especiacion evolucion

7/26/2019 especiacion evolucion

1/24

ESPECIACION

En este captulo, nos volvemos, a la cuestin de cmo surgen las especies. Si consideramos lasespecies a ser meramente poblaciones con caractersticas distintivas, la cuestin de cmo seoriginan sera fcil de responder! la seleccin natural " la deriva gen#tica puede $%ar nuevosalelos o caractersticas &v#anse los captulos '()'*+. Pero si la permanencia de estas distincionesdepende de aislamiento reproductivo, " si tenemos en cuenta el aislamiento reproductivo unacaracterstica de$nitoria de las especies, entonces la pregunta central sobre la especiacin debe

ser cmo surgen las barreras de base gen#tica para el intercambio de genes.

a di$cultad esta pregunta plantea se ve ms fcilmente si tenemos en cuenta las barreras dereproduccin postcigticas, como inviabilidad -brida o esterilidad. Si dos poblaciones se $%a paralos genotipos A'A' " AA, A'A pero el -eterocigoto tiene un ba%o #/ito reproductivo, 0cmopodran estas poblaciones se -an separado1 Sea cual sea el alelo ancestral poblacin puede-aber llevado &por e%emplo, A'+, el ba%o nivel de acondicionamiento de A'A -abra impedido elalelo alternativo &A+ del aumento en la frecuencia " formando as una poblacinreproductivamente incompatible. Supongamos, adems, 2ue el aislamiento reproductivo entrelas poblaciones se basa en ms de un locus.

El problema con un rasgo polig#nico como una causa de aislamiento reproductivo es 2ue larecombinacin genera intermedios. Si varios loci rigen, por e%emplo, el tiempo de reproduccin,A'A'3'3'C'C' " AA33CC podra reproducirse temprano " tarde en la temporada,respectivamente, " as ser reproductivamente aislados, pero los muc-os otros genotipos, contemporadas de cra intermedios, constituira un 4puente4 para el 5u%o de genes entre los dosgenotipos e/tremas. El problema de la especiacin, entonces, es cmo dos poblacionesdiferentes se pueden formar sin intermedios. Este problema se mantiene, cual2uiera 2ue sea elcarcter 2ue con$ere aislamiento pre6"gotic o puede ser postcigtica

7O8OS 8E ESPECIACI9N

as muc-as soluciones concebibles aeste problema son los modos deespeciacin. os modos de especiacin2ue -an formulado la -iptesis puedenclasi$carse seg:n varios criterios &;abla'


2/24

tipos de con$guraciones geogr$cas 2ue se me6clan uno a otro &@igura '


3/24

as causas de la evolucin de las barreras reproductivas, como de cual2uier carcter, son laderiva gen#tica " la seleccin natural de las alteraciones gen#ticas 2ue -an surgido pormutacin. especiacin periptrica, una forma -ipot#tica de la especiacin, 2ue tambi#n seconoce como ;?ANSIlENCE o ESPECIACI9N por el pico de SI@;, re2uiere tanto de la derivagen#tica " la seleccin natural. Ambos seleccin " ecolgicos causas se/uales de la seleccinnatural puede resultar en la especiacin. En algunos casos, puede -aber seleccin para elaislamiento, 2ue es la reproduccin, para evitar la -ibridacin. &?ecordemos la distincin entre laseleccin " seleccin de caracteres, discutido en el captulo ''.+ Por otra parte, el aislamientoreproductivo puede surgir como un producto derivado de los cambios gen#ticos 2ue se producenpor otras ra6ones &7uller 'D( 7a"r 'D


4/24

diferentes pares de poblaciones, un ndice de la fuer6a de aislamiento se/ual variarcontinuamente, desde casi sin aislamiento a la falta casi completa de aparearse &@igura '


5/24

Especiacin aloptrica tambi#n es apo"ada por la evidencia negativa. No pares de especies-ermanas de aves se presentan %untas en cual2uier isla aislada, lo 2ue implica 2ue laespeciacin no se produce en las masas de tierra 2ue son demasiado pe2ueBos paraproporcionar aislamiento geogr$co entre poblaciones &Co"ne " Price (((+. Cuando dos o msestrec-amente relacionados con las especies de aves 2ue se producen en una isla, otras islas oun continente puede ser identi$cado como una fuente de especies invasoras, " en todos loscasos -a" evidencia de 2ue las varias especies invadieron la isla en momentos distintos. Pore%emplo, muc-as de las islas en el arc-ipi#lago de alpagos albergan dos o ms especies depin6ones de 8anJin, 2ue evolucionaron en islas diferentes " ms tarde se convirtieron ensimptrico. Pero la Isla del Coco, aislado le%os al noreste de las Islas alpagos, tiene slo unaespecie de pin6n, 2ue ocupa varios de los nic-os ecolgicos 2ue sus parientes en las Islasalpagos de llenado &erner " S-err" 'DLM v#ase la @igura *. " en el Captulo 'L+.

@igura '


6/24

a $gura '


7/24

7ecanismos de especiacin aloptrica vicariant

Se -an propuesto modelos de especiacin aloptrica vicariant basado en la deriva gen#tica, laseleccin natural, " una combinacin de estos dos factores. a combinacin f deriva gen#tica " laseleccin se discute ms adelante, en relacin a la especiacin periptrica.

E O?IEN 8E INCO7PA;I3II8A8.

