1

HÜCRE BİYOLOJİSİ DERS NOTLARI

Doç. Dr. Nurettin YÖREK

2

Hücrenin Temel Yapı Taşları ve Kimyasal Bileşimi

Bir hücre içindeki bileşiklerin % 99’undan fazlası başlıca altı elementten meydana gelmiştir.

Bu elementler karbon (C), hidrojen (H), nitrojen (N), oksijen (O), fosfor (P) ve kükürt (S)’dür.

Karbon ile diğer elementler arasında kurulan kovalent bağlar sonucunda çok sayıda bileşik

meydana gelebilir. Nitekim hücre içerisinde molekül ağırlıkları 100-1000 arasında değişen

yaklaşık 1000 çeşit molekül bulunur. Bu moleküller stoplazmada çözünmüş olarak yer alırlar.

Çeşit olarak çok sayıda olmakla beraber hücrenin kimyasal yapısında yer alan bu organik

molekülleri dört ana grupta toplamak mümkündür. Bunlar: karbonhidratlar, yağlar,

aminoasitler (proteinler) ve nükleotidlerdir. Bu dört gurup organik bileşiğe hücre ağırlığının

% 70-80 kadarını kapsayan su ve dış ortamdan alınan elektrolitler de eklenince hücrenin

kimyasal yapısı ortaya çıkar.

Su: Hücrenin temel maddesi sudur diyebiliriz. Nitekim hücre ağırlığının % 70-80 kadarını su

oluşturur. Hücre içi reaksiyorların büyük kısmı su ortamı içerisinde yer alır. Su ayrıca

maddelerin difüzyonlarına veya bir yerden diğerine akışına olanak sağladığı için hücre içi

taşımanın gerçekleştirilmesini sağlar. Su aynı zamanda diğer kimyasal maddelerin davranışını

belirleyen çok önemli bazı fiziksel özellikler taşır. Su molekülü aynı sayıda elektron ve proton

taşıdığı için nötr bir moleküldür. Su yüksüz olmakla birlikte taşıdığı elektronların dağılımı

dengesizdir ve bu nedenle molekülde bir kutuplaşma ortaya çıkar. Oksijen atomunun

çekirdeği 8 proton taşır ve hidrojen atomlarının elektronlarını kendine doğru çeker. Bu yüzden

su molekülünde oksijen atomunun bulunduğu bölge, hidrojen atomlarının bulunduğu bölgeye

oranla biraz daha negatiflik kazanır. Buna karşın hidrojen atomlarının bulunduğu bölge

hafifçe elektropozitiftir. Su katı madde molekülleri ile zayıf elektiriksel bağlar kurar. Bu

özelliği nedeniyle su birçok katı madde için çözücü görevi yapar. Bunun tipik bir örneği

NaCl’ün su içerisinde çözünmesidir. Zıt yüklü olan Na ve Cl atomları arasındaki kuvvetli

çekim nedeniyle katı NaCl kristalleri oluşur. Buna karşın su

molekülleri Na+ ve Cl- iyonlarına doğru çekilirler ve bu iyonların çevresi su molekülleri ile

kaplanır. Sonuçta iyonların etrafında su moleküllerinden oluşan bir tabaka oluşur. Buna

iyonların “hidrasyon kabuğu” adı verilir. Etraflarında hidrasyon kabuğu olan Na+ ve Cl-

iyonları arasındaki çekim gücü zayıflar ve iyonlar birbirlerinden ayrılırlar. Böylece NaCl su

içinde eriyik halinde bulunur. İyonların çevresindeki bu hidrasyon kabuğu bazı iyonların

hücre membranındaki porlardan geçişlerini etkileyen önemli bir faktördür. Yapısında iyonik

ya da polar guruplar taşımayan moleküller ise suda çözünmezler. Su çözücü fonksiyonunun

yanı sıra bazı reaksiyonlara girebilir veya bir reaksiyon sonucu açığa çıkabilir.

Karbonhidratlar: Karbonhidratlar hücrede yapısal değil fonksiyonel olarak işlev görürler.

Bazı karbonhidratlar hücredeki (özellikle plazma membranındaki) lipitlerin ve proteinlerin

yapısına girerek glikolipit ve glikoproteinleri oluştururlar. Glikolipit ve glikoprotein

molekülleri yapısal olarak çok genişbir çeşitlilik gösterirler ve bu möleküller hücrelerin

birbirlerini tanıma olayında önemli roller oynarlar. Fonksiyonel olarak karbonhidratların

hücre için önemi besin maddesi olarak enerji eldesinde kullanılmalarıdır. Bu açıdan glukoz

pek çok hücrenin temel besin kaynağını oluşturur ve glukozun bir dizi oksidatif reaksiyonlar

sonucu CO2 ve suya kadar yıkımı sonucunda hücrenin fonksiyonlarını yerine getirebilmesi

için gerekli olan enerji (ATP) elde edilir. Bir kısım hücreler gerektiğinde kullanmak üzere

glukozu bir glukoz polimeri olan glikojen halinde depo edebilirler.

Yağlar: Yağların hücrede hem yapısal hem de fonksiyonel görevleri vardır. Yağlar toplam

hücre kitlesinin % 15 kadarını oluştururlar. Fosfolipitler ve kollestrol gerek plazma

membranının gerekse hücreiçi organalleri kuşatan membranların yapı taşlarıdır. Buna ek

olarak trigliseritler (nötral yağlar) hücre için önemli bir yakıt kaynağıdır ve bunların

3

yıkımından enerji elde edilir. Trigliseritler bazı özel hücrelerde, örneğin yağ hücrelerinde,

hücre kütlesinin % 95’ini oluşturacak derecede depo edilebilirler.

Proteinler: Hücre kütlesinin %10-20’sini proteinler oluşturur. Hücrede yapısal ve globüler

olmak olmak üzere iki tip protein bulunur. Genellikle ince flamentler halinde yeralan yapısal

proteinlerin fonksiyonları arasında en önemlisi kas kasılmasını sağlamaktır. Buna ek olarak

filament halindeki bu tip proteinler siller ve mitotik iğ iplikçikleri gibi organellerin yapısını

oluşturan mikrotubuller halinde de organize olmuşlardır. Bu örneklere hücrelerarası

haberleşme bölgelerinin (gap junctions) yapısını oluşturan proteinler de eklenebilir. Globuler

proteinler ise filament değil, küresel yapıdadırlar ve bunlar esas olarak hücrenin enzimleridir.

Bu tip proteinler hücre sıvısı içinde çözünmüş veya membranların yüzeylerine tutunmuş veya

membranlara inkorpore olmuş durumda bulunurlar. Enzimler hücredeki diğer maddelerle

doğrudan temas ederek kimyasal reaksiyonları kataliz ederler. Böylece enzim proteinleri

hücrenin metabolik fonksiyonlarını da düzenler.

