%5����%� �������� ���� -4B� *%� "�!� #%%*�"�1� !�� ���$=� 02� #"G� +���� >�+'�77� -..0C� 2$!�

& $%!��%�(*!'����$=�425��"����$=�02<�+#"G�*1�"!*&# �%�J$�"&�%�(����7�$"1<�*%� #!�1�7��+�# ������

!'�� (�� 15� �"1��1<� ���$=� 02� %��+%� !�� &�+=�*%�� #� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�� ('*&'� *%� 7�$"1�

$2*J$*!�$% G5��

5���� � '�9� ,�� ��� ,�� %'�(� �" G� �(� 2��!%!�#=� �# $�%� #!� !'�*�� 2#%�%5� �'���7���� %�+�� �7� !'��

%=�&*�%� (���� =�%*!*�"�1� #!� #� 1*77���"!� =�%*!*�"� *"� !'�� !���<� 1�=�"1*"�� �"� !'�� # ���*!'+� $%�1�

>����<� ��6��<� �,C5� �'�%�� %=�&*�%� &#""�!� & �#� G� 2�� #%%*�"�1� !�� �*!'��� �7� !'�� ���$=%5�

�'*%�*%�%$==��!�1�2G�#"# G%*%��7�!'�����<�����#"1����*���"��%�J$�"&�%�>%���2� �(C5�

5�����'�� ��=��%�"!%�#�& $%!���&�+=�*%*"��!'��!G=��%!�#*"%� ;���%� �� �����;������0.0���#"1�

���%������ ���� �������94//�<�('*&'�(#%�7��+�� G�@"�("�#%�������������������� ���� ��5�

�'*%����$=� *%�%$== �+�"!�1�2G����%������ ���� ���6�<����=#�!*# �%�J$�"&�%�7��+�='�!�!��='*&�

&�"%��!*#�#"1�%*F��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%5��'�����$=�&�+=�*%�%�2�!'�2��("�#"1�����"�&� ���1�

����(*!'�"��%# !���J$*��+�"!<�%=�&*�%�!'#!�#���&'#�#&!��*%!*&# G�7��+*"��!'����1*+�"%*�"# �"�!%<�

��� ��=��%�"!*"�� �=*2*�"!%� �7� ='�!�!��='*&� &�"%��!*#5� �'*%� ���$=� !'���7���� *%� '�!�����"��$%�

���#�1*"�� !'��+��='� ��*&# � =��=��!*�%5����%� ��������� ��������-BB�� 1*1� "�!� & $%!���(*!'�

���$=�0#<�#%�=$2 *%'�1�2G��+'�77�>-..0C<�2$!�'#%�#"�*%� #!�1�=�%*!*�"�*"�!'��!���5��

5�����,�(#%�1*�*1�1�*"!��%$2���$=%�4#�#"1�42<�2$!�!'��2#%*%��7�!'��%$2!����4�&#""�!�2��& �#� G�

=�%*!*�"�1� 1$�� !�� �(� 2��%!�#=� �# $�%� >-A� (*!'� ����C5� �*!'*"� !'�� ���$=<� '�(����<� '*�'�

2��!%!�#=��# $�%� *"1*&#!�� !'�� *"!��"# � %!#2* *!G��7� !'�����$=5����$=�42�&�"!#*"%� !'�� !G=�� %!�#*"%�

���%��������������������-4A�<����%�������������4AB9-��#"1����%���������������B//�5�

�'��&$ !*�#!�1�%=�&*�%��7�!'*%�& $%!���1��"�!���J$*���#"G�%# !�7������(!'5����%����������������

����-4A�� *%� =�%*!*�"�1� #!� !'�� 2#%*%� �7� !'�� %$2!���<� !'�� "�F!� �� #!*��%� #������%� �������� ��6�<�

���%�����������������40.�#"1�;����� ��� ������ ���;<�#"1��"���"�*��"+�"!# �%�J$�"&�5��'��

Page 162: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�B-�

& �%�%!� �� #!*��%� !�����%� �������� ���� 4AB9-�� #��� !'���� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%� 7��+� !'��

�#�*#�����P��15����%���������������B//��& $%!��%�(*!'�#�+$ !*!$1���7�%!�#*"%3����%����������

�94A<����%� ����������1��B.4-<����%� ����������1��B.4.<����%� ����������1��B.49<����%�

����������1��B.0H<����%����������1��B.4��#"1����%�������������-4B5��"!���%!*"� G<�*"��$��

#"# G%*%����%� ������������-4B�1��%�"�!�& $%!���(*!'����$=�02<�#%�=��=�%�1�2G��+'�77� >-..0C�

2$!�(*!'����$=�45��'��& $%!���%$���$"1*"�����%���������������B//��*%�!'��+�%!�%!#2 ��& $%!���

*"�!'��%$2!����4<�('*&'�*%�%$==��!�1�2G�'*�'�2��!%!�#=��# $�%5�� �!��7��"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%�

>�B�%�J$�"&�%C�#���=�%*!*�"�1��J$# G�1*%!#"!�7��+����%���������������B//��#"1����%���������

���� 4AB9-�5� �(� ��� �7� !'�%�� %�J$�"&�%� #��� *%� #!�%� 7��+� #� !'��+# � %=�*"�� *"� ?� �(%!�"��

�#!*�"# �6#�@<���5��'*%�*%�#"�!'����F#+= ��7���!'��#2* *!G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�!��#1#=!�!��

�F!��+�� �"�*��"+�"!%� #"1� 7��� !'�� #(#��"�%%� !'#!� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� *"� �F!��+�� '#2*!#!%�

=��2#2 G�'#���$"$%$# �=��=��!*�%5��

�'��%$2���$=�4#<�#��$"1����%��� )�������-B0�<� #�*%�%� 7��+�%$2���$=�42�#"1�&�+=�*%�%� !'��

%=�&*�%����%��� )��������H04B<����%�%=5�H���<����%�����������<����%������������>*1�"!*&# �!��

�-<���<��-C<����%����������1��B.44<�;���%���� )�� ����;��1��B.-B<�;���%���� )�� ����;�

�1��B.40<� #%�(� � #%� !(�� "�(� *%� #!�%� 7��+� �"1*#<����%� �!� ��� 4����� #"1����%� %=5� B���5�

11*!*�"# G<� !'�����$=�&�"!#*"%� %*F��"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%<� 7��+� !'���*==�(*%%�!� %# !�+#�%'�

#"1�7��+��#�*#�����P��15��'*%�%$==��!%�!'��7*"1*"��!'#!�# �%=�&*�%�*"�& $%!���4#���J$*��� �(�%# !�

&�"1*!*�"%<�#%�1��!'��&$ !$��1�%=�&*�%�*"�!'*%�& $%!��5�

�����0���8���� ���6��������� �7)���+=#�*%�"��7�!'��1*%!#"&��+#!�*&�%��7�!'�����*���"��(*!'�

!'�� �B�� ���� ��"�� >�*�5� 0C� %'�(%� #� &���� #!*�"� �7� .5BAH5� �'�� &���� #!*�"� �7� !'�%�� +#!�*&�%�

!'���7���� %'�(%�#�'*�'��# $�<�('*&'� &#"� # %��2��1��*��1� 7��+� !'�� &�+=#�#2 G� % *�'!� %&#!!����7�

=��+$!#!*�"# �1*%!�*2$!*�"��7�!'����"�!*&�1*%!#"&�%5��*+* #���# $�%�#����2!#*"�1�('�"�&�+=#�*"��

!'�� ���� ��"�� 1*%!#"&�� +#!�*F� (*!'� !'�� �B�� ���� ��"�� >�*�5� 0�C5� �'�"� ��@*"�� #!� !'��

&�+=#�*%�"��7�����#"1��B��������"��>�*�5�0�C�(��%���#"�#&&$+$ #!*�"��7�1#!#�=�*"!%�#��$"1�.�

#"1� #� ���G� %+# � 1*%=��%# � #��$"1� #"� ���"� *"�� (*!'� % �=�� �5� �'*%� %'�(%� #� ���G� %+# �

=��+$!#!*�"# �1*%!�*2$!*�"��7���"�!*&�1*%!#"&�%5��'*%�&#"�2��#%&�*2�1�!��#�'*�'�"$+2����7�*1�"!*&# �

����%�J$�"&�%� *"� !'��='G ���"�!*&� *"��%!*�#!*�"<� #"1� !���" G� %'��!���"�!*&�1*%!#"&�%�(*!'*"� !'��

1*%!*"&!�='G ���"�!*&�& $%!��%�>%$== �+�"!# ��*�5�-C5���(����<�*"�+�%!��7�!'�����<��" G��"������

# � ��*%�7�$"1<���� !(��# � �%�('*&'��#�G�*"��" G�7�(�2#%�%5��%+# �&���� #!*�"��# $���7�.59A/�

%'�(%� #� +*"��� &���� #!*�"� �7� !'�� !(�� +#!�*&�%5� �'�� &�+=#�*%�"� �7� ���� %�J$�"&�%� (*!'� �B��

������"��%�J$�"&�%�%'�(%�!'��%+# �%!�&���� #!*�"��# $���7�.544H<�('*&'�%'�(%�"��%!#!*%!*&# G�

%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"��7� !'��!(��+#!�*&�%�>�*�5�0�C5� %��!'��%&#!!���#��$"1�!'�����"� *"��(*!'�

% �=����*%����#!���!'#"�*"�!'���!'���&���� #!*�"�= �!%5� !���!'��<�!'��+#!�*F�&�+=#�*%�"%�(*!'�!'��

Page 163: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�B0�

�B��������"��%'�(�#�%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"�7���!'����"�%����*�#"1����<�#�%+# ��<�2$!�%!* �

%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"�7���!'���������*�"<�#"1�"��%*�"*7*&#"!�&���� #!*�"�7������5��'��������"��

&#"�!'���7����2��&�"%*1���1�#%�#��# $#2 ����"�!*&�+#�@���+� �&$ ��7���!'��& #%%*7*&#!*�"��7�����

!'#!�&�+= �+�"!%�!'���B��������"��#"# G%*%<� �#1*"��!��#�'*�'�����%� $!*�"�*"�!'��='G ���"�!*&�

�� #!*�"%'*=%5�

�'����"�%�����#"1����*�#����7�+*"����# $�<�%*"&���*�!$# G�!'��%#+����# $#!*�"�&�$ 1�2��1�"��

$%*"�� !'�� �B�� ���� ��"�� �" G<� (*!'� #� +$&'� 2*����� 1#!#� 2#%�5� �'�� ���� ���*�"� #%� #�

&�+= �+�"!*"��='G ���"G� !�� �=����1�"�!�#%�$%�7$ �(���F=�&!�1� *!� !��2�<� %*"&�� !'��&���� #!*�"�

(*!'�!'���B��������"��#"# G%*%�*%�%!* �!���'*�'5��!* <��$��#"# G%*%�%'�(%�!'��$%�7$ "�%%��7�!'��

=$2 *%'�1�=�*+��%�=#*�%� 7���='G ���"�!*&�#"# G%�%��7����<�#%�#"�# !��"#!*��� !���B��������"��

%�J$�"&*"�5��

�������������������������������

Page 164: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�B4�

�������� ')� �*%!#"&�� +#!�*F� &���� #!*�"� �7� 1*77���"!� ��"�!*&� +#�@��%� #"1� !'�� �B�� ���� ��"��>�#"!� �!�%!C5��*%!#"&��+#!�*&�%�(����&# &$ #!�1�*"�6�?��6<�$%*"��������<��7�%�J$�"&�%�7��+�%� �&!�1�%=�&*�%5�5���+=#�*%�"��7����*���"�%�#"1��B��������"�%5��5���+=#�*%�"��7� ������"�%� #"1� �B�� ���� ��"�%5� �5� ��+=#�*%�"� �7� !'�� ���� ���*�"� #"1� �B�� ���� ��"�%5� �5���+=#�*%�"��7�������"�%�#"1��B��������"�%5�� <�=��1$&!�+�+�"!�&���� #!*�"<�+�"�!�"*&# G��� #!�1�!��!'���#"!� �!�%!�%!#!*%!*&�<�>�+�$%���!�# 5��AHBC5� �# $�%� 7��� � S� .59� %'�(� #� %!#!*%!*&# G� %*�"*7*&#"!� &���� #!*�"� �7� !(�� +#!�*&�%5� "��<�"$+2����7� }�=��#!*�"# � !#F�"�+*&�$"*!%O� >V%�J$�"&�%C5��'��= �!%�%'�(� �(*!'� *!%�=��+$!#!*�"# �1*%!�*2$!*�"�*"�!'��1*%!#"&��+#!�*F�&�+=#�*%�"%5�

����4���������

5�4���������

��4���������

������ ���� � ����� ��� � �����

�����

��� �

�����

���� �

������

������

�� �4���������

���� � ����� ��� � �����

�����

��� �

�����

���� �

������

�6���!��'7586!�

�6������'7586��

�6���! �'7586���

�6���!��'7586�"�

1� ��

��

Page 165: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�B9�

�8���� ������������������������������������$+"��2!�����������)��"�!'��&�"&#!�"#!�1�!����

!'���� +#�@��%� >���<� ���<� ���*C� >%$== �+�"!# � �*�5� -<� 0<� 4C� (���� &�+2*"�1� !�� ��7 �&!� !'��

='G ���"�!*&� �� #!*�"%'*=%� �7� !'�� ('� �� ��"�+�%� �7� !'�� *"��%!*�#!�1� %=�&*�%5� 00� %=�&*�%<�

&�+=�*%*"��!G=��%!�#*"%��7�# ��7�!'��=��+*"�"!�& $%!��%<�(����%� �&!�1�7���!'��#"# G%*%�>�*�5�-C5�

���+����$=�02<�+$ !*= �� %=�&*�%�(���� &'�%�"<� #&&�$"!*"�� 7��� !'�� ��=�#!�1� *%� #!*�"� �7� %=�&*�%�

=�%*!*�"�1�*"�!'*%�& $%!��5��

�"�!'��&�"&#!�"#!�1�!����>�*�5�-C�7*���& $%!��%�#����*%*2 �<�2$!��" G�!'�����7�!'�+�%'�(�'*�'�

2��!%!�#=��# $�%<� *"1*&#!*"�� !'�� *"!��"# � %!#2* *!G��7� !'�� & $%!��5��'�� 7*�%!� & $%!��� *%� !'���"�� !'#!�

&�+=�*%�%� ���%� �������� ���� -/0�� #"1� ���%� ����)�� ����� ���� -BA�<� &����%=�"1*"�� !��

:���$=�-#:�#"1�:���$=�-2:5��'*%����$=�& $%!��%�(*!'�!'��%�&�"1�%!#2 �����$=<�:���$=�02:<�('*&'�

&�+=�*%�%� 9� *1�"!*&# � %�J$�"&�%� 7��+����%� ��������� ���� %=�&*�%� >� $<� � �4.�<� �#��(���<�

�1��B.9��#"1��1��B.4BC<�#"1����%����������-6-5��"�&�"!�#%!<� !'���B��������"��%�J$�"&�%�

%'�(�#�'*�'���1*���%*!G�*"�!'����%=�&!*���& $%!��5��'��7$"&!*�"# ���"�%�*"�!'*%����$=�%��+�!��'#���

1��*��1�7��+�!'��%#+��#"&�%!�# ���"�<�#"1��*�����*1�"&��7���!'��& �%��='G ���"�!*&��� #!*�"%'*=�

�7� !'�%�� %!�#*"%5� !� !'�� %#+�� !*+�<� !'*%� & $%!��� &�+=�*%�%� #� ���#!��� "$+2��� �7� & �%� G� �� #!�1�

%=�&*�%� !'#"��!'���& $%!��%5��'*%�%$==��!%� !'���2%���#!*�"�!'#!�%=�&*�%� *"� !'*%�& $%!�����=��%�"!�#�

$2*J$*!�$%�='G �!G=�5����%�������������-49�<�!'��!G=��%!�#*"�7���!'*%�& $%!��<�'#%�#�% *�'! G�+����

1*%!#"!�=�%*!*�"<�1$��!��1*77���"&�%�*"�!'������#"1����*���"��%�J$�"&�%�>%$== �+�"!# ��*�5�0<�4C<�

*"�&�"!�#%!�!��!'��7*"1*"��!'#!��B��#"1�����#���+$&'�& �%����� #!�1�!��!'���!'���%�J$�"&�%5��'*%�

=�*"!%�!��#�+����%=�&*# *)�1�='G%*� ��G<�('*&'�&#"�2���F= #*"�1�2G�*!%�1*77���"!�'#2*!#!<�('*&'�*%�

#�'�!�%=�*"��>%$== �+�"!# �!#2 ��0<�%$== �+�"!# ��*�5��C5�

�(��%=�&*�%<�('*&'�2$* 1�!'��!'*�1�%!#2 ��& $%!���!'#!�*%�=��%�"!�*"�# ��7�!'��!���%�>:���$=�0#:C<�#���

���%������ ���� ���6��#"1�����94//�5��'��=�%*!*�"��7�!'*%�& $%!��<�'�(����<��#�*�%�#+�"�%!�!'��

!���%�>�*�5��<�%$== �+�"!# ��*�5�-<�0<�4C5��

�'��7�$�!'�%!#2 ��& $%!���*%�:���$=�4:<�(*!'�%$2���$=%�4#�#"1�425��'��!(��& $%!��%�#���+$&'�+����

*%� #!�1� 7��+� �#&'� �!'��� ('�"� ���#�1*"�� 7$"&!*�"# � ��"�%� #"1� ���<� �#!'��� !'#"� !'�� �B�� ����

��"�5����%� ����������D�-�'#%�1*77���"!�=�%*!*�"%�(*!'*"����$=%�4#����42<�('�"�&�+=#�*"�� !'��

&�"&#!�"#!�1�!����#"1�!'���B��!����>�*�5�-C5��$!�('�"����#�1*"��!'���������*�"<�������*�#"1�����

��"�%<�(��%���!'#!��"���7�!'��& �%�%!��� #!*��%�*%�# (#G%����%��������������������-4A�5�" G�

*"� !'�� �B�� ������"�� !���<� !'�� "�F!� �� #!*��� *%����%� �� )�������-B0�5����%� ����������D�-�

!'���7������=��%�"!%��*!'���#�+����%=�&*# *)�1�%=�&*�%<���<�&�"%*1��*"��*!%�+�1��#!��'#2*!#!<�#�+����

=�*+��1*# � %=�&*�%<� ��=��%�"!*"�� !'�� ���!� �7� ���$=� 45� �'�� %#+�� ='�"�+�"�"� &#"� 2�� �2%����1�

('�"� ���#�1*"�� ���%� ��������� ���� �1�� B.4/<� ('*&'� *%� =�%*!*�"�1� "�F!� !�� ���%�

����)�� ����� ���� -BA�� *"� !'�� &�"&#!�"#!�1� !���<� 2$!� "�F!� !�����%� ��������� ���� �1��

B.9�� *"� !'�� �B�� ���� !���� >�*�5� -C5� �'�� �B�� ���� ��"�� #"# G%*%� *"1*&#!�%� #"� ��*�*"� �7� !'��

Page 166: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�BB�

%=�&*�%�(*!'*"�!'�����$=��7�+�1��#!��7��%'(#!���%=�&*�%�>���$=�02C�7� �(�1�2G�#�%=�&*# *)#!*�"�

*@��!'��%=�&*�%�*"����$=�-2�('*&'���J$*���S��L�%# !5����%��������������������-4A��#"1����%�

������������4AB9-�� #���& �%�%!� �� #!*��%� *"�2�!'� !'���B��#"1� !'��&�"&#!�"#!�1� !����>�*�5�4�

#"1�4�C<�('*&'�# %��=�*"!%�!��%*+* #��='G%*� ��*&# �#1#=!#!*�"%5�

�'��7*7!'�%!#2 ��& $%!���*%�!'��& $%!���&�+=�*%*"��!'����# �%# !(#!���%!�#*"%<�('*&'��"&��+����

%��+%�!��2��!'��+�%!�%!#2 ��#"1�+�%!�1*%!#"!�& $%!���#+�"�%!� !'�����5� %��*"�!'*%�& $%!��<� !'��

*"!��"# ����$=*"��1*77��%�% *�'! G�*"�!'��='G ���"�!*&�!���%�>�*�5�4�#"1�4�<�%$== �+�"!# ��*�5�-<�

0<�4C5��

��(�%=�&*�%�>7����F#+= �����%���������� ��������-BB��������%���� �� �������#�<��*�5�

4�#"1�4�C�&�$ 1�"�!�2��#%%*�"�1�!��#"G��7� !'��%!#2 ��& $%!��%�*"�!'���B��������"��!���<�#"1�

'#1� �#�G*"�� =�%*!*�"%� *"� !'�� �!'��� &# &$ #!�1� !���%� >%$== �+�"!# � �*�5� -<� 0<� 4C5� ��"�� 2�#"&'�

�"�!'%� *"� !'�� ���<����� #"1����*� !����=�*"!� !��#"� *%� #!�1�=�%*!*�"� *"� !'��='G ���"�!*&� !�����7�

���5����%���� �� �������#��*%���=��%�"!#!*���7���!'�����$=��7�����"�%$ 7$��2#&!��*# ��=*2*�"!%�

!'#!�#���#%%�&*#!�1�*"�='�!�%G"!'�!*&�&�"%��!*#�>� #�%����!�# 5�-..4C<�#"1�!'��$"&��!#*"�=�%*!*�"�*"�

!'�� �B�� ���� !���� *%� %G+=!�+#!*&� 7��� +�%!� �7� !'�� �B�� ���� ��"�%� �7� �=*2*�"!%� 7��+�

='�!�!��='*&� &�"%��!*#� >%$== �+�"!# � �*�5�C5� ���%� ��������� ���� ���� -BB�� #"1� ���%�

��� �� �������#��+#G���=��%�"!�%=�&*�%�(*!'�%=�&*# �#1#=!#!*�"%�#"1�#����F=�&!�1�!��=�%%�%%�

#"�$"$%$# �='G%*� ��G<�#"1�!'���7����#����F&*!*"��%!$1G��2P�&!%�>��� ��!�# 5�-..9C5�

�'��%=�&*�%�(*!'��#�G*"��=�%*!*�"%�*"�!'��1*77���"!� !���%���=��%�"!��F#+= �%�!'#!��B������

��"��#"# G%*%�������"�$%#����7��" G��"��+#�@�����"��*%�"�!�%$77*&*�"!�7���!'��=��=���& #%%*7*&#!*�"�

�7� !'�� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� "�!'��� ��#%�"� 7��� !'�� $"%!#2 �� =�%*!*�"*"�� &�$ 1� 2�� !'�� $%�� �7�

=��!�*"�&�1*"�����*�"%<�%*"&��!'�%����"�%�&#"�2��!�#"%7����1�+�����#%* G�2G� #!��# ���"���F&'#"���

#+�"�%!� %=�&*�%<� ('*&'� *%� 1*��&! G� �� #!�1� !�� !'�� "��1� 7��� ='G%*� ��*&# � #1#=!#!*�"� !�� #� �*��"�

'#2*!#!5��

Page 167: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�B/�

������� ,)� ��+=#�*%�"� �7� #� &�"&#!�"#!�1� !���� (*!'� !'�� �B�� ���� !���5� 5� ��"&#!�"#!�1� !����&�"%!�$&!�1� 7��+� !'�� ���� ���*�"�#"1� !'�����*� #"1� ���� ��"�%5��5���1$&�1��B�� ���� !�����7����<� ('*&'� &�+=�*%�%� �" G� !'�� %=�&*�%� =��%�"!� *"� !'�� &�"&#!�"#!�1� !���5����!%!�#=� �# $�%� #����*��"�7�������5��#+*"���7�!'�����$=%���7��%�!���+'�77�>-..0C5���F�1�%=�&*�%�#���= #&�1�*"�1*77���"!�& $%!��%�*"�!'��!(��!���%5��#��1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5�

Page 168: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�BH�

������ �������5"�)��'��'$���%�!��7��B��������"��%�J$�"&�%�*"��%!*�#!�1��*��%�!'��&'#"&��!��

1*%&$%%� &�'���"&�%� �7� ='G ���"G� #"1� 2*������#='G� �7� ���5� "�� ='G%*� ��*&# � 7�#!$��� !'#!� *%�

��7 �&!�1�*"�!'��1*77���"!�& $%!��%�*"�!'��!����*%�!'��%# !���J$*��+�"!�>�#�&*#��* ��!�# 5�-..0C5��'��

&$ !$��1� %=�&*�%� *"� ���$=� -#� #"1� -2� ��J$*��� S�L� %# !5� �'*%� *%� &�"��$�"!� (*!'� !'�� =��%�"&�� �7�

%�J$�"&�%� 7��+� !'�� �#�*#���� �P��1� *"� !'*%� & $%!��<� %*"&�� !'*%� 7P��1� *%� #� %!�#!*7*�1� +#�*"��

�"�*��"+�"!�>��%@���!�# 5��AABC5���J$�"&�%�7��+��#�*#�����P��1�#���# %��=�%*!*�"�1�*"����$=�4#<�

"�F!� !�� %=�&*�%� ��J$*�*"�� �(�%# !� &�"1*!*�"%<�#%�(� �#%� *"����$=��#<�('���� !'��& �%�%!� �� #!*���

>���%������ �������-/��C���J$*��%�-�9�L�%# !5��$�=�*%*"� G<�%�J$�"&�%�7��+��#�*#�����P��1�#���

# %��7�$"1�*"����$=�42<�('*&'�*%��&&$=*�1�2G�&$ !$��1�%=�&*�%�(*!'�$!�%# !���J$*��+�"!5��J$# G�

%$�=�*%*"��*%�!'��=��%�"&���7�%�J$�"&�%�7��+���1*!���#"�#"�%#=��=� � #G��%�*"����$=�02<�#+�"�%!�

%=�&*�%�(*!'�$!�%# !���J$*��+�"!5��'�%��%�J$�"&�%�#���+�%!�=��2#2 G�*"!��1$&�1�# �&'!'�"�$% G�

!�� !'�� ��1*!���#"�#"� %#=��=� � #G��%<� �*#� #!��# � !�#"%=��!� �7� 7��%'(#!��� ���� %�J$�"&�%� !��

%# !(#!���'#2*!#!%5��'*%�*%�%$==��!�1�2G�*"��%!*�#!*�"��7�� #&@���#�%�1*+�"!%<�('����%�J$�"&�%��7�

7��%'(#!��� ���� #��� # %�� =��%�"!� >�#"%@�� �!� # 5<� *"� =��=#�#!*�"C5� ���+� !'�� � #&@� ��#� (#!���

&� $+"<� '�(����<� �" G� �"�� %!�#*"� �7� ���� (#%� *%� #!�1� >���+#""� �!� # 5� �AA-<� �#"%@�� �!� # 5�

-..9C<�('*&'�*%�= #&�1�(� �#+�"�%!�!'��+#�*"��%!�#*"%�>%$== �+�"!# ��*�5��C5����$=%�0#�#"1�02�

%��+� !�� *"'#2*!� %�J$�"&�%��7� %!�#*"%<�('*&'� &#"� *��� *"� �#!'���+�1��#!�� �"�*��"+�"!%<� *@�� !'��

&'�+�& *"���7�7��%'(#!��� #@�%�(�� 1(*1�5��'*%�*%���7 �&!�1�2G�#�'*�'�"$+2����7�*%� #!�%�*"����$=�

02<� ('*&'� %��+� !�� ��=��%�"!� #� $2*J$*!�$%� ='G �!G=�<� #"1� #"� $"%!#2 �� =�%*!*�"*"�� *"� !'��

='G ���"�!*&� !���5� �"� &�"!�#%!<� ���$=%� -#<� -2� #"1� 4#� �&&$=G� #� �#!'��� *%� #!�1� =�%*!*�"� *"� !'��

='G ���"�!*&�!���<�#"1�&�+=�*%��%=�&*�%�(*!'���J$*��+�"!�7��� �(�%# !5��"!���%!*"� G<�# �2$!��"���7�

!'��%�J$�"&�%�7��+�'�!�%=�*"�%�&#"�2��7�$"1�*"����$=�425��'���7���<�%=�&*�%�*"�!'*%�& $%!���+#G�

'#��� %*+* #��='G%*� ��*&# � #1#=!#!*�"%5����# %�� %��� %�J$�"&�%�('*&'�1��"�!� & $%!���(*!'��!'���

& �%� G� �� #!�1� %�J$�"&�%5��(��=��+*"�"!� �F#+= �%� #������%� ��������� ��������-BB�� #"1�

���%� ��� �� ������ �#�5� ���� !'�%�� !(�� %=�&*�%� �" G� 7�(� & �%� G� �� #!�1� %�J$�"&�%� (����

1�!�&!�1�(�� 1(*1�5��'�%��%�J$�"&�%�#���+�%!� *@� G�$"1����=��%�"!�1�*"��$��#"# G%�%<�#"1�+����

& �%� G��� #!�1<�*"!���%!*"��%=�&*�%�#(#*!�!'�*��*%� #!*�"5�

�=�&*7*&� #1#=!#!*�"%� #��� +�%!� &��!#*" G� =��%�"!� *"� # � �=*2*�"!%� �7� ='�!�!��='*&� &�"%��!*#�

>��� ��!�# 5�-..9C5��*@�����%���� �� �������#�<�%�J$�"&�%��7�+�%!��=*2*�"!%�1*1�"�!�& $%!���

(*!'� #"G� �7� !'�� 1*%!*"&!� & $%!��%<� 2$!� '#1� #"� $"%!#2 �� =�%*!*�"� 2�!(��"� ���$=� �� #"1� !'�� �!'���

���$=%� >%$== �+�"!# ��*�5� �C5�"���F&�=!*�"� !�� !'#!� �$ �� *%� !'��=��%�"&���7� %�+�� %�J$�"&�%��7�

�=*2*�"!%�*"����$=�0#<�2$!�!'*%�&�$ 1�# %��2��#"�#�!*7#&!�#"1�&�$ 1�2��#%&�*2�1�!��#"�$"&��!#*"�2#%*%�

�7�!'�����$=5��

Page 169: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�BA�

�&���� #!*�"��7�!'����' ����F=��%%*�"����!'��=��%�"&���7��#%��#&$� �%�#"1�!'��='G ���"�!*&�

�� #!*�"� �7� %=�&*�%� (#%� "�!� 7�$"1<� *"� &�"!�#%!� !�� #"� *"��%!*�#!*�"� 2G� �#�&*#��* � �!� # 5� >-..0C<�

('*&'�(#%�2#%�1��"��" G�#�%+# �"$+2����7�*%� #!�%5��

��"�!'� �%%<�# �!'�%��7*"1*"�%�%$%!#*"�#�& �%��&���� #!*�"��7�='G%*� ��G�#"1�='G ���"G�*"�!'��

���$=��7����<�#"1�!'��#1�#"!#��%��7�7$"&!*�"# ���"�%�7���& #%%*7*&#!*�"��7�2#&!��*#5��*�+#7#&!���

�*%�#�=��+*%*"��!�� <�%*"&��*!���=��%�"!%�!'��=�*+#�G�%*�+#�7#&!��<�#"1�%��+%�!��2��1*77���"!�7��+�

�!'���2#&!��*# �%*�+#�7#&!��%<�('*&'�*%�#�'*"!�7���#�7$"&!*�"# �&'#"���>��$2���#"1���G#"!��AA/C5�

.� �� ������������ � ��8���� ����������� ��������������)��+'�77�>-..0C�*"!��1$&�1���"$%�#"1�

%=�&*�%�"#+�%�7���!'��& #%%*7*�1�2#&!��*#�2#%�1��"�!(��='G ���"�!*&�!���%<�('*&'�(����&# &$ #!�1�

$%*"�� 04� 1*77���"!� �B�� ���� ��"�� %�J$�"&�%� #"1� -9� ���� ��"�� %�J$�"&�%5� �"� !'�� ��&�"!�

%G%!�+#!*&%� >�+'�77� -..0C<� #%� #� ��%$ !� �7� !'�� ='G ���"�!*&� ��# $#!*�"� �7� �B�� ���� ��"�� #"1�

�+��=��!�*"� %�J$�"&�%<� #� �!� �7� 1�%&�*=!*��� "#+�%� 1�� "�!� &����%=�"1� !�� !'�� ='G%*� ��*&# � ���

+��='� ��*&# �=��=��!*�%��7� !'��2#&!��*#�#"G�+���5��*!'��$��1#!#<�'�(����<�(��=��%�"!�#�+����

&�+=��'�"%*���2#%*%� 7��� !'�� & #%%*7*&#!*�"��7� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� %*"&��(�� *"& $1�1� # � �7� !'��

#�#* #2 �� %�J$�"&�%� �7� *%� #!�%� #%� (� � #%� �"�*��"+�"!# � %�J$�"&�%5� $�� %!$1G� *%� !'�� +�%!�

&�+=��'�"%*��� %!$1G� �"� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*# � ='G ���"G� !�� 1#!�5� �'*%� *%� %$==��!�1� 2G� #�

�#��7#&!*�"�#"# G%*%��7��$���B������1#!#5��G�$%*"���!'�����"�!*&�+#�@������*�"%�(��#&'*���1�#�

+������ *#2 ��2#%*%�7���!'��%G%!�+#!*&�%G%!�+��7�!'��='G ���"�!*&# G����G�%'# �(����$=��7����5�

�'��$%�7$ "�%%��7� !'�%��+#�@��%� 7���='G ���"�!*&� #"# G%�%�(#%�1*%&$%%�1�2#%�1��"��#"!� � !�%!�

%!#!*%!*&%�#"1�#�1*��&!�&�+=#�*%�"��7�#�&�"&#!�"#!�1�#"# G%*%��7�!'��+#�@��%�(*!'�!'���B������

='G ���"�!*&�!���5����=��=�%��#�2#%*%�7���#����*%�1�!#F�"�+G�2#%�1��"��B�����<����<����*�

#"1�������"��%�J$�"&�%5��'��%G%!�+#!*&�%G%!�+�=��=�%�1�2G��+'�77�>-..0C�(#%�=��+#!$���*"�!'��

& #%%*7*&#!*�"��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�#"1�1*1�"�!�+��!�# ���J$*��+�"!%��7�!'��"#+*"���7�2#&!��*# �

��"$%� #"1� %=�&*�%� "#+�%5��'�� %'��! G� �F=�&!�1�('� �� ��"�+�� %�J$�"&�%� �7� %����# ����� (* �

�*���+����*"%*�'!�*"!��!'*%���"�!*&# G����G�%'# �(<�2$!�='G%*� ��*&# G����G�1*���%�����$=5�

� �!�=��.5���!�"�

��� !'#"@��#�!*"#��!��)� 7��� !'��+#*"!�"#"&���7� !'�� %!�#*"� &� �&!*�"5����# %�� !'#"@��� 7�#"��

�$1(*��7���'� =�(*!'�!'��*"%!# #!*�"��7���5��'#"@%�# %��!����2*#%��#$+�#�!"���7���'� =�(*!'�

����%�J$�"&*"�5�

Page 170: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�/.�

2���2�! �"�

$7� �����9��)9�>)��)�1�����9����3)��)�!� )��AAA5����6��7�������"�%�#"1�%�J$�"&*"���7�!'��

�B��-0�� ���� *"!����"*&� %=#&��� ���*�"� �7� #++�"*#� �F*1*)*"�� 2#&!��*#3� #� ='G ���"�!*&�

#==��#&'5��"!�,��G%!��#&!��*� 5�,-?�-0��0.5�

&7� ���0����9��)9� >)�4)����� ��9�2)� #)� �09� ��� >)� �)� 38����)�-..-5� 6'G ���"G� �7� ����"�

%$ 7$�� 2#&!��*#� �"� !'�� 2#%*%� �7� ��"�� %�J$�"&�%� �7� �B�� ���� #"1� �7� !'�� ��""#��#!!'�(%�

%�"�=��!�*"5��&'5��*&��2*� 5��/H3�0���4.5�

'7� �8���9�2)� 3)9�=)������9� ����):4)� "��������)��AA95� 6'G ���"�!*&� *1�"!*7*&#!*�"� #"1� ���

����1�!�&!*�"��7�*"1*�*1$# �+*&��2*# �&� %�(*!'�$!�&$ !*�#!*�"5��*&��2*� �����%-?�40��BA5�

,7� �������>)��)9�>)����8���9��)��)������9��)��)���� ��9��)�")�����9�2)��)�������� ���9� )�

�)� ���.���9��)��)������� ��9� ����)�5)� #��8���)�-..95� "� �2 *�#!� G� ='�!�%G"!'�!*&�

2#&!��*# �#"#���2��7��+�#�1��=�%�#�'G1��!'��+# ���"!5�6��&5��#! 5�&#15��&*5���5��.-3A0.B�

A0�.5��

%7� ����� 9�2)�2)9��)��)������ 9�>)�>)�.���9�����)��)��)�����@)��ABA5��#&!���%!*+$ #!*"��

!�#"%&�*=!*�"�2G����=� G+��#%�5��#!$���>��"1�"C�--�340�4B5�

+7� ������9�>)�>)9�")�"����8�����9��)�!)�"������9�>)�2)� ������9��)��)�.N"��@�9�<)�.�9��)�

����9� !)� ���9� �)� A)������ �9� �)��)��C����9� !)� #���9� H)� "����9� !)� <�9� ���2)� 2)�

5�����)� -..-5� �'�� &�+=#�#!*��� ��� (�2� >���C� %*!�3� #"� �" *"�� 1#!#2#%�� �7� &�+=#�#!*���

%�J$�"&�� #"1� %!�$&!$��� *"7��+#!*�"� 7��� �*2�%�+# <� *"!��"<� #"1� �!'��� ��%5� ����

�*�*"7��+#!*&%�0>�C3-<�&����&!*�"%3�0>�C3�9<�'!!=3DD(((5�"#5*&+25$!�F#%5�1$5�

(7� �����9� �)� >)� �)� ��� >)� ���8���)� -...5� �$"&!*�"# � �F��")G+�%� #%� *"1*&#!��%� �7�

+�!#2� *&# G�#&!*���2#&!��*#�*"��-4<...�G�#��� 1�%#=��=� � #G��%��7�!'���#%!��"���1*!���#"�#"�

��#5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�BB3-9HA�-9AH5�

/7� ��� �� ����9�>)��AHA5�6�?��6���='G ���"�!*&� *"!��7���"&��=#&@#���>���%*�"�05-C5�� #1*%!*&%�

93�B4��BB5�

-7� ������� 9� >)� �)9� 5�����:5��9� �)� >)9� ��� )� �)� ������)� �AA/5� 6'G ���"G� �7� !'�� ��"$%�

��� �����2#%�1��"��B������%�J$�"&�5�������*&��2*� 5���!!5��9-30��0B5�

$*7�5�����:5��9��)�>)9��)��)�5���9����;)������� :5�����)�-..05��&�+=#�#!*���%!$1G��7����*�

7��+�����"�='�!�%G"!'�!*&�2#&!��*#5��&'5��*&��2*� 5��/A3�.H���95�

$$7�5������9�5)��)9����>)�5)�4���)�-..�5�6'G $+����5���� ���='G5�"��5<�=5�B.��B-05��"��5��5�

���"��#"1��5��5��#%!�"'� )�>�15C<������GX%�+#"$# ��7�%G%!�+#!*&�2#&!��*� ��G<�-"1��15<��� 5�

�5��=�*"������� #�<���(�?��@<��?5�

Page 171: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�/��

$&7�5��� ��9�>)�9��)���B��� 9�4)�2C���� 9����>)����8���)�-..-5����� �2#&!��*�&' ���='G ���

%!�$&!$��%�#"1�%=�&*�%�%=�&*7*&��#�*#2* *!G��7�=*�+�"!�&�+=�%*!*�"�*"�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�

�&'5��*&��2*� 5�$((?4/9�4H95��

$'7�5��� ��9�>)����>)����8���)�&**,5��*������#='G<���� $!*�"<�#"1�1*���%*!G��7��=*2*�"!%�*"�

='�!�!��='*&�&�"%��!*#5�== ��"�*��"��*&��2*� 5�(*34H-��0.5��

$,7�5�����9��)��)����.)��)�������)��AA/5��� �&$ #��%G%!�+#!*&�%!$1*�%��7��$2#&!��*#<�$%*"��

i/.�!G=��%*�+#�7#&!��%��7����$=���#"1����$=�-5�,5��#&5��/A3�/04��/4/5�

$%7�4��8���9� >)�.)9� ����)� >)� ��8������)� �AHH5� �!�$&!$��� #"1� 7$"&!*�"� �7� 2#&!��*# � %*�+#�

7#&!��%5�""$5����5��*�&'�+5�9/3H0A�H/-5�

$+7�38�����>)��)�-..05�6'G ���"�!*&�!#F�"�+G��7�!'��7#+* G���� ���������"�!'��2#%*%��7��B��

���� #"1� 7+�� >��""#��#!!'�(%� %�"� =��!�*"C� ��"�� %�J$�"&�%5� �"!5� ,5� �G%!5� ��� 5�

�*&��2*� 5�%'3A4��9�5��

$(7�>�� ��9��)��)9�>)��)�=�� ���9����!)�"���� )��AA05��#=*1�*1�"!*7*&#!*�"��7�2#&!��*#��"�!'��

2#%*%��7�=� G+��#%��&'#*"� ��#&!*�"�#+= *7*�1� �*2�%�+# ����%=#&���=� G+��='*%+%5�== 5�

�"�5��*&��2*� 5�9A3A49�A9-5�

$/7�����9� .)� >)� �AA�5� �B�D-0�� ���� %�J$�"&*"�5� �"3� �!#&@�2�#"1!� �5<� ���17� �(� �5� >�1%C�

�$& �*&�#&*1�!�&'"*J$�%�*"�2#&!��*# �%G%!�+#!*&%5��* �G<��'*&'�%!��<�==5���9��/95�

$-7��������9��)9��)�5��� ��9���� )��)�5�� )��AA-5��'��σ/.�7#+* G3�%�J$�"&��&�"%���#!*�"�

#"1���� $!*�"#�G��� #!*�"%'*=%5�,5��#&!��*� 5��/430H40�0H4A5�

&*7������9�=)9��)�"�����9�")����������9�!)����������9��)�=��@�������9�>)�!��8���9��)�

�����������9�����)�4)�"��������)��AAH5��#&!��*# �='G ���"G�2#%�1��"�&�+=#�#!*���%�J$�"&��

#"# G%*%5�� �&!��='���%*%��A3994�9BH5�

&$7�������9��)��)9�>)��)���������9����>)�#�����)�-...5����&@�T��*@��2*� ��*�5����+#"��15�

�5����2� 5��=�@!�$+<�@#15���� #�<���� *"<����+#"G5�

&&7���� ��9��)��)9�>)�5��� ��9��)��)��)������� 9����>)����8���)�-..95�6'G%*� ��G�#"1�

='G ���"G��7�����"�%$ 7$��2#&!��*#�7��+*"��#�+�"�%=�&*7*&�#%%�+2 #���#!��..�+�1�=!'�*"�!'��

� #&@���#5�== ��"���*&��2*� �($?H.4A�H.B.5��

&'7���� ��9��)��)9�4��K��9�1)9�5��� ��9�>)9����>)����8���)��$27�%%* ����%�J$�"&�%��7�

����"� %$ 7$�� 2#&!��*#� #%� *"1*&#!��%� 7��� =#%!� (#!��� &� $+"� #"�F*#� *"� !'�� � #&@� ��#5� �"�

=��=#�#!*�"5�

&,7�������9�!)��AB/5��'��1�!�&!*�"��7�1*%�#%��& $%!��*"��#"1�#���"��# *)�1������%%*�"�#==��#&'5�

�#"&�����%5�-/3-.A�--.5�

&%7������ ��� 9��)9�5�������9�2)9�������9� )����3)�� ���)��AH05��&� ��G�#"1�6'G%*� ��G��7�

!'����+=�!*!*�"�7����*�'!���!(��"���� �������������#"1���� �������������� ����

*"��#!$�# ��#2*!#!%5�== 5��"�*��"5��*&��2*� 5�,+3�../��.�B5��

Page 172: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�/-�

&+7����@��9�5)9��)� )�.��=���9�����)�5)�1����������)��AA05�6��7* *"���7�&�+= �F�+*&��2*# �

=�=$ #!*�"%�2G�1�"#!$�*"����#1*�"!��� �� �&!��='���%*%�#"# G%*%��7�=� G+��#%��&'#*"���#&!*�"�

#+= *7*�1���"�%�&�1*"��7����B�����5�== ��"�*��"��*&��2*� �%-?BA9�/..5�

&(7�!������ 9��)��)����4)��)�!������ �>�)� �AA/5���"���&3� #� !�� � 7��� �1*!*"�� #"1�#""�!#!*"��

+$ !*= ��%�J$�"&��# *�"+�"!%5�(((5=%&5�1$D2*�+�1D��"�1�&5��*%!�*2$!�1�2G�!'��#$!'��5�

&/7����8���9�>)9�4)� �������9����!)�#������)��AA-5�"��F!��+� G� �(� *�'!�#1#=!�1�����"�

%$ 7$��2#&!��*$+�7��+�!'��� #&@���#5��*+"� 5�&�#"���5�'(?�9.��995�

&-7����8���9�>)9��)�>)��)� �����9���� )��� ����)��AAA5��=�&*7*&�1�!�&!*�"��7�1*77���"!�

='G ���"�!*&����$=%��7�&'�+�& *"��2#&!��*#�2#%�1��"�6���#"1�1�"#!$�*"����#1*�"!��� �

� �&!��='���%*%��7��B��������"��7�#�+�"!%5��&'��*&��2*� �$(&?H0�A45�

'*7����8���9� >)� -...5� �'�� 7#+* G� ��� �������� �� �#%�� 05�5� �"� �5� �(��@*"� >�15C<� �'��

=��@#�G�!�%3� #"� ��� �*"�� � �&!��"*&� ��%�$�&�� 7��� !'�� +*&��2*� ��*&# � &�++$"*!G<� 0�1� �15�

�=�*"������� #�<���(�?��@<��?�>�" *"�C5�'!!=3DD�4�5�9.5�9/5��/3H.H.D=��@6��D*"1�F5'!+�

'$7����8���9� >)� -..�5� ����"� %$ 7$�� 2#&!��*#5� -�� ���"�<� �5� �5<� #"1� �5� �5� �#%!�"'� )� >�1%C�

�����GX%� +#"$# � �7� %G%!�+#!*&� 2#&!��*� ��G<� -"1� �1"<� �� 5� �5� �=�*"���<� ��� *"<� ��*1� 2���<�

��(�?��@<�==5B.��B-05�

'&7�#������9�!)��AHA5�����"�%$ 7$��2#&!��*#5�-�������GX%��#"$# ��7��G%!�+#!*&��#&!��*� ��G<��� 5�

0<�==5��BH-��BA/5��1*!�1�2G�,5��5��!# �G<��5�65���G#"!<��5�67�""*��]�,5��5��� !5��# !*+���3�

�* *#+%�]��* @*"%5�

''7�#������9� !)9� ��� >)� ���8���)� -..�#5� ��"$%� �5� ��� ����5� -�� �����GX%� �#"$# � �7�

�G%!�+#!*&� �#&!��*� ��G<� -"1� �1"<� �� 5� �<� ==5� B.9�B�.5� �1*!�1� 2G� �5� �5� ���"�<� �5� �5�

�#%!�"'� )�]��5��5��#��*!G5���(�?��@3��=�*"���5�

',7�#������9� !)9� ��� >)� ���8���)� -..�25� ��"$%� ��5� ���������5� -�� �����GX%� �#"$# � �7�

�G%!�+#!*&� �#&!��*� ��G<� -"1� �1"5<� �� 5� �<� ==5� B�4�B�/5� �1*!�1� 2G� �5� �5� ���"�<� �5� �5�

�#%!�"'� )�]��5��5��#��*!G5���(�?��@3��=�*"���5�

'%7�"�������9� 4)� 5)� �AA-5� ��+�*"�� �*@��2*� ��*�5� ���*%�1� /!'� �1*!*�"5� �'*�+�<� �!$!!�#�!<�

���+#"GU���(�?��@<��?5�

'+7�"8�� �9� #)� �)� >)� )� ����9� ��� 2)� 2)� "����)� �AHB5� �$ !*= �� �����%%*�"� #"1� &���� #!*�"�

�F!�"%*�"%��7�!'���#"!� �!�%!��7�+#!�*F�&����%=�"1�"&�5��G%!�+#!*&�[�� 5�093B-/�B0-5�

'(7�"����)� 2)� 2)� �A/A5� ��%!*"�� %!#!*%!*&# � %*�"*7*&#"&�� �7� �����#='*&� �#�*#!*�"� =#!!��"%5�

�G%!�+#!*&�[�� 5�-H3--/�-0�5�

'/7�"����9� 2)� 2)9� #)� �)� "8�� �9� ��� >)� A)� !���)� �AHB5� �'�� ��"�!*&� %!�$&!$��� �7� #� !�*2# �

=�=$ #!*�"<� !'�� ?#"�+#+#� �"1*#"%5� ��5� 6#!!��"%� *"7����1� 2G� #$!�&���� #!*�"� #"# G%*%5�

��"�!*&%���43-9A�-H/5��

Page 173: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�/0�

'-7��� ��9� �)9� )� =����9� 5)� ���@��9� ��� !)� �)� 2�8 ���)� �AAB5� �*%!�*2$!*�"� �7� %$ 7#!��

��1$&*"�� 2#&!��*#� *"� #� %!�#!*7*�1� 7P��1� >�#�*#���� �P��1<� ��"+#�@C� #%� ��# $#!�1� 2G� +�%!�

=��2#2 ��"$+2��� &�$"!%� #"1� 1�"#!$�*"�� ��#1*�"!� �� � � �&!��='���%*%� �7� 6���#+= *7*�1�

�*2�%�+# ����7�#�+�"!%5�== 5��"�5��*&��2*� 5�B->4C3�4.9��4�95�

,*7����8� ��9�>)�.)9��)�>)�5�� ��9��)�#�������9��)�>���8�����9����.)�5)�4����� )� �AA/5�

�'��� $%!# ��(*"1�(%�*"!��7#&�3�7 �F*2 ��%!�#!��*�%�7���+$ !*= ��%�J$�"&��# *�"+�"!�#*1�1�2G�

J$# *!G�#"# G%*%�!�� %5��$& �*&�&*1%���%5�-434H/B�4HH-5�

,$7�A���9��)9�>)�5��� ��9��)�2)�#����� 9����>)����8���)�-..95���� �������� �� ������

�#��%=5�"��5<�#�%G+2*�!*&�����"�%$ 7$��2#&!��*$+�*%� #!�1�7��+�!'��='�!�!��='*&�&�"%��!*$+�

,��� �� ���������� ������,5�%$2+*!!�1�!���&'5��*&��2*� 5�

,&7�=���9��)9�5)�=)��������9�����)������)��AH05��!$1*�%��"�1*%%*+* #!��G�%$ 7#!����1$&*"��

2#&!��*#� !'#!� 1�&�+=�%�� 7#!!G� #&*1%5� ���5� �'#�#&!��*)#!*�"� �7� !'�� 7* #+�"!�$%� � *1*"��

���������� �������� ��"5� "��5<� %=5� "��5<� #"1� ���������� ������� %=5� "��5� �&'5�

�*&��2*� 5��043-HB�-A05�

,'7�=�� ����9�=)�5)9�")��)����� 9�.)��)�#��������9����.)�>)�����)��AA�5������*2�%�+# ����

#+= *7*&#!*�"�7���='G ���"�!*&�%!$1G5�,5��#&!��*� 5��/03BA/�/.05�

Page 174: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�/4�

�"1##�2�3!5��!�3!������23����

"�����8������������$)�6���&�"1*!*�"%�#"1�%!�=�1�("�6��5��#&'�6���%!#�!�1�(*!'�#�'�!�%!#�!�>A9W�<�9�+*"C�#"1��"1�1�(*!'�#�4W��'� 15�

�#���!� 6�*+���&�+2*"#!*�"� �� !*"��� �!�=�1�("�6��3��

""�# *"��>��5��7�&G& �%C�

�F!�"%*�"�

�B��������"�� �"*H7�T��4A-�� A4W<�0.�%� 9AW�<�49�%�>�.C� 94W�<�49�%�>-.C� /-W�<�B.�%�

� � � � � ��������*�"� ���H--7�T���<��9-97�T�����

A4W<�0.�%� 99W�<�B.�%�>�.C� 9.W�<�B.�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

� � � � � ��*�+#�7#&!���� �����*���4�T������*����#�

A4W<�0.�%� B�W�<�49�%�>�.C� 9BW�<�49�%�>-.C� /-W�<�B.�%�

� �*�-.H7�T��*�H-/�#<2� A4W<�B.�%� B�W�<�49�%�>�.C� 9BW�<�49�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

� �*�0�-7�T��*�H-/�#<2� A4W<�49�%� 9BW�<�49�%�>�.C� 9-W�<�49�%�>-9C� /-W�<�B.�%�

� � � � � ����*���"�� 2&'����T�2&'���� A4W<�0.�%� 9/W�<�B.�%�>�.C� 9.W�<�B.�%�>-.C� /-W�<�B.�%�

� � � � � ������6��� ��������T������-2� A9W<�0.�%� 9-W�<�B.�%�>0.C� �� /.W�<�H�+*"�

#��'*%�6���&�+=�*%�1�#"�#11*!*�"# �'� 1�#!�/-W��>�.�+*"C�#7!���!'��#+= *7*&#!*�"�&G& �%<�2�7����&�� *"��!��4W�5�

2��'*%�6���*"*!*#!�1�(*!'�#�'�!�%!#�!�>ABW�<�4�+*"C<�7� �(�1�2G�#�'� 1�>H.W�<�4�+*"C�('����!'��=� G+��#%��(#%�#11�15�

��

Page 175: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�/9�

"�����8������������&)�6�*+��%�$%�1�*"�!'*%�%!$1G��

#��8�����8�� "�E������ 2���������

$+"��2!��������

H7� 9X������������������������0X� �#"���AA��

�"*04�7� 9X��������������������0X� �$G)����!�# 5��AA0�

�"*9�97� 9X���������������������0X� �#"���AA�<�+�1*7*�1�

9�/�� 9X�����������������������0X� �#"���AA��

�"*A./�� 9X�������������������������0X� �#"���AA��

A-B7� 9X�������������������0X� �#"���AA��

�.99�� 9X������������������0X� +#""��!�# 5��AA9�

�"*�4A-�� 9X������������������������0X� ��*%2$����!�# 5��AA��

3�"���������

�9-97� 9X���>��C�����>��C������������0X� �#"���AA��

���� 9X�����������������0X� ,�"%�"��!�# 5��AA0�

���H--7� 9X���������������������0X� ���+#""��!�# 5��AAA�

"��8������������

�*�-.H7� 9X�>��C���>��C���>��C�>��C�>��C�������>��C���>��C��������0X�

��"���G#"!<�=��%5�&�++5�

�*�0�-7� 9X�����>��C����>��C�������0X� ��"���G#"!<�=��%5�&�++5�

�*�H-/��� 9X������>��C������>��C���>��C���>��C���>�C���>�C��0X�

��"���G#"!<�=��%5�&�++5�

�����*���4� 9X����������>�C�>��C�>��C����0X� !'*%�%!$1G�

�����*����� 9X��>�C���>��C�����>��C����������0X� !'*%�%!$1G�

���������

2&'���� 9X����������������������>�C���>���C���>���C��>���C�����0X�

�#�&*#��* ��!�# 5�-..0�

2&'���� 9X������������������������>�C������>�C>�C����0X�

�#�&*#��* ��!�# 5�-..0�

�&'������J� 9X������������������������0X� ���1��*&��*&'<�=��%5�&�++5�

#��$+2��*"���7�!'��=�*+��%���7��%�!��!'��#&&��1#"!�=�%*!*�"�*"�!'���%������B��������"��%�J$�"&�5�����2*"1%�!��!'���"1��7�!'���������*�"5��

Page 176: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�/B�

"�����8������ ������ ')���7���"&�%� 7��� %=�&*�%� $%�1� *"� !'*%� %!$1G5� o� %�J$�"&�%��2!#*"�1� *"� !'*%�%!$1G5�

�"����� ���8��

"������

"������

�������������)�$+"��.!��

�����

���� ������)�

����������

�E������"�8������ ����

�B��-

0���

��

���

�%*

��

2&'�

�7+

��

���%���������

���

1�B.

0H�

��?

�.B4

���4

BB�

�*"

!���

���"

��#@

�<��

�<��

�.4

A-/�

o���

,4

-/4H

9���

���%���������

���

1�B.

4.�

��?

�.B4

-��4

B9�

6$1

#��

=�*"

���

#!<��

=#*"

�.4

A-/-

o�

�.9

..BA

o�

�.9

.0/-

o���

���%���������

���

1�B.

4-�

��?

�.B4

4��4

B/�

�#@

���

* #�

<��=#

*"�

.4A-

/0o�

.9..

ABo�

.9.0

94o�

�����%���������

���

1�B.

49�

��?

�.B4

B��4

BA�

�*"

!���

���"

��#@

�<��

�<��

�.4

A-/4

o�

�.9

../.

o�

�.9

.0/4

o���

���%���������

���9

4A�

��

,-AA

4�0�

�0H/

���

����

��

,0.B

�H4�

���%���������

����

���

��B/

/��

,-

A.H0

���-

4��

�#@

��

*""�

��!<��

%�#�

���

����

,0

A��4

A����%��� )��

��

���

�H0-

/<�

�1�

B.0B

��

��

�-B0

��

�0�

/BA�

�9.4

#�#2

$�#)

<��$%

%*#�

.4A-

/9o<

�.4

A-/B

o�

�.9

../B

o�

,4-/

4H/�

,0

A��4

/�

���%��� )��

���

���

�H04

B���

,-

A.H0

.��-

40�

����

����

,0

A��B

�����%��������

���

��

��

��

��4

AB9-

��

�9H

4BH�

�490

��

�#��

�1�

�<��

�!��

$#<��

[�

��

s..-

A0-�

>('�

��

��"�

+�C

�B/

/�H�

,4

-/4H

4��

�0/.

.�

���%����������������

���4

0.�

��

,-A.

H-9�

�-44

���

����

��

,0A�

�44�

���%����������������

��B-

0.��

���

�-4A

��

,0

A��4

0��4

�A�

�#%

%#P#

�#��

�!��

=�*"

�<��

<��

�.4

A-//

o�

�.9

../0

o�

�.9

.0/.

o�

,0A�

�40�

,�������� )�� ����,�

��

1�B.

-B�

��?

�.B4

A��4

BB�

�#%

%�"#

��#�

��"<

��=#

*"�

.4A-

/Ao�

�.9

..BB

o�

�.9

.09-

o�

,0.B

�HHD

,0

.B�H

-�,���%���� )�� ����,�

���

1�B.

40�

��?

�.B4

H��4

B9�

���

�� #

1�%<

���

<���

�.4

A-H.

o�

�.9

..B/

o�

�.9

.09�

o�

,0.B

�A0D

,0

.B�H

/�,���%�������� ����,�

���

����

?

B-//

9B�

�0/A

��

G���

"!<�6

#&*7

*&�

&�#"

�.4

A-/H

o�

�.9

..A9

o�

�.9

.0/�

o�

?B-

/BH4

����%���� �� �������

�#�

���

,9

/H4B

���0

H/�

�#@

���

#��(

<����

+#"

G�

�.4

A0�/

o�F�

��"

!*��

<�--

B�/9

0�--

B�AB

/# �

��"

!*��

<���

"���

�-/# �

���%������ ���� ���

�6

���

��?

.H�.

B��0

99�

�#@

���

�8"�

"= #

"<��

��+

#"G�

.4A-

H�o�

.9..

A0o�

.9.0

B/o�

�����%������ ���� ���

��

���

��

��

�94/

/��

?.H

�.H�

�0.H

��

#@��

�$&

'�"%

��<��

��+

#"G�

.4A-

H-o�

�[

s

� .�

...

..��

[6

s..9

HAH.

/�

,-A.

H--�

���%��� ������

���F

��

��

��0.

0���

?�H

-90�

�H.4

��

*!&'

<� �"

%!#"

)<��

��+

#"G�

.4A-

H0o�

����

�����%��!� ���

4���

��

��

,HHH

4B4�

�-H/

��

�@#�

"#<��

"1*#

���

����

�����%����������

B00.

��

��

�-49

��

?�.

��0�

�09A

��

* ��

G��

�!��

=�*"

�<��

<��

�.4

A-H4

o��

[s

,.�.

....

4�[

6s.

.9�-

.0-�

,0

A��9

0�

���%����������

���

��

�.9

.�-9

o��4

4.�

�#@

���

# 1%

��<��

��+

#"G�

.4A-

H/o�

.9..

B�o�

.9.0

9/o�

�����%����������

�-�

��*1

�"!5��

���4

�B�

�#@

���

# 1%

��<��

��+

#"G�

.4A-

HBo�

.9..

B0o�

.9.0

9Bo�

�����%����������

���

��*1

�"!5��

���4

.B�

�#@

���

# 1%

��<��

��+

#"G�

.4A-

HAo�

.9..

B4o�

����

���%����������

�-�

��*1

�"!5��

����

�#@

���

# 1%

��<��

��+

#"G�

.4A-

HHo�

.9..

B9o�

����

���%��������

��

-6-�

���

.9.�

-Bo�

�40-

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A-A.

o�

�.9

..H-

o�

�.9

.09A

o���

���%���������

�06

����

*1�"

!*&#

��

-6-�

���

#@��

�*%

n<��

=#*"

�*1

�"!*&#

��

-6-o

�.9

..H9

o�

�.9

.0B4

o���

���%���������

�-6

����

*1�"

!*&#

��

-6-�

���

#@��

�*%

n<��

=#*"

�*1

�"!*&#

��

-6-o

�.9

..H.

o���

�����%����������

�B0.

���

,-

A.H-

B��-

40�

����

����

,0

A��9

/�

Page 177: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�//�

� "����� ���8��

"������

"������

�������������)�$+"��.!��

�����

���� ������)�

����������

�E������"�8������ ����

�B��-

0���

��

���

�%*

��

2&'�

�7+

��

���%��������

��A0

0.�

��

,-A.

H-/�

�-4-

���

����

��

,0A�

�9H�

���%����������

���

��

�.9

4B/�

��4

B9�

����

����

�����%����������

�1�

B..-

���

��

�-4B

�?

�.B4

.��4

B4�

��

�.4

A-H9

o<�

.4A-

A�o�

.9..

/-o�

.9.0

99o�

,0

A��4

-�

���%����������

�1�

B.0/

���

,-

AA4�

4��4

.H�

�*"

!���

���"

��#@

�<��

�<��

���

����

,0

.B�H

B����%����������

�1�

B.4�

���

?�.

B40�

�4BH

��

#@��

���

�+*"

#<��

=#*"

�.4

A-A-

o<�

.4A-

A0o�

.9..

/�o�

.9.0

90o�

,0

.B�H

0�

���%����������

�1�

B.44

���

?�.

B49�

�4B9

��

�$"1

��#@

�<��

�<��

�.4

A-A4

o�

�.9

..BH

o���

,0

.B�A

.����%��������

����

���

��H9

9�

,-A.

H0-�

�-4.

���

����

��

,0A�

�B-�

���%��������

�B�

0-�

���

�-B-

�?

.H�.

0��0

-4�

��#

&@*%

'�=�

"1�

.4A-

A9o�

.9..

B-o�

��

,0A�

�9A�

���%����������

-90.

���

��

�-/0

��

?.H

�./�

�4.0

��

#@��

6�

1�"<

����

(#G

�.4

A-AB

o�

�.9

..A.

o�

,4-/

4A.�

,0

A��9

-����%���������� ���

��-4

0.��

���

�-BB

��

?.H

�.4�

�4..

��

#@��

� #

"@�#

""<��

��(

#G�

.4A-

A/o�

�[

s

��.�

....

4.�

[6

s..9

-///

B�

,0A�

�4H�

���%���������� ���

���

��4

.��

��

�.9

.�-/

o��0

9.�

�#@

���*%

n<��

=#*"

�.4

A-AH

o�

�.9

..//

o�

�.9

.0B-

o���

���%���������� ���

���

�6-�

��*1

�"!5�

� ��

4.��

�40H

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A-AA

o�

�.9

../A

o�

�.9

.0B.

o���

���%���������� ���

���

-60�

��*1

�"!5�

� ��

4.��

�4��

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A0..

o�

�.9

..H�

o�

�.9

.0B�

o���

���%���������� ���

���

060�

��*1

�"!5�

� ��

4.��

�44/

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A0.�

o<�

.4A0

.-o�

.9..

H4o�

.9.0

B0o�

��

���%���������� ���

���

$��

��

�.9

.�-H

o��4

4B�

�#@

���

$2*

!)<��

��+

#"G�

.4A0

.0o�

.9..

/Ho�

.9.0

9Ho�

�����%���������� ���

���

#��(

����

���

.9.�

-Ao�

�09B

��

#@��

�#�

�(<��

��+

#"G�

.4A0

.4o�

.9..

HBo�

.9.0

B9o�

�����%���������� ���

���

1�B.

4B�

��?

�.B9

.��4

0B�

�#@

���

#"G�

�%<

��=#

*"�

.4A0

.9o�

.9..

H/o�

.9.0

BBo�

�����%���������� ���

���

1�B.

4/�

��?

�.B9

���4

B-�

�#@

���

#"G�

�%<

��=#

*"�

.4A0

.Bo�

.9..

A-o�

.9.0

/0o�

�����%���������� ���

���

1�B.

9��

��?

�.B9

-��4

B��

�#@

���*%

n<��

=#*"

�.4

A0./

o�

�.9

..H0

o�

�.9

.0BA

o�

,0.B

�A��

���%�����)�� ����

���

���

�-/.

,-A.

H04�

�-4.

��

#@��

6�

1�"<

����

(#G

���

����

,0

A��B

4����%�����)�� ����

��-B

0��

���

�-BA

��

?.H

�.9�

�0�9

��

#@��

�#"

��*@

�#""

<����

(#G

�.4

A0.H

o�

�.9

..A�

o�

,4-/

4HA�

,0

A��9

.����%�����)�� ����

�-B

0.�

���

�-B�

,-A.

H-H�

�-4�

���

����

��

,0A�

�4B�

���%�����)�� ����

����

���

�-B9

,-A.

H-A�

�-4�

���

����

��

,0A�

�B.�

,�� ������������� ���,�

����

���

,A

/-49

B��0

HH�

� #

&@��

�#�>

-..�

C�

�.0

A40�

o��

[s

��

.�..

..��

�[

6s.

.90.

ABH�

��"

!*��

-.49

<����

"��

�BA.

# ����%��%�

H���

��

,H

HH4B

B��-

AH�

%# !�=

#"<��

�@#�

"#<��

"1*#

���

����

�����%��%��

B���

��

,H

HH4B

9��0

/��

%# !�=

#"<��

#"*@

#!!#

<��"1

*#�

����

����

���%�)�� �� ���

��

6-4

.0�

��

�.9

.�0.

o��0

AA�

6�^

��%!

��#�

��"<

���#

"&��

.4A0

.Ao�

����

����� �� ��������������

��

��

��0

9��.

��/

.�.0

��4

.0�

���

1%��

� �<

��

<���

�.4

A0�.

o�

�.9

..HH

o���

�����%����������

��6

����

.9.�

0�o�

�4�A

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A0��

o�

�.9

../4

o���

�����%����������

�-6

4���

*1�"

!5��

�6��

�0//

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

�.4

A0�-

o�

�.9

../9

o���

�����%����������

�06

-���

*1�"

!5��

�6��

�44B

��

#@��

�*%

n<��

=#*"

���

����

�����%�������

���

��-4

.��

��

,-A�

H-H�

�490

��

'*=�

#"#�

�#@

�<��

=#*"

���

����

�����%������ ����

��

-4.�

���

.9.�

0-o�

�0AH

��

��!�

%� #

���"

<���#

"&��

.4A0

�0o�

.9..

A4o�

,4

-/4A

0���

"�����8������������'�6��������7)��

Page 178: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�/H�

�"����� ���8��

"������

"������

�������������)�$+"��.!��

�����

���� ������)�

����������

�E������"�8������ ����

�B��-

0���

��

���

�%*

��

2&'�

�7+

���%������ ����

��

604

.��

��

,-A�

H-B�

�49H

��

'*=�

#"#�

�#@

�<��

=#*"

���

����

�����%������ ����

�4�0

��

��

�-/�

��

?./

H0/�

�049

��

#���

"�

�.4

A0�4

o��

[s

�,

.�..

...�

�[

6s.

.9A�

404�

,0

A��9

��

���%���������

���

��

,HH/

AAB�

�0A0

#@*"

#1#<

�"1

'�#�

6�#

1�%'

<��"

1*#�

����

����

���%��%��

���

,H

HH4B

/��0

/0�

�*%

#@'#

=#!"

#+<��

"1*#

���

����

�����%��%��

- ��

��

,-A.

H09�

�-4.

���

.4A0

�9o�

��

,4-/

4A-�

,0

.B�A

BD

,-A.

H-0�

���%��%��

4�*�

��

,HHH

4BH�

�0-H

��

*%#@

'#=#

!"#+

<��#+

#�

�*%'

"#�

��#

&'<��

"1*#

���

����

��

���%�)�� �� ��

���

��

���

B/H�

,-

A.H0

0��-

4-�

��#

%*1�

<�,#=

#"�

����

��

,0A�

�B0�

���%�)�� �� ���

��

�B.0

. ��

��

�-B.

��

�B-

/A��

�9./

���

.4A0

�Bo�

.9..

HAo�

.9.0

BHo�

,0

A��4

9����%�)�� �� ��

���

�6

04.-

���

,-

A�H-

/��4

B4�

�'*

=�#"

#��

#@�<

��=#

*"�

����

��

,0.B

�H9�

:����� ��� ������ ���

:��

����

�90

�H4�

�0�0

1#2

�#�

!� <��

�G&'

� �

%���

����

��,�� ������������� ���,�

��

90

���

�9�

04B.

��4

B.�

�#(

#**<��

���

����

��

���%���� �������

<����%���� ����

<����%����������<����%�� ������� �<

�"5*5�"

�!�*"&

$1�

1<�*1�

"!5�*

1�"!

*&#

<�o�2

!#*"

�1�1

$�*"

��!'

*%�%

!$1G

��

"�����8������������'�6��������7)��

Page 179: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�/A�

!�8�����������8���������������

��)� �E������

"�E��������8��

#��������2 �

�����

���� ����

!�)�

����������

�E������

"�8������ ����

#��������������� �����

# ��

��

��

:��� �� ���������� ������

:��

�.2�

-���

,9/H

4-.�

4/9�

�#@

���

�#&'

<���<

���

:��� �� ���������� ������

:��

42�-

���

,9/H

4-��

4/.�

��$

"1��

#@�<

���<

���

:��� �� ���������� ������

:��

9�-�

��

,9

/H4.

/�4H

���

#@��

�#%

%*1G

<���<

���

:��� �� ���������� ������

:��

/2�-

���

,9/H

4�A�

4/A�

�#@

���

*"!�

����

�"<��

�<��

�:��� �� ���������� ������

:��

H#�-

���

,9/H

4--�

4H-�

�#@

���

*"!�

����

�"<��

�<��

�:��� �� ���������� ������

:��

A2�-

���

,9/H

4.9�

4/��

�#@

���'�

77��

<���<

���

:��� �� ���������� ������

:��

�#�

��6

,9/H

400�

4H/�

�#@

���

���+

*"#<

��=#

*"�

:��� �� ���������� ������

:��

�#�

��,

,-/-

.A��

44H�

�#@

���

&'�<

��

<���

:��� �� ���������� ������

:��

�#�

���

,9/H

4.4�

4H.�

�#@

���

#$%%

��<��

��+

#"G�

:��� �� ���������� ������

:��

�#�

��6

,9/H

40-�

4H/�

�#@

���*%

n<��

=#*"

�:��� �� ���������� ������

:��

�#�

=���

,9/H

4�H�

4A��

���

1%��

� �<

��

<���

�:��� �� ���������������

:��

��

� �

��

9���

,-/-

.A-�

44H�

�#@

���

&'�<

��

<���

:��� �� ��������������

:��

�-�-

���

,9/H

4.H�

4H.�

�#@

���

#%%*

1G<��

�<��

�:��� �� �������������

:��

�.�

���

,9

/H4�

-�4/

9��

#@��

�#%

%*1G

<���<

���

:��� �� �������������

:��

�.#�

���

,9

/H4�

B�4/

.��

#@��

��#

&'<��

�<��

�:��� �� �������������

:��

�0�-

���

,9/H

4�4�

0H4�

�#@

���

*"!�

����

�"<��

�<��

�:��� �� �������������

:��

�4�

���

,9

/H4�

9�4H

���

#@��

�#@

��<��

�<��

�:��� �� �������������

:��

�4�-

���

,9/H

4�0�

4H.�

��$

"1��

#@�<

���<

���

:��� �� �������������

:��

9�-�

���

,9

/H4.

��4/

B��

$1��

#@�<

���<

���

�:��� �� �������������

:��

A#�

���

,9

/H4�

��4/

0��

#@��

�'�

77��

<���<

���

:��� �� �������������

:��

�+

��

���

,-

/-.A

4�4H

/��

#@��

�#�

�(<��

��+

#"G�

:��� �� �������������

:��

�+

� �

��

-���

,-/-

.A0�

44H�

�#@

���

&'�<

��

<���

:��� ������)�������

:���

���

,9

/H4.

9�4/

9��'�

77��

��#@

�<��

�<��

�:����� �������������

:��

-A�-

���

,9/H

4-B�

4H��

�#@

���

*"!�

����

�"<��

�<��

�:����� �������������

:��

-2�

���

,9

/H4-

0�4/

.��

#@��

�#%

%*1G

<���<

��

:����� ������� ���

:��

�B#�

-��

,9/H

40.�

4B/�

�#@

���

#%%*

1G<��

�<��

�:����� ������� ���

:��

�H#�

��

,9

/H40

��4/

H��

#@��

�'�

77��

<���<

���

:����� ������� ���

:��

�H2�

���

,9

/H4-

/�4H

���

#@��

�'�

77��

<���<

���

:����� ������� ���

:��

�H&�

-���

,9/H

4.-�

4H/�

�#@

���'�

77��

<���<

���

:����� ������� ���

:��

�A�-

���

,9/H

4-9�

4H��

��$

"1��

#@�<

���<

���

:����� ������� ���

:��

�#�-

��

,9/H

4-H�

4BB�

�#@

���

#@��

<���<

���

:����� ������� ���

:��

�2�-

���

,9/H

4-4�

4/��

�#@

���

#@��

<���<

���

:����� ������� ���

:��

-.�

��

,9

/H4-

A�4/

0��

#@��

��#

&'<��

�<��

�:����� ������� ���

:��

-9�

� �

,9

/H4�

/�4H

.��

#@��

�&'

�*"

%��<

���<

���

:����� ������� ���

:��

6��

�1/

��

?-4

/A9/

�4H

B��

#@��

�#�

�(<��

��+

#"G�

:����� ������� ���

:��

6��

�1H

���

?-4

/A9H

�4/

.��

#@��

�#�

�(<��

��+

#"G�

:����� ������� ���

:��

6��

���

,9/H

4.0�

4H9�

�#@

���

&'�<

��

<���

"�����8������������'�6��������7)��

Page 180: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�H.�

!�8�����������8���������������

��)� �E������

"�E��������8��

#��������2 �

�����

���� ����

!�)�

����������

�E������

"�8������ ����

:����� ������� ���

:��

6��

���

,9/H

4�.�

4HH�

�#@

���

#$%%

��<��

��+

#"G�

:����� ��������������

:��

6%�

���

,9/H

4.A�

4HH�

�#@

���

#$%%

��<��

��+

#"G�

��

��

��

������8����������� ����.55����� �

�"�

5�%�J

$�"&

����

9��

,B

-/AH

4�B9

.��

2���

��

!#<��

=#*"

��

-..�

�H.�

�-�

.-//

�AB

A�>#

&!*�

#!�1

�% $

1��C

���$

!'�

���#

��

0BB�

,H0�

/4B�

�0H�

��

#@��

�#1

#�"�

<��(

*!)�

� #"

1��

H�.�

,H0�

/9��

�0H-

��

#@��

�#1

#�"�

<��(

*!)�

� #"

1��

H-/�

,H0�

/49�

�0H-

��

#@��

�#1

#�"�

<��(

*!)�

� #"

1��

H4A�

,H0�

/4-�

�0H-

��

#@��

�#1

#�"�

<��(

*!)�

� #"

1��

A.1�

�-B

��

�-A

9��9

�4�

.�>�

#�*"

�C�

�-4

��

,B

-AHB

0�0H

A��

#@��

'�

�" #

++

*<��

*" #

"1�

?0.

009H

��

?

0.00

9H�

4-B�

��

�&�"

��%�

1*+

�"!%

<���%

!7�

1��

* %

<�

&���

#@�<

"!#�

&!*&

#��

��

4�-�

?.0

H4/H

�B�

���

��#

%<��

�$!'

��"�

�#�

�*2�

#"�

��

�9

9��

?

.0H4

-9�

B�-�

���

# %<

���$

!'��

"��

#��*

2�#"

��

��

9�A�

?.0

H4-B

�B-

-��

��#

%<��

�$!'

��"�

�#�

�*2�

#"�

��

��0�

��

�94

4HH.

�49

.��

#�*2

2�#"

�&��

# �5���� ��������� ��

��

��H�

�94

4H/-

�49

.��

#�*2

2�#"

�&��

# �5���� ��������� ��

��

��

4-�

?BA

0H00

��4

B0�

>#"#

���2

*&�%

$1�

�C�

���"

!�6

$1�%

#��

,H

.AHH

B�4/

0���"

!�6$1

�%#<

��=#

*"�

��

#��A

A#�

�.9

.��/

o�4/

/��

#@��

�#�

�(

<����

+#"

G��

���

9��

,.

.B�H

-�44

0��

#@��

�#�

�(

<����

+#"

G��

���

/��

,.

.B�H

4�44

-��

#@��

�#�

�(

<����

+#"

G��

���

�+

*"#�

,H.A

HH9�

4/0�

�#@

���

���+

*"#<

��=#

*"�

��%

2%=#

���

.9.�

�Ho�

4B-�

�#@

���

���+

*"#<

��=#

*"�

��%

2%=#

���

�.9

.�--

o�49

���

#@��

*�

@* #

*<��

*!'$

#"*#

��

�%2%

=#�-

��

.9.�

-0o�

49H�

�#@

��

*�@*

#*<��

*!'$

#"*#

��

�%2%

=#�0

��

.9.�

-4o�

40B�

�#@

��

*�@*

#*5��

*!'$

#"*#

��

�%2%

=#-�

�.9

.��A

o�49

A��

#@��

���

��<��

=#*"

��

�%2%

=#0�

�.9

.�-.

o�0H

/��

#@��

���

��<��

=#*"

��

-�

4�-�

?04

44.4

��4

B��

�#@

��

#$'#

@�<��

#(#*

*<��

��

��

..�

,4-H

4--�

�-40

��*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

��.�

��

,4

-H4-

0��-

4.�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

��.B

��

,4

-H4-

4��-

4.�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

��.H

��

,4

-H4-

9��-

4��

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

��0�

,4-H

4-.�

�-4-

��#

!� #

@��+

$1<��

% ��

� P

�!<��

��#!

*#��

��0/

��

,4

-H4-

B��-

4.�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

��90

��

,4

-H4-

/��-

4.�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

"�����8������������'�6��������7)��

Page 181: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�H��

!�8�����������8���������������

��)� �E������

"�E��������8��

#��������2 �

�����

���� ����

!�)�

����������

�E������

"�8������ ����

�-./

��

,4

-H4-

H��-

4.�

��#

&'�+

$1<�

*� �2

*�'!

<��#

!*&�

��#

<����

+#"

G��

�9

..�

,4-H

4-A�

�-9A

��

�#&'

�+$1

<� *�

�2*�

'!<��

# !*&�

��#

<����

+#"

G��

�B

A��

,4

-H4-

���-

4-�

�#

!� #

@��+

$1<��

% ��

� P

�!<��

��#!

*#�

�/.�

��

,4

-H40

.��-

9A�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

�/.B

��

,4

-H40

���-

9A�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

�/-�

��

,4

-H40

-��-

9A�

�*=

=�(

*%%�

!!�%

# !+

#�%'

<��

<���

�A.-

��

,4

-H40

0��-

B��

�#

!� #

@��+

$1<��

�#!'

��#

�G<

��

<���

�A/4

��

,4

-H40

4��-

B.�

�#

!� #

@��+

$1<��

�#!'

��#

�G<

��

<���

��

�6

�.��

�"�0

��

?

0A4H

40�

4A/�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�6

�.��

�"�4

��

?

0A4H

�H�

9.4�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�6

�.��

�"�A

��

?

0A4H

0/�

4A9�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��.

���"

�-�

?0A

4H0.

�9�

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..�0

B59�

A��

?

0A4H

�.�

/4H�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..��

"�0�

?0A

4H.9

�9�

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..��

"�H�

?0A

4H.4

�9�

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

.���

"��s

-��

?

0A4H

.A�

9.4�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

.���

"��.

��

?

0A4H

�9�

9�-�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

.���

"�-�

?0A

4H./

�9.

4��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

.���

"�4�

?0A

4H.H

�9.

4��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�05

-�..

�44�

s��

?0A

4H�4

�/0

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..�4

4��-

s0�

?0A

4H00

�9�

.��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..�4

4��4

s4�

?0A

4H0-

�9�

.��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..�4

4&s�

��

?

0A4H

0��

/9A�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..�4

4��

?0A

4H-.

�/9

A��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..��

"�-�

?0A

4H�-

�4H

9��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

���

..��

"�A�

?0A

4H-A

�9�

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"���

?0A

4H.B

�40

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�-�

?0A

4H09

�40

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�0�

?0A

4H0B

�40

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�4�

?0A

4H��

�40

-��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�9s

0��

?

0A4H

04�

4..�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�B�

?0A

4H0H

�4.

0��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-�

..��

"�/�

?0A

4H�0

�4.

���!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.��4

42s-

��

?

0A4H

-4�

/9A�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.��4

4&�

?0A

4H�B

�/9

A��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.��4

41�

?0A

4H-H

�/9

A��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.��4

4��

?0A

4H�/

�/9

A��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"��-

��

?

0A4H

0A�

/49�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"��9

��

?

0A4H

-/�

/49�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

"�����8������������'�6��������7)��

Page 182: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�H-�

�!�8�����������8���������������

��)� �E������

"�E��������8��

#��������2 �

�����

���� ����

!�)�

����������

�E������

"�8������ ����

��

�4�

.���

"��/

��

?

0A4H

-9�

/49�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"�7s

9��

?

0A4H

-B�

/90�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"��

��

?

0A4H

--�

/90�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"��

��

?

0A4H

-0�

/90�

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"���

?0A

4H-�

�/9

0��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�4�

.���

"�,�

?0A

4H�A

�/9

0��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�B�

.-��

"�-�

?0A

4H4�

�9-

���!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�B�

.-��

"�4�

?0A

4H4-

�9�

H��!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

�-2

�..�

�"�/

��

?

0A4H

4.�

9���

�!'�

�+#

�%=�

*"�<

�?�

�(

%!�"

���

#!*�

"# �6

#�@<

���

��

��,

6�.

9��

,/

H4AB

9�B/

A��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6��

H��

,/

H4AB

B�0/

4��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�-

.��

,/

H4AB

/�0�

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�-

���

,/

H4AB

H�4�

4��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�-

-��

,/

H4AB

A�0H

4��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�-

0��

,/

H4A/

.�0/

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�-

4��

,/

H4A/

��0B

A��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

���

,/

H4A/

-�0H

9��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

-��

,/

H4A/

0�49

H��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

0��

,/

H4A/

4�0H

9��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

4��

,/

H4A/

9�44

B��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

9��

,/

H4A/

B�44

H��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

B��

,/

H4A/

/�49

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

/��

,/

H4A/

H�49

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

H��

,/

H4A/

A�4.

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

A��

,/

H4AH

.�09

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

���

,/

4H-H

.�4.

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

4��

,/

4H-H

��0A

/��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

9��

,/

4H-H

-�0A

B��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

B��

,/

4H-H

0�4.

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

/��

,/

4H-H

4�0A

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6�.

H��

,/

4H-H

9�0B

-��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6��

���

,/

4H-H

B�4.

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6��

-��

,/

4H-H

/�09

A��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6��

9��

,/

4H-H

H�4.

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

��,

6��

/��

,/

4H-H

A�09

0��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

��.

-��

,/

4H-A

.�00

9��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

��.

0��

,/

4H-A

��0B

.��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

��.

4��

,/

4H-A

-�0.

���

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

��.

B��

,/

4H-A

0�0-

/��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

"�����8������������'�6��������7)��

Page 183: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�H0�

!�8�����������8���������������

��)� �E������

"�E��������8��

#��������2 �

�����

���� ����

!�)�

����������

�E������

"�8������ ����

��

���

��.

A��

,/

4H-A

4�0B

-��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��

���

���

.��

,/

4H-A

9�0B

-��

#�*#

����

�P�

�1<��

�"+

#�@�

��B�

��

�-A

H904

�4/

/��

�1*!��

�#"�

#"�%

#=��

=� � #

G��%

��

�H�

��

�-A

H90B

�4/

/��

�1*!��

�#"�

#"�%

#=��

=� � #

G��%

��

�H�

��

�-A

H90/

�4/

/��

�1*!��

�#"�

#"�%

#=��

=� � #

G��%

��

[��

��

�-A

H900

�4/

/��

�1*!��

�#"�

#"�%

#=��

=� � #

G��%

��

�%2%

=#9�

�.9

.�-�

o�40

���

#@��

�*%

n<��

=#*"

��

��s

.��

,9H.

A9/�

4B/�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.-�

,9H.

A9H�

4B9�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.0�

,9H.

A9A�

4BH�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.4�

,9H.

AB.�

4BH�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.9�

,9H.

AB��

4B��

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.B�

,9H.

AB-�

4B/�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

./�

,9H.

AB0�

4B��

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

��s

.H�

,9H.

AB4�

4BB�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

�*%

n��

,H.A

HH/�

4/0�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

�*%

n-�

,H.A

HHH�

4/B�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

�*%

n0�

,H.A

HHA�

4/0�

�#@

���*%

n<��

=#*"

��

���

B�"*

1��

,-

4..�

.�9-

B��

#@��

�* #�

<��=#

*"�

��

* #�

��

,H

.AHA

.�4/

���

#@��

�* #�

<��=#

*"�

��

A�#0

9��

?

B./�

//�

A�H�

>#"�

F*&�

�*&�

�7*�

1�%

�* C

�#�

� =*&@

�1�+

#"$#

G�

7��+

��"�

*&'+

�"!�&

$ !$

����

2 �� #

�%��

�]�

���+

#""<

�-..

4��

"�����8������������'�6��������7)��

Page 184: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�H4�

0�.�*���

0�.�*����

0�.�*����

0�.�*���

0�.�*���

0�.�*���

0�.�*���

"�����8������ ������� $)� �B������ ='G ���"�!*&� !���� �7� ���5��'�� !���� (#%� &�"%!�$&!�1� 2#%�1� �"�%�J$�"&�%� �"���� !'#"� ��..� 2=� *"���<� $%*"�� !'�� �#%!s�����# ���*!'+� >!'*&@� *"�%C5� �'*"� *"�%�*"1*&#!�� 2�#"&'�%��7� �"�*��"+�"!# �%�J$�"&�%<� ('*&'� (���� *"%��!�1�(*!'� 6�����?�����������5��!#2 ��& $%!��%�#���!#���1� 2G� 2��!%!�#=� �# $�%<� ('*&'�(���� &# &$ #!�1� *"� 6�?��6� $%*"��!'���� 1*77���"!� # ���*!'+%3���6��� >$==��D �7!C<� �,�>+*11 �C<� ����� > �(��D�*�'!C5���F�1�%=�&*�%�(����$%�1� *"��*�$���-<�#%���7���"&��7���!'��&�"&#!�"#!�1�!���5��#��1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5���"���������0������������ �@������)��

Page 185: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�H9�

"�����8�������������&)�6'G ���"�!*&�!�����7�!'���B��-0������*"!����"*&�%=#&���>���C����*�"��7� %� �&!�1� ���� %=�&*�%5� �'�� # *�"+�"!� (#%� 1�"�� (*!'� ��������� 7� �(�1� 2G� +#"$# �&����&!*�"%� $%*"�� ��"���&5� �'�� !���� (#%� &�"!�$&!�1� *"� 6�?��6<� $%*"�� ����5� �#�� 1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5�

Page 186: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�'#=!���/����������������������������������������������*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� � � �

�HB�

��

����

"�����8�������������')�6'G ���"�!*&�!�����7�!'��=#�!*# �%*�+#����"���7�%� �&!�1�����%=�&*�%5��'��# *�"+�"!�(#%�1�"��(*!'����������7� �(�1�2G�+#"$# �&����&!*�"%�$%*"����"���&5��'��!����(#%�&�"!�$&!�1�*"�6�?��6<�$%*"������5��#��1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5�

Page 187: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�*�1*���%*!G�#"1�='G ���"G��7�!'��7#+* G���� �������555� �'#=!���/� �

�H/�

"�����8�������������,)�6'G ���"�!*&�!�����7����*���"��%�J$�"&�%��7�%� �&!�1�����%=�&*�%5��'��# *�"+�"!�(#%�1�"��(*!'����������7� �(�1�2G�+#"$# �&����&!*�"%�$%*"����"���&5��'��!����(#%�&�"!�$&!�1�*"�6�?��6<�$%*"������5��#��1�"�!�%�7*F�1�%$2%!*!$!*�"%�=���"$& ��!*1�5���

Page 188: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�#"@%#�$"����������������������������������������������� � �

�HH�

.�!�"�51!5�

�*� �"��#"@�#"�# �<�1*��+*&'�(j'��"1�1�����@!��#�2�*!�2�� �*!�!�'#2�"�$"1�+*��*++���+*!��#!�

$"1��#!�$"1��"!��%!8!)$"��)$����*!��%!#"1�"��

�#")�2�%�"1��%�1#"@��*&'�����"�6��75���5�,E������+#""<�1���+*��1#%�*"!���%%#"!���'�+#�)$��

���78�$"����%!� !�'#!5��$�&'�1#%�6��P�@!�'#!!��*&'�#$&'�1*���E� *&'@�*!<�#"%�%&'(#�)�������)$�

7#'��"�$"1�#$&'�#"��*"������%&'$"�%7#'�!�!�* )$"�'+�"5��#"@��#$&'�1#78�5�

��*"��#"@���'!�#"�1*����%#+!�������+#""5��&'�'#2��*++�����"�# �"�1*���* 7��2�@�++�"<�

1*��*&'���2�#$&'!�'#2�5�

�#")�2�%�"1��%�1#"@��*&'�� #P�!#"���� <� �*%!*"#�67#""�%�$"1��%#2� #� �&'<�1*��� �*&')�*!*��+*!�

+*��#"�*'������@!��#�2�*!����2#%!� !Q�'#2�"5��

�#"@��#$&'�#"�,�"%�� #�%��<�1���+*��# �%�*+��#2���2�*��2�#&'!�'#!<�$"1�1���+*��2*%�)$ �!)!�

*++�����'� 7�"�'#!5�

�*� �"��#"@�#$&'�#"� #!P#��*&'#$<�%�(*���'�*%!*#"�$"1�,$1*!��$%&'#@�78��1*���*� �"��*==%��

�#"@��#"��#�!*"#��!��)<�1*��*++����*"�������*"�1����*"!��'#"1�'#!<�$"1�#"���5� #�*"��&'$2��!<�

1*��*++���78����#��"��77�"�*%!5�

�*"�2�%�"1������#"@���'!�"�&'�#"���5��*��*!� 2��<�1*��+*��(j'��"1�1����*= �+#�2�*!���)�*�!�

'#!<�(#%����%&'$"��2�1�$!�!<�$"1�1#%%��%� �!)!�"1 *&'�+�*"����*"$"��*%!<�1*��)j' !5�

�*� �"<��*� �"��#"@�#"�+�*"��� !��"<�1*��+*&'�*++���$"!��%!8!)!�'#2�"��

�"1�*&'�1#"@��#$&'��#")�2�%�"1��%� *�����E'���<�1���+�*"���#$"�"�$"1�+�*"��2(�%�"'�*!�

82���1*�� �!)!�"�,#'���#$%��'# !�"�'#!5�'"��*'"�'j!!��*&'�(�' �#$7����2�"5�

Page 189: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

� ��2�"% #$7�

�HA�

����!"��1��

�������������� ���

��2���"�#+�9595�A/B�*"��&'(�!)*"��"<��'�*"���&@#�� ��*%�

� !��"3��#2*"���5��#"%@�<���25��8&@��$"1���5��# !����5��#"%@��

��"������������

--5�,$"*��AA93�� � �������#+���2� ��G+"#%*$+�*"��&'(�!)*"��"��

��AH-�T�AA93�� � � ��$"1%&'$ ��$"1��G+"#%*$+�*"��&'(�!)*"��"�$"1��==� '�*+���"����8��@!5��AA9�2*%�$�5�-..�3�� "����8�������������#"�1��� 2��!��$1(*�%��"*���%*!j!<����*2$���� � � � *+����*%�#$�>��3��*@��2*� ��*�<���3���"�!*@<�[� 2*� ��*�<��*� ��5�� � � � "!'��=� ��*�C�$�5�-...�2*%�$�5�-..�3�� .����8�������*"�1���2!�* $"����"�6��75���5��5��$&'%�#"�1����� � � � �"*���%*!j!����*2$���*+����*%�#$5��

� �'�+#3� :�"!��%$&'$"��"� )$� # !��"#!*��"� �!�77(�&'%� (���"� )$+�� G�FG #!)G@ $%�*"�='�!�!��='�"��#@!��*�":�

A5�$�$%!�-..�3�� � 2%&' $%%�1�%��!$1*$+%�+*!�1�+�.����8��

,#"5�-..-��#*-../3�� � 6��+�!*�"�*"�1���2!�* $"����"�6��75���5�,5����+#""�#"�1����� � � � �$1(*���#F*+* *#"%��"*���%*!j!��8"&'�"5��� ��'�+#3�:�&� ��*&# �1*���%*!G�#"1� �(� *�'!�#1#=!#!*�"��7�����"�

%$ 7$��2#&!��*#:��

������������P����������

���*!�@!5�-..9�� � 6'#�+#�$I�"1*�"%!�2�*���������+2�<��#""'�*+��

Page 190: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

"'#"������������������������������������������� � �

�A.�

�!4�!5�

Page 191: Ecological diversity and low light adaptation of green sulfur bacteria

�������

�������

�������

�������

�������

�������

�������