0Cmo puede la falta de cru6arse, o la incapacidad de los -bridos de reproducir, surgir siimplican la $%acin de alelos 2ue disminu"en el #/ito reproductivo1 ;al aumento de la $%acin,por supuesto, sera contraproducente a la seleccin natural. 8ob6-ansQ" &'D*


8/24

3'3 " 3'3' son iguales o superiores a 33, siempre 2ue efondo gen#tico es AA. Por lo tanto estas sustitucionesal#licas pueden producirse por seleccin natural &si los $tnessesdi$eren+ o por la deriva gen#tica &si no lo -acen+. Sin embargo, unainteraccin epistatic entre A' " 3' causaincompatibilidad. viabilidad de modo 2ue o bien el A'A'3'3

-brido -a reducido o la fertilidad, o A'A'33 "AA3'3' estn aisladas por una barrerapre6"gotic, como diferente comportamiento se/ual. acaracterstica importante de este modelo es 2ue ni la poblacin -apasado por una etapa en la 2ue e/istan -eterocigotos inferiores. Ninguno de los alelosincompatibles siempre -a sido 4probado4 en contra de la otra dentro de la misma poblacin.

Hna mutacin en un tercer lugar, digamos C, puede $%arse en la poblacin A'A'3'3', pero seaincompatible con cual2uiera A o 3, " reducir a:n ms la aptitud del -brido. 8el mismo modo,la mutacin 8' podra ser $%o, " ser incompatible con A, 3, o C. A medida 2ue msdiferencias al#licas se acumulan. 7utaciones posteriores tienen ms oportunidades para causarincompatibilidad " disminuir la aptitud de los -bridos. As, el grado de esterilidad de los -bridoso inviabilidad puede aumentar e/ponencialmente con el paso del tiempo &Orr 'DDG+.

Este modelo se apo"a en los datos gen#ticos muestran 2ue el aislamiento reproductivo se basaen las interacciones epistatic &llamados incompatibilidades 8ob6-ansQ")7uller+ entre varios omuc-os loci &ver Captulo 'G+. as sustituciones de los alelos podran ser causadas por cual2uierade deriva gen#tica o la seleccin natural. Por el momento, vamos a de%ar abierta la posibilidad deespeciacin por $%acin aleatoria de alelos, " considerar las formas en 2ue la seleccin naturalpuede contribuir al origen de las especies.

El papel de la seleccin natural. a opinin ms e/tendida de la especiacin aloptricavicariant es 2ue es causada por la seleccin natural, lo 2ue -ace 2ue la evolucin de lasdiferencias gen#ticas 2ue crean incompatibilidad pre6"golic " = o postcigtica. Algunos, tal ve6 lama"ora de la aislamiento reproductivo se desarrolla mientras 2ue las poblaciones son aloptrica,de modo 2ue una barrera sustancial o completa de intercambio de genes e/iste cuando laspoblaciones se encuentran de nuevo si sus rangos se e/panden &7a"r, 'D


9/24

aislamiento reproductivo entre las subpoblaciones procedentes de una sola poblacin base "sometidos a seleccin divergente por diversas caractersticas morfolgicas, de comportamientoo $siolgicos &?ice " ostert 'DD+. en muc-os de estos estudios, el aislamiento se/ual parcial oaislamiento postcigtica desarrollados, lo 2ue demuestra 2ue el progreso sustancial -acia laespeciacin se puede observar en el laboratorio, " 2ue pueden surgir como una respuestacorrelacionada a la seleccin divergente. Es decir, el aislamiento reproductivo era debido a losefectos pleiotrpicos de los genes para el carcter divergente seleccionado, o genes paraenlaces de cerca. >arios e%emplos de poblaciones naturales apo"an la -iptesis de 2ue laadaptacin ecolgica divergente -ace 2ue el aislamiento reproductivo como un subproducto&Co"ne " Orr ((+. En la 5or de mono 7imulus guttantus, por e%emplo, los -bridos entre unapoblacin de cobre " tolerante " una poblacin no tolerantes tenan ba%a viabilidad.

El anlisis gen#tico mostr 2ue el gen para la tolerancia de cobre &o un alelo en un locus mu"estrec-amente relacionado+ era responsable de este efecto &7acnair " C-ristie, 'DL*+. 8aniel@unQ &'DDL+ predi%o 2ue si se presenta un aislamiento reproductivo como un subproducto de laadaptacin ecolgica, a continuacin, las poblaciones aloptricas de un insecto 2ue se adaptan alas diferentes especies de plantas -ospederas deben mostrar el aislamiento ms fuerteincipiente entre s 2ue las poblaciones aloptricas 2ue se alimentan de la misma planta -u#sped.