Nükleotidler: Bir nükleotid bir baz, bir şeker ve bir fosfat molekülünden oluşur. Bazlar

nitrojen taşıyan, halka yapısında moleküllerdir ve beş karbonlu bir şekere (riboz veya

deoksiriboz) bağlanırlar. Bu şekere en az bir tane de fosfat grubununu bağlanması ile bir

nükleotid oluşur. Bazlar pirimidinler ve pürinler olmak üzere iki grubu ayrılırlar. Pirimidinler

sitozin, timin ve urasil, pürinler ise adenin ve guanindir. Nükleotidler hem kimyasal enerji

taşıyıcıları, hem de genetik bilgi depoları olan nükleik asitlerin yapı taşlarıdır. Adeninin bir

trifosfat esteri olan adenozintrifosfat (ATP) evrensel bir eneji kaynağı olarak hemen bütün

biyokimyasal reaksiyonlar için gerekli enerjiyi sağlar. Özel bir nükleotit,

siklikadenozinmonofosfat (cAMP) bir hücre içi haberci sistemi oluşturarak pekçok hücre içi

aktiviteyi kontrol eder. Nükleotidlerin çok özel bir rolü de nükleik asitlerin yapıtaşlarını

oluşturmalarıdır. Burada bir nükleotitin şeker molekülündeki 3’-hidroksil grubu diğer bir

nükleotitin 5’-fosfat grubu ile bağ yaparak nükleik asit zincirlerini meydana getirirler Başlıca

4

iki tip nükleik asit vardır Bunlardan ribonükleik asit (RNA) de şeker grubu bir ribozdur.

Deoksiribonükleik asit (DNA) de ise ribozun 2’ pozisyonundaki hidroksil grubu yerini bir

hidrojene bırakmıştır (deoksiriboz). RNA’da yer alan bazlar adenin, urasil, guanin, ve

sitozindir. DNA da ise urasilin yerine timin bazı da yer alır. Bu iki nükleik asitin baz

dizilişleri hücrenin genetik bilgisini temsil eder.

Elektrolitler: En önemli hücre içi elektrolitleri potasyum (K+), magnezyum (Mg+2

), fosfat,

sülfat ve bikarbonattır. Bunlara ek olarak, az miktarlarda olmak üzere, sodyum (Na+), klor

(Cl-) ve kalsiyim (Ca+2) de sayılabilir. Elektrolitler hücre suyunda çözünürler ve hücresel

reaksiyonlara katılan inorganik kimyasal maddeleri de meydana getiriler. Bazı hücresel

kontrol mekanızmalarının işlemesinde de elektrolitler rol oynarlar. Örneğin, Na+ ve K+ sinir

ve kas hücresi gibi uyarılabilen hücrelerde elektrokimyasal impulsların iletimini sağlar.

Birçok hücre içi elektroliti kofaktör görevi görerek enzimatik kataliz reaksiyonlarında rol

HAYVAN HÜCRESİ: GENEL YAPI VE ORGANELLERİ

Hayvan vücudunda yer alan organlar hücrelerarası destek sistemleri aracılığı ile birarada

tutulan çok sayıda hücredenoluşmuşlardır. Farklı organların yapısını meydana getiren hücreler

farklı görevler yapmak üzere özelleşmeşlerdir. Bu hücreler birbirlerinden yapısal ve

fonksiyonel olarak farklı iseler de hepsinin ortak bazı temel karakteristikleri vardır. Örneğin

her hücre yaşamını sürdürebilmek için beslenmek zorundadır ve bütün hücreler hemen

tamamen aynı tip besinleri kullanırlar. Bütün hücreler enerji eldesi için oksijene

bağımladırlar. Besin maddelerini enerjiye çevirme mekanizması tüm hücrelerde temelde

aynıdır ve tüm hücreler metabolizmaları sonucunda oluşan artık maddeleri kendilerini

çevreleyen sıvılara bırakırlar. Görüldüğü gibi hücre sadece hücre sıvısı, enzimler ve diğer

kimyasal maddelerden oluşan bir yapı olmayıp ileri düzeyde organize olmuş, organel adı

verilen fiziksel yapılar da taşımaktadır. Bu organellerin herbiri farklı bir fonksiyonu yerine

getirmek üzere özgülleşmişleridir. Örneğin, lizozom hücre içi sindirim, mitokondri solunum,

endoplazmik retikulum ve golgi aparatı sekresyon, çekirdek nükleik asit sentezi

fonksiyonlarından sorulmudur. Bir membranla çevrilmiş olan bu organellerin varlığı bir

okaryotu prokaryottan ayıran en önemli farklılıktır. Bu derste bir ökaryotik hücredeki

organellerin yapı ve fonksiyonlarını inceleyeceğiz.

Hücre (plazma) membranı

Bütün hücreler, genellikle plazma membranı olarak anılan bir sitoplazmik membran ile

karakterizedir. Esas olarak protein ve lipidlerden oluşan bu membranın, hücrenin yapısal

bütünlüğünü koruyan fiziksel bir bariyer olma görevine ek olarak, hücrenin yaşamını

sürdürebilmesi için gerekli olan bir takım fonksiyonları da vardır. Bu fonksiyonlar arasında,

zararlı atık maddelerin hücre dışına atılması, besin maddeleri ve enerji kaynaklarının hücre

içine alınması, çoğalma haraket etme ve çevredeki bileşenlerle etkileşim kurma gibi olaylar

sayılabilir. Biyolojik

membranların taşıdıkları pompalar ve geçitlerden ileri geler yüksek düzeyde bir seçici

geçirgenlik özellikleri vardır. Bu tarnsport sistemleri hücre içi ortamın moleküler ve iyonik

bileşimini üzenler.

Membranlar hücreler ile çevreleri arasındaki bilgi akışını da kontrol ederler. Dışarıdan gelen

uyarımları alabilmek için özgül reseptörler taşırlar. Bakterilerin besinlerine doğru haraket

etmeleri, hedef hücrelerin hormonlara karşı verdikleri cevap, ışığın algılanması gibi olaylarda

ilk meydana gelen işlem sinyalin membrandaki özgül bir reseptör tarafından alınmasıdır. Bazı

membranlar ise kimyasal ve elektriksel olabilen sinyaller üretirler. Böylece membranlar

biyolojik bilgi alış-verişinde önemli bir rol oynarlar. Biyolojik sistemlerde iki önemli enerji

5

dönüşüm olayı, yüksek düzeyde organize olmuş enzimleri ve diğer proteinleri taşıyan

membranlarda meydana gelir.

Membranların ortak özellikleri: Membranlar fonksiyonları bakamından olduğu gibi yapları

bakımından da birbirlerinden farkılılık gösterirler. Bununla birlikte bazı önemli ortak

özellikler de taşırlar. Bu ortak özellikler şu şekilde sıralanabilir:

1. Membranlar birkaç molekül kalanlığında ince tabaka yapısındadır. Birçok membranın

kalınlığı, 60-100 A arasındadır.

2. Esas yapılarını protein ve lipidler oluşturur. Membranlarda ayrıca protein ve liptlere bağlı

karbonhidratlar da bulunur.

3. Membran lipitleri, hem hidrofilikhem de hedrofobik kısımları bulunan nispetin küçük

moleküllerdir. Bu lipitler sulu bir ortamda kendiliklerinden kapalı iki tabakalı yapılar

oluştururlar. Bu lipit tabakaları yüklü moleküllerin geçişi için bariyer görevi görürler.

4. Özgül proteinler membranın belirli fonksiyonlarına aracalık ederler. Membran proteinleri,

pompa, geçit, reseptör, enerji transdüseri ve enzim olarak fonksiyon görürler. Bu proteinler

lipit tabakaları arasında yer alırlar ki, bu liptler proteinlerin görev yapabilmeleri için uygun

ortamı sağlarlar.

5. Membranlar nonkovalent yapılardır. Membranların yapısını oluşturan protein ve lipit

molekülleri birçok nonkovalent bağlantılar kurmuşlardır.

