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Las náyades de la península Ibérica

As náiades da Península Ibérica

The naiads of the Iberian Peninsula

Rafael ARAUJO1, Joaquim REIS2, Annie MACHORDOM1, Carlos TOLEDO1,María José MADEIRA3, Ignacio GÓMEZ4, Juan Carlos VELASCO5, JavierMORALES6, José Miguel BAREA7, Paz ONDINA8 e Iker AYALA9

Recibido el 19-V-2009. Aceptado el 9-IX-2009

RESUMENSe aporta información sobre la descripción original, sinonimias, taxonomía, distribución,morfología, ciclo vital, hábitat y estado de conservación de las diez especies de náyades(moluscos bivalvos de la superfamilia Unionoidea) nativas de la península Ibérica: Marga-ritifera auricularia (Spengler, 1793), M. margaritifera (L., 1758), Potomida littoralis(Cuvier, 1798), Unio mancus Lamarck, 1819, U. gibbus Spengler, 1793, U. delphinusSpengler, 1793, U. tumidiformis Castro, 1885, U. ravoisieri Deshayes, 1847, Anodontaanatina (L., 1758) y A. cygnea (L., 1758). Se restablece Unio delphinus, Spengler, 1793como el nombre válido para la especie ibérica conocida hasta la fecha como Unio picto-rum y se cita por primera vez la presencia de Unio ravoisieri Deshayes, 1847 en la penín-sula Ibérica.Además se ilustran las conchas y detalles anatómicos de todas las especies, incluyendo,cuando se conoce, la forma y dimensiones de sus gloquidios así como información sobrelos peces hospedadores de los mismos.También se aportan las recomendaciones que, como expertos, consideramos deben lle-varse a cabo por parte de las autoridades encargadas de la gestión de la biodiversidadpara garantizar la conservación futura de las especies de este grupo animal tan amena-zado.

1Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC). José Gutiérrez Abascal 2. 28006 Madrid, España. e-mail: [email protected]; [email protected]; [email protected] Universidade de Lisboa. Faculdade de Ciências. Centro de Biologia Ambiental. 1749-016 Lisboa, Portugal. e-mail: [email protected] Universidad del País Vasco. Facultad de Farmacia. Departamento de Zoología y Biología Celular Animal.Paseo de la Universidad 7. 01006 Vitoria, España. e-mail: [email protected] Sodemasa. Avda. César Augusto 14. 50004 Zaragoza. e-mail: [email protected] Servicio Territorial de Medio Ambiente de Salamanca. Junta de Castilla y León. Villar y Macías 1. 37071Salamanca, España. e-mail: [email protected] Universidad de Salamanca. Departamento de Biología Animal. Campus Miguel de Unamuno. 37007Salamanca, España. e-mail: [email protected] C/ Ángel Casas, 11. Urbanización Aben-Humeya. Jun, 18017 Granada, España. e-mail: [email protected] de Santiago de Compostela. Facultade de Veterinaria. Departamento de Zooloxía e AntropoloxíaFísica. 27002 Lugo, España. e-mail: [email protected] Asociación para la Conservación y Estudio de la Biodiversidad (ACEBI). Palencia 24. 01002 Vitoria, España:[email protected]

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RESUMODisponibiliza-se informação sobre a descrição original, sinonímias, taxonomia, distribui-ção, morfologia, ciclo de vida, habitat e estado de conservação das dez espécies denáiades (moluscos bivalves pertencentes à superfamília Unionoidea) nativas da PenínsulaIbérica: Margaritifera auricularia (Spengler, 1793), M. margaritifera (L., 1758), Potomidalittoralis (Cuvier, 1798), Unio mancus Lamarck, 1819, U. gibbus Spengler, 1793, U. delp-hinus Spengler, 1793, U. tumidiformis Castro, 1885, U. ravoisieri Deshayes, 1847, Ano-donta anatina (L., 1758) e A. cygnea (L., 1758). Se recupera Unio delphinus, Spengler,1793 como o nome válido para a espécie ibérica conhecida até agora como Unio picto-rum e se cita pela primeira vez a presença da Unio ravoisieri Deshayes, 1847 na Penín-sula Ibérica.Também se ilustram as conchas e detalhes anatómicos de todas as espécies, incluíndo,quando se conhecem, a forma e dimensões dos seus gloquídios, assim como informaçãosobre os peixes hospedeiros dos mesmos.Finalmente, são dadas recomendações sobre as acções que devem ser tomadas por partedas autoridades responsáveis pela gestão da biodiversidade, com vista a assegurar aconservação futura das espécies deste grupo animal tão ameaçado.

ABSTRACTWe make available information about the original description, synonyms, taxonomy, distri-bution, morphology, life cycle, habitat and conservation status of the ten species of nativenaiads (bivalve mollusks belonging to the superfamily Unionoidea) of the Iberian Penin-sula: Margaritifera auricularia (Spengler, 1793), M. margaritifera (L., 1758), Potomida lit-toralis (Cuvier, 1798), Unio mancus Lamarck, 1819, U. gibbus Spengler, 1793, U. delphi-nus Spengler, 1793, U. tumidiformis Castro, 1885, U. ravoisieri Deshayes, 1847,Anodonta anatina (L., 1758) and A. cygnea (L., 1758). Unio delphinus, Spengler, 1793is reinstated as the valid name for the Iberian species known hitherto as Unio pictorum,and the occurrence of Unio ravoisieri Deshayes, 1847 is reported for the first time in theIberian Peninsula.We also provide drawings of the shells and anatomical details of all species, and includeinformation, when known, about the shape and dimensions of glochidia as well as abouthost fish.Recommendations are given to authorities responsible for biodiversity management toensure the conservation of this threatened animal group.

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INTRODUCCIÓN

Las náyades o grandes bivalvos deagua dulce (Mollusca, Bivalvia, Unio-noidea) se distribuyen por todo elmundo a excepción del continenteantártico. Aunque todavía no se sabecon exactitud la verdadera diversidaddel grupo, hoy se reconocen unas 840especies repartidas del modo siguiente:302 en el Neártico, 172 en la región Neo-tropical, 85 en la Afrotropical, 219 en laIndotropical, 45 en el Paleártico y 33 enAustralasia (GRAF Y CUMMINGS, 2007).Una de las características principales deestos moluscos es su ciclo vital, ya que

presentan un estado larvario singular enel reino animal; el más común es eldenominado gloquidio, que requiere lapresencia de un hospedador, en generalun pez, en el que tras una metamorfosisse produce la fase juvenil. Es ademásfrecuente la especificidad entre náyadesy peces, de forma que no todas las espe-cies de peces pueden actuar como hos-pedadoras de los gloquidios de todas lasnáyades. Ésta y otras razones (ver másabajo) pueden fácilmente explicarporqué las náyades están consideradasactualmente como uno de los grupos

animales más amenazado del planeta.En los Estados Unidos de América,donde las náyades tuvieron una radia-ción extraordinaria, más de la mitad delas especies están actualmente extingui-das, en peligro o amenazadas (LYDEARD,COWIE, PONDER, BOGAN, BOUCHET,CLARCK, CUMMINGS, FREST, GARGOMINY,HERBERT, HERSHLER, PEREZ, ROTH,SEDDON, STRONG Y THOMPSON, 2004). EnEuropa por su parte, la tasa actual deextinción de las poblaciones de las dosespecies del género Margaritifera escatastrófica (ARAUJO Y RAMOS, 2001), yaunque no de forma tan grave o docu-mentada, los otros géneros de náyades(Unio, Potomida, Anodonta, Pseudano-donta, Mycrocondylaea) están también enfranca regresión.

Otra característica importante de lasnáyades es el papel que juegan en losecosistemas de agua dulce donde viven,pudiendo afirmar que en un ecosistemasin modificar las náyades serían elgrupo de animales con mayor biomasa(NEGUS, 1966). Intervienen además en ladinámica de los nutrientes de los siste-mas acuáticos, removiendo fitoplancton,bacterias y materia orgánica del agua ysedimento y colaboran en la bioturba-ción de los fondos aumentando su con-tenido de oxígeno (STRAYER, CARACO,COLE, FINDLAY Y PACE, 1999; VAUGHN,NICHOLS Y SPOONER, 2008). Dado queuna náyade del tamaño de Margaritiferamargaritifera (L.) filtra hasta 50 litrosdiarios de agua, y que estas especies hanvivido en colonias de hasta 700 ejempla-res por metro cuadrado, en ese tramo derío se filtrarían 35.000 litros por día. Sonademás especies con un alto poderbioindicador, lo que probablemente haquerido reflejar el nombre de náyade, yautilizado por el Caballero Jean-BaptisteLamarck (1744-1829) para referirse aestos bivalvos, en referencia a las hadaso ninfas que mantienen la pureza de lasaguas dulces. De este modo, la presencia(o la desaparición documentada) depoblaciones reproductoras (con ejempla-res juveniles) de estos moluscos, puedeser de gran utilidad para conocercambios en el estado de calidad y con-servación de las aguas superficiales, lo

que hace de las náyades excelentes espe-cies centinelas.

Una tercera razón que aumenta elinterés biológico de las náyades es suantigüedad en el registro fósil. Algunosautores consideran el origen del grupoen el Paleozoico, hace más de 350 millo-nes de años (ver SIMPSON, 1900;WATTERS, 2001 y GRAF Y CUMMINGS,2006), y recientemente se han descritoespecies de los géneros Margaritifera,Protopleurobema y Protoanodonta delMesozoico (Cretácico) de la penínsulaIbérica (DELVENE Y ARAUJO, 2009a, b). Setrata por tanto de animales del máximointerés para estudios de procesos evolu-tivos a lo largo del tiempo y del espacio,por lo que podemos asegurar, junto conGRAF Y CUMMINGS (2006), que la filoge-nia de las náyades debe reflejar lainfluencia de procesos como la rupturay separación de Pangaea en el Meso-zoico, así como la evolución de lascuencas hidrográficas durante el Tercia-rio hasta las últimas glaciaciones delPleistoceno.

El primer trabajo dedicado a lasnáyades de la península Ibérica es deMORELET (1845), que cita la presencia de13 especies en Portugal, de las que 8,que además se ilustran, son considera-das nuevas para la ciencia. Más tarde,DROUET (1893), utilizando también lataxonomía propia de la época, