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Estudio de las comunidades de hormigas

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Estudio de las comunidades de hormigas de los diferentes tipos de vegetación del Parc Natural de Sant Llorenç del Munti l’Obac

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Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i dEcologia

Estudio de las comunidades de hormigas de los diferentes tipos de vegetacin del Parc Natural de Sant Lloren del Munti lObac

Tesis DoctoralJuan Alejo Herraiz Cabello

Director de la TesisDr. Xavier Espadaler Gelabert

Bellaterra, Septiembre 2010

Departament de Biologia Animal, de Biologia Vegetal i dEcologia

Estudio de las comunidades de hormigas de los diferentes tipos de vegetacin del Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac

Memoria presentada por:Juan Alejo Herraiz CabelloPara optar al grado de Doctor en Ciencias Biolgicas

Con el V.B.:Dr. Xavier Espadaler GelabertDirector de la tesis

Bellaterra, Septiembre 2010

A Tere Requena Camps, por su amor.

Agradecimientos

Los que me conocen, saben que no soy persona dada al elogio fcil. Esto quizs ha propiciado que tenga pocos pero escogidos y muy buenos amigos. Ah va pues un pequeo homenaje a los que me han ayudado a superarme como persona y a mejorar como cientfico. A todos ellos les dedico mi ms sincero agradecimiento por hacer que el mundo fuese un poco ms amable mientras realizaba este trabajo.En primer lugar a dos personas que me han ayudado siempre y que ya no estn entre nosotros: mi abuela Pepita y mi suegro Liberto. A mi abuela por apoyarme siempre en todos mis estudios y permitirme crecer como nieto y como hombre. Ha sido siempre una de las personas ms importantes de mi vida. Gracias por estar siempre all, por cuidarme tantos aos y por el coraje que mostraste hasta el final (casi 100 aos).A mi suegro por acompaarme siempre que le necesit y ayudarme en todo lo que pudo, una lstima que se fuera tan pronto. Gracias porque nos diste la seguridad de poder contar contigo.Al Dr. Xavier Espadaler por aceptarme como doctorando, a pesar de mi edad, y por estar siempre a punto cuando se le necesitaba, separando con sabidura el grano de la arena cuando le presentaba alguna idea. Gracias por ensearme a determinar, algo mucho ms difcil que simplemente determinarme las muestras. Gracias por ensearme a utilizar la estadstica y a escribir artculos de forma coherente y ordenada. Con l he aprendido tanto a nivel personal como cientfico la mejor manera de actuar en cada caso. Con comprensin y firmeza me ayud a llevar a buen puerto este barco. Gracias por ser como eres, el mundo desde que te conozco es mucho mejor.A Tere Requena por aceptarme como marido, cosa nada fcil, y por ser la mejor mujer que nunca podr tener a mi lado y una excelente madre para nuestros dos hijos.Con ella he aprendido a ser y a estar de una forma adecuada en cada situacin. Gracias por transformar a este bruto en una persona. Gracias por la ayuda que me has dado en todo momento. Me permitiste trabajar incluso cuando los nios hacan de nios.A Aleix Herraiz por la ayuda que me prest durante la toma de muestras y la colocacin de las trampas de cada. Gracias por la paciencia que tuviste sobre todo en el muestreo de los calurosos das de verano.

A Maria Herraiz por las muestras que captur para la coleccin de referencia. Grcias por la ayuda que me brindaste los das que no te peleabas con tu hermano. Mi familia ha sido uno de los pilares que me ha permitido acabar esta tesis.Al Dr. Alejandro Palomo por aceptarme como alumno de doctorado. Fue mi tutor del master con quien siempre pude contar. Fueron muy interesantes las charlas sobre nematodos y sobre la vida en general que tuvimos durante el periodo docente del doctorado. Gracias por la orientacin que me facilitaste y por el nimo que me distes en todo momento.Al Dr. Jose Antonio Barrientos por aceptarme en el departamento y permitirme conocer el mundo de los tisanpteros. Gracias por los consejos que me diste. No cabe la menor duda que tus lecciones sobre artrpodos fueron las que me hicieron decidir por este grupo animal.Al Dr. Andrs de Haro por tener la paciencia de atender y contestar todas las preguntas sobre filogenia de artrpodos que le hice durante los cursos de doctorado. Y fueron muchas. Gracias por haberte podido conocer, y una lstima que ya no ests entre nosotros.Al Dr. Jess Matallanas por permitirme trabajar con peces. Finalmente ganaron las hormigas, pero al principio del doctorado, y an me ocurre ahora, me gustaban todos los grupos. Muchas gracias por la paciencia que tuviste conmigo durante la primera fase del doctorado.Al Dr. Xavier Santos por dejarme desinteresadamente las muestras de Formicidae de un estudio indito, y por contar conmigo para otro estudio de la zona quemada del parque. Ha sido un placer trabajar contigo este tiempo.Tampoco querra olvidarme de todos los que me animaron durante estos aos a terminar el trabajo: Teresa Camps, mi suegra y creo que la mejor suegra que poda tener. Gracias por aguantarme mis manas. Gracias a mis cuados Jaume Requena y Montse Calvet por darme nimos siempre que lo necesit, escucharme en momentos difciles y conseguirme algunas Lasius de Breda y de Pamplona, a mis adorables sobrinos Jaume y Sergi por su ayuda prestada en la captura de algunos ejemplares de la coleccin de referencia que me permitieron determinar los de la tesis. Gracias por todos los envos de cario y hormigas que he recibido de todos vosotros.A amigos como Feliu Madaula, Teresa Esquirol, Carlos Zamora y Luisa Atenza que me trajeron hormigas (algunas de zonas muy lejanas) para la coleccin de referencia y me animaron en momentos de desnimo. Gracias por ser como sois.

Finalmente querra dar las gracias al personal del Parc Natural de Sant Lloren del Munt y en concreto al director Sr.ngel Mio por permitirme el estudio dentro del Parc Natural, con la consecuente recogida de muestras. Al bilogo Dr. Josep Torrent por su ayuda y por los consejos que me brind tanto a nivel de tesis como de algn estudio posterior.A Ramn Pujantell por su ayuda desde la secretara del Parc Natural, siempre que lo necesit estuvo presto a darme la ayuda precisa.Como dije al principio, no son muchos (25) pero para m han sido imprescindibles para la realizacin de esta tesis por uno u otro motivo, por ello a todos os doy las gracias por vuestra ayuda.

SUMARIO

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SUMARIO

AGRADECIMIENTOS4SUMARIO7INTRODUCCIN13Las hormigas como bioindicadores15Estudios previos en el Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac..17 1.3 Situacin y descripcin del Parc19Climatologa, pluviosidad y temperatura19Datos climticos19Precipitaciones19Temperatura22Relieve. Orografa, Hidrografa i Litologa23Fitosociologa:Flora25Unidades de vegetacin25Unidades de vegetacin en el Parc26OBJETIVOS43MATERIAL Y MTODOS47Tipos de muestreo:Caza a vista50Trampas de cada50Dos estudios paralelos52Las zonas de muestreo:Divisin del Parc Natural en comunidades vegetales53Determinacin del numero de transectos (muestras) por tipo de comunidad vegetal53Seleccin de las parcelas57ndices de diversidad (diversidad )589

2.1.1 Anlisis estadstico:3.2.5.1 Consistencia del muestreo...................................................................2.1.1.2 Efectividad del mtodo trampas respecto del mtodo caza a vista......2.1.1.3 Relacin entre el nmero de especies capturadas con ambos mtodos............................................................................................................ 3.2.5.4 Relacin entre abundancia y riqueza................................................... 3.2.5.5 Relacin entre altitud y abundancia..................................................... 3.2.5.6 Relacin entre altitud y riqueza...........................................................3.2.5.7 Relacin entre el tipo de vegetacin y la comunidad de hormigas...... 3.2.5.8 Completitud de inventarios..................................................................3.2.5.9 Correlacin entre los ndices de diversidad: Shannon-Wiener, Simpson y Margalef.........................................................................................3.2.5.10 Relacin entre los ndices de diversidad y el tipo de vegetacin... 3.3 Similitud entre las diferentes asociaciones................................................3.4 Estudio de la composicin de las comunidades de hormigas..

4.- RESULTADOS..........................................................................................4.1 Abundancia de individuos y riqueza de especies:4.1.1 Nmero de especies segn la tcnica de captura....................................4.1.2 Inventario de las especies segn la tcnica de captura:...........................4.1.2.1 Inventario de las especies en trampas de cada.................................... 4.1.2.2 Inventario de las especies en caza a vista............................................ 4.1.3 Inventario de las especies por transecto.................................................. 4.1.4 Inventario de las especies del Parc Natural............................................ 4.1.5 ndices de diversidad (diversidad )....................................................... 4.2 Anlisis estadsticos................................................................................... 4.2.1 Consistencia del muestreo entre aos.....................................................4.2.1.1 Estudio de abundancia (nmero de individuos)................................... 4.2.1.2 Estudio de riqueza (nmero de especies).............................................4.2.2 Comparativa de efectividad de dos mtodos de muestreo......................4.2.3 Relacin entre el nmero de especies por transecto capturadas con ambos mtodos................................................................................................ 4.2.4 Relacin entre abundancia y riqueza......................................................

6060

606060606163

64646465

67

6971737678100103106106106107109

110111

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4.2.5 Relacin entre altitud y abundancia........................................................4.2.6 Relacin entre altitud y riqueza..............................................................4.2.6.1 Mtodo trampas de cada......................................................................4.2.6.2 Mtodo caza a vista..............................................................................4.2.6.3 Nmero total de especies encontradas con ambos mtodos................4.2.7 Relacin entre tipo de vegetacin y comunidad de hormigas................ 4.2.8 Correlacin entre los ndices de diversidad............................................4.2.9 Relacin entre los ndices de diversidad y el tipo de vegetacin............ 4.2.10 Completitud de inventarios................................................................... 4.2.11Similitud de las asociaciones segn riqueza y abundancia....................4.2.12 Composicin de las comunidades de hormigas.

5.- INTERPRETACIN Y DISCUSIN DE LOS RESULTADOS..............5.1 Introduccin...............................................................................................5.2 Justificacin del uso de muestras de otros estudios...................................5.3 Justificacin del uso de diversas tcnicas:5.3.1 Comparativa de efectividad de los dos mtodos de muestreo................ 5.3.2 Especies arborcolas................................................................................ 5.4 Relacin entre abundancia y riqueza.........................................................5.5 Relacin entre los ndices de diversidad y el tipo de vegetacin..............5.6 Completitud de los inventarios ..............5.7 Comparativa entre los dos aos.. 5.8 Efecto de la altitud.....................................................................................5.9 Relacin entre el tipo de vegetacin y la abundancia y riqueza de hormigas........................................................................................................... 5.9.1 Abundancia.............................................................................................. 5.9.2 Riqueza...................................................................................................5.9.3 Estructura de las comunidades de hormigas 5.10 Hormigas parsitas y esclavistas.............................................................. 5.11 Hormigas invasoras.................................................................................. 6. CONCLUSIONES 7. PUBLICACIONES.. 8. DESPUS DE LA TESIS

112113113113114115125126131132133

137139141

142142144146147148149

150150151152153156159163167

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BIBLIOGRAFIA.............................................................................................

Anexo1. Distribucin de las especies de formcidos en el Parc Natural.........

Anexo2. Seguimiento integral de la recolonizacin faunstica post-incendio, en la zona afectada por el incendio de 2003 en el Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac. Hormigas (Hymenoptera, Formicidae)........

Anexo 3. Descripcin de la reina de Lasius cinereus Seifert..........................

Anexo 4. Clave dicotmica de los formcidos del Parc Natural de Sant Lloren del Munt i LObac..............................................................................