Como se predi%o, una poblacin de sauce)adaptada del escaraba%o de la -o%a Neoc-lamisusbebbianae era ms fuertemente aislados se/ualmente de dos poblaciones de arce 2ue sealimentan de estos :ltimos eran el uno del otro &@igura '


10/24

especiacin se -a producido en paralelo &@igura '


11/24

clados promiscuamente apareamiento dee/perimentar la seleccin se/ual ms fuerte. &A+a promiscuidad masculina menor de aves deparaso &Paradisaea menor+ " &3+ un manucodeno promiscuo &7anucodia comrii+. &C+ Hn colibr Streamertail mac-o &Pol"tmus de ;roc-ilus+ "&8+ un vence%o com:n &Apus apus+, miembro de un clado 2ueforma enlaces de pares. &A, ;on" = ;ilford p-otolibrar".com.T.3, U ) U ' PecQover), >I?EO C, ?obert;"rrellOS@ P-otolibrar".com 8O Imgenes de National ;rustP-otolibrar"I Abm"+

Caracteres seleccionados se/ualmente a menudo act:an como barreras para el cru6amiento. Pore%emplo, las caractersticas de la llamada masculina en la rana ungara &P-"salaentuspustulosus+ se seleccionan se/ualmente por las preferencias femeninas &v#ase el Captulo '+.as -embras de esta especie pre$eren las llamadas de su propia especie a las llamadas de otrasespecies P-"salaentus, lo 2ue implica 2ue las diferencias de llamadas act:an como barrerasreproductivas &?"an " ?and, 'DD*+. 8el mismo modo, el patrn de color masculino de algunoscclidos del lago africanos actos estrec-amente relacionados como una barrera reproductivaentre las especies " se selecciona se/ual dentro de las especies &7ca"e et al 'DL See-ausenet al., 'DDD+. a seleccin se/ual en estos peces probablemente -a contribuido a sue/traordinariamente alta tasa de especiacin. 7ic-ael ?itc-ie &(((+ -a proporcionado evidenciae/plcita de 2ue la seleccin se/ual dentro de las poblaciones resultados en el aislamientoreproductivo. El canto del mac-o de las poblaciones mediterrneas de la bus-cricQet Ep-ippigerep-ippiger tiene una sola slaba, mientras 2ue los mac-os de los Pirineos producen cancionespolisilbicos. ?itc-ie proporcionado -embras con una eleccin entre grabaciones de lascanciones sint#ticas 2ue variaban en n:mero de slabas " observan 2u# altavo6 se acercaron a

las -embras. as mu%eres del 7editerrneo mostraron una preferencia creciente, menor ser eln:mero de slabas, " por lo tanto deberan e%ercer la seleccin direccional en los mac-os de lascanciones monosilbicas &@igura '


12/24

atraviesan producirn una descendencia 2ue es adaptativa inferiores a las especies purasPuesto 2ue los mutantes se reproducen :nicamente o principalmente dentro de la especie, suprogenie ser adaptativamente superior a la de los no mutantes. En consecuencia, la seleccinnatural favorecer la propagacin " el establecimiento de la condicin mutante. &8ab6-ansQ"'DG',(L+

8ob6-ansQ" introdu%o el t#rmino 4mecanismos de aislamiento4 para designar las barreras dereproduccin, 2ue a su %uicio 4eran de -ec-o los mecanismos diseBados para aislar. Por el

contrario, Ernst 7a"r &'Der Subvencin 'D


13/24

aislamiento se/ual parcial entre la A ' " A los transportistas en el 2ue se re:nen en una 6ona-brida.

Si la fertilidad de A'A es cero &S X '+, las poblaciones se aslan totalmente reproductivamente.Si mutacin 3 surge de la poblacin , siempre se asocia con el alelo A Por lo tanto, lostransportistas 3 2ue se acoplan entre s tienen descendencia f#rtil AA, Considerando 2ue lascompaBas de la A'3' combinacin con frecuencia se acoplan con los portadores de lacombinacin A3' " producen descendencia est#ril. a aptitud media de 3 es, por tanto ma"or

2ue la de 3', 3, podra aumentar en frecuencia dentro de la poblacin , " el aislamientopre6"gotic parcial evoluciona, como 8ob6-ansQ" propone. Sin embargo, -emos asumido 2ue lamutacin 3 no tiene otro efecto sobre la aptitud. Podra tener efectos pleiotrpicosdesventa%osas, o la seleccin se/ual podra desfavorecer fuera de la 6ona -brida. Si es as, 3podra aumentar en frecuencia dentro " cerca de la 6ona -brida, pero sera seleccionada frente aotro lugar.

Por otra parte, el 5u%o de genes en la 6ona de -brido aumentara la frecuencia de 3',contrarrestar el incremento de 3 por la seleccin. 8e a- 2ue la evolucin del aislamientopre6"gotic completo en la 6ona de -ibridacin puede ser poco probable.

En este modelo, 3 puede aumentar, formando una barrera pre6"gotic parcial entre laspoblaciones, slo por2ue est asociado con alelos A, " de este modo reduce la frecuencia deA'A descendencia. A-ora supongamos 2ue el -brido @' &A'A+ -a reducido slo en parte lafertilidad, por lo 2ue parte de la descendencia recombinante se produce por retro cru6amientode A'A' con los tipos parentales A'A' " AA causa de la recombinacin, la asociacin de 3con A se rompe. A'3)compaBero 2ue lleva la progenie de retro cru6amiento con individuos dela poblacin A3 , A'A producir descendencia con fertilidad reducida. Por lo tanto la venta%ade 3 se reduce, "a 2ue es venta%osa slo en la medida en 2ue impide a los individuos departicipar en los apareamientos 2ue resultan en la descendencia A'A. 3 por lo tanto no puedeaumentar en frecuencia, especialmente si el 5u%o de genes pleiotrpicos o desventa%a tiende a

reducir su frecuencia. Por lo tanto la recombinacin entre los loci 2ue reducen la aptitud de los-bridos " los loci 2ue gobiernan empare%amiento selectivo es un poderoso factor de traba%ocontra el refuer6o del aislamiento pre6"gotic. &;ambi#n reduce la probabilidad de evolucinsimptrico de empare%amiento selectivo, "a 2ue Yveremos en la siguiente seccin sobre laespeciacin simptrica.+

os modelos basados en diferentes supuestos, sin embargo, muestran 2ue el refuer6o se puedeproducir en algunos CI?CHNS;ANCIAS &iou " Price 'DD irQpatricQ " Servedio 'DDD. Can et al'DDD+. Por e%emplo, en lugar de asumir un solo lugar &3+ para el apareamiento selectivo, asumir2ue un locus &P+ regula la preferencia femenina mate " otra fenotpica de un varn.

rasgo ( T) que se diferencia entre las " semispecies . " Entonces divergentes sexual la seleccin de diferentesalelos compaero de preferencia ( P2 P1 ) en los dos po!laciones pueden ser reforadas por el !a#o nivel deacondicionamiento de los $%!ridos . Porque la seleccin sexual en general& crea una asociacin ( desequili!riode ligamiento ) entre P ' locus alelos T ' *+,- (vase el +ap%tulo 1/ ) & de!ido a que las po!laciones sesupone que a diferir en las frecuencias del rasgo masculino alelos T# T2 & las asociaciones entre genes quereducen la aptitud $%!rido los genes que afectan el sistema de apareamiento tienen menos pro!a!ilidades deser desglosado por recom!inacin que en el modelo anterior .


14/24

0efuero del aislamiento pregotic parece ocurrir con !astantefrecuencia (oard 13345 6oor 1333). 7a distri!ucin geogr8fica de9rosop$ila persimilis est8 contenida dentro de la de la m8s ampliamentedistri!uida 9. pselfdooscura& de ve en cuando estas especies se$i!ridan en la naturalea& la produccin de $%!ridos femeninosmasculinos frtiles pero estriles. :u#er 9. pselfdoo!scure de dospo!laciones simp8tricas& confinado con el varn 9. persilllilis& se

aparearon con menos frecuencia que las $em!ras de tres alop8tricopo!laciones& $a!iendo evidentemente evolucionaron maordiscriminacin (6oor; 33/). ranas verdes de 8r!oles (la cillerea) e8r!ol de ladrar ranas (. gratiosa) a veces $i!ridar donde co' producen los $%!ridos& aunque frtil& parecen $a!er reducido el xito de apareamiento la supervivencia .7a llamada de apareamiento del mac$o . cinerea es unpoco m8s diferente de la llamada de . gratiosa en estanques donde estasespecies coexistir que en las po!laciones alop8tricas . cinerea()& simp8trico femenina . cinerea muestran una maorpreferencia por la misma especie llamadas mac$os cuando se le ofrece unaseleccin de gra!aciones tanto entre especies ( P@TE--. ,no de Ernst :ar m8s influente controvertido$iptesis efecto fue el fundador de especiacin (13/A)& que l m8s tardedenominado especiacin perip8trica (13B2!). -e !asa esta $iptesis en la o!servacin& en muc$os p8#aros otros animales& que aisladopo!laciones con distri!uciones restringidas& en los lugares perifricos de ladistri!ucin de una especie pro!a!le "padre"& a menudo son mu divergentes& $asta el punto de ser clasificadocomo diferentes especies o incluso gneros. Por e#emplo&la lagarti#a ,ta stalls!llriana exposiciones Cnica variacin sutil a lo largo geograp$lc po!laciones occidentalesde >mrica del 6orte& pero en diferentes islas en el Dolfo de +alifornia var%an por lo que en gran medida en eltamao corporal& escamacin& coloracin& los $8!itos ecolgicos que algunos $an sido especie separada con

nom!re (-oule 13==). :ar propuso que el cam!io gentico podr%a ser mu r8pida en las po!lacioneslocaliadas fundada por unos pocos individuos& separado de intercam!io de genes con el cuerpo principal de laespecies. 7leg a la conclusin de que las frecuencias de los alelos en algunos loci ser%an diferentes de los de lapo!lacin de padres a causa de accidentes de muestreo es decir& gentica deriva'simplemente porque unpequeo nCmero de colonos slo llevar a algunos de los alelos de la po!lacin de origen& a frecuenciasalteradas. (-e denomina esta alteracin inicial de las frecuencias allicas el efecto del fundador5 vase elcap%tulo 1F.) 9e!ido a las interacciones entre los genes afectan epistatic fitness& este cam!io inicial en lasfrecuencias de alelos en algCn $ar%a loci despus de que el valor selectivo de los genotipos en otros loci queinteractCan. por lo tanto& la seleccin alterar%a frecuencias de los alelos en estos loci& esto a su ve podr%aseleccionar los cam!ios en todav%a otros loci que interactCan epist8ticamente. 7a "!ola de nieve" los cam!iosgenticos que podr%an dar lugar a que dic$o sea de paso dar aislamiento reproductivo.+omo :ar (13/A)

