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STRUTTURA GENERALE DEL TEGUMENTO Il tegumento si compone di diverse parti che dall’esterno all’interno sono: • La cuticola • L’epidermide • Membrana basale La cuticola varia strutturalmente e chimicamente nelle diverse specie ed anche nei vari territori di uno stesso insetto. I componenti principali della cuticola sono proteine allo stato elasticizzato ed in parte chitina. La cuticola si suddivide in tre strati principali che dall’esterno verso l’interno sono: • Tectocuticola • Epicuticola • Procuticola La tectocuticola è una specie di cemento costituito da lipoproteine, in parte tannizzate, secrete da particolari ghiandole tegumentali poste tra l’epidermide e la membrana basale e compare solo dopo qualche tempo che è avvenuta la muta. L’epicuticola è uno strato molto sottile, dell’ordine di un micron, secreto dalle cellule dell’epidermide e consiste in una parte più esterna di cere, a cui segue uno strato di polifenoli e poi di lipoproteine polimerizzate che formano la cuticolina. La procuticola costituisce lo strato più spesso del tegumento, ed è principalmente formato da un complesso più o meno stabile di proteine elasticizzate e di chitina unitamente ad una notevole quantità di acqua. La procuticola si suddivide, dall’esterno verso l’interno, in esocuticola, mesocuticola e endocuticola. L’esocuticola è formata da chitina e da proteine tannizzate e polimerizzate che formano la sclerotina, essa determina la maggiore o minore rigidità del tegumento; la mesocuticola è pure costituita da chitina e da proteine, ma queste non sono tannizzate e perciò rimane molle; l’endocuticola è di costituzione simile alla mesocuticola. La cuticola, che ha spessore diverso nelle varie parti del corpo, diviene più o meno elastica e pieghevole nelle articolazioni. È attraversata dai canali di varie ghiandole, dai dotti delle cellule tricogene che originano appendici tegumentali e non di rado da numerosissimi canalicoli, chiamati poricanali che permettono il passaggio del liquido esuviale, di cere, di acqua ed altro materiale. L’epidermide è uno strato unicellulare, che secondariamente può divenire bistratificato ,composto di cellule ectodermiche cubiche o cilindriche negli stadi preimmaginali ed appiattite negli stadi immaginali. Queste cellule secernono, sotto il controllo di diversi fattori e dell’ormone dell’accrescimento (ecdisone), la cuticolina dell’epicuticola, le chitoproteine degli strati più interni, materiali polifenolici, cera e la chitinasi e la diastasi che dissolvono, prima della muta, la vecchia cuticola, governando in tal modo il ritmo di accrescimento. La membrana basale è probabilmente secreta dalle cellule dell’epidermide. Pare sia costituita da fibre collagene che si trovano immerse in un polisaccaride. La superficie esterna del tegumento presenta punteggiature, fossette, avvallamenti, carene, striature, che nel loro insieme determinano la scultura. Tali formazioni sono originate da modificazioni dell’esocuticola, quindi non sono cellulari; quando invece a tali formazioni prende parte tutto il tegumento si hanno i processi cellulari. Le appendici differiscono dai processi per essere articolate al tegumento mediante una membrana secreta dalla cellula membranogena e per essere originate da una o più cellule tricogene. Tra le appendici vi sono i peli e le setole che hanno origine unicellulare, le squame e anche i peli e le setole sensoriali connessi con vari organi di senso. Il tegumento invia nell’interno del corpo processi di varia forma che formano l’endoscheletro. L’endoscheletro non solo rinforza parti del corpo, ma serve principalmente per il sostegno di organi e per l’attacco dei muscoli. L’endoscheletro del capo è costituito dal tentorio che risulta formato da due paia di bracci (due anteriori e due posteriori) che riuniti formano una Y o una X.

Al tentorio che sostiene il cervello e lo stomodeo, si attaccano i muscoli degli organi boccali, della prefaringe, dello stomodeo e delle antenne. L’endoscheletro del torace è formato da processi dorsali (fragmi), laterali (apodemi), ventrali (forche). I fragmi sono generalmente due, non di rado si fondono in un unico pezzo, mancano nel protorace e sono presenti nel mesotorace e metatorace e danno attacco ai muscoli dorsali longitudinali. Gli apodemi sono piccoli processi che corrispondono alle suture pleurali. Le forche sono le principali formazioni endoscheletriche del torace, hanno forma di Y, sono presenti in numero di una per ogni segmento, sostengono principalmente la catena ganglionare ventrale. L’endoscheletro dell’addome è ridotto a semplici apodemi poco sviluppati, dorsali e ventrali, ai quali si attaccano i muscoli dei vari organi. CAPO Il capo è costituito da sei somiti. I primi tre somiti postorali (somite labrale, clipeale, ed oculo-antennale) danno origine a quella parte del capo chiamato procefalo e gli altri tre (somite mandibolare; mascellare e labiale) prendono parte alla formazione della rimanente parte del cranio detta gnatocefalo. Nel loro insieme il procefalo ed il gnatocefalo costituiscono il sincefalo. Il labbro superiore è costituito da un pezzo impari di forma variabile a seconda dei vari gruppi di insetti in relazione ai diversi tipi di apparato boccale e può fondersi col clipeo (curculionidi) o ridursi fino a scomparire. E più o meno sclerificato, articolato al margine distale del clipeo mediante il solco clipeo-labrale, con due sclerificazioni agli angoli prossimali (una per lato) di vario sviluppo chiamate torme. Nella faccia inferiore (ventrale) mostra una membrana che si prolunga fino alla faringe costituendo la volta palatina o palato; questa è anche detta epifaringe. Il clipeo è la regione compresa tra la fronte ed il labbro superiore ed è delimitato dal solco clipeo-frontale e da quello clipeo-labrale. La fronte è una porzione limitata anteriormente dal solco clipeo-frontale e posteriormente dalle suture divergenti; accoglie, quando è presente, l’ocello impari ed a volte l’inserzione delle antenne. Le parietali sono le aree dorso-laterali che nel loro punto di unione costituiscono il vertice che è la parte più alta del capo e comprendono le guance che sono le aree poste avanti agli occhi e le tempie che sono situate dietro a questi. L’occipite è l’area posta dietro al vertice a cui si attacca la membrana del collo. Col termine di peristoma vengono indicati i margini orali del cranio ai quali si articolano le varie appendici boccali. Il capo degli insetti è chiamato libero quando è nettamente separato dal protorace, immerso quando è più o meno infossato nel protorace ed infero quando è spostato in basso sotto al protorace. Si ha il cranio pantotremo quando il foro occipitale è così ampio da occupare quasi tutta la faccia posteriore, acrotremo quando il foro occipitale è spostato verso il dorso, mesotremo quando è più o meno al centro. Cranio prognato od ortognato quando il suo asse maggiore è posto sul prolungamento di quello del corpo e conseguentemente le appendici boccali sono dirette in avanti, epignato quando il suo asse maggiore è obliquo e le appendici boccali sono rivolte verso l’alto, ipognato quando il suo asse maggiore è perpendicolare all’asse longitudinale del corpo e le appendici boccali sono dirette in basso, metagnato quando il suo asse maggiore è obliquo e le appendici boccali sono rivolte verso la parte posteriore del corpo. La sutura metopica che decorre longitudinalmente dal foro occipitale verso la faccia anteriore del cranio ove si divide nelle due suture divergenti che terminano al peristoma o prima di questo. Le antenne sono appendici presenti in tutti gli ordini di insetti, ma che possono a volte ridursi fino a divenire atrofiche, come ad esempio nelle femmine dei diaspini. Fanno eccezione i proturi nei quali mancano primitivamente. Le antenne sono articolate entro fossette dette toruli, delimitate da un cercine sclerificato che può differenziare un condilo (condilo antennifero) sul quale si articola l’articolo prossimale (scapo) delle antenne. Durante la posizione di

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riposo le antenne possono trovare alloggiamento in particolari infossamenti del capo (scrobi) come nei coleotteri curculionidi. Il numero degli articoli ,detti antennomeri, è molto variabile come pure varia la forma e la dimensione. Si hanno così antenne filiformi, moniliformi, flagellate, pettinate, clavate, genicolate, lamellate, denticolate, verticillate, ecc. Nelle antenne si possono distinguere tre parti: lo scapo, costituito dal primo antennomero, che è sempre ben sviluppato, il pedicello che è il secondo antennomero ed ha dimensioni più ridotte, ed il flagello che comprende i rimanenti antennomeri. A sua volta questo si suddivide in funicolo, che comprende la parte prossimale, ed in clava che è la parte distale. La funzione delle antenne non si limita a sede di organi di senso: esse, più o meno modificate, possono servire a diversi altri scopi e divenire ad esempio organi di allacciamento nella precopula e nella copula, organi di presa in alcune specie carnivore ed essere utilizzate per tener ferma la preda. APPARATO BOCCALE MASTICATORE Le appendici boccali dell’apparato masticatore sono costituite da un paio di mandibole, un paio di mascelle e dal labbro inferiore. MANDIBOLE Sono due appendici non sempre simmetriche. Ciascuna mandibola è costituita da un pezzo integro, sclerificato, di forma subpiramidale, con la base più o meno triangolare, generalmente tozza nelle forme fitofaghe, più slanciata in quelle carnivore. MASCELLE Sono appendici pari, sono costituite dal cardine, dallo stipite, dal palpo mascellare, dal lobo esterno (galea) e dal lobo interno (lacinia). Il cardine è lo sclerite prossimale che si articola in un acetabolo dell’ipostoma; lo stipite, che segue il cardine, è la parte più sviluppata della mascella. Il palpo, composto di un numero di articoli che può variare da uno a sette, è articolato lateralmente allo stipite. Distalmente lo stipite sopporta i due lobi, chiamati galea l’esterno e lacinia l’interno. LABBRO INFERIORE È formato dalla fusione di un secondo paio di mascelle e chiude ventralmente la cavità boccale. È costituito da una parte prossimale (postlabio), che nella generalità dei casi non è mobile, e da una parte distale (prelabio). Il postlabio se non presenta suddivisioni viene chiamato postmento; se invece è diviso in due parti distinte, la parte prossimale prende il nome di submento e quella distale di mento. Il prelabio comprende il premento, i palpi labiali e quattro lobi. I palpi sono composti da un numero di articoli variabile da uno a quattro. I due lobi esterni laterali sono chiamati paraglosse; i due interni sono detti glosse e possono fondersi tra loro e formare la ligula. PREFARINGE È una prominenza membranosa, a volte anche parzialmente sclerificata, di sviluppo vario che può presentare un lobo mediano e due laterali; si origina dalla cavità intergnatale limitando il cibarium (cavità in cui ha inizio il canale digerente) dal salivarium (concavità in cui sboccano i dotti delle ghiandole salivari).