173

193

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261

267

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CAPTULO 1 INTRODUCCIN

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1 INTRODUCCIN1.1 Las hormigas como bioindicadoresCuando se observa un ecosistema, se puede apreciar a simple vista que va a resultar inviable un estudio pormenorizado de todas y cada una de las especies animales y vegetales que lo caracterizan, por varios motivos entre los que podemos destacar el tiempo, el coste del proyecto y la dificultad del trabajo con diversos grupos. Resulta pues, en muchos casos, prcticamente imposible, llegar a caracterizar un ecosistema por la presencia de todas y cada una de las especies que lo habitan. Muchos autores han propuesto el uso de especies con un estrecho rango de tolerancia para algn factor ambiental como bioindicadores (Noss, 1990; Pearson & Cassola, 1992; McGeoch, 1998; Kaspari & Majer, 2000) siendo la presencia o ausencia de stos una forma de caracterizar el tipo de condiciones de un ecosistema determinado. En los ltimos aos, se han mostrado algunos bioindicadores como herramientas manejables para la valoracin de los ecosistemas (Touyama et al., 2002). Estos bioindicadores fueron agrupados por McGeoch (1998) en tres categoras: indicadores ambientales, indicadores ecolgicos e indicadores de biodiversidad. Los primeros son especies que presentan una respuesta ms o menos cuantificable a un cambio ambiental, los segundos son especies sensibles a impactos ecolgicos como la fragmentacin de los bosques y la presencia de polucin entre otros. Los indicadores de biodiversidad son una especie o conjunto de especies que pueden reflejar la diversidad de otros grupos (Noss, 1990).Uno de los grupos que puede ser empleado como bioindicador son los insectos (Mc Geoch, 2007). Algunos estudios realizados de forma independiente, revisaron la utilidad de los insectos como bioindicadores (Mc Geoch, 1998 y Caro & ODoherty, 1999) y todos ellos coincidieron en sealar que era factible el uso de los insectos como bioindicadores.Hay trabajos que estudian el valor de algunos insectos como bioindicadores, entre los que se encuentran las mariposas (Kremen, 1994; Apaza et al., 2006) o las hormigas (Majer, 1983; Horvitz & Schemske, 1990 y Lobry de Bruyn, 1999), dado que presentan poblaciones muy abundantes, realizan una amplia variedad de funciones en los ecosistemas, son fciles de muestrear, relativamente fciles de determinar salvo algunas especies (Agosti & Alonso, 2000; Andersen, 1990 y Peck et al, 1998) y poseen una elevada diversidad con unas 12000 especies catalogadas (Hlldobler & Wilson, 1990). Dada esta elevada diversidad y su importante funcin en los ecosistemas, muchos

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autores han propuesto el uso de hormigas como indicadores ecolgicos, tanto las especies epiedficas (Andersen, 1997; Lobry de Bruyn, 1999; Osborn et al., 1999; Alonso, 2000; Castro et al, 2002; Andersen et al., 2004), como las especies hipogeas (Touyama et al., 2002). Tambin pueden emplearse algunos indicadores de biodiversidad como indicadores negativos, siendo la presencia de estos un reflejo de alguna perturbacin en el ecosistema, normalmente producida por el hombre. Las hormigas, adems de poder ser utilizadas como bioindicadores, es posible que reflejen de algn modo, segn el nmero de individuos de cada especie por transecto (abundancia) o el nmero de especies de cada uno de los transectos (riqueza), la composicin de la comunidad vegetal del lugar donde habitan. Es muy probable, como veremos ms adelante, que segn estas comunidades vegetales, las hormigas encuentren un hbitat ms o menos favorable para la instalacin de nidos, captura de alimento o proteccin frente a depredadores. No es lo mismo un transecto de encinar con una elevada cobertura vegetal que un transecto de prado de romero y brezo ya que la zona cubierta del primero recibe una cantidad mucho menor de insolacin y por lo tanto presentar un ambiente mucho ms hmedo y con un mayor nmero de lugares de nidificacin, sobre todo para especies arborcolas. Esta congruencia de las hormigas con las condiciones del medio (comunidades vegetales) es la que ponemos a prueba en esta tesis y en este Parc Natural.

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1.2 Estudios previos en el Parc Natural de Sant Lloren del Munt i l'ObacAntes de empezar un estudio ecolgico de un lugar determinado es necesario documentarse sobre los estudios previos que se han desarrollado en aquella zona. De este modo se puede aprovechar el trabajo ya realizado y evitar en lo posible la repeticin de experiencias que no aporten nada nuevo.En el Parc Natural de Sant Lloren (Figura 1.1) se observa un desigual conocimiento de los distintos grupos taxonmicos de invertebrados (Bros & Guinart, 2007). Hay diversos estudios sobre artrpodos epiedficos realizados por Serra (1983), Cruz (1989), Serra et al. (1989), Mateos (1992), Mateos et al. (1994), Boix (1997) y Miquel & Serra (1997). Tambin hay trabajos generales sobre colepteros del Parc entre los que encontramos los de Espaol (1934, 1961, 1972 y 1988), Vives & Garca (1989), Vives & Vives (1990) y Vives & Vives (1993) o ms especficos como los que estudian los colepteros de la familia Staphylinoidea de Blas (1979), los Oedemeridae de Vzquez (1987, 1988, 1989, 1993 y 1995) o Ptinidae (Bells, 1978). Se han realizado algunos estudios sobre lepidpteros ropalceros por Stefanescu (1994 y 2002). Existen numerosos trabajos sobre hempteros en los que se estudia una parte del parque, entre ellos podemos encontrar a los de Ribes (1978), Murillo (1984), Murillo (1985), Ribes (1989), Ribes & Ribes (1997), Ribes & Ribes ( 1999) y Ribes et al. (2004). Hay algunas referencias al Parc en estudios sobre ortpteros en Olmo-Vidal (2002) y sobre dpteros en Carles- Tolr (1994). Sobre los himenpteros se pueden encontrar diversos estudios de agallas de Cynipinae realizados por Pujade ( Pujade, 1985; Pujade, 1986; Pujade & Nieves, 1990; Pujade, 1991; Pujade, 1993a; Pujade, 1993b; Pujade, 1993c; Ros-Farr & Pujade- Villar, 1997 y Ros-Farr & Pujade-Villar, 1998). Hay una publicacin que hace referencia a especies de hormigas encontradas en cuevas como el avenc de la Brega y la Cova Carretero de la Serra de lObac, y la Cova Figuerot de Sant Lloren del Munt, en el rea del parque (Espadaler, 1983). Tan slo se conoce un artculo que estudia las hormigas de una zona muy concreta del Parc, llamada la Collada de Tres Creus de la Serra de l'Obac, escrito por Cerd et al. (1989).La vegetacin del Parc ha sido estudiada por diversos autores como Panareda y Pint (1997), Pint (1989, 1990, 1993, 1997a y 1997b), Pint y Panareda (1995, 1997 y 2000), Hernndez (1993), Comelles (1987) y otros. Pint present su tesis doctoral titulada La dinmica de la vegetaci a Sant Lloren del Muntsobre paisaje vegetal del rea del Parc (Pint, 1993) dirigida por el profesor Panareda. Este trabajo iba acompaado de un mapa de vegetacin a escala 1:10.000. Posteriormente, con17

Panareda, en 1995 public un nuevo trabajo titulado Memria del mapa de vegetaci de Sant Lloren del Munt (Barcelona) con un mapa a escala 1:25.000 que se ha utilizado para determinar las zonas a muestrear de esta tesis.En el Parc slo se ha realizado un estudio parcial que relacione un tipo concreto de vegetacin, pinar de Pinus halepensis, Pinus sylvestris y Pinus nigra con Quercus ilex y sotobosque de arbustos mediterrneos, con las especies de hormigas que lo habitan y la variacin en la diversidad de especies de hormigas que se encuentran en una zona quemada tres aos despus de un incendio, segn distintos tipos de tratamiento postincendio efectuados (Espadaler & Herraiz, 2008).

Figura 1.1 Vista general de Sant Lloren del Munt

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1.3 Situacin del ParcEl Parc Natural forma parte de la sierra Prelitoral catalana, entre las comarcas del Bages, el Valls Occidental y el Valls Oriental. Incluye tambin el macizo de Sant Lloren del Munt y la Serra de lObac, unidos por el Coll dEstenalles.

1.4 Climatologa, pluviosidad y temperatura1.4.1 Datos climticosNo hay muchos datos climticos recogidos en el territorio que forma el Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac. En la Mola se tomaron datos de temperaturas durante cuatro aos (1963-1966) y precipitaciones durante 9 aos (1957-60 y 1974-78). En una zona cercana al Parc, Matadepera hay una serie de datos tomados durante 20 aos para precipitaciones (1957-76) y 6 aos para temperaturas (1973-78). Tambin hay series breves de precipitaciones recogidas en Sant Lloren Savall (1929-33) y Castellar del Valls (1991-92). Existen series ms completas tomadas en la periferia del parque (Terrassa y Manresa) que pueden dar una idea del tipo de climatologa , pluviosidad y temperatura de la zona. En los ltimos aos, el parque dispone de cuatro estaciones automticas completas, situadas en Rellinars, la vall dHorta, la Mola y la Mata. Las dos primeras estn conectadas a la red agrometeorolgica de la Generalitat (DMAH).

1.4.2 PrecipitacionesEl mximo pluviomtrico en el macizo se encuentra en la sierra de Sant Lloren del Munt con una media anual de 850,2 mm. El mnimo lo encontramos en la zona de Talamanca, con influencia del clima de la Depresin Central, que apenas llega a los 500 mm (Pint i Panareda, 1995). Durante los dos aos de trabajo de campo implicados en esta tesis, las precipitaciones fueron escasas durante los periodos de muestreo (Figuras 1.2, 1.3, 1.4 y 1.5) en la zona con trampas activas, y no llegaron a inutilizar las trampas pitfalls colocadas. Debido al tipo de terreno formado por conglomerados y un importante sistema de tipo crstico, el agua de precipitacin se filtraba rpidamente.

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P mm100908070605040302010050454035302520151050PRECIP.TEMP.P mm100908070605040302010050454035302520151050PRECIP.TEMP.ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOVDICFigura 1.2 Climograma Rellinars 2006

ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOVDICFigura 1.3 Climograma Sant Lloren 2006

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PRECIP.TEMP.P mm100908070605040302010050454035302520151050Figura 1.4 Climograma Rellinars 2007

PRECIP.TEMP.P mm100908070605040302010050454035302520151050Figura 1.5 Climograma Sant Lloren Savall 2007

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1.4.3 TemperaturaLa temperatura media mensual vari ligeramente entre los dos aos de estudio (Tabla1.1 y 1.2). La media de temperaturas depende de la zona del Parc y del ao de muestreo (Tabla 1.1 y 1.2) (Figuras 1.2, 1.3, 1.4 y 1.5). En los meses de muestreo, la temperatura mensual mnima no baj de 15 C en 2006 y 2007 en el observatorio de Rellinars, y de13 C en 2006 y 13.1 C en 2007 en la Vall dHorta. Las temperaturas medias mensuales de las mximas diarias fueron de 33.4 C en 2006 y de 29.1 C en 2007 en Rellinars, y de 34 C en 2006 y 29.6 C en 2007 en la Vall dHorta.

Tabla 1.1 Temperatura y pluviometra de los meses de muestreo en Rellinars (C).

