HOME  RANGE  USE,  HABITAT  SELECTION,  AND  STRESS  PHYSIOLOGY  OF  EASTERN  

WHIP-­‐POOR-­‐WILLS  (ANTROSTOMUS  VOCIFERUS)  AT  THE  NORTHERN  EDGE  OF  

THEIR  RANGE  

 

 

A  Thesis  Submitted  to  the  Committee  on  Graduate  Studies  

in  Partial  Fulfillment  of  the  Requirements  

for  the  Degree  of  

Master  of  Science  

in  the  Faculty  of  Arts  and  Science  

 

 

TRENT  UNIVERSITY  

Peterborough,  Ontario,  Canada  

(c)  Copyright  by  Gregory  J.  Rand  2014  

Environmental  and  Life  Sciences  Graduate  Program  

May  2014

ii  

 

Abstract  

Home  range  use,  habitat  selection,  and  stress  physiology  of  eastern  whip-­‐poor-­‐wills  

(Antrostomus  vociferus)  at  the  northern  edge  of  their  range  

Gregory  J.  Rand  

The  distribution  of  animals  is  rarely  random  and  is  affected  by  various  

environmental  factors.  We  examined  space-­‐use  patterns,  habitat  selection  and  stress  

responses  of  whip-­‐poor-­‐wills  to  mining  exploration  activity.To  the  best  of  my  

knowledge,  fine  scale  patterns  such  as  the  habitat  composition  within  known  home  

ranges  or  territories  of  eastern  whip-­‐poor-­‐wills  have  not  been  investigated.  Using  a  

population  at  the  northern  edge  of  the  distribution  in  an  area  surrounding  a  mining  

exploration  site,  we  tested  whether  variations  in  habitat  and  anthropogenic  

disturbances  influence  the  stress  physiology  of  individuals.  We  found  no  effect  of  

increased  mining  activity  on  the  stress  physiology  of  birds,  but  found  a  significant  

scale-­‐dependent  effect  of  habitat  on  their  baseline  and  stress-­‐induced  corticosterone  

levels,  and  we  suggest  that  these  are  the  result  of  variations  in  habitat  quality.  The  

importance  of  other  factors  associated  with  those  habitat  differences  (e.g.,  insect  

availability,  predator  abundance,  and  microhabitat  features)  warrants  further  

research.    

Keywords:  home  ranges,  habitat  selection,  corticosterone,  eastern  whip-­‐poor-­‐will,  

Antrostomus  vociferus,  radio-­‐telemetry,  anthropogenic  disturbances  

iii  

 

Acknowledgements  

I’d  like  to  start  off  by  thanking  my  co-­‐supervisors  Dr.  Joe  Nocera  and  Dr.  Gary  

Burness  for  taking  me  on  as  a  graduate  student  and  giving  me  the  opportunity  to  do  

this  research.  Your  advice  and  guidance  were  invaluable  and  I  count  myself  

fortunate  to  have  had  you  as  my  supervisors.  I’d  also  like  to  thank  my  committee  

member  Dr.  Jim  Schaefer  for  his  advice  and  ideas  throughout  the  project.  

Thank  you  to  New  Gold  (formerly  Rainy  River  Resources)  and  the  Ontario  Ministry  

of  Natural  Resources  for  providing  funding  and  help,  which  made  this  research  

possible.  

My  thanks  to  John  Van  den  Broek    and  Matt  Myers  (OMNR),  for  their  assistance  with  

some  of  the  logistics  and  giving  me  an  idea  of  where  to  look  for  birds.  Otherwise  who  

knows  where  I’d  be,  probably  still  wandering  the  roads  at  night  trying  to  find  birds.  I  

have  to  thank  Andy,  Peter,  and  Alyson  for  helping  me  out  with  the  placement  and  

maintenance  of  sound  monitoring  equipment,  there  weren’t  enough  hours  in  the  

night  and  who  knows  how  many  tick  bites  you  saved  me  from!  I  must  also  thank  all  

the  field  assistants  that  helped  me  out  no  matter  for  how  long  or  short  a  time:  Lisa,  

Andy,  Larissa,  Kat  (Kate),  Val,  Rhiannon,  Niki,  and  Mackenzie.  I  truly  am  grateful  for  

all  of  you  that  defied  your  circadian  rhythm  and  helped  me  out  on  those  late  nights  

(or  were  they  early  mornings)!  

A  great  thanks  to  all  the  landowners  that  allowed  me  to  access  their  properties  (and  

John/Peter  again  for  talking  to  them),  as  well  as  providing  me  with  a  wealth  of  local  

iv  

 

knowledge  about  the  area.  A  special  thanks  to  the  many  Neilsons  for  their  

hospitality,  wi-­‐fi,  tips  and  what  I  came  to  believe  were  sanity  checks.  

To  all  the  people  I’ve  met  at  Trent  and  that  have  helped  me  in  one  way  or  another;  

thank  you.  Thank  you  to  Lanna,  Nick,  and  Yasmine  for  tolerating  “clever  remarks”  

and  occasional  bouts  of  contagious  procrastination.  Thanks  to  Eunice  for  your  help  

with  figuring  out  how  to  run  the  assay  (and  running  my  first  RIAs).  Thank  you  to  

Erica  Nol,  Chris  Risley,  and  Walter  Wehtje  for  reminding  me  that  I  should  be  

working  on  my  thesis  but  still  inviting  me  to  birding  excursions.  

v  

 

 

Table  of  Contents  

Abstract ............................................................................................................................................... ii  

Acknowledgements ........................................................................................................................ iii  

List  of  Figures ....................................................................................................................................vi  

List  of  tables ..................................................................................................................................... vii  

Introduction ........................................................................................................................................1  

Methods ................................................................................................................................................8  

Study  area  and  treatment ............................................................................................................................8  

Field  procedures ..............................................................................................................................................9  

Home  Range  Analysis..................................................................................................................................11  

Habitat  Analysis ............................................................................................................................................12  

Corticosterone  Assay ..................................................................................................................................13  

Statistics............................................................................................................................................................14  

Results................................................................................................................................................ 17  

Discussion......................................................................................................................................... 20  

Literature  Cited............................................................................................................................... 30  

Figures  and  Tables......................................................................................................................... 39  

 

vi  

 

List  of  Figures  

Figure  1.  Kernel  utilization  distribution  estimates  for  the  (A)  home  range  and  (B)  core  range  of  a  male  whip-­‐poor-­‐will  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  Canada,  2012.  Red  dots  represent  locations  of  birds  based  on  triangulation.    

Figure  2.  Kernel  utilization  distribution  estimates  for  (A)  home  ranges  and  (B)  core  ranges  of  5  neighbouring  whip-­‐poor-­‐wills  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  Canada,  2012.  Dots  represent  triangulated  locations  and  individuals  are  identified  by  colour.  

Figure  3.  Effect  of  distance  from  the  mining  exploration  site  on  baseline  (circles)  and  stress-­‐induced  (squares)  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐will.  

Figure  4.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  different  habitat  proportion  on  baseline  corticosterone  at  the  core  range.  Dots  represent  corticosterone  values  for  individuals.    

Figure  5.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  different  habitat  proportion  on  baseline  corticosterone  at  the  home  range  level.  Dots  represent  corticosterone  values  for  individuals.    

Figure  6.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  different  habitat  proportion  on  stress-­‐induced  corticosterone  at  the  home  range  level.  Dots  represent  corticosterone  values  for  individuals.    

 

vii  

 

List  of  tables  

Table  1.  Mean  habitat  composition  within  the  home  and  core  ranges  of  birds,  and  mean  habitat  composition  within  randomly  selected  areas  associated  with  the  core  (50  %  available)  and  full  (95%)  available  ranges.  

Table  2.  Percent  overlap  of  whip-­‐poor-­‐will  home  range  estimates  between  adjacent  birds  and  within  pairs  (matched  by  colour)  for  the  95%  isopleths  (home  range)  and  50%  isopleths  (core  range)  estimates  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  2012.  Individuals  are  labeled  with  their  band  number  preceded  by  M  for  males  and  F  for  females.  

Table  3.  Competing  conditional  logistic  regression  models  with  variables,  coefficients  (+-­‐  SE),  and  p-­‐values  for  whip-­‐poor-­‐will  habitat  selection  at  the  core  range  scale  in  the  Rainy  River  district,  Ontario  in  2012.  The  model  with  the  best  parameter  estimates  is  displayed  in  bold.  

 Table  4.  Competing  conditional  logistic  regression  models  with  variables,  coefficients  (±  SE),  and  p-­‐values  for  whip-­‐poor-­‐will  habitat  selection  at  the  home  range  scale  in  the  Rainy  River  district,  Ontario  in  2012.  The  model  with  the  best  parameter  estimates  is  displayed  in  bold.    

Table  5.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  core  range  on  baseline  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills  

Table  6.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  home  range  on  baseline  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills  

Table  7.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  core  range  on  stress-­‐induced  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills  

Table  8.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  home  range  on  stress-­‐induced  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills  

 

  1  

 

Introduction  

The  spatial  distribution  of  animals  is  rarely  random  and  is  affected,  at  the  landscape  

scale,  by  habitat  availability  and  heterogeneity  (Dunning  et  al.  1992,  Kie  et  al.  2002,  

Bailey  and  Thompson  2007,  Leonard  et  al.  2008,  Wilson  and  Watts  2008).  On  a  

smaller  scale,  intra-­‐  and  inter-­‐specific  interactions  (Cody  1981,  Fletcher  2007),  

available  resources  (Burke  and  Nol  1998,  Rush  et  al.  2010),  vegetation  structure  

(Dearborn  et  al.  2001,  Bailey  and  Thompson  2007),  breeding  condition  (Marra  and  

Holberton  1998),  and  local  factors  can  govern  distributions.  

Anthropogenic  activity  can  have  profound  effects  on  the  landscape  and  on  ecological  

communities.  Such  activity  that  results  in  habitat  loss  is  clearly  linked  to  reduced  

biodiversity,  through  activities  such  as  agriculture  (Donal  et  al.  2001,  Gaston  et  al.  

2003),  forestry,  and  mining  (Wilcove  et  al.  1998,  Prugh  et  al.  2010).  Resultant  effects  

such  as  habitat  fragmentation  (Fahrig  2003),  reduction  in  food  availability  (Burke  

and  Nol  1998),  and  introduction  of  environmental  pollutants  (Kight  and  Swaddle  

2011,  Crino  et  al.  2011)  can  further  negatively  affect  animal  populations.  

Anthropogenically-­‐altered  landscapes  can  create  a  mosaic  of  different  habitat  types  

with  relatively  natural  areas  interspersed  among  highly  modified  sites  (Andren  

1994).  Such  alterations  in  habitat  structure  (Suorsa  et  al.  2003)  and  quality  (Marra  

and  Holberton  1998)  can  have  significant  effects  on  a  species’  space  use  patterns  

(Leonard  et  al.  2008).  However,  because  not  all  species  respond  to  anthropogenic  

disturbance  in  the  same  way  (Hamilton  et  al.  2011),  understanding  how  habitat  is  

  2  

 

used  on  a  species-­‐by-­‐species  basis  can  help  create  more  effective  conservation  

policies  (Dearborn  et  al.  2001,  Bailey  and  Thompson  2007).  

Anthropogenic  activity  is  increasingly  prevalent  in  remote  areas;  exposing  wildlife  

to  threats  that  can  result  in  direct  mortality  (Trombulak  and  Frissell  2000),  habitat  

loss  (Fahrig  2003),  and  environmental  pollution  (Franceschini  et  al.  2009,  Barber  et  

al.  2010).  One  such  activity  increasingly  occurring  in  remote  areas  is  mining.  Even  in  

the  initial  stages,  mining  operations  pose  a  number  of  potential  challenges  to  

wildlife;  the  creation  of  roads  to  access  sites,  traffic,  habitat  destruction,  operation  of  

heavy  machinery,  blasting  and  the  introduction  of  environmental  pollutants  can  

have  a  effects  on  nearby  individuals  and  populations  (Trombulak  and  Frissell  2000,  

Canaday  and  Rivadeneyra  2001).  Noise  pollution  is  increasingly  recognized  as  a  

potential  problem  to  wildlife  due  to  its  prevalence  and  pervasiveness  (Leonard  and  

Horn  2008,  Ortega  2012),  and  it  may  be  especially  problematic  with  low  frequency  

sounds,  which  can  travel  great  distances  unimpeded  by  dense  vegetation  (Habib  et  

al.  2007).  The  deleterious  effects  of  noise  have  been  demonstrated  in  many  

situations  and  can  cause  individuals  to  avoid  noisy  areas  (Canaday  and  Rivadeneyra  

2001),  a  reduction  in  perceived  habitat  quality  (Habib  et  al.  2007,  Bayne  et  al.  2008),  

lowered  breeding  success  (Halfwerk  et  al.  2011),  disruption  of  normal  behaviour,  

reduced  immune  capacity,  and  changes  to  endocrine  function  (Kight  and  Swaddle  

2011,  Crino  et  al.  2013).  Due  to  acoustic  masking  (i.e.,  when  a  sound  disrupts  or  

blocks  another  sound),  noise  may  become  especially  problematic  for  birds  and  other  

  3  

 

animals  that  rely  on  vocalizations  to  communicate.  Masking  can  pose  a  problem  for  

setting  up  and  maintaining  territories,  attracting  mates,  and  detecting  approaching  

threats  (Habib  et  al.  2007,  Barber  et  al.  2010).  This  may  cause  individuals  to  spend  

additional  energy  that  may  lead  to  physiological  stress  (Halfwerk  et  al.  2011)  or  

increased  predation  risk.  

To  gauge  the  effect  of  environmental  disturbance  on  animal  health,  conservation  

physiologists  are  increasingly  relying  on  quantifying  indices  of  stress  (Bonier  et  al.  

2009,  Angelier  et  al.  2009).  Environmental  stressors  may  be  from  natural  causes,  

including  limited  food  supply  (Kitaysky  et  al.  2007),  conspecific  interactions  

(Bhatnagar  and  Vining  2003),  habitat  quality  (Marra  and  Holberton  1998),  and  

predator  risk  (Scheuerlein  et  al.  2001),  or  can  be  of  anthropogenic  origin  such  as  

habitat  fragmentation  (Johnstone  et  al.  2012),  environmental  contaminants  

(Franceschini  et  al.  2009),  noise  pollution  (Crino  et  al.  2011),  and  increased  human  

intrusion  from  tourism  (Müllner  et  al.  2004,  Walker  2006).  In  response  to  a  stressor,  

vertebrates  secrete  glucocorticoids;  in  birds  and  rodents  the  primary  glucocorticoid  

is  corticosterone,  while  in  fish  and  most  mammals  it  is  secreted  in  the  form  of  

cortisol.  Corticosterone  is  always  in  circulation  and  helps  to  regulate  normal  

metabolic  functions,  thereby  allowing  animals  to  cope  with  normal  life  events  

(Landys  et  al.  2006).  In  response  to  immediate  threats,  there  is  an  immediate  release  

of  catecholamines  which  increases heart rate, promotes vasoconstriction and

gluconeogenesis. Following this,  an  individual’s  glucocorticoid  levels  rise  rapidly  

  4  

 

within  several  minutes,  resulting  in  behavioural  and  physiological  changes  that  

promote  survival  (Wingfield  and  Romero  2001).  When  exposure  to  stressors  is  

prolonged,  glucocorticoids  can  become  chronically  elevated  which  can  result  in  

wide-­‐ranging  effects,  including  depression  of  the  immune  system  (Saino  and  Suffritti  

2003,  Martin  2009),  reduced  cognitive  ability  (reviewed  in  Schoech  et  al.  2011),  and  

behavioural  changes,  such  as  redirection  away  from  parental  care  (Wingfield  and  

Romero  2001,  Breuner  et  al.  2008).  As  a  result  of  the  sensitivity  of  glucocorticoids  to  

environmental  perturbations,  chronically  elevated  levels  are  often  interpreted  as  

indicative  of  an  animal  under  chronic  stress  (Romero  2004,  Bonier  et  al.  2009,  Busch  

and  Hayward  2009).    

Although  environmental  stressors  often  leads  to  an  elevation  in  circulating  baseline  

levels  of  corticosterone  (e.g.,  Birds:  Kitaysky  et  al.  2001,  Clinchy  et  al.  2004,  Jenni-­‐

Eiermann  et  al.  2008,  Crino  et  al.  2011,  Mammals:  Blanchard  et  al.  1998,  Schmidt  et  

al.  2007;  Reptiles:  Romero  and  Wikelski  2001,  Cash  and  Holberton  2005,  Sykes  and  

Klukowski  2009);  acute  changes  in  stress-­‐induced  levels  have  also  been  reported  

(Bhatnagar  and  Vining  2003,  Crino  et  al.  2011,  Leshyk  et  al.  2013).  Variation  among  

individuals  in  stress-­‐induced  glucocorticoid  levels  has  been  suggested  to  be  

correlated  with  fitness  (Breuner  et  al.  2008)  and  survival  (Hau  et  al.  2010).  

However,  a  recent  meta-­‐analysis  highlights  the  complex  and  variable  nature  of  

physiological  responses  to  stress,  especially  with  respect  to  stress-­‐induced  

glucocorticoid  levels  (Dickens  and  Romero  2013).  In  fact,  both  increased  and  

  5  

 

decreased  stress-­‐induced  levels  may  occur  as  a  result  of  chronic  stress.  For  example,  

while  some  presumed  stressors  such  as  human  intrusion  from  tourism  (Walker  

2006),  captivity  (Dickens  et  al.  2009),  and  reduced  food  availability  (Kitaysky  et  al.  

1999)  resulted  in  a  decreased  stress  response,  other  studies  and  stressors  showed  

increased  stress  responsiveness  (e.g.,  tourism,  Müllner  et  al.  2004;  reduced  food  

availability,  Kitaysky  et  al.  2001,  2007;  predation  risk,  Clinchy  et  al.  2004;  

conspecific  interactions,  Bhatnagar  and  Vining  2003).      

Environmental  stressors,  and  the  pursuant  effects  of  stress  on  individuals,  may  be  

linked  to  population  declines  in  some  animals  (Boonstra  and  Hik  1998,  Foley  et  al.  

2001).  In  recent  decades,  aerially-­‐insectivorous  birds  (hereafter  ‘aerial  

insectivores’)  have  undergone  dramatic  population  declines  in  North  America  

(Nebel  et  al.  2010).  Among  members  of  this  guild,  one  of  the  most  poorly  understood  

groups  is  the  nightjars,  due  to  their  crepuscular  and  nocturnal  behaviour,  cryptic  

camouflage,  and  large  territory  size  (Cink  2002).  One  member  of  the  nightjar  guild,  

the  eastern  whip-­‐poor-­‐will  (Antrostomus  vociferus;  hereafter  ’whip-­‐poor-­‐will’),  is  

listed  as  threatened  in  Canada  (COSEWIC  2009)  and  in  Ontario  (COSSARO  2009)  and  

has  recently  undergone  significant  population  declines  for  which  habitat  loss  and  

degradation  are  possible  causes  (Cink  2002).  Identifying  how  whip-­‐poor-­‐wills  use  

habitat  features  and  respond  to  disturbances  on  their  breeding  ranges  should  

contribute  to  more  effective  conservation  policies  (Dearborn  et  al.  2001,  Bailey  and  

Thompson  2007).  

  6  

 

Due  to  their  nocturnal  and  cryptic  habits  which  render  them  difficult  to  study,  very  

little  is  known  about  whip-­‐poor-­‐will  ecology  and  stress  physiology.  Our  work  

represents  the  first  study  to  look  at  their  habitat  use  in  the  northern  portion  of  their  

range,  and  will  help  guide  conservation  strategies  for  this  rapidly  declining  species.  

Despite  the  increase  in  use  of  physiological  indices  as  conservation  tools  (Wikelski  

and  Cooke  2006),  there  are  surprisingly  few  studies  of  the  effects  of  habitat  on  an  

individual’s  stress  physiology.    Although  large-­‐scale  environmental  factors,  such  as  

anthropogenic  disturbances  (Crino  et  al.  2011,  2013),  habitat  structure  (Suorsa  et  al.  

2003),  and  habitat  quality  (Bauer  et  al.  2013)  can  affect  stress  physiology,  to  the  best  

of  our  knowledge  our  work  represents  the  first  investigation  of  fine  scale  habitat  use  

in  that  regard.  

We  assessed  the  habitat/space  use  and  stress  physiology  of  whip-­‐poor-­‐wills  in  

northwestern  Ontario,  Canada,  and  tested  whether  these  varied  in  response  to  

natural  and  anthropogenic  environmental  factors.  We  radio-­‐tracked  individuals  and  

determined  how  birds  were  selecting  habitats  on  a  landscape  level,  and  evaluated  

the  effects  of  habitat  and  anthropogenic  activity  on  their  stress  physiology.  

Specifically,  we  examined  space-­‐use  patterns,  habitat  selection  and  stress  responses  

of  whip-­‐poor-­‐wills  to  mining  exploration  activity.  We  hypothesized  that  differences  

in  habitat  composition,  and  proximity  to  anthropogenic  disturbances,  alter  patterns  

of  corticosterone  secretion  and  habitat  use.  We  predicted  that  birds  exposed  to  

disturbances  associated  with  elevated  human  activity  would  differ  in  their  baseline  

  7  

 

corticosterone  levels  from  non-­‐disturbed  individuals.  Similarly,  we  predicted  that  

birds  residing  in  less  desirable  habitat  types,  such  as  land  dedicated  to  intensive  

human  use  (logging,  agriculture),  would  also  show  different  baseline  corticosterone  

levels  from  individuals  in  more  desirable  habitat  (Bauer  et  al.  2013).  Owing  to  

variability  in  the  stress  response  among  species  (Busch  and  Hayward  2009)  and  

given  that  there  has  been  no  previous  work  on  stress  physiology  of  whip-­‐poor-­‐wills  

or  related  species,  we  followed  the  recommendations  of  Dickens  and  Romero  (2013)  

and  Leshyk  et  al.  (2013)  and  did  not  make  predictions  as  to  the  directionality  of  

stress-­‐induced  corticosterone  levels.  However,  we  predicted  that  habitat  use  would  

be  different  in  disturbed  areas  (i.e.,  the  area  of  mining  exploration)  as  habitat  quality  

may  be  reduced,  forcing  birds  to  use  and/or  defend  larger  areas  (Ortega  and  Capen  

1999,  Anich  et  al.  2009).  

  8  

 

Methods  

Study  area  and  treatment  

We  conducted  this  study  in  the  Rainy  River  district  of  Ontario,  Canada,  May-­‐August,  

2011  and  2012.  The  landscape  is  a  mosaic  of  natural  and  anthropogenic  habitats  

consisting  primarily  of  areas  characterized  by  agriculture,  forest,  logged  forest,  and  

wetlands.  Forest  sites  are  dominated  by  trembling  aspen  (Populus  tremuliodes),  

balsam  poplar  (Populus  balsamifera),  speckled  alder  (Alnus  sp.)  red  pine  (Pinus  

resinosa),  jack  pine  (Pinus  banksiana),  white  spruce  (Picea  glauca),  and  black  spruce  

(Picea  mariana).    

The  distribution  of  whip-­‐poor-­‐wills  throughout  the  area  was  known  to  be  

heterogeneous  and  clumpy  (pers.  comm.  John  Van  den  Broek,  Ontario  Ministry  of  

Natural  Resources  (OMNR)).  As  such,  in  2011  we  captured  birds  in  six  separate  

areas  at  distances  ranging  from  1  to  33  km  from  a  mining  exploration  site.  In  2012,  

we  focused  on  a  finer  spatial  scale  of  two  5  km  x  5  km  areas,  where  one  area  was  a  

“treatment”  site  centered  directly  a  mining  exploration  site.  At  this  stage  in  the  

process  there  was  no  mining,  however,  mine  exploration  activity  can  be  a  

disturbance  by  creating  increased  traffic,  elevated  noise  levels,  and  localized  habitat  

clearing.  The  second  area  was  a  “control”  site  situated  10  km  from  the  mining  

exploration  site.    

  9  

 

Field  procedures  

In  2011,  we  located  whip-­‐poor-­‐wills  by  surveying  areas  that  were  known  to  be  

occupied  (pers.  comm.  John  Van  den  Broek,  OMNR),  and  we  trapped  birds  in  these  

areas  during  June  and  July.  In  2012,  we  re-­‐visited  areas  where  we  had  previously  

found  whip-­‐poor-­‐wills  and  detected  additional  birds  through  point  counts  along  set  

routes.  Although  we  detected  birds  as  early  as  1  May  2012,  we  waited  for  migrating  

individuals  to  pass  through,  and  then  trapped  birds  in  these  areas  between  11  May-­‐6  

July.  We  attempted  to  capture  birds  on  all  nights  where  it  did  not  rain  or  winds  did  

not  pose  a  risk  to  birds.  We  used  between  1-­‐4  continuously  monitored  mist  nets,  

which  were  opened  after  sunset,  and  we  generally  continued  until  sunrise.  After  a  

bird  was  captured,  or  if  birds  were  non-­‐responsive,  we  relocated  the  nets  to  a  new  

site.  Nets  were  placed  in  areas  where  whip-­‐poor-­‐wills  had  been  detected  on  

previous  nights.  We  attempted  to  attract  birds  to  the  mist  nets  using  playbacks  of  

calls  obtained  from  a  public  archive  (http://www.xeno-­‐canto.org)  broadcast  

through  an  mp3  player  linked  to  speakers.  We  played  the  recording  of  a  territorial  

male  continuously  at  maximum  volume  and  speakers  were  placed  either  directly  

under  a  net  if  one  or  two  nets  were  being  used,  or  between  nets  if  three  or  four  were  

being  used.  Around  the  mining  exploration  site,  birds  were  captured  while  

machinery  continued  to  operate,  however  we  only  attempted  to  capture  birds  

outside  of  active  areas  for  safety  purposes.  We  captured  13  birds  between  4  June  -­‐12  

July  in  2011,  and  27  between  11  May  -­‐  6  July  in  2012.    

  10  

 

Once  captured,  we  collected  a  50-­‐150  ul  blood  sample  from  the  brachial  vein  of  each  

bird  within  three  minutes  of  it  hitting  the  net,  to  obtain  baseline  corticosterone  

levels  (Romero  and  Reed  2005).  Call  playback  was  shown  not  to  elicit  a  stress  

response  for  some  species  (  Angelier  et  al.  2009,  but  see  Charlier  et  al.  2009,)  

Individuals  were  then  held  in  a  bird  banding  bag  and  were  re-­‐sampled  30  minutes  

post-­‐capture  for  stress-­‐induced  samples.  Blood  samples  were  stored  in  a  cooler  with  

ice  packs,  and  generally  within  4  h,  (but  <  7h)  of  collection  were  centrifuged  and  

stored  at  -­‐20°  C  before  being  stored  at  -­‐80°  C.  Following  blood  collection,  we  banded  

the  birds  with  standard  USGS  aluminum  leg  bands  (issued  by  CWS).  

Between  3-­‐28  June  2012,  we  fitted  15  of  the  27  birds  we  captured  with  Lotek®  tail  

mount  radio-­‐transmitters  (1.7g,  7mm  x  9mm  x  24mm)  after  they  were  bled  and  

banded.  Radio  transmitters  were  affixed  to  one  of  the  central  retrices  with  

cyanoacrylate  glue  and  anchored  to  the  neighbouring  feathers  with  thread.  All  bird-­‐

handling  and  tagging  conformed  to  the  rules  and  regulations  of  the  Trent  University  

Animal  Care  Committee  under  Protocols  22067  and  22494.  

We  had  sufficient  bird  locations  (n=17-­‐23)  to  estimate  the  full  and  core  ranges  for  

13  of  the  15  birds  (N=  3  females  and  10  males).  We  attempted  to  re-­‐locate  radio-­‐

tagged  birds  at  least  once  every  24  h  period.  Using  a  minimum  of  three  different  

detection  angles,  we  triangulated  the  location  of  each  bird  up  to  23  times  over  the  

season.  Radio-­‐tagged  birds  were  detected  using  a  6-­‐element  handheld  yagi  antenna  

  11  

 

and  a  Lotek®  SRX  400  telemetry  receiver.  If  a  bird  could  be  observed  directly  (e.g.,  

we  found  it  perched  or  on  a  nest)  we  did  not  use  radio-­‐location  estimates  but  

recorded  the  exact  GPS  location  instead.  

Home  Range  Analysis    

We  estimated  home  range  sizes  for  all  birds  with  a  minimum  of  18  locations  using  

kernel  utilization  distribution  in  the  adehabitathr  (Callenge  2011)  package  for  R  

2.15.1  (R  Development  Core  Team  2012)  We  estimated  the  home  range  using  the  95  

%  isopleths  (Figure  1A)  and  core  ranges  with  the  50  %  isopleths  (Figure  1B)  which  

are  comparable  to  other  studies  (Bloom  et  al.  1993,  Karubian  and  Carrasco  2008).  

The  home  range  represents  the  area  the  bird  is  expected  to  be  found  most  of  the  

time.  It  includes  the  defended  territory,  foraging  areas,  and  any  area  traversed  

during  normal  activities;  the  core  range  is  where  the  bird  is  predicted  to  be  at  least  

50  %  of  the  time  and  is  considered  similar  to  a  territory  (Kelley  et  al.  2011).  We  used  

least-­‐squares  cross-­‐validation  with  fixed  Kernel  estimators  to  avoid  overestimating  

the  home  range.  Kernel  estimates  are  the  preferred  method  for  estimating  home  

range  areas  and  have  been  shown  to  provide  reliable  estimates  (Blundell  et  al.  2001,  

Barg  et  al.  2004).  Home  ranges  were  then  exported  into  QGIS,  where  we  calculated  

the  areas  of  overlap  between  adjacent  individuals  at  the  full  and  core  range  sizes  

following  HRi,j  =  Ai,j  /Ai    as  described  in  Fieberg  and  Kochanny  (2005)  (Figure  2),  

where  HRi,j    is  the  %  if  the  home  range  of  bird  i  within  the  home  range  of  bird  j,  Ai,j  is  

the  area  of  overlap  between  two  birds  and  Ai  is  the  home  range  area  of  bird  i.  

  12  

 

Habitat  Analysis  

We  used  satellite  imagery  from  2011  provided  by  New  GoldTM  to  categorize  habitat  

within  home  ranges  into  five  groups:  rock,  field,  scrub,  wetland,  and  forest  (Table  1).  

These  were  the  most  recent  data  available  for  the  area.  We  defined  “rock”  as  any  

area  showing  exposed  bedrock;  “field”  included  all  agricultural  fields  either  used  for  

pasture  or  hay;  “scrub”  was  any  abandoned  agricultural  fields  with  recolonizing  

woody  vegetation  or  clearcut  areas  in  the  early  phases  on  regeneration;  “wetland”  

was  any  open  water,  bog,  marsh  or  riparian  area;  and  “forest”  included  both  

coniferous  and  deciduous  trees.  2011  imagery  was  not  available  for  the  home  range  

of  one  bird,  and  2006  forest  resource  inventory  (FRI)  imagery  obtained  through  

Scholars  GeoPortal  (Ontario  Council  of  University  Libraries)  was  used  instead  as  this  

was  the  closest  time  point  available.  In  addition,  we  randomly  selected  13  areas  of  

136  hectares  each  to  estimate  available  habitat  for  home  ranges  and  a  30  hectare  

subsample  of  each  area  was  selected  to  estimate  habitat  availability  for  core  ranges.  

These  areas  correspond  to  the  mean  full  and  core  ranges,  respectively.  The  random  

sites  were  selected  from  an  area  of  261  km2  surrounding  the  mine  site  for  which  we  

had  the  most  recent  2011  imagery,  the  site  was  divided  into  a  numbered  grid  and  a  

we  generated  random  numbers  to  determine  the  location  of  random  sites.  Habitat  

polygons  were  visually  outlined  in  ArcGIS  10.1.  Areas  of  each  habitat  type  within  the  

birds’  home  range  and  the  random  plots  were  then  calculated  using  the  ‘intersect’  

function  in  arcGIS.    

  13  

 

Corticosterone  Assay  

We  measured  plasma  corticosterone  concentrations  using  a  commercially  available  

double  antibody  125I  radioimmunoassay  (MP  Biomedicals  07-­‐120103).  The  

corticosterone  antibody  has  low  cross-­‐reactivity  with  cortisol  (0.05%),  

deoxycorticosterone  (0.34%),  aldosterone  (0.03%),  testosterone  (0.10%),  and  17ß-­‐

E2  (<  0.01%).  We  validated  the  assay  for  use  in  whip-­‐poor-­‐wills  by  running  serial  

dilutions  of  plasma  extracted  with  dichloromethane  (DCM)  along  with  unextracted  

samples.  We  compared  values  from  the  unextracted  and  extracted  samples  against  a  

standard  curve  of  known  corticosterone  concentration.  Because  extracted  plasma  

samples  had  improved  parallelism,  we  subsequently  extracted  all  samples.  

Plasma  sample  volumes  were  between  0.5  and  2.5  μl,  which  were  then  twice  

extracted  with  DCM  (2  x  3  ml).  To  determine  recovery  rates,  pooled  samples  were  

spiked  with  a  known  amount  of  corticosterone  (25  pg  for  the  2011  samples  and  50  

pg  for  the  2012  samples)  and  compared  with  unspiked  samples.  We  dried  the  

samples  using  N2  in  a  water  bath  at  37°C  and  dry  extracts  were  resuspended  in  

110ul  of  steroid  diluent.  We  then  added  100  μl  steroid  diluent,  100  μl  Iodine125  and  

100  μl  of  corticosterone  specific  antibody  to  the  resuspended  samples.  Samples  

were  then  incubated  at  room  temperature  for  2  hours  and  250  μl  of  precipitating  

reagent  was  added.  We  then  centrifuged  samples  at  20°C  for  15  minutes  at  1000g.  

Samples  were  then  decanted  and  the  precipitate  was  counted  in  a  gamma  counter.  

Samples  were  run  in  duplicate;  the  2011  intra-­‐assay  variation  was  1.98%  ±  0.22%,  

  14  

 

inter-­‐assay  variation  was  3.67%  ±  0.33%  and  recovery  rates  were  92.28%  ±  7.15%.  

In  2012,  intra-­‐assay  variation  was  6.87%  ±  0.94%  inter-­‐assay  variation  was  6.01  %  

±0.64%  and  recovery  rates  were  89.86%  ±  9.04%.  We  did  not  correct  samples  for  

recovery.    The  levels  of  variation  are  within  the  range  reported  for  other  studies  (e.g,  

Breuner  et  al.  1999,  Kitaysky  et  al.  1999,  Washburn  et  al.  2002).  

Statistics  

All  statistical  analyses  were  performed  in  R  version  2.15.1  (R  Development  Core  

Team  2012).  We  set  α  =  0.05  for  all  tests.  

Home  range  and  habitat  selection  

We  first  used  2-­‐tailed  t-­‐tests  to  determine  if  there  were  differences  between  the  

home  range  size  of  radio-­‐tagged  birds  around  the  mine  site  and  the  “control”  sites.  

To  then  evaluate  resource  selection,  we  used  conditional  logistic  regression  models  

(i.e.,  case-­‐control  models),  where  bird  full  and  core  ranges  were  treated  as  “cases”  

and  were  paired  with  a  randomly  selected  site,  which  were  designated  as  “controls”.  

We  used  a  backward  stepwise  approach  to  determine  the  best  models.  Beginning  

with  a  global  model  with  all  habitat  types,  we  removed  the  variable  that  contributed  

the  least  to  the  model  based  on  parameter  estimates  and  then  tested  the  model  

without  the  variable  to  see  if  the  model  improved.  This  was  repeated  until  the  model  

failed  to  improve  or  was  reduced  to  a  single  variable.    

  15  

 

Corticosterone  

Only  samples  collected  in  under  three  minutes  and  at  30  minutes  from  time  of  

capture  were  retained  for  analysis  of  baseline  and  stress-­‐induced  levels,  

respectively.    Samples  that  deviated  >  2.5  S.D.  from  the  mean  corticosterone  levels  

were  removed  from  the  analysis  (baseline,  n  =  1;  stress-­‐induced,  n  =  1)  Values  for  

excluded  birds  were  36.56  μg/ml  for  the  baseline  and  139.3016  μg/ml    for  stress-­‐

indiced  values.  Furthermore,  three  birds  undergoing  their  pre-­‐basic  moult  were  

excluded  from  analysis  as  production  of  corticosterone  may  be  reduced  during  this  

period  (Romero  et  al.  2005).  Owing  to  changes  in  the  study  design  and  the  small  

sample  size  of  birds  during  the  2011  field  season,  samples  collected  during  the  

initial  field  season  were  used  only  for  assay  validation  purposes.  

In  2012,  we  used  a  2-­‐tailed  t-­‐test  to  determine  if  there  were  any  sex-­‐related  

differences  in  corticosterone.  Seven  birds  were  within  the  mine  site  plot  and  five  in  

the  control;  the  other  15  birds  were  from  areas  outside  both  the  control  plots  and  

were  used  in  a  separate  analysis.  We  used  2  tailed  t-­‐tests  to  determine  if  there  were  

any  differences  in  baseline  and  stress-­‐induced  corticosterone  levels  between  the  

treatment  site  and  control  site  birds.  Stress-­‐induced  corticosterone  levels  required  

natural  log  transformation  to  meet  assumptions  of  normality,  being  confirmed  with  

a  Kolmogorov-­‐Smirnov  test  (D=0.18,  p=0.35).  

  16  

 

To  evaluate  the  possible  effect  of  distance  from  disturbance,  we  grouped  all  birds  

captured  in  2012  and  classed  them  based  on  distance  from  the  mine  site;  0-­‐5  km  

(baseline  n=7,  stress-­‐induced  n=8),  5-­‐10km  (baseline  n=  4,  stress-­‐induced  n=3),  10-­‐

15  km  (n=5,  stress-­‐induced  n=4),  and  beyond  15  km  (baseline  n=5,  stress-­‐induced  

n=6).  Differences  between  numbers  of  baseline  and  stress-­‐induced  samples  are  

highlighted,  as  it  was  not  always  possible  to  collect  stress-­‐induced  blood  samples.  

We  used  5  km  increments  as  these  separated  the  clusters  of  birds  around  the  mine  

while  giving  some  buffer  to  account  for  birds  moving  out  of  their  home  ranges  in  

response  to  the  audio-­‐lure.  We  used  one-­‐way  ANOVAs  to  determine  if  distance  from  

the  mine  site  had  an  effect  on  baseline  or  stress-­‐induced  samples.  Baseline  levels  

required  natural  log  transformation  to  meet  the  assumptions  of  normality  (D  =  0.1,  p  

=  0.84).  

We  ran  linear  regression  models  to  determine  the  effects  of  habitat  composition  

area  on  baseline  and  stress-­‐induced  levels  of  radio-­‐tagged  birds  for  both  the  core  

range  and  home  range.  Upon  examination  of  a  correlation  matrix  we  found  no  strong  

evidence  of  multicollinearity  (where  |r|  ≥  0.7)  amongst  the  variables.  Using  the  

stepAIC  function  (MASS  package  for  R,  Ripley  et  al.  2013)  we  reduced  the  number  of  

variables  using  a  backward  stepwise  approach.  

  17  

 

Results  

Range  Size  

The  size  of  home  ranges  varied  strongly  among  individuals,  core  range  areas  were  

not  normally  distributed  (D  =  0.26,  p<0.001),  although  they  were  normally  

distributed  at  the  95  %  home  range  scale  (D  =  0.22,  p-­‐value  =  0.07).    

Estimated  size  of  core  ranges  varied  from  3.73-­‐132.43  ha  (mean  =  30.99  ha)  and  

home  ranges  varied  from  19.6-­‐499.54  ha  (mean  =  136.23  ha).  Areas  used  did  not  

differ  significantly  between  sexes  at  either  the  core  (t  =  2.60,  df  =  3.01,  p  =  0.08)  or  

home  (t  =  1.67,  df  =  2.10,  p  =  0.23)  range  scales.  Home  range  size  did  not  differ  

significantly  between  birds  exposed  to  mining  exploration  activity  (N=7)  and  birds  

from  the  control  site  (N=6)  at  either  the  core  (t  =  -­‐1.39,  df  =  9.59  p  =  0.19)  or  home  (t  

=  -­‐1.21,  df  =  6.09,  p-­‐value  =  0.27)  range  scales.    

Birds’  home  ranges  overlapped  with  those  of  ≤4  other  individuals  including  both  

males  and  females;  overlap  ranged  from  <1  %  of  an  adjacent  bird’s  home  range  to  

the  complete  inclusion  of  another  bird’s  home  range  (Table  2).  At  the  core  range  

level,  overlap  occurred  primarily  within  pairs;  we  detected  only  one  instance  of  a  

male  intruding  in  another  male’s  predicted  core  area.  

  18  

 

Habitat  selection  

We  tested  five  different  models  of  habitat  selection  for  core  and  home  ranges.  At  the  

core  range,  the  negative  coefficient  for  the  best  model  (Wetland)  suggests  that  whip-­‐

poor-­‐wills  avoid  having  wetlands  within  their  core  range  (Table  3).  At  the  home  

range,  coefficients  from  the  best  model  (Rock+Scrub+Wetland)  suggest  that  whip-­‐

poor-­‐wills  avoiding  having  wetlands  and  scrub  in  their  home  range,  but  have  an  

affinity  for  rocky  areas  (Table  4).  Although  these  were  the  best  candidate  models  

and  may  have  some  biological  meaning,  it  should  be  noted  that  neither  the  variables  

nor  the  overall  models  were  statistically  significant.  

Corticosterone  

Comparisons  of  samples  between  birds  in  control  (n=5)  and  treatment  (n=7)  plots  

showed  no  significant  differences  in  baseline  (t  =  -­‐0.84,  df  =  5.62,  p  =  0.43)  or  stress-­‐

induced  (t  =  1.53,  df  =  8.49,  p  =  0.16)  corticosterone  levels.  One-­‐way  ANOVA  

revealed  no  significant  effect  of  distance  from  the  mine  site  on  baseline  (F4,  17=0.941,  

p=0.16)  or  stress-­‐induced  (F4,  16=0.28,  p=0.89)  corticosterone  levels  (Figure  3).  

For  multiple  linear  regression  of  baseline  corticosterone,  field,  rock,  scrub,  and  

wetland  were  retained  as  the  variables  at  both  the  home  range  and  core  range.  At  

the  core  range  scale,  scrub  (β=1.07,  p=0.02)  and  wetland  (β=3.25,  p=0.02)  showed  a  

significant  effect  on  baseline  corticosterone  levels  (overall  model:  R2=  0.84,  p=0.01)  

  19  

 

(Table  5,  and  Figure  4).  At  the  home  range  scale,  rock  (β=  -­‐0.45,  p=0.05),  scrub  

(β=0.39,  p=0.03),  and  wetland  (β=1.1,  p=0.01)  showed  a  significant  effect  on  

baseline  corticosterone  levels  (overall  model:  R2=0.65,  p=0.03)  (Table  6  and  Figure  

5).  

  20  

 

We  found  no  significant  effect  of  habitat  on  stress-­‐induced  corticosterone  levels  at  

the  core  range  scale  (Table  7).  However,  the  home  range  model  for  stress-­‐induced  

values  retained  field,  rock,  scrub,  and  wetland  as  variables.  In  this  model,  the  

presence  of  field  (β=1.32,  p=0.01)  and  wetland  (β=3.06,  p=0.003)  shows  birds  had  

significantly  increased  stress-­‐induced  corticosterone  levels  (overall  model:  R2=  0.93,  

p=0.004)  (Table  8  and  Figure  6).  

 

  21  

 

Discussion  

Our  study  revealed  that  whip-­‐poor-­‐wills  show  different  habitat  preferences  within  

their  core  and  home  ranges.  Moreover,  we  found  habitat  composition  in  whip-­‐poor-­‐

will  home  ranges  to  be  associated  with  corticosterone  levels  in  their  blood.  Whip-­‐

poor-­‐wills  seem  to  avoid  wetland  and  scrub  type  habitats.  Scrub  habitat  is  generally  

associated  with  anthropogenic  disturbances  and  are  not  recognized  as  suitable  for  

whip-­‐poor-­‐will  (COSEWIC  2009),  whereas  wetlands  may  provide  suboptimal  

foraging  opportunities  and  are  not  suitable  for  nesting  (Batzer  and  Wissinger  1996,  

Cink  2002).  Conversely,  we  did  not  find  any  detectable  differences  in  corticosterone  

levels  with  respect  to  distance  from  the  mine  site.  Although  predictions  about  

corticosterone  changes  can  be  difficult  (Dickens  and  Romero  2013),  it  is  surprising  

that  birds  nearest  the  mine  exploration  site  did  not  have  elevated  baseline  levels  of  

corticosterone  or  show  different  stress-­‐induced  levels  as  a  result  of  living  near  a  

mining  exploration  site.  Our  results  suggest  that  whip-­‐poor-­‐wills  did  not  experience  

greater  stress  from  exposure  to  mining  explorationactivity,  but  rather  that  their  

physiology  is  more  sensitive  to  ecological  than  anthropogenic  factors  at  our  study  

site.  

Home  Range  

The  home  range  size  of  eastern  whip-­‐poor-­‐wills  in  our  study  varied  considerably  

among  individuals,  with  a  mean  core  range  of  31  ha  and  mean  home  range  of  136  ha.  

  22  

 

This  is  considerably  larger  than  the  5.3  ha  mean  territory  estimates  reported  by  

Cink  (2002)  and  the  25  ha  mean  home  ranges  found  by  Garpalow  (2007).  Previous  

methods  used  to  quantify  home  range  size  typically  surveyed  singing  birds  and  

estimated  area  use  with  minimum  convex  polygons.  These  approaches  present  two  

problems,  the  first  of  which  is  that  only  mapping  song  locations  can  underestimate  

space  use  (Anich  et  al.  2009).  For  example,  Anich  et  al.  (2009)  found  that  the  

territory  size  of  Swainson’s  warbler  (Limnothlypis  swainsonii)  derived  from  singing  

location  was  significantly  underestimated  compared  with  estimates  derived  from  

ratio-­‐telemetry.  In  addition  minimum  convex  polygons  have  been  shown  to  provide  

coarse  and  often  inaccurate  home  range  estimates  (Cumming  and  Cornélis  2012).  

We  overcame  both  of  the  above  home  range  estimation  problems  by  analyzing  our  

comparatively  precise  radio-­‐location  data  using  kernel  utilization  distribution.  

Our  mean  estimates  of  whip-­‐poor-­‐will  home  range  size  were  5.4-­‐fold  greater  than  

reported  previously  (Garlapow  2007).  Although  different  estimation  methods  are  

the  most  parsimonious  explanation  for  the  discrepancy  in  home  range  size  between  

our  study  and  previous  studies,  confounding  factors  remain  subject  to  conjecture,  as  

variation  in  home  range  size  can  often  be  attributed  to  habitat  quality,  distribution  

of  resources,  mating  status,  predation  risk,  or  competition  (Leary  et  al.  1998,  Barg  et  

al.  2004).  As  our  study  population  is  at  the  northern  edge  of  the  whip-­‐poor-­‐will  

range,  the  habitat  may  be  of  generally  lower  quality  than  found  in  the  core  of  the  

species’  range  (e.g.,  Sexton  et  al.  2009).  Food  availability  has  been  shown  to  have  an  

  23  

 

effect  on  space  use  (northern  goshawk  [Accipiter  gentilis]  ,Kenward  1982;  ovenbird  

(Seiurus  aurocapilla),  Smith  and  Shugart  1987;  red-­‐eyed  vireo  (Vireo  olivaceus)  

Marshall  and  Cooper  2014);  territory  sizes  were  found  to  increase  as  food  

availability  decreased.  At  our  study  site,  temperatures  frequently  dropped  below  

freezing  until  June  and  low  temperatures  can  reduce  the  abundance  of  flying  insects  

(Goller  and  Esch  1990,  Bale  2002),  which  may  increase  the  difficulty  of  finding  prey.    

As  such,  whip-­‐poor-­‐wills  in  our  study  area  may  have  required  larger  home  ranges  in  

order  to  meet  their  energetic  requirements.  

The  inter-­‐individual  variation  in  home  range  estimates  may  also  reflect  the  

heterogeneity  of  habitat  types  in  the  landscape.  Increased  resource  patchiness  

(Kelley  et  al.  2011)  and  larger  proportions  of  unattractive  habitat  (Anich  et  al.  2010)  

can  lead  birds  to  require  a  larger  home  range  to  access  preferred  habitat  types.  In  a  

fragmented  landscape,  territorial  perches,  courting  sites,  and  foraging  sites  may  be  

interspersed  with  large  areas  of  unattractive  habitat  that  would  likewise  enlarge  the  

size  of  home  ranges.  Anthropogenic  activity  may  also  play  a  role;  Anderson  et  al.  

(1990)  found  that  raptors  exposed  to  increased  military  activity  appeared  to  

increase  their  home  range  size.  Similarly  northern  waterthrush  (S.  noveboracensis)  

were  found  to  increase  their  home  ranges  up  to  nine-­‐fold  when  exposed  to  high  

levels  of  deforestation  (Leonard  et  al.  2008).  We  found  no  evidence  of  this  in  our  

study.  It  is  possible  that  the  levels  of  anthropogenic  activity  around  the  mining  

exploration  site  did  not  adversely  affect  whip-­‐poor-­‐wills.    

  24  

 

Core  Range  and  Territoriality  

The  degree  of  territoriality  might  be  inferred  through  spacing  patterns  and  overlap  

of  home  ranges  (McLoughlin  et  al.  2000).  Home  ranges  overlapped  with  those  of  up  

to  4  adjacent  individuals  and  there  were  multiple  instances  of  birds  entering  

another  bird’s  home  range.  However,  at  the  smaller  core  range  scale,  there  was  

overlap  only  within  pairs,  and  we  found  only  one  instance  of  a  male  intruding  on  

another  male’s  core  range,  suggesting  some  level  of  conspecific  exclusion.  As  such  

our  core  range  estimates  might  provide  an  estimation  of  the  area  required  for  a  pair  

of  whip-­‐poor-­‐will  in  this  environment.  

Habitat  Selection    

Our  best  models  indicated  that  whip-­‐poor-­‐wills  favour  and  avoid  different  habitat  at  

different  spatial  scales  (Tables  3-­‐4).  At  the  home  and  core  range  scales,  wetlands  

were  avoided  more  than  would  be  expected  randomly,  which  was  surprising  given  

that  wetlands  and  aquatic  systems  are  often  recognized  for  their  production  of  

insect  biomass  (Scheffers  et  al.  2006,  Smith  et  al.  2007).  A  study  on  ovenbirds,  

another  ground  nesting  insectivorous  bird  often  found  in  similar  habitats  as  whip-­‐

poor-­‐will,  showed  that  they  set  up  territories  in  the  areas  of  greatest  food  

abundance  (Burke  and  Nol  1998).  Various  wetlands  produce  different  types  of  

insects,  the  most  frequent  orders  being  Hemiptera,  Diptera,  and  Coleoptera  (Batzer  

and  Wissinger  1996).  However,  the  scant  dietary  information  that  exists  for  whip-­‐

  25  

 

poor-­‐wills  suggests  that  their  preferred  prey  items  are  within  the  order  Lepidoptera  

and  the  family  Scarabeidae  (Coleoptera)  (Cink  2002,  Garlapow  2007).  Scarab  beetles  

are  primarily  terrestrial  and  a  majority  of  the  large  moths  are  also  associated  with  

terrestrial  habitats  (Triplehorn  and  Johnson  2005).  It  is  therefore  possible  that  

whip-­‐poor-­‐wills  avoid  wetlands  because  they  do  not  produce  an  attractive  primary  

food  source.  Foraging  strategy  may  also  play  a  role  in  wetland  avoidance.  Whip-­‐

poor-­‐wills  use  sallying  from  perches  or  the  ground  as  their  primary  foraging  

strategy  (Mills  1986,  Cink  2002),  which  requires  them  to  have  access  to  adequate  

perches  and  a  relatively  unobstructed  environment  to  facilitate  prey  detection  (Gall  

and  Fernández-­‐Juricic  2009).  The  relative  lack  of  suitable  perching  sites  in  wetlands  

for  this  feeding  strategy  may  also  play  a  role  in  wetland  avoidance  by  whip-­‐poor-­‐

wills.  Finally,  the  nesting  site  is  likely  to  fall  within  the  core  range  (Bloom  et  al.  1993,  

Elchuk  and  Wiebe  2003),  and  because  whip-­‐poor-­‐wills  lay  their  eggs  directly  on  the  

ground  (Cink  2002)  it  is  likely  that  they  avoid  wet  areas  for  nesting.  

Birds  in  our  study  showed  an  avoidance  of  scrubby  habitats  at  the  home  range  scale.  

Contrary  to  this,  in  North  Carolina  whip-­‐poor-­‐will  density  increased  with  the  

presence  of  open  areas  caused  by  logging  (Wilson  and  Watts  2008).  We  suspect  that  

whip-­‐poor-­‐wills  avoid  scrub  habitat  in  our  study  area  for  the  same  reason  they  avoid  

wetlands;  regenerating  stands  can  have  lower  abundance  and  diversity  of  many  

primary  prey  moths  when  compared  to  forested  areas  (Summerville  and  Crist  

  26  

 

2002).  In  addition,  the  dense  understory  vegetation  often  associated  with  scrubby  

vegetation  might  interfere  with  the  detection  and/or  capture  of  prey  items.  

Converse  to  avoiding  wetlands  and  scrub,  whip-­‐poor-­‐wills  showed  a  positive  

association  with  rocky  habitat  at  the  home  range  scale.  Whip-­‐poor-­‐wills  may  be  

attracted  to  these  sites  for  foraging  and  thermoregulatory  purposes.  Areas  with  

higher  ambient  temperature  than  surrounding  sites  may  occur  when  heat  stored  

during  the  day  is  released  through  the  night  (Kardinal  Jusuf  et  al.  2007).  As  with  

pavement,  rock  substrates  can  store  energy  (Farid  et  al.  2004)  and  could  increase  

the  localized  temperature.  Even  minor  elevations  in  temperature  may  have  effects  

on  insect  activity  (Goller  and  Esch  1990)  .  

Corticosterone    

Although  we  did  not  find  differences  in  corticosterone  based  on  distance  from  the  

mine  site  (Figure  3),  we  did  find  important  scale-­‐dependent  relationships  between  

habitat  type  and  corticosterone  levels  (Tables  5-­‐8).  Environmental  factors  can  

influence  both  baseline  and  stress-­‐induced  corticosterone  levels  in  wild  vertebrates.  

Anthropogenic  disturbances  (Newcomb  Homan  et  al.  2003),  modifications  to  the  

habitat  (Leshyk  et  al.  2012,  2013),  habitat  quality  (Bauer  et  al.  2013),  predator  

abundance  (Clinchy  et  al.  2011),  and  food  availability  (Suorsa  et  al.  2003)  have  all  

been  shown  to  affect  an  individual’s  response  to  a  stressor.  To  the  best  of  our  

  27  

 

knowledge,  ours  is  the  first  study  to  address  the  effects  of  habitat  composition  

within  an  animal’s  home  range  on  stress  physiology.  

 We  found  that  individuals  with  more  scrub  and  wetland  habitats  (which  were  

generally  avoided)  within  their  home  and  core  ranges  had  significantly  higher  

baseline  corticosterone  levels.  In  addition,  individuals  with  greater  amounts  of  rocky  

habitat,  which  was  preferred  by  whip-­‐poor-­‐wills  in  our  models,  in  their  home  range  

showed  decreased  baseline  corticosterone  levels.  Elevated  baseline  corticosterone  

levels  in  birds  with  more  wetland  and  scrub  may  indicate  chronic  stress  (Busch  and  

Hayward  2009);  given  that  whip-­‐poor-­‐wills  avoid  these  habitat  types,  scrub  and  

wetland  habitats  may  be  suboptimal.  

Several  underlying  factors  such  as  food  availability,  habitat  structure,  predation  risk,  

or  conspecific  interactions  may  be  linked  with  the  level  of  stress.  Wetlands  and  

scrub  areas  may  represent  suboptimal  areas  for  foraging  as  scarabs  and  moths  are  

not  as  abundant  in  these  habitats  (Ricketts  and  Daily  2001,  Mengelkoch  et  al.  2004).  

Food  availability  has  been  demonstrated  to  affect  baseline  corticosterone  levels  and  

we  suspect  it  may  be  a  factor  influencing  whip-­‐poor-­‐wills;  for  example,  black-­‐legged  

kittiwake  (Rissa  tridactyla)  nesting  at  colonies  with  reduced  food  availability  were  

found  to  have  elevated  baseline  corticosterone  levels  (Kitaysky  et  al.  1999).  

Our  study  area  was  a  mosaic  of  different  habitats  ranging  from  relatively  pristine  to  

heavily  altered  by  human  activity.  Anthropogenic  modifications  to  habitat  have  been  

  28  

 

shown  to  affect  the  stress  physiology  of  animals.  For  example,  Leshyk  et  al.  (2012)  

demonstrated  that  in  areas  that  had  been  subjected  to  logging,  nestling  ovenbirds  

showed  elevated  baseline  corticosterone  levels.  Similarly,  Suorsa  et  al.  (2003)  noted  

significantly  elevated  corticosterone  levels  in  Eurasian  treecreeper  (Certhia  

familiaris)  nestlings  as  a  result  of  varying  habitat  structure  and  food  availability  

caused  by  forestry  practices.  They  suggested  this  might  be  a  reflection  of  the  

difference  in  food  availability  and  quality  between  forests  of  different  age.  They  

found  no  effect  of  vegetation  composition  surrounding  the  nesting  site  on  

corticosterone  levels;  however,  the  study  used  pseudo-­‐territories  centered  near  the  

nest  site.  These  were  based  on  the  mean  observed  foraging  distance  of  previous  

studies.  These  pseudo-­‐territories  may  not  have  reflected  the  actual  habitat  being  

used  and  may  have  underestimated  the  importance  of  certain  habitats  while  

including  habitats  that  may  not  be  used.    

In  our  study,  the  only  significantly  lower  baseline  corticosterone  levels  were  

detected  in  birds  with  home  ranges  with  greater  proportions  of  rock  habitat,  which  

is  a  relationship  that  can  be  interpreted  two  ways.  The  first  interpretation  is  that  

lower  baseline  corticosterone  can  simply  indicate  lower  stress  levels  (Newcomb  

Homan  et  al.  2003,  Bonier  et  al.  2009).  The  second,  decreased  baseline  

corticosterone  may  be  the  result  of  chronic  stress;  for  example,  the  stress  associated  

with  the  protracted  process  of  translocation  was  shown  to  reduce  baseline  levels  in  

chukar  (Alectoris  chukar)  (Dickens  et  al.  2009),  emphasizing  the  challenge  of  

  29  

 

interpreting  directionality  of  corticosterone  (Dickens  and  Romero  2013).  Given  that  

our  habitat  selection  models  showed  whip-­‐poor-­‐wills  favour  rocky  habitats,  it  seems  

most  likely  that  the  lower  baseline  corticosterone  levels  among  individuals  were  

associated  with  birds  having  high  quality  habitat.  Exposed  bedrock  and  rocky  areas  

may  provide  whip-­‐poor-­‐wills  with  enhanced  feeding  opportunities  when  the  

temperature  in  other  areas  falls  below  the  threshold  for  flying  insects.  

Stress-­‐induced  corticosterone  levels  were  significantly  higher  for  birds  having  more  

wetland  and  field  habitats  within  their  full  home  range.  This  response  may  be  

attributable  to  chronic  stress  through  facilitation,  in  which  individuals  may  not  

necessarily  show  increased  baseline  levels  but  instead  will  show  increased  reactivity  

to  any  additional  stressor  (Romero  2004).  Elevated  stress-­‐induced  corticosterone  

levels  have  been  noted  for  common  murres  (Uria  aalge)  and  red-­‐legged  kittiwake  (R.  

brevirostris)  in  situations  of  reduced  food  availability  (Kitaysky  et  al.  2001,  2007),  as  

a  result  of  predator  exposure  in  song  sparrows  (Melospiza  melodia;  Clinchy  et  al.  

2004),  and  in  response  to  anthropogenic  disturbances  in  adult  ovenbirds  (Leshyk  et  

al  2013).  It  is  possible  that  fields  do  not  provide  optimal  foraging  areas,  as  fields  in  

our  study  area  were  generally  used  for  pasture  or  hay  production  and  they  are  

relatively  disturbed  as  a  result  of  grazing  and  hay  cutting,  which  may  in  turn  reduce  

insect  diversity  and  abundance  (Kruess  and  Tscharntke  2002,  Zalik  and  Strong  

2008).  In  addition,  predation  and  predator  abundance  may  increase  in  areas  

surrounding  agricultural  areas  (Andrén  and  Angelstam  1988,  Chalfoun  et  al.  2002).  

  30  

 

Stress  associated  with  lower  food  abundance  and  increased  predation  risk  are  both  

possible  explanations  for  elevated  stress-­‐induced  corticosterone  levels.  

Although  anthropogenic  disturbances  have  been  shown  to  influence  the  way  an  

individual  responds  to  a  stressor  (Romero  et  al.  2009,  Crino  et  al.  2011,  Leshyk  et  al.  

2012),  we  found  no  significant  effect  of  proximity  to  the  mining  exploration  site  on  

either  the  baseline  or  stress-­‐induced  corticosterone  levels.  We  suspect  the  levels  of  

disturbance  around  the  mining  exploration  site  were  at  a  level  which  was  tolerated.  

Alternatively,  as  the  mining  equipment  was  locally  mobile,  it  is  possible  that  we  did  

not  capture  the  birds  during  the  most  stressful  periods.  Predicting  how  baseline  and  

stress-­‐induced  corticosterone  will  respond  to  chronic  disturbances  can  be  

challenging  as  baseline  levels  can  differ  in  directionality  depending  on  conditions  

and  the  stressor  (Busch  and  Hayward  2009,  Dickens  and  Romero  2013).    

Conclusion  

The  distribution  of  animals  is  guided  by  multiple  environmental  factors.  Studies  

have  shown  that  habitat  quality  can  affect  the  stress  physiology  within  individuals  

and  between  populations  (Suorsa  et  al.  2003,  Bauer  et  al.  2013).  To  our  knowledge,  

this  study  is  the  first  linking  stress  physiology  with  the  known  home  range    use  of  

birds  on  their  breeding  grounds.  We  have  shown  that  differences  in  habitat  

composition  at  a  landscape  level  can  have  significant  effects  on  baseline  and  stress-­‐

induced  corticosterone  levels  of  whip-­‐poor-­‐wills.  Elevated  baseline  corticosterone  

  31  

 

levels  associated  with  wetland  and  scrub  type  habitats  and  reduced  levels  in  rocky  

habitats  were  likely  due  to  variation  in  habitat  quality.    

Although  we  detected  differences  in  corticosterone  levels  with  variations  in  habitat  

quality,  the  factors  underlying  those  habitat  differences  (e.g.,  insect  availability,  

predator  abundance,  and  microhabitat  features)  warrant  further  research.  

Additionally,  although  we  did  not  detect  any  differences  in  corticosterone  as  a  result  

of  proximity  to  the  mining  exploration  site,  additional  work  should  be  done  to  

monitor  any  changes  in  physiology  once  operations  expand  beyond  the  initial  

exploration  activities.  

  32  

 

 Literature  Cited    

Andren,  H.  1994.  Effects  of  habitat  fragmentation  on  birds  and  mammals  of  suitable  habitat  in  landscapes  with  different  proportions  of  suitable  habitat:  a  review.  Oikos  71:355–366.  

Andrén,  H.,  and  P.  Angelstam.  1988.  Elevated  predation  rates  as  an  edge  effect  in  habitat  islands :  experimental  evidence.  Ecology  69:544–547.  

Angelier,  F.,  C.  M.  Tonra,  R.  L.  Holberton,  and  P.  P.  Marra.  2009.  How  to  capture  wild  passerine  species  to  study  baseline  corticosterone  levels.  Journal  of  Ornithology  151:415–422.  

Anich,  N.  M.,  T.  J.  Benson,  and  J.  C.  Bednarz.  2009.  Estimating  territory  and  home-­‐range  sizes :  do  singing  locations  alone  provide  an  accurate  estimate  of  space  use  ?  The  Auk  126:626–634.  

Anich,  N.  M.,  T.  J.  Benson,  and  J.  C.  Bednarz.  2010.  Factors  influencing  home-­‐range  size  of  swainson’s  warblers  in  eastern  Arkansas.  The  Condor  112:149–158.  

Bailey,  J.,  and  F.  Thompson.  2007.  Multiscale  nest-site  selection  by  black-capped  vireos.  The  Journal  of  Wildlife  Management  71:828–836.  

Bale,  J.  S.  2002.  Insects  and  low  temperatures:  from  molecular  biology  to  distributions  and  abundance.  Philosophical  Transactions  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B,  Biological  sciences  357:849–62.  

Barber,  J.  R.,  K.  R.  Crooks,  and  K.  M.  Fristrup.  2010.  The  costs  of  chronic  noise  exposure  for  terrestrial  organisms.  Trends  in  Ecology  &  Evolution  25:180–9.  

Barg,  J.  J.,  J.  Jones,  and  R.  J.  Robertson.  2004.  Describing  breeding  territories  of  migratory  passerines:  suggestions  for  sampling,  choice  of  estimator,  and  delineation  of  core  areas.  Journal  of  Animal  Ecology  74:139–149.  

Batzer,  D.  P.,  and  S.  A.  Wissinger.  1996.  Ecology  of  insect  communities  in  nontidal  wetlands.  Annual  Review  of  Entomology  41:75–100.  

Bauer,  C.  M.,  N.  K.  Skaff,  A.  B.  Bernard,  J.  M.  Trevino,  J.  M.  Ho,  L.  M.  Romero,  L.  a  Ebensperger,  and  L.  D.  Hayes.  2013.  Habitat  type  influences  endocrine  stress  response  in  the  degu  (Octodon  degus).  General  and  Comparative  Endocrinology  186:136–44.  

  33  

 

Bayne,  E.  M.,  L.  Habib,  and  S.  Boutin.  2008.  Impacts  of  chronic  anthropogenic  noise  from  energy-­‐sector  activity  on  abundance  of  songbirds  in  the  boreal  forest.  Conservation  Biology  22:1186–93.  

Bhatnagar,  S.,  and  C.  Vining.  2003.  Facilitation  of  hypothalamic–pituitary–adrenal  responses  to  novel  stress  following  repeated  social  stress  using  the  resident/intruder  paradigm.  Hormones  and  Behavior  43:158–165.  

Blanchard,  R.  J.,  J.  N.  Nikulina,  R.  R.  Sakai,  C.  McKittrick,  B.  McEwen,  and  D.  C.  Blanchard.  1998.  Behavioral  and  endocrine  change  following  chronic  predatory  stress.  Physiology  &  Behavior  63:561–9.  

Bloom,  P.,  M.  McCrary,  and  M.  Gibson.  1993.  Red-­‐shouldered  hawk  home-­‐range  and  habitat  use  in  southern  California.  The  Journal  of  Wildlife  Management  57:258–265.  

Blundell,  G.,  J.  Maier,  and  E.  Debevec.  2001.  Linear  home  ranges:  effects  of  smoothing,  sample  size,  and  autocorrelation  on  kernel  estimates.  Ecological  Monographs  71:469–489.  

Bonier,  F.,  P.  R.  Martin,  I.  T.  Moore,  and  J.  C.  Wingfield.  2009.  Do  baseline  glucocorticoids  predict  fitness?  Trends  in  Ecology  &  Evolution  24:634–42.  

Boonstra,  R.,  and  D.  Hik.  1998.  The  impact  of  predator-­‐induced  stress  on  the  snowshoe  hare  cycle.  Ecological  Monographs  79:371–394.  

Breuner,  C.  W.,  S.  H.  Patterson,  and  T.  P.  Hahn.  2008.  In  search  of  relationships  between  the  acute  adrenocortical  response  and  fitness.  General  and  Comparative  Endocrinology  157:288–95.  

Breuner,  C.,  J.  Wingfield,  and  L.  Romero.  1999.  Diel  rhythms  of  basal  and  stress-­‐induced  corticosterone  in  a  wild,  seasonal  vertebrate,  Gambel’s  white-­‐crowned  sparrow.  Journal  of  Experimental  Zoology  342:334–342.  

Burke,  D.,  and  E.  Nol.  1998.  Influence  of  food  abundance,  nest-­‐site  habitat,  and  forest  fragmentation  on  breeding  ovenbirds.  The  Auk  115:96–104.  

Busch,  D.  S.,  and  L.  S.  Hayward.  2009.  Stress  in  a  conservation  context:  A  discussion  of  glucocorticoid  actions  and  how  levels  change  with  conservation-­‐relevant  variables.  Biological  Conservation  142:2844–2853.  

Canaday,  C.,  and  J.  Rivadeneyra.  2001.  Initial  effects  of  a  petroleum  operation  on  Amazonian  birds:  terrestrial  insectivores  retreat.  Biodiversity  &  Conservation:567–595.  

  34  

 

Cash,  W.,  and  R.  Holberton.  2005.  Endocrine  and  behavioral  response  to  a  decline  in  habitat  quality:  effects  of  pond  drying  on  the  slider  turtle,  Trachemys  scripta.  Journal  of  Experimental  Zoology  Part  A  Comparative  Experimental  Biology  303:872–879.  

Chalfoun,  A.  D.,  F.  R.  Thompson,  and  M.  J.  Ratnaswamy.  2002.  Nest  predators  and  fragmentation:  a  review  and  meta-analysis.  Conservation  Biology  16:306–318.  

Charlier,  T.  D.,  C.  Underhill,  G.  L.  Hammond,  and  K.  K.  Soma.  2009.  Effects  of  aggressive  encounters  on  plasma  corticosteroid-­‐binding  globulin  and  its  ligands  in  white-­‐crowned  sparrows.  Hormones  and  behavior  56:339–47.  

Cink,  C.  L.  2002.  Eastern  whip-­‐poor-­‐will  (Caprimulgus  vociferus).  The  Birds  of  North  America  Online.  Cornell  Lab  of  Ornithology,  Ithica.  

Clinchy,  M.,  L.  Zanette,  R.  Boonstra,  J.  C.  Wingfield,  and  J.  N.  M.  Smith.  2004.  Balancing  food  and  predator  pressure  induces  chronic  stress  in  songbirds.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  271:2473–9.  

Clinchy,  M.,  L.  Zanette,  T.  D.  Charlier,  A.  E.  M.  Newman,  K.  L.  Schmidt,  R.  Boonstra,  and  K.  K.  Soma.  2011.  Multiple  measures  elucidate  glucocorticoid  responses  to  environmental  variation  in  predation  threat.  Oecologia  166:607–14.  

Cody,  M.  1981.  Habitat  selection  in  birds:  the  roles  of  vegetation  structure,  competitors,  and  productivity.  BioScience  31:107–113.  

COSEWIC.  2009.  Assessment  and  status  report  whip-­‐poor-­‐will  Caprimulgus  vociferus.  Pages  1–28.  Canadian  Wildlife  Services,  Environment  Canada,  Ottawa.  

COSSARO.  2009.  Annual  report  from  the  committee  on  the  status  of  species  at  risk  in  Ontario  (  COSSARO  ).  Pages  1–20.  Peterborough,  ON.  

Crino,  O.  L.,  E.  E.  Johnson,  J.  L.  Blickley,  G.  L.  Patricelli,  and  C.  W.  Breuner.  2013.  Effects  of  experimentally  elevated  traffic  noise  on  nestling  white-­‐crowned  sparrow  stress  physiology,  immune  function  and  life  history.  The  Journal  of  Experimental  Biology  216:2055–62.  

Crino,  O.  L.,  B.  K.  Van  Oorschot,  E.  E.  Johnson,  J.  L.  Malisch,  and  C.  W.  Breuner.  2011.  Proximity  to  a  high  traffic  road:  glucocorticoid  and  life  history  consequences  for  nestling  white-­‐crowned  sparrows.  General  and  Comparative  Endocrinology  173:323–32.  

  35  

 

Cumming,  G.  S.,  and  D.  Cornélis.  2012.  Quantitative  comparison  and  selection  of  home  range  metrics  for  telemetry  data.  Diversity  and  Distributions  18:1057–1065.  

Dearborn,  D.,  L.  Sanchez,  and  F.  Moore.  2001.  Do  golden-­‐cheeked  warblers  select  nest  locations  on  the  basis  of  patch  vegetation?  The  Auk  118:1052–1057.  

Dickens,  M.  J.,  D.  J.  Delehanty,  and  L.  M.  Romero.  2009.  Stress  and  translocation:  alterations  in  the  stress  physiology  of  translocated  birds.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  276:2051–6.  

Dickens,  M.  J.  M.,  and  L.  M.  Romero.  2013.  A  consensus  endocrine  profile  for  chronically  stressed  wild  animals  does  not  exist.  General  and  Comparative  Endocrinology  191:177–189.  

Donal,  P.  F.,  R.  E.  Gree,  and  M.  F.  Heath.  2001.  Agricultural  intensification  and  the  collapse  of  Europe’s  farmland  bird  populations.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  268:25–9.  

Dunning,  J.,  B.  Danielson,  and  H.  Pulliam.  1992.  Ecological  processes  that  affect  populations  in  complex  landscapes.  Oikos  65:169–175.  

Elchuk,  C.,  and  K.  Wiebe.  2003.  Home-­‐range  size  of  northern  flickers  (Colaptes  auratus)  in  relation  to  habitat  and  parental  attributes.  Canadian  Journal  of  Zoology  961:954–961.  

Fahrig,  L.  2003.  Effects  of  habitat  fragmentation  on  biodiversity.  Annual  Review  of  Ecology,  Evolution,  and  Systematics  34:487–515.  

Farid,  M.  M.,  A.  M.  Khudhair,  S.  A.  K.  Razack,  and  S.  Al-­‐Hallaj.  2004.  A  review  on  phase  change  energy  storage:  materials  and  applications.  Energy  Conversion  and  Management  45:1597–1615.  

Fletcher,  R.  J.  2007.  Species  interactions  and  population  density  mediate  the  use  of  social  cues  for  habitat  selection.  The  Journal  of  Animal  Ecology  76:598–606.  

Foley,  C.  a.  H.,  S.  Papageorge,  and  S.  K.  Wasser.  2001.  Noninvasive  stress  and  reproductive  measures  of  social  and  ecological  pressures  in  free-­‐ranging  African  elephants.  Conservation  Biology  15:1134–1142.  

Franceschini,  M.  D.,  O.  P.  Lane,  D.  C.  Evers,  J.  M.  Reed,  B.  Hoskins,  and  L.  M.  Romero.  2009.  The  corticosterone  stress  response  and  mercury  contamination  in  free-­‐living  tree  swallows,  Tachycineta  bicolor.  Ecotoxicology  18:514–21.  

  36  

 

Gall,  M.  D.,  and  E.  Fernández-­‐Juricic.  2009.  Effects  of  physical  and  visual  access  to  prey  on  patch  selection  and  food  search  effort  in  a  sit-­‐and-­‐wait  predator,  the  black  phoebe.  The  Condor  111:150–158.  

Garlapow,  R.  M.  2007.  Whip-­‐poor-­‐will  prey  availability  and  foraging  habitat:  barrens  habitat.  M.Sc.  Thesis.  University  of  Massachusetts  Amherst.  

Gaston,  K.  J.,  T.  M.  Blackburn,  and  K.  Klein  Goldewijk.  2003.  Habitat  conversion  and  global  avian  biodiversity  loss.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  270:1293–300.  

Goller,  F.,  and  H.  Esch.  1990.  Comparative  study  of  chill-­‐coma  temperatures  and  muscle  potentials  in  insect  flight  muscles.  Journal  of  Experimental  Biology  231:221–231.  

Habib,  L.,  E.  M.  Bayne,  and  S.  Boutin.  2007.  Chronic  industrial  noise  affects  pairing  success  and  age  structure  of  ovenbirds  Seiurus  aurocapilla.  Journal  of  Applied  Ecology  44:176–184.  

Halfwerk,  W.,  L.  J.  M.  Holleman,  C.  M.  Lessells,  and  H.  Slabbekoorn.  2011.  Negative  impact  of  traffic  noise  on  avian  reproductive  success.  Journal  of  Applied  Ecology  48:210–219.  

Hamilton,  L.,  B.  Dale,  and  C.  Paszkowski.  2011.  Gas  Extraction  on  the  Occurrence  of  Three  Grassland  Songbirds.  Avian  Conservation  and  Ecology  6  http://www.ace-­‐eco.org/vol6/iss1/art7/.  

Hau,  M.,  R.  E.  Ricklefs,  M.  Wikelski,  K.  A  Lee,  and  J.  D.  Brawn.  2010.  Corticosterone,  testosterone  and  life-­‐history  strategies  of  birds.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  277:3203–12.  

Jenni-­‐Eiermann,  S.,  E.  Glaus,  M.  Grüebler,  H.  Schwabl,  and  L.  Jenni.  2008.  Glucocorticoid  response  to  food  availability  in  breeding  barn  swallows  (Hirundo  rustica).  General  and  comparative  endocrinology  155:558–65.  

Johnstone,  C.  P.,  A.  Lill,  and  R.  D.  Reina.  2012.  Does  habitat  fragmentation  cause  stress  in  the  agile  antechinus?  A  haematological  approach.  Journal  of  Comparative  Physiology.  B,  Biochemical,  Systemic,  and  Environmental  Physiology  182:139–55.  

Kardinal  Jusuf,  S.,  N.  H.  Wong,  E.  Hagen,  R.  Anggoro,  and  Y.  Hong.  2007.  The  influence  of  land  use  on  the  urban  heat  island  in  Singapore.  Habitat  International  31:232–242.  

  37  

 

Karubian,  J.,  and  L.  Carrasco.  2008.  Home  range  and  habitat  preferences  of  the  banded  ground-­‐cuckoo  (Neomorphus  radiolosus).  The  Wilson  Journal  of  Ornithology  120:205–209.  

Kelley,  S.  W.,  D.  Ransom  Jr.,  J.  A.  Butcher,  G.  G.  Schulz,  B.  W.  Surber,  W.  E.  Pinchak,  C.  A.  Santamaria,  and  L.  A.  Hurtado.  2011.  Home  range  dynamics,  habitat  selection,  and  survival  of  greater  roadrunners.  Journal  of  Field  Ornithology  82:165–174.  

Kenward,  R.  1982.  Goshawk  hunting  behaviour,  and  range  size  as  a  function  of  food  and  habitat  availability.  Journal  of  Animal  Ecology  51:69–80.  

Kie,  J.,  R.  Bowyer,  M.  Nicholson,  B.  Boroski,  and  E.  Loft.  2002.  Landscape  heterogeneity  at  differing  scales:  effects  on  spatial  distribution  of  mule  deer.  Ecology  83:530–544.  

Kight,  C.,  and  J.  Swaddle.  2011.  How  and  why  environmental  noise  impacts  animals:  an  integrative,  mechanistic  review.  Ecology  Letters  14:1052–1061.  

Kitaysky,  A.,  E.  Kitaiskaia,  J.  Wingfield,  and  J.  Piatt.  2001.  Dietary  restriction  causes  chronic  elevation  of  corticosterone  and  enhances  stress  response  in  red-­‐legged  kittiwake  chicks.  Journal  of  Comparative  Physiology  B:  Biochemical,  Systemic,  and  Environmental  Physiology  171:701–709.  

Kitaysky,  A.,  J.  Piatt,  and  J.  Wingfield.  2007.  Stress  hormones  link  food  availability  and  population  processes  in  seabirds.  Marine  Ecology  Progress  Series  352:245–258.  

Kitaysky,  A.,  J.  Wingfield,  and  J.  Piatt.  1999.  Dynamics  of  food  availability,  body  condition  and  physiological  stress  response  in  breeding  black-legged  kittiwakes.  Functional  Ecology  13:577–584.  

Kruess,  A.,  and  T.  Tscharntke.  2002.  Contrasting  responses  of  plant  and  insect  diversity  to  variation  in  grazing  intensity.  Biological  Conservation  106:293–302.  

Landys,  M.  M.,  M.  Ramenofsky,  and  J.  C.  Wingfield.  2006.  Actions  of  glucocorticoids  at  a  seasonal  baseline  as  compared  to  stress-­‐related  levels  in  the  regulation  of  periodic  life  processes.  General  and  Comparative  Endocrinology  148:132–49.  

Leary,  A.  W.,  R.  Mazaika,  M.  J.  Bechard,  S.,  and  N.  Jun.  1998.  Factors  affecting  the  size  of  ferruginous  hawk  home  ranges.  The  Wilson  Bulletin  110:198–205.  

Leonard,  M.  L.,  and  A.  G.  Horn.  2008.  Does  ambient  noise  affect  growth  and  begging  call  structure  in  nestling  birds?  Behavioral  Ecology  19:502–507.  

  38  

 

Leonard,  T.  D.,  P.  D.  Taylor,  and  I.  G.  Warkentin.  2008.  Landscape  structure  and  spatial  scale  affect  space  use  by  songbirds  in  naturally  patchy  and  harvested  boreal  forests.  The  Condor  110:467–481.  

Leshyk,  R.,  E.  Nol,  D.  M.  Burke,  and  G.  Burness.  2012.  Logging  affects  fledgling  sex  ratios  and  baseline  corticosterone  in  a  forest  songbird.  PloS  one  7:e33124.  

Leshyk,  R.,  E.  Nol,  E.  H.  Chin,  and  G.  Burness.  2013.  Adult  ovenbirds  (Seiurus  aurocapilla)  show  increased  stress-­‐responsiveness  in  logged  forests.  General  and  Comparative  Endocrinology  194C:295–299.  

Marra,  P.  P.,  and  R.  L.  Holberton.  1998.  Corticosterone  levels  as  indicators  of  habitat  quality:  effects  of  habitat  segregation  in  a  migratory  bird  during  the  non-­‐breeding  season.  Oecologia  116:284–292.  

Marshall,  M.,  and  R.  Cooper.  2004.  Territory  size  of  a  migratory  songbird  in  response  to  caterpillar  density  and  foliage  structure.  Ecology  85:432–445.  

Martin,  L.  B.  2009.  Stress  and  immunity  in  wild  vertebrates:  timing  is  everything.  General  and  Comparative  Endocrinology  163:70–6.  

Mcloughlin,  P.,  S.  Ferguson,  and  F.  Messier.  2000.  Intraspecific  variation  in  home  range  overlap  with  habitat  quality :  a  comparison  among  brown  bear  populations.  Evolutionary  Ecology  14:39–60.  

Mengelkoch,  J.,  G.  Niemi,  and  R.  Regal.  2004.  Diet  of  the  nestling  tree  swallow.  The  Condor  106:423–429.  

Mills,  A.  M.  1986.  The  Influence  of  moonlight  on  the  behavior  of  goatsuckers  (Caprimulgidae  ).  The  Auk  103:370–378.  

Müllner,  A.,  K.  Eduard  Linsenmair,  and  M.  Wikelski.  2004.  Exposure  to  ecotourism  reduces  survival  and  affects  stress  response  in  hoatzin  chicks  (Opisthocomus  hoazin).  Biological  Conservation  118:549–558.  

Nebel,  S.,  A.  Mills,  J.  D.  McCracken,  and  P.  D.  Taylor.  2010.  Declines  of  aerial  insectivores  in  North  America  follow  a  geographic  gradient.  Avian  Conservation  and  Ecology  5  http://www.ace-­‐eco.org/vol5/iss2/art1/.  

Newcomb  Homan,  R.,  J.  V.  Regosin,  D.  M.  Rodrigues,  J.  M.  Reed,  B.  S.  Windmiller,  and  L.  M.  Romero.  2003.  Impacts  of  varying  habitat  quality  on  the  physiological  stress  of  spotted  salamanders  (Ambystoma  maculatum).  Animal  Conservation  6:11–18.  

  39  

 

Ortega,  C.  P.  2012.  Effects  of  Noise  Pollution  on  Birds  :  A  Brief  Review  of  Our  Knowledge.  Ornithological  Monographs:6–22.  

Ortega,  Y.  K.,  and  D.  E.  Capen.  1999.  Effects  of  forest  roads  on  habitat  quality  for  ovenbirds  in  a  forested  landscape.  The  Auk  116:937–946.  

Prugh,  L.  R.,  A.  R.  E.  Sinclair,  K.  E.  Hodges,  A.  L.  Jacob,  and  D.  S.  Wilcove.  2010.  Reducing  threats  to  species:  threat  reversibility  and  links  to  industry.  Conservation  Letters  3:267–276.  

R  Development  Core  Team.  2012.  R  (data  analysis  software  system),Version  2.15.1.  http://www.r-­‐project.org/.  

Ricketts,  T.,  and  G.  Daily.  2001.  Countryside  biogeography  of  moths  in  a  fragmented  landscape:  biodiversity  in  native  and  agricultural  habitats.  Conservation  Biology  15:378–388.  

Romero,  L.  M.  2004.  Physiological  stress  in  ecology:  lessons  from  biomedical  research.  Trends  in  Ecology  and  Evolution  19:249–55.  

Romero,  L.  M.,  M.  J.  Dickens,  and  N.  E.  Cyr.  2009.  The  reactive  scope  model  -­‐  a  new  model  integrating  homeostasis,  allostasis,  and  stress.  Hormones  and  Behavior  55:375–89.  

Romero,  L.  M.,  and  J.  M.  Reed.  2005.  Collecting  baseline  corticosterone  samples  in  the  field:  is  under  3  min  good  enough?  Comparative  Biochemistry  and  Physiology.  Part  A  140:73–9.  

Romero,  L.  M.,  D.  Strochlic,  and  J.  C.  Wingfield.  2005.  Corticosterone  inhibits  feather  growth:  potential  mechanism  explaining  seasonal  down  regulation  of  corticosterone  during  molt.  Comparative  Biochemistry  and  Physiology.  Part  A  142:65–73.  

Romero,  L.,  and  M.  Wikelski.  2001.  Corticosterone  levels  predict  survival  probabilities  of  Galapagos  marine  iguanas  during  El  Nino  events.  Proceedings  of  the  National  Academy  of  Science  of  the  United  States  of  America  98:7366–7370.  

Rush,  S.  A.,  R.  Mordecai,  M.  S.  Woodrey,  and  J.  Robert.  2010.  Prey  and  habitat  influences  the  movement  of  clapper  rails  in  northern  gulf  coast  estuaries  prey  and  habitat  influences  the  movement  of  clapper  rails  in  northern  gulf  coast  Estuaries.  Waterbirds  33:389–396.  

  40  

 

Saino,  N.,  and  C.  Suffritti.  2003.  Immune  response  covaries  with  corticosterone  plasma  levels  under  experimentally  stressful  conditions  in  nestling  barn  swallows  (Hirundo  rustica).  Behavioural  Ecology  14:318–325.  

Scheffers,  B.  R.,  J.  B.  C.  Harris,  and  D.  G.  Haskell.  2006.  Avifauna  associated  with  ephemeral  ponds  on  the  Cumberland  Plateau,  Tennessee.  Journal  of  Field  Ornithology  77:178–183.  

Scheuerlein,  A,  T.  J.  Van’t  Hof,  and  E.  Gwinner.  2001.  Predators  as  stressors?  Physiological  and  reproductive  consequences  of  predation  risk  in  tropical  stonechats  (Saxicola  torquata  axillaris).  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  268:1575–82.  

Schmidt,  M.  V,  V.  Sterlemann,  K.  Ganea,  C.  Liebl,  S.  Alam,  D.  Harbich,  M.  Greetfeld,  M.  Uhr,  F.  Holsboer,  and  M.  B.  Müller.  2007.  Persistent  neuroendocrine  and  behavioral  effects  of  a  novel,  etiologically  relevant  mouse  paradigm  for  chronic  social  stress  during  adolescence.  Psychoneuroendocrinology  32:417–29.  

Schoech,  S.,  M.  Rensel,  and  R.  Heiss.  2011.  Short-­‐and  long-­‐term  effects  of  developmental  corticosterone  exposure  on  avian  physiology,  behavioral  phenotype,  cognition,  and  fitness:  a  review.  Current  Zoology  57:514–530.  

Sexton,  J.  P.,  P.  J.  McIntyre,  A.  L.  Angert,  and  K.  J.  Rice.  2009.  Evolution  and  ecology  of  species  range  limits.  Annual  Review  of  Ecology,  Evolution,  and  Systematics  40:415–436.  

Smith,  R.,  F.  Moore,  and  C.  May.  2007.  Stopover  habitat  along  the  shoreline  of  northern  Lake  Huron,  Michigan:  emergent  aquatic  insects  as  a  food  resource  for  spring  migrating  landbirds.  The  Auk  124:107–121.  

Smith,  T.  M.,  and  H.  H.  Shugart.  1987.  Territory  size  variation  in  the  ovenbird :  the  role  of  habitat  structure.  Ecology  68:695–704.  

Summerville,  K.  S.,  and  T.  O.  Crist.  2002.  Effects  of  timber  harvest  on  forest  lepidoptera:  community,  guild,  and  species  responses.  Ecological  Applications  12:820–835.  

Suorsa,  P.,  E.  Huhta,  A.  Nikula,  M.  Nikinmaa,  A.  Jäntti,  H.  Helle,  and  H.  Hakkarainen.  2003.  Forest  management  is  associated  with  physiological  stress  in  an  old-­‐growth  forest  passerine.  Proceedings  of  the  Royal  Society  of  London.  Series  B:  Biological  Sciences  270:963–9.  

Sykes,  K.  L.,  and  M.  Klukowski.  2009.  Effects  of  acute  temperature  change,  confinement  and  housing  on  plasma  corticosterone  in  water  snakes,  Nerodia  

  41  

 

sipedon  (Colubridae:  Natricinae).  Journal  of  Experimental  Zoology.  Part  A,  Ecological  Genetics  and  Physiology  311:172–81.  

Triplehorn,  C.  A.,  and  N.  F.  Johnson.  2005.  Borror  and  Delong’s  introduction  to  the  study  of  insects.  Seventh  edition.  Thomson  Brooks/Cole,  Belmont.  

Trombulak,  S.,  and  C.  Frissell.  2000.  Review  of  ecological  effects  of  roads  on  terrestrial  and  aquatic  communities.  Conservation  Biology  14:18–30.  

Walker,  B.  2006.  Habituation  of  adult  Magellanic  penguins  to  human  visitation  as  expressed  through  behavior  and  corticosterone  secretion.  Conservation  Biology  20:146–154.  

Washburn,  B.,  D.  Morris,  and  J.  Millspaugh.  2002.  Using  a  commercially  available  radioimmunoassay  to  quantify  corticosterone  in  avian  plasma.  The  Condor  2:558–563.  

Wikelski,  M.,  and  S.  J.  Cooke.  2006.  Conservation  physiology.  Trends  in  Ecology  and  Evolution  21:38–46.  

Wilcove,  D.,  D.  Rothstein,  J.  Dubow,  A.  Phillips,  and  E.  Losos.  1998.  Quantifying  threats  to  imperiled  species  in  the  United  States.  BioScience  48:607–615.  

Wilson,  M.  D.,  and  B.  D.  Watts.  2008.  Landscape  configuration  effects  on  distribution  and  abundance  of  whip-­‐poor-­‐wills.  The  Wilson  Journal  of  Ornithology  120:778–783.  

Wingfield,  J.,  and  L.  Romero.  2001.  Adrenocortical  responses  to  stress  and  their  modulation  in  free-living  vertebrates.  In  Handbook  of  physiology  (sect.  7),  the  endocrine  system  (vol.  4),  coping  with  the  environment:  neural  and  endocrine  mechanisms  (ed.  B.  S.  McEwen),  pp.  211–233.  Oxford,  UK:  Oxford  University  Press    

  42  

 

Figures  and  Tables  

 

Figure  1.  Kernel  utilization  distribution  estimates  for  the  (A)  home  range  and  (B)  

core  range  of  a  male  whip-­‐poor-­‐will  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  Canada,  

2012.  Red  dots  represent  locations  of  birds  based  on  triangulation.  

  43  

 

 

Figure  2.  Kernel  utilization  distribution  estimates  for  (A)  home  ranges  and  (B)  core  

ranges  of  5  neighbouring  whip-­‐poor-­‐wills  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  

Canada,  2012.  Dots  represent  triangulated  locations  and  individuals  are  identified  

by  colour.  

  44  

 

 

     

Figure  3.  Effect  of  distance  from  the  mining  exploration  site  on  baseline  (circles)  and  

stress-­‐induced  (squares)  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐will.  

  45  

 

 

Figure  4.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  different  habitat  proportion  on  baseline  

corticosterone  at  the  core  range.  Dots  represent  corticosterone  values  for  individual  

birds  

  46  

 

 

Figure  5.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  different  habitat  proportion  on  baseline  

corticosterone  at  the  home  range  level.  Dots  represent  corticosterone  values  for  

individuals.    

  47  

 

 

Figure  6.  Strip  plot  illustrating  the  effect  of  habitat  proportion  on  stress-­‐induced  

corticosterone  at  the  home  range  level.  Dots  represent  corticosterone  values  for  

individuals.    

 

  48  

 

Table  1.  Mean  habitat  composition  within  the  home  and  core  ranges  of  birds,  and  

mean  habitat  composition  within  randomly  selected  areas  associated  with  the  core  

(50  %  available)  and  full  (95%)  available  ranges  .  

  Core  Range  %   Home  Range  %   50  %  Available   95%  Available  Field   3.59   13.43   1.68   6.65  Forest   64.76   57.88   64.01   59.94  Rock   8.85   7.85   3.48   4.19  Scrub   19.80   15.24   20.02   19.64  Wetland   3.00   5.59   10.80   9.57  

  49  

 

Table  2.  Percent  overlap  of  whip-­‐poor-­‐will  home  range  estimates  between  adjacent  birds  and  within  pairs  (matched  by  colour)  

for  the  95%  isopleths  (home  range)  and  50%  isopleths  (core  range)  estimates  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  2012.  

Individuals  are  labeled  with  their  band  number  preceded  by  M  for  males  and  F  for  females.  

50  %  Isopleth  Overlap     95%  isopleth  overlap  

  F204   M24   M33   M38   M41   F42   M45   M46   F50     F204   M24   M33   M38   M41   F42   M45   M46   F50  

F204   100   0   0   0   0   0   0   047   0     100   2   0   0   0   0   29   69   0  

M24   0   100   0   0   0   0   0   0   0     2   100   0   0   0   0   0   3   0  

M33   0   0   100   0   0   0   0   0   0     0   0   100   0   3   22   0   0   69  

M38   0   0   0   100   0   0   0   0   99     0   0   0   100   <1   3   0   0   100  

M41   0   0   0   0   100   82   0   0   0     0   0   1   <1   100   78   0   0   70  

F42   0   0   0   0   63   100   0   0   0     0   0   6   5   69   100   0   0   78  

M45   0   0   0   0   0   0   100   0   0     67   0   0   0   0   0   100   44   0  

M46   67   0   0   0   0   0   0   100   0     86   2   0   0   0   0   23   100   0  

F50   0   0   0   17   0   0   0   0   100     0   0   7   20   3   32   0   0   100  

  50  

 

Table  3.  Competing  conditional  logistic  regression  models  with  variables,  

coefficients  (±SE),  and  p-­‐values  for  whip-­‐poor-­‐will  habitat  selection  at  the  core  

range  scale  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  2012.  The  model  with  the  best  

parameter  estimates  is  displayed  in  bold.  

Model   Variables   Coefficients   p-­‐value          

Model  1   Forest  Rock  Scrub  Wetland  Field  Strata  

-­‐0.03±0.03  0.27±0.23  -­‐0.07±0.07  -­‐0.20±0.17  0.38±0.35  -­‐0.01±0.13  

0.35  0.24  0.33  0.26  0.28  0.90  

       

Model  2   Rock  Scrub  Wetland  Field  Strata  

0.14±0.14  -­‐0.07±0.07  -­‐0.20±0.16  0.36±0.34  -­‐0.04±0.12  

0.33  0.34  0.22  0.3  0.76  

       

Model  3   Rock  Wetland  Field  Strata  

0.14±0.14  -­‐0.18±0.16  0.18±0.27  -­‐0.02±0.12  

0.32  0.26  0.52  0.84  

       

Model  4   Rock  Wetland  Strata  

0.13±0.13  -­‐0.21±0.15  -­‐0.01±0.11  

0.35  0.19  0.95  

Model  5   Wetland  

Strata  

-­0.22±0.15  

-­0.001±0.11  

0.15  

0.99          

  51  

 

Table  4.  Competing  conditional  logistic  regression  models  with  variables,  

coefficients  (±  SE),  and  p-­‐values  for  whip-­‐poor-­‐will  habitat  selection  at  the  home  

range  scale  in  the  Rainy  River  district,  Ontario,  2012.  The  model  with  the  best  

parameter  estimates  is  displayed  in  bold.  

Model   Variables   Coefficients   p-­‐value          

Model  1   Forest  Rock  Scrub  Wetland  Field  Strata  

-­‐0.02±0.02  0.16±0.13  -­‐0.05±0.04  -­‐0.04±0.05  0.08±0.16  -­‐0.01±0.17  

0.32  0.22  0.17  0.62  0.07  0.43  

       

Model  2     Rock  Scrub  Wetland  Field  Strata  

0.08±0.06  -­‐0.06±0.03  -­‐0.08±0.07  0.06±0.04  -­‐0.13±0.17  

0.15  0.07  0.22  0.10  0.45  

       

Model  3   Rock  

Scrub  

Wetland  

Strata  

0.11±0.07  

-­0.03±0.03  

-­0.07±0.06  

-­0.04±0.14  

0.12  

0.21  

0.30  

0.75          

Model  4   Rock  Wetland  Strata  

0.05±0.03  -­‐0.10±0.06  -­‐0.10±0.12  

0.08  0.08  0.41  

       

Model  5   Wetland  Strata  

-­‐0.22±0.15  -­‐0.001±0.11  

0.15  0.99  

       

  52  

 

 Table  5.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  

t-­‐value,  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  core  range  on  

baseline  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills.  

 

Variables   Coefficients   S.E.   t-­‐value   P  

Intercept   9.68   2.41   4.02   0.01  Field   -­‐3.00   1.62   -­‐1.86   0.11  Rock   -­‐0.58   0.48   -­‐1.20   0.27  Scrub   1.07   0.33   3.21   0.02  Wetland   3.25   1.07   3.02   0.02  

         Residual  standard  error:  5.26  on  6  degrees  of  freedom  Multiple  R-­‐squared:  0.84   Adjusted  R-­‐squared:  0.73      F-­‐statistic:  7.785  on  4  and  6  DF,  p-­‐value:  0.02      

  53  

 

Table  6.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  

t-­‐value,  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  home  range  on  

baseline  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills.  

Variables   Coefficients   S.E.   t-­‐value   P  

Intercept   1.56   3.91   0.40   0.70  Field   0.24   0.16   1.48   0.19  Rock   -­‐0.45   0.18   -­‐2.50   0.05  Scrub   0.39   0.14   2.81   0.03  Wetland   1.10   0.32   3.42   0.01  

         Residual  standard  error:  6.03  on  6  degrees  of  freedom  Multiple  R-­‐squared:  0.79   Adjusted  R-­‐squared:  0.65      F-­‐statistic:  5.56  on  4  and  6  DF,  p-­‐value:  0.03    

  54  

 

Table  7.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  

t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  core  range  on  stress-­‐

induced  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills  

 

Variables   Coefficients   S.E.   t-­‐value   P  

Intercept     37.21   7.98   4.66   0.01  Rock   3.66   1.66   2.20   0.08  Scrub   1.10   0.74   1.49   0.20  Wetland   6.63   3.28   2.02   0.10  

         Residual  standard  error:  17.56  on  5  degrees  of  freedom  Multiple  R-­‐squared:  0.75   Adjusted  R-­‐squared:  0.60      F-­‐statistic:  5.00  on  3  and  5  DF,  p-­‐value:  0.058    

  55  

 

Table  8.  Multiple  linear  regression  model  with  variable  coefficients,  standard  error,  

t-­‐value  and  p-­‐value  evaluating  the  effects  of  habitat  within  the  home  range  on  

stress-­‐induced  corticosterone  levels  in  whip-­‐poor-­‐wills.  

 

Variables   Coefficients   S.E.   t-­‐value   P  

Intercept   24.2941   6.7825   3.582   0.02  Field   1.3205   0.2523   5.233   0.01  Forest   -­‐0.1789   0.1192   -­‐1.502   0.21  Rock   0.639   0.357   1.79   0.15  Wetland   3.0579   0.4652   6.573   0.01  

         Residual  standard  error:  7.5  on  4  degrees  of  freedom  Multiple  R-­‐squared:  0.96,   Adjusted  R-­‐squared:  0.93      F-­‐statistic:  26.23  on  4  and  4  DF,  p-­‐value:  0.01