seal& esta $iptesis implica que se producir%a una evolucin sustancial tan r8pidamente& en tan localiadouna escala geogr8fica& que pro!a!lemente no se documenta en el registro fsil. -i una nueva especie talesexpandido su gama& parecer%arepentinamente en el registro fsil& sin evidencia de los cam!ios fenot%picos intermediosque se $a!%an producido. Por lo tanto esta $iptesis& di#o& podr%a audar a explicar la rarea de fosiliado formade transicin entre las especies gneros . :ar por lo tanto esperado & siempre que el fundamento terico de la idea de P,6T,>9* EG,,?0 ; ( vanse los cap%tulos A 21 )propuesto por Eldredge Dould (13H2 ) . $iptesis similares $an sido propuestas por ampton +arson (13H/ ) &quien sugiri que la reorganiacin gentica puede ser me#orada por las fluctuaciones repetidas de tamao de lapo!lacin & por >lan Templeton (13BF ) & quien $io $incapi en que eventos fundador puede alterar lafrecuencia de los alelos de gran efecto en slo unos pocos loci & que afecta slo a ciertos persona#es como el


15/24

comportamiento de corte#o . -eleccin a continuacin& podr%a alterar loci modificadores polignico para llevar aca!o un nuevo estado coadaptadodel persona#e.

7a interpretacin usual de estas $iptesis emplea la met8fora de una paisa#e adaptativo (vase


16/24

m8s centrales& tanto en los factores a!iticos& tales como el clima en la especie composicin de la comunidadPor lo tanto po!laciones perifricas a menudo pueden divergir simplemente porque de la seleccin natural& no acausa de los efectos fundadores. 7a $iptesis de que una especie surgi de una po!lacin que no fue sloperifrica& sino tam!in pequea& ser%a apoada por la evidencia de que la po!lacin se $a!%a perdido la maorparte de la variacin gentica presente en su maor ancestro po!lada. ,n e#emplo es pro!a!le 9rosop$ilasec$ellin& que se limita a las -ec$elles slas& un grupo de pequeas islas en el *cano Mndico al este de Nfrica(Olilnan et al. 2FFF). Esta especie est8 estrec$amente relacionada con 9. mallifial L *& que se encuentra en la

isla de :auricio i.n el *cano Mndico& 9. sil1ll1lans& que es nativa de Nfrica se $a convertido en lacosmopolita de!ido al transporte $umana inadvertida. En muc$os loci& la genealog%a de genes de 9. sec$ellin seanida dentro de la de 9. siKH1111ans& como era de esperar si se levant por la coloniacin de Nfrica (96 en 9. sec$ellin es muc$o menor que en 9. LlJllritinl1il o 9. sinlnll/. Esta o!servacin indica claramente que la po!lacin efica tamao de 9. sec$ellia$a sido muc$o m8s pequeos que los de las otras especies& pero si o no t.$e reducido tamao de la po!lacininici la evolucin del aislamiento reproductivo no es conocido. El caso de 9rosop$ila sec$ellia es !astanteinusual& para la maor%a de los an8lisis de la variacin gentica en la $ermana especies no $an presentadoninguna prue!a de los cuellos de !otella

E9E6+> EQPE0:E6T>7. arios investigadores $an pasado la!oratorio po!laciones a travs de loscuellos de !otella repetidas para ver si el aislamiento reproductivo puede evolucionar de esta manera (que seresumen por 0ice ostert 13345 +one *rr 2FFA). En uno tal experimento& 7isa :effert Edin ?rant(1331)& apro!ada po!laciones de mosca domstica (:usca domestica) a travs de varios cuellos de !otella.Encontraron ligero aislamiento sexual en slo una pequea proporcin de las po!laciones afectadas porcongestiones& aunque algunas po!laciones divergido en la frecuencia& con el que varios elementos decomportamiento de corte#o se $aan mostrado (). Por lo tanto gentica la deriva parece $a!er

afectado el patrn de comportamiento de corte#o& lo que podr%a conducir al aislamiento sexual. Por otra parte&oard 0undle (2FF45. 0undle et a 133B) pas m8s de AF po!laciones experimentales tanto pseudoo!scum91*-Fp$iio 9. :eronagoster travs de los cuellos de !otella& no pudo detectar en cualquiera de ellosaislamiento sexual significativa de la po!lacin de referencia a partir del cual que se derivaron (figura 1=.1A?).7leg a la conclusin de que los acontecimientos fundadores son poco pro!a!le que modifique genticasuficiente constitucin po!laciones para iniciar el aislamiento reproductivo. En resumen& la divergencia de laspo!laciones localiadas de m8s generaliada& que evoluciona lentamente po!laciones de padres pueden& as%llegar a ser una pnttern com.mon de la especiacin. asta a$ora& no poca evidencia de que esta divergencia escon frecuencia de!ido a los cam!ios iniciados por los picos gentica deriva completado por la seleccin& enlugar de la seleccin natural por s% sola.

>lternativas a la especiacin alop8trica

>lop8trica & parap8trica & la especiacin simp8trica forman un continuo& desde poco m8s para muc$o elintercam!io de genes entre los grupos divergentes !aldosas de que con el tiempo evolucionan !arreras!iolgicas para el intercam!io de genes . ncluso en la especiacin alop8trica & puede $a!er algo de flu#o degenes entre po!laciones & pero es mu !a#a comparada con la accin divergente de la seleccin natural L o laderiva gentica . especiacin parap8trica es el mismo proceso & pero a que la tasa de gen flu#o es maor& lafuera de la seleccin de!e ser correspondientemente m8s fuerte para engendrar gentica diferencias que crean


17/24


18/24

uno o m8s loci que causar apareamiento no aleatorio & lo que reduce la frecuencia de la descendencia$eterocigota no aptos. >s% las especies incipientes vendr%an a ser diferentes en varios loci & que rige tanto elcomportamiento de apareamiento la adaptacin a los diferentes recursos . El pro!lema& como Kosep$ (para la"adaptacin") ? (por "comportamiento"). Denotipos>4>1 >2>2 so!revivir !ien en especies de plantas 1 2& respectivamente& pero el $eterocigoto tiene menoraptitud en cualquiera de las plantas que los $omocigotosme#or adaptadas. *tro locus& ?& controles compaeropreferencia (en !reve vamos a considerar lo que sucede sicontrola planta $usped preferencia en su lugar). >m!ossexos de genotipo ?1?1 ancestral prefieren aparearseentre s% en lugar de con los individuos ?2?2& quetam!in prefieren para acoplarse entre s%& que son

inicialmente raro. >lelo ?2 aumenta en frecuencia& cruamiento parcial (aislamiento sexual) evoluciona& si elalelo ?2 se asocia (en desequili!rio de ligamiento) con elalelo >2& ?2& porque los transportistas a continuacin& seproducen menos descendencia >1>2 no aptos que losportadores ?1. -in em!argo recom!inacin rompe laasociacin entre >2 ?2& por lo tanto reduce la venta#aselectiva que permita ?2 a aumentar. Por lo tanto& aligual que la recom!inacin puede prevenir refuero deaislamiento sexual en una ona $%!rida& como $emosvisto anteriormente en este cap%tulo& $ace que laevolucin simp8trico de apareamiento selectivo poco

pro!a!le& a menos que la seleccin contra $eterocigotoses mu fuerte (1>1 >2>2 insectos se adaptan me#or alas diferentes plantas $usped& que el locus ? influe enla eleccin del insecto de la planta $usped. -uponga quelos insectos se aparean en la planta $usped elegido.:uc$os insectos $er!%voros $acen exactamente eso5 de$ec$o& Du ?us$ (13=3) propuso este modelo !asado ensu estudio de la verdadera mosca de la fruta(Tep$ritidae). En este tipo de insectos& una diferenciagentica en la preferencia de acogida (o& m8s en general&la preferencia de $8!itat)& si afecta a am!os sexos&provoca autom8ticamente apareamiento selectivo. 7aespeciacin se produce entonces por la evolucinsimp8trica de aislamiento ecolgico (vase la Ta!la1/.2)& en lugar de el aislamiento sexual como tal.En este modelo& los portadores del alelo ?1 prefieren elanfitrin 1 portadores de ?2 prefieren anfitrin 2. 7ascom!inaciones de genes son ptimas >1>1?1?1

(adaptado para acoger atraer al anfitrion 1) >2>2?2?2 (adaptado para acoger atraer a 2)individuos con otras com!inaciones de genes (pore#emplo& >2>2?1?1) son atra%dos a una planta $uspeden la que su descendencia so!revivir8 mal. Por lo tanto laseleccin favorece a las com!inaciones de genesdivergentes promueve desequili!rio de ligamiento& porlo que el antagonismo entre la seleccin recom!inacines menor que en el modelo descrito anteriormente. En lassimulaciones por ordenador como las de Kames 2 ?2 que

confieren a la adaptacin la preferencia por un nuevo$usped pueden aumentar r8pidamente ()El flu#o de genes puede ser mu reducido& de modo quela po!lacin se divide en dos& especies incipientesecolgicamente aislados de acogida asociada. -inem!argo& si la preferencia de acogida es un rasgocontinuo& polignica& el aislamiento reproductivo noevoluciona a menos que la seleccin es fuerte (figura1=.1=?). >lgo modelos similares descri!en laespeciacin simp8trica por la adaptacin a un recursodistri!uido de forma continua& como el tamao de lapresa (9iecRmann 9oe!eli 13335 Oondras$ov

Oondras$ov 1333). >lgunos autores $an puesto en dudael grado de realismo de estos modelos son (Davrilets2FFA5 +one *rr 2FFA).PRUEBAS EN ESPECIACIN SIMP!RICA9e!ido a las condiciones requeridas para la especiacinsimp8trica ocurre tericamente son m8s limitadas que lasde la especiacin alop8trica& porque $a tanta evidenciapara la especiacin alop8trica& la especiacin simp8tricade!e demostrarse en lugar de que se asumen para lamaor%a de los grupos de organismos. Tal demostracinpuede ser !astante dif%cil. -in em!argo& se $an propuestomuc$os e#emplos posi!les& apoados por diversos gradosde evidencia.:uc$os experimentos se $an $ec$o en el que laspo!laciones de la!oratorio de 9rosop$ila $an sidosometidos a seleccin disruptiva despus se prue!apara el aislamiento pregotic (0ice .ostert 1334). Enla maor%a& sin aislamiento sexual desarrollado. 7aexcepcin fue en experimentos en los que el car8cterdisruptivo seleccionado es uno que provocaautom8ticamente apareamiento asociativo como unefecto correlacionado. En un experimento& por e#emplolas moscas fueron seleccionadas disruptiva parapreferencia de $8!itat la longitud de desarrollo. 9entro


19/24

de menos de 4F generaciones& dos su!po!laciones demoscas $a!%an desarrollado& fuertemente aislado por eltiempo de desarrollo en menor medida por lapreferencia de $8!itat (lgunos resultados de una simulacin por

ordenador de la especiacin simp8trica en un insecto quese acopla en su planta $usped. (>) 7os alelos queme#oran la supervivencia en o preferencia para un $ost dearco de especies de plantas se $ace referencia como ""alelos5 los que tienen el efecto complementario sonllamados "' alelos". 7a simulacin muestra los cam!ios enla frecuencia del alelo en dos loci que afectan a lasupervivencia (via!ilidad loci) cuatro loci que afectan ala preferencia de acogida (preferencia loci) cuando elalelo en cada locus comiena con una frecuenciacercana a cero o uno. +on el tiempo& la mitad de lapo!lacin prefiere so!revive me#or en un $ost la otra

mitad en el otro& lo que representa el progreso $acia elaislamiento reproductivo. (B) Estas curvas muestran cmouna fuerte seleccin en loci via!ilidad tiene que ser paradar lugar a la especiacin& cuando la preferencia escontrolado por mCltiples loci. 7a fuera de la seleccin encada locus via!ilidad es / (el coeficiente de seleccin&vase el cap%tulo 12). 7as $istorias de vida de las curvassuperior e inferior modelo en el que la seleccin seproduce antes despus de la eleccin del $usped seproduce. (9espus de


20/24

"igu#a 16$1% divergencia simp8trico po!lacioneexperimentales de enfermedad 9rosop$illa melanogastesometidos a seleccin disruptiva. ,na po!laciexperimental fue seleccionado disruptiva durante treopciones entre $8!itats para el tiempo de desarrollo. Encada generacin& moscas con fenotipos similares saparearon& uno con el otro. :8s de 4F generaciones& dosu!po!laciones (mostrados en ro#o contra negro) surgi se desarroll el aislamiento reproductivo parcial. 7al%neas en cada figura muestran los fenotipos medios dprogenie de $em!ras en cada su!po!lacin. (9espus darro sal 133F.)

"igu#a 16$187a diferenciacin gentica entre las moscasdeRhagoletis pomonellarecogidos de espino mananaanfitriones en varios sitios a lo largo de un transectolatitudinal. 7as frecuencias medias de los alelos en variosloci allome se representan. 7a diferenciacin entreestas formas durante el siglo pasado se asocia con la

divergencia simp8trico en uso de acogida. (9espus de menudo se $a sugerido que la enorme diversidad depeces c%clidos de los grandes lagos africanos (vase lafigura 4.2A) surgi por la especiacin simp8trica. -inem!argo& existen numerosas oportunidades paraalopatric especiacin dentro de cada lago& porque lamaor%a de estas especies son sedentarias se limitan auna u otra de varios $8!itats diferentes (costa rocosa&parte inferior suave& etc.) que se distri!uen de formadiscontinua a lo largo de la periferia del lago. 9e $ec$o&se separaron las po!laciones de la misma especie estos

peces difieren genticamente& incluso en distancias cortas(0ico et al.& 2FF4). la pro!a!ilidad de dic$a especiacin"microallopatric" parece remota& sin em!argo& en dosgrupos de especies de c%clidos que se limitan a dos lagosde los cr8teres pequeos (-c$lieen et a.& 133A). datosde secuencias de >96 mitocondrial indican que los

c%clidos en cada lago son monofiltico& lo que sugiereque la especiacin a ocurrido dentro de los lagos decr8ter. los lagos se encuentran en las cuencas cnicossimples que carecen de la $eterogeneidad del $8!itat laoportunidad para el aislamiento espacial. este e#emplo& un par de especies aparentes de salvelino (-alvelinusalpinus& un pariente de la truc$a de arroo) en un lago.un par de especies aparentes de salvelino (Salvelinualpinus,un pariente de la truc$a de arroo) en un lagoglaciar en slandia (Dislason et al.& 1333)& puedeproporcionar los e#emplos m8s convincentes de lespeciacin completado sin separacin espacial.


21/24

Poliploi&a ' ()p(*ia*i+n R(*o,ina*ional

P./IP/.I0A,n poliploide es un organismo con m8s de doscomplementos de cromosomas (#uego de cromosomas)(vase el cap%tulo B). ,n tetraploide& por e#emplo& tienecuatro complementos cromosmicos en sus clulassom8ticas. po!laciones poliploides est8nreproductivamente aislados por !arreras postcigticas desus progenitores diploides (u otros) por lo tanto sonespecies !iolgicas distintas. 7a especiacin porpoliploid%a es el Cnico modo conocido de la especiacininstant8nea por un Cnico suceso gentico.Por raones que no se comprenden !ien& las especiespoliploides son raras entre los animales que se reproducensexualmente& aunque se $an descrito muc$os animalespoliploides partenogenticas. 7a poliploid%a es mucomCn en las plantas. Tanto como el 4/ por ciento de lasespecies de plantas con flores tienen el nCmero decromosomas que son mCltiplos de la cantidad m8s !a#a

encontrada en su gnero (Dold!latt 13H3). :uc$os gruposde plantas& incluendo m8s del H/ por ciento de lasespecies de plantas vasculares& pro!a!lemente $an$eredado sus altos nCmeros de cromosomas de un antiguoancestro poliploide (Drant 13B1).7os poliploides naturales constituen un continuo entredos extremos& llamados autopoliploides allopoliploides.,n autopoliploide est8 formado por la unin de losgametos no reducidos de individuos genticamente cromosmicamente compati!les que pueden serconsiderados como pertenecientes a la misma especie. lapapa cultivada (-olanum tu!erosum)& por e#emplo& es un

autotetraploide de una especie diploide de >mrica del-ur. ,n alopoliploide es un derivado poliploide de un$%!rido diploide entre dos especies& o& para ser m8sexactos& entre dos ancestros que forman $%!ridos que sonen parte estril de!ido a la incompati!ilidad gentica ocromosmica. dealmente& auto' alopoliploides sepueden distinguir por el comportamiento de suscromosomas en la meiosis (ver


22/24

partir de T. dubius x T. pratensis ().9cadas m8s tarde& Pamela 9ouglas -oltis (1331)encontraron que la especie tetraploide tienen exactamentelas com!inaciones de marcadores de >96 de la diploidelas especies que se predice por la $iptesis de *n!e.estudios de >96 tam!in muestran que cada una de lasespecies alopoliploides $a surgido independientementevarias veces por la $i!ridacin entre sus progenitoresdiploides (figura 1=.l3?). Por lo tanto allopolploidse#emplificar "especiacin paralelo."ES!AB/ECIMIEN!. 2 0ES!IN. 0E /ASP.B/ACI.NES P./IP/.I0ES$+mo las especies poliploides esta!lecido no se entiendecompletamente. -i un recin surgido tetraploide dentro deuna po!lacin diploide crua al aar& su xitoreproductivo de!e ser menor que la de los diploidesporque muc$os de sus descendientes $a!r8 triploidesinvia!les o estriles& formados por retrocruamiento conlos diploides de los alrededores. ,n estudio de laspo!laciones experimentales mixtos de fireeeds diploides tetraploides (+$amerion angustifolium) mostr la m8s

!a#a es la frecuencia de tetraploides en la po!lacinmenor ser8 su produccin de semillas& como resultado deaumento de la poliniacin de los diploides (us!and2FFF).arias condiciones como autofecundacin& la propagacivegetativa& maor aptitud que el diploide& o la separacinde nic$o de la diploide'podr%an permitir un nuevpoliploide para aumentar formar una po!lacin via!l(W!i!liografiaX). 9e $ec$o& muc$os taxones poliploidese reproducen por autofecundacin o propagacivegetativa& la maor%a se diferencian de suprogenitores diploides en el $8!itat distri!ucinaumentos en la ploid%a alteran el tamao celularcontenido de agua& la velocidad de desarrollo& muc$aotras propiedades fisiolgicas (7evin 13B4)& as% qumuc$as poliploides pueden ser capaces de ocupar nuevonic$os ecolgicos inmediatamente despus de su origen

lotetraploides son especies recin surgidas de goats!eards (Tragopogoll). (>) 7as ca!eas de las flores de la Tporrifolius especie diploide (1)& T du!ius (2)& T pratensis(4)& de las especies T. mirus tetraploide frtil (A& a partir de 1x 2) T micelus(/& a partir de 2 x 4). 7as ca!eas de las flores no marcadas son varios $%!ridos diploides que son so!retodo estril. (?) la prue!a molecular para el origen de las mCltiples especies $%!ridas T. mirus(dos po!laciones) de T

dubius y T. porrifolius (dos po!laciones). Estos fragmentos de una secuencia de >96 que codifica >06 ri!osomal& eresultado de la escisin por una enima de restriccin& se clasificaron por tamao en un gel electrofortico. (> partir d*n!e 13/F5 ? despus de -oltis -oltis 1331.)

> pesar de la poliploid%a puede conferir nuevas capacidades fisiolgicas ecolgicas& no confiere importantes nuevacaracter%sticas morfolgicas& tales como las diferencias en la estructura de las flores o frutos. Por lo tanto poliploid%a nocausa la evolucin de nuevos gneros o otros taxones superiores (-te!!ins 13/F).

E)p(*ia*i+n R(*o,ina*ional7a $i!ridacin en ocasiones da lugar no slo a las especies poliploides& sino tam!in a especies distintas con la mismploid%a con sus padres. Entre la gran variedad de la descendencia recom!inante producida por los $%!ridos


23/24

especies& ciertos genotipos pueden ser frtiles pero reproductivamente aislados de la especie madre. Estos genotipospueden entonces incrementar en frecuencia& formando una po!lacin distinta (0iese!erg 133H). Este proceso $a sidodenominado especiacin o de recom!inacin especiacin $%!rido (Drant 13B1).especiacin recom!inational parece ser rara en los animales& pero puede ser m8s comCn en las plantas (0iese!erg Jende13345 0iese!erg 133H). especies diploides de origen $%!rido $an sido identificados por morfolgica& cromosmico& caracteres moleculares. Por e#emplo& en un an8lisis filogentico molecular de parte del gnero de girasol& eliant$us7oren 0iese!erg compaeros de tra!a#o encontraron que la $i!ridacin entre eliant$us annuus . petiolaris $a dadolugar a otras tres especies distintas (. anomalus& . paradoxus& . deserticola) (unque


24/24

Documents

especiacion evolucion