20062007

julioagostoseptiembreoctubrejulio

T media24.921.319.616.622.0

mensual

Pluv.ac.9.651.8151.2117.61.4

Das de9710162

lluvia

Tabla 1.2 Temperatura y pluviometra de los meses de muestreo en la Vall dHorta (C).20062007

julioagostoseptiembreoctubrejulio

T media24.620.218.615.821.2

mensual

Pluv.ac.12.249.2170.079.02.8

Das de5815192

lluvia

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1.5 Relieve, Orografa, Hidrografa y LitologaEl Parc presenta dos grandes unidades: Sant Lloren del Munt y la Serra de lObac, unidas por el Coll dEstenalles (870 m) y separadas entre ellas por el valle de la Riera de les Arenes. En Sant Lloren del Munt destacan La Mola (La Mola (1104 m) y el Montcau (1056 m) (Figura 1.1). En la Serra de lObac podemos encontrar Castellsapera (932 m) y la Serra del Pou (944 m). En el sur del macizo estn las pizarras paleozoicas de la Pineda, les Pedritxes y Coll de Gra. En esta zona se modelan formas ms suaves que pertenecen a la regin del plegamiento de la Cordillera Prelitoral con altitudes que apenas rebasan los 700 m.La Mola y el Montcau separan las aguas de las cuencas del Bess y del Llobregat. La red hidrogrfica de estas vertientes presenta dos grandes colectores, el Ripoll, tributario del Bess y la Riera de les Arenes, de caudal temporal, que desemboca en el Llobregat. En Sant Lloren del Munt y en la Serra de lObac, se originan pequeos torrentes que tambin van a parar a las cuencas del Bess y Llobregat (Riera de Mura, Rellinars y Gai). Los suelos del Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac, han estado poco estudiados (Pint & Panareda, 1995).En el macizo encontramos suelos poco desarrollados, del orden de los Entisols, muy comunes en Sant Lloren. Tambin podemos observar suelos ms evolucionados, del orden de los Inceptisols, que presentan un horizonte B de alteracin. Se encuentran en el macizo algunas zonas de suelos tipo Typic xerochrep y Dystic xerocrept en los robledales de las laderas del Montcau (Pont, 1989 y Badia et al., 1992). Badia et al. (1992) tambin encuentra alfisols, suelos evolucionados con horizonte Bt de arcilla acumulada, en los encinares y robledales de la parte ms elevada del macizo, clasificados como haploxeralfs. Es sabido que un aumento de pluviosidad conlleva una descarbonatacin del suelo por lixiviacin, y por lo tanto un aumento en la acidez del mismo (Pint & Panareda, 1995). Los suelos que se encuentran sobre aluviones cuaternarios, forman las terrazas de pie de montaa, en la Riera de les Arenes, el sot de la Matalonga y otras zonas del valle del ro Ripoll. En la parte basal de macizo, tambin se encuentran suelos de composicin silcea con carcter cido.En los suelos poco desarrollados, con poco lavado por las escasas lluvias o que reciben un gran aporte de materiales de granulometra fina, se encuentran zonas de reaccin alcalina. Podemos observarlos en las vertientes soleadas y en el interior de los canales.Sant Lloren del Munt presenta un relieve modelado sobre masas de conglomerados eocenos unidos a los bordes de la Depresin Central. Las rocas estn formadas por23

cantos de diferentes tamaos, desde un par de metros hasta pocos milmetros (Figura 1.6). Entre ellas encontramos calizas, rocas eruptivas, pizarras, slex y cuarcitas.Los conglomerados estn colocados en capas inclinadas hacia el NW, atravesados por diaclasas. Debido a la naturaleza caliza (soluble) de algunas rocas, se favorece el trabajo de erosin por el agua de lluvia, formndose series de monolitos alrededor de los macizos.

Figura 1.6 Conglomerados con cantos de distinto tamao

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1.6 Fitosociologa1.6.1 FloraEn el Parc Natural de Sant Lloren del Munt predominan las plantas pertenecientes al elemento corolgico mediterrneo (Pint & Panareda, 1995). En la zona estudiada, se encuentran desde los 343 m (partes bajas del parque) hasta los 1104 m (Montcau). Aqu, las especies mediterrneas boreales del dominio del encinar son las ms abundantes. Se encuentran algunas especies de distribucin submediterrnea como Buxus sempervirens, Helleborus foetidus, Coronilla emerus, Cruciata glabra y Cytisophyllum sessilifolium en los encinares y robledales de los niveles ms altos (Pint & Panareda, 1995). Tambin se encuentran algunas especies de distribucin lateatlntica como Teucrium scorodonia en encinares de la base de las montaas y Prunella grandiflora ssp. pyrenaica en encinares y robledales hmedos. La poca altitud de los pisos ms elevados como el Montcau (1104 m) y la Mola (1052 m) limita la presencia de especies alpinas. En estos parajes se encuentran algunas plantas de distribucin mediterrneo montana como Saxifraga callosa ssp. catalaunica, endmica de Sant Lloren del Munt y Montserrat.

1.6.2 Unidades de vegetacinExisten diversas escuelas que han intentado establecer algn mtodo de clasificacin de los diferentes tipos de vegetacin que se encuentran en cada lugar intentando comprender la estructura y dinmica de dicha vegetacin. Para el presente estudio, hemos seguido la clasificacin y terminologa que Folch (1981) propone siguiendo la escuela de Zurich-Montpellier o sigmatista. Estas denominaciones estn vinculadas a Braun-Blanquet, botnico asentado en Montpellier que fund la S.I.G.M.A. (Station Internationale de Gobotanique Mditerranenne et Alpine). La unidad bsica es la asociacin, que tomamos como unidad vegetal elemental. Un conjunto de asociaciones pueden agruparse en una alianza, las alianzas en rdenes, stos en clases y las clases en divisiones.

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1.6.3 Unidades de vegetacin en el ParcSe han estudiado 15 unidades de vegetacin de las cuales 11 tienen categora de asociacin, dos de ellas de asociacin con pino carrasco y encinas, y dos que no se pueden incluir en ninguna asociacin dado que se trata de ecosistemas muy alterados bien por el hombre (cultivos abandonados, incendios) o por el medio (incendio) (tabla 1.3).

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Tabla 1.3 Tipo de vegetacin de las asociaciones, alianzas y clases vegetales, cdigo asignado en este trabajo, y rplicas efectuadas.

ASOCIACINCdigo de VegetacinRplicas

Viburno-Quercetumsubas.viburnetosumyAsplenio-quercetumsubas.hylocomio-buxetosumv11, 2, 3, 55

Buxo-Quercetum pubescentis subas. hylocomio-pinetosum sylvestrisv2(+v5)4, 5, 6, 63, 14, 15, 56

Erico-Thymelaeetum tinctoriaev37, 11, 12, 57

Cisto-Sarothamnetum catalauniciv4+v118, 9, 10, 65, 33, 34, 38, 58

Anomodonto-Moehringietumv647, 48, 62

Phlomido-Brachypodietum, Jasonio-Linarietum y Anomodonto-Polypodietumv719, 20, 21, 66

Doronico-Fraxinetumv822, 23, 60

Lithospermo-Ulmetum y Carici-Salicetumv927, 28, 29, 64

Rosmarino-Lithospermetumv10+v1230, 31, 32, 59, 35, 36, 37, 61

Erodio-Arenarietumv1318

CULTIVOv1449

Rubo-Coriarietumv1552, 53, 54, 68

ZONA QUEMADAv1644, 45

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ALIANZACdigo de VegetacinRplicas

Quercion-ilicisv11, 2, 3, 55

Quercion-Pubescenti-petraeaev2(+v5)4, 5, 6, 63, 14, 15, 56

Rosmarino-Ericionv3+V10+V127, 11, 12, 57, 30, 31, 32, 59, 35, 36, 37, 61

Cistion-mediomediterraneumv4+v118, 9, 10, 65, 33, 34, 38, 58

Saxifragion mediaev647, 48, 62

Thero-Brachypodiumv7+V1319, 20, 21, 66, 18

Fraxino-Carpinionv822, 23, 60

Populion albae/Alno-padionv927, 28, 29, 64

CULTIVOv1449

Pruno-Rubionv1552, 53, 54, 68

QUEMADOv1644, 45

CLASECdigo de VegetacinRplicas

Quercetea ilicisv11, 2, 3, 55

Querco-Fageteav2+V5+V8+V9+V154, 5, 6, 63, 14, 15, 56, 22, 23, 60, 27, 28, 29,64, 52, 53, 54, 68

Ononido-Rosmarineteav3+V10+V127, 11, 12, 57, 30, 31, 32, 59, 35, 36, 37, 61

Cisto-lavanduleteav4+v118, 9, 10, 65, 33, 34, 38, 58

Asplenietea-Rupestriav647, 48, 62

Thero-Brachypodieteav7+V1319, 20, 21, 66, 18

CULTIVOv1449

QUEMADOv1644, 45

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DIVISINCdigo de VegetacinRplicas

Oleo-Quercea ilicisv11, 2, 3, 55

Querco-Fageav2+V5+V8+V9+V154, 5, 6, 63, 14, 15, 56, 22, 23, 60, 27, 28,29, 64, 52, 53, 54, 68

Cisto-Rosmarineav3+V10+V12+V4+V1 17, 11, 12, 57, 30, 31, 32, 59, 5, 36, 37, 61, 8,9, 10, 65, 33, 34, 38, 58

Aspleniea-Rutae-murariaev647, 48, 62

Vulpio-Brachypodiea retusiv7+V1319, 20, 21, 66, 18

CULTIVOv1449

QUEMADOv1644, 45

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1.6.3.1 EncinarViburno-Quercetum subas.viburnetosumEl encinar es la vegetacin original de Sant Lloren del Munt i lObac. La accin del hombre lo ha reducido dejndolo intacto en las zonas ms elevadas. Se trata de un encinar con boj (Viburno-Quercetum subas.viburnetosum). En las zonas ms hmedas aparecen rboles caducifolios, arbustos y plantas herbceas tpicas de bosques mesfilos como Lonicera xylosteum, Ilex aquifolim, Viola sylvestris, Corylus avellana, Fragaria vesca, Melica uniflora, Sanicula europaea y Anemone hepatica,que asemeja sta comunidad al encinar montano con boj (Asplenio-Quercetum subas.hylocomio- buxetosum). En algunas zonas umbras con suelo de pizarra y materiales silceos, se encuentran algunos robles entre las encinas formando un bosque mixto que se asemeja al bosque de distribucin euro siberiana formado por Quercus humilis, Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Euphorbia amygdaloides, Brachypodium sylvaticum, Fragaria vesca, Doronicum pardalianches y Helleborus foetidus. La degradacin de ste encinar lleva a una maquia densa formada por encinas jvenes, brezo blanco y madroo. Si sigue la degradacin se pasa por una fase de matorral siliccola de jaras y brezo o un pastizal de Hyparrhenia hirta ssp. villosa.

Composicin florstica del encinar con boj

Caractersticas territoriales de la asociacinQuercus ilex ssp. ilexAsplenium adianthum-nigrumViola albaLonicera implexaRuscus aculeatusArbutus unedoViburnum tinusPhyllirea latifolia

Caractersticas de la alianza (Quercion ilicis) Bupleurum fruticosum

Caractersticas del orden y clase (Quercetalia ilicis,Quercetea ilicis) Rubia peregrinaSmilax aspera Asparagus acutifolius

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Especies de los encinares submediterrneosBuxus sempervirensHelleborus foetidusDaphne laureolaAmelanchier ovalisCoronilla emerusCytissophyllum sessilifoliumQuercus humilisSorbus ariaPrimula verisSorbus domestica

Plantas acompaantesHedera helixEuphorbia amygdaloidesRubus ulmifoliusCruciata glabraBrachypodium sylvaticumCephalantera rubraAnemone hepaticaCoriaria myrtifolia Prunella grandiflora ssp. pyrenaicaRosa sp.

1.6.3.2 Encinar con pino albar y pino negralBuxo-Quercetum pubescentis subas.hylocomio-pinetosum sylvestrisEn el macizo existen algunas zonas con ejemplares de pino albar (Pinus sylvestris), pino negral (Pinus nigra) y encinas (Quercus ilex). Se trata de bosquetes de pinos con un sotobosque de encinar poco denso.

Composicin florstica de los pinares de pino albar y pino negral con encinas

Estrato arbreoPinus sylvestrisPinus nigraQuercus ilexQuercus humilisEstrato arbustivoErica arboreaRubus ulmifoliusQuercus ilex ssp. ilexCrataegus monogynaLonicera xylosteumLonicera etruscaRuscus aculeatusRubia peregrinaRosa sp.Ulex parviflorusDaphne laureolaRosmarinus officinalisBupleurum fruticosumDaphne gnidium

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Estrato herbceoViola albaFestuca heterophyllaBrachypodium sylvaticumHedera helixAsplenium adiantum-nigrumPrunella grandiflora ssp. pyrenaicaDigitalis luteaEuphorbia amygdaloidesFragaria vescaHieracium sp.Anemone hepaticaSanguisorba minorBrachypodium phoenicoidesQuercus humilis (jvenes)

MusgosScleropodium purumEspecies acompaantes en claros del bosqueErica arboreaGalium maritimumUlex parviflorusBupleurum fruticosumCistus monspeliensisRubia peregrinaCalicotome spinosaLavandula stoechasCistus albidusGenista trifloraDorycnium pentaphyllum

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1.6.3.3 Encinar con pino carrasco y matorral de romero y brezoErico-Thymelaeetum tinctoriae subas. ulicetosum con Pinus halepensisSe forma a partir de la degradacin del encinar. Se encuentra en la zona ms baja del macizo. En los ltimos 160 aos se han producido un gran nmero de perturbaciones producidas por el hombre (sembrado de viedos, aprovechamiento forestal e incendios) o por la naturaleza (incendios). El encinar no ha desaparecido del todo, permaneciendo en forma de maquia, con inclusiones de matorral calccola de romero y brezo donde el bosque aparece ms aclarado. Estas comunidades crecen sobre suelos calcreos en los conglomerados eocenos y en las calizas mesozoicas.

Caractersticas de la asociacinRosmarinus officinalisGlobularia alypumBupleurum fruticescensCoris monspeliensisStaehelina dubiaStipa offneriErica multifloraCentaurea coniferaOrobanche lattisquamaOnobrychis saxatilis

Caractersticas del orden y claseFumana ericoidesAphyllanthes monspeliensisLavandula latifoliaTeucrium polium ssp. polium Helianthemum oleandicum ssp. italicumAstragalus monspessulanus

Plantas acompaantesPinus halepensisUlex parviflorusPistacia lentiscusJuniperus phoeniceaDorycnium pentaphyllumRhamnus alaternusThymus vulgarisQuercus cocciferaCistus albidusArgyrolobium zanoniiJuniperus oxycedrusPinus pineaCoriaria mirtifoliaClematis flammulaBrachypodium retusumAsparagus acutifoliusCarex cf. humilisMelilotus neapolitanaRubia peregrinaSanguisorba minor

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Arbutus unedoOnonis minutissimaPsoralea bituminosaSedum sediformeDaphne gnidiumOlea europaeaLonicera implexaHyparrhenia hirta ssp. pubescensPhyllirea latifoliaDactylis glomeratta ssp. hispanica

1.6.3.4 Encinar con pino carrasco y matorral de jaras y brezoCisto-Sarothamnetum catalaunici con Pinus halepensisEn los materiales silceos de Sant Lloren del Munt crece un matorral de jaras y brezo blanco en las zonas ms degradadas del encinar. Aparece un bosque poco denso de encinas con matorrales siliccolas sobre un suelo de pizarras y granitos.

Estrato arbreo Quercus ilex Pinus halepensis Pinus pinea Estrato arbustivoErica arboreaArbutus unedoCistus monspeliensisCoriaria myrtifoliaUlex parviflorusRubia peregrinaJuniperus oxycedrusDorycnium pentaphyllumLonicera implexaRubus ulmifoliusCistus albidusCistus salviifoliusLavandula stoechasThymus vulgarisEuphorbia characiasRosmarinus officinalisDaphne gnidiumDorycnium hirsutum

Estrato herbceoBrachypodium phoenicoidesDactylis glomerata Hyparrhenia hirta ssp. villosa

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1.6.3.5 Prados de crestas y rellanos ventososErodio-ArenarietumEn la cumbre del Moncau, de la Mola y en el Pla de les Pinasses, entre otros, encontramos un tipo de vegetacin azotado por los vientos dominantes que se encuentra sometido a bajas temperaturas y a un alto nivel de insolacin en verano.Predominan los prados de Festuca ovina, Narcissus assoanus, Saxifraga granulata y otras especies de los pastizales del Aphyllantion.

Pequeas hierbas anualesArenaria conimbricensisLinum strictumTeucrium botrysBrachypodium distachionEuphorbia exiguaHornungia petraeaAsterolium linum-stellatumAlyssum alyssoidesMelilotus neapolitanaMedicago minimaLeontodon taraxacoidesMicropus erectusGalium parisienseCrupina vulgarisArenaria serpyllifoliaPetrorhagia proliferaDesmazeria rigida ssp. rigidaCuscuta epithymumAnagallis arvensisSherardia arvensis

Hierbas bulbosas y rizomatosas, gefitosDipcapi serotinumAnthericum liliagoConopodium majus ssp. rigidaAllium sphaerocephalon

Plantas herbceas suculentas, camfitos suculentosSedum sediformeSedum dasyphyllum Sedum album

Plantas herbceas perennes, hemicriptfitosKoeleria vallesianaAnthyllis vulneraria ssp. font-queriCarduus nigrescensFestuca ovina Convolvulus cantabrica

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Hierbas de porte medioThymus vulgarisErodium foetidum ssp. glandulosum Helianthemum oelandicum ssp. italicum

1.6.3.6 Mosaico de cantiles poco elevadosPhlomido-Brachypodietum, Jasonio-Linarietum y Anomodonto-PolyodietumSe trata de una comunidad parecida a la del mosaico de cantiles montanos, pero de menor altitud que impide el crecimiento de algunas especies que encontrbamos en la anterior. Son ms comunes las comunidades vegetales xerfilas. Todava se encuentran manchas de encinar. Entre las rocas habitan comunidades de Phlomido-Brachypodietum en las zonas soleadas y poco inclinadas. Sobre las paredes de roca con orientacin sur encontramos comunidades de Jasonio-Linarietum y en las zonas menos soleadas una comunidad rupcola de polipodio Anomodonto-Polypodietum.

1.6.3.7 Mosaico de cantiles montanosAnomodonto-Moehringietum y Saxifragetum catalaunicaeEn Sant Lloren encontramos un cinturn de cantiles montanos de conglomerados que presentan en las zonas hmedas la comunidad de tipo rupcola llamada Amonodonto Moehringietum caracterizada por presentar Moehringia muscosa. En las zonas orientadas al norte aparecen manchas de una comunidad endmica de Sant Lloren del Munt y Montserrat denominada Saxifragetum catalaunicae.

1.6.3.8 RobledalDoronico-FraxinetumEn los alrededores del centro de informacin del Coll dEstenalles-La Mata, al sur del Montcau, se encuentran hondonadas umbras de ambiente mesfilo que permite el asentamiento de una comunidad de Doronico-Fraxinetum. Se trata de un bosque caducifolio mixto que puede estar dominado por el fresno, el avellano, el castao o el roble albar. El rbol dominante en el parque s el roble albar (Quercus petraea) acompaado por Melica uniflora, Festuca heterophylla, Doronicum pardalianches y Stellaria holostea.

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rbol dominanteQuercus petraea

Otros rboles Quercus ilex Pinus sylvestris Quercus humilis

Plantas herbceas, hemicriptfitos.Festuca heterophyllaSanicula europaeaCruciata glabraDigitalis luteaFragaria vescaPrunella grandiflora ssp. pyrenaicaLuzula forsteriBrachypodium sylvaticumHieracium murorumViola sylvestrisStellaria holosteaMelica unifloraPrimula veris ssp. columnaePoa nemoralisStachys officinalisTrifolium ochroleucum

Aspleniumadianthum-nigrumssponopteris

Succisa pratensis

Doronicum pardalianchesAnemone hepatica

Plantas herbceas, gefitos.Pteridium aquilinum

Arbustos y hierbas lignificadasDaphne laureola Euphorbia amygdaloides

rboles, arbustos altos y lianasHedera helixRubia peregrinaCrataegus monogynaCoronilla emerusBuxus sempervirensLonicera xylosteumVicia sepiumErica arborea

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1.6.3.9 AvellanarPresenta pequeas manchas y se encuentra rodeado por una comunidad de plantas propias de bosque mesfilo, en el fondo de algunos canales muy estrechos. No ha sido estudiado por la imposibilidad de realizar un muestreo dada la escasa extensin de las zonas.

1.6.3.10 Mosaico comunidades de riberaLithospermo-Ulmetum y Carici-SalicetumEn la periferia del macizo, entre los 500 m y los 600 m, se encuentran cursos de agua de rgimen ms o menos intermitente como las rieras de Mura, Rellinars, y los torrentes del Llor, del Sot de lInfern, de les Vedranes y de Gai entre otros. El bosque de ribera presenta una extensin limitada debido al carcter irregular del caudal de estas rieras.El estudio se ha realizado en zonas bastante, poco o nada humanizadas de los mrgenes del rio Ripoll y pequeos torrentes subsidiarios. Las comunidades que se encuentran en el mosaico de vegetacin de ribera son el olmedo (Lithospermo-Ulmetum), el Carici- Salicetum catalaunicae, la comunidad de berros de agua (Apietum nodiflori) y la comunidad de lentejas de agua (Lemno-Azolletum). De stas, se han estudiado las dos primeras dado que las ltimas se encuentran dentro del agua siendo imposible la colocacin de trampas de cada y no encontrndose en ellas ninguna hormiga en la caza a vista.

1.6.3.11 Matorral de romero y brezoErico-Thymelaeetum tinctoriae subas. ulicetosumSe trata de un matorral de romero y Erica multiflora que se encuentra en zonas prelitorales con substrato calcreo. Se caracteriza por la presencia de Thymelaea tinctoria, Centaurea linifolia y Bupleurum fruticescens de las cuales las dos primeras son inexistentes en Sant Lloren del Munt y muy raras en lObac. Sant Lloren del Munt representa el lmite de su rea ptimo. Este matorral con Erica multiflora se encuentra con algn Pinus halepensis aislado. Ha sido clasificado por Pint en la subasociacin ulicetosum, a pesar de la dbil presencia de Ulex parviflorus, por la abundancia de especies termfilas como Globularia alypum, Pistacia lentiscus y Pinus halepensis.

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Caractersticas de la asociacinRosmarinus officinalisGlobularia alypumBupleurum fruticescensCoris mospeliensisStaehelina dubiaStipa offneriErica multifloraCentaurea coniferaOrobanche lattisquamaOnobrychis saxatilis

Caractersticas del orden y claseFumana ericoidesAphyllanthes monspeliensisLavandula latifoliaTeucrium polium ssp. polium Helianthemum oleandicum ssp. italicumAstragalus monspessulanus

Plantas acompaantesPinus halepensisUlex parviflorusPistacia lentiscusJuniperus phoeniceaDorycnium pentaphyllumRhamnus alaternusThymus vulgarisQuercus cocciferaCistus albidusArgyrolobium zanoniiJuniperus oxycedrusPinus pineaCoriaria myrtifoliaClematis flammulaBrachypodium retusumAsparagus acutifoliusCarex cf. humilisMelilotus neapolitanaRubia peregrinaSanguisorba minorArbutus unedoOnonis minutissimaPsoralea bituminosaSedum sediformeDaphne gnidiumOlea europaeaLonicera implexaHyparrhenia hirta ssp. pubescensPhyllirea latifoliaDactylis glomeratta ssp. hispanica

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1.6.3.12 Matorral de jaras y brezoCisto-Sarothamnetum catalauniciEsta comunidad, en el parque, representa el ltimo eslabn en la serie de degradacin del encinar. Se encuentra sobre materiales paleozoicos de Sant Lloren del Munt y materiales aluviales del arroyo de las Arenes. Se trata de un matorral ms alto que el de romero y brezo. Presenta Cistus monspeliensis, Cistus salviifolius y Erica arborea como especies dominantes. En algunos lugares el matorral toma el aspecto de maquia debido a un aumento de la densidad. El suelo de tipo silceo permite la presencia de Lavandula stoechas, Cistus salviifolius y Erica arborea. Pint incluye sta asociacin en la subasociacin rosmarinetosum (Bols, 1950), descrita en Collserola y algunos puntos cercanos a Barcelona, porque presenta Rosmarinus officinalis y algunos ejemplares de Staehelina dubia ligados ambos a un suelo ms rico en nutrientes. Tambin se encuentran algunas colonias de jara (Cistus ladanifer). A veces este matorral calcfugo est acompaado de Pinus halepensis.Estrato arbreo Quercus ilex Pinus halepensis Pinus pinea

Estrato arbustivoErica arboreaArbutus unedoCistus monspeliensisCoriaria myrtifoliaUlex parviflorusRubia peregrinaJuniperus oxycedrusDorycnium pentaphyllumLonicera implexaRubus ulmifoliusCistus albidusCistus salviifoliusLavandula stoechasThymus vulgarisEuphorbia characiasRosmarinus officinalisDaphne gnidiumDorycnium hirsutum

Estrato herbceoBrachypodium phoenicoidesDactylis glomerata Hyparrhenia hirta ssp. villosa

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1.6.3.13 Pino carrasco con matorral de romero y brezoRosmarino-Lithospermetum.Se encuentra situado en el sector nordeste del parque. Sobre arcillas rojas aparece el matorral tpico Rosmarino-Lithospermetum que substituye al matorral calccola de Erico-Thymelaeetum tinctoriae. Se trata de dos tipos de matorral parecidos que se distinguen por algunas variaciones especficas. En el Rosmarino-Lithospermetum no se encuentra Bupleurum fruticescens y aparece Brachypodium phoenicoides, Aphyllantes monspeliensis, Linum tenuifolium ssp. milletii, Ligustrum vulgare y Globularia vulgaris, todas ellas indicadoras de cierto grado de humedad. Esta comunidad est descrita en su forma tpica en el Languedoc, encontrando en Sant Lloren del Munt un lmite de su punto ptimo ecolgico. Suele presentar un estrato arbreo aclarado de Pinus nigra y, en las zonas orientadas al sur, Pinus halepensis. Representa uno de los eslabones en la regresin de un encinar litoral, entre el Quercetum ilicis galloprovinciale y el Brachypodio-Aphyllanthetum.

1.6.3.14 Lecho de arroyos y torrentesRubo-CoriarietumEste lecho se encuentra muy alterado por el hombre en la zona de las Arenes, siendo canalizado a su paso por Matadepera. En algunos lugares poco alterados por el hombre encontramos la asociacin Saponario-Salicetum, la que hemos encontrado en casi todas las muestras en una comunidad de emborrachacabras y zarzas denominada Rubo- Coriarietum y algunos fragmentos de comunidades ruderales (Chenopodietalia).

1.6.3.15 Cultivos abandonadosSe trata de cultivos de secano, poco productivos como el trigo y la cebada que han sido abandonados por el hombre siendo substituidos por una comunidad de tipo arvense del Secalion mediterraneum. Slo fue posible tomar una rplica de ste tipo de vegetacin.

1.6.3.16 Zona quemada en 2003Despus del incendio de 2003, quedan tocones de Pinus halepensis, brotes de Quercus ilex, Erica multiflora, Rosmarinus officinalis y Cistus salviifolius. Se trata de un hbitat muy alterado que no puede incluirse correctamente en ningn tipo de asociacin.

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CAPTULO 2 OBJETIVOS

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2 OBJETIVOS

El objetivo general de este trabajo es averiguar si las comunidades de hormigas reflejan las comunidades vegetales en las que se encuentran, es decir, si a cada comunidad vegetal (en sentido fitosociolgico, a nivel de asociacin, alianza y clase) corresponde tambin un patrn identificable, quizs slo estadsticamente, en algunas variables de la composicin de la comunidad de hormigas.

Objetivos concretos: Establecer un inventario de las especies de hormigas que se encuentran en el Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac. Caracterizar la abundancia de individuos y riqueza especfica para cada uno de los tipos de vegetacin, agrupados a diferentes escalas taxonmicas (Asociacin, Alianza y Clase). Comparar aquellas variables segn las comunidades vegetales. Analizar el efecto de la altitud en la abundancia y riqueza de hormigas. Establecer cun parecidos son las comunidades vegetales en abundancia (individuos), riqueza (especies) y composicin de las comunidades de hormigas. Como consecuencia de todo lo anterior, y si es cierto que las hormigas responden a las condiciones del medio, establecer la bondad o utilidad de las hormigas como organismos indicadores, vinculados a la vegetacin, en la zona de estudio.

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Hiptesis a probar

La hiptesis general a probar es la existencia de algn tipo de correlacin entre la comunidad vegetal y la comunidad de hormigas. Ello se efectuar a tres niveles en la jerarqua de comunidades vegetales y usando dos (o tres) factores (abundancia, riqueza y comunidad).En concreto,1. Explorar la posible relacin entre la abundancia de hormigas y la comunidad vegetal a nivel de asociacin, alianza y clase vegetal.2. Explorar la posible relacin entre la riqueza de especies de hormigas y la comunidad vegetal a nivel de asociacin, alianza y clase vegetal.3. Explorar la posible relacin entre la composicin de especies y la comunidad vegetal a nivel de asociacin, alianza y clase vegetal.4. Explorar la relacin entre la altitud y la abundancia y riqueza.

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CAPTULO 3 MATERIAL Y MTODOS

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3 MATERIAL Y MTODOS

3.1 Tipos de muestreoSeguimos el protocolo ALL para un bosque tropical (Agosti & Alonso, 2000) con las variantes que los mismos Agosti y Alonso sugirieron para el estudio de un bosque mediterrneo, el cual contiene menos especies de hormigas que habitan en la hojarasca. En bosques tropicales, se obtienen ms obreras por el mtodo de recogida de hojarasca que en trampas de cada (Olson, 1991), sin embargo en el encinar mediterrneo del Parc result ser un mtodo muy poco productivo. En las zonas con gran volumen de hojarasca se recogieron muestras de la misma para separar las especies que en ella se encontraran. Tras la recoleccin de 2 cuadrados de 1 m2 de hojarasca, sta se coloc en un extractor Winkler durante 48 h y se separaron todos los individuos que se encontraron en el frasco situado en la parte inferior del embudo. Result ser un mtodo muy poco productivo pues se obtuvo una sola hormiga (Myrmecina graminicola) tras muestrear 2 cuadrados de 1 m2 de hojarasca en la zona 2 (encinar), y dos hormigas (Myrmica spinosior y Stenamma striatulum) en la zona 55 (encinar). Este estudio se realiz slo en el encinar (Viburno-Quercetum subas. viburnetosum) ya que los otros tipos de vegetacin presentaban un volumen muy bajo de hojarasca y se realiz la caza a vista sin ninguna dificultad.Se utilizaron dos tcnicas distintas para aumentar la completitud del estudio, dado que las trampas de cada capturan los ejemplares que caminan por el suelo pero no son demasiado eficaces para detectar algunas especies arborcolas, y la captura a vista puede no detectar algunos ejemplares poco numerosos o de hbitos nocturnos.Tambin se tuvieron en cuenta los datos de dos estudios paralelos realizados en el parque entre 2006 y 2007 para completar el inventario de especies del parque (riqueza total) (Apartado 3.1.3).

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3.1.1 Caza a vistaPara que el inventario de especies de cada zona fuese lo ms completo posible, se capturaron todas las hormigas que durante una hora se observaron en la zona trampeada. Este tipo de muestreo nos permite capturar especies que difcilmente caeran en las trampas, ya que algunas presentan un tipo de vida arborcola y normalmente, excepto los sexuados, no se encuentran en el suelo donde se sitan las trampas. De esta forma se pueden estudiar con mayor detalle diferentes microhbitats y caracterizar de una forma ms precisa el tipo de mirmecocenosis de cada zona. Para no modificar el hbitat antes de recoger las trampas de cada, este tipo de muestreo se dej para despus de la retirada de las trampas. Entonces se realiz la captura a vista durante 60 minutos por rplica, dedicando unos tres minutos por crculo de 4 m de dimetro en cada trampa de cada. De cada nido, utilizando un aspirador, se obtuvieron unas cuantas obreras y si ello era posible, machos y reinas que inmediatamente fueron depositadas en un frasco con alcohol de 96 etiquetado adecuadamente con la fecha y el lugar de la captura. No se contaron el nmero de hormigueros por zona ya que este dato puede inducir a error sobre todo en especies como Tapinoma nigerrimum, Tapinoma ambiguum, Linepithema humile y Pheidole pallidula que pueden formar nidos muy extensos que exteriormente aparezcan como sociedades distintas (X. Espadaler, comunicacin personal).

3.1.2 Trampas de cadaSe utilizaron trampas de cada para medir la abundancia y riqueza mirmecolgica de cada transecto. Segn algunos autores, es posible que las trampas de cada subestimen la riqueza de la comunidad de hormigas de un lugar (Fisher et al., 2000), pero se trata de un mtodo muy utilizado en los estudios de abundancia y riqueza de comunidades de hormigas (Agosti & Alonso, 2000; Klimetzek & Pelz, 1992; Wolf & Debussche, 1999) habiendo diversos trabajos que proponen distintos modelos de trampas (Wojcik et al., 1972; Majer, 1997; de los Santos, 1982 y Porter, 2005) y otros que contrastan su eficiencia segn el dimetro de las trampas (Borgelt & New, 2005), la profundidad de las mismas (Pendola & New, 2007), el tiempo que stas estn activas (Borgelt & New, 2006), la distancia entre ellas (Ward et al., 2001), el lquido conservador que se introduce en su interior (Weeks & McIntyre, 1997), y si se pone o no cebo (Wang et al, 2001b).En este estudio se usaron trampas de cada de 2 cm de dimetro por 10,5 cm de profundidad depositadas dentro de un tubo de PVC de color negro, sistema descrito por50

Majer (1978) para trampas de cada de 1.8 cm por 15 cm de profundidad. Las trampas no se prepararon para resistir la lluvia (Porter, 2005) por lo que al da siguiente de un aguacero, se revisaron las trampas de cada. Para evitar modificar en lo posible el terreno en el cual se situaba la trampa, se hacia un agujero usando una maceta de albail y un hierro corrugado a modo de piqueta de un dimetro ligeramente inferior al tubo de PVC. Para extraer la piqueta, sta deba girarse con movimientos circulares y al ser extrada dejaba un agujero de dimensiones parecidas al tubo de PVC. Entonces se colocaba ste tubo y se aplanaba el terreno dejndolo lo ms parecido al terreno circundante. Una vez todo bien dispuesto se introduca dentro del tubo de PVC la trampa de cada con 8 ml de una disolucin al 50% de etilenglicol en agua.Las trampas de cada se colocaron en transectos de 20 trampas por zona de estudio. Entre cada una de ellas se dejaban 10 metros de distancia de forma que muestreamos transectos de 200 m. En algunos tipos de vegetacin como el avellanar no fue posible obtener transectos mayores de 30 m y ste no se tuvo en cuenta para el estudio. Siempre que ello fue posible, se dej una distancia lateral superior a 15 m respecto de otro tipo de vegetacin colindante para evitar el efecto frontera que nos hara aparecer en esa zona individuos de especies que viven en otro tipo de hbitat (Dauber & Wolters, 2004). Las trampas se dejaron activas durante una semana y las muestras de cada una de las 20 trampas de cada fueron recogidas y etiquetadas. Una vez determinadas se agruparon en un vial por zona de muestreo, etiquetado con nmero de zona, fecha de recoleccin y nombre del recolector.

