FIZIOLOGIJA KRETANJA I FIZIOLOGIJA KRETANJA I KONTRAHOVANJAKONTRAHOVANJA

Najpoznatiji tip kretanja životinja vezan je Najpoznatiji tip kretanja životinja vezan je za kontrahovanje i opuštanjeza kontrahovanje i opuštanje mišićnih mišićnih ćelija. ćelija.

Funkcija mišića zasniva se na djelatnosti Funkcija mišića zasniva se na djelatnosti kontraktibilnih ćelija koje sukontraktibilnih ćelija koje su obično obično grupisane i tvore mišićno tkivo. grupisane i tvore mišićno tkivo.

One su sposobne za aktivno One su sposobne za aktivno skraćivanje, dok se izduživanje odvija kao skraćivanje, dok se izduživanje odvija kao pasivan odgovor na spoljašnju silu, što pasivan odgovor na spoljašnju silu, što može na primjer da bude antagonistički može na primjer da bude antagonistički mišić ili hidrostatički pritisak. mišić ili hidrostatički pritisak.

Mišićno tkivo obezbjeđuje kretanje Mišićno tkivo obezbjeđuje kretanje organizma, ali isto tako i cirkulaciju organizma, ali isto tako i cirkulaciju tjelesnih tečnosti, propulziju hrane kroz tjelesnih tečnosti, propulziju hrane kroz digestivni trakt, veličinu lumena digestivni trakt, veličinu lumena arterijskih sudova, te punjenje i arterijskih sudova, te punjenje i pražnjenje mokraćnog i žučnog mjehura. pražnjenje mokraćnog i žučnog mjehura.

Povezani sa čvrstim skeletnim Povezani sa čvrstim skeletnim elementima mišići mogu da ostvare vrlo elementima mišići mogu da ostvare vrlo kompleksne pokrete.kompleksne pokrete.

Skeletni mišići kičmenjaka su dobro Skeletni mišići kičmenjaka su dobro proučeni, dobrim dijelom zbog svoje proučeni, dobrim dijelom zbog svoje veličine i pogodnosti za eksperimenalni veličine i pogodnosti za eksperimenalni rad. rad.

Skeletni mišići čine veliki dio organizma Skeletni mišići čine veliki dio organizma kičmenjaka. kičmenjaka.

U čovjeka mišićna masa čini oko 40 % U čovjeka mišićna masa čini oko 40 % ukupne mase tijela.ukupne mase tijela.

Njihova funkcija leži u brzom odgovoru na Njihova funkcija leži u brzom odgovoru na stimulus i pod kontrolom je nervnog stimulus i pod kontrolom je nervnog sistema. sistema.

Oni obično funkcionišu kao dio sistema Oni obično funkcionišu kao dio sistema poluga sačinjenih od skeletnih elemenata, poluga sačinjenih od skeletnih elemenata, za koje su pričvršćeni čvrstim vezivnim za koje su pričvršćeni čvrstim vezivnim tkivom (tetivama).tkivom (tetivama).

Često se mišići pojavljuju kao Često se mišići pojavljuju kao antagonistički par - kontrakcija jednog antagonistički par - kontrakcija jednog izaziva pokret u jednom, a kontrakcija izaziva pokret u jednom, a kontrakcija drugog u suprotnom pravcu. drugog u suprotnom pravcu.

Ponekad kontrakcija jednog od njih Ponekad kontrakcija jednog od njih refleksno inhibira kontrakciju drugog.refleksno inhibira kontrakciju drugog.

Skeletni mišići su obavijeni vezivnim Skeletni mišići su obavijeni vezivnim omotačem, epimizijumom,od koga polaze omotačem, epimizijumom,od koga polaze septe (perimizijum) u mišić gdje septe (perimizijum) u mišić gdje omotavaju snopove mišićnih vlakana omotavaju snopove mišićnih vlakana (fascikule). (fascikule).

Perimizijum čini jedinstvo sa trakama Perimizijum čini jedinstvo sa trakama vezivnog tkiva (endomizijumom) koje se vezivnog tkiva (endomizijumom) koje se nalaze oko svakog mišićnog vlakna. nalaze oko svakog mišićnog vlakna.

Nabrojani dijelovi vezivnog tkiva se na Nabrojani dijelovi vezivnog tkiva se na završetku mišića spajaju sa tetivom koja završetku mišića spajaju sa tetivom koja je na svom drugom kraju vezana za je na svom drugom kraju vezana za koštani element.koštani element.

Postoji više tipova mišiPostoji više tipova mišiććnih ćelija, ali se nih ćelija, ali se na osnovu mikroskopskog izgleda sve na osnovu mikroskopskog izgleda sve mogu svrstati u dvije osnovne grupe: mogu svrstati u dvije osnovne grupe:

- poprečno prugaste mišiće- poprečno prugaste mišiće - glatke mišiće.- glatke mišiće.

Poprečno prugasti mišići se dalje mogu Poprečno prugasti mišići se dalje mogu podijeliti na skeletne i srčanepodijeliti na skeletne i srčane

Ova diferencijacija nije zasnovana na Ova diferencijacija nije zasnovana na razlikama u mehanizmu kontrakcije, nego razlikama u mehanizmu kontrakcije, nego na uređenju aktinskih i miozinskih na uređenju aktinskih i miozinskih kontraktilnih proteina. kontraktilnih proteina.

Ovi mikrofilamenti su visoko organizovani Ovi mikrofilamenti su visoko organizovani u poprečno prugastim mišićima što u poprečno prugastim mišićima što obezbjeđuje jasno izražen izgled obezbjeđuje jasno izražen izgled naizmijenične tamne i svijetle naizmijenične tamne i svijetle ispruganosti. ispruganosti.

Postoje, svakako, i mnoge druge razlike u Postoje, svakako, i mnoge druge razlike u strukturi i fiziologiji skeletnog, srčanog i strukturi i fiziologiji skeletnog, srčanog i glatkog mišića. glatkog mišića.

To se odnosi , prije svega na prirodu To se odnosi , prije svega na prirodu njihove inervacije, formu akcionog njihove inervacije, formu akcionog potencijala i način proizvodnje potencijala i način proizvodnje kontraktilne sile.kontraktilne sile.

Dva tipa poprečno prugaste muskulature Dva tipa poprečno prugaste muskulature čovjeka, skeletni i srčani mišić, razlikuju čovjeka, skeletni i srčani mišić, razlikuju se više u načinu inervisanja, te se više u načinu inervisanja, te mehaničkim i električnim osobinama, mehaničkim i električnim osobinama, nego u svojoj osnovnoj strukturi.nego u svojoj osnovnoj strukturi.

Skeletni mišić je obično pod voljnom Skeletni mišić je obično pod voljnom kontrolom.kontrolom.

Pojedinačna ćelija skeletnog mišića se Pojedinačna ćelija skeletnog mišića se obično naziva mišićnim vlaknom. obično naziva mišićnim vlaknom.

To su ćelije koje sadrže veliki broj jedara i To su ćelije koje sadrže veliki broj jedara i dostižu dužinu od više centimetara, dok dostižu dužinu od više centimetara, dok im dijametar varira izmedu 10 i 100 µm. im dijametar varira izmedu 10 i 100 µm.

Često se pružaju cijelom dužinom mišića, Često se pružaju cijelom dužinom mišića, dok neke ostvaruju vezu samo sa jednom dok neke ostvaruju vezu samo sa jednom od tetiva, a neki opet uopšte nemaju vezu od tetiva, a neki opet uopšte nemaju vezu sa tetivama.sa tetivama.

Redovno su grupisane u snopove vidljive Redovno su grupisane u snopove vidljive golim okom.golim okom.

Skeletni mišići čovjeka su organizovani u Skeletni mišići čovjeka su organizovani u grupe, koje se nazivaju motornim grupe, koje se nazivaju motornim jedinicama. jedinicama.

Svaka ćelija motorne jedinice ostvaruje Svaka ćelija motorne jedinice ostvaruje jednu ili nekoliko sinaptičkih veza sa jednu ili nekoliko sinaptičkih veza sa motornim neuronom čije tijelo je motornim neuronom čije tijelo je smiješteno u kičmenoj moždini. smiješteno u kičmenoj moždini.

Membrana mišićne ćelije naziva se Membrana mišićne ćelije naziva se sarkolema i ona okružuje citoplazmatski sarkolema i ona okružuje citoplazmatski matriks, sarkoplazmu koja sadrži matriks, sarkoplazmu koja sadrži kontraktilne komponente, miofibrile. kontraktilne komponente, miofibrile.

One su široke oko 1 µm i pružaju se One su široke oko 1 µm i pružaju se cijelom dužinom mišićnog vlakna. cijelom dužinom mišićnog vlakna.

Pod svijetlosnim i elektronskim Pod svijetlosnim i elektronskim mikroskopom uočava se da su miofibrile mikroskopom uočava se da su miofibrile poprečno isprugane, što proističe iz poprečno isprugane, što proističe iz različite gustine pojedinih dijelova različite gustine pojedinih dijelova raspoređenih u longitudinalnom pravcu.raspoređenih u longitudinalnom pravcu.

Svijetla i tamna mjesta pojedinih Svijetla i tamna mjesta pojedinih miofibrila jedne ćelije su paralelna tako miofibrila jedne ćelije su paralelna tako da cijelo mišićno vlakno pokazuje pravilnu da cijelo mišićno vlakno pokazuje pravilnu poprečnu ispruganost.poprečnu ispruganost.

Polarazacionim mikroskopom se Polarazacionim mikroskopom se ustanovilo da su tamna mjesta ustanovilo da su tamna mjesta anizotropna, tj. dvostruko prelamaju anizotropna, tj. dvostruko prelamaju svjetlost i izazivaju zakretanje ravni svjetlost i izazivaju zakretanje ravni polarizovane svjetlosti. polarizovane svjetlosti.

Zbog svoje anizotropne prirode ove zone Zbog svoje anizotropne prirode ove zone se označavaju se označavaju A pojasomA pojasom, ili A prugom., ili A prugom.

Svijetle pruge su manje anizotropne, ili Svijetle pruge su manje anizotropne, ili gotovo izotropne, pa se označavaju gotovo izotropne, pa se označavaju I I pojasompojasom, ili I prugom., ili I prugom.

U svijetlim prugama postoje tamne U svijetlim prugama postoje tamne Z Z linijelinije..

Njihov naziv potiče od njemačke riječi Njihov naziv potiče od njemačke riječi "Zwischenscheibe” "Zwischenscheibe” što u prevodu znači što u prevodu znači "razdjelna ploča". "razdjelna ploča".

Z linije zaista i presijecaju I prugu na dva Z linije zaista i presijecaju I prugu na dva dijela.dijela.

Prostor između dvije susjedne Z linije Prostor između dvije susjedne Z linije naziva se sarkomera. naziva se sarkomera.

Sarkomera je strukturna i funkcionalna Sarkomera je strukturna i funkcionalna kontraktilna jedinica.kontraktilna jedinica.

U građi miofibrile mogu se uočiti još neke U građi miofibrile mogu se uočiti još neke strukturne pojedinosti, ukoliko se radi sa strukturne pojedinosti, ukoliko se radi sa fiksiranim i obojenim mišićnim tkivom. fiksiranim i obojenim mišićnim tkivom.

Uočavanje pojedinih strukturnih Uočavanje pojedinih strukturnih elemenata zavisi od vrste mišića i faze u elemenata zavisi od vrste mišića i faze u kojoj je izvršena njegova fiksacija kojoj je izvršena njegova fiksacija (kontrakcija, opuštanje, istegnutost), ali (kontrakcija, opuštanje, istegnutost), ali isto tako i od primijenjene histološke isto tako i od primijenjene histološke tehnike.tehnike.

Tako se u kontrahovanoj fibrili, u centru A Tako se u kontrahovanoj fibrili, u centru A pruge uočava dio sa najmanjom optičkom pruge uočava dio sa najmanjom optičkom gustinom gustinom - H zona- H zona..

Naziv je opet od njemačke riječi “heler” Naziv je opet od njemačke riječi “heler” što znači svjetliji.što znači svjetliji.

U sredini ove svjetlije zone A pojasa U sredini ove svjetlije zone A pojasa postoji relativno loše uočljiva postoji relativno loše uočljiva M linija M linija (= (= Mittelscheibe = središnja ploMittelscheibe = središnja pločča) koja a) koja presijeca A pojas po sredini.presijeca A pojas po sredini.

Ponekad se još može uočiti i N linija ( = Ponekad se još može uočiti i N linija ( = Nebenscheibe = ploča koja leži uz) Nebenscheibe = ploča koja leži uz) između Z linije svijetlog pojasa i početka između Z linije svijetlog pojasa i početka A pojasa.A pojasa.

Navedene linije se ne vide istovremeno u Navedene linije se ne vide istovremeno u određenim fazama kontrakcije. određenim fazama kontrakcije.

Istraživanja vršena fazno kontrastnim i Istraživanja vršena fazno kontrastnim i interferentnim mikroskopom, te tehnikom interferentnim mikroskopom, te tehnikom difrakcije difrakcije x x (rentgenskih) zraka govore da (rentgenskih) zraka govore da su filamenti poprečno-prugastog mišićnog su filamenti poprečno-prugastog mišićnog vlakna uređeni tako da su im pojedini vlakna uređeni tako da su im pojedini strukturni elementstrukturni elementii paralelni. paralelni.

Elektronskom mikroskopijom uočavaju se Elektronskom mikroskopijom uočavaju se dvije vrste filamenata koje se međusobno dvije vrste filamenata koje se međusobno razlikuju dužinom, prečnikom i pozicijom. razlikuju dužinom, prečnikom i pozicijom.

Tanki i debeli filamenti obrazuiu setove Tanki i debeli filamenti obrazuiu setove koji ulaze jedni u drugekoji ulaze jedni u druge..

Debeli filamenti, koji sačinjavaju A pojas, Debeli filamenti, koji sačinjavaju A pojas, imaju dijametar od oko 16 nm, a dugački imaju dijametar od oko 16 nm, a dugački su približno 1.5 µmsu približno 1.5 µm..

Tanki filamenti su promjera oko 6 nm i Tanki filamenti su promjera oko 6 nm i dužine oko 1 µm. dužine oko 1 µm.

PruPružžaju se od Z linije , a završavaju u A aju se od Z linije , a završavaju u A pruzi, u blizini H linije.pruzi, u blizini H linije.

I prugu sačinjavaju isključivo tanki I prugu sačinjavaju isključivo tanki filamenti, dok se A pruga na krajevima filamenti, dok se A pruga na krajevima sastoji od filamenata obje vrste, a u sastoji od filamenata obje vrste, a u središnjem dijelu samo od debelih središnjem dijelu samo od debelih filamenata.filamenata.

Optička gustina A pruge najveća je u Optička gustina A pruge najveća je u području preklapanja debelih i tankih području preklapanja debelih i tankih filamenata. filamenata.

Središnji dio, koji sadrži samo debele Središnji dio, koji sadrži samo debele filament odgovara H zoni A pruge.filament odgovara H zoni A pruge.

M linija se uočava na mjestu centralnog M linija se uočava na mjestu centralnog proširenja debelih filamenata koja sadrže proširenja debelih filamenata koja sadrže poprečne veze između ovih filamenata i poprečne veze između ovih filamenata i održavaju njihov raspored.održavaju njihov raspored.

U području preklapanja sa tankim U području preklapanja sa tankim filamentima, debeli filamenti sadrže filamentima, debeli filamenti sadrže kratke lateralne ogranke na svakih 40 nm kratke lateralne ogranke na svakih 40 nm kojima se povezuju sa njima. kojima se povezuju sa njima.

Srčani mišić kičmenjaka je u osnovnoj Srčani mišić kičmenjaka je u osnovnoj građi jednak skeletnom, sem što među građi jednak skeletnom, sem što među mišićnim vlaknima postoji veza označena mišićnim vlaknima postoji veza označena terminom terminom interkalarni diskovi. interkalarni diskovi.

Na tim mjestima membrane susjednih Na tim mjestima membrane susjednih ćelija su približene, tako da međusobno ćelija su približene, tako da međusobno rastojanje iznosi svega 10 nm, i veoma rastojanje iznosi svega 10 nm, i veoma naborane, čime je dodirna površina naborane, čime je dodirna površina značajno povećana.značajno povećana.

Na tim mjestima veoma je smanjen otpor Na tim mjestima veoma je smanjen otpor prenosa akcionih struja sa jedne na drugu prenosa akcionih struja sa jedne na drugu ćeliju što omogućava istovremeno ćeliju što omogućava istovremeno kontrahovanje svih vlakana.kontrahovanje svih vlakana.

Interkalarni diskovi su smješteni u Interkalarni diskovi su smješteni u području sarkomera, tako da se I pruge području sarkomera, tako da se I pruge naslanjaju na njih.naslanjaju na njih.

KONTRAHOVANJE MIŠIĆAKONTRAHOVANJE MIŠIĆA Debeli i tanki filamenti sačinjavaju Debeli i tanki filamenti sačinjavaju

kontraktilnu "mašineriju" sarkomere.kontraktilnu "mašineriju" sarkomere. To su polimeri proteina. To su polimeri proteina. Debele niti su sastavljene od miozina, Debele niti su sastavljene od miozina,

molekulemolekule koja ima formu dvosrukog alfa koja ima formu dvosrukog alfa heliks lanca mase od oko 500000. heliks lanca mase od oko 500000.

Miozin seMiozin se tripsinom može pocijepati na tripsinom može pocijepati na dvije jedinice - meromiosina.dvije jedinice - meromiosina.

Jedna se označava kao lahki meromiozin - Jedna se označava kao lahki meromiozin - LMM, koji sačinjava "rep“LMM, koji sačinjava "rep“ molekule, a molekule, a drugi kao teški meromiozin HMM, koji drugi kao teški meromiozin HMM, koji gradi "glavu" molekulegradi "glavu" molekule miozina.miozina.

HMM ima ATPHMM ima ATP--aznu aktivnost i sposobnost aznu aktivnost i sposobnost da se veže sa aktinom, drugim mišićnim da se veže sa aktinom, drugim mišićnim proteinom koji gradi tanke filamente.proteinom koji gradi tanke filamente.

Prečišćeni miozin predstavlja konce sa Prečišćeni miozin predstavlja konce sa grupisanim globularnim nastavcima na grupisanim globularnim nastavcima na krajevima i središnjim tanjim dijelom, bez krajevima i središnjim tanjim dijelom, bez nastavaka.nastavaka.

Engleski naučnik H. E. Huxley je objasnio Engleski naučnik H. E. Huxley je objasnio ovu konfiguraciju pararalelnim ovu konfiguraciju pararalelnim udruživanjem miozinskih molekula, sa udruživanjem miozinskih molekula, sa repovima koji se preklapaju i glavama repovima koji se preklapaju i glavama koje su orijentisane u suprotnim koje su orijentisane u suprotnim smijerovimasmijerovima

Aktin je osnova građe tankih filamenata. Aktin je osnova građe tankih filamenata. On se faktički sastoji od kompleksnog F-On se faktički sastoji od kompleksnog F-

aktina, dvostrukog uvrnutog filamenta aktina, dvostrukog uvrnutog filamenta građenog od globularnog G-aktina i građenog od globularnog G-aktina i pomoćnih proteina tropomiozina i pomoćnih proteina tropomiozina i troponina.troponina.

Tropomiozin je dugačka molekula Tropomiozin je dugačka molekula konfiguracije dvostrukog heliksa i čini konfiguracije dvostrukog heliksa i čini okosnicu tankog filamenta (- F-aktina).okosnicu tankog filamenta (- F-aktina).

Troponin je globularna molekula mase Troponin je globularna molekula mase oko 80000 i u tankom filamentu se oko 80000 i u tankom filamentu se pojavljuje na svakih 40 nm. pojavljuje na svakih 40 nm.

Istraživanja su pokazala da se troponin Istraživanja su pokazala da se troponin sastoji od tri komponente. sastoji od tri komponente.

Troponin T Troponin T je najveća podjedinica je najveća podjedinica (molekulska masa = 37000) i ostvaruje (molekulska masa = 37000) i ostvaruje vezu sa tropomiozinom.vezu sa tropomiozinom.

Troponin I Troponin I (molekulska masa oko 22(molekulska masa oko 22 000) 000) učestvuje u inhibiciji interakcije miozina i učestvuje u inhibiciji interakcije miozina i aktina.aktina.

Troponin C Troponin C (molekulska masa oko 17(molekulska masa oko 17 000) je komponenta koja vezuje Ca jon.000) je komponenta koja vezuje Ca jon.

a-aktinina-aktinin je protein vezan za F-aktin i je protein vezan za F-aktin i ubrzava interakciju miozina i aktina.ubrzava interakciju miozina i aktina.

Navedene strukturne osobine poprečno Navedene strukturne osobine poprečno prugastih mišića su ustanovljene prugastih mišića su ustanovljene najvećim dijelom ispitivanjima mišića najvećim dijelom ispitivanjima mišića kunića. kunića.

Međutim pokazalo se da skeletni mišići Međutim pokazalo se da skeletni mišići drugih vertebrata imaju u osnovi istu drugih vertebrata imaju u osnovi istu građu, iako se razlikuju u pojedinostima.građu, iako se razlikuju u pojedinostima.

Pored skeletnog i srčanog mišića, koji Pored skeletnog i srčanog mišića, koji imaju mnogo zajedničkih osobina, u imaju mnogo zajedničkih osobina, u životinjskom svijetu, pa time i kod životinjskom svijetu, pa time i kod čovjeka, se susreće i drugi tip čovjeka, se susreće i drugi tip muskulature, označen terminom "glatka".muskulature, označen terminom "glatka".

Postoje tri tipa glatke muskulature. Postoje tri tipa glatke muskulature.

Helikoidni tip Helikoidni tip Paramiozinski tip Paramiozinski tip Klasični tipKlasični tip

Helikoidni tip Helikoidni tip glatkih mišićnih vlakana glatkih mišićnih vlakana susreće se u lokomotornim mišićima susreće se u lokomotornim mišićima anelida i cefalopoda ali i kod mnogih anelida i cefalopoda ali i kod mnogih drugih grupa beskičmenjaka, gdje drugih grupa beskičmenjaka, gdje međutim nije dovoljno proučen. međutim nije dovoljno proučen.

Ova se vlakna karakterišu helikoidno Ova se vlakna karakterišu helikoidno uređenim snopovima filamenata.uređenim snopovima filamenata.

Paramiozinski tip glatkih mišićnih Paramiozinski tip glatkih mišićnih vlakana vlakana karakteriše se dugačkim karakteriše se dugačkim ćelijama velikog dijametra (do 0.1 µm) ćelijama velikog dijametra (do 0.1 µm) koje sadrže vrpčaste filamentekoje sadrže vrpčaste filamente..

Susreću se u mišićima koji imaju funkciju Susreću se u mišićima koji imaju funkciju dugotrajnog održanja tonusa, kao što su dugotrajnog održanja tonusa, kao što su mišići zatvarači školjki.mišići zatvarači školjki.

KKllasičnim tipom asičnim tipom glatkih mišićnih vlakana glatkih mišićnih vlakana se označavaju sva mišićna vlakna u se označavaju sva mišićna vlakna u kojima se ne uočava poprečna kojima se ne uočava poprečna ispruganost. ispruganost.

Njihovi filamenti su maleni i obično Njihovi filamenti su maleni i obično poredani manje ili više longitudinalno. poredani manje ili više longitudinalno.

Ta orijentacija nije uvek jasno izražena.Ta orijentacija nije uvek jasno izražena. Filamenti nisu grupisani u jasno Filamenti nisu grupisani u jasno

diferencirane fibrile. diferencirane fibrile. Sadrže i miozinska i aktinska vlakna.Sadrže i miozinska i aktinska vlakna.

KONTRAHOVANJE POPREČNO-KONTRAHOVANJE POPREČNO-PRUGASTOG MIŠIĆAPRUGASTOG MIŠIĆA

Engleski naučnik H. E Huxley je postavio Engleski naučnik H. E Huxley je postavio teoriju klizeći filamenata, kao objašnjenje teoriju klizeći filamenata, kao objašnjenje za kontrahovanje (skraćivanje) i za kontrahovanje (skraćivanje) i opuštanje (izduživanje) mišića. opuštanje (izduživanje) mišića.

Njegovo shvatanje podupiru sva Njegovo shvatanje podupiru sva istraživanja strukture mišićnih vlakana u istraživanja strukture mišićnih vlakana u različitim fazama kontrahovanja i različitim fazama kontrahovanja i opuštanja. opuštanja.

Ova teorija daje zadovoljavajuće Ova teorija daje zadovoljavajuće objašnjenje za skraćivanje mobjašnjenje za skraćivanje miišića, pojavu šića, pojavu tenzije i vršenje mehaničkog rada.tenzije i vršenje mehaničkog rada.

On On objašnjavaobjašnjava kontrahovanje klizanjem kontrahovanje klizanjem miozinskih filamenata duž aktinskih.miozinskih filamenata duž aktinskih.

To se dešava pokretanjem poprečnih To se dešava pokretanjem poprečnih mostova miozina koji svoju aktivnost mostova miozina koji svoju aktivnost ostvaruju sukcesivno uvijek u istom ostvaruju sukcesivno uvijek u istom smijeru, tako da se kao rezultat javlja smijeru, tako da se kao rezultat javlja pokretanje miozinskog filamenta duž pokretanje miozinskog filamenta duž aktinskog. aktinskog.

Taj mehanizam Taj mehanizam se se pojednostavljeno pojednostavljeno može shvatiti kao kretanje zupčanika po može shvatiti kao kretanje zupčanika po nazubljenoj letvi. nazubljenoj letvi.

Kretanje je moguće samo u jednom Kretanje je moguće samo u jednom smijeru, dok u suprotnom zupčanik klizi smijeru, dok u suprotnom zupčanik klizi po letvi.po letvi.

Poprečni mostovi se ostvaruju glavama Poprečni mostovi se ostvaruju glavama HMM-a koje su spiralno poredane oko HMM-a koje su spiralno poredane oko osovine LMM-a.osovine LMM-a.

U 360 stepeni ima ukupno 6 nastavaka, U 360 stepeni ima ukupno 6 nastavaka, a svaki filament miozina okružen je sa 6 a svaki filament miozina okružen je sa 6 aktinskih filamenata (bar u mišićima aktinskih filamenata (bar u mišićima kičmenjaka).kičmenjaka).

U toku kontrahovanja A pruge miofibrila U toku kontrahovanja A pruge miofibrila zadržavaju stalnu dužinu, dok se I pruga zadržavaju stalnu dužinu, dok se I pruga skraćuje. skraćuje.

TakoTakođđe se i H zona skraćuje i produžuje u e se i H zona skraćuje i produžuje u toku kontrahovanja i opuštanja toku kontrahovanja i opuštanja sarkomere. sarkomere.

Tako u musculus psoas kunića, pri Tako u musculus psoas kunića, pri njegovom skraćenju na 65 % dužine u njegovom skraćenju na 65 % dužine u mirovanju, I pruga nestaje, a Z linija mirovanju, I pruga nestaje, a Z linija dodiruje susjedne A prugedodiruje susjedne A pruge..

Ovaj generalni mehanizam Ovaj generalni mehanizam kontrahovanja podliježe modifikacijama kontrahovanja podliježe modifikacijama u različitim mšićima i kod različitih vrsta.u različitim mšićima i kod različitih vrsta.

Kod glatkih mišićnih vlakana takođe se Kod glatkih mišićnih vlakana takođe se kontrakcija odvija klizanjem debelih i kontrakcija odvija klizanjem debelih i tankih vlakana, ali u njima preovladavaju tankih vlakana, ali u njima preovladavaju aktinski filamenti, a kod miozinskih su aktinski filamenti, a kod miozinskih su nastavci koji ostvaruju vezu (glave) su svi nastavci koji ostvaruju vezu (glave) su svi orijentisani u istom pravcu orijentisani u istom pravcu u u odnosu na odnosu na osu molekule, a ne spiralno.osu molekule, a ne spiralno.

AKTIVACIJA MIŠIĆAAKTIVACIJA MIŠIĆA

Vlakna skeletnih mišića su organizovana Vlakna skeletnih mišića su organizovana u snopove koji su inervisani jednim u snopove koji su inervisani jednim nervnim vlaknom. nervnim vlaknom.

Taj motorni neuron i mišićna vlakna koja Taj motorni neuron i mišićna vlakna koja inerviše čine inerviše čine motornu jedinicu.motornu jedinicu.

Nervno-mišićna veza skeletnog mišića Nervno-mišićna veza skeletnog mišića naziva se motonaziva se motornrnom pločom. om pločom.

Akcioni potencijal se sa nerva širi Akcioni potencijal se sa nerva širi sarkolemom i dolazi do kontrahovanja sarkolemom i dolazi do kontrahovanja većeg broja mišićnih ćelija. većeg broja mišićnih ćelija.

Ove kontrakcije su brze i takvi mišići se Ove kontrakcije su brze i takvi mišići se nazivaju nazivaju faznim. faznim.

Snaga kontrakcije datog mišića zavisi od Snaga kontrakcije datog mišića zavisi od broja uključenih, aktiviranih motornih broja uključenih, aktiviranih motornih jedinica, i od frekvence nervnih impulsa jedinica, i od frekvence nervnih impulsa koji dospijevaju do mišića.koji dospijevaju do mišića.

Postoje i mišićne ćelije sa multineuralnom Postoje i mišićne ćelije sa multineuralnom inervacijom, za brzu ili sporu kontrakciju, inervacijom, za brzu ili sporu kontrakciju, odnosno inhibiciju.odnosno inhibiciju.

Toničnim mišićima Toničnim mišićima označavaju se mišići označavaju se mišići koji ulaze u građu šupljih organa (crijeva, koji ulaze u građu šupljih organa (crijeva, mjehura, tjelesni zid anelida i holoturija) i mjehura, tjelesni zid anelida i holoturija) i oni su glatke prirode. oni su glatke prirode.

Mehanizam pretvaranja nervnog impulsa Mehanizam pretvaranja nervnog impulsa u mišićnu kontrakciju naziva se u mišićnu kontrakciju naziva se excitation-contraction coupling.excitation-contraction coupling.

Nakon prispijeća električnog nadražaja Nakon prispijeća električnog nadražaja dolazi do depolarizacije sarkoleme. dolazi do depolarizacije sarkoleme.

Sa nje se nadražaj prenosi na Sa nje se nadražaj prenosi na sarkoplazmatski retikulum, sarkoplazmatski retikulum, putem putem ogranaka membrane koji se nazivaju T ogranaka membrane koji se nazivaju T sistemom.sistemom.

Sarkoplazmatski retikulum tj. kontinuirani Sarkoplazmatski retikulum tj. kontinuirani sistem membrana koji prožima prostor sistem membrana koji prožima prostor između miofibrila i sa njima je strukturno i između miofibrila i sa njima je strukturno i funkcionalno povezan u predjelu Z linije. funkcionalno povezan u predjelu Z linije.

T sistem i sarkoplazmatski retikulum nisu T sistem i sarkoplazmatski retikulum nisu kontinuirana tvorevina, ali su tijesno kontinuirana tvorevina, ali su tijesno povezani.povezani.

Tako dvije vezikule endoplazmatskog Tako dvije vezikule endoplazmatskog (sarkoplazmatskog) retikuluma grade (sarkoplazmatskog) retikuluma grade tijesnu vezu sa cjevčicama T sistema tijesnu vezu sa cjevčicama T sistema tvoreći konfiguraciju koja se naziva tvoreći konfiguraciju koja se naziva trijadom. trijadom.

Kod nekih mišića, kao što je već rečeno, Kod nekih mišića, kao što je već rečeno, trijada leži uz Z liniju, ali kod drugih se trijada leži uz Z liniju, ali kod drugih se naslanja na granicu A i I pruge.naslanja na granicu A i I pruge.

Uloga T sistema je provođenje Uloga T sistema je provođenje impulsa sa ćelijske membrane u impulsa sa ćelijske membrane u unutrašnjost ćelije do miofibrila.unutrašnjost ćelije do miofibrila.

Ekscitacija vodi oslobađanju kalcijum jona Ekscitacija vodi oslobađanju kalcijum jona sa vezikula retikuluma, a ovaj pokreće sa vezikula retikuluma, a ovaj pokreće proces kontrakcije. proces kontrakcije.

Ca joni sprečavaju troponinsku inhibiciju Ca joni sprečavaju troponinsku inhibiciju aktin-miozin ATPaze.aktin-miozin ATPaze.

Opuštanje mišića nastupa vraćanjem Opuštanje mišića nastupa vraćanjem kalcijuma u retikulum putem ATP zavisne kalcijuma u retikulum putem ATP zavisne pumpe.pumpe.

Energija kontrakcije, ili bolje rečeno, Energija kontrakcije, ili bolje rečeno, klizanja filamenata obezbjeđuje se iz ATP-klizanja filamenata obezbjeđuje se iz ATP-a koji omogućava rotiranje glave miozina a koji omogućava rotiranje glave miozina pričvršćene za aktin i pomijeranje miozina pričvršćene za aktin i pomijeranje miozina duž aktinskog filamenta. duž aktinskog filamenta.

Serija takvih malih pomijeranja u istom Serija takvih malih pomijeranja u istom smijeru rezultira klizanjem filamenata smijeru rezultira klizanjem filamenata miozina u filamente aktina i miozina u filamente aktina i skraćivanjem, kontrahovanjem miofibrile. skraćivanjem, kontrahovanjem miofibrile.

Pri ovome se ATP pretvara u ADP i Pri ovome se ATP pretvara u ADP i anorganski fosfor uz adekvatno anorganski fosfor uz adekvatno oslobađanje energije.oslobađanje energije.

Energija potrebna za sintezu ATP-a Energija potrebna za sintezu ATP-a obezbjeđuje se iz metabolizma ugljenih obezbjeđuje se iz metabolizma ugljenih hidrata i lipida. hidrata i lipida.

Mišić može da koristi i anaerobnu Mišić može da koristi i anaerobnu razgradnju glikogena do glukoze i razgradnju glikogena do glukoze i mliječne kiseline. mliječne kiseline.

Nagomilavanje mliječne kiseline dovodi Nagomilavanje mliječne kiseline dovodi do pada pH i trajne zgrčenosti - rigora do pada pH i trajne zgrčenosti - rigora mišićamišića..

Čak i u aerobnom metabolizmu ugljenih Čak i u aerobnom metabolizmu ugljenih hidrata u mišićima dolazi do povećane hidrata u mišićima dolazi do povećane koncentracije mliječne kiseline. koncentracije mliječne kiseline.

Mliječna kiselina ne može se u mišićima Mliječna kiselina ne može se u mišićima resintetisati u glikogen, nego se eliminiše resintetisati u glikogen, nego se eliminiše tjelesnim tečnostima i metaboliše u tjelesnim tečnostima i metaboliše u drugim organima.drugim organima.

Aktivacija mišića za kontrakciju dovodi do Aktivacija mišića za kontrakciju dovodi do prelaska manje aktivne forme fosforilazeprelaska manje aktivne forme fosforilaze

aa) u znatno aktivniju formu) u znatno aktivniju formu bb)) o ova kida glikozidne veze glikogena i va kida glikozidne veze glikogena i

pretvara ga u glukozu. pretvara ga u glukozu.

Pretvaranja fosforilaze b u fosforilazu a Pretvaranja fosforilaze b u fosforilazu a teče uz katalitičko dejstvo fosforilaza b teče uz katalitičko dejstvo fosforilaza b kinaze čiju aktivaciju obezbijeđuje kinaze čiju aktivaciju obezbijeđuje ciklični adenozin monofosfat - cAMP.ciklični adenozin monofosfat - cAMP.

Prelazak jedne forme u drugu stimuliše Prelazak jedne forme u drugu stimuliše adrenalin.adrenalin.

Uobičajena aerobna oksidacija glukoze Uobičajena aerobna oksidacija glukoze odvija se u mitohondrijama -sarkozomima odvija se u mitohondrijama -sarkozomima koji leže uz same miofibrile.koji leže uz same miofibrile.

Važnu ulogu u mišićnoj ćeliji ima i Važnu ulogu u mišićnoj ćeliji ima i mioglobin, mioglobin, hromoproteid sličan hromoproteid sličan hemoglobinu. hemoglobinu.

On ima veći afinitet prema kiseoniku i On ima veći afinitet prema kiseoniku i potpomaže prelazak kiseonika iz krvi u potpomaže prelazak kiseonika iz krvi u mitohondrije.mitohondrije.

MEHANIKA MIŠIĆAMEHANIKA MIŠIĆA

Ako se mišić fiksira na oba kraja i Ako se mišić fiksira na oba kraja i nadraži dolazi do kontrahovanja nadraži dolazi do kontrahovanja miofibrila, ali ne i do skraćivanja mišića. miofibrila, ali ne i do skraćivanja mišića.

Takva kontrakcija se naziva Takva kontrakcija se naziva izometrijskom. izometrijskom.

Pomoću instrumenata može se mjeriti Pomoću instrumenata može se mjeriti tenzija koju mišić pri tome ostvaruje.tenzija koju mišić pri tome ostvaruje.

Ako se mišić optereti nekim tegom koji Ako se mišić optereti nekim tegom koji njegova kontrakcija može da savlada, on njegova kontrakcija može da savlada, on se pri nadraživanju grči i podiže teg. se pri nadraživanju grči i podiže teg.

To je To je izotonična kontrakcija.izotonična kontrakcija.

Nekoliko milNekoliko miliisekundi nakon aktivacije, sekundi nakon aktivacije, depolarizacije sarkoleme, i prije nego što depolarizacije sarkoleme, i prije nego što počne tenzija dolazi do ukočenja mišića.počne tenzija dolazi do ukočenja mišića.

To je posljedica stanja kontraktilnih To je posljedica stanja kontraktilnih elemenata označeno kao elemenata označeno kao aktivno stanje.aktivno stanje.

Odmah nakon stimulacije, a prije Odmah nakon stimulacije, a prije nastupanja tenzije, traje latentni periodnastupanja tenzije, traje latentni period u u dužini od nekoliko milisekundi. dužini od nekoliko milisekundi.

Nakon kontrahovanja izazvanog Nakon kontrahovanja izazvanog pojedinačnom draži dolazi do opuštanja pojedinačnom draži dolazi do opuštanja mišića. mišića.

Takve kontrakcije se označavaju Takve kontrakcije se označavaju pojedinačnim.pojedinačnim.

Ukoliko u mišić pristigne veliki broj Ukoliko u mišić pristigne veliki broj uzastopnih draži on odgovara trajnimuzastopnih draži on odgovara trajnim grčenjem, tetaničnom kontrakcijom.grčenjem, tetaničnom kontrakcijom.