Fiziologia aparatului neuro-muscular

La efectuarea mişcărilor musculare participă mai multe sisteme. Lanţul final al acestor sisteme

este aparatul locomotor, în componenţa căruia intră celulele nervoase – motoneuronii, muşchii

scheletali, oasele scheletului, articulaţiile şi ligamentele.

Motoneuronii, axonii lor şi muşchii scheletali formează aparatul neuro-muscular. Aparatul

neuro-muscular constă dintr-un număr mare de aşa numite unităţi motrice. El prezintă partea activă a

aparatului locomotor, care şi efectuează mişcarea pîrghiilor osoase.

I. Unităţile motrice, varietăţile şi funcţiile lor

Muşchiul se contractă numai la apariţia în el a excitaţiei. Muşchiul se excită la acţiunea

impulsurilor transmise din sistemul nervos central prin nervii eferenţi sau centrifugi pe cale

reflectorie.

La organizarea acţiunilor de mişcare participă diferite porţiuni ale sistemului nervos central.

Însă, nemijlocit cu muşchii scheletali sunt în legătură mai ales părţile inferioare ale sistemului nervos

central. În coarnele anterioare ale măduvei spinării sunt situaţi moto-neuronii, axonii căruia se

îndreaptă spre muşchi şi se termină în ei cu ramificaţiile sale.

Fiecare dintre aceste terminaţiuni se uneşte prin intermediul sinapsei cu fibrele musculare.

Astfel, un motoneuron aprovizionează cu terminaţiunile axonului său, o grupă întreagă de

fibre musculare (des.42 p 83).

La excitaţia motoneuronului impulsurile de la el se transmit la toate fibrele musculare, pe care

le inervează, şi toată grupa aceasta de muşchi funcţionează ca un tot unitar. În legătură cu aceasta

Motoneuronul şi grupa de fibre musculare inervate de el a primit denumirea de unitate motrică.

Fiecare muşchi constă dintr-o mulţime de unităţi motrice.

Unităţile motrice se deosebesc şi după: 1) proprietăţile funcţionale: excitabilitate, viteza

procesului de excitare şi frecvenţa impulsurilor legate de ea, la care sunt capabili motoneuronii lor.

Excitabilitatea motoneuronilor mici este mai înaltă decît a celor mari, adică excitaţia în ei

apare la o putere de acţiune mai mică, decît în motoneuronii mari. Însă viteza acestor procese în

motoneuronii mici este mai scăzută; unda de excitaţie trece prin ei relativ mai încet, şi frecvenţa

impulsurilor, produsă de ei, nu este înaltă (nu mai înalt de 20-25 s); însă motoneuronii mari sunt

capabili de a trimite fibrelor musculare inervate pînă la 50 de impulsuri în 1s, iar la eforturi de

intensitate mare a muşchilor – şi mai mult.

După viteza de contracţie a fibrelor musculare unităţile motrice se împart în lente (timpul

contracţiei unice este de aproximativ 120 msec) şi rapide (aproximativ 60 msec). Ele se deosebesc şi

după tipul metabolismului bazal.

În unităţile motrice lente, care conţin o cantitate mare de mioglobină şi rezerve de oxigen,

decurg în special, procesele de oxidare (aerobe); iar în cele rapide – procesele anaerobe (fără

oxigen). De raportul cantitativ în muşchi a unităţilor motrice lente şi rapide depind proprietăţile de

viteză a lor.

Mioglobina asigură muşchilor, formaţi, în special, din fibre lente, culoare roşie. Deaceea, ei

sunt numiţi „muşchi roşii” spre deosebire de „muşchii albi”, care conţin în special fibre rapide.

Majoritatea muşchilor la om conţin atît fibre lente, cît şi rapide adică sunt amestecaţi.

II. Mecanismul contracţiei musculare

Celulele musculare, sau fibrele, din care este format ţesutul muscular scheletal au o structură

complexă (des. 43 p.84).

Fiecare fibră este înconjurată de o membrană – sarcolemă, sub care sunt situaţi nucleii. Spre

deosebire de celule, din care sunt alcîtuite alte ţesături, fibra musculară conţine nu unul, dar o

mulţime de nucleie.

În afară de protoplasmă – sarcoplasmă – şi a unui număr mare de incluziuni, care ocupă fibra

musculară, în ea se mai conţin şi firişoare miofibrile, care trec de-a lungul fibrei, de la un capăt pînă

la celălalt. Ele prezintă aparatul de contracţie a fibrei.

Miofibrilele sunt nişte formaţiuni cu o structură complexă.

S-a constatat, că fiecare din miofibrilele fibrei musculare cu un diametru de circa 1 micron e

alcătuită în medie din 2500 protofibrile, care reprezintă molecule polimerizate alungite ale

proteinelor de miozină şi actină.

Protofibrilele de miozină, numite de obicei filamente, sunt de două ori mai groase decît cele

de actină.

În stare de repaus a fibrei musculare filamentele sunt repartizate în miofibrilă în aşa fel, încît

filamentele lungi şi subţiri de actină, pătrund cu capetele lor în spaţiile dintre filamente mai scurte şi

mai groase de miozină.

Datorită acestui fapt se formează nişte discuri deschise la culoare formate numai din actină şi

din discuri închise formate din miozină.

Un component important al miofibrilelor sunt de asemenea numeroasele punţi transversale,

care unesc filamentele de miozină cu cele de actină (anume din această cauză muşchii scheletali se

mai numesc striaţi).

Structura muşchiului scheletal poate fi prezentată în felul următor: muşchiul constă din sute şi

mii de fibre musculare; fiecare fibră conţine pînă la o mie de miofibrile; miofibrila e formată din

discuri de protofibrile sau filamente de diferite grosimi, alcătuite din proteine contractile.

La contractarea fibrelor musculare şi respectiv a întregului muşchi, filamentele nu se

scurtează, dar încep să “alunece” unul spre altul: filamentele de actină pătrund în spaţiile dintre

filamentele de miozină, din care cauză lungimea discurilor formate din actină se micşorează, iar

discurile din miozină nu-şi schimbă mărimea. Se presupune că alunecarea filamentelor în timpul

contracţiei are loc din cauza interacţiunii chimice dintre actină şi miozină în prezenţa acidului ATP

(des. 45 p.85). La o contractare considerabilă discurile de actină devin invizibile.

III. Particularităţile fiziologice ale nervului şi muşchiului

Excitaţia. Ţesutul nervos şi muscular posedă excitabilitate, adică au capacitatea de a se excita,

ca răspuns la acţiunea excitanţilor.

Excitaţia este o particularitate fiziologică de bază a acestor ţesuturi, care asigură activitatea

lor.

Nivelul de excitaţie prezintă un indice important al stării funcţionale a ţesutului dat. El diferă

nu numai la diferite ţesuturi, dar chiar la unul şi acelaşi: acţiunea moderată asupra ţesutului măreşte

excitabilitatea ei, iar cele enorme după putere sau durată o micşorează.

Astfel, în timpul înviorării excitaţia sistemului nervos central şi a aparatului neuro-muscular se

măreşte, iar la un lucru obositor – se micşorează.

Excitaţia ţesutului se modifică în timpul trecerii prin el a undei de excitaţie. La începutul

excitaţiei, cînd apare potenţialul de acţiune, ţesutul devine neexcitabil şi nu este capabil să răspundă

la un nou excitant.

Treptat excitabilitatea se restabileşte, iar apoi peste un anumit timp, chiar depăşeşte nivelul

iniţial.

Excitabilitatea poate fi măsurată. Cu cît excitaţia ţesutului e mai înaltă cu atît mai uşor ea se

produce. Nivelul excitabilităţii ţesutului se caracterizează prin valoarea puterii minimale a

excitantului, care poate să producă excitaţia. O astfel de putere a excitantului se numeşte putere

pragală. Cu cît excitabilitatea este mai înaltă, cu atît e mai mică puterea pragală.

Mobilitatea funcţională (labilitate)

O particularitate importantă a ţesutului excitabil este labilitatea – viteza de propagare a undei

de excitaţie. În unele ţesuturi unda de excitaţie apare şi dispare repede, în alte – cu mult mai încet.

De viteza excitaţiei depinde frecvenţa impulsurilor. Cea mai înaltă labilitate o au fibrele nervoase,

mult mai mică – fibrele musculare, celulele nervoase şi mai ales sinapsele.

Labilitatea ţesutului, ca şi excitabilitatea nu sunt constante. O acţiune moderată măreşte viteza

de propagare a undei de excitaţie, iar cele excesive – o micşorează. La înviorare, de exemplu

labilitatea centrelor nervoase şi a aparatului neuro-muscular se măreşte, iar la oboseală – se

micşorează.

Despre nivelul labilităţii se poate judeca după diferiţi indici. Labilitatea se măsoară după

numărul maximal a undelor de excitaţie, care pot să apară în ţesut întro unitate de timp (în 1s).

Fibrele musculare, care posedă o labilitate relativ înaltă, se contractă mai repede, decît cele

care au o labilitate mai joasă. Nivelul labilităţii ca şi a excitabilităţii serveşte drept indice importanţi

a stării funcţionale a ţesutului.

Procesul de excitaţie în aparatul neuro-muscular

Muşchiul se contractă numai atunci cînd în el apare excitaţia. Impulsurile, care produc acest

process, vin din sistemul nervos central, de la motoneuroni – prin fibrele nervoase. Aceste impulsuri

se transmit fibrelor musculare prin sinapsele neuro-musculare.

IV. Fenomenele electrice în celulele nervoase şi musculare în stare de repaus

În stare de repaus celula posedă o anumită sarcină electrică. Membrana ei - stratul superficial

al protoplasmei - este polarizată: adică partea internă a ei este încărcată cu sarcină negativă faţă de

cea externă. Aceasta depinde de particularităţile specifice ale membranei, datorită cărora mediul

intern al celulei după conţinutul de cationi (ioni încărcaţi pozitiv) de natriu ( Na+) şi caliu (K+) diferă

esenţial de lichidul intercellular, care o înconjoară. Membrana este permiabilă pentru aceşti ioni.

Din această cauză şi a diferenţei de concentraţie a ionilor o cantitate anumită de cationi de

caliu trec uşor din celulă în lichidul intercelular, iar cationii de Na aproape că nu pătrund în celulă.

Diferenţa de potenţiale dintre partea externă şi internă a membranei se numeşte potenţial de

repaus sau potenţial de membrană, egal cu 60-90 milivolţi.

În legătură cu aceasta afluxul de caliu creează un deficit de sarcină pozitivă pe suprafaţa

externă a celulei.

Potenţialul de repaus poate fi măsurat precis numai cu ajutorul microelectrozilor, destinaţi

pentru derivaţie intracelulară.

Pe des. 46 schematic este indicat stratuk dublu electric al membranei fibrilei musculare (A).

Capătul subţire al microelectrocardului (M) este introdus în interiorul fibrei, al doilea electrod (U) se

află în exterior.

În momentul înţepăturii fibrei cu microelectrodul (indicat prin săgeată) pe ecranul

occilografului se observă o diferenţă de potenţial, care indică, că partea internă a membranei este

electronegativă faţă de cea externă.

Modifacarea stării electrice a celulei la excitaţie.

La excitarea celulei are loc modificarea potenţialului de repaus. Sectorul excitat al membranei

externe are sarcină negativă în raport cu suprafaţa internă care capătă o sarcină pozitivă. Cu alte

cuvinte, are loc un schimb de sarcină. Acest proces este cauzat de modificarea permiabilităţii

membranei la acţiunea excitanţilor. Membrana devine semipermiabilă pentru ionii de natriu. Aceşti

cationi, care în afara celulei sunt cu mult mai mulţi decît în interior, se îndreaptă în interiorul celulei

şi neutralizează sarcina negativă a părţii interne a membranei, şi o reîncarcă.

La măsurarea diferenţei de potenţial s-a constatat că sarcina în interior este de +30-40 mv în

loc de 90 mv în stare de repaus.

Astfel, apare aşa numitul potenţial de acţiune, care serveşte ca un semnal electric al procesului

de excitare.

Spre deosebire de potenţialul de repaus, care se caracterizează printr-o constanţă relativă,

potenţialul de acţiune prezintă un proces care decurge foarte repede. El constă din 2 faze: faza de

depolarizare, care duce la reîncărcarea membranei şi faza de repolarizare – de refacere a stării

electrice iniţiale a celulei – adică, a potenţialului de repaus (des. 47 p.87). Această fază începe în

acel moment, cînd potenţialul de acţiune atinge nivelul culminant, adică 120-130 mv.

Permiabilitatea membranei pentru ionii de Na+ în acest moment brusc scade (trecerea lor

ulterioară în interiorul celulei aproape că se întrerupe), iar pentru ionii de K+ rămîne înaltă.

În legătură cu diferenţa de concentraţie a caliului în interiorul şi exteriorul celulei aceşti

cationi încep intens să o părăsească. La acest proces se mai adaugă şi ieşirea ionilor de Na +, care au

pătruns în celulă. Toate acestea duc la restabilirea stării iniţiale a celulei: adică partea externă a

membranei devine pozitivă, iar cea internă – negativă.

Faza de depolarizare a potenţialului de acţiune durează circa 1 msec (în unele celule – 0,5

msec), faza repolarizării (faza descendentă) e de o durată ceva mai lungă ca faza depolarizării.

Transmiterea exitaţiei prin fibra nervoasă şi musculară

Cu potenţialul de acţiune este în legătură transmiterea excitaţiei prin fibra nervoasă şi

musculară. La apariţia potenţialului de acţiune între sectorul excitat şi cel vecin neexcitat, care se

află în stare de repaus apare o diferenţă de potenţial.

Suprafaţa externă a formaţiunei excitate devine încărcată negativ, dar a celei vecine – pozitiv.

Din cauza diferenţei de potenţial între aceste formaţiuni apare curentul electric – aşa numitul curent

local de acţiune, care devine un excitant al formaţiunii aflată pînă la această stare în repaus. La

acţiunea excitantului în acest sector apare potenţialul de acţiune. Apoi se excită următorul sector

vecin şi a. m. d.

Astfel, propagarea impulsului constă în excitarea consecutivă a sectorului de fibră.

V. Transmiterea exitaţiei de la fibra nervoasă la cea musculară

Terminaţiunele fibrei nervoase eferente se unesc cu fibrele musculare cu ajutorul sinapselor,

care constau din: 1) membrana terminaţiunii nervoase (presinaptică), 2) membrana fibrei musculare,

(postsinaptică) şi 3) interstiţiul sinaptic.

În sinapsele neuro-musculare ca şi în sinapsele sistemului nervos central exitaţia se transmite

prin cale chimică.

Mediatorul terminaţiunii motoneuronului în fibra musculară este acetilcolina.

El se conţine în terminaţiunele nervoase, în bulele sinaptice.

La exitarea motoneuronului impulsul propagat prin fibra lui (potenţialul de acţiune) ajunge

pînă la ramurile terminale şi la membrana presinaptică.

Permiabilitatea ei se măreşte, bulele se distrug şi mediatorul trece în interstiţiul sinaptic şi

acţionează asupra membranei postsinaptice, care posedă o sensibilitate înaltă faţă de acetilcolină.

La acţiunea acetilcolinei se măreşte permiabilitatea pentru ioni şi apare potenţialul postsinaptic

sau placa terminală, care provoacă excitaţia sectoarelor vecine a fibrei musculare.

Aceasta are loc din cauza formării diferenţei de potenţial între sectoarele excitate şi neexcitate.

Curentul local de acţiune, care apare în acest timp, ca şi în fibrele nervoase şi musculare exită

sectoarele care se află în stare de repaus; în ele apare potenţialul de acţiune muscular, care se

propagă de la sinapsa neuro-musculară de-a lungul fibrei musculare.

VI. Fenomenele biochimice în muşchi la excitaţie

Potenţialele de acţiune, care apar pe membrana fibrei musculare duc la un şir de procese

chimice, care se termină cu o reacţie mecanică a fibrei.

Legătura între procesele electrice, ce au loc pe membrană şi reacţia mecanică a miofibrilei este

asigurată de ioni de calciu (Ca++). În stare de repaus ei se află în interiorul canaliculelor şi a

cavităţilor, care pătrund în fibra musculară, iar la excitare, în legătură cu mărirea permiabilităţii

membranei acestor canalicule (ionii de Ca++), iese din ele şi se apropie de miofibrilă. Ei (ionii de Ca+

+) acţionează asupra proteinei de miozină, care este nu numai proteină contractilă, dar posedă şi

particularităţii de ferment. Cînd fibrele se află în stare de repaus, miozina ca ferment este inactivă.

La acţiunea ionilor de Ca++ proprietăţile ei fermentative se activează şi ea începe să disocieze o

substanţă bogată în energie – acidul adenozintrifosfat (ATP).

Pe contul energiei chimice eliberate are loc contractarea miofibrilelor, adică alunecarea

protofibrilelor actine în spaţiile dintre miozine.

Relaxarea fibrei musculare este în legătură cu înlăturarea Ca++ din miofibrile.

ATP serveşte drept sursă de energie pentru contracţiile musculare. Însă rezervele acestei

substanţe sunt limitate.

Posibilitatea efectuării unui efort pe un termen mai mult sau mai puţin îndelungat este în

legătură cu procesele neîntrerupte de restabilire a cantităţii de ATP în muşchi.

Resinteza insuficientă (restabilirea) a ATP duce şi la micşorarea plasticităţii miofibrilelor ceea

ce împiedică relaxarea lor.

Astfel, disocierea ATP - este doar prima verigă în lanţul de reacţii chimice, care se petrec în

muşchi la o activitate a lor. Ulterior, au loc reacţii, care asigură resintetizarea ATP.

Resinteza ATP constă în alipirea la acidul adenozindifosfat (ADP), care s-a format la

descompunerea ATP, a moleculei de acid fosforic. Această reacţie necesită energie. Se ştie, că dacă

reacţia într-o direcţie decurge cu eliminarea energiei, atunci în direcţia opusă – cu asimilarea

energiei. În muşchi se conţin substanţe ce conţin energie. (Ele există şi în alte organe, de unde pot fi

aduse în muşchi de sînge). Din ele fac parte glucidele, lipidele, proteinele. Însă, energia inclusă în

ele este eliminată numai la disocierea lor, care are loc la acţiunea fermenţilor.

Resinteza ATP are loc pe 2 căi: pe contul disocierii substanţelor fără participarea oxigenului

(proces anaerob) şi cu participarea oxigenului (proces aerob).