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3.1.3 Dos estudios paralelosPara completar el inventario de especies del parque se utilizaron asimismo los datos cualitativos del estudio Seguiment integral de la recolonitzaci faunstica postincendi, a la zona afectada per lincendi del 2003, al Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac (Espadaler & Herraiz, 2008), es decir la presencia/ausencia de especies de hormigas. Sin embargo stos no se utilizaron en los anlisis estadsticos porque los mtodos de muestreo fueron distintos, ya que se utiliz la caza con manga de vegetacin y se colocaron series de 5 trampas de cada de 8 cm de dimetro separadas entre ellas 10 m que se tuvieron activas durante 14 dias, y los datos procedentes de muestreos tan distintos no pueden ser comparados entre s ya que resultan influenciados por la distancia de colocacin de las trampas (Ward et al., 2001), el dimetro de las trampas (Borgelt & New, 2005), el periodo que se mantienen activas (Borgelt & New, 2006) y el lquido que se introduce en su interior (Weeks & McIntyre, 1997). A pesar de la propuesta del protocolo ALL (Agosti et al. 2000), que tiende a ser seguida por muchos autores, el tipo de trampas de cada, su n, disposicin, distancia entre ellas, dimetro, tiempo de apertura o lquido de preservacin, sigue siendo un campo frtil de investigacin, todavia sin consenso.En el estudio Seguiment integral de la recolonitzaci faunstica postincendi, a la zona afectada per lincendi del 2003, al Parc Natural de Sant Lloren del Munt i lObac se recuperaron un total de 124 trampas en las que se capturaron 3654 hormigas agrupadas en 31 especies (dos de ellas, Chalepoxenus kutteri y Strongylognathus testaceus, ambas esclavistas, no aparecieron en el muestreo de la tesis) (Tabla 4.19).

Tambin se utilizaron para completar el inventario de especies del parque, las muestras de otro estudio de invertebrados epiedficos realizado en el parque durante 2006 (Dr.X. Santos, indito) en el que se recuperaron 366 trampas de cada de 8 cm de dimetro, abiertas durante 14 das de las que se obtuvieron 13629 hormigas pertenecientes a 46 especies de las cuales dos especies (Aphaenogaster senilis y Lasius umbratus, esta ltima parsita social) no se haban encontrado en los otros estudios (Tabla 4.19). Dada la diferencia en el nmero de trampas por rplica, el dimetro de las trampas y el distinto tiempo que stas estuvieron activas (el doble que en el estudio de la tesis), estos datos tampoco se tuvieron en cuenta en los anlisis estadsticos del presente trabajo.

52

3.2 Las zonas de muestreo3.2.1 Divisin del parque natural en comunidades vegetalesLa vegetacin del parque se puede dividir en 37 entidades (Pint y Panareda, 1995) entre comunidades naturales (encinares, bosques caducifolios, matorrales, pinares sobre matorral, pastizales y otras comunidades pratenses) y artificiales (cultivos y superficies urbanizadas y espacios sin vegetacin). Para este estudio, 37 tipos de vegetacin se agruparon en 17 unidades de vegetacin pertenecientes a 11 asociaciones vegetales, ya que realmente no esperbamos encontrar diferencias entre las hormigas que viven en una agrupacin de encina con Pinus halepensis y una agrupacin de encina con Pinus halepensis y matorral de Erica arborea y Rosmarinus officinals si la composicin qumica del suelo era similar (suelo calcreo o suelo silceo) y no variaba la cobertura vegetal. S, en cambio, esperbamos observar diferencias entre la mirmecofauna de una zona de matorral de Rosmarinus officinalis y Erica arborea respecto una zona de matorral de Cistus sp y Erica arborea ya que la composicin qumica del suelo es diferente en cada caso (Boulton, 2005).

3.2.2 Determinacin del nmero de transectos (muestras) por comunidad vegetal En un principio se pens muestrear cuatro transectos de cada comunidad vegetal del parque. En algn caso fue materialmente imposible la colocacin de trampas de cada donde el suelo estaba formado por conglomerados macizos impenetrables por la piqueta (por ejemplo en el Montcau en la rplica Z18). All se realiz la caza a vista de todos los individuos observados durante una hora para caracterizar el tipo de poblaciones que se encontraban en dicho hbitat. Dado que no haba datos de trampas de cada, no tena sentido hacer una curva de acumulacin de especies ni un test para confirmar la completitud del estudio en dicho transecto. Por este motivo no coinciden el nmero de transectos del tipo de muestreo de caza a vista con el nmero de transectos de trampas de cada. Tenemos un mayor nmero de transectos de caza a vista que de trampas (Tabla 3.1). De algn tipo de vegetacin como el robledal, se realizaron slo tres transectos, ya que son agrupaciones vegetales poco abundantes o poco extensas que no permiten realizar un transecto de 200 m de longitud dejando una distancia al siguiente tipo de vegetacin de 15 m en cada lado para evitar el efecto de borde o frontera relatado por algunos autores (Baker & Barmuta, 2006). En un principio estudiamos diecisiscomunidadesvegetales(Tabla3.1),peroalaplicarlaordenacin

53

fitosociolgica a nivel de asociacin vegetal, stas quedaron reducidas a 11 asociaciones vegetales y dos zonas especiales que llamamos Cultivo y Zona quemada (Tabla 1.3).

Tabla 3.1. Transectos estudiados en cada comunidad vegetal.

Comunidad vegetalFechaNmero de zonaAltitud

Encinar (Viburno-Quercetum18/08/061787m

subas. viburnetosum)16/08/062466m

25/09/063820m

10/07/0755769m

Encinar con pino albar y pino negral (Buxo-05/07/064600m

Quercetumpubescentissubas.hylocomio-04/10/0614501m

pinetosum sylvestris)04/10/0615488m

05/07/065736m

06/07/066641m

26/07/0763711m

27/07/0756803m

Encinar con pino carrasco y matorral de romero10/08/067398m

y brezo (Erico-Thymelaeetum tinctoriae subas.04/07/0611453m

ulicetosum con Pinus halepensis)27/09/0612578m

16/07/0757426m

Encinar con pino carrasco y matorral de jara y16/08/068474m

brezo(Cisto-SarothamnetumconPinus21/09/069521m

halepensis)10/08/0610472m

25/07/0765463m

Prados de crestas y rellanos ventosos (Erodio-19/07/07181100m

Arenarietum)

Mosaico de cantiles poco elevados (Phlomido-02/10/0619491m

Brachypodietum, Jasonio-Linarietum y11/07/0620482m

Anomodonto-Polyodietum)07/08/0621590m

10/07/0766760m

Robledal (Doronico-Fraxinetum)11/07/0622798m

24/09/0623755m

54

11/07/0760640m

No se pudo tomar por ser larplica inferior a 200 mAvellanarNosepudotomar por ser larplica inferior a 200 mNo se pudo tomar por ser larplica inferior a 200 m

larplica inferior a 200 mMosaico comunidades de ribera (Lithospermo-08/08/0627388mUlmetum y Carici-Salicetum)07/08/0628544m08/08/0629391m13/07/0764350mMatorralderomeroybrezo(Rosmarino-25/09/0630810mLithospermetum)25/09/0631783m14/07/0632616m25/07/0759600mPino carrasco con matorral de jara y brezo06/07/0633639m(Cisto-Sarothamnetum catalaunici)10/08/0634501m12/07/0738566m27/07/0758785m55Nosepudo tomar por ser

39-------

24-------

25-------

26-------

Pino carrasco con matorral de romero y brezo11/08/0635458m

(Rosmarino-Lithospermetum)25/09/0636505m

04/08/0637343m

12/07/0761565m

Mosaico de cantiles montanos (Anomodonto-Nosepudo46-------

Moehringietum y Saxifragetum catalaunicae)

tomar por ser larplica

inferior a m 26/09/0620047635m28/09/0648624m12/07/0762549mCultivos abandonados12/07/0649616mZona quemada en 200316/08/0644473m26/09/0645586mLecho de rieras y torrentes (Rubo-Coriarietum)10/07/0652668m03/07/0653609m03/07/0654570m14/07/0768379mEl muestreo de campo se llev a cabo durante los aos 2006 y 2007.

56

3.2.3 Seleccin de las parcelasEl proyecto inicial supona cuatro transectos por tipo de vegetacin. Segn las medidas que aparecen en el plano de vegetacin de Pint y Panareda (1995), descartamos las zonas de avellanar, hayedo y alguna de robledal por tener una longitud menor de 200 m lineales y una distancia del centro a los bordes inferior a los 15 m.

Una vez en el campo se anularon las zonas de junquillo por no presentar comunidades suficientemente extensas, sino pequeas manchas dispersas.En algunas de las zonas, escogidas al azar, no se encontraba la comunidad esperada ja que el mapa de vegetacin se public once aos antes del presente estudio y se haban producido algunos cambios en la vegetacin, no encontrndose la asociacin esperada en alguna de las zonas, posiblemente debido a variaciones en la pluviosidad y en el rgimen de precipitaciones, y al paso del tiempo.Otras zonas fueron anuladas al ser destruidas las trampas por jabales; esto ocurri especialmente cerca de, o en aquellos espacios usados como senderos por los animales. Al final del estudio se recogieron, etiquetaron y determinaron las muestras de 52 transectos para 1040 trampas de cada y 53 transectos para caza a vista.

57

3.2.4 ndices de diversidad (diversidad Se calcularon los ndices de diversidad de Shannon-Wiener, Simpson y Margalef para cada uno de los transectos con el programa Species Diversity and Richness IV (Seaby & Henderson, 2006).

ndice de Shannon-WienerSe utiliz el ndice de diversidad Shannon-Wiener definido por la funcin:

sH= - pi logepi=1

donde pi es la proporcin de individuos en cada una de las especies. Se escogi este ndice por tratarse de uno de los ms populares ndices de diversidad . No obstante, tambin se buscaron otros ndices para comparar dado que el ndice Shannon-Wiener da mayor peso a las especies ms abundantes (Southwood & Henderson, 2000).

ndice de Simpson

Ni(Ni-1)P 2= _ _ _ iNT(NT-1)SC=p 2iiSe trata de un ndice propuesto por Simpson (1949) que describe la probabilidad de que un segundo individuo extraido de una poblacin sea de la misma especie que el primero. Sigue la frmula:

Donde Ni es el nmero de individuos en las especies encontradas y NT el total de individuos de la muestra. El valor del ndice s:

1D = _ __C

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Se trata de un ndice que da mucho peso a las especies ms abundantes en las muestras y s poco sensible a la riqueza de especies (Magurran, 2004). Decidimos utilizarlo por ser uno de los ndices ms significativos y robustos para medidas de diversidad (Magurran, 2004). Utiliza la varianza de la distribucin de la abundancia de especies.

ndice de MargalefSe trata de un ndice que transforma el nmero de especies por muestra a una proporcinen la cual las especies son aadidas por expansin de la muestra.

S-1DMg = ______ln NS= nmero de especies, N=nmero total de individuos.

Este ndice supone una relacin entre el nmero de especies y el nmero de individuos observados donde k es constante (Magurran, 1998).

k _S=N

Para los anlisis univariantes se us el paquete estadstico STATISTICA 6.0 de Statsoft, Inc. (2001). Los estudios de curvas de acumulacin de especies y los ndices de diversidad tanto los de riqueza especfica (Margalef) como los de estructura de la comunidad y entre ellos los de dominancia (Simpson) y los de equidad (Shannon- Wiener) (Moreno, 2001), se calcularon con el programa Species Diversity Richness IV, versin 4.0 (Seaby & Henderson, 2006). Los anlisis multivariantes se realizaron con el programa Pcord for windows, versin 4.0 (McCune & Mefford, 1999). Los estimadores de diversidad de modelos no paramtricos de riqueza especfica (Chao1, Chao2, Jacknife de 1er orden y Jacknife de 2 orden), se encontraron con el programa Estimate S 8.0 (Colwell, 2006). Para los anlisis de estructura de comunidades de hormigas de las comunidades vegetales a nivel de asociacin, alianza y clase, se utiliz el programa PRIMER 6.1.10 (PRIMER-E V6, Clarke & Gorley, 2006).

59

3.2.5. Anlisis estadstico

3.2.5.1 Consistencia del muestreoPara asegurar si la eficacia del muestreo mejor con el tiempo, por un efecto de aprendizaje personal, lo cual habra sesgado los resultados, se comprob si haba diferencias entre el muestreo realizado durante los aos 2006 y 2007 en los diferentes tipos de muestreo: trampas de cada y caza a vista. Especficamente, se prob si haba diferencias significativas en la abundancia individuos y la riqueza de especies entre ambos aos.

3.2.5.2 Efectividad del mtodo trampas respecto del mtodo caza a vistaPara comprobar si alguno de los dos mtodos es ms efectivo (=detecta mayor n de especies) se calcul una t de datos apareados utilizando como variable respuesta el nmero de especies por transecto en los dos mtodos de estudio.

3.2.5.3 Relacin entre el nmero de especies capturadas con ambos mtodosSe estudi si haba relacin entre el nmero de especies capturadas con el mtodo caza a vista y con el mtodo de trampas de cada por transecto realizando un anlisis de regresin simple.

3.2.5.4 Relacin entre abundancia y riquezaSe hizo un anlisis de regresin simple entre las variables continuas abundancia y riqueza, para ver si haba alguna relacin entre ellas en cada uno de los transectos (datos del mtodo de trampas de cada).

3.2.5.5 Relacin entre altitud y abundanciaSe hizo un anlisis de regresin simple para ver si haba alguna relacin entre la altitud y la abundancia (nmero de individuos/rplica y nmero de individuos/trampa/ rplica) (datos del mtodo de trampas de cada).

3.2.5.6 Relacin entre altitud y riquezaSe hizo un anlisis de regresin simple para ver si haba alguna relacin entre la altitud y la riqueza (nmero de especies/rplica y nmero de especies/trampa/rplica) (datos del mtodo de trampas de cada).60

3.2.5.7 Relacin entre el tipo de vegetacin y la comunidad de hormigas

Asociacin1 AbundanciaEl estudio de abundancia slo se realiz con los resultados del mtodo de trampas de cada, ya que con el mtodo de caza a vista se cogieron unos cuantos ejemplares de cada especie, y su nmero dependa de la especie, de la edad del hormiguero y del tiempo que se estuviera aspirando en aquel nido y por lo tanto estos datos no eran comparables entre s. Se tuvieron en cuenta para el anlisis estadstico los datos del nmero de especies encontradas en cada uno de los transectos con el mtodo de trampas de cada. Para analizar los datos de trampas, se sumaron el nmero de hormigas de las trampas de cada transecto para obtener una muestra nica por transecto. Todos los clculos estadsticos se realizaron sobre las muestras de cada uno de los transectos. Como se eliminaron los transectos de la zona de cultivo (Z49) y del bosque quemado (Z44 y Z45), se trabaj con los datos de 49 transectos. Se efectu un ANOVA de un factor (asociacin vegetal) tomando como unidad el transecto y posteriormente se efectu otro ANOVA de un factor (asociacin vegetal) tomando como unidad la trampa de cada para detectar si haba diferencias entre las medias del nmero de individuos por trampa de cada.

2 RiquezaSe estudi la riqueza (nmero de especies), de cada uno de los transectos, con los datos obtenidos por ambos mtodos, tanto con el mtodo de caza a vista como con el mtodo de trampas de cada. En primer lugar se estudiaron los datos de cada uno de los mtodos por separado y finalmente se sumaron para tener una visin ms completa de la riqueza de cada transecto.

Unidad de estudio: transectoPara cada uno de los dos mtodos de muestreo se efectu un ANOVA de un factor (asociacin vegetal) tomando como unidad el transecto. Posteriormente se calcul un ANOVA de un factor (asociacin vegetal) utilizando el nmero de especies total, sumando las obtenidas entre los dos mtodos de estudio.

61

Unidad de estudio: trampa de cada.Con los datos obtenidos con el mtodo de trampas de cada se efectu un ANOVA de un factor (asociacin vegetal) tomando como unidad de muestreo la trampa de cada.

Alianza1 AbundanciaSe efectu un ANOVA de un factor (alianza vegetal) tomando como unidad el transecto y posteriormente se efectu otro ANOVA de un factor (alianza vegetal) tomando como unidad la trampa de cada para detectar si haba diferencias entre las medias del nmero de individuos. Si era necesario se hizo un test post-hoc Duncan para determinar entre qu alianzas existan diferencias. Los parmetros de tendencia central se indican junto con la desviacin estndar; en las grficas se indica el intervalo de confianza (95%).No es una cuestin resuelta cul de los mltiples mtodos post-hoc para comparar posibles diferencias despus de un ANOVA con diferencias significativas es preferible usar. La diferencia esencial entre ellos se debe al distinto rigor bajo el que aceptan como significativas las diferencias detectadas. Hay distintos criterios de decisin subyacentes a ellos.Si la finalidad de aplicar el test post-hoc no es tanto utilizar posibles diferencias significativas para una posterior argumentacin sin para detectar cuales de los distintos niveles de un factor son distintos, la eleccin puede ser hacia aquellos tests post-hoc que son menos rigurosos en su mecnica de decisin. Obviamente, el nmero de niveles es un factor importante que puede diluir estadsticamente posibles diferencias (Espadaler, comunicacin personal).

2 RiquezaUnidad de estudio: transectoPara cada uno de los dos mtodos de muestreo se efectu un ANOVA de un factor (alianza vegetal) tomando como unidad el transecto. Posteriormente se efectu un ANOVA de un factor (alianza vegetal) utilizando el nmero de especies total, sumando las obtenidas con los dos mtodos de estudio (trampas de cada y caza a vista).

Unidad de estudio: trampa de cada.Con los datos obtenidos con el mtodo de trampas de cada se efectu un ANOVA de un factor (alianza vegetal) tomando como unidad de muestreo la trampa de cada.62

Clase1 AbundanciaSe efectu un ANOVA de un factor (clase vegetal) tomando como unidad el transecto y posteriormente se calcul otro ANOVA de un factor (clase vegetal) tomando como unidad la trampa de cada para detectar si haba diferencias entre las medias del nmero de individuos. Posteriormente se hizo un test post-hoc Duncan para determinar entre qu clases haba diferencias.

2 RiquezaUnidad de estudio: transectoPara cada uno de los dos mtodos de muestreo se efectu un ANOVA de un factor (clase vegetal) tomando como unidad el transecto. Posteriormente se efectu un ANOVA de un factor (clase vegetal) utilizando el nmero de especies total, sumando las obtenidas entre los dos mtodos de estudio. Con los datos del nmero de especies total, y si era necesario se realiz un test post-hoc Duncan para ver entre qu clases existan diferencias.

Unidad de estudio: trampa de cada.Con los datos obtenidos con el mtodo de trampas de cada se efectu un ANOVA de un factor (clase vegetal) tomando como unidad de muestreo la trampa de cada.

3.2.5.8 Completitud de inventariosPara comprobar la completitud de los inventarios se utilizaron los ndices ICE, Chao1, Chao2, Jacknife1 y Jacknife 2. ICE es un ndice de incidencia que usa la presencia o ausencia de una especie en un tipo de vegetacin determinado; Chao 1 es un estimador no paramtrico del nmero de especies que se basa en el nmero de especies raras en la muestra (Chao, 1984, Chao & Lee, 1992) que estn representadas por slo un individuo (singletons) y por slo dos individuos (doubletons); Chao 2 utiliza tambin datos de presencia/ausencia y es el estimador menos sesgado para muestras pequeas (Colwell & Codington, 1994); Jacknife 1 se basa en el nmero de especies que salen en slo una muestra (uniques), se usa para reducir el sesgo de los valores estimados del orden 1/ nmero de muestras (Palmer, 1990; Krebs, 1989), y Jacknife 2 se basa en el nmero de especies que salen slo en dos muestras (duplicates) y en el nmero de especies que salen slo en una muestra (Palmer, 1990; Krebs,1989). No se utilizaron los ndices ACE63

y Bootstrap dado que ACE se basa en la abundancia de individuos y en los estudios de hormigas sta puede dar informacin sesgada, sobrevalorando aquellas especies que presentan nidos muy poblados como Messor barbarus, Pheidole pallidula y Lasius grandis, frente a otras cuyos nidos tienen pocos ejemplares como Ponera testacea y Myrmecina graminicola entre otras. Boostrap no se utiliz porque se basa en la proporcin de transectos que contienen cada especie y es menos preciso que los anteriores (Palmer, 1990; Colwell & Coddington, 1994). Puesto que los distintos estimadores pueden proponer nmeros bastante diferentes, para decidir cual de ellos se usara, nos basamos en el rbol de decisin de Brose et al (2003).Para los clculos de la completitud de los inventarios se utiliz el programa Estimate S8.0 (Colwell, 2006)

3.2.5.9 Correlacin entre los ndices de diversidad: Shannon-Wiener, Simpson y Margalef. Se estudi si exista correlacin entre los tres ndices de diversidad, calculando los correspondientes coeficientes de correlacin.

3.2.5.10 Relacin entre los ndices de diversidad y el tipo de vegetacin.Se comprob si haba diferencias significativas entre los ndices de diversidad (Shannon-Wiener, Simpson y Margalef) y los tipos de vegetacin a nivel de asociacin, alianza y clase vegetal. Para ello se efectu un ANOVA de un factor (tipo de vegetacin) y se posteriormente se buscaron entre qu tipo de vegetacin haba diferencias significativas, utilizando un test post-hoc de Duncan para cada una de las pruebas (asociaciones, alianzas y clases).

3.3 Similitud entre las diferentes asociaciones.Dado que representar un clster con los 52 transectos iniciales, o los 49 transectos con los que se realizaron los anlisis estadsticos (sin contar los transectos Z44. Z45 y Z49), resultaba prcticamente ilegible y no proporcionaba una informacin inteligible, se redujo el nmero de tems hallando la media de cada una de las asociaciones vegetales y representando un dendrograma de similitud con slo 11 tems. Se utilizaron las distancias Eucldeas y se obtuvo ste clster con fines descriptivos, para ver el grado de similitud de las diferentes asociaciones del Parc.

64

3.4 Estudio de la composicin de las comunidades de hormigas.Para este fin, se utilizaron los datos de presencia/ausencia de las rplicas del parque sumando para cada una de ellas todas las especies encontradas tanto en caza a vista como en trampas de cada. Se utiliz el programa Primer V6 (PRIMER-E V6, Clarke & Gorley, 2006) para detectar si haba diferencias significativas entre la composicin de las comunidades de hormigas de las distintas comunidades vegetales, a nivel fitosociolgico de asociacin, alianza y clase. En primer lugar se obtuvo una matriz de similitudes utilizando las distancias de Bray-Curtis, dado que se trata de datos biolgicos de nmero de especies y de nmero de individuos y ste es el ms comnmente utilizado coeficiente de similitud para los anlisis de comunidades biolgicas ya que segn Clarke & Gorley (2006). Sigue la frmula :

i yi1-yi2S17= 100 (1- __ _ _ _ _ _ )iyi1+iy12

Posteriormente se efectu un ANOSIM (anlisis de similitudes; equivalente a un ANOVA). Es un anlisis que se basa en estadstica permutacional, por la que, teniendo unos datos observados, se generan un nmero elevado de permutaciones aleatorias de los mismos, y en cada una se obtiene un estadstico (R en nuestro caso).Este estadstico se obtiene de:

(B-W)R=__ _ _ _ _ _ _ _ (n(n-1)/2)

Donde B es la media del rango de similitudes entre los pares de rplicas de diferentes comunidades vegetales, y w es la media del rango de similitudes entre las rplicas dentro de una comunidad vegetal. La n es el nmero total de transectos estudiados.El paso final es la comparacin de la ubicacin del estadstico de los datos observados con la distribucin de frecuencias de los estadsticos obtenidos en las permutaciones aleatorias.

65

66

CAPTULO 4 RESULTADOS

67

68

4 RESULTADOS

4.1 Abundancia de individuos y riqueza de especies

4.1.1 Nmero de especies segn la tcnica de captura

En el parque se encontraron un total de 61 especies en el presente estudio. De ellas, en cada transecto, se capturaron algunas con los dos tipos de muestreo (trampas de cada y caza a vista), pero otras slo se detectaron con el mtodo de muestreo de trampas de cada o con el mtodo de muestreo de caza a vista (Tabla 4.1.).

Tabla 4.1. Nmero de especies por transecto capturadas segn el mtodo de muestreo. Me. = Media aritmtica, D.E.= Desviacin Estndar.Total mtodoTotal mtodoExclusivas mtodoExclusivas mtodoTotal especies

trampascaza a vistatrampascaza a vista

Z1591510

Z2997716

Z31100810

Z415137520

Z51478115

Z6894513

Z7947312

Z811107617

Z972121623

Z1011127819

Z1116196925

Z12674511

Z1410143717

Z1591551120

Z196103713

Z201288416

Z211189617

Z22885513

Z23685713

Z271187415

69

Z286141915

Z29111871324

Z302100810

Z31793412

Z321198617

Z3314105216

Z34682410

Z3551231015

Z3641401014

Z37986514

Z3820814222

Z47593712

Z4845237

Z528130513

Z535131914

Z541489317

Z5511142717

Z56846210

Z5710114515

Z5814175822

Z59865412

Z6013146821

Z6112117618

Z621067313

Z6313811619

Z6411135718

Z65181014624

Z66858513

Z68201514829

Me.9,6310,435,376,2015,88

D.E.4,233,823,502,894,60

70

4.1.2 Inventario de las especies segn la tcnica de capturaSe han utilizado dos tcnicas distintas para aumentar la completitud del estudio, la caza a vista y las trampas de cada (pitfalls), dado que la caza a vista puede no detectar algunos ejemplares poco numerosos o de hbitos nocturnos, y las trampas de cada capturan los ejemplares que caminan por el suelo pero no son demasiado eficaces para detectar algunas especies arborcolas. En total se han determinado 16342 hormigas pertenecientes a 61 especies.Se colocaron un total de 1040 trampas de cada, 780 en 2006 y 260 en 2007. Se recogieron un total de 1027 trampas, 770 en 2006 y 257 en 2007. La mayoria de las trampas desaparecidas fueron destruidas por jabalis (Figura 4.1) y se encontraron cerca del lugar donde habian sido colocadas, rotas y llenas de tierra. Algunas trampas no se encontraron en el lugar donde se clavaron, posiblemente fueron sustraidas por el pblico que accede al parque los fines de semana dado que esto se produjo en las zonas ms visitadas del parque como las rplicas Z3 y Z30 (Tabla 4.2).

Figura 4.1 Trampa de cada rota por un jabal (Sus scrofa).

71

Aon trampasN ind/trampaN sp/trampaZ12006205.20.3Z22006202.40.5Z32006160.50.1Z42006204.00.8Z52006205.70.7Z62006205.60.4Z72006203.60.5Z82006202.20.6Z92006201.00.4Z102006202.80.6Z1120062011.50.8Z122006201.40.3Z142006201.80.5Z152006200.90.5Z192006193.50.3Z202006208.00.6Z212006207.00.6Z222006202.50.4Z232006200.80.3Z272006205.40.6Z282006200.80.3Z292006203.00.6Z302006140.90.1Z312006200.60.4Z3220062011.00.6Z3320062019.00.7Z342006205.70.3Z352006201.80.3Z362006202.60.2Z372006201.50.5Z382006209.81.0Z442006204.60.5Z452006203.00.4Z472006201.20.3Z482006203.60.2Z492006203.80.6Z5220062014.10.4Z5320062011.50.3Z5420062017.80.7Z552007207.70.6Z562007201.60.4Z572007209.80.5Z582007195.50.7Z5920072014.70.4Z602007189.20.7Z6120072010.90.6Z6220072023.10.5Z632007203.90.7Z6420071812.40.6Z652007208.80.9Z6620072013.30.4Z6820072020.21.0Tabla 4.2 Abundancia y riqueza por trampa en los transectos estudiados.

72

4.1.2.1 Inventario de especies en trampas de cada.De las trampas se han determinado un total de 6584 hormigas pertenecientes a 5 subfamilias, 19 gneros y 55 especies (Tabla 4.3). La subfamilia Dolichoderinae presenta tres especies agrupadas en dos gneros: Dolichoderus quadripunctatus, Tapinoma madeirense y Tapinoma nigerrimum. Esta ltima es la especie ms numerosa encontrada en las trampas de cada de sta subfamilia y la cuarta ms numerosa de todas las especies del parque. La subfamilia Myrmicinae es la que presenta un mayor nmero de gneros (10) en este tipo de muestreo. Hemos encontrado 27 especies distintas agrupadas en 10 gneros, siendo el gnero Temnothorax el que presenta mayor diversidad con 11 especies distintas, y los gneros Myrmecina, Pheidole y Stenamma con slo una especie. Los individuos de Solenopsis los hemos estudiado a nivel de gnero dada la dificultad de determinacin de las muestras por la ausencia de unas claves adecuadas y por la posibilidad de que las especies conocidas presenten problemas de sinonimia. La subfamilia Formicinae presenta 23 especies agrupadas en 5 gneros, siendo el ms numeroso Lasius con 9 especies seguido de Camponotus con 7 especies, Formica con 4, Plagiolepis con 2 y Polyergus con la especie esclavista Polyergus rufescens. La subfamilia Ponerinae slo presenta un individuo de la especie Ponera testacea y la subfamilia Leptanillinae slo un macho de Leptanilla sp. posiblemente se trate de Leptanilla revelierii dado que es la nica especie de ste gnero citada para Catalua (Herraiz & Espadaler, en prensa).

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Tabla 4.3 Inventario de especies en trampas de cada

SUBFAMILIAGENEROESPECIE

DOLICHODERINAE DolichoderusD. quadripunctatus (Linnaeus, 1771)TapinomaT. nigerrimum (Nylander, 1856)T. madeirense Forel, 1895MYRMICINAEAphaenogaster A. subterranea (Latreille, 1798)A. gibbosa (Latreille, 1798)Crematogaster C. scutellaris (Olivier, 1792)C. sordidula (Nylander, 1849)MessorM. barbarus (Linnaeus, 1767)M. bouvieri Bondroit, 1918M. capitatus (Latreille, 1798) MyrmecinaM. graminicola (Latreille, 1802) MyrmicaM. spinosior Santschi, 1931M. specioides Bondroit, 1918 PheidoleP. pallidula (Nylander, 1849) Solenopsis Solenopsis sp.StenammaS. debile (Frster, 1850)TemnothoraxT. affinis (Mayr, 1855)T. gredosi (Espadaler & Collingwood, 1982)T. kraussei (Emery, 1916)T. lichtensteini (Bondroit, 1918)T. niger (Forel, 1894)T. nylanderi (Frster, 1850)T. parvulus (Schenck, 1852)T. rabaudi (Bondroit, 1918)T. racovitzai (Bondroit, 1918)T. recedens (Nylander, 1856)T. unifasciatus (Latreille, 1798)TetramoriumT. caespitum (Linnaeus, 1758)T. forte Forel, 1904T. semilaeve Andr, 1883FORMICINAECamponotusC. cruentatus (Latreille, 1798)

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C. foreli Emery, 1881C. lateralis (Olivier, 1792)

C. piceus (Leach, 1825)C. pilicornis (Roger, 1859)C. sylvaticus (Olivier, 1792)

FormicaC. truncatus (Spinola, 1808)F. gagates Latreille, 1798F. gerardi Bondroit, 1917F. rufibarbis Fabricius, 1793

LasiusF. subrufa Roger, 1859L. brunneus (Latreille, 1798)L. cinereus Seifert, 1992L. emarginatus (Olivier, 1792)

L. flavus (Fabricius, 1782)L. grandis Forel, 1909L. lasioides (Emery, 1869)L. myops Forel, 1894

PlagiolepisL. neglectus Van Loon et al. 1990L. niger (Linnaeus, 1758)P. pygmaea (Latreille, 1798)P. xene Strcke, 1936

PONERINAEPolyergus PoneraP. rufescens (Latreille, 1798)P. testacea Emery, 1895

LEPTANILLINAELeptanillaLeptanilla sp Emery, 1870

75

4.1.2.2 Inventario de especies en caza a vista.Mediante este mtodo hemos capturado 9758 hormigas de tres subfamilias, 17 gneros y 57 especies (Tabla 4.4). La subfam. Dolichoderinae presenta dos gneros y tres especies: Dolichoderus quadripunctatus, Tapinoma madeirense y Tapinoma nigerrimum. La Subfamilia Myrmicinae presenta mayor nmero de gneros y de especies, 10 y 30 respectivamente. El gnero Temnothorax s el ms diverso con 12 especies. La subfamilia Formicinae presenta 5 gneros: Camponotus con 7 especies, Formica con 5 especies, Lasius con 9 especies, Plagiolepis con 2 y Polyergus con la especie P. rufescens. No aparecen individuos de las subfamilias Ponerinae y Leptanillinae, ambos de vida hipogea y los ltimos difciles de encontrar por su reducido tamao.

Tabla 4.4 Inventario de especies en caza a vista

SUBFAMILIAGENERO ESPECIE

DOLICHODERINAE Dolichoderus D. quadripunctatusTapinomaT. nigerrimumT. madeirense MYRMICINAEAphaenogaster A. subterraneaA. gibbosa Crematogaster C. auberti Emery, 1869C. scutellarisC. sordidulaMessorM. barbarusM. bouvieriM. capitatus MyrmecinaM. graminicola MyrmicaM. spinosiorM. specioidesPheidoleP. pallidula SolenopsisSolenopsis sp. StenammaS. debileS. striatulum Emery, 1894TemnothoraxT. affinisT. angustulus (Nylander, 1856)T. gredosi

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T. krausseiT. lichtensteiniT. nigerT. nylanderiT. parvulusT. rabaudiT. racovitzaiT. recedensT. un


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