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TORACE È composto di tre segmenti: protorace, mesotorace, metatorace. In ogni segmento si distingue una parte dorsale (noto o tergo), una parte ventrale (sterno) e due parti laterali (pleure). Il pronoto solo raramente è suddiviso da suture mentre il meso e il metanoto sono invece differenziati e modificati per consentire l’attacco dei muscoli alari. Nei due ultimi segmenti (che costituiscono il torace alifero) la parte dorsale comprende il noto propriamente detto e il postscutello che è costituito dalla parte anteriore del segmento che segue (da parte del metanoto e da parte del primo segmento addominale). A sua volta il noto si suddivide in prescuto, scuto e scutello (nelle forme attere non presenta suddivisioni). Lo sterno si suddivide in presterno, basisterno e sternello a cui a volte fa seguito uno sclerite intersegmentale chiamato post-sternello. Le pleure sono originate dalle subcoxe. A volte, come negli imenotteri apocriti, il primo segmento addominale viene a far parte integrante del torace costituendo il quarto segmento, che prende il nome di propodeo od epinoto. Le ali sono organi dorsali del torace originati da espansioni latero-tergali del meso e del metatorace. Sono generalmente in numero di quattro (un paio meso ed un paio metatoraciche), ma possono ridursi anche ad un solo paio mesotoracico (Ditteri, Rincoti Coccidi) o molto più raramente ad un paio metatoracico (Strepsitteri) o scomparire completamente. Nei quattro ordini degli Atterigoti si ha un atterismo primitivo, dovuto cioè alla costituzione morfologica primitiva degli insetti stessi, mentre nei Mallofagi, nei Sifinculati, nei Sifonatteri si ha un atterismo secondario dovuto a particolari comportamenti biologici. Le ali sono formate da due lamine sovrapposte di forma generalmente triangolare a lati più o meno curvilinei. Negli insetti forniti di quattro ali quelle anteriori possono sclerificarsi più o meno (elitre, tegmine) o sclerificarsi solo nella parte prossimale (emielitre). Le ali posteriori possono a volte trasformarsi in altri organi, come i bilancieri dei Ditteri. Le due lamine sono percorse internamente da un numero vario di piccoli tubuli sclerificati (nervature) entro cui passano trachee, nervi e sangue. Le nervature longitudinali tipiche sono: la costa, situata lungo il margine anteriore dell’ala, che non si ramifica, la subcosta, dietro la precedente, che può o no biforcarsi, la radio, che è la nervatura più robusta e che può ramificarsi in due rami, uno anteriore e uno posteriore che a sua volta può suddividersi in quattro rami, la media che presenta quattro ramificazioni del ramo posteriore, la cubito, che è biforcata, la postcubito, generalmente non suddivisa. Seguono le nervature anali, in numero di tre o più, che possono o no biforcarsi. Le nervature jugali, che possono anche mancare. Oltre alle nervature longitudinali sono presenti anche nervature trasverse, esse collegano tra loro le longitudinali dando origine ad aree (cellule). Quando tutte e quattro le ali prendono parte al volo, generalmente le anteriori si collegano con le posteriori per mezzo di particolari organi di cui il più semplice, come nei lepidotteri, è costituito da un rilievo del margine posteriore dell’ala anteriore che trattiene una o più setole inserite nel margine anteriore dell’ala posteriore. Negli imenotteri, troviamo nel margine anteriore dell’ala posteriore una serie di uncini (hamuli) che si attaccano ad un particolare ispessimento dell’ala anteriore. Apparati più complessi si riscontrano nei Rincoti. Gli eterotteri presentano nell’ala anteriore, lungo il margine posteriore, due rilievi sclerificati in mezzo ai quali si alloga un ispessimento scabroso del margine anteriore dell’ala posteriore, mentre negli omotteri accade l’inverso. Le zampe sono appendici metameriche del torace, sono tipicamente presenti in numero di tre paia, un paio per ciascun segmento toracico, ed inserite tra lo sterno e la pleura. Comprendono l’arto libero e il trocantino che è derivato dalla subcoxa. L’arto libero è costituito da sei segmenti: coxa, trocantere, femore, tibia, tarso e pretarso. La coxa è il segmento prossimale che si articola al torace con uno o due acetaboli e con un condilo pleurale o pleurosternale; a volte non è articolata ed in questo caso il movimento dell’arto avviene per mezzo dell’articolazione coxo-trocanterica. Alla coxa segue il trocantere che è il segmento meno sviluppato e che può fondersi col femore. Il femore è di solito la parte più sviluppata, in modo eccezionale nelle forme saltatorie. La tibia ,sviluppata in lunghezza, è provvista spesso di processi ed appendici più o meno vistosi (speroni, spine), apparecchi per la pulizia ed a volte anche sensilli scolopali timpanali.

Il tarso, che a volte può fondersi con la tibia, è costituito di 1-5 articoli chiamati tarsomeri che possono essere di numero uguale (omomeria) o no (eteromeria) nelle tre paia di zampe. Il pretarso è il segmento distale delle zampe, breve, provvisto di speciali organi per la progressione e l’adesione. Le zampe possono ridursi, accorciarsi, atrofizzarsi e possiamo così avere individui con due sole paia di zampe (tetrapodi) o con un solo paio (bipedi) o senza zampe (apodi) o subire anche varie trasformazioni che modificano la loro primitiva funzione di organi di spostamento. Così abbiamo le zampe saltatorie, atte al salto (Ortotteri, Rincoti, Coleotteri), in cui è particolarmente sviluppato il femore in lunghezza ed in grossezza e la tibia in lunghezza. Le zampe raptatorie (Mantoidei, Rincoti) sono trasformate in veri organi di presa atti ad afferrare la preda che viene trattenuta o da una serie di spine presenti nella faccia interna del femore e della tibia che si contrappongono, o dai tarsi appositamente conformati od anche da setole adesive situate distalmente nella parte interna delle tibie. Le zampe fossorie ,come quelle dei Grillotalpini, con la tibia ed il tarso appiattiti e sclerificati, sono atte a scavare. Le zampe natatorie presentano il femore e la tibia appiattiti e provvisti di una serie di setole che ne aumentano la superficie permettendo in tal modo alle zampe di funzionare come remi. Inoltre le zampe possono essere utilizzate per facilitare la copula, per trasportare prede, per sistemare materiali per la costruzione dei nidi, per strappare peli dalla superficie del corpo e ricoprire le uova, per produrre suoni, ecc. Tra gli organi particolari presenti nelle zampe si ricorda la stregghia, la cestella e la spazzola. La stregghia è utilizzata per la pulizia delle antenne ed è situata nel primo paio di zampe. Consta di uno sperone inserito al margine distale interno della tibia e di un incavo semicircolare, circondato da setole, situato nella parte prossimale del primo tarsomero; piegando la zampa lo sperone chiude l’incavo e si delimita in tal modo un foro attraverso il quale viene fatta passare l’antenna. La cestella, formata da una concavità posta sulla parte esterna della tibia posteriore, serve per il trasporto del polline che è trattenuto da lunghi peli inseriti al margine esterno della tibia. La spazzola, la troviamo nel primo articolo dei tarsi posteriori ed è costituita da serie trasversali di robuste e fitte setole a spazzola che permettono di raccogliere il polline che si attacca ai peli del corpo. ADDOME È composto di 12 segmenti (uriti o uromeri), ma tale numero è nella generalità dei casi ridotto a 11 ed anche meno. Il numero di 12 lo troviamo solo nei Proturi ed il numero minore 6 nei Collemboli. Nell’addome possono essere considerate tre parti: la parte pregenitale o viscerale comprendente gli uriti 1-7, quella genitale con gli uriti 8 e 9 e la parte postgenitale comprendente il decimo urite ed i seguenti. Il decimo è quasi sempre presente ma non di rado si fonde col nono o con l’undicesimo. Quest’ultimo è spesso atrofico od involuto. I segmenti dell’addome sono molto simili tra loro; i più differenziati sono l’ottavo e il nono che danno origine agli organi genitali esterni. Ogni urite ha forma anulare e consta di un’area dorsale (urotergo), di due aree laterali che danno origine ai laterosterniti ed ai pleuriti e di un’area ventrale (urosterno). L’addome viene chiamato sessile quando il primo segmento, che si collega al metatorace è più o meno largo come questo e peduncolato quando il primo o i primi due segmenti sono notevolmente più ristretti del torace. La parte ristretta si chiama peduncolo ed è in genere costituita da uno o due segmenti: la prima parte prende il nome di peziolo e la seconda di postpeziolo. Lo sviluppo dell’addome può raggiungere a volte dimensioni veramente eccezionali (fisogastria). Tale fenomeno, che generalmente è postmetamorfico (si verifica quando l’insetto ha già raggiunto lo stadio di immagine) avviene sia per l’accumulo enorme di tessuto adiposo, sia per l’eccezionale sviluppo di organi interni, come ad esempio gli ovari, l’ingluvie… Le principali appendici dell’addome sono: STILI : appendici articolate esistenti negli urosterniti 1-3 dei Proturi, 1-7 o 2-7 dei Dipluri e in numero variabile tra 1 e 8 negli uriti 2-9 dei Tisanuri, che possono prendere parte attiva al salto ed alla locomozione e servono al tempo stesso a tenere sollevato dal supporto l’addome.

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SACCULI : sono vescicole molli retrattili presenti negli uriti di diversi Atterigoti in numero vario. PSEUDOZAMPE : sono le appendici caratteristiche delle larve di Lepidotteri, Imenotteri,…, che si trovano nella zona sternale in numero di 2-8 paia. Costituite di un corpo subcilindrico,retrattile, provvisto o no distalmente di una o più serie di uncini disposti ad arco o a cerchio. Vengono utilizzate sia per la locomozione sia per aderire al supporto. UROGONFI : sono organi pari, dorsali, rigidi o mobili presenti nel nono urite di larve olometabole. (alcuni ritengono che funzionino come cerci). PIGOPODIO : è una modificazione estroflettibile dell’ultimo urite. Di costituzione variabile è utilizzato da diverse larve come organo di propulsione, di pulizia e di ancoraggio. CERCI : sono appendici pari dell’undicesimo urite sede di organi di senso ma che possono servire anche come organi di offesa o difesa ed anche a trattenere la femmina durante la copula. Quando l’undicesimo urite è atrofico od è fuso col decimo, i cerci passano a quest’ultimo segmento. TRACHEOBRANCHIE : sono estroflessioni tegumentali contenenti trachee che si trovano negli stadi preimmaginali di insetti acquatici di vari ordini. GONAPOFISI : comprendono gli organi genitali esterni che derivano nella femmina dall’ottavo o dal nono urite e nel maschio dal nono. SISTEMA RESPIRATORIO La respirazione si effettua per mezzo dell’apparato tracheale che è costituito da tubuli, detti trachee, che comunicano con l’esterno mediante aperture chiamate stigmi o spiracoli tracheali. Gli stigmi sono di varia forma e generalmente situati nella zona pleurale dei segmenti toracici ed addominali. Il massimo numero di stigmi è 11 paia (Dipluri) ma, esclusi questi, al massimo ne esistono 10 paia (2 paia nel torace ed 8 nell’addome). A seconda del numero di spiracoli presenti l’apparato respiratorio si dice iperpneustico quando presenta più di 10 paia di stigmi funzionanti, olopneustico (10 paia), polipneustico (da 9 a 5 paia), oligopneustico (da 4 a 1 solo paio), apneustico (non esistono stigmi funzionanti). Attorno all’apertura dello stigma, generalmente ovale o rotonda, si trova, un cercine sclerificato detto peritrema. Segue una specie di camera (atrio) in cui spesso si trovano diverse formazioni, di vario sviluppo e forma, che servono ad impedire l’entrata di corpi estranei nell’interno delle trachee e che funzionano come un filtro. Oltre a queste difese gli stigmi sono forniti anche di apparati di chiusura che possono essere esterni ed interni. Quelli esterni si trovano negli stigmi del torace e constano di lobi, originati dai margini esterni dell’atrio, che sotto la pressione del sangue o sotto l’azione di muscoli combaciano tra loro fino a determinare la chiusura dello stigma. Quelli interni, che si rinvengono sia negli stigmi del torace che in quelli dell’addome, sono fondamentalmente costituiti da pezzi sclerificati che, azionati da muscoli possono avvicinarsi tra loro e chiudere lo stigma. Le trachee sono tubuli generalmente a sezione circolare, più raramente ellittica, presentano una struttura simile a quella del tegumento. Dall’interno verso l’esterno troviamo l’intima, che differenzia rilievi sclerificati a forma di spirale (tenidi) che in parte servono ad impedire l’accollamento delle pareti delle trachee; segue l’epitelio formato da cellule depresse ed infine la membrana propria. Nell’evoluzione del sistema tracheale ricordiamo: sistema metamerico in cui le trachee, che partono da ciascun stigma, non si anastomizzano, sistema in cui i tronchi longitudinali delle trachee sono riuniti da trachee trasverse, sistema in cui alcuni tratti delle trachee si sono ipertrofizzati, sistema in cui vi è un notevole sviluppo dei sacchi aerei, sistema in cui tratti dell’apparato respiratorio

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assumono particolari funzioni anche non connesse con la respirazione. Alle trachee seguono le tracheole ,piccolissimi tubuli a fondo cieco di diametro inferiore al micron che raggiungono le singole cellule dei vari organi e dei tessuti avvolgendoli o penetrando entro questi. Il tratto terminale delle tracheole contiene un liquido che viene riassorbito dalle pareti di queste stesse quando gli organi hanno bisogno di ossigeno ed in tal modo l’aria può giungere alle cellule. In diverse specie alate le trachee presentano dilatazioni più o meno sviluppate (sacchi aerei) determinate dall’allargamento o dalla coalescenza di tronchi tracheali. Nello stesso tempo possono diminuire il peso specifico degli insetti, funzionare come cassa di risonanza degli organi sonori, favorire la defecazione o l’espulsione dello sperma. Gli insetti acquatici respirano l’ossigeno disciolto nell’acqua per mezzo delle branchie tracheali, estroflessioni di varia forma, lamellari, tubulari, ramificare, ecc. che si trovano in diverse pari del corpo (capo, torace, addome). Le branchie tracheali presentano la parete molto esile e contengono nel loro interno trachee, tracheole ed emolinfa. Le specie provviste di branchie tracheali sono in genere apneustiche, ma a volte possiedono anche spiracoli tracheali funzionanti. Le branchie spiracolari sono formazioni derivate dagli stigmi o dalle zone adiacenti a questi e si notano in pupe di Coleotteri e di Ditteri acquatici. Le branchie sanguigne sono quelle estroflessioni che contengono solo emolinfa a differenza delle branchie tracheali. Negli insetti provvisti di aperture stigmatiche dopo l’inspirazione (passiva nella generalità dei casi) gli spiracoli vengono chiusi, non solo per permettere all’aria di progredire lungo le trachee ed arrivare così alle tracheole, ma anche per impedire l’evaporazione. In seguito gli spiracoli sono riaperti per fare uscire la CO2 (l’espirazione è attiva), che è però in parte eliminata anche attraverso il tegumento. In molte specie vi è una circolazione dell’aria attraverso il sistema tracheale con entrata dagli spiracoli del torace e uscita da quelli addominali o viceversa. Il calore e l’umidità hanno notevole influenza sulla durata di apertura degli stigmi che tendono ad aprirsi in ambiente umido e a chiudersi in ambiente secco. SISTEMA CIRCOLATORIO La circolazione del sangue negli insetti è in gran parte lacunare ed in minima parte vascolare. Il sangue dopo aver attraversato il vaso dorsale, defluisce tra le lacune dei diversi organi, regolato in parte dai diaframmi che dividono l’emocele in tre seni. Il vaso dorsale è il principale organo costituito da una specie di tubo, aperto anteriormente e chiuso posteriormente. Comprende una parte posteriore (ventricolo o cuore) ed una parte anteriore (aorta). Il cuore, situato generalmente nell’addome, risulta suddiviso in diverse camere (ventricoliti) separate da introflessioni, più o meno sviluppate e non sempre presenti. In corrispondenza dei ventricoliti si trovano aperture laterali (ostioli) che possono essere afferenti o efferenti attraverso le quali passa il sangue. L’aorta, di minor calibro del cuore e non sempre diritta, è situata nel torace e nel capo ove non di rado si suddivide in due o più rami e lascia defluire il sangue nella cavità del corpo. Oltre al vaso dorsale troviamo in molti insetti organi pulsanti accessori, distribuiti in varie parti del corpo, che pulsano indipendentemente dal cuore. Tali organi (tubuli, diverticoli, ampolle, ecc.) presentano una struttura membranacea o muscolare e sono stati trovati nelle antenne, nel torace, nelle zampe e nelle ali. La cavità emocelica del corpo è divisa normalmente da due diaframmi ,costituiti di fibre muscolari, in tre seni (dorsale, periviscerale e perineurale). Il diaframma dorsale può presentare fori attraverso i quali defluisce il sangue. Il diaframma ventrale non è sempre presente. Si ritiene che i movimenti ondulatori del diaframma ventrale, che può anch’esso presentare dei fori, abbiano la possibilità di agevolare l’irrigazione della catena ganglionare. Possono esistere oltre a questi altri diaframmi (trasversi, trasverso-verticali, longitudinali, ecc.). Il sangue è costituito di una parte fluida (plasma) e di una parte composta da elementi cellulari (emociti). Il plasma può essere vischioso, trasparente o colorato da pigmenti (gialli o verdi) a

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seconda della specie; contiene una notevole quantità di acqua e di sostanze organiche ed inorganiche tra le quali alcune caustiche o velenose. Si distinguono 5 o 6 categorie di emociti: i plasmatociti, gli emociti granulari, gli adipoemociti, gli enocitoidi, cellule a sfera. Il sangue è fondamentalmente il vettore delle sostanze trofiche, ma entra anche nella funzione respiratoria negli insetti apneustici privi di sistema tracheale e contiene sempre una certa quantità di CO2. È utilizzato inoltre come riserva di materiale nutritizio e come vettore di ormoni. Il sangue penetrato nel vaso dorsale attraverso gli ostioli durante la fase di diastole, procede dall’indietro all’avanti per poi ritornare, dopo aver circolato con velocità variabile nelle diverse lacune del corpo, nel seno dorsale. Tra i fenomeni legati all’esistenza del sangue nel corpo si ricorda l’autoemorrea, l’emafrorrea e la pseudoautoemorrea. Si ha autoemorrea quando avviene l’emissione, in seguito ad una eccitazione, di sangue attraverso la rottura del tegumento nelle zone di minore resistenza o attraverso pori emocelici; l’emissione sarebbe un mezzo di difesa, dato che in queste specie il sangue ha proprietà caustiche e tossiche. L’emafrorrea è di natura riflessa ed il sangue esce misto ad aria in seguito alla rottura di trachee avvenuta per aver l’insetto inspirato una quantità tale di aria da gonfiarle ed aver chiuso gli stigmi dopo l’inspirazione. Nella pseudoautoemorrea vengono emessi all’esterno, attraverso aperture tegumentali, prodotti del sangue come ad esempio si verifica in alcuni Rincoti (Afidi e Coccidi) che emettono, i primi, sferule di cera attraverso i cornioli o sifoni e, i secondi, cera attraverso gli ostioli tergali. SISTEMA DIGERENTE Il sistema digerente degli insetti comprende gli organi di presa, di ingestione ed il tubo digerente. Gli organi di presa e di ingestione sono costituiti dai pezzi dell’apparato boccale e dalla cavità boccale limitata, nell’apparato masticatore, dal labbro superiore, dalle mandibole, dalle mascelle e dal labbro inferiore. Il tubo digerente si divide in tre parti: intestino anteriore (stomodeo), intestino medio (mesentero), intestino posteriore (proctodeo). STOMODEO: si origina dall’apertura boccale e termina alla valvola cardiaca. Le sue pareti sono costituite (dall’interno verso l’esterno) da uno strato cuticolare (intima) che corrisponde alla cuticola del tegumento, da un epitelio che corrisponde all’epidermide tegumentale, da una membrana propria corrispondente alla membrana basale, da una tunica muscolare costituita da muscoli longitudinali interni e muscoli circolari esterni e da una tunica intestinale costituita da una membrana sierosa. Lo stomodeo si suddivide in faringe ed esofago. La faringe comprende il tratto che decorre dal retrobocca al foro occipitale ed è fornita di muscoli estrinseci che si saldano alle pareti del cranio particolarmente sviluppati negli insetti ad apparato boccale succhiatore che permettono alla faringe di funzionare come una pompa aspirante. L’esofago è tipicamente rettilineo e di calibro uniforme decorre dalla faringe alla valvola cardiaca. Può presentare nel tratto subposteriore una dilatazione (ingluvie) a forma di sacco, comunicante con l’esofago per mezzo di un tubulo più o meno lungo, utilizzato come deposito temporaneo del cibo (negli Imenotteri melliferi costituisce la borsa melaria). In alcuni insetti perde questa funzione e riempiendosi d’aria diviene un organo aerostatico. Nell’ultima parte dello stomodeo è presente il ventriglio particolarmente sviluppato negli insetti con apparato boccale masticatore, con processi di varie dimensioni che regola il passaggio degli alimenti, provvede ad una più minuta triturazione e a mescolarli al secreto digestivo; sembra che possa anche aspirare il cibo contenuto nelle ingluvie. Lo stomodeo termina alla valvola cardiaca che è costituita da una duplicatura, a volte bilobata o trilobata, della porzione terminale dello stomodeo che penetra nel mesentero.

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MESENTERO: decorre dalla valvola cardiaca alla valvola pilorica ed è la parte dell’intestino dove avvengono i principali processi di digestione e di assorbimento. Può presentare una forma tubolare (diritta o tortuosa) o una forma a sacco. La tunica muscolare presenta i muscoli longitudinali esterni e quelli circolari interni, al contrario di quanto si verifica nello stomodeo. Il bolo alimentare, nel mesentero, non viene a contatto con le cellule dell’epitelio, ma ne è separato da una sottile membrana (membrana peritrofica) consistente in un involucro incolore ed anisto, di vario spessore e formato da uno o più strati costituiti di chitina, proteine e mucopolisaccaridi. La membrana peritrofica viene così a delimitare uno spazio interperitrofico circolare ed uno spazio extraperitrofico anulare ed ha un’azione protettiva ed una dializzante; può seguire gli alimenti anche nel proctodeo ed a volte uscire con gli escrementi avvolgendoli. Il comportamento delle cellule del mesentero può sensibilmente variare a seconda della specie. Nel Dittero Stomoxys calcitrans la parte anteriore del mesentero funziona come serbatoio, non vi è ne assorbimento ne digestione, ma solo secrezione di sostanze anticoagulanti, mentre la digestione e l’assorbimento avvengono nella parte posteriore. Nel genere Glossina, nella prima parte del mesentero si ha assorbimento di acqua, nella parte mediana si ha secrezione di enzimi e nella parte posteriore si ha l’assorbimento. L’attività delle cellule del mesentero non si limita a secernere sostanze enzimatiche per la digestione, ma queste cellule possono secernere anche altre sostanze che vengono utilizzate in vari modi: nei Rincoti Plataspidi la porzione allargata del mesentero secerne un liquido collante che serve per fissare le uova. PROCTODEO: ha inizio dalla valvola pilorica e termina all’apertura anale. La valvola pilorica è formata da una specie di cercine derivato da pieghe dell’epitelio o da cellule allungate di questo sporgenti nel lume intestinale, è azionata da un muscolo che ne permette la dilatazione od il restringimento e costituisce in tal modo un apparato di chiusura tra il mesentero ed il proctodeo. Istologicamente il proctodeo è simile allo stomodeo. Il proctodeo si divide in una parte anteriore ed una posteriore. Quella anteriore comprende il piloro, l’ileo ed il colon. La parte posteriore del proctodeo (retto) è caratterizzata da un allargamento che si attenua in prossimità dell’apertura anale. Nel retto si trovano formazioni particolari che sono le ghiandole o papille rettali sulla cui funzione nulla si sa di preciso. Secondo alcuni servono per l’assorbimento dell’acqua, secondo altri per facilitare la rottura della membrana peritrofica. L’intestino può subire notevoli modificazioni. Negli stadi preimmaginali di parassiti endofagi che assorbono il nutrimento attraverso il tegumento del corpo anche l’intestino può scomparire. Il tubo intestinale può anche essere interrotto, come si verifica ad esempio nei Rincoti Diaspini in cui il mesentero non presenta alcuna comunicazione col proctodeo ed anzi è distanziato da questo, restandogli unito per quattro filamenti; tale conformazione sarebbe in rapporto con la particolare modalità di assunzione del cibo dato che Diaspini non succhiano attivamente la linfa, ma questa risale il canalicolo di suzione per la pressione dovuta al turgore delle piante ed il mesentero, chiuso alla estremità, regolerebbe in tal modo il flusso. Nella generalità dei Rincoti Omotteri il canale digerente subisce modificazioni più o meno impegnative formando la cosiddetta “camera filtrante”. L’epitelio mesointestinale secerne enzimi che possiamo raggruppare in: idrolasi che determinano le scissioni idrolitiche ed desmolasi quelle non idrolitiche. Tra le prime ricordiamo le lipasi che scompongono i lipidi in acidi grassi e glicerina, le carboidrasi che trasformano le sostanze amilacee in glucosio e le proteasi che trasformano i protidi in polipeptidi ed amminoacidi. In diversi gruppi di insetti (Blattoidei, Isotteri e larve di Coleotteri Lamellicorni) la digestione avviene nel proctodeo ed è probabile che le sostanze digerite ritornino nel mesentero per essere riassorbite.

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Chiamiamo eterofagi quelli che si nutrono di varie sostanze, zoofagi quelli che si cibano di altri animali e fitofagi quelli che si cibano di sostanze vegetali. Tra gli zoofagi si ricordano gli entomofagi che si nutrono di insetti, gli ematofagi di sangue, i sarcofagi di carne, gli zoonecrofagi di animali morti, gli zoosaprofagi di animali in putrefazione, ecc; Tra i fitofagi gli algofagi, che si nutrono di alghe, i micetofagi di funghi, i lichenofagi di licheni, i fitonecrofagi di piante morte, fitosaprofagi di piante in putrefazione, gli antofagi di fiori, i carpofagi di frutti, i rizofagi di radici, ecc. Possiamo inoltre distinguere gli insetti in monofagi, quando si nutrono a spese di una sola specie (animale o vegetale), oligofagi quando vivono a spese di poche specie e polifagi quando vivono a spese di molte specie. Negli insetti sono frequenti casi di allotropia, ossia di mutamento del regime dietetico durante la vita dello stesso individuo. Moltissimi olometaboli cambiano di regime dietetico passando dallo stato di larva a quello di adulto. SISTEMA ESCRETORE I principali organi escretori degli insetti sono i tubi malpighiani, i nefrociti, le ghiandole labiali, il tessuto adiposo, il tegumento, l’intestino. I tubi malpighiani sono tubi a fondo cieco, di diverso numero e sviluppo, che fluttuano liberamente nel sangue nel seno periviscerale, ma in alcuni insetti (Coleotteri e larve di Lepidotteri) aderiscono con la loro parte distale alle pareti del proctodeo e rimangono avvolti da una membrana che li isola dal seno periviscerale (criptonefridismo). Tale conformazione si ritiene possa servire ad assorbire l’acqua contenuta nel proctodeo. I tubi malpighiani mancano nei Collemboli, in alcuni Dipluri e negli Afidi. Quando i tubi malpighiani sono in numero limitato, gli Insetti si dicono oligonefrici, quando invece sono numerosi, polinefrici. Lo sbocco dei tubi malpighiani avviene nella parte anteriore del proctodeo, o nella parte posteriore del mesentero od infine tra il mesentero ed il proctodeo. La principale funzione, che può essere ciclica o continua, è quella di eliminare dal sangue i prodotti catabolici, principalmente sali inorganici (cloruri, fosfati di sodio, di potassio, di magnesio, ecc.) e prodotti urici (acido urico, urea, ammoniaca); possono ospitare microrganismi simbionti, avere una funzione fotogena, secernere seta (Neurotteri, Coleotteri) da utilizzare per la costruzione del bozzolo. Inoltre durante le mute e le metamorfosi i tubi malpighiani secernono un liquido che si frappone tra la vecchia e la nuova cuticola unendosi al secreto emesso dalle ghiandole della muta. I nefrociti sono gruppi di speciali cellule, isolate o raggruppate, che possiamo trovare dorsalmente e ventralmente. I nefrociti dorsali, di variabili dimensioni e pigmentati, si trovano attorno al cuore, mentre quelli ventrali, meno diffusi dei precedenti, si trovano attorno all’esofago ed attaccati alle ghiandole salivari. Possono essere considerati organi escretori avendo la proprietà di neutralizzare le sostanze alcaline in eccesso nel sangue o di assorbire da questo prodotti colloidali che trasformano con i loro enzimi e ributtano, in un secondo tempo, nel sangue trasformati in prodotti cristalloidi che saranno eliminati attraverso i tubi malpighiani. Il tessuto adiposo ha la possibilità di funzionare sia come tessuto di riserva che come escretore. Comprende due distinte categorie di cellule: i trofociti e le cellule uriche. I trofociti accumulano sostanze nutritive provenienti dalla digestione e contengono lipidi, protidi e glicogeno. Le cellule uriche in genere si trovano sparse tra i trofociti. Durante lo sviluppo postembrionale le cellule uriche aumentano non solo di dimensioni ma anche di numero ed accumulano nel loro interno sostanze derivate dall’acido urico sotto forma di granuli. Anche il tegumento interviene nell’escrezione; l’epidermide accumula temporaneamente prodotti di rifiuto per eliminarli poi attraverso i tubi malpighiani. Le ghiandole labiali sono ghiandole proprie degli Atterigoti che sboccano alla base del labbro inferiore e prendono parte alla escrezione unitamente a diverse ghiandole tegumentali che liberano il sangue da prodotti tossici.

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SISTEMA MUSCOLARE Il sistema muscolare comprende un numero elevato di muscoli che può superare i 4000. I muscoli degli insetti sono formati da fibre striate avvolte dal sarcolemma. Ogni fibra è composta da miofibrille che alla luce polarizzata presentano bande alternate chiare e scure. L’attacco dei muscoli alla cuticola avviene per mezzo di sottili fibrille (tonofibrille). Nel capo troviamo muscoli estrinseci che ne regolano i movimenti rispetto al torace (muscoli elevatori, depressori, rotatori, retrattori); muscoli estrinseci delle antenne (elevatori e depressori) che provvedono ai movimenti delle antenne rispetto al capo e muscoli intrinseci delle antenne che vanno da un’antennomero all’altro (elevatori, estensori, flessori, retrattori). Nel labbro superiore, oltre ai muscoli intrinseci si notano due muscoli elevatori e due depressori. Le mandibole sono fornite di muscoli estrinseci e nell’apparato boccale masticatore di due muscoli adduttori, che fanno convergere tra loro le mandibole, e di uno o due abduttori che le riportano nella posizione primitiva. Le mascelle ed il labbro inferiore posseggono muscoli estrinseci e muscoli intrinseci del palpo. Nel torace si notano muscoli longitudinali, tergo-pleurali, tergo-sternali, pleuro-sternali e ventrali. I muscoli indiretti delle ali sono verticali, che sono i più importanti, elevano l’ala, quelli longitudinali la abbassano. I muscoli diretti delle ali che si saldano alle pleure. I muscoli estrinseci delle zampe sono i tergo-subcoxali, i pleuro-coxali, gli sterno-coxali, i tergo-sterno-pleuro-trocanterici. Tra i muscoli intrinseci ricordiamo l’elevatore ed il depressore del trocantere, il muscolo del femore, l’elevatore ed il depressore della tibia, l’elevatore ed il depressore del tarso; il flessore e detrattore delle unghie. Nell’addome si notano muscoli dorsali (longitudinali, obliqui, mediani, laterali, esterni ed interni); ventrali, laterali e muscoli trasversali dorsali e ventrali. Muscoli annessi agli spiracoli tracheali di cui i costrittori provvedono alla chiusura dello spiracolo ed i dilatatori all’apertura. SISTEMA NERVOSO CENTRALE È tipicamente costituito da coppie di gangli, presenti in ciascun somite, i gangli sono riuniti trasversalmente da fibre e longitudinalmente da connettivi. Ogni ganglio è formato da una massa di tessuto nervoso, dalle fibre delle cellule sensoriali e dai neuroni situati nella zona corticale che sono, unitamente ai nervi, molto tracheizzati. Gli elementi di ciascuna coppia di gangli si fondono spesso in un unico ganglio e la fusione può avvenire anche tra varie coppie. Così le prime tre coppie costituiscono una massa unica (cervello o cerebro). Le tre coppie successive formano il gnatocerebro unito al cervello mediante un cingolo parastomodeale. Al gnatocerebro segue la catena ganglionare ventrale che percorre il torace e l’addome e che dovrebbe comprendere tre coppie di gangli al torace e undici all’addome, ma questo non si verifica dato che il numero dei gangli addominali è sempre inferiore per l’avvenuta fusione di un certo numero di questi in senso longitudinale. Il cerebro è situato nella volte cranica, sostenuto dal tentorio, sopra lo stomodeo, ma può spostarsi verso la parte caudale del corpo ed allogarsi tutto od in parte nel torace. Consta di tre parti: protocerebro, deutocerebro, tritocerebro. Lo gnatocerebro è collegato al cervello per mezzo di due connettivi stomodeali che costituiscono il cingolo parastomodeale, è formato dai gangli gnatali che innervano i vari pezzi dell’apparato boccale. La catena ganglionare ventrale non presenta mai il numero tipico dei gangli. I casi di maggiore fusione li troviamo nei Coccidi e nei Coleotteri Lamellicorni, in cui non solo i gangli della catena ventrale, ma anche lo gnatocerebro sono fusi in una unica massa. I gangli del torace presiedono al movimento delle zampe e delle ali ed inviano nervi alla muscolatura somatica. I gangli dell’addome controllano i movimenti degli organi genitali esterni. Nello stesso tempo sia i gangli toracici che quelli addominali sono i centri delle sensazioni nervose del segmento.

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SISTEMA NERVOSO VISCERALE Comprende il simpatico dorsale, il simpatico ventrale, il simpatico caudale ed il cardio-aortico. Il simpatico dorsale è costituito dal ganglio frontale, centro dei movimenti peristaltici esofagei, unito al tritocerebro da un connettivo ed al protocerebro da un altro connettivo; innerva lo stomodeo e tutto o in parte il vaso dorsale. Il simpatico ventrale si origina dal gnatocerebro e dai gangli della catena ventrale, consiste fondamentalmente in un cordone nervoso che innerva gli spiracoli tracheali e le trachee. Il simpatico caudale parte dall’ultimo ganglio della catena ventrale ed innerva gli organi genitali ed il proctodeo. Il sistema cardio-aortico comprende i nervi che uniscono i corpi faringei al protocerebro ed i corpi allati ai faringei. SISTEMA NERVOSO PERIFERICO È costituito da cellule nervose diffuse in varie parti del corpo e dai neuriti centrifughi dei neuroni motori. Le prime ricevono lo stimolo attraverso i loro prolungamenti esterni e lo trasmettono al sistema nervoso centrale; i secondi trasmettono l’impulso per la reazione muscolare allo stimolo stesso. L’organo di senso è costituito da uno o più neuroni che si mettono in collegamento diretto o indiretto con la cuticola, da una cellula tricogena che origina l’apparato esterno, da una cellula membranogena (tormogeno) che origina la membrana di articolazione e dall’apparato esterno che ha forma variabile. Si hanno così i sensilli tricoidei in cui l’apparato cuticolare esterno ha forma di pelo o setola, squamiformi, basiconici, a forma di cono, celoconici quando l’apparato esterno è infossato in una piccola fossetta, ampullacei quando la fossa è profonda, campaniformi quando l’apparato esterno è a cupola. MECCANORECETTORI: non è possibile una netta separazione tra i sensilli esterorecettori (che percepiscono il tatto), i propriorecettori (che percepiscono la posizione del corpo rispetto al mezzo, degli arti rispetto al corpo) e quelli fonorecettori. I sensilli del tatto (tangorecettori), che sono tricoidei, squamiformi, basiconici, campaniformi, si trovano su tutto il tegumento, ma sono più numerosi nelle antenne e nei cerci. Tra i sensilli propriorecettori si ricordano i recettori di positura che si trovano nei palpi, le setole tattili situate in vicinanza delle articolazioni che rivelano il grado di flessione di un’appendice, di un articolo o di un segmento, i peli sensoriali ed i sensilli delle ali e dei bilanceri che assicurano l’equilibro in volo, i sensilli presenti nei rincoti acquatici che misurano non solo la pressione esercitata sul corpo, ma anche quella relativa alle varie parti di questo indicando in tal modo la posizione orizzontale o meno dell’insetto nell’elemento liquido. I suoni vengono percepiti dagli insetti mediante due tipi di sensilli: i peli acustici e i sensilli acustici scolopali. I peli acustici sono sensilli tricoidei che si trovano sparsi in diverse parti del corpo, ma specialmente nei cerci; essi reagiscono a suoni di bassa frequenza non udibili dall’orecchio umano. I sensilli acustici scolopali comprendono gli organi timpanali, gli organi subgenuali ed anche l’organo di Johnston. Gli organi timpanali, comunicanti direttamente (timpani scoperti) o non (timpani coperti) non l’esterno, sono costituiti da un numero variabile di scolopidi e non di rado situati entro una cavità timpanica; presentano inoltre una membrana (timpano) che impedisce la deformazione del campo timpanico e casse di risonanza costituite da trachee o da sacchi aerei. Negli Ortotteri Ensiferi sono confinati nelle tibie anteriori, negli Ortotteri Celiferi ai lati del primo urite, nei Lepidotteri nel torace o nel primo urite. Gli organi timpanali reagiscono ai suoni di alta frequenza. Gli organi subgenuali, situati nell’articolazione tra il femore e la tibia, hanno la possibilità di captare le vibrazioni di solidi.

CHEMIORECETTORI: sotto questo nome vengono raggruppati i sensilli che presiedono alle sensazioni olfattive e gustative e probabilmente anche quelle tattili, dato che negli insetti l’olfatto, gusto e tatto possono riunirsi in una complessa sensazione. I sensilli olfattivi presentano l’apparato esterno sottile e la cellula tricogena molto sviluppata. Confinati specialmente negli ultimi antennomeri, rivestono una particolare importanza nella ricerca del cibo, del sesso opposto, del luogo atto alla ovideposizione, ecc. I sensilli gustativi reagiscono al dolce e al salato e sono distribuiti in varie parti del corpo come nel palato, nei palpi labiali e mascellari ed anche nei tarsi (Lepidotteri e Ditteri) e nelle valve dell’ovopositore. IGRORECETTORI: sono confinati principalmente negli articoli terminali delle antenne. Reagiscono alla quantità di vapore d’acqua contenuto nell’atmosfera e sembra che possano pure intervenire nel regolare l’evaporazione dell’acqua interna. TERMORECETTORI: sono situati in diverse parti del corpo ed in alcuni insetti nelle antenne. FOTORECETTORI: questi organi sono formati da un numero variabile di cellule sensoriali (neuroni), poste sotto la cuticola, che in corrispondenza di queste è trasparente. I neuroni fotorecettori differiscono dagli altri perché non presentano un processo esterno e sono forniti all’estremità recettiva di un orlo di miofibrille chiamato Rabdomero. L’insieme dei neuroni di uno stesso sensillo costituisce la retinula; il Rabdoma è formato dall’unione dei rabdomeri dei singoli sensilli che, raggruppati costituiscono l’organo visivo. Gli organi visivi degli insetti sono gli occhi semplici (ocelli) e gli occhi composti. OCELLI: si distinguono in ocelli dorsali o archeommi ed ocelli laterali o stemmata e differiscono dagli occhi composti per presentare un’unica cornea per tutte le cellule sensoriali che compongono l’ocello e che sono raggruppate. Sotto la cornea si trovano le cellule corneagene che possono divenire un organo rifrangente. Hanno funzione simile a quella degli occhi composti e permettono la visione delle immagini, più o meno distinta, anche ad una certa distanza. OCCHI COMPOSTI: sono presenti in alcuni atterigoti, in quasi tutti i pterigoti e nelle forme preimmaginali degli eterometaboli. In alcuni adulti gli occhi composti sono sostituiti da un raggruppamento di occhi semplici chiamati occhi atipici. L’occhio composto è formato dall’unione di un numero variabile di sensilli fotorecettori chiamati ommatidi. Ciascun ommatidio comprende un apparato diottrico, un parte sensitiva formata dal complesso delle cellule nervose o neuroni e un apparato catottrico. L’apparato diottrico consta della corneola, a forma di lente biconvessa secreta dalle cellule corneagene. Sotto la corneola si trovano le quattro cellule cristallogene che originano o possono a volte formare esse stesse il cristallino. Gli occhi si suddividono in euconi quando il cristallino è indurito e presenta un sensibile potere rifrangente, pseudoconi quando il cono cristallino è fluido e poco rifrangente, aconi quando è sostituito dalle quattro cellule cristallogene, esoconi quando il cono cristallino è derivato dall’invaginazione della corneola come si verifica in alcuni Coleotteri. La parte sensitiva è rappresentata da otto neuroni. L’apparato catottrico che permette l’isolamento ottico dei singoli ommatidi, è rappresentato dalle cellule pigmentarie dell’iride e della retinula. Il numero degli ommatidi che compongono un occhio è molto variabile e può andare da un unico ommatidio a 28 mila. La forma esterna è generalmente esagonale inoltre l’occhio può essere diviso in due parti in questo caso l’insetto sembra apparentemente provvisto di quattro occhi, oppure tutto l’occhio è sopportato da un processo più o meno sviluppato ed in quest’ultimo caso gli occhi vengono chiamati peduncolati. Gli occhi degli insetti possono ridursi fino a scomparire (insetti anoftalmi) o svilupparsi in modo tale da venire al dorso a reciproco contatto (insetti a capo

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oloptico). La visione percepita dagli occhi composti è il risultato dell’immagine di ogni singolo ommatidio, la cui sensibilità alla luce può essere diversa; si ha così un’immagine diritta a mosaico. Maggiore è il numero degli ommatidi e maggior dettagli potrà captare il campo visivo. Il campo visivo aumenta con l’aumentare del grado di divergenza degli assi degli ommatidi in rapporto alla maggiore o minore curvatura dell’occhio; in tal modo le libellule che presentano il capo oloptico hanno la possibilità di percepire contemporaneamente immagini che si trovano avanti, indietro, in basso, in alto e lateralmente al capo. EMISSIONE DI SUONI Tra le diverse modalità di produzione dei segnali ricordiamo: 1) i suoni prodotti da movimenti in relazione all’attività dell’insetto; il ronzio delle ali durante il volo, il rumore prodotto dai vari pezzi dell’apparato boccale e dei movimenti per effettuare il salto. 2) suoni prodotti dallo sfregamento di una parte del corpo contro un’altra. La produzione di suoni è particolarmente diffusa negli Ortotteri; l’acuto canto degli ensiferi è dovuto alla reciproca confricazione delle tegmine che mostrano nella parte prossimale un’area membranosa attraversata da carene sclerificate, oppure dalla confricazione delle tegmine col mesonoto o delle tegmine con le ali posteriori. Nei Celiferi l’organo stridulante risiede nelle tegmine e nei femori posteriori provvisti di rilievi. Nei Lepidotteri allo stato di immagine il suono è prodotto dallo sfregamento di uncini inseriti alla base delle ali su particolari rilievi situati sul torace. Negli Imenotteri (formiche) il suono è ottenuto dallo strofinamento del postpeziolo col seguente urotergite. Anche diverse larve di insetti olometaboli possono produrre suoni strofinando il capo col protorace. 3) suoni prodotti da membrane vibranti. È caratteristico di questo gruppo l’organo sonoro dei maschi delle cicale. L’apparato sonoro è costituito da due organi posti ventralmente e ai lati del primo urite che comprendono una vistosa membrana (timballo) convessa verso la parte esterna, percorsa da diverse banderelle elastiche e fissata ad un cercine sclerificato; la membrana è collegata ad uno o più muscoli (nelle cicale vi è un solo muscolo) che contraendosi la fanno vibrare. Il timballo può essere ricoperto tutto od in parte da opercoli derivati dal secondo urosternite. La cassa di risonanza, che aumenta il volume del suono emesso, è rappresentata da sacchi aerei. 4) suoni prodotti dal passaggio di gas o liquidi attraverso orifizi naturali. Va ricordato il ronzio prodotto dal passaggio dell’aria attraverso gli stigmi. I Coleotteri Carabidi del genere Brachinus determinano, con l’emissione di liquido volatile ed esplosivo, secreto da ghiandole pigidiali, un crepitio di notevole intensità. 5) suoni prodotti da colpi contro le superfici circostanti. Coleotteri Anobiidi che urtano con forza il capo contro le pareti delle gallerie che scavano nel legno, producendo piccoli colpi che vengono interpretati come un richiamo sessuale. Tra gli Psocotteri l’atropos pulsatorium strofina il settimo urite contro il supporto determinando piccoli colpi. EMISSIONE DI LUCE La luce emessa dagli insetti è dovuta o alla presenza di batteri fosforescenti o alla attività di veri e propri organi luminosi. I batteri fosforescenti si trovano in un ristretto numero di specie (Collemboli, Lepidotteri e Ditteri). Gli organi produttori di luce sono presenti principalmente tra i Coleotteri (Lampiridi, Elateridi, Cantaridi) ed anche in larve e pupe di Ditteri. Gli organi luminosi sono costituiti fondamentalmente da una strato di cellule adipose modificate poste subito dopo l’epidermide, percorse da numerose trachee. Questo primo strato di cellule forma lo strato fotogeno. Più internamente segue uno strato di cellule adipose infarcite di prodotti urici (basi puriniche, xantina, urati) e perciò opache, che costituiscono lo strato riflettente. Il fenomeno avviene per la presenza di due sostanze, la luciferina e la luciferasi.

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La luciferina viene formata per l’intervento di un enzima (fotogenasi) dai prodotti albuminoidi di riserva e sotto l’azione catalitica della luciferasi (enzima contenuto nel sangue) in presenza di ossigeno ed acqua si ossida divenendo ossiluciferina, sostanza labile che genera energia luminosa. La luciferina è portata all’organo luminoso dal sangue. La funzione della luminescenza nei Lampiridi, sembra che sia sessuale ed infatti le femmine, percepita la luce emessa dai maschi, sincronizzano il loro lampeggio con quello del compagno iniziando uno scambio di segnali luminosi e a cui segue la cupola. In altri insetti la luminescenza attrae le prede che rimangono invischiate dal liquido che le larve del dittero cospargono sulla tela da esse costruita. SISTEMA SECRETORE Gli insetti sono provvisti di numerose ghiandole che secernono sostanze svariate utilizzate per diversi scopi. Tali ghiandole si possono raggruppare il ghiandole a secrezione esterna (esocrine) e ghiandole a secrezione interna (endocrine). SECREZIONE ESTERNA: l’apparato esocrino può essere costituito da un’unica cellula o da un gruppo di cellule. Le ghiandole pluricellulari si dicono semplici quando esiste un dotto efferente comune a tutte le cellule componenti la ghiandola e composte quando ogni cellula presenta un dotto efferente proprio che termina in un serbatoio comune; a seconda del loro secreto si hanno ghiandole ceripare, laccipare, sericipare, urticanti, odorifere, aromatiche, ecc. Ghiandole ceripare: sono ghiandole uni o pluricellulari presenti principalmente nei Rincoti Omotteri ed Imenotteri Apoidei. La cera delle api è secreta da coppie di ghiandole appartenenti al quarto, quinto, sesto e settimo urosternite. Ghiandole laccipare: sono proprie dei rincoti Coccidi e secernono la lacca costituita da sostanze resinose, cera e sostanze coloranti. Nei lacciferini la lacca è secreta in tale abbondanza che ricopre completamente il corpo degli insetti. Ghiandole sericipare: la seta può essere secreta da ghiandole labiali negli stadi larvali dei Tricotteri, Lepidotteri, Coleotteri, Imenotteri e Ditteri; dai tubi malpighiani di Neurotteri e di Coleotteri e dalle ghiandole accessorie dell’apparato genitale delle femmine dei Coleotteri Idrofilici; dalle ghiandole cefaliche di Imenotteri Sfecidi. Ghiandole urticanti: sono unicellulari, generalmente di notevoli dimensioni, presenti in molte larve di Lepidotteri. Spesso sono in rapporto a peli o setole cave e si trovano addossate alla cellula tricogena. Il loro secreto esce per osmosi attraverso le pareti dell’appendice a cui sono collegate o per la rottura di questa. Ghiandole odorifere: connesse a peli, a setole, a squame, sono situate nelle antenne, le ali, le zampe, il torace e l’addome. Sono presenti specialmente in Neurotteri, Lepidotteri e Ditteri. Ghiandole aromatiche: sono presenti nelle specie mirmecofile e termitofile, situate nelle antenne, nel capo, nel torace e nell’addome. Tali ghiandole sboccano o alla base di peli riuniti in ciuffi (tricomi) o entro speciali fossette. Ghiandole cefaliche: tra questo gruppo di ghiandole si ricorda la ghiandola frontale delle Termiti che sfocia in un area chiamata fontanella o all’apice di un processo frontale di vario sviluppo. Nel capo si trovano anche ghiandole antennali, labrali, mandibolari, mascellari e labiali. Ghiandole del torace e dell’addome: tra queste vanno comprese le ghiandole situate nel pronoto dei Ditiscidi, le ghiandole di larve di Crisomelidi. Nei Rincoti Eterotteri le ghiandole repugnatorie sono situate nei tergiti degli stadi preimmaginali e nel metasterno delle immagini, ma a volte si trovano anche nelle zampe. Le ghiandole esuviali con il loro secreto agevolano, durante le mute, il distacco della vecchia cuticola. Le ghiandole annesse al sistema digerente e all’apparato genitale: tra le prime rivestono particolare importanza le ghiandole faringee laterali o sopra cerebrali presenti in diversi Imenotteri; tra le seconde si ricordano le ghiandole accessorie il cui secreto è utilizzato per incollare le uova, per la formazione delle ooteche; le ghiandole velenifere caratteristiche delle femmine di Imenotteri. Ghiandole a ferormoni: i ferormoni sono sostanze emesse da ghiandole a secrezione esterna che agiscono in genere su individui della stessa specie, per diversi scopi, inviando un messaggio

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chimico captato da sensilli chemiorecettori. I ferormoni ad attrazione sessuale sono emessi per lo più dalle femmine per attirare i maschi da varie distanze; possono anche essere emessi da maschi, ma in questo caso sono attirati entrambi i sessi. Oltre a quelli sessuali, esistono ferormoni che esercitano un’azione afrodisiaca: vengono emessi da maschi che incitano la femmina alla copula. I ferormoni olfattivi sono pure utilizzati per lasciare una traccia del proprio passaggio segnalandolo agli individui della stessa specie. Tra i ferormoni vi sono pure quelli che controllano la maturità sessuale, con azione stimolatrice o ritardatrice. È stato accertato che individui maturi di entrambi i sessi possono, mediante la secrezione di ferormoni, stimolare lo sviluppo delle gonadi di individui immaturi sessualmente, e che individui immaturi, particolarmente femminili, con l’emissione del ferormone ritardano lo sviluppo delle gonadi dell’altro sesso. SECREZIONE INTERNA: L’apparato endocrino consta di ghiandole a secrezione interna (corpi allati, ghiandole ventrali ), di organi neuroemali (corpi cardiaci o faringei) e di cellule neuricrine che si trovano in tratti del cerebro, del gnatocerebro e della catena ganglionare ventrale, che elaborano sostanze ormonali. L’apparato endocrino del cerebro, più sviluppato nel protocerebro, è sostituito nei Tisanuri da un organo frontale omologo. Le cellule neuricrine producono ormoni e stimolano l’attività dei corpi cardiaci (a cui sono collegate mediante gli assoni) e delle ghiandole ventrali, nonché forse la degradazione dei muscoli alari in alcuni insetti (Rincoti Belostomidi). Le cellule neuricrine del gnatocerebro, sotto l’azione dell’ormone secreto dalle cellule del cerebro, controllano, con l’ormone che elaborano, lo sviluppo, la crescita, il numero di generazioni. I due corpi cardiaci non di rado rudimentali negli Atterigoti di colore bianco e spesso brillanti, fusiformi, presentano una struttura morfologica ed istologica complessa che diversifica sensibilmente de specie a specie. Sono situati dietro al cervello ed abbracciano l’aorta. Nei corpi cardiaci si deposita l’ormone cerebrale che ivi probabilmente è modificato e ributtato nel sangue. Unitamente alle cellule neuricrine i corpi cardiaci controllano numerose attività fisiologiche, come le contrazioni del vaso dorsale, quelle dei muscoli, le divisioni di cellule, ecc. I corpi allati di aspetto abbastanza uniforme si presentano come due masse ovali, ellittiche di colore grigiastro; questi sotto lo stimolo dell’ormone cerebrale, secernono l’ormone giovanile o neotenina che permette la persistenza dei caratteri giovanili. La neotenina è assente nell’ultimo stadio preimmaginale degli eterometaboli, è pure responsabile del brachiterismo, delle diapause ed anche dei cambiamenti di fase degli Ortotteri. Negli adulti i corpi allati producono un’ormone che influisce sul metabolismo delle proteine, sulla vitellogenesi, sull’attività secretoria di tratti dell’apparato genitale femminile e sullo sviluppo delle ghiandole accessorie degli apparati genitali maschili. Le ghiandole ventrali o protoraciche sono situate in diverse parti del corpo (capo, torace, addome) negli stadi preimmaginali e scompaiono nelle immagini. La forma di queste ghiandole, che si connettono con i corpi cardiaci, i corpi allati ed il sistema tracheale, è molto varia. Elaborano, stimolate dagli ormoni delle cellule neuricrine cerebrali, l’ormone della muta o ecdisone. Quando l’ecdisone si trova in presenza di neotenina induce alle mute ed alla crescita preimmaginale, quando invece cessa la produzione di neotenina l’ecdisone determina lo sviluppo dell’immagine.

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SISTEMA RIPRODUTTORE Nella maggioranza dei casi gli insetti presentano i sessi separati; si possono però riscontrare casi di ginandromorfismo, intersessualità ed ermafroditismo. Il ginandromorfismo è un fenomeno teratologico che consiste nella presenza nello stesso individuo di zone maschili e femminili e spesso dei relativi caratteri sessuali secondari. L’intersessualità si ha quando in uno stesso individuo, che può essere maschio o femmina, i caratteri sessuali propri non sono ben distinti e appaiono insieme ai caratteri dell’altro sesso, che sono più o meno accentuati. L’ermafroditismo si manifesta con la presenza nello stesso individuo delle gonadi (funzionanti) dei due sessi. È stato accertato nel Coccide Iceria purchasi. L’apparato genitale è contenuto nell’addome sopra la catena ganglionare ventrale ed è disposto ai lati o al ventre del tubo digerente; nella generalità sbocca nel nono sternite dei maschi e nell’ottavo o nel nono delle femmine. Più raramente lo sbocco genitale è situato in una cavità in comune con il proctodeo. ORGANI MASCHILI : sono costituiti da: testicoli, vasi deferenti, canale eiaculatore, ghiandole accessorie e genitali esterni. I due testicoli sono costituiti da un numero variabile di elementi (testicoliti) a forma di tubuli entro i quali si formano e si maturano gli spermatozoi. I due testicoli sono separati, ma a volte possono essere racchiusi in una unica membrana (scroto). I vasi deferenti sono due tubi che partono, uno per lato, dai testicoli e si riuniscono nel canale eiaculatore. Il canale eiaculatore è il tratto impari del gonodotto che sbocca all’esterno; nella zona prossimale è presente una dilatazione (ampolla eiaculatrice) provvista di muscoli la cui funzione non sembra ridursi ad espellere con violenza il liquido seminale, ma anche ad aspirarlo dalle vescicole seminali. Le ghiandole accessorie sono di numero, forma e dimensioni varie e si ritiene che i loro secreti esplichino una funzione trofica o attivatrice degli spermatozoi e possano nel contempo contribuire alla formazione degli spermatofori. I genitali esterni si trovano dietro il nono urite, ad eccezione dei Collemboli (oligoentomati) tra il quinto e il sesto urosterno e i Proturi (mirientomati) tra l’undicesimo e il dodicesimo urosterno. In generale l’organo copulatorio è costituito da una porzione prossimale (fallobase) e da una distale (edeago). La fallobase può essere fornita di lobi e processi (parameri, valve); l’edeago mostra distalmente una invaginazione estroflettibile (endofallo) nel fondo della quale sbocca il dotto eiaculatore. ORGANI FEMMINILI : sono costituiti da: ovari, ovidutti laterali, ovidutto comune, spermateca, ghiandole accessorie e genitali esterni. Gli ovari sono due e formati da un numero variabile di tubuli (ovarioli). Gli ovidutti laterali sono due tubuli che, uno per lato, decorrono dagli ovari all’ovidutto comune. L’ovidutto comune è costituito dal condotto impari che comunica con l’esterno. Si divide in ovidutto propriamente detto, che è il tratto prossimale che parte dagli ovidutti laterali, e nella vagina che è il tratto terminale che sbocca all’esterno. La spermateca è un ricettacolo di varia forma che può anche mancare od esistere senza essere però funzionante, unito da un canale di varia lunghezza alla vagina; in esso gli spermi vengono conservati fino alla loro utilizzazione (a volte anche per lunghissimo tempo) e mantenuti in vita o dalle secrezioni di cellule ghiandolari situate nelle pareti della spermateca o dal secreto di particolari ghiandole (ghiandole spermofile). Le ghiandole accessorie sono presenti in numero di uno o più paia e con sviluppo e costituzione variabile. Il loro secreto, che nella maggioranza dei casi è immesso nella vagina, viene utilizzato sia come collante per far aderire le uova ad un supporto (rami, foglie, frutti, ecc) sia come agglutinante onde tenere riunite a gruppi le uova, sia per la costruzione di ooteche, sia per provocare reazioni nei vegetali (galle, malformazioni, ecc.) sia per paralizzare i nemici o le vittime. I genitali esterni sono situati dopo il 7° o dopo l’8° urosternite (nei Proturi tra l’11° e il 12° urite, nei Collemboli tra il 5° e il 6° urite). L’ovopositore tipico è formato da appendici di varia forma e

sviluppo, chiamate valve, appartenenti all’8° e al 9° urite; tipicamente sono tre paia, ma possono ridursi a due sole. Quando l’ovopositore non esiste può essere sostituito da processi dell’8° o del 9° urite o più frequentemente si verifica un allungamento degli ultimi uriti, spesso divenuti estroflettibili, che costituiscono il cosi detto ovopositore di sostituzione. In alcuni casi l’ovopositore può perdere la sua primitiva funzione e divenire un organo di offesa o di difesa, come si verifica negli Imenotteri Aculeati. SPERMATOZOI : non differiscono fondamentalmente da quelli degli altri animali: sono ben visibili la testa, il collo e la coda. Gli spermatogoni possono mantenere i prodotti della loro divisione maturativa, fino alla formazione degli spermatozoi, entro una cisti comune (spermatocisti) oppure questa degenera e gli spermatozoi si raggruppano in fasci (spermatodesmi). Gli spermatodesmi o gli spermatozoi liberi possono essere racchiusi in un involucro secreto dalle ghiandole accessorie dell’apparato genitale o da tratti dei dotti genitali e si formano in tal modo gli spermatofori, di vario aspetto e dimensione, nel cui interno vi è un liquido trofico che mantiene in vita gli spermatozoi. Gli spermatofori mancano nelle forme più evolute di insetti ed oltre ad essere un riparo dello sperma possono allo stesso tempo fornire alle femmine, che divorano l’involucro per liberare gli spermatozoi, sostanze utili allo sviluppo delle gonadi. UOVA: hanno forma e dimensioni molto varie e presentano a volte omomorfismo ed omocromismo con l’ambiente in cui sono deposte. L’uovo è provvisto di due involucri: l’involucro esterno è il corion, l’interno è la membrana vitellina. Il corion,che può essere liscio o mostrare ornamentazioni varie come rilievi, carene, coste, processi, è in massima parte derivato dalla secrezione dell’epitelio degli ovarioli; la parte esterna, più resistente (esocorion) viene formata nella seconda fase di attività delle cellule dell’epitelio degli ovarioli, mentre la parte interna (endocorion) molle e flessibile si forma durante la prima fase. Oltre al nucleo nelle uova è presente il protoplasma (protolecite) ed il vitello di nutrizione (deutolecite). In generale il deutolecite è molto abbondante ed occupa la parte centrale dell’uovo (uova centrolecitiche), ma in alcuni casi il vitello di nutrizione è scarso (uova oligolecitiche o alecitiche). La fecondazione avviene quando il corion è completamente formato e, data l’impermeabilità di questo, gli spermatozoi penetrano nell’interno attraverso uno o più fori appositi (micropili) che sono disposti in vario modo. Le uova respirano mediante strutture che permettono il passaggio dell’aria impedendo nello stesso tempo la perdita di acqua. Nell’uovo sono presenti piccoli fori (aeropili) che comunicano con uno strato reticolare della parte esterna del corion a cui lo strato continuo del medesimo (corionina); questo secondo strato, a cui perviene l’aria penetrata nello strato reticolare, ne permette il passaggio di una piccola quantità ed impedisce nello stesso tempo un’uscita di acqua.

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MATURITA’ SESSUALE E RIPRODUZIONE La maturità sessuale è raggiunta col completo sviluppo delle gonadi che dipende sia da fattori interni (ormoni) che da fattori esterni (ferormoni, quantità di cibo, temperatura, umidità, fotoperiodo, ecc.). Gli insetti sono in genere ovipari, ma non è rara la ovoviviparità e la viviparità. Questo diverso comportamento può verificarsi non solo nell’ambito di una specie, ma anche di un individuo; infatti una stessa femmina può essere ovipara, ovovivipara e partorire giovani. OVIPARITA’: è la forma di deposizione più diffusa tra gli insetti; l’uovo è deposto a sviluppo embrionale iniziato da poco o non ancora iniziato e la schiusura avviene dopo un periodo di tempo più o meno lungo. Le uova possono essere deposte isolatamente, a gruppi, a file, ad anello attorno a rametti o piccioli di foglie o fiori, frutti, libere o protette con i più svariati mezzi. Negli insetti provvisti di ovopositore i germi vengono immessi nell’interno di tessuti vegetali od animali. Possono anche essere riparati entro particolari custodie (ooteche) costruite o col solo secreto delle ghiandole colleteriche (o nell’interno del gonodotto impari o fuori del corpo materno), o col secreto sopradetto e materiale vario cementato da questo. I Blattoidei depongono le uova racchiuse in ooteche formate entro il corpo della madre. I Mantoidei in ooteche vistose formate dal secreto delle ghiandole colleteriche sbattuto con le valve dell’ovopositore, gli Ortotteri Celiferi in particolari cannelli costituiti da terra cementata e chiusi da una specie di tappo pure di terra agglutinata. OVOVIVIPARITA’: è una forma non molto diffusa che si verifica quando l’uovo viene deposto a sviluppo embrionale completo o quasi; la nascita dei giovani avviene al momento della deposizione o subito dopo questa. È stata riscontrata in Blattoidei, Tisanotteri, qualche Lepidottero e in Coleotteri. VIVIPARITA’: le uova schiudono nell’interno del corpo materno ed i giovani o escono subito o permangono entro le vie genitali, abbandonando queste in uno stadio più o meno avanzato del loro sviluppo, a volte anche a completa maturità. La viviparità può essere semplice, adenotrofica, pseudoplacentale ed extragenitale. Nella viviparità semplice i giovani non presentano alcun particolare adattamento per la vita nell’interno del corpo della madre e non ricevono da questa alcun nutrimento. La viviparità adenotrofica si verifica in quei casi in cui le larve, che vivono all’interno dell’ovidutto impari (che prende il nome di utero) a spese del secreto di particolari ghiandole annesse all’apparato genitale femminile, presentano adattamenti alla loro singolare vita, come ad esempio modificazioni dell’apparato boccale, del sistema digerente, della muscolatura, ed escono dal corpo della madre solo quando hanno raggiunto la maturità (Ditteri Streblidi, Muscidi). Nella viviparità pseudoplacentale le uova sono prive del corion: l’embrione contrae rapporti morfologici e fisiologici con la madre ed assume il nutrimento utilizzando gli annessi extraembrionali, quali la sierosa, l’amnios ; si riscontra in Rincoti (Afidi), Dermatteri, Anopluri. Nella viviparità extragenitale o emocelica le uova, sparse nella cavità emocelica, danno origine alle larve che si nutrono a spese dei tessuti materni, uccidendo o no la madre ed escono o per vie speciali o rompendo la cuticola del corpo materno (Ditteri Cecidomidii, Strepsitteri, Coleotteri Micromaltidi). Gli insetti si riproducono per anfigonia, per partenogenesi, per pedogenesi e per poliembrionia. ANFIGONIA: è la forma di riproduzione più comune negli insetti ed avviene previo accoppiamento. I preliminari delle nozze possono essere più o meno complessi: entrano in gioco emanazioni odorose (ferormoni di attrazione sessuale), danze, voli, canti e perfino offerta di cibo (come nei Ditteri Empididi). La copula avviene o allo stato di quiete o durante la locomozione, il volo, il nuoto e può dipendere da condizioni ambientali, come il fotoperiodo, la temperatura, ecc.

In diversi Pterigoti il volo è necessario per l’accoppiamento dato che l’emissione dello sperma è facilitata dai sacchi aerei che durante il volo si riempiono d’aria. Nelle specie dove i maschi sono in numero limitato rispetto alle femmine logicamente un maschio ha la possibilità di fecondare diverse compagne, altre volte i maschi compiono per forza maggiore un solo accoppiamento perché la copula è per loro fatale, come nei fuchi dell’ape domestica che lasciano parte del loro apparato copulatore nella vagina della femmina o come nei Mantoidei che vengono divorati dalla compagna durante la copula. PARTENOGENESI: è una riproduzione sessuata in cui non interviene l’elemento germinativo maschile. Negli insetti è abbastanza frequente e si presenta in diverse forme (apomittica, automittica, aploide, ciclica, geografica). La riproduzione per partenogenesi può dare origine o a soli maschi (arrenotoca) o a sole femmine (telitoca) oppure ad individui di ambedue i sessi (deuterotoca). Partenogenesi apomittica: la costituzione genetica dei discendenti è uguale a quella della madre perché non avviene la meiosi e la conseguente riduzione del numero dei cromosomi (Blattoidei, Ortotteri, Rincoti, Ditteri Nematoceri, Coleotteri Curculionidi, Imenotteri) Partenogenesi automittica: la meiosi si presenta normale nei primi stadi, ma, in seguito, per la fusione del nucleo dell’uovo col secondo nucleo polare, o per la fusione dei due nuclei polari, o dei primi due nuclei di segmentazione, l’uovo ritorna diploide (Fasmidi, Ortotteri, Rincoti). Partenogenesi aploide: è facoltativa dato che l’uovo si sviluppa sia se e sia se non è fecondato. Quando l’uovo è fecondato si origina una femmina, quando non è fecondato un maschio. Si riscontra specialmente negli Imenotteri. Partenogenesi ciclica: si verifica quando uno dei precedenti tipi di partenogenesi si alterna regolarmente od irregolarmente con la riproduzione anfigonica. Partenogenesi geografica: è così chiamato in relazione al vario comportamento che presentano, in territori diversi, due razze della medesima specie od anche specie affini del medesimo genere che si riproducono una per anfigonia ed una per partenogenesi. Le razze partenogenetiche in generale vivono in ambienti più nordici. PEDOGENESI: si indica quella riproduzione partenogenetica che avviene nelle larve di insetti olometaboli (partenogenesi larvale) e si alterna con l’anfigonia in funzione di fattori esterni (cibo, temperatura, ecc.). Le larve, raggiunto uno stadio del loro sviluppo, portano a maturazione le gonadi e danno origine a larve simili alla madre, che si sviluppano a spese di questa uccidendola. POLIEMBRIONIA: può verificarsi tanto in uova fecondate quanto in uova che possono svilupparsi partenogeneticamente. All’inizio della segmentazione si origina un numero più o meno grande di germi, che si evolvono indipendentemente; così da un unico uovo può schiudere anche un centinaio di esemplari, geneticamente identici e appartenenti allo stesso sesso, che è maschile se l’uovo si sviluppa partenogeneticamente e femminile se fecondato. NIDI: si indicano gli ambienti confinati predisposti per lo sviluppo della prole o per la vita comunitaria di tutti gli stadi postembrionali di insetti. Nei nidi le larve di insetti olometaboli rimangono fino al raggiungimento dello stato di immagine nutrendosi delle provviste accantonate dalla madre prima della deposizione delle uova o procurate da questa anche giorno per giorno. Si ricordano quelli dei Coleotteri Necrofori costituiti da cadaveri di piccoli animali, appositamente sotterrati e sopra i quali vengono deposti i germi; i nidi formati da foglie di piante arrotolate, nel cui

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interno sono deposte le uova da alcuni Coleotteri Curculionidi, le pallottole di sterco confezionate da Coleotteri Scarabeidi coprofagi. Ma i veri e propri nidi sono quelli costruiti dagli Insetti sociali. SVILUPPO EMBRIONALE Lo sviluppo embrionale ha inizio quando un insetto schiude dall’uovo e termina quando esso, attraverso trasformazioni più o meno accentuate o impegnative, raggiunge lo stato di immagine. MUTE: uscito dall’uovo, l’insetto presenta durante il suo sviluppo preimmaginale un accrescimento ponderale ed uno lineare e volumetrico. Il primo dipende dall’assimilazione del cibo e dal conseguente sviluppo dei tessuti, mentre il secondo richiede la sostituzione dell’esoscheletro. La sostituzione avviene per mezzo delle mute con l’abbandono della vecchia cuticola. All’inizio del processo le cellule dell’epidermide cambiano di aspetto, si rigonfiano e si moltiplicano, aumenta l’attività degli enociti che si vascolarizzano e si ingrandiscono. Il distacco della vecchia cuticola avviene in seguito alla moltiplicazione delle cellule dell’epitelio sottostante e per le contrazioni di questo. Nello spazio che si è venuto a formare penetra un liquido esuviale, secreto da ghiandole dell’epidermide e nel contempo questa viene ricoperta da un sottile strato di nuova cuticola corrispondente agli strati interni dell’epicuticola. Il liquido esuviale che in un primo tempo si trova allo stato di gel è praticamente inattivo, in seguito si liquefà e grazie alla presenza di enzimi (chitinasi e proteasi) dissolve e digerisce buona parte della vecchia cuticola ad eccezione della sclerotina. Il liquido esuviale è secreto e riassorbito continuamente e la parte idrolizzata della vecchia cuticola passa, attraverso la nuova ancora permeabile, nell’epidermide ove, dopo essere stata rielaborata, è riutilizzata per la formazione del nuovo esoscheletro. In questo periodo l’attività metabolica e quanto mai intensa e vengono utilizzati i grassi di riserva che forniscono all’epidermide il materiale necessario alla sua attività. Il fenomeno è regolato da fattori endocrini ed il suo determinismo dipende dalla presenza dell’ormone secreto dai corpi allati (neotenina) e da quello secreto dalla ghiandole ventrali (ecdisone), entrambi stimolati dagli ormoni emessi dalle cellule neuricrine del cervello. L’ormone della muta induce l’aumento e la moltiplicazione delle cellule dell’epitelio mentre la neotenina inibisce la differenziazione dei caratteri immaginali. Quando lo spessore del nuovo tegumento è sufficiente, l’insetto aumentando la pressione del sangue, con la contrazione di muscoli, deglutendo aria, ecc., provoca la rottura della vecchia cuticola in corrispondenza di tratti di minore resistenza situati generalmente nel cranio (ad esempio la sutura metopica) e nel torace. METAMORFOSI: per poter raggiungere lo stato di immagine gli insetti debbono compiere trasformazioni più o meno impegnative. In dipendenza di queste trasformazioni gli insetti possono essere divisi in tre categorie: oligometaboli, anametaboli, epimetaboli. In quest’ultimo gruppo, accanto a pochi insetti primitivamente atteri (Dipluri e Tisanuri), sono compresi tutti quelli alati o secondariamente atteri, che vengono definiti Pterigoti e distinti in esopterigoti ed endopterigoti. La separazione si fonda sul modo di svilupparsi delle ali: nel primo caso le ali si formano all’esterno del corpo; nel secondo, esse si evolvono in un primo tempo all’interno e sono estroflesse in una fase morfogenetica tardiva. Gli esopterigoti corrispondono agli eterometaboli; gli endopterigoti, agli olometaboli. OLIGOMETABOLIA: a questa categoria appartengono solo i Collemboli, insetti oligomorfi primitivamente atteri e con apparato boccale entognato; schiudono dall’uovo con un numero di uriti inferiore al normale (sei uriti). Lo sviluppo avviene: uovo, neanidi, immagine. ANAMETABOLIA: comprende solo i Proturi, insetti anamorfi primitivamente atteri e con apparato boccale entognato; schiudono dall’uovo con un numero di uriti inferiore a quello che presenta

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l’adulto. Nascono con nove uriti mentre nell’adulto ne sono presenti dodici. Lo sviluppo avviene: uovo, neanidi, immagine. EPIMETABOLIA: appartengono gli insetti più evoluti nei quali i segmenti addominali si accrescono solo durante lo sviluppo embrionale rimanendo in seguito costanti. Gli epimetaboli si suddividono in ametaboli, prometaboli, eterometaboli, neometaboli, olometaboli e catametaboli. Ametabolia: appartengono i Tisanuri e i Dipluri; essi non hanno metamorfosi e schiudono dall’uovo in una forma che è simile all’adulto che è originariamente attero. Lo sviluppo avviene: uovo, neanidi, immagine. Prometabolia: appartengono gli Efemerotteri che compiono una muta dopo aver raggiunto lo stato di immagine. Il primo stato di immagine prende il nome di subimmagine e può durare da qualche minuto a qualche ora permettendo in alcuni casi anche l’accoppiamento e l’ovideposizione. La subimmagine non differisce in pratica dall’adulto se si eccettua la minore pigmentazione, la minore involuzione dell’apparato boccale e la maggiore brevità dei cerci. Lo sviluppo avviene: uovo, neanidi, ninfe, subimmagine, immagine. Eterometabolia: si verifica in Insetti esopterigoti in cui il giovane (neanide) schiude dall’uovo in una forma simile all’adulto da cui differisce oltre che per le dimensioni anche per la mancanza delle ali che vengono acquisite gradatamente (negli stadi di ninfa). Gli Insetti eterometaboli si possono suddividere in paurometaboli ed emimetaboli. I paurometaboli vivono allo stato preimmaginale nello stesso ambiente in cui vive l’adulto (Mantoidei, Blattoidei, Dermatteri, Ortotteri, ecc.) mentre gli stadi preimmaginali degli emimetaboli vivono in ambiente diverso e perciò si allontanano dall’aspetto dell’adulto (Rincoti, Odonati), oltre che per la mancanza delle ali e per le minori dimensioni, per la presenza di particolari caratteri dovuti all’ambiente in cui vivono (zampe fossorie, branchie tracheali, ecc.). In entrambi i casi lo sviluppo avviene: uovo, neanidi, ninfe, adulto. Tra gli insetti eterometaboli vanno pure comprese le specie che hanno perduto le ali e sono perciò attere secondariamente e chiamate pseudoametabole (Grilloblattoidei e forme attere di Blattoidei, Mantoidei, Ortotteri, Dermatteri, Rincoti), lo sviluppo presenta: uovo, neanidi, immagine. Neometabolia: sono pure esopterigoti in cui le ali anziché essere acquisite gradatamente compaiono solo con l’ultima muta; sono intermedi tra gli eterometaboli e gli olometaboli. La ninfa rimane immobile e non si nutre. Vi appartengono i Tisanotteri ed alcuni Rincoti Omotteri. Lo sviluppo avviene: uovo, neanide, preninfa, ninfa, immagine. Olometabolia: appartengono tutti gli endopterigoti. I giovani schiudono dalle uova in una forma completamente diversa dall’adulto (larva). La larva raggiunge attraverso un numero variabile di mute la maturità, ma a parte le dimensioni è ancora simile alla larva neonata. Per trasformarsi in immagine ha perciò la necessità di subire trasformazioni profonde che avvengono durante gli stadi di eopupa e pupa, preceduta a volte da una prepupa. Lo sviluppo avviene: uovo, larve, eopupa, pupa, immagine. Gli olometaboli possono essere suddivisi in olometaboli propriamente detti in cui dalla larva si passa alla pupa e poi all’adulto (Neurotteri, Tricotteri, Lepidotteri, Ditteri, Coleotteri, Imenotteri), in ipermetaboli caratterizzati da un polimorfismo larvale che decorre : dalla prima larva, chiamata a volte triungulino ,si passa ad una seconda larva diversa ed in molti Meloidi si passa in seguito ad uno stato di larva quiescente (ipnoteca) a cui segue un’altra larva ed infine la pupa, col seguente sviluppo: uovo, larva di I tipo, larva quiescente (ipnoteca), larva di II tipo, eupupa, pupa, adulto, e in criptometaboli in cui la larva e talora anche la pupa si evolvono in un uovo di grandi dimensioni, all’interno o all’esterno del corpo della madre. Lo sviluppo, rapidissimo, è il seguente: uovo, (larva), (pupa), immagine. Catametabolia: si riscontra negli eterometaboli ed anche negli olometaboli. L’insetto attraverso gli stadi postembrionali anziché subire progressi evolutivi subisce la regressione di diversi organi, per

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cui l’adulto risulta involuto rispetto agli stadi giovanili (Rincoti Coccidi, Lepidotteri Psichidi, Strepsitteri Stilopidi). Si ha quindi: uovo, neanide o larva, neanide di II stadio e seguenti più o meno involute o larve, adulto involuto. La pseudocatametabolia che si verifica quando l’involuzione avviene nell’insetto che ha già raggiunto lo stato di immagine. Secondo Berlese tutti gli insetti presentano un uguale sviluppo ontogenetico, ma in dipendenza della quantità di tuorlo contenuto nelle uova, possono essere costretti a schiudere anticipatamente in una fase o protopodiale, o polipodiale, o oligopodiale e a raggiungere lo stato di immagine attraverso la fase di eopupa e pupa che rappresenterebbe la fase postoligipodiale. Gli eterometaboli schiudono invece dall’uovo nella fase postoligopodiale e compiono nell’interno di questo le precedenti trasformazioni. STADI PREIMMAGINALI La neanide differisce dall’adulto negli ametaboli e negli pseudoametaboli per le minori dimensioni e per gli organi genitali non sviluppati; negli eterometaboli (emimetaboli e paurometaboli) vi è pure lo stadio di ninfa, caratterizzato dalla presenza degli abbozzi alari che dopo ogni muta aumentano di dimensioni; infine dall’ultimo stadio di ninfa sfarfalla l’adulto alato. Negli insetti neometaboli la ninfa è uno stato quiescente. Gli endopterigoti schiudono dall’uovo in una forma completamente diversa dall’adulto chiamata larva. La trasformazione in pupa avviene in diverse fasi (eopupa, prepupa, pupa). Col nome di eopupa si indica quella fase in cui la larva matura, cessato di nutrirsi, rimane immobile dato che in essa hanno inizio i fenomeni di istolisi. L’eopupa liberatasi della cuticola larvale si trasforma in prepupa, in cui sono accennati gli organi dell’adulto, e poi in pupa ove tali organi sono ben differenziati. Le larve si raggruppano in tre tipi: protopode, polipode, oligopode. Le larve protopode (schiudono dall’uovo nella fase protopodiale), tra queste ci sono le larve ciclopiformi che presentano la parte anteriore del corpo molto sviluppata e col capo più o meno fuso col torace, formante un cefalotorace rigonfio; il capo ha due mandibole falciformi vistose; le appendici del corpo sono rudimentali; l’addome non presenta suddivisione e termina con due prolungamenti; appartengono le larve di Imenotteri ipermetaboli. Le larve polipode (dette anche eruciformi) (schiudono dall’uovo nella fase polipodiale), hanno il corpo allungato, cilindrico, sono provviste di zampe toraciche e addominali, di apparato boccale masticatore, di sistema tracheale polipneustico. Appartengono le larve di Mecotteri, Lepidotteri e Imenotteri Tentredinidi. Le larve oligopode (schiudono dall’uovo nella fase oligopodiale), hanno apparato masticatore con zampe toraciche ben sviluppate e possono avere urogonfi al nono urite e di pigopodio al decimo. Comprendono le campodeiformi, le onisciformi e le melolontoidi. Le campodeiformi hanno il corpo allungato, l’addome più o meno appiattito e distalmente ristretto, le zampe toraciche robuste e l’apparato boccale masticatore, generalmente sono zoofaghe, molto agili ed attive, appartenenti a diverse famiglie di Coleotteri (Ditiscidi, Girinidi, Crisomelidi) e Strepsitteri. Il tipo onisciforme presenta i segmenti toracici e addominali allargati e queste larve hanno l’abitudine di avvolgersi su se stesse. Le melolontoidi (larve cirtosomatiche) presentano l’estremità dell’addome ingrossata in varia misura rispetto al resto del corpo. Le larve apode sono di forma molto variabile e prive di zampe; si trovano nei Coleotteri, Lepidotteri e Ditteri. Il periodo di vita larvale è una fase di intensa nutrizione la cui principale funzione è quella di immagazzinare nell’organismo sostanze trofiche e di crescere.

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La pupa è lo stadio generalmente immobile che non si nutre e nel quale sono riconoscibili più o meno evidenti i caratteri dell’adulto. Possiamo distinguere le pupe exarate e le pupe obteche. Nelle pupe exarate i processi e le appendici dell’adulto sono liberi, cioè rivestiti singolarmente da una cuticola; possono essere provviste di un paio di mandibole, articolate o no; quelle articolate si riscontrano negli endopterigoti primitivi (pupe dectiche) e sono utilizzate per aprire la via attraverso il bozzolo. Quando le mandibole sono presenti, ma non mobili, la pupa viene chiamata adectica. Le pupe obteche presentano anch’esse i processi e le appendici degli adulti, ma questi sono saldati ed accollati al corpo rivestito da un’unica cuticola; le mandibole quando presenti non sono articolate. Questo tipo di pupa si riscontra nella generalità dei Lepidotteri (crisalide), in Ditteri Ortorrafi, in Coleotteri ed in Imenotteri. A volte la pupa è protetta e racchiusa entro la cuticola larvale (nei Ditteri) che costituisce il pupario. ADULTO Attraverso la rottura dell’esuvia della neanide (oligometaboli, anametaboli, ametaboli) o della ninfa (eterometaboli e parte dei catametaboli), l’insetto sfarfalla nella forma di immagine. I periodi di sfarfallamento sono variabili nelle diverse specie e si verifica anche un ritmo nelle diverse ore del giorno. Lo sfarfallamento è notevolmente influenzato dai fattori climatici (temperatura, umidità, pressione) che influenzano pure la vegetazione delle piante a cui è intimamente legata la vita dei fitofagi. Raramente i due sessi di una specie sono eguali tra loro. Nella generalità dei casi diversificano per uno o più caratteri sessuali secondari e danno così luogo al dimorfismo sessuale. Dimegetismo : differiscono per le dimensioni Dicromismo : differiscono per il colore Diclagismo : presenza in un sesso di organi sonori Diosmismo : emettere odori attrattivi per l’altro sesso Difausismo : differenza di intensità di luce emessa dai due sessi Dioplismo : presenza in uno dei due sessi di organi di difesa o offesa Difagia : differenza di regime alimentare Dimetabolia : diversità di sviluppo postembrionale Dietia : diversità di abitudini e di costumi

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