6. Membranlar asimetriktir. Membranların iç ve dış yüzeyleri birbirlerinden farklıdır.

7. Membranlar sıvı yapıdadır. Lipit yapılar membranın yüzeyine difüze olmuşlardır. Özgül

birtakım bağlantılar yapmadıkları zaman proteinler de bu şekilde yerleşmişlerdir. Membranlar

“proteinlerin ve liptlerin iki, boyutlu çözeltileri olarak tanımlanabilir.

Sıvı Mozaik Modeli

Biyolojik membranların yapıları ile ilgili olarak buraya kadar yazdıklarımızı toparlayacak

olursak ortaya yeni bir membran modeli çıkar. Bu modeli ilk defa 1972 yılında Singer ve

Nicolson ortaya koyarak adına “sıvı mozaik modeli” dediler ve membranları globuler

proteinlerin ve lipitlerin iki-boyutlu çözeltileri olarak tanımladılar ( şekil 4. 22.). Sıvı mozaik

modelin en belli başlı özelliklerini şöyle özetleyebiliriz:

1. Membrandaki fosfolipitler ve glikolipitler bir çift-tabaka ( bi-layer) oluştururlar. Bu çift

tabaka hem bir geçirgenlik seddi, hemde integral proteinler için çözücü ortam fonksiyonu

görür.

2. Membran lipitlerinin küçük bir kısmı membrandaki proteinler ile özgül bağlantılar

kurmuşlardır ve bu bağlantılar proteinlerin fonksiyonları için gereklidir.

3. Membran lipitleri ve proteinleri membran içinde lateral difüzyon yapabilirler: fakat

proteinler membranın bir yüzeyinden diğerine geçemezler.

4. Membranlar asimetriktir. Bu asimetriyi sağlayan başlıca faktörler membran proteinleri ve

karbohidratlarıdır.

6

Küçük Moleküllerin Membranda Transportu

Küçük moleküllerin membranları geçişleri başlıca iki yolla olur. Bunlar:

(1) Difüzyon, (2) Aktif transporttur.

Difüzyon

Molekül, iyon gibi taneciklerin yüksek konsantrasyon bölgelerinden düşük konsantrasyon

bölgelerine doğru net akışına difüzyon denir. Bir molekül ne kadar küçük ve yağda

eriyebilirse lipit tabakasını o kadar kolay geçer. Bu tip moleküllere örnek O2 ve N2'dir.

Bunlar hem küçük hem de hidrofobik olduklarından lipit tabakası içinde hızla difüzyon

yaparlar. Benzen molekülü biraz

daha büyük olmasına rağmen hidrofobik özelliğinden dolayı lipit tabakasını kolaylıkla geçer.

Lipit tabakasını net bir elektrik yükü olmayan polar moleküller de geçebilirler. Bu

moleküllerin difüzyonunu sınırlayan faktör bunların büyüklükleridir. Örneğin polar; fakat

küçük moleküllerden CO2, üre ve gliserol lipit tabakasını kolaylıkla geçerler. Lipit tabaksını

en hızlı geçebilen polar molekül sudur. Suyun difüzyon hızı o kadar yüksektir ki, diğer

moleküllerin veya iyonların membrandaki difüzyonları suya göre ifade edilir. Diğer bazı polar

moleküller, örneğin glukoz, sükroz büyüklükleri nedeniyle lipit tabakasından difüzyonla

geçemez. Lipitte difüzyon yönünü membranın iki yüzeyi arasındaki konsantrasyon farkı

belirler ve moleküller yüksek konsantrasyonda düşük konsantrasyona doğru hareket ederler.

Osmos

Farklı iki çözeltiyi ayıran yarı geçirgen bir membrandan su veya başka çözücü moleküllerin

geçmesi difüzyonun özel bir halidir ve osmos olarak adlandırılır. Hücrenin içinde ve dışında

hücre membranının seçici geçirgenlik özelliğinden dolayı bir konsantrasyon farkı vardır. Su

molekülleri derişik tarafa doğru yani su moleküllerinin daha az olduğu tarafa doğru hareket

ederler. Yoğun tarafta artan sıvının oluşturduğu hidrostatik basınç daha fazla su geçişini

engeller ve bir denge kurulur. Yarı geçirgen bir zardan derişik ortama doğru su geçişini

engellemek için uygulanması gereken basınca o ortamın osmotik basıncı adı verilir.

7

Aktif transport

Aktif transportta proteinin aktivitesi için metabolik enerjiye gereksinim vardır. Bunu enerji ya

doğrudan ATP'nin hidrolizinden elde edilir, ya da bir iyon gradiyenti oluşturularak sağlanır.

Bu enerji sayesinde maddeler konsantrasyon gradiyentinin aksi yönünde (düşük

konsantrasyonda yükseğe doğru) taşınabilirler. Aktif transportta çoğu kez bir maddenin

membranda taşınması başka maddenin de aynı anda taşınmasına bağlıdır. Böyle bir sisteme

ko-transport sistemi denir. Bu sistemde her iki madde aynı yöne taşınıyorsa transporta

simport, maddeler zıt yönler taşınıyorsa antiport adı verilir. Bazı membran transport

proteinleri ise maddeleri sadece membranın bir yüzünden diğerine taşırlar ki bu taşımaya da

üniport denir. Üniport örneklerine difüzyonda da rastlanır. Taşıyıcı proteinin ATP

hidrolizinden elde edilen enerjiyi kullandığı bir antiport sistemine en iyi örnek Na+-K+

pompasıdır. Hemen tüm ökaryotik hücrelerin plazma membranında yer alan bu iyon pompası

sinir ve kas gibi uyarılabilen hücrelerdeki membran potansiyelinin oluşmasında hücre

hacminin kontrolünde ve bazı maddelerin hücrelere ko-transportunda önemli roller oynar.

Büyük (makro) Moleküllerin ve Partiküllerin Membranda Transportu

Membran transport proteinlerinin oluşturduğu transport mekanizmaları sadece iyonların ve

küçük polar moleküllerin membrandan geçişlerinin sağlayabilirler. Bu mekanizmalar

makromoleküller denilen proteinlerin, polisakkaritlerin veya polinükleotitlerin membranını

geçmeleri için yetersizdir. Buna karşın hücre membranlarında makromoleküllerin, hatta çeşitli

8

partiküllerin transportu mümkün olmaktadır. Bu transport küçük moleküller ve iyonlar için

olanlardan çok farklı bazı mekanizmalarla gerçekleşir. Bu mekanizmalar sayesinde büyük

moleküller ve partiküller gerek hücre dışından içine, gerekse hücre içinden dışına doğru

hareket edebilirler. Transport hücre içinden dışına doğru yer alıyorsa buna ekzositoz denir.

Transport hücre dışından içine doğru ise endositoz adı verilir.

Hücre içine alınan maddelerin büyüklüklerine göre endositoz ikiye ayrılır. Sıvıların ve sıvı

içinde çözünmüş nispeten küçük maddelerin hücreye alınmalarına "içme" anlamına gelmek

üzere pinositoz, büyük partiküllerin veya hücre kalıntılarının ( bazen bütün bir hücrenin)

hücre içine alınmasına "yeme" anlamında fagositoz adı verilir. Bütün hücreler sürekli olarak

pinositoz yaparlar; fakat fagositoz ancak bu iş için özelleşmiş hücreler tarafından yapılır

(örneğin makrofajlar, parçalı çekirdekli lökositler). Gerek ekzositozun, gerekse endositozun

en belirgin özelliği taşınacak maddelerin membranla çevrili veziküller içine alınmaları ve

böylece diğer hücre içi maddelerle karışmamalarıdır. Fagositoz sırasında oluşan büyük

veziküllere genellikle vakuol adı verilir. Veziküller ekzositozda hücre membranı ile birleşip

kaynaşırlar (füzyon). Bu kaynaşma, henüz bilinmeyen bir mekanizmayla membranın özgül

bölgelerinde meydana gelmektedir.

Ekzositoz

H ü c r e i ç i n d e

sentezlenen çeşitli maddelerin

hücre dışına çıkartılması

olayına sekresyon denir.

Ökaryotik hücrelerin bir çoğu

sekresyon yapabilirler ve

sekresyon hemen her zaman

ekzositoz yolu ile yapılır.

Hücre dışına çıkartılan

maddelerin üç akıbeti vardır.

Bunlar ya ekzositoz oldukları

hücrenin yüzeyine tutunurlar,

ya ekstraselüler matrikste kalırlar ya da kan dolaşımına katılırlar.

Endositoz

Birçok hücrede endositoz sürekli olarak meydana gelir ve bu tip endositozda ekstraselüler

matriks ve bunun içinde çözünmüş maddeler, veziküller içinde hücreye girerler. Buna sıvı-faz

endositozu (pinositoz) denir. Başka bir tip endositoz ise ancak hücre endositoz için uyarıldığı

zaman görülür. Buna reseptör aracılı endositoz denir.

Hücrelerarası Bağlantı Bölgeleri:

Bir dokuyu oluşturan hücrelerin birbirleriyle temas ettikleri bölgelerde, varlıkları ancak

elektron mikroskobu ile saptanabilen bağlantı bölgeleri vardır. Bu bölgelerde karşalıklı gelen

9

plazma membranları, membranların hemen altındaki sitoplazma bölgesi ve hatta hücrelerarası

boşluk özelleşmişlerdir. Hücrelerarası bağlantı bölgeleri başlıca üç ana grupta toplayabiliriz.

Bunlar:

1. Yapıştırıcı bölgeler: Hücreleri mekanik olarak biarada tutan bu bölgelere desmozomlar

denir ve bunlar üç tiptir:

a. Kemer desmozomlar

b. Düğme desmozomlar

c. Hemidesmozomlar

2. Sıkı bağlantı bölgeleri (tight junction): Hücreleri sadece birada tutmakla kalmayıp aynı

zamana küçük moleküllere dahi geçirgenliği olmayan bölgler meydana getirirler.

3. İletişim (geçit) bölgeleri: Yan yana gelen iki hücre arasında küçük moleküllerin ve

iyonların bir hücreden diğerine geçişini sağlayan bölgelerdir. Bunların başlıca iki tipi

şunlardır:

a. Geçit bölgleri (gap junction)

b. Kimyasal sinapsis bölgeleri

Bu bölgelerden, çeşitli fizyoloji kitaplarının sinir fizyolojisi ile ilgilibölümlerinden detaylı

olarak bulabileceğimiz kimyasal sinapsisleri bir tarafa bırakıp diğerlerini inceleyelim.

t.j. tight junction (sıkı bağlantı),

a.b. adhesion belt (kemer desmozom)

d.s. düğme desmozom

g.j. gap junction (geçit bölgeleri)

h.d. hemidesmozome

Desmozomlar:

Desmozomlar hücreleri birada tutarak onların

yapısal bir birim halinde fonkisyon

görmelerini sağlarlar. Çeşitli dokularda

yaygın olarak bulunmakla beraber kalp kası,

deri epitel tabakası ve uterus boynuzu gibi

fiziksel etkilerle karşılaşan dokularda daha

bol olarak bulunurlar. Kemer, düğme ve

hemidesmozom olmak üzere üç tiptirler. Bu

üç tip desmozom birçok epitel hücresinde

birlikte bulunurlar.

Bunlardan kemer desmozomlar yanyana

gelen hücrelerden herbirini çepeçevre saran bantlar halindedirler. İki hücrenin karşılıklı gelen

bantları birbirlerine filament yapısında bazı uzantılar ile bağlıdır. Hücre içnde ise plazma

membranının hemen altında ve bantlar boyunca aktin demetleri uzanır. Aktin flamentelirinin

muhtemel fonksiyonu morfogenezde önemli bir basamak olan epitel tabakasının kıvrılıp tüp

oluşturmasını sağlamaktadır.

10

Düğme desmozomlar yanyana gelen iki hücre

membranında yer alan yapılardır. Görünüş ve

fonksiyon olarak perçin çivlerini andırılar. Hücre

içinde, hücreyi boydan boya kateden ve keratin

filamentleri (veya tonofilamentler) adı verilen

yapılar ile birbirlerine bağlıdırlar. Bu filamentler

sitoplazmada bir ağ yapısı oluştururlar. Komşu

iki hücrenin birbirine bakan yüzeylerindeki iki

düğme desmozom birtakım ince filmentlerle

birbirine bağlı olduklarından hücre içindeki bir

keratin filament ağı bütün bir epitel tabakası

boyunca uzanmış olur.

Hemi desmozomlar düğme desmozomlara benzerler. Aralarındaki fark bunların iki hücreye

değil bir hücreyi bunun alt yüzeyine paralel uzanan bazal laminaya bağlamaktaktır. Bazal

lamina üzerine yerleşen hücreler tarafından sentezlenir. En önemli bileşenleri tip VI kollajen,

proteoglikan, fibronektin ve laminindir.

Sıkı Bağlantı Bölgeleri (tight junctions):

Vücut yüzeyini ve boşlukları kaplayan epitel hücreleri birbirlerine sıkı bir şekilde bağlanarak

bir seçici geçirgenlik seddi meydana getirirler. Böylece bu hücre tabakaları çeşitli

kompartmanları ve bunların içindeki farklı kimyasal yapıdaki sıvıları birbirlerinden ayırırlar.

Epitel hücreleri arasında yer alan sıkı bağlantı bölgeleri, bu hücrelerin birbirlerine

tutunmalarını sağlayarak geçirgenlik seddinin oluşmasında önemli bir rol oynarlar. Bunun en

tipik örneği bağırsaklarda görülür.

Bağırsak epitel hücreleri birbirlerine sıkı bağlantı bölgeleri aracılığıyla bağlanarak bağırsak

lümeni ile kan arasında bir sed oluştururlar. Bu hücreler arasındaki sıkı bağlantı bölgeleri en

11

küçük moleküllerin bile bu seddi geçmelerine izin vermez. Öte yandan vücut için gerekli

maddelerin lümenden kana emilmeleri de gerekmektedir. Bu işi epitel hücrelerinin plazma

membranı içinde yer alan özgül transport proteinleri başarırlar. Bu proteinlerden bazıları

epitel hücrelerinin lümene bakan yüzeyinde yer alırlar ve gerekli maddelerin lümenden hücre

içine geçmelerini sağlarlar.

Diğer bazı transport proteinleriyse bu

maddeleri hücre içinden kana geçirirler.

Bunlar iki şekilde rol oynarlar: ilk olarak

hücrelerin farklı yüzeyindeki membran

transport proteinlerinin lateral

difüzyonunu önleyerek bunların yerlerini

korumalarını sağlarlar. İkinci olarak ise

moleküllerin geçişine izin vermeyerek

taşınan maddelerin tekrar lümene

dönmelerini önlerler.

Elektron mikroskop çalışmaları sıkı

bağlantı bölgelerinin yapılarını açıklığa

kavuşturmuştur. Buna göre birtakım

membran içi proteinler hücrelerin

çevresini sarmakta ve bunlar membran

içinde sıralar halinde uzanırlarken bu

sıralar yer yer birbirleriyle bağlantılar

kurmaktadırlar. Sıkı bağlantı bölgeleri iki

komşu hücrenin bu proteinlerinin

birbirleriyle bağ yapmaları sonucu

Geçit Bölgeleri (gap junctions)

Hücreler arasında en yaygın olarak bulunan bağlantı bölgesi tüpü geçit bölgeleridir. Bu

bölgeler iki komşu hücrenin sitoplazmaları arasında bağlantı kurarak bazı moleküllerin bir

hücreden diğerine geçişine olanak sağlarlar. Altı tane connexin proteininin bir araya gelmesi

oluşan connexon birimlerinden olşurlar.

12

Sitoplazma ve Organeller

Hücre zarı ve çekirdek arasında yer alan sitoplazma saydam, jel kıvamında madde ve bu

madde içinde yüzen şekilli unsurlardan oluşmuştur. Sitoplazmayı oluşturan yapılara aşağıda

olduğu gibi değişik isimlendirmeler yapılır:

-Esas plazma (Hyaloplazma): Sitoplazmada hücre organelleri arasındaki sıvıdır. Bu sıvı

bütün hücrelerde bulunur. Protein, su, enzimler, hormonlar, mineraller, yağlar ve

karbonhidratlardan oluşmuştur.

-Metaplazma: Hücrenin fonksiyonu için ortaya çıkan kalıcı fibril şeklindeki yapılar (hücre

iskeleti) metaplazmayı oluşturur.

-Öplazma: Sitoplazmada geçici olarak belli dönemlerde oluşan yapılara verilen isimdir.

Hücre bölünmesi sırasında ortaya çıkıp sonra yok olan mitoz mekiğini, öplazmaya örnek

olarak verebiliriz.

-Paraplazma: Hücrede hayat olayları devamlılık gösterir. Bir kısım maddeler sürekli olarak

yapılır, parçalanır ve canlı maddelerin yapısına katılır. Bazı maddeler ise hücre içinde depo

maddesi gibi bulunurlar.

Hangi yapılar hücrede paraplazmik maddelerdir?

Besin maddeleri, salgı granülleri ve pigmentler hücre içindeki paraplazmik maddelerdir.

Sitoplazmada şekilli unsurlar olarak isimlendirilen yapılardan hücre organellerini,

endoplazmik retikulum, ribozomlar, Golgi kompleksi, lizozomlar, peroksizomlar,

mitokondriyonları sırası ile ayrıntılı olarak inceleyelim.

Endoplazmik Retikulum ve Ribozomlar

Endoplazma retikulum elektron mikroskobu araştırmalarının ortaya çıkardığı organellerden

birisidir. Granüllü ve granülsüz olmak üzere iki tipi bulunur. Granüllü endoplazma retikulumu

membranına düzenli aralıklarla ribonükleoprotein parçacıkları (=ribozom) dizilmiştir.

Ribozomlar tübülüslere tanecikli bir görünüm kazandırırlar.

Ribozomların varlığı granüllü endoplazmik retikuluma bazik boyanma özelliği

kazandırır.

13

Büyük büyülmelerde, endoplazma retikulumu ince tüp şeklinde zarsı yapıların sık sık

dallanmalar göstererek birbirleri ile ağızlaştığı ağ şeklinde düzenlenen bir sistem olduğu

gözlenir. İnce tübüller kimi yerde genişleyerek kese şeklinde görülür. Tübüllerin içi sıvı ile

doludur. Granüllü endoplazma retikulumu hücrenin protein yapımı ile görevli organelidir.

Protein sentezini yapan mikromakineler ribozom tanecikleridir.

Ribozomlar, %65 RNA ve %35 proteinden oluşmuş yuvarlak yapılardır. 120-200 oA

büyüklüğündedirler. Hücrede ya endoplazma retikulumu membranına tutunmuş ya da serbest

tanecikler halinde bulunurlar. Serbest ribozomlar genellikle hücrenin kendi gereksinimi olan

hücre içi proteinleri üretirler. Granülsüz endoplazma retikulumu granüllü tipe oranla daha

ince membranı olan kısa tübülüslerden oluşur. Asidofilik boyanma özelliği gösterirler.

Granülsüz endoplazma retikulumunun görevleri çeşitlidir. Steroid hormon salgılayan

hücrelerde iyi gelişmiştir. Çizgili kaslarda kasılma olayını, kolesterol ve safra yapımını,

ilaçların veya zehirli maddelerin olumsuz etkilerinin yok edilmesi gibi değişik metabolizma

olaylarını düzenler. Bu önemli görevlerini yerine getirebilmek için ise kırktan fazla sayıda

enzim içerirler. Enzimlerin aktiviteleri ırklara, topluluklara ve bireylere göre farklılık gösterir.

Granülsüz endoplazma retikulumun enzim aktivitelerinin bireylere göre farklılığını

nasıl yorumlarsınız?

İlaçlara dayanıklılığın ve yan etkilerin her birey için değişik olmasının nedeni bu şekilde

açıklanmaktadır. Endoplazma retikulum granüllü ve granülsüz şekli aynı hücrede bulunabilir

Bu organel hücrede sentezi yapılan ürünlerin depolandığı ve gidecekleri yönleri gösteren

adresler kazandıkları yer olarak bilinir.

Golgi Kompleksi

Golgi kompleksi, Golgi apparatus ya da Golgi cisimciği olarak da isimlendirilir. Hücrede

çekirdeğin yakınında bulunan yassı keseler ve bunlara eşlik eden veziküllerden oluşmuştur.

Eritrositler ve keratinize epitel hücreleri hariç tüm hücrelerde bulunur. Golgi kompleksinin

boyutları hücre tipine ve salgı aktivitesine göre değişir. Bazı hücrelerde büyük bir tane

bulunuyorken bazı hücrelerde birbirine bağlı çok sayıda (=karaciğer hücresinde en fazla 50

tane) Golgi kompleksi bulunur.

14

Elektron mikroskobi incelemelerinde Golgi kompleksini oluşturan yassı keselerin orta

kısımlarının basık kenarlarının biraz genişlemiş olduğu gözlenir. Yassı keselerin içi sıvı ile

dolu olup düz değil hafif eğilimlidirler. Bu şekilde konveks ve konkav iki farklı yüz ortaya

çıkar. Konveks yüze, giriş yüzü ya da şekillenme yüzü (=cis), konkav yüze ise çıkış yüzü ya

da olgunlaşma yüzü (=trans) ismi verilir.

Granüllü endoplazma retikulumu ve Golgi kompleksi ilişkisi nasıldır?

Granüllü endoplazma retikulumunda sentezlenen ürünler taşıyıcı veziküller aracılığı ile Golgi

kompleksinin şekillenme yüzüne gelir. Belli işlemlerden geçirildikten sonra ise olgunlaşma

yüzüne ulaşarak ürünler cisimciği terkederler. Giriş yüzü endoplazma retikulumu ile

ilişkilidir. Çıkış yüzü ise materyalin iletileceği yöndedir. Proteinler ve lipidler Golgi

kompleksi lümenine giriş yüzünden zar kaynaşması sonucu girerler, daha sonra çıkış yüzüne

doğru ilerleyerek bir olgunlaşma süreci geçirirler. Ürünler modifiye edilerek bir kesecikten

diğerine aktarılır. Çıkış yüzüne ulaşan ürünlerin özel işaretlemeleri yapılmıştır. Hücre içine

bakıldığında en az 10 farklı türde taşıyıcı veziküle rastlanır. Bu veziküllerin üzerinde

moleküler adresler bulunmaktadır. Moleküler adreslere sahip ürün, dış ortama, lizozoma ya da

hücre içine doğru gönderilir. Golgi kompleksinin;

-Endoplazma retikulumda sentezlenen ürünleri tanzim etmek,

-Taşıdığı enzimler nedeni ile sentezlenen ürünlerden bazı çıkarımlar ve eklentiler yapmak,

-Ürünleri konsantre etmek görevleri bulunmaktadır.

Golgi kompleksi bazen şekil değiştirerek yeni bir yapının oluşmasına yol açar. Spermiumun

baş bölgesindeki akrozom adı verilen döllenmeyi kolaylaştıran enzimler bulunduran yapı

Golgi kompleksinin şekil değiştirmesi olayına örnek oluşturur.

Lizozomlar

Sitoplazma içinde yuvarlak şekilli etrafı zarla çevrili organellerdir. Eritrositler dışında her

hücrede bulunurlar. Lizozomlar içinde düşük pH'da etkili 50 eritici enzim tanımlanmıştır.

Enzimler hücrenin kendi sitoplazmasına zarar vermezler. Ölüm sonrası değişimler lizozom

zarının geçirgenliğini bozar. Enzimler sitoplazmayı eritmeye başlar. Histolojik tespit

maddelerinin bu aşamada kullanıldığını görmüştük. Tespit maddeleri lizozom içi enzimleri

makromoleküller halinde oldukları yere çöktürür. Bu şekilde enzimlerin sitoplazmaya

geçişleri engellenir.

Lizozom zarının geçirgenliği bozulursa ne olur?

Hücre kendi kendini yok eder; başka bir deyişle eritir. Lizozomlar hücrenin sindirim organeli

olarak düşünülebilir.

15

Golgi kompleksinin çıkış yüzünden ayrılan içi eritici enzimlerle dolu veziküller homojen

görünümlü primer lizozomlardır. Hücre dışından hücre içine fagositoz ya da pinositoz yoluyla

alınan yapılar (örneğin bakteri ya da besinler) sindirilmek istendiğinde, primer lizozom zarı

ile bu maddelerin çevrelerindeki zar kaynaşır. Lizozomlardaki eritici enzimler keseciğin içine

akar. Sekonder lizozom (=heterofagozom) adı verilen yeni bir yapı gelişir. Eğer hücre içinde

yaşlanmadan dolayı bozulmuş yapılar varsa aynı şekilde primer lizozomlarca sindirilir. Bu

şekildeki sekonder lizozoma otofagozom adı verilir. Otofagozomların sayısı yaşlılıkta, açlıkta

ve doku yaralanmalarında artar.

Peroksizomlar (=Mikrocisimler)

Peroksizomlar sitoplazmada çapları lizozomlara yakın yuvarlak şekilli organellerdir. Katalaz,

peroksidaz ve oksidaz enzimleri içerirler. Oksidazlar yolu ile mitokondriyonlar gibi enerji

üretirler. Ancak bir hücrede enerji üretiminin yaklaşık %90'ı mitokondriyonlarda, %10'u

peroksizomlardadır. Diğer enzimlerin işlevleri çeşitlidir. Peroksizomlar hemen bütün

hücrelerde bulunurlar. Metabolik aktivitesi çok olan hücrelerde sayıca fazladırlar.

Mitokondriyon (=Çoğul ismi mitokondria)

Mitokondriyonlar canlıhücrelerin sitoplazmalarında yavaş hareketleri olan boyları ve

şekillerini değiştiren organellerdir. Zaman zaman bölünebilirler. Genellikle sitoplazma

hacminin %25'ini kapsarlar. Sitoplazma içinde iki kat zarla çevrilidirler. Işık mikroskobu ile

tanecik ya da ipliksi yapılar şeklinde görülürler. Hücre organelleri içinde en büyük olanlarıdır

(0,5-1μ). Enerji üretimi yapan, ayrıca çok sayıda kimyasal işlemin gerçekleştiği organellerdir.

Yiyeceklerdeki karbonhidratlar, aminoasitler ve yağlar mitokondriyon içinde okside edilerek

C02 ve su ile birlikte ATP şeklinde serbest enerji sağlanır. ATP yaşamsal fonksiyonların

hepsinde kullanılan bir enerji tipidir.

16

ATP sentezi için neler gereklidir? Mitokondriyon enzimleri nerede bulunur?

ATP sentezi için birçok enzim gerekir. Bu enzimler mitokondriyon iç ve dış zarı ile

zarlararası kısım ve matrikste bulunur.

Krista nedir? Mitokondriyon iç zarı Şekil 2.9'da görüldüğü gibi matrikse doğru bir takım çıkıntılar yapar.

Bu çıkıntılara krista adı verilir. Kristaların temel fonksiyonu iç yüzeyi artırmaktır.

Mitokondriyonlar genellikle hücrenin belli bölgelerinde birikirler. Bunun nedeni üretilen

enerjinin tüketileceği bölgeye mümkün olduğunca yakın tutulmak istenmesidir.

Mitokondriyonun çoğalma yeteneği hangi özelliğinden kaynaklanır?

Mitokondriyonlar hakkında önemli buluşlardan birisi kendi DNA molekülünün ve ribozom

gibi organellerinin bulunmasıdır. DNA molekülünün nispeten küçük kopyalarını barındırır.

Bu organelleri yardımı ile bağımsız bölünme ve protein sentez etme özelliklerine sahiptir.

Hücreye yönelik olumsuz koşullardan en çabuk etkilenen organel mitokondriyonlardır.

Hemen büyüyüp şişerler.

ÇEKİRDEK (NUKLEUS) VE ÇEKİRDEKÇİK (NUKLEOLUS)

Çekirdek hücre içi tüm biyokimyasal olayları ve hücre bölünmesini yöneten merkezdir.

Çekirdek katılımla ilgili tüm materyallerin bulunduğu organeldir. Hücre için kesinlikle

gereklidir. Canlı hücrede çekirdek, parlak bir kesecik olarak ayırt edilir.

Çekirdek boyanma özelliği nasıldır?

Hemotoksilin-Eozin gibi asit ve baz boya karışımları ile dokular boyandığında çekirdek mavi

mor renkte görünür. Bütün baz boyalarla çok iyi boyanırlar.

Çekirdeğin şekli genellikle hücre şekli ile uyumludur. Hücrede çoğunlukla orta (sentrik)

yerleşimli olup bir tanedir. Ancak karaciğer hücreleri, testisin erkeklik hormonu (=testesteron)

salgılayan leydig hücreleri gibi hücrelerde çok çekirdek olabilir. Çok çekirdekli hücrelere

polikaryosit denir.

Elektron mikroskobu ile dinlenme durumundaki (interfaz) bir hücrenin çekirdeğinde; çekirdek

zarı (karyoteka), çekirdek sıvısı (=karyoplazma), çekirdekçik (=nukleolus) ve kromatin ağı

bulunur. Çekirdek zarı, hücre zarı gibi çift katlıdır. İki ünit zarın arasında bir açıklık

(=perinükleer aralık) bulunur. İç zar düz yüzlüdür. Dış zara ise ribozomlar tutunmuştur.

Çekirdek zarında yer yer delikçikler (porus) gözlenir. Büyük büyültmelerde delikçiklerin açık

olmadığı ve bir diyafram ile kapalı olduğu gözlenir. Delikçikler çekirdek ve sitoplazma

arasında seçici madde geçişini sağlar.

17

Üstteki şekille ilgili açıklama:

1-Çekirdekçik (Nukleolus) 2-Heterokromatin 3-Ökromatin 4-Granüllü endoplazmik retikulum

5-Çekirdek zarı (=karyoteka) 6-Delikçikler (=Porus) 7- Perinükleer aralık

8-Çekirdek sıvısı (karyoplazma)

Çekirdek sıvısı sitoplazmadan daha yoğun bir sıvıdır. Kromatin ağı ve çekirdekçik arasındaki

boşlukları doldurur.

Çekirdekçik (=nukleolus): Çekirdek içinde sayıları bir veya bir kaç tanedir. Protein

sentezinde görevli ribozomal RNA'nın yapım yeridir. Çekirdekçiğin çevresinde zar bulunmaz.

Çok ve çabuk protein üreten hücrelerde gelişmiş olarak gözlenir. Bazik boyanma

özelliğindedir. Kromatin ağı başlıca DNA (dezoksiribonükleik asit) dan oluşur. DNA

protamin ve histon gibi proteinlerle ince uzun kromatin iplikçiklerini oluşturur. Işık

mikroskobunda kromatin iplikçiklerinin yaptıkları ağ, çok koyu (heterokromatin) ya da çok

açık gözlenebilir (ökromatin). Elektron mikroskobunda kromatin düzenli dağılmış tanecikler

olarak belirir. Ayrıntılı incelemelerde ökromatinin, kromatin tanecikleri seyrek dağıldıkları

için açık renkte, heterokromatinin ise kromatin taneciklerinin bir arada olması nedeniyle koyu

renkle görülmektedir. Metabolizma işlevinin çok hızlı olduğu hücrelerde örneğin sinir

hücrelerinin çekirdeklerinde ökromatin alanları fazla gözlenir.

HÜCRE İSKELETİ

Hücre iskeleti, hücrenin tipik şeklinin korunmasında, hücre hareketlerinin yerine

getirilmesinde ve hücre organellerinin hücre içinde yer değiştirmelerinde görev alır.

Hücre iskeletini hangi yapılar oluşturur?

Mikrotübüller, mikrofilamanlar ve ara filamanlar hücre iskeletini oluştururlar. Ayrı bir başlık

altında topladığımız bu yapıları sitoplazma içinde de anlatmak mümkündür. Hücre iskeleti

unsurları organeller arasında bir çatı oluştururlar. Organellerin çevresini bir ağ gibi kuşatırlar.

Mikrotübüller

18

Mikrotübüller protein yapıda olan, uzun, içi boş silindirik yapılardır. Çapları 24 nm'dir.

Başlıca görevleri hücresel asimetreyi korumak, hücre içi organel iletimine yardımcı olmak,

bölünme olayında kromozom hareketlerini sağlamak ve Golgi kompleksi ile endoplazmik

retikulum arasında materyal iletimini sağlamaktır.

Mikrotübüller bazı kompleks hücre organellerinin yapısına katılırlar. Bunlar hareketli silya

(kinosilya) kamçı (flagella) ve sentriollerdir. Mikrotübüller kinosilya, flagella ve sentriollere

özel bir düzende organize olmuşlardır.

Hücre iskeletinin yapısına katılan elemanlar ile hücre organelleri ilişkisi

1-Mitokondriyon 2-Endoplazmik retikulum 3- Mikrotübüller 4-Ribozom (endoplazmik

retikuluma tutunmuş) 5-Serbest ribozomlar.

Sentrioller bölünmeyen hücrelerde Golgi kompleksi ile çekirdek arasında çift olarak yer alır.

Sentrozom adını alan bu çift yapı 300-500 nm uzunlukta 150 nm çapında olup, silindirik

şekillidir. Sentrozom hücre bölünmesi sırasında mikrotübüllerin oluşturacağı iğ iplikçiklerinin

yerinin belirlenmesinde rol oynar.

Mikrofilamanlar

Mikrofilamanlar aktin molekülünden oluşan ipliksi yapılardır. 5-7 nm çapındadırlar. Hücrenin

fonksiyonu ve şekline göre çok sayıda aktin tipi bulunmaktadır. Aynı hücrede de aktin tipinde

çeşitlilik görülebilir. Mikrofilamanlar hücrede ekzositoz, endositoz, hücre göçü gibi hücre zarı

aktivitelerine katılarak, bölünme sırasında hücrelerin ikiye ayrılmasında bölünme noktasında

yüzük oluştururlar. Kas hücrelerinde kasılmayı sağlarlar ve sitoplazmada organel

hareketlerine eşlik ederler.

Ara Filamanlar

19

Ara filamanlar mikrotübüller ve mikrofilamanlara benzer şekilde olup 8-10 nm çapındadırlar.

Ara filamanları oluşturan proteinler birden fazladır. Örneğin epitel hücrelerinde sitokeratin

bulunurken, düz kas hücrelerinde desmin bulunur. Bu çeşitlilik kanser araştırmalarında

önemlidir. Ara filamanların bulundukları yere göre çeşitli görevleri vardır. Örneğin epitel

hücrelerinde başlıca görevleri mekanik sağlamlılık kazandırmak, su ve ısı kaybını önlemektir.

HÜCRE DÖNGÜSÜ

İnterfaz: Bölünmeyen bir hücre interfaz durumundadır. Bu safhada replikasyon ve bölünme

için hazırlık yapılır.

Çekirdek belirgindir, bir yada daha fazla çekirdekçik ayırt edilebilir.

Kromozomlar kromatin yığını şeklindedir.

G1 Evresi: Ribozomlar ve organellerin miktarı iki katına çıkar

S evresi: Organellerin iki katına çıkarılması devam ederken DNA sentezi olur.

G2 Evresi: Hücrenin mitoza hazırlandığı evredir.

M-Evresi: Mitoz ve sitoplazma bölünmesinin (sitokinez) gerçekleştiği evredir.

Hücre döngüsü, bitkilerde 10-30 saat, hayvanlarda 18-24 saat olmakla birlikte; bazı

organizmalarda 20 dk. gibi kısa ya da günler hatta haftalar sürecek kadar uzun olabilir.

20

Sürelerdeki en büyük farklılık G1 evresinde ortaya çıkar. Örneğin; embriyo hücreleri

çok hızlı bölünür ve G1 yok denecek kadar kısa sürer.

Farklılaşmasını tamamlamış iskelet kası hücreleri ve sinir hücreleri G1 evresinde

tutulu kalmıştır. Ve normal şartlarda asla bölünmezler.

Kalp kası hücreleri ise G2’de tutulu kalmış hücrelerdir. Nedeni bilinmiyor.

** G1’de kalmış bir hücre çekirdeği S fazındaki bir hücreye aktarılırsa, çekirdek etkinleşerek

hücre S fazına girer. Aynı şekilde G2’de kalmış hücre mitozdaki bir hücre ile kaynaştırılırsa

kromozomları hemen yoğunlaşmaya başlar ve kendisi de mitoza girer.

** Hücre döngüsünü kontrol eden maddelere SİKLİN denmektedir. Bunların hücre döngüsü

proteinlerine (CDC) bağlanması yada ayrılmasıyla kontrol sağlanmaktadır.

MİTOZ BÖLÜNME (M!)

PROFAZ

Sentriyoller iki kutba doğru ilerler. Her sentriyol çifti yakınında bir mikrotübül

sistemi ortaya çıkar ve tüm yönlere yayılır. Bu üçlü mikrotübül dizilerine Aster denir.

Sentriyoller kutuplara ilerlerken bazı mikrotübüller aksi yöndeki sentriyollerden

uzanan mikrotübüllere tutunur, böylece polar mikrotübüller oluşturulur. Asterler

polar mikrotübüllerle birlikte sepet benzeri iğler (Mitoz iği) oluşturur. Geç profazda

kromatitlerin sentromeri üzerinde oluşan kinetokor denilen plaklara tutunur.

Çekirdek zarı yavaş yavaş kaybolur.

Krozomlar kısalıp kalınlaşarak belirgin hale gelir. (Kro.lar iki kromatit şeklindedir)

Çekirdekçik kaybolur.

METAFAZ

Metafazdan önce prometafaz denilen kısa bir dönem vardır. Başlangıçta çekirdekte

tamamen rasgele dağılmış olan kro.lar iğ ekvatoruna doğru hareket etmeye başlar. Bu

hareket kinetokor mikrotübüllerini oluşturan tübülin alt birimlerinin büyüyebilme

(birbirine eklenerek) ve kinetokor bağlantılarında sindirilmesinden kaynaklanır.

Prometafaz sonunda her kro. eşit biçimde iki kutup tarafından çekilmiş durumdadır.

Metafaz sırasında kro.lar iğ ortası boyunca dizilirler.

Her ikiz kromatit çiftinin sentromerleri birbirinden ayrıldığı zaman metafaz sona erer.

21

ANAFAZ

İki tam kro. grubu bu evrede birbirinden ayrılır. Tek kromatid kro.ları içeren iki set

farklı kutupları gider.

Kro.lar sentromerlerinden kutuplara çekilirken, zıt kutuplarda bulunan polar

mikrotübüller çapraz bağlantılarla kutupları iterek birbirinden ayırırlar. Bu esnada

mikrotübüllerin boyu uzamaktadır.

Anafaz sonunda hücre birbirinden iyice uzaklaşmış iki kro. grubu içerir.

Sitokinez geç anafazda başlar.

TELOFAZ

Profazın tersidir. Kutuplardaki kro. grubu yeni çekirdek zarları ile çevrilir.

İğ iplikleri kaybolurken kro.lar çözülmeye başlar ve interfaz evresindeki biçimlerine

geri dönerler.

Yeni çekirdeklerin tamamen interfaz haline geçmesiyle telofaz sona erer.

Sitokinez sıklıkla telofaz esnasında tamamlanır.

SİTOKİNEZ

Hayvan hücrelerinde:

Hücreyi saran bir bölünme yarığı oluşumu ile başlar. Bu yarık hücreyi bir uçtan diğer

uca bölene dek derinleşir ve iki yeni hücre meydana getirir.

Aktin-miyozin etkileşmesi sitokinezi gerçekleştirmektedir.

Bitki hücrlerinde:

Hücrenin ekvator bölgesinde hücre plağı denen özel bir zarın oluşumu ile başlar.

Çoğunlukla golgi az miktarda da ER’dan köken alan veziküllerin sitoplazmanın

merkezinde yan yana dizilip sonra bileşirler. Çevresel olarak da yeni oluşmuş

hücrelerin zarlarıyla birleşirler.

Daha sonra orta lamel ve Primer HD öncülleri meydana gelir.

22

MAYOZ BÖLÜNME (R!)

Hücrede kromozom sayısının yarıya indirgenmesi amacıyla yapılan bölünmeye mayoz veya

redüksiyon bölünme denir. Mayoz bölünmenin amacı gerçekte bir çoğalma değil, aksine

eşeysel rekombinasyonları ve bunun sonucunda biyolojik çeşitliliği meydana getirmektir.

Birbirini takibeden iki bölünme şeklinde olan mayozun birinci bölümünde kromozom sayısı

yarıya iner, ikinci bölümünde ise tipik bir mitoz bölünme meydana gelir.

İNTERFAZ I

Mitoz bölünmede olduğu gibidir. Genetik materyal ve organeller kendini eşler.

PROFAZ I

Kromotin iplikler kısalıp, kalınlaşır ve belirgin kromozom şeklini alır. Kromozomlar

üzerindeki kromerler belirgin hale gelir. Bu evreye Leptoten de denir. Çekirdek zarı yavaş

yavaş erir ve sentrozomlar kutuplara doğru hareket eder.Homolog kromozomların her bir

çiftinin yan yana gelip ve birbirinden ayrılmadan kalmalarına zigoten denir. Homolog

kromozomlardaki bu protein eksenler birbirine enine protein köprülerle bağlanarak çok

sağlam synaptonemal kompleksleri oluştururlar. Yapısında 4 kromotid bulunan bu

komplekslere tetrad bu olaya da sinapsis denir. birinci profazın bu evresine ise Zigoten adı

verilir. Sinaps sırasında kromozomlar hem kısalıp hem de kalınlaşırlar. bu evreye de Pakiten

de denir. Bu sırada çok önemli bir olay olan krossing over başlar.

23

METAFAZ I

Mitozda bir çift ikiz kromotid ihtiva eden homolog kromozomlardaki her bir kromozomun

hücrenin ekvator tablasın a hareket etmesine karşılık, mayoz bölünmede ekvator tablasında

yer alan kromozomlar 2 homolog kromozom çifti halindedir ve her birinde ikişer hibrid

kromotid bulunmaktadır.

ANAFAZ I

Bu safhada profazın ortalarında birbirine sinaps yapan homolog kromozomlar birbirinden

ayrılmaya başlarlar.Hibrid kromotidleri ihtiva eden her bir kromozomun iğ ipliklrine takılıp

kutuplara doğru hareket etmesiyle birinci anafaz son bulunur.

TELOFAZ I

Bu safha tümüyle mitoza benzer tek fark ise mitozda yeni teşekkül eden çekirdekte ana

hücreninkine eişt sayıda kromozom bulunmasına karşılık mayoz bölünmede bu kromozom

sayısı yarya inmiştir. Mitoz bölünmedeki her bir kromozom bir kromotid kromozomdur.

Halbuki mayozdakiler bir çift hibrit kromatid ihtiva eden kromozomlar halinde bulunurlar.

MAYOZ II

PROFAZ II

Birinci bölünmenin telofozı ile ikinci bölünmenin arasında bir dinlenme devresi olmadan

çekirdek zarı parçalanır. Birinci iğ iplikçiklerinin doğrultusunu dik yeni iğ iplikçikleri oluşur.

METAFAZ II

Her oğul hücrenin haploıd (n) kromozomu ekvatoral düzlem üzerinde dizilir. Bu evrede

kromozomlar ikili görülür.

ANAFAZ II

Ekvatoral düzlem üzerinde dizilmiş olan diatlar sentromerlerinin uzunlamasına bölünmesiyle

birbirinden ayrılırlar. Her kromatid anafaz kromozomu halinde kutuplara çekilir.

TELOFAZ II

Kromozomların helezonları açılır, dolayısıyla görünmez olurlar. Çekirdek zarları oluşur

sitoplazma bölünür. Böylece bir hücreden 4 tane haploid hücre meydana gelir.

* Sitoplazma bölünmesi

Hayvansal hücrelerde: Çekirdek bölünmesi tamamlandıktan sonra sitoplazma ortadan

boğumlanarak ikiye bölünür ve iki ayrı hücre oluşmuş olur.

Bitkisel hücrelerde: Oluşmuş olan iki çekirdekli hücrenin ortasında bir orta lamel (ara lamel)

oluşur ve hücre duvarına kadar ulaşır. Dolayısıyla birbirine bitişik iki hücre oluşur.

24

Mayoz bölünme sonucunda n kromozomlu 4 hücre (gamet)oluşur.