1) Resinteza ATP pe cale anaerobă are loc, în primul rînd pe contul acidului creatinfosforic

(KrP), care acţionînd cu ADP (acidul adenozindifosforic) îi cedează acidul fosforic, asigurînd

restabilirea ATP.

Însă, rezervele KrP în muşchi la fel sunt limitate. Puţin mai tîrziu se includ reacţiile de

disociere anaerobă a glucidelor, adică a glicogenului, glucozei, care în organism sunt cu mult mai

mult, decît KrP. În urma acestor reacţii în organism se acumulează produse intermediare de

descompunere a glucidelor (acidul lactic şi altele) care duc la micşorarea capacităţii de lucru.

2) Resinteza ATP pe cale aerobă are loc pe contul descompunerii de oxidare a glucidelor,

lipidelor şi a altor substanţe pînă la CO2 şi apă.

În urma acestor procese se elimină o cantitate mare de energie, care asigură un proces destul

de efectiv a resintezei ATP. În legătură cu aceasta la un efort fizic apare necesitatea în consumul

mărit de O2.

Deci, în muşchi se petrec procese complexe chimice, multe din care au caracter reversibil.

Substanţele se descompun şi se restabilesc.

ATP, fiind sursa principală de energie pentru contracţiile musculare, poate în condiţii

favorabile complet să se restabilească. În cele din urmă, se cheltuie acea cantitate de substanţe

organice, care se descompun pînă la CO2 şi H2O.

VII. Termogeneza în muşchi în timpul exitaţiei

Reacţile chimice, care se petrec în muşchi în timpul exitaţiei sunt legate nemijlocit cu

procesele energetice.

Aşa, descompunerea ATP duce la transformarea energiei chimice potenţiale în energie

mecanică; resinteza ATP şi a altor substanţe este în legătură cu transportul energiei de pe unele

legături pe altele.

Astfel, procesele energetice întodeauna sunt însoţite de formarea căldurii.

De exemplu în motoarele termice formarea căldurii este o etapă obligatorie intermediară de

transformare a energiei chimice a substanţelor arse în energie mecanică.

În muşchi, spre deosebire de aceste motoare energia chimică se transformă nemijlocit în cea

mecanică. O parte din ea prezintă o scurgere inevitabilă a energiei, formată la transformarea energiei

chimice în cea mecanică şi la resinteza substanţelor; o parte de căldură se formează în timpul

contracţiei muşchilor (în rezultatul alunecării fibrelor musculare), o parte – la relaxarea muşchilor (în

rezultatul procesului secundar de transformare a energiei - trecerea energiei mecanice în termică).

Astfel, muşchiul nu prezintă un motor termic, dar chimic. Necătînd la aceasta în el se

formează căldură. Căldura, care se formează în muşchi, are o importanţă mare pentru menţinerea

temperaturii corporale la un nivel necesar (constant).

VIII. Reacţia mecanică a muşchiului în timpul contracţiei

Contractarea muşchilor se manifestă în dezvoltarea încordării şi în scurtarea lor.

Forma şi mărimea muşchiului contractat depind de un şir de condiţii:

1) caracterul rezistenţei, opusă de muşchii antogonişti la scurtarea lor; 2) frecvenţa impulsurilor,

trimişi de motoneuroni; 3) de numărul unităţilor motrice incluse în lucru.

În condiţii naturale de activitate, în organism muşchiul dezvoltă în timpul exitaţiei o tensiune

mecanică. Procesul ulterior depinde de corelaţia mărimii acestei tensiuni şi de rezistenţa, care

împiedică scurtarea muşchiului.

Dacă tensiunea prevalează rezistenţa, atunci muşchiul se scurtează, efectuînd mişcare. Dacă

tensiunea este egală cu rezistenţa, atunci muşchiul îşi menţine lungimea sa iniţială, şi-şi păstrează

poziţia corpului sau a greutăţii.

Deci, caracterul reacţiei mecanice a muşchiului, depinde de condiţiile în care se află el în

momentul dat.

Se desting 3 regimuri de activitate musculară:

1) izotonică – cînd fibrele muşchiului se scurtează uşor, dar tensiunea rămîne constantă;

2) izometrică – muşchiul nu se scurtează şi tensiunea lor creşte;

3) mixtă – cînd se dezvoltă ambele tipuri de reacţie mecanică a muşchiului.

Anume în regimul mixt şi se desfăşoară, la general, activitatea muşchiului în organism.

Nivelul de dezvoltare a tensiunei şi scurtarea lui se manifestă diferit. Lucrul static este îndeplinit, la

general, pe contul dezvoltării tensiunii, cel dinamic – pe contul scurtării considerabile a muşchiului.

În condiţiile activităţii musculare complexe a organismului diferiţi muşchi lucrează în acelaşi

timp în diferite regimuri: unii, îndeplinind lucrul dinamic la deplasarea corpului în spaţiu, se află în

regim mixt, alţii, asigurînd în acest timp o poziţie anumită a capului şi trunchiului – în regim,

aproape izometric.

Condiţii, cînd muşchiul ar putea liber să se scurteze, fără a învinge o oarecare rezistenţă nu

există în organism.

Scurtării lui, întodeauna, într-o măsură oarecare, împiedică greutatea acelei părţi a corpului, pe

care muşchiul trebuie să o aducă în mişcare.

Nu există în activitatea organismului condiţii ideale şi pentru regimul izometric. Dezvoltarea

tensiunii la eforturi statice sunt însoţite de unele mişcări cauzate de scurtarea muşchiului.

Forţa musculară. Travaliul muscular şi coeficientul de acţiune utilă.

Forţa musculară se caracterizează printr-o mărime de tensiune maximală, pe care ea este

capabilă să o dezvolte în timpul excitaţiei.

Pentru determinarea forţei musculare trebuie de cunoscut masa greutăţii pe care muşchiul este

capabil să o menţină la o excitaţie maximă, nescurtîndu-se şi nelungindu-se, adică, aflat în regim

izometric.

Pentru dezvoltarea tensiunii maximale e necesar, în primul rînd, includerea în lucru a tuturor

(sau a numărului posibil maximal) al unităţilor motrice musculare, şi în al doilea – tetanusul ei

complet de mărime maximală.

Aceste condiţii sunt asigurate de capacitatea tuturor motoneuronilor, care inervează muşchiul,

la includerea momentală în lucru şi de frecvenţa corespunzătoare a impulsurilor trimişi de ei.

Tensiunea maximală, pe care e capabilă să o dezvolte muşchiul, depinde de numărul şi

grosimea fibrelor, care intră în componenţa lui.

Fibrele groase dezvoltă o tensiune mai mare, decît cele subţiri.

În procesul antrenamentului sportiv are loc îngroşarea fibrelor – „hipertrofie funcţională”.

Se distinge:

1) hipertrofie „sarcoplasmatică”, legată de mărimea volumului sarcoplasmei fibrelor şi de conţinutul

în ea a substanţelor energetice (glicogenul şi altele) (rezistenţă, alergări, distanţe lungi);

2) hipertrofie „miofibrilară”, legată de mărimea volumului, anume a aparatului contractil a fibrelor

musculare – a miofibrilelor (distanţe scurte, sărituri, forţă, viteză).

În primul caz se măreşte capacitatea spre un lucru îndelungat (asupra forţei musculare acest

proces acţionează puţin), în al doilea caz se dezvoltă considerabil creşterea forţei musculare.

Pentru caracteristica capacităţii contractile a diferitor, după structură şi grosime, muşchi, o

importanţă mare are determinarea aşa numitei forţe absolute a muşchiului, adică a forţei care-i revine

1 cm2 de secţiune transversală a fibrei lui.

Pentru determinarea forţei absolute, trebuie de împărţit mărimea forţei dezvoltate de muşchi,

la mărimea diametrului lui fiziologic (suprafaţa diametrului transversal care trece prin toate fibrele

ei).

La muşchii cu fibrele paralele care trec prin toată lungimea lui, diametrul fiziologic coincide

cu cel anatomic, iar la muşchii penaţi – diametrul fiziologic cu mult prevalează asupra celui

anatomic (des. 51 p.95).

Muşchii penaţi, după tipul cărora sunt formaţi majoritatea muşchilor omului sunt relativ mai

puternici, ca cei cu fibrele paralele şi oblice.

Dezvoltînd în timpul excitaţei tensiune şi scurtîndu-se, muşchiul, în afară de lucru efectuat

pentru învingerea rezistenţii interne (fricţiunea în fibrele musculare etc), este capabil să efectueze şi

un lucru mecanic extern.

În cel mai simplu caz – la ridicarea unei greutăţi – travaliul muscular, (A) conform legii

mecanicii, poate fi determinat prin produsul greutăţii ridicate (P) la înălţimea ridicată (h) şi se

măsoară în kilogramometri sau gramcentimetri.

A=P∙h-kgm

Dacă, de exemplu halterofilul ridică ştanga cu o greutate de 100kg la înălţimea de 2 m, atunci

lucrul mecanic efectuat de muşchii lui este egal cu

200 kgm.

Mărimea lucrului mecanic extern este folosită de fapt ca un indice al activităţii musculare, însă

ea nu poate da cu exactitate impresia despre cheltuielile comune a rezervelor ei energetice.

Nu toată energia chimică cheltuită de muşchi în timpul exitaţiei se transformă în cea mecanică.

O parte mare a ei trece în căldură. De aceea, cheltuielile comune de energie cu mult prevalează

energia lucrului mecanic extern.

Cheltuielile energetice comune (E) – prezintă suma cheltuielilor la un lucru mecanic (W) şi

formarea căldurii (H).

E=W+H.

Raportul dintre mărimea lucrului efectuat (în calorii) la cheltuielile energetice comune,

caracterizează eficacitatea lucrului mecanic, care se numeşte coeficientul de acţiune utilă a

muşchiului (CAU).

CAU=

Coeficientul de acţiune utilă a muşchilor la om poate atinge 25%. El depinde de un şir de

condiţii, în special de mărimea efortului şi viteza contracţiei musculare.

Dependenţa de mărimea efortului se observă bine într-o experienţă simplă pe muşchiul izolat

al broscuţei.

Muşchiul scheletal izolat al broscuţei se contractă la exitare cu un curent egal după putere şi

frecvenţă, ridicînd în acest timp diferite greutăţi:

Greutatea (g) 0 50 100 150 200 250

Înălţimea ridicării

greutăţii (mm)

14 9 7 5 2 0

Lucrul (gcm) 0 450 700 750 400 0

Cu mărimea greutăţii tensiunea, dezvoltată de muşchi, creşte, iar înălţimea, la care se ridică

greutatea, se micşorează. Cea mai mare tensiune în această experienţă se dezvoltă la greutatea de

250g.

Această greutate muşchiul nu este în stare să o ridice şi scurtarea lui este egală cu 0.

Lucrul mecanic extern suportă modificări mai complexe: pe măsura creşterii greutăţii el la

început creşte – ajunge mărimea maximală, iar apoi se micşorează. Muşchiul pe măsura creşterii

greutăţii trece din regim izotonic (cînd greutatea lipseşte) la cel izometric (cînd scurtarea devine

egală cu zero). Şi în primul caz, şi în cel din urmă, lucrul mecanic extern a muşchiului este egal cu

zero.

Printre aceste stări mărginale există şi un şir de cele intermediare, cînd muşchiul poate, în

acelaşi timp, să dezvolte şi tensiune şi să se scurteze, efectuînd astfel un lucru mecanic.

Cel mai mare lucru extern muşchiul este capabil să-l efectueze la unele eforturi medii. Acest

fenomen a primit denumirea de legea eforturilor medii.

Probabil, că şi coeficientul de acţiune utilă a muşchiului va fi mai înalt la eforturi medii.

Coeficientul de acţiune utilă a muşchiului în mare măsură depinde de viteza contracţiei lui.

Cel mai mare travaliu extern şi cel mai înalt coeficient de acţiune utilă se observă la viteza medie de

efort.

Ele pot fi diferite în dependenţă de starea funcţională a muşchiului şi de alte condiţii. Mai ales

micşorează coeficientul de acţiune utilă la viteza exagerat de înaltă a contracţiei musculare.

Micşorarea productivităţii de lucru la creşterea vitezei de contractare a muşchiului este în

legătură cu intensificarea frecţiei interne.

La o contractare foarte lentă coeficientul de acţiune utilă se micşorează în legătură cu aceea,

că o parte de energie se cheltuie la menţinerea scurtării muşchiului.

Legea eforturilor medii şi a vitezelor medii de contractare are o însemnătate mare pentru

activitatea muncii şi a practicii sportive.

Mărimele absolute atît pentru eforturile medii, cît şi pentru vitezele medii de contractare sunt

diferite pentru diferiţi muşchi, care posedă o forţă, viteză şi rezistenţă diferită. În procesul

antrenamentului sportiv se măreşte forţa musculară şi corespunzător cresc mărimile absolute a

eforturilor optimale: se măreşte labilitatea aparatului neuro-muscular şi viteza mişcării,

corespunzător cresc şi vitezele optimale de contractare a muşchilor.

Indicele lucrului mecanic extern, fiind caracteristica activităţii dinamice musculare este egal

cu zero la eforturi statice, cînd lipsesc mişcările.

Efectuarea eforturilor statice este în legătură cu lucrul mare intern a muşchilor pentru

dezvoltarea şi menţinerea tensiunii.

Astfel, se poate vorbi şi despre un lucru (efort) static, care caracterizează mărimea tensiunii

dezvoltate şi durata menţinerii ei.

Sistemul senzorial

Funcţiile sistemului senzorial

Informaţia despre mediul extern şi despre starea internă a organismului sistemul nervos central o

primeşte de la organele de recepţie, specealizate în perceperea exitaţiilor. Multe organe de recepţie

se numesc organe de simţ, deoarece în urma exitării lor, şi în urma sosirii impulsurilor de la ele în

emisferele cerebrale apar senzaţii , percepţii, imagini, adică diverse forme de reflectare senzorială a

mediului extern.

Numai datorită informaţei, aduse de organele senzoriale, pot fi realizate atît reflexele simple, cît

şi diferite acte de comportare şi activitate psihică. Faptul acesta a fost constatat demult şi de

fiziologul rus U.M.Secenov, care scriea în opera sa clasică „Reflexele creierului” „că actul psihic nu

poate să apară în conştiinţă în lipsa exitării senzoriale externe”. Receptorii sunt terminaţiuni

nervoase sau celule nervoase specializate, care primesc excitaţiile şi reacţionează la anumite

schimbări din mediul extern.

Impulsuruile venite de la receptori prin fibrele nervoase aferente pătrund în sistemul nervos

central. De la primul neuron receptor exitaţia e transmisă la al doilea, apoi la al treilea şi ajunge în

scoarţa cerebrală, unde sunt realizate formele superioare ale analizei.

Tot ansamblul de neuroni ce participă la perceperea şi propagarea exitaţiilor, precum şi celulele

senzoriale ale scoarţei cerebrale au fost considerate de I.P.Pavlov drept sistem unic, pe care l-a numit

„analizator”.

Receptorii sunt segmentul periferic al analizatorului, iar neuronii aferenţi şi căile de conducere –

segmentul de conducere al analizatorului. Porţiunile scoarţei cerebrale, care primesc exitaţia de la

receptor, constituie segmentul central ale analizatorilor. Există numeroase aparate receptoare, care

se deosebesc după diferenţierea morfologică şi specializarea fiziologică. Diferenţierea morfologică

a receptorilor se manifestă prin deosebirile lor structurale şi prin faptul că mulţi receptori se află în

organe pluricelulare specializate (organe de recepţie), adaptate pentru transmiterea excitaţiilor spre

celulele receptoare sau spre terminaţiunile nervoase. Specializarea receptorilor constă, în primul

rînd, în adaptarea lor pentru perceperea unui anumit fel de excitaţii – luminoasă, sonoră, chimică,

mecanică, termică etc. - şi în al doilea rînd, în excitabilitatea lor extrem de mare, adică în

capacitatea lor de a fi excitaţi cu o cantitate minimă de energie a excitaţiei externe.

Receptorii se împart în 2 grupe mari:

1. interiori;

2. exteriori.

Receptorii interiori – interoreceptorii trimit impulsuri, ce semnalizează despre starea organelor

interne (visceroreceptori) şi despre poziţia, şi mişcarea corpului, şi a diferitor părţi ale lui în spaţiu

(vestibulo-receptori şi proprioreceptori). Receptorii exteriori – exteroreceptorii – semnalizează

despre proprietăţile obiectelor şi fenomenelor din mediul înconjurător şi despre acţiunea lor asupra

organismului.

Receptorii se clasifică şi după natura fizică a excitaţiilor, la care sunt deosebit de sensibili. După

această clasificare ei se împart în: fonoreceptori, fotoreceptori, mecanoreceptori, termoreceptori,

chemoreceptori, baroreceptori.

Receptorii pot fi clasificaţi şi după senzaţiile ce apar în urma excitării lor. Potrivit acestei

clasificări deosebim organe ale: văzului; auzului; mirosului; gustului; perceperii căldurii şi

frigului; poziţiei corpului şi durerii.

Unii receptori pot primi excitaţii, care vin de la obiecte, aflate la o distanţă mare de organism.

Asemenea receptori se numesc receptori de distanţă.

Din categoria lor fac parte receptorii vizuali, auditivi, olfactivi. Alţi receptori – receptorii de

contact – pot percepe excitaţia numai la obiectele aplicate direct asupra lor, adică care vin în atingere

cu aparatul receptor.

Proprietăţile fiziologice de bază ale sistemului senzorial.

Ca şi toate ţesuturile vii, sistemul senzorial posedă excitabilitate şi proprietatea de a se adapta la

puterea excitantului care acţionează asupra lor. Despre excitabilitatea receptorilor se poate judeca

după cantitatea minimă de energie, adică după pragul de excitare. Pragul de excitare a receptorilor e

foarte mic. De exemplu, fotoreceptorii pot fi excitaţi doar de cîteva cvante de lumină, iar organul lui

Korti reacţionează la acţiunea energiei vibraţiei sonore, egală cu: 1∙ 10-9 erg/cm2 sec.

Sensibilitatea multor organe de recepţie poate fi compărată cu sensibilitatea celor mai perfecţionate

aparate fizice moderne. Receptorii pot fi excitaţi şi la acţiunea aşa numiţilor excitanţi neadecvaţi. De

exemplu, o lovitură asupra globului ocular provoacă o senzaţie luminoasă, cunoscută sub numele de

„stele verzi”, iar acţiunea aceloraşi excitanţi asupra urechii provoacă senzaţia de zgomot („îi ţiue

urechea”).

Totuşi în cazul acţiunii excitanţilor neadecvaţi excitabilitatea receptorilor e mult mai mică, şi ca să

apară, de exemplu, senzaţia luminoasă la acţiunea loviturii asupra ochiului intensitatea unui

asemenea exitant trebuie să fie de miliarde de ori mai mare decît cea a exitantului adecvat.

Exitabilitatea receptorilor nu este constantă. Ea poate varia în urma modificărilor intervenite în

starea receptorilor, precum şi la influenţa impulsurilor venite din sistemul nervos central, care

modifică nivelul de sensibilitate a aparatelor de recepţie.

O altă proprietate generală aproape a tuturor receptorilor este adaptarea la intensitatea exitantului.

Adaptarea se manifestă în micşorarea sensibilităţii faţă de exitantul permanent. În mod subectiv

adaptarea se manifestă în „deprinderea” cu acţiunea exitantului permanent – mirosul, zgomotul,

presiunea îmbrăcămintei etc.Întrînd într-o odaie, în care s-a fumat, omul simte imediat mirosul de

tutun, dar după ce stă aici cîteva minute el nu mai simte acest miros. Exact la fel omul „nu simte”

presiunea îmbrăcămintei asupra pielii, sau vre-un zgomot obişnuit. Ieşind dintr-o încăpere

întunecoasă, omul e „orbit” de acţiunea luminii solare, dar peste puţin timp ochiul se adaptează la

acţiunea luminii şi vederea se restabileşte. Capacitatea de adaptare au aproape toţi receptorii, în afară

de receptorii vestibulari şi proprioreceptorii.

O importanţă mare în activitatea sistemului senzorial au procesele de inducţie, în rezultatul cărora

exitaţia unui sistem senzorial duce la inhibiţia altui sistem. Se deosebeşte inducţie concomitentă,

cînd inhibiţia unui oarecare sistem senzorial are loc odată cu exitaţia altui sistem şi inducţie

consecutivă, cînd inhibiţia apare după exitaţie în aceeaşi centri. Acţiunea unor sisteme senzoriale

asupra altora se confirmă, de pildă, prin faptul, că muzica se percepe mai bine în încăperele mai

întunecate.

Exitaţia sistemelor senzoriale nu se termină după terminarea acţiunii exitantului, dar numai se

reţine pe un timp oarecare. Acest fenomen, numit „postacţiune”, asigură continuitatea senzaţiei la

acţiunea exitanţilor frecvenţi, intermitenţi (întrerupţi).

Pe fenomenul de „postacţiune” este bazată percepţia filmelor şi ascultarea muzicii – postacţiunea

asigură contopirea percepţiilor a unor cadre din film sau a unei melodii muzicale.

Recepţia vizuală. Funcţiile sistemului senzorial vizual.

Sistemul senzorial vizual asigură percepţia luminii şi culorii, a formei şi mărimii obiectelor,

îndepărtarea lor unul de altul şi percepţia mişcărilor. Receptorii sistemului senzorial vizual sunt

bastonaşele şi conurile, care se află în retină. Primii neuroni vizuali sunt situaţi aici. De la ei fibrele

nervului vizual transmit exitaţia în creier. Printr-un şir de neuroni intermediari exitaţia este transmisă

în partea occipitală a scoarţei cerebrale.

Aparatul extern a sistemului senzorial vizual este ochiul, care asigură imaginea obiectelor

observate pe retină. Razele de lumină, care intră în ochi, înainte de a nimeri pe retină trec prin cîteva

suprafeţe refractoare – suprafaţa anterioară şi posterioară a corneei, cristalin şi corpul vitros.

Drumul razelor de lumină este o particularitate fizică a ochiului, numită refracţie. Proprietăţi

refractere posedă corneea şi cristalinul. Razele de lumină, nimerind în ochi, se reflectă şi se

focalizează pe retină, asigurînd o vedere normală.

La unele dereglări a refracţiei razele de lumină se focalizează sau înainte, sau după retină.

Dereglările acestea a refracţiei se numesc miopie şi presbitism, cînd obiectele privite se văd neclare

şi nedesluşite. Vederea la miopie şi presbitism se poate corecta prin lentile speciale. La miopie ele

trebuie să micşoreze proprietăţile de refracţie a ochiului, iar la presbitism, invers, să le mărească.

Acomodarea ochiului.

Proprietatea ochiului de a se adapta la vederea clară a obiectelor, aşezate la diferite distanţe se

numeşte acomodare. Acomodarea se realizează prin modificarea curburii cristalinului, deci şi a

capacităţii lui de refracţie. La vederea obiectelor apropiate cristalinul se face mai convex, datorită

cărui fapt razele divergente se adună într-un singur punct. Raza de curbură a suprafeţei anterioare a

cristalinului se micşorează în timpul acomodării de la 10 pînă la 6 mm, iar a suprafeţei posterioare -

de la 6 pînă la 5,5 mm.

La copii elasticitatea cristalinului este înaltă, de aceea ei văd bine aproape. Punctul de vedere

apropiate la elevii claselor primare, care au o refracţie normală se află la 7 cm de la ochi. Cu vîrsta

(de obicei, după 40 ani) elasticitatea cristalinului se micşorează, capacitatea de acomodare

diminuează, iar punctul vederii apropiate se îndepărtează de ochi. În legătură cu aceasta în timpul

citirii, scrisului şi examinării obiectelor mici sunt necesari ochelari, care intensifică puterea refracţiei

ochiului.

Sistemul senzorial vestibular.

Funcţiile sistemului senzorial vestibular.

Receptorii sistemului vestibular se referă la mecanoreceptori. Acei receptori care se află în

canalele semicirculare, se excită,în special, la rotaţia corpului.

Cei, care se află în vestibul (în utriculă şi saculă) percep, mai ales modificările vitezei şi mişcările

dreptliniare.Canalele semicirculare, în fiecare ureche sunt situate în trei cavităţi reciproc

perpendiculare, care asigură posibilitatea perceperii diferitor mişcări.

Canalele semicerculare au pereţii osoşi şi membranoşi. În interiorul canalului membranos se află

un lichid, endolimfa. Unul din capetele fiecărui canal este dilatat şi în el sunt situate celule speciale,

cilii cărora formează ciucuri, care atîrnă în cavitatea canalului. La rotirea corpului ciucurile se mişcă

şi cheamă exitaţia acestei părţi a aparatului vestibular. În vestibul există şi porţiuni unde sunt situate

celulele speciale.

Cilii lor se întretaie, formînd o placă (membrană) în care se află cristale de var, numite otolite.

Deaceea şi membrana se numeşte otolitică. Membrana apasă ,cu greutatea ei, asupra celulelor

sensibile a aparatului otolic.

La întoarcerea şi aplecarea capului, şi la accelerări dreptliniare şi încetenite (de pildă, la rîdicarea

şi coborîrea ascensorului) poziţia membranei se modifică. Astfel, energia mecanică de elasticitate se

transformă într-un impuls nervos.

Două membrane otolitice sunt situate în diferite planuri (aspecte). Una din ele este curbată

(îndoită) şi se află în poziţie perpendiculară faţă de cealaltă. În rezultat, ele ca şi canalele

semicirculare, au posibilitatea de a percepe mişcările în toate trei direcţii.

Primii neuroni aferenţi sunt situaţi în nodul vestibular. Impulsurile de la ei se transmit în encefal.

Analiza lor superioară are loc în partea temporală a scoarţei cerebrale. La exitarea sistemului

senzorial vestibular apar diferite reflexe motore şi vegetative. Reflexele motore se manifestă în

modificare tonusului muscular, care asigură menţinerea ţinutei normale a corpului. Rotirea corpului

duce la modificarea tonusului muşchilor externi a ochiului, care este însoţit de mişcări speciale a lor-

nistagm.

La exitaţii considerabile reflexele vegetative se manifestă în paliditate, transpiraţie intensă, greţuri,

vomă, puls accelerat sau încetinit.

Exitabilitatea şi stabilitatea funcţională a sistemului senzorial vestibular.

Exitabilitatea sistemului senzorial vestibular se determină prin mărimea pragului de exitaţie.

Noţiunea „exitabilitate” a sistemului vestibular nu trebuie confundată cu noţiunea de „stabilitatea

funcţională”. Nivelul stabilităţii funcţionale a sistemului senzorial vestibular se determină prin

mărimea reacţilor motore şi vegetative, apărute la exitaţia lui. Cu cît mai puţin sunt manifestate

aceste reflexe, cu atît mai înaltă este stabilitatea lor funcţională. La o stabilitate joasă chiar cîteva

întorsăturii rapide a corpului în jurul axei verticale (de pildă, în timpul dansului) duce la senzaţii

neplăcute, ameţeli, pierderea echilibrului, paliditate. Exitaţii mai puternice a aparatului vestibular

apare la răul de mare sau avion.

Activitatea fizică, mai ales, pentru acele exerciţii care se caracterizează prin poziţia corpului fără

sprijin şi mişcările de rotaţie (în gimnastică, acrobatică, patinaj artistic etc.), măreşte exitabilitatea şi

stabilitatea funcţională a sistemului senzorial vestibular. Mărirea exitabilităţii lui asigură o percepţie

corectă a poziţiei corpului şi a modificării lui în spaţiu. Perfecţionarea stabilităţii funcţionale a

sistemului senzorial vestibular se manifestă în micşorarea reacţiilor, apărute la exitarea lui.

Sistemul senzorial auditiv

Sistemul senzorial auditiv percepe oscilaţile sunetelor mediului aerian. Receptorii lui se referă la

mecanoreceptori. Ei sunt situaţi în melcul urechei interne şi au o structură complicată. Pentru

perceperea şi transformarea sunetelor servesc formaţiunii speciale – urechea externă, medie şi

internă.

Undele sonore, intrînd în conductul auditiv extern, duc la oscilaţiile timpanului, care desparte

urechea externă de cea medie. Aceste oscilaţii se transmit la sistemul osos (ciocănaşul, nicovala, şi

scăriţa) care se află în cavitatea urechei medii. Scăriţa se alăturează de ferestruica ovală, închisă de

membrană. Membrana percepe oscilaţiile oscioarelor şi le transmite la endolimfă – lichidul, care

umple ducturile interne a melcului.

Receptorul auditiv, numit organul lui Korti, după numele savantului, care l-a descris pentru prima

dată, este situat pe membrana bazală a canalului melcului. El constă din celule epiteliale

aprovizionate cu cili. Aceşti cili la oscilaţiile endolimfei se lovesc de membrana tegumentară. În

rezultat, energia mecanică se transformă în impuls nervos, care se transmite în celulele nervoase a

nodului spiralat şi mai departe, printr-un şir de neuroni, în porţiunea temporală a scoarţei cerebrale,

unde are loc analiza superioară a sunetelor percepute.

Înălţimea sunetelor depinde de frecvenţa oscilaţiilor undelor sonore, şi se măsoară în herţi (Hţ).

Cu cît e mai înaltă frecvenţa oscilaţiilor, cu atît e mai înalt sunetul. Omul percepe oscilaţiile sonore

în limitele de la 16 la 20 000 Hţ.

Mecanismul perceperilor sunetelor

Percepţia sunetelor de diferită înălţime are loc în rezultatul oscilaţiei endolimfei sub diferite

sectoare a membranei bazale; oscilaţiile sub sectorul lărgit, situat în vîrful melcului, dau senzaţia

sunetelor joase, oscilaţiile sub sectorul îngust, aflate la baza melcului – înalte. Spre bătrîneţe se

înrăutăţeşte percepţia sunetelor înalte. Puterea sunetului se determină în decibeli şi se percepe de om

în diapazoane foarte mari de la 1 la 140 Db. La vorbirea în şoaptă puterea sunetului constituie circa

40Db, iar la un ţipăt – 80 Db. Sunetele puternice, de lungă durată, au acţiune traumatizantă asupra

aparatului auditiv şi duc la micşorarea, iar uneori şi la pierderea auzului.

La acţiunea sunetelor de diferită putere sistemul senzorial auditiv, se adaptează la ele.

Sensibilitatea lui se măreşte în condiţii liniştite şi se micşorează la sunete puternice. Direcţia

sunetului se determină după diferenţa în timp a percepţiei lui cu urechea dreaptă sau stîngă.