GlGlüükogeen, glkogeen, glüükogenees ja kogenees ja glglüükogenolkogenolüüüüss

Kristina AntonovaKristina Antonova

SSüügis 2010gis 2010

GlGlüükogeenkogeen

�� GlcGlc--ainus kainus küütus millega anaeroobse gltus millega anaeroobse glüükolkolüüüüsi kaudu si kaudu kaetakse skeletilihaste energiavajadus intensiivse tkaetakse skeletilihaste energiavajadus intensiivse tööööpuhul.puhul.

�� Veresuhkru tase hoidjad: toit, Glc sVeresuhkru tase hoidjad: toit, Glc süüntees, glntees, glüükogeeni kogeeni lõhustaminelõhustamine

�� Rohkelt hargnev glRohkelt hargnev glüükogeen võib kiiresti kogeen võib kiiresti salvestada/vabastada suuri Glc hulkisalvestada/vabastada suuri Glc hulki

�� Vesilahustumatu glVesilahustumatu glüükogeen ei tekita probleemi kogeen ei tekita probleemi kontsetratsiooniga nagu vesilahustuv glkontsetratsiooniga nagu vesilahustuv glüükooskoos

�� GlGlüükogeenist mobiliseeritud Glc on võimalik kasutada kogeenist mobiliseeritud Glc on võimalik kasutada anaeroobsetes tingimustesanaeroobsetes tingimustes

Maksa glMaksa glüükogeen (umbes 120 g)kogeen (umbes 120 g)

�� Oluline kogu kehale, eriti toitumispausidelOluline kogu kehale, eriti toitumispausidel

�� GlGlüükogeeni hulkkogeeni hulk--ddüünaamiline, sõltub naamiline, sõltub toidustoidusüüsivesikute hulgastsivesikute hulgast

�� ÕhtulÕhtul--max tasemax tase

�� ÖöÖöselsel--tase langeb aeglaselttase langeb aeglaselt

�� VarahommikulVarahommikul--madalaim tasemadalaim tase

�� GlGlüükogeenivarud kaovad 10kogeenivarud kaovad 10--2020--tunnilisel tunnilisel nnäälgimisellgimisel

Lihaste glLihaste glüükogeen (200kogeen (200--250 g)250 g)

�� Vaid lihVaid lihaaste energiavajaduste jaoksste energiavajaduste jaoks

�� SSüünteesitakse vaid lihaspuhkusel, paaripnteesitakse vaid lihaspuhkusel, paaripääevane nevane näälgimine lgimine ei muuda teda.ei muuda teda.

�� FFüüüüsilisel pingutusel langeb kiiresti ja oluliseltsilisel pingutusel langeb kiiresti ja oluliselt

�� Skeletilihased ei tooda Glc, kuna seal puudub GlcSkeletilihased ei tooda Glc, kuna seal puudub Glc--66--fosfataasfosfataas

�� GlGlüükogeenist tekkinud Glckogeenist tekkinud Glc--66--P ei muundu glP ei muundu glüükoosiks koosiks GlcGlc--66--P lP lüülitub aeroobsesse/anaeroobsesse lõhustumisse, litub aeroobsesse/anaeroobsesse lõhustumisse, et toota lihastet toota lihastööööks vajalikku ATPks vajalikku ATP

Skeletilihaste ainevahetus ei tõsta veresuhkru taset!Skeletilihaste ainevahetus ei tõsta veresuhkru taset!

SSüüdamelihase gldamelihase glüükogeenkogeen

SSüüdamelihase gldamelihase glüükogeenivaru kasutub vaid kogeenivaru kasutub vaid koormuse olulise tõusu puhulkoormuse olulise tõusu puhul

VVääga hea hapnikuga varustatuse ja mitokondrite ga hea hapnikuga varustatuse ja mitokondrite rohkuse tõttu domineerib srohkuse tõttu domineerib süüdamelihases damelihases aeroobne aeroobne

glglüükolkolüüüüss

GlGlüükogeneeskogenees

�� TsTsüütoplasmas toimuv gltoplasmas toimuv glüükogeeni skogeeni süüntenteeess

Võtmemomendid:Võtmemomendid:

�� Glc aktiveerimine(GlcGlc aktiveerimine(Glc--66--P, GlcP, Glc--11--P, UDPP, UDP--glglüükoosi koosi teke)teke)

�� Sidemete Sidemete αα(1,4) abil ahelate te(1,4) abil ahelate tekke/pikendaminee/pikendamine

�� Sidemete Sidemete αα(1,6) abil hargnemispunktide loomine(1,6) abil hargnemispunktide loomine

GlGlüükogeneesi aktiveeriminekogeneesi aktiveerimine

�� Tekib GlcTekib Glc--66--P isomiseerub GlcP isomiseerub Glc--11--PP--ksks

�� GlGlüükogeeni skogeeni süüntees nõuab võimast energiasntees nõuab võimast energiasüüsti, sti, siis toimub tsiis toimub tääiendav aktiveerimineiendav aktiveerimine--konversioon konversioon UDPUDP--glglüükoosiks UTP energia arvelkoosiks UTP energia arvel

�� UDP glUDP glüükolkolüüüüs on gls on glüükoosijkoosijääääkide kide üülekandja lekandja kasvavale glkasvavale glüükogeenimolekulilekogeenimolekulile

Ahelate pikenemine/tekeAhelate pikenemine/teke

�� GlGlüükogeeni skogeeni süüntaas liidab UDPntaas liidab UDP--glglüükoosi abil koosi abil glglüükoosijkoosijääääke sideme ke sideme αα(1,4) kaudu ts(1,4) kaudu tsüütoplasmas toplasmas olevale olevale ““juuretiselejuuretisele”” (gl(glüükogeeni lõhustamisel alles kogeeni lõhustamisel alles jjäääänud 4nud 4--6 gl6 glüükoosijkoosijääääki sisaldav ahel/ osalislet ki sisaldav ahel/ osalislet kulutatud glkulutatud glüükogeenimolekul/ valk glkogeenimolekul/ valk glüükogeniin)kogeniin)

�� GlGlüükogeen on tskogeen on tsüütoplasmas graanulitena, milles on toplasmas graanulitena, milles on tema stema süünteesinteesi-- ja lõhustamisensja lõhustamisensüüüüme ning ka me ning ka mõningaid nende protsesside mõningaid nende protsesside regulatoorvalke(ensregulatoorvalke(ensüüüüme)me)

Hargnemispunktide tekitamineHargnemispunktide tekitamine

�� ““hargnemisenshargnemisensüüüümm””-- glglüükoskosüüüül (4:6) transferaasl (4:6) transferaas

1.1. Lõhub sirgahela 1,4Lõhub sirgahela 1,4--sidemesideme

2.2. Võtab glVõtab glüükogeeni ahela otsast 5kogeeni ahela otsast 5--8 gl8 glüükoosijkoosijäääägilise gilise fragmendifragmendi

3.3. Kinnitab selle 1,6Kinnitab selle 1,6--sidemega ksidemega küülgahelakslgahelaks

4.4. Toimub edasi ahelate pikenemise/hargnemise kordusToimub edasi ahelate pikenemise/hargnemise kordus

Kahe ensKahe ensüüüümi koostmi koostöööö toodabki hargnenud toodabki hargnenud glglüükogeenimolekulikogeenimolekuli

GlGlüükogenolkogenolüüüüss

�� Toimub tsToimub tsüütoplasmastoplasmas

Kesksed momendid:Kesksed momendid:

�� Ahelate lAhelate lüühendaminehendamine

�� Hargnemispunktide stimuleerimineHargnemispunktide stimuleerimine

�� GlcGlc--11--P konversioon GlcP konversioon Glc--66--PP--ksks

GlGlüükogeneesi ja glkogeneesi ja glüükogenolkogenolüüüüsi si regulatsioonregulatsioon

GlGlüükogeneeskogenees

�� Kõrvaldab glKõrvaldab glüükoosi liia koosi liia verest, luues tema tagavara verest, luues tema tagavara

�� SSöööömisjmisjäärgseltrgselt--maksas maksas

�� Puhkavas lihasesPuhkavas lihases

�� VõtmeensVõtmeensüüüümm--glglüükogeeni kogeeni ssüüntaasntaas

GlGlüükogenolkogenolüüüüss

�� Vabastab vajadusel Vabastab vajadusel kiiresti/rohkesti glkiiresti/rohkesti glüükolkolüüüüsisi

�� SSöööömisvaheaegadelmisvaheaegadel

�� TTöööötavas lihasestavas lihases

�� VõtmeensVõtmeensüüüümm--glglüükogeeni kogeeni fosforfosforüülaaslaas

��Need metaboolsed rajad vNeed metaboolsed rajad vääga olulised veresuhkru ga olulised veresuhkru hoidmiseks normpiireshoidmiseks normpiires

BiokeemilisBiokeemilis--meditsiinilised meditsiinilised põhiaspektidpõhiaspektid

�� VõtmeensVõtmeensüüüümidmid--allosteerilised ensallosteerilised ensüüüümid, millede tmid, millede tööööon kontrollitud:on kontrollitud:

1.1. Allosteeriliselt (substraatide, metaboliitide poolt)Allosteeriliselt (substraatide, metaboliitide poolt)

2.2. Hormonaalselt (glHormonaalselt (glüükagoon, adrenaliin, INS kaudu)kagoon, adrenaliin, INS kaudu)

�� GlGlüükagooni/adrenaliinitaseme tõus intensiivistab kagooni/adrenaliinitaseme tõus intensiivistab glglüükogenolkogenolüüüüsi+psi+päärsib glrsib glüükogeneesikogeneesi

�� INSINS--taseme tõus toimib vastupidi: võtmeenstaseme tõus toimib vastupidi: võtmeensüüüümi mi reguleeritakse fosforreguleeritakse fosforüüüülimise/defosforlimise/defosforüüüülimisegalimisega

�� Radade vastastikku tasakaalustatus/reguleeritud kulg Radade vastastikku tasakaalustatus/reguleeritud kulg tagatakse allosteeriliselt ja hormonaalselttagatakse allosteeriliselt ja hormonaalselt

Allosteeriline regulatsioon (norm. Allosteeriline regulatsioon (norm. ssöööömine ja puhkav lihas)mine ja puhkav lihas)

�� Substraatide saadavus ja metaboolse energia tase Substraatide saadavus ja metaboolse energia tase on kõrgeon kõrge

�� Glc, GlcGlc, Glc--66--P, kreatiinfosfaadi ja ATP taseme tõus P, kreatiinfosfaadi ja ATP taseme tõus inhibeerib allosteeriliselt maksa glinhibeerib allosteeriliselt maksa glüükogeeni kogeeni fosforfosforüülaasilaasi

�� GlcGlc--66--P aktiveerib allosteeriliselt maksa/lihaste P aktiveerib allosteeriliselt maksa/lihaste glglüükogeeni skogeeni süüntaasintaasi

�� AMPAMP--energiataseme sensor, võtmeensenergiataseme sensor, võtmeensüüüümide mide allosteeriline efektorallosteeriline efektor

Allosteeriline regulatsioon (tAllosteeriline regulatsioon (töööötav lihas tav lihas ja nja näälgimine)lgimine)

�� Langevad Glc, ATP,GlcLangevad Glc, ATP,Glc--66--PP

�� Al. inhibitsioon lakkab, glAl. inhibitsioon lakkab, glüükogeeni fosforkogeeni fosforüülaas laas muutub aktiivseks, glmuutub aktiivseks, glüükogeeni lõhustumine kogeeni lõhustumine soodustub soodustub

�� AtsetAtsetüüüülkoliin seostub postslkoliin seostub postsüünaptiliste naptiliste retseptoritega ja depolarisatsioon vabastab retseptoritega ja depolarisatsioon vabastab sarkoplasm. retiikulumist Ca2+ sarkoplasmassesarkoplasm. retiikulumist Ca2+ sarkoplasmasse

Allosteeriline regulatsioon (tAllosteeriline regulatsioon (töööötav lihas tav lihas ja nja näälgimine)lgimine)

�� Seostub karmoduliiniga ja kompleks aktiveerib Seostub karmoduliiniga ja kompleks aktiveerib allosteeriliselt fosforallosteeriliselt fosforüülaasi kinaasilaasi kinaasi

�� FosforFosforüülaasi kinaas aktiveerib gllaasi kinaas aktiveerib glüükogeeni kogeeni fosforfosforüülaasilaasi

�� GlGlüükogenolkogenolüüüüs intensiivistub ja Glc lammutamine s intensiivistub ja Glc lammutamine toodab ATPtoodab ATP

�� Ekstreemne olukordEkstreemne olukord-- AMP taseme kasvamineAMP taseme kasvamine

�� AMP seostumine inaktiivse glAMP seostumine inaktiivse glüükogeeni kogeeni fosforfosforüülaasiga aktiveerib selle allosteeriliseltlaasiga aktiveerib selle allosteeriliselt--intensiivistub glintensiivistub glüükogenolkogenolüüüüss

Hormonaalne regulatsioon(norm. Hormonaalne regulatsioon(norm. ssöööömine ja puhkav lihas)mine ja puhkav lihas)

�� Glc ja GlcGlc ja Glc--66--P saadavus ja metaboolse energia tase P saadavus ja metaboolse energia tase on kõrgeon kõrge

�� Pankreas sekreteerib INS: tõusev INS tase Pankreas sekreteerib INS: tõusev INS tase ““llüülitablitab””maksa ja lihased maksa ja lihased üümber glmber glüükogenolkogenolüüüüsilt silt glglüükogeeni skogeeni süünteesilenteesile

�� Aktiveeritakse PFAktiveeritakse PF--1, mis aktiveerib gl1, mis aktiveerib glüükogeeni kogeeni ssüüntaasintaasi

�� Kortisool stimuleerib glKortisool stimuleerib glüükogeneesi maksaskogeneesi maksas

INS toimedINS toimed

�� Veresuhkru langetamineVeresuhkru langetamine

1.1. GlGlüükoneogeneesi enskoneogeneesi ensüüüümide tegevust pmide tegevust päärssiminerssimine

2.2. GlGlüükolkolüüüüsi enssi ensüüüümide smide süünteesi indutseeriminenteesi indutseerimine

3.3. cAMP taseme redutseeriminecAMP taseme redutseerimine

4.4. Glc transpordi stimuleerimineGlc transpordi stimuleerimine

5.5. Lipogeneesi stimuleerimineLipogeneesi stimuleerimine

Hormonaalne regulatsioon(tHormonaalne regulatsioon(töööötav lihas tav lihas ja nja näälgimine)lgimine)

�� Glc, GlcGlc, Glc--66--P saadavP saadavuus limiteeritud ja metaboolse s limiteeritud ja metaboolse energia tase on madalenergia tase on madal

�� Pankreas sekreteerib glPankreas sekreteerib glüükagooni, mille seostumine kagooni, mille seostumine retseptoritega lretseptoritega lüülitab maksa gllitab maksa glüükogeneesilt kogeneesilt üümber mber intensiivsele glintensiivsele glüükogenolkogenolüüüüsilesile

�� GlGlüükagoon tagab veres ja koerakkudes kauakestva kagoon tagab veres ja koerakkudes kauakestva stabiilse glstabiilse glüükoositasemekoositaseme

AdrenaliinAdrenaliin

�� Soodustab glSoodustab glüükagooni vabanemist pankreasestkagooni vabanemist pankreasest

�� Aktiveerib glAktiveerib glüükogenolkogenolüüüüsi ja psi ja päärsib glrsib glüükogeneesi kogeneesi cAMPcAMP--vahendatultvahendatult

�� Toimib maksas ja lihastesToimib maksas ja lihastes

�� Tagab kiire ja rohke Glc mobilisatsiooni ja Glc Tagab kiire ja rohke Glc mobilisatsiooni ja Glc lõhustumise intensiivistamiselõhustumise intensiivistamise

�� Sekreteeritakse neerupealistest KNS stressSekreteeritakse neerupealistest KNS stress--signaalilesignaalile

AdrenaliinAdrenaliin

�� Põhitoime Põhitoime -- ββ --adrenergiliste retseptoriteadrenergiliste retseptorite-- ja ja cAMPcAMP--vahendatudvahendatud

�� Toimib glToimib glüükogeeni lõhustuvalt maksas ka kogeeni lõhustuvalt maksas ka αα--adrenergiliste retseptoriteadrenergiliste retseptorite--vahendatult, kus vahendatult, kus inositoolfosfaadi rada viib PKC aktiveerimise inositoolfosfaadi rada viib PKC aktiveerimise kaudu Ca2+ vavanemisele tskaudu Ca2+ vavanemisele tsüütoplasmase ja toplasmase ja fosforfosforüülaasi kinaasi allost. aktiveerumiselelaasi kinaasi allost. aktiveerumisele

PentoosfosfaaditsPentoosfosfaaditsüükkel (PFT)kkel (PFT)

�� GlGlüükoosi aeroobse okskoosi aeroobse oksüüdatsiooni radadatsiooni rada

�� Toodab pentoosfasfaate ja NADPHToodab pentoosfasfaate ja NADPH

�� Hõlmab 15Hõlmab 15--30% kogu gl30% kogu glüükoosi katabolismistkoosi katabolismist

�� Toodab peaaegu poole redutseerivast energiastToodab peaaegu poole redutseerivast energiast

�� NADPH NADPH kasutubkasutub ererüütrotstrotsüüüütides GSH taseme tides GSH taseme hoidmiseks(kaitseb neid kahjuliku okshoidmiseks(kaitseb neid kahjuliku oksüüdatiivse datiivse stressi eest/stabiliseerib hemoglobiini)stressi eest/stabiliseerib hemoglobiini)

�� Toodab riboosToodab riboos--55--PP

PentoosfosfaaditsPentoosfosfaaditsüükkel (PFT)kkel (PFT)

�� Toodab riboosToodab riboos--55--P(nukl. koensP(nukl. koensüüüümide, mide, nukleotiidite ja PAPS snukleotiidite ja PAPS süüntees)ntees)

�� Võib anda panuse ATP sVõib anda panuse ATP süünteesiksnteesiks

�� Võimaldab utiliseerida toiduga organismi sattuvaid Võimaldab utiliseerida toiduga organismi sattuvaid pentoosepentoose

�� Toimub aktiivselt maksas, neerupealistes, Toimub aktiivselt maksas, neerupealistes, lakteerivas piimanlakteerivas piimanäääärmes, rasvkoes, rmes, rasvkoes, ererüütrotstrotsüüüütidestides

PFT erinevates tingimustesPFT erinevates tingimustes

�� Esimene poolEsimene pool --ppöööördumatu NADPHrdumatu NADPH--tekitav tekitav oksoksüüdatiivne osadatiivne osa

�� Osas võtmeensOsas võtmeensüüüümm-- G6PDH, elimineerub Glc G6PDH, elimineerub Glc üüks ks ssüüsinik ja tekib ribsinik ja tekib ribululoosoos--55--PP

�� Teine poolTeine pool hõlmab mitteokshõlmab mitteoksüüdatiivseid pdatiivseid pöööörduvaid rduvaid üüleminekuid(3leminekuid(3--7 monooside interkonversioonid)7 monooside interkonversioonid)

PFT ja glPFT ja glüükolkolüüüüs on vs on vääga tihedalt integreeritud.ga tihedalt integreeritud.

PTF on tihedalt seotud nukleotiidide sPTF on tihedalt seotud nukleotiidide süünteesiga.nteesiga.

Spetsiaalvajadused rakkude Spetsiaalvajadused rakkude rahuldamiseksrahuldamiseks

�� Toimuvad nii intToimuvad nii inteensiivsed taandavad snsiivsed taandavad süünteesid kui nteesid kui ka nukleotiidide ska nukleotiidide süünteesidnteesid

�� Intensiivne rasvhapete sIntensiivne rasvhapete süüntees rasvkoes ja ntees rasvkoes ja lakteerivas piimanlakteerivas piimanäääärmesrmes

�� Intensiivne steroidide sIntensiivne steroidide süüntees maksas ja ntees maksas ja neerupealistesneerupealistes

�� Intensiivne nukleiinhapete sIntensiivne nukleiinhapete süünteesntees

�� Intensiivsed taandavad sIntensiivsed taandavad süünteesidnteesid

G6PDH on PFT regulatsiooni põhikohtG6PDH on PFT regulatsiooni põhikoht

�� NADPHNADPH--kohkurentne inhibiitor G6PDH tkohkurentne inhibiitor G6PDH tööööksks

�� Rasvhapete aktiivvormide taseme tõus inhibeerib Rasvhapete aktiivvormide taseme tõus inhibeerib G6PDHG6PDH

�� SSöööömisejmisejäärgselt INS võib indutseerida G6PDHrgselt INS võib indutseerida G6PDH

PFT normaalne kulg sõltub PFT normaalne kulg sõltub vitamiin B1, vitamiin B1, nikotinhappe ja Mg nikotinhappe ja Mg tasemest koerakkudestasemest koerakkudes

NADPHNADPH�� Redutseeriv metaboolne energiaRedutseeriv metaboolne energia

Kasutub:Kasutub:

�� Rasvhapete sRasvhapete süünteesiks(maksas, piimannteesiks(maksas, piimanäääärmes, rasvkoes)rmes, rasvkoes)

�� Sterooidide sSterooidide süünteesiks(neerupealistes)nteesiks(neerupealistes)

�� Ksenobiootikumide biotrasformatsioonisKsenobiootikumide biotrasformatsioonis

�� AntioksAntioksüüdantse võrgustiku tdantse võrgustiku täähtsa komponendi htsa komponendi redutseeritud glutatiooni taastamine redutseeritud glutatiooni taastamine

�� GSH+GSH peroksGSH+GSH peroksüüdaas= elimineerib liigsed peroksiidid daas= elimineerib liigsed peroksiidid tekib glutatiooni dipeptiid GSH reduktaas NADPH tekib glutatiooni dipeptiid GSH reduktaas NADPH abilabil

NADPHNADPH

�� Defitsiidiga kujuneb sDefitsiidiga kujuneb süügav oksgav oksüüdatiivne stressdatiivne stress

�� NADPH+GR=GSH taseme hoidmineNADPH+GR=GSH taseme hoidmine

�� On vaja lOn vaja läämmastikoksiidi smmastikoksiidi süünteesil.nteesil.

LLäämmastikoksiidmmastikoksiid--veresoonte lõõgastuveresoonte lõõgastussfaktor, takistab faktor, takistab trombotstrombotsüüüütide agregatsiooni...tide agregatsiooni...

�� NADPH+NADPH oksNADPH+NADPH oksüüdaas=reaktiivsed osakesed daas=reaktiivsed osakesed fagotsfagotsüütoosikstoosiks

NADPH oksNADPH oksüüdaasi geneetiline defitsiit fagotsdaasi geneetiline defitsiit fagotsüüüütides on tihti tides on tihti kroonilise lkroonilise lüümfogranulomatoosi põhjuseksmfogranulomatoosi põhjuseks

NADPHNADPH

�� NADPHNADPH--oksoksüüdaas+superoksiidi daas+superoksiidi dismutaas+mdismutaas+müüeloperokseloperoksüüdaas=reaktiivsete daas=reaktiivsete osakeste produtseerimise tagamine fagotsosakeste produtseerimise tagamine fagotsüütoosikstoosiks

�� HHüüperglperglüükeemia=aldoosi reduktaasi aktiivsuse keemia=aldoosi reduktaasi aktiivsuse tõus+NADPH taseme langustõus+NADPH taseme langus

NADPH vajaliku taseme hoimiseks on vaja vitamiin NADPH vajaliku taseme hoimiseks on vaja vitamiin nikotiinhappe piisavus rakkudes ja normaalselt nikotiinhappe piisavus rakkudes ja normaalselt ttöööötav PFT tav PFT

G6PDH defitsiitG6PDH defitsiit

�� EnsEnsüüüümm--tingitud ptingitud päärilike haiguste põhjusrilike haiguste põhjus

�� Rakul puudub osaliselt või peaaegu tRakul puudub osaliselt või peaaegu tääielikult ielikult oksoksüüdeerivate agentide detoksikatsioonivõimedeerivate agentide detoksikatsioonivõime

�� Võib esineda igas rakusVõib esineda igas rakus

�� Põhjustab tõsiseid probleeme, mutatsioonidPõhjustab tõsiseid probleeme, mutatsioonid

G6PDH defitsiit erG6PDH defitsiit erüütrotstrotsüüüütidestides

�� KorKorrreleleeerub hemolerub hemolüüüütilise aneemia raskusegatilise aneemia raskusega

�� ErErüütrotstrotsüüüütides PFT on ainus NADPH tootjatides PFT on ainus NADPH tootja

�� ErErüütrotstrotsüüüütides pole ribosoome ega tuuma tides pole ribosoome ega tuuma

pole võimalust toota uusi G6PDH molekulepole võimalust toota uusi G6PDH molekule

ÄÄge hemolge hemolüüüütiline aneemiatiline aneemia

ÄÄge hemolge hemolüüüütiline rist võib avalduda:tiline rist võib avalduda:

�� Tugevate oksTugevate oksüüdatiivse stressoritena kdatiivse stressoritena kääituvate raviainete ituvate raviainete tarvitamisel(alandavatarvitamisel(alandavadd GSH taset)GSH taset)

�� Infektsioonide puhul(viituslik hepatiit, pneumoonia)Infektsioonide puhul(viituslik hepatiit, pneumoonia)

�� Favismi puhul(tooreste ubade glFavismi puhul(tooreste ubade glüükosiidid:vitsiin, kosiidid:vitsiin, konvitsiin)konvitsiin)

�� VastsVastsüündinute sndinute süünnijnnijäärgse kollatõve puhulrgse kollatõve puhul

Miks ei saa Miks ei saa inimeneinimene ssüünteesida nteesida askorbiinhapet?askorbiinhapet?

�� GlGlüükoosistkoosist ssüünteesnteesuub b askorbiinhapeaskorbiinhape. .

�� LL--gulonolaktoon oksgulonolaktoon oksüüdaas, mis vastab daas, mis vastab gulonolaktoonist askorbiinhapeks muundamise gulonolaktoonist askorbiinhapeks muundamise eest, puudub inimestel ja seepeest, puudub inimestel ja seepäärast askorbiinhape rast askorbiinhape peab kindlasti sattuma organismile toiduga.peab kindlasti sattuma organismile toiduga.