hongos-ontogenia

Rev. Protección Veg. Vol. 16 No. 2-3 (2001): 92-101

INTRODUCCIÓN

Los hifomicetes constituyen una clase artificial delos hongos que poseen conidioma hifal libre y se re-producen por esporas asexuales denominadasconidios. Los conidios nacen en células especializa-das (células conidiógenas) de los conidióforos. Duran-te muchos años los hongos conidiales se denomina-ron como “Fungi imperfecti” u “hongos imperfectos” porsu modo de reproducción asexual a través de la mito-sis. Numerosos son los sistemas artificiales creadosen ambos siglos con el objetivo de clasificar dichoshongos al usar sus caracteres morfológicos, fundamen-talmente basados en los conidios y conidióforos; confrecuencia surgen contradicciones y ambigüedades eneste fascinante campo de las ciencias de gran impor-tancia para la agricultura, medicina, biotecnología yotras disciplinas. En las últimas cuatro décadas del si-glo pasado se realizaron aportes de incalculable valor

PARÁMETROS EMPLEADOS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOSHONGOS CONIDIALES. PASADO Y PRESENTE EN LA TAXONOMÍA

DE LOS HIFOMICETES

R.F. Castañeda Ruiz

Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt”,calle 1 esquina 2, Santiago de las Vegas, Ciudad de la Habana, Cuba. Código Postal 17200.

RESUMEN: El presente trabajo constituye una revisión de las investigaciones realizadas en la esfera dela taxonomía de los hifomicetes durante los dos últimos siglos; relatando en una apretada síntesis se relatanlos aportes y contribuciones más significativos publicados en la literatura nacional e internacional. Tambiénse describen e ilustran los parámetros y criterios actuales empleados para la identificación de loshifomicetes.

(Palabras clave: hifomicetes; taxonomía; identificación)

PARAMETERS USED FOR THE IDENTIFICATION OF CONIDIAL FUNGI. PAST ANDPRESENT IN HYPHOMYCETE TAXONOMY

ABSTRACT: The present work constitutes a revision of investigations carried out in the hyphomycetetaxonomy during the two last centuries, relating the contributions and most significant taxation publishedin national and international literature. Nowadays parameters and criteria used for the identification ofhyphomycetes are also described and illustrated.

(Key words: hyphomycetes; taxonomy; identification)

en el esclarecimiento de la ontogenia de los conidios ysu indiscutible valor medular para identificar los hon-gos conidiales. Los criterios de la conidiogénesis y loseventos relacionados con la misma se pueden com-parar con las huellas dactilares de seres humanos encuanto a su constancia, individualidad y seguridad;así lo confirman los resultados obtenidos con las se-cuencias de las zonas más conservadas de algunosgenes.

GENERALIDADES, HISTORIA YEVOLUCIÓN EN LA CLASIFICACIÓN DE

LOS HIFOMICETES

Los hifomicetes constituyen la forma de vida asexual(anamorfos) de los representantes de Ascomicotina(Ascomicota) y Basidiomicotina (Basidiomicota) (26,33 y 38).

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Carmichael et al. (6) y Mercado (40) realizaron unarecopilación histórica de la taxonomía de loshifomicetes, resaltaron las contribuciones de Persoon(51) y Fries (15), que según Carmichael et al. (6), seutilizaron como referencia para establecer el llamado“punto inicial” o “punto de partida” para el reconoci-miento de la prioridad de los nombres de los hongos.

Como trabajo de mayor influencia en las postrime-rías del siglo XIX, se ha considerado el sistema declasificación de Saccardo (52), que para establecer lasfamilias (Mucedinaceae o Moniliaceae, Dematiaceae,Tuberculariaceae y Stilbaceae), consideró como ca-racteres importantes la morfología de los conidios, pig-mentación y el modo de agrupación de los conidióforos.Entre las limitaciones de dicho sistema se ha señala-do que no contaba con ilustraciones ni claves de iden-tificación, y las referencias de la literatura precedentesno eran adecuadas; además, el texto estaba escritoen latín.

Las limitaciones del sistema Saccardo se detecta-ron en publicaciones posteriores como las de Clementsy Shear (8) y Barnett y Hunter (1 y 2), en las que seadoptaron sus criterios; estas se manifiestan en laambigüedad de ubicar dentro de la familia Moniliaceaehifomicetes con los conidióforos pigmentados, sinembargo, dicha familia fue definida para hifomicetessin pigmentación (6 y 40).

Entre otras contradicciones presentes en Barnett yHunter (2) se destacan la ubicación en la familiaMoniliaceae de los géneros Circinotrichum, Gyrothrix,Chalara, Oidiodendron y otros que poseen conidióforosy/o setas con pigmentación oscura.

Vuillemin (59 y 60) resalta el valor de la ontogenia yde los eventos relacionados con la formación deconidios para la identificación de los hifomicetes, pro-puso el término “conidium” y fue uno de los pionerosen distinguir los modos básicos de producción en losconidios tálico y blástico. Carmichael et al. (6) tambiéndividieron los conidios de origen blástico en tres gru-pos, acorde con el tipo de evento que tuvo lugar en lahifa portadora de los conidios.

Vuillemin (60) introdujo el término “fiálide” para dis-tinguir las células conidiógenas con forma de botella yestacionaria durante la conidiogénesis. Dicho términoes considerado obsoleto en la actualidad, segúnHawksworth et al. (26).

Las ideas de Vuillemin constituyeron la base delsistema de clasificación de los hongos imperfectos deLangeron y Vanbreusenghem (36), cuyos detalles fue-

ron explicados por Goos (17) y no se adoptaron en lapráctica de identificación de los hifomicetes por la faltade comprensión de estas ideas, según Carmichael etal. (6).

DESARROLLO Y EVOLUCIÓN DE LOSSISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LOS

HIFOMICETES

Hughes (30) propone una clasificación experimen-tal para la identificación de los hifomicetes, ella es con-siderada como trascendental en la taxonomía de losmismos (3, 6, 26, 31, 34, 38, 40). En dicha clasifica-ción Hughes divide los hifomicetes en ocho seccionesy dos subsecciones, toman la ontogenia de los conidiosy los eventos de la conidiogénesis como piedras an-gulares de la misma, al considerar como caracterescomplementarios el modo de agrupación de losconidióforos; así como la forma, pigmentación, núme-ro y tipo de septos de los conidios, además de la pre-sencia o ausencia de masas mucosas.

A la clasificación propuesta por Hughes (30) le si-guieron otras tres: Subramanian (55); Tubaki (58) yBarron (3), este último autor realizó una comparaciónde las tres precedentes e hizo un análisis de los tiposde conidiogénesis y de la terminología aplicada a losconidios en dichos sistemas.

Los sistemas más empleados antes de 1972 parala identificación de los géneros, según los eventos dela conidiogénesis, fueron los propuestos por Hughes(30) y Barron (3).

La introducción de la conidiogénesis, como basede la clasificación, estabiliza el criterio de identifica-ción de estos esquemas en los que aún existen pro-blemas de ambigüedad, como en Hughes (30), el cualconsidera dentro de la misma sección IB Oidium,Gonatobotryum y Botryosporium, a pesar de que losconidios son formados por eventos diferentes.

Barron (3) incluye los géneros Trichothecium yCladobotryum en la serie fialósporas, la conidiogénesisen ambos géneros es de tipo retrogresivo (42).

En el año 1971 tuvo lugar la conferencia de exper-tos en hifomicetes en la ciudad de Kananaskis, Alberta,Canadá. En la misma se discutieron los criterios y laterminología sobre la clasificación de los hifomicetes.Entre las recomendaciones finales de dicha conferen-cia, se adoptó por consenso el empleo primario de losadjetivos para describir los factores ontogénicos de losconidios y las células conidiógenas; se reemplazaron


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o eliminaron varios términos propuestos en otras con-tribuciones anteriores para evitar confusión y unificarlos criterios de identificación.

El sistema de identificación propuesto por Ellis (14),empleado como modelo para el estudio de loshifomicetes (5, 13, 14, 38, 40 y 41), ha comunicadogran uniformidad y a la vez facilidad, ejerciendo unagran influencia hasta nuestros días en la taxonomíade los hongos conidiales (5).

Después de los trabajos de Kendrick (31) y de Ellis(12), los eventos de la conidiogénesis y morfología delas células conidiógenas constituyen la base de la cla-sificación de los hifomicetes.

Entre las debilidades del esquema presentado porEllis, está el amplio concepto de género que se em-plea al igual que en Sporidesmium, Corynespora,Endophragmia, Drechslera y otros.

DESARROLLO Y EVOLUCIÓN EN LOSESTUDIOS DE LA CONIDIOGÉNESIS

Los estudios relacionados con la conidiogénesis yel papel de las paredes de la célula conidiógena en laformación de los conidios, recibieron un gran impulsocon las observaciones de la ultra estructura de laconidiogénesis realizadas por Cole (9), Cole y Kendrick(10); Morgan-Jones (45 y 46), Cole y Samson (11),Gams (16) y Hammill (18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 y 25).Dichas contribuciones han permitido apoyar la basede la taxonomía de los hifomicetes, con el empleo dela ontogenia y los eventos de la conidiogénesis comocarácter primario para la identificación. Cole y Samson(11) confirmaron que en el modo blástico de laontogenia están envueltos minúsculos orgánulos ad-yacentes a la pared en el citoplasma de la célulaconidiógena y que dicho modo se puede subdividir enholoblástico y enteroblástico, acorde con el criterio deEllis (12).

Uno de los resultados más trascendentes de lasinvestigaciones de Cole y Samson (11) está dado porel esclarecimiento de los diferentes procesos que tie-nen lugar en las “fiálides”. Según las interpretacionesde estos procesos realizadas por Minter et al. (42, 43 y44), las células conidiógenas consideradas comofiálides en diferentes géneros, exhiben procesos dife-rentes durante la formación de los conidios, como ocu-rre en la conidiogénesis de Trichoderma saturnisporumHammill y Chalara paradoxa ( de Seynes) Sacc.

Otro resultado importante de Cole y Samson (11)fue la demostración de la conidiogénesis anelídica delos hifomicetes con anelaciones, cuyo origen se debea proliferaciones percurrentes del material celular a tra-vés de la célula conidiógena por medio de la penúlti-ma célula viva, como ocurre en Endophragmiellapinicola (M. B. Ellis) Hughes. En la célula conidiógenacon anelaciones muy próximas, el orgánulo secretor oprecursor está situado en el ápice, y durante la pro-ducción de cada conidio, solo se alargan variosmicrómetros. Estas interpretaciones realizadas porMinter et al. (42) coinciden con los resultados de Wang(62).

Este último autor sugiere que las célulasconidiógenas, típicamente anelídicas, son caracterís-ticas de los géneros Berkleasmium, Sporidesmium,Acrodictys, Endophragmiella, Annellophora y otros si-milares; pero las conidiogénesis son distintas de lasque exhiben los géneros Scopulariopsis, Doratomyces,Trichurus y otros, consideradas hasta ese instantecomo de conidiogénesis análoga.

AVANCES EN LA TAXONOMÍA DE LOSHIFOMICETES

En la segunda conferencia de Kananaskis (32), seincluyeron debates acerca de la conidiogénesis gene-ral presentada por Madelin (37), reiterando el esque-ma ya conocido desde Ellis (12), y tomando como baselos modos blástico y tálico.

Adicionalmente Subramanian (56), expuso los de-talles de la ultra estructura de hifomicetes conconidiogénesis “fialídica”, que demuestran claramen-te la participación de las vesículas secretoras y la pa-red interna en desarrollo de los conidios en las espe-cies Phialocephala dimorphospora, Metarrhiziumanisopliae, Trichoderma saturnisporum, Chloridiumchlamydosporis y Conioscypha varia. Este autor con-cluye que en cada especie el origen de los conidios esdiferente, por lo cual el término ¨fiálide¨ no especificani describe un solo evento, sino varios eventos dife-rentes, y por tanto, no se debe emplear.

Wang (61) demostró que el pleomorfismo es co-mún en los hifomicetes, y que dicho fenómeno no estárestringido al modo de formación de los conidios, cuan-do se consideraron a las clamidósporas como una for-ma de presentación de los anamorfos. Un ejemplo depleomorfismo se observa en el género Clonostachys,cuando en una colonia del mismo se observan carac-teres de los géneros Gliocladium y Verticillium; otromodo análogo son las especies del género Fusarium


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que producen macroconidios y microconidios median-te conidiogénesis enterogénica y hologénica, lo queconstituye otro ejemplo de pleomorfismo (50).

Sutton (57) y Hawksworth et al. (26), Cole y Samson(11), introdujeron las interpretaciones sobre laconidiogénesis en 34 eventos según el modo deontogenia, tipo de loco, delimitación, maduración y eltipo de separación del conidio. Los eventos propues-tos en dicho esquema no se adoptaron en la literaturaconsultada y se observa que la mayor parte de lasdescripciones conservan el esquema de Ellis (12) conpequeñas variaciones.

Sutton (57) propuso abandonar el término “conidio ”y emplear en su lugar el de “mitóspora ” para denomi-nar así todas las esporas o propágulos de los hongoscuya reproducción se realiza a través de la mitosis. Eltérmino mitóspora es considerado neutral y amplio (4)y en la literatura consultada el término conidio estáampliamente difundido y aceptado (4, 5, 14, 34 y 54).

MORFOLOGÍA DE LOS HIFOMICETES.PARÁMETROS Y CRITERIOS DE

IDENTIFICACIÓN

La adopción del esquema de Ellis (12) y las reco-mendaciones de la conferencia de Kananaskis (31),en la descripción de los eventos de la conidiogénesis,célula conidiógena y otras estructuras de loshifomicetes dematiáceos, se hicieron extensivas a losestudios de los hifomicetes en general.

Hennebert y Sutton (27) propusieron un nuevo es-quema de 20 parámetros para la descripción de loshongos anamorfos, tomando como referencias lascontribuciones de Minter et al. (42, 43 y 44). Algunosde los términos propuestos simplifican o conjugan laterminología existente desde Kendrick (31); aunque enla literatura consultada y en general, se mantiene lapropuesta por Kendrick (31) y Ellis (12).

Hifas: Los hifomicetes, al igual que los ascomicetesy basidiomicetes teleomorfos, tienen las hifas septadas,hialinas o pigmentadas, generalmente lisas y ocasio-nalmente ornamentadas. En los tejidos del hospedante,las hifas forman agregados similares a los tejidos delas plantas nombrados estromas , los cuales emergena través de las cavidades estomáticas o de la cutícula.La textura, o tejido hifal de los hifomicetes, se descri-be siguiendo el esquema y terminología propuestospara describir las paredes y estromas de losdiscomicetes (26).

Conidióforo: toda hifa que sostiene o porta al me-nos una célula conidiógena y que puede coincidir conella. Los conidióforos pueden estar diferenciados o node las hifas vegetativas. En el esquema de Ellis (12)se proponen las categorías micronematoso,semimacronematoso y macronematoso para descri-bir los conidióforos, según el grado de diferenciaciónde estos con las hifas vegetativas. En el presente tra-bajo se emplean los adjetivos diferenciados (conspi-cuo) y no diferenciados con el mismo propósito.

Cuando en una colonia se observan estructuras oelementos de origen hifal, diferentes a las contiguas, ydicho elemento no porta o sostiene ninguna célulaconidiógena, se le denomina como “elemento estéril”o “seta”. Constituye un grave error describir las es-tructuras antes mencionadas como “conidióforos es-tériles”.

En ocasiones las células conidiógenas pueden al-canzar 100 o más micrómetros de longitud y losconidióforos no existen (están reducidos a célulasconidiógenas), pero la costumbre induce a introducirerror y confusión en las descripciones, según Braun(4).

Los conidióforos formados por un solo filamento sonmononematosos ; cuando varios conidióforos o fila-mentos surgen muy próximos en un área pequeña delsubstrato o cultivo en placas, se describen comofasciculados ; si los filamentos están en contactolongitudinal o entrelazados parcial o totalmente, sedefinen como sinematosos o sinemáticos . Losconidióforos sinematosos estudiados como conidiomade los hifomicetes, fueron tratados por Seifert y Okada(53), estableciendo tres grandes grupos de sinemas:determinados (termina el crecimiento del estípite conla producción de conidios por las células conidiógenas);indeterminados (el estípite continúa creciendo en lazona fértil, quedando ocasionalmente cubierto elsinema de conidios y células conidiógenas en el ápicey áreas laterales) y compuestos (el conidioma ramifi-cado, posee ramas determinadas o indeterminadas,nacidas en el eje ramificado o no; generalmente el ápicedel estípite continúa creciendo). Las variacionesmorfológicas de los sinemas según la textura, anato-mía del estípite y configuración de la zona deesporulación, también están incluidas en la caracteri-zación de los sinemas propuestos por estos autores.

Algunas especies manifiestan una variación gradualentre la formación de sinemas y esporodoquios (7, 29y 53).


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Los caracteres de los conidios (forma, dimensio-nes, número y disposición de septos, tipo de septo,pigmentación, presencia o ausencia de apéndice), sehan empleado como criterio para distinguir las espe-cies, correlacionándolos con otros factores, entre loscuales la conidiogénesis es la guía y rectora (26 y 29).

En general, la morfología de los conidios en mediode cultivos sintéticos está sujeta a variaciones ligeraso drásticas, según Nirenberg (49), por tal motivo espreferible emplear para la identificación conidios pro-ducidos a partir del material natural o desarrolladossobre medios de cultivo con componentes naturales(47 y 48).

MODOS BÁSICOS DEL DESARROLLODE LOS CONIDIOS. LA

CONIDIOGÉNESIS Y LAS CÉLULASCONIDIÓGENAS

El modo de formación de los conidios y los eventosrelacionados con las células donde estos se originan,así como el tipo de separación conídica, constituyenlas bases fundamentales de la taxonomía de loshifomicetes. Estos factores, complementados con otroscaracteres, posibilitan la identificación de géneros yespecies (27, 29).

Se han propuesto y aceptado cuatro estados en laformación de los conidios: iniciación, alargamiento,ensanchamiento y delimitación según Minter et al. (43),Hennebert y Sutton (27) y Hawksworth et al. (26). Es-tos cuatro estados son el resultado de la interpreta-ción de Minter et al. (43) acerca de la construcción delas paredes de los conidios por los orgánulossecretores” y su disposición en la célula conidiógena.La fuente principal de estas interpretaciones fue publi-cada por Cole y Samson (11), ella constituye una delas contribuciones más valiosas en la taxonomía delos hifomicetes.

MODOS BÁSICOS DE LA FORMACIÓNDE LOS CONIDIOS

Blástico: se caracteriza porque la gemación, pro-yección o protuberancia inicial y diferenciación delconidio, ocurren en un punto o área de la célulaconidiógena antes de la delimitación por un septo, acor-de con Hawksworth et al. (26) (Fig. 1a).

Tálico: el alargamiento del elemento inicial, o ini-cio del conidio, ocurre después de la delimitación porun septo; el ensanchamiento de los conidios ocurre(no siempre) después de la delimitación, e incluso des-

pués de la separación conídica en algunos casos, se-gún Hennebert y Sutton (27) (Fig. 1b-d). La diferencia-ción del conidio constituye un evento posterior a ladelimitación de la estructura por uno o más septos (26).La hifa fértil, delimitada por septos previamente for-mados, se desarticula formando conidios (Fig. 1b-d).En algunos textos y esquemas de identificación seestablece la distinción entre los conidios que constituyenuna parte o porción del talo (taloconidio), y los conidiosindividuales, originados por la desarticulación o fragmen-tación de una hifa fértil (artroconidios) (26 y 27).

Un modo intermedio, nombrado taloblástico, escuando la iniciación y alargamiento del conidio se pro-ducen en un área tan ancha como la de la célulaconidiógena, y es seguida por el ensanchamiento ydespués por la delimitación con un septo basal, segúnHennebert y Sutton (27) (Fig. 1e).

TIPOS DE SEPARACIÓN CONÍDICA

La separación del conidio formado en la célulaconidiógena puede ocurrir de dos formas:

Separación esquizólita: ocurre cuando el conidiose separa en el septo que lo delimita de la célulaconidiógena. (Fig. 1e-f).

Separación rexólita: ocurre cuando el conidio sesepara por medio de una ruptura que ocurre en unpunto debajo del septo que lo delimita de la célulaconidiógena o entre dos septos, y como resultado de di-cha separación, el conidio se queda con un resto de lacélula conidiógena o separador en la base (Fig. 1g-h).

LAS CÉLULAS CONIDIÓGENAS YEVENTOS DE LA CONIDIOGÉNESIS

La participación de las paredes de la célulaconidiógena en la formación de los conidios se ha dis-tinguido con los prefijos holo - (cuando todas las pare-des participan en la formación de conidio) y entero - (cuan-do solo la pared interna contribuye a la formación delconidio). Siguiendo estos conceptos, las célulasconidiógenas se definen como holoblásticas yenteroblásticas si el modo básico es blástico. Cuandoel modo de formación del conidio es tálico, se define a laconidiogénesis como holotálica y enterotálica conside-rando la contribución de las paredes externa e interna dela misma manera que el caso anterior (12 y 31).

Para resumir estos parámetros, Hennebert y Sutton(27) han propuesto los términos hologénica cuandola pared externa e interna de la célula conidiógena y elconidio son continuas (Fig. 2a).


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FIGURA 1. Modos del desarrollo de la conidiogénesis ytipos de separación conídica./ Ways of conidiogenesisdevelopment and types of conidial separation.

Enterogénica: cuando la pared interna de la célu-la conidiógena forma la pared externa del conidio (Fig.2b).

La célula conidiógena puede ser determinada o in-determinada según el estado de crecimiento y la pro-ducción de conidios.

Se define como determinada , si durante la pro-ducción de conidios la célula conidiógena cesa de cre-cer. (Fig. 1h).

La célula conidiógena, que continúa creciendo através de proliferaciones simpodiales holoblásticas oproliferaciones percurrentes enteroblásticas, se defi-ne como indeterminada (Fig. 2c-f).

Las proliferaciones o el crecimiento de la célulaconidiógena, que se producen en dirección a la regiónapical de su eje, se consideran progresivas y pueden

ser simpodiales (Fig. 2c,j,k,n,o,p,q,r) o percurrentes(Fig. 2e-f). Las proliferaciones enteroblásticas desdela base se definen como basáuxicas (Fig. 2h).

Si los loci surgen sobre el eje principal en direcciónhacia la base, se define a la célula conidiógena comoretrogresiva (Fig. 2g), y durante el evento, la célulase reduce en tamaño. La producción lateral de los locihacia la base se denomina basípeta (Fig. 2h). Cuan-do los loci conidiógenos están estables u oscilantesen el mismo nivel, se denominan estacionarios (Fig.2I).

LOCO CONIDIÓGENO. CRITERIOS YTERMINOLOGÍA

El loco conidiógeno es el lugar o área de la célulaconidiógena donde nace el conidio. Después de losestudios de Ellis (12), el número de loco en la célula seha descrito formando palabras compuestas por losprefijos (mono-) y (poli-) para indicar uno o varios res-pectivamente, y los sufijos que indican el tipo deconidiogénesis como: blástica, fialídica, trética, etcé-tera. Actualmente se emplean los términos unilocal,para la célula con un solo loco (Fig. 2 I, s), y multilocal,para la célula con más de un loco ( Fig. 2c,j,k), pro-puestos por Hennebert y Sutton (27).

Otros parámetros sugeridos por Hennebert y Sutton(27), con el propósito de unificar los criterios de identi-ficación con relación a los loci conidiógenos y las cica-trices presentes en dichas células, se exponen a con-tinuación.

SEGÚN LA POSICIÓN EN LA CÉLULACONIDIÓGENA, LOS LOCI

CONIDIÓGENOS SE DEFINEN COMO:

Apical: cuando está situado en el ápice (Fig. 2 I).El loco apical puede cambiar a una posición subapicalo lateral después de una proliferación de la célulaconidiógena.

Lateral: si está situado en uno de los lados de lacélula conidiógena (Fig. 2k).

Circundispersos: cuando están situados alrede-dor de la célula conidiógena en posición apical,subapical y lateral (Fig. 2m).

Intercalares: cuando están situados en una célulaintermedia de una hifa (Fig. 2y).


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SEGÚN EL ORDEN DE NACIMIENTO ENLA CÉLULA CONIDIÓGENA

MULTILOCAL SE DEFINEN COMO:

Sucesivos: si su aparición ocurre uno después deotro. Generalmente los loci sucesivos se hallan sepa-rados por algún espacio debido a la secuencia de na-cimiento (Fig. 2c).

Simultáneos o sincrónicos: si su aparición ocu-rre más o menos en el mismo tiempo (Fig. 2m).

Disposición de los conidios sobre el loco de la célu-la conidiógena

Solitarios: solo un conidio en cada lococonidiógeno, o en los sucesivos loci conidiógenos decada célula conidiógena (Fig. 2u).

Catenulados: cuando existe continuidad en la pa-red de todos los conidios (Fig. 2v-w).

Seriados: los conidios agrupados en diminutasgotas, cabezas mucosas o falsas cadenas (Fig. 2x).

TIPOS DE CICATRICES EN LASCÉLULAS CONIDIÓGENAS

El área o punto donde ha estado insertado el conidioa la célula conidiógena después de la separaciónconídica, constituye otro de los parámetros de granimportancia en la taxonomía de los hifomicetes resal-tado por Hennebert y Sutton (27) y Hawksworth et al.(26). Los tipos de cicatrices según Hennebert y Sutton(27) son:

Dientecillo cerrado sin resto: es una evidenciade la ruptura esquizólita (Fig. 2p-q).

Dientecillo cerrado con resto: se observa cuan-do la separación conídica se produce por rupturarexólita en la célula separadora.

Dientecillo abierto con resto: se deriva de la rup-tura de la pared debajo del septo que delimita al conidio(Fig. 2n).

Poro: perforación en la pared externa, que puedetener engrosamiento circular. (Fig. 2s,t,y).

Collarín: es el resto de estrato o capa pared exter-na de la célula conidiógena que se produce despuésde la liberación del primer conidio. El collarín puedetener engrosado el canal periclinal cerca del ápice dela célula conidiógena (Fig. 2i).

Anelación: es una sucesión de collarines (Fig. 2d).

LAS CICATRICES SOBRE LA CÉLULACONIDIÓGENA SEGÚN LA APARIENCIA

Aplanada: cuando no hay diferencia de nivel o pro-yección en la pared de la célula conidiógena (Fig. 2 o).

Protuberante: cuando existe una proyección, dien-tecillo o desnivel entre la cicatriz y la pared de la célulaconidiógena (Fig. 2j,p,q).

ENGROSAMIENTO DE LA PARED EN LACICATRIZ

Sin engrosamiento (Fig. 2p).

Con engrosamiento pardo oscuro (“melanizado”)(Fig. 2r).

Con engrosamiento periclinal (no “melanizado”)(Fig. 2i)

TÉRMINOS APLICADOS A LAS FORMASSEXUALES Y ASEXUALES DE LOS

HONGOS

Hennebert y Weresub (28), introdujeron el término“holomorfo ” para describir todas las formas de ex-presión o vida desconocidas y potenciales de los hon-gos, que incluye las formas sexuales y asexuales, fér-tiles o estériles y designaron como “teleomorfo ” a lasformas caracterizadas con reproducción sexual y“anamorfo ” para las formas cuya reproducción esasexual. Estos criterios han brindado gran estabilidada la terminología de los hongos durante los últimostreinta años y son muchos los especialistas que apo-yan el mantenimiento de estos conceptos (5 y 35).

En ocasiones dos o más anamorfos se desarrollansimultáneamente o son expresiones de vida asocia-das a un teleomorfo; al menos uno de estos anamorfosse define como sinanamorfo . (Fig. II z).

AGRADECIMIENTOS

El autor desea expresar su gratitud al Dr. BenedictoMartínez y al MsC. Esteban González por la revisióncrítica del manuscrito y sus amables sugerencias. Tam-bién el autor ansía agradecer el apoyo financiero brin-dado por el Ministerio de Ciencia, Tecnología y MedioAmbiente a través del proyecto 2011, y al Ministerio dela Agricultura, por las facilidades otorgadas durante larealización del trabajo.


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FIGURA 2. Diagrama de los eventos de la conidiogenesis yestructuras de los hifomicetes./ Diagram of theconidiogenesis events and hyphomycete structures.

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(Recibido 15-10-2001; Aceptado 29-11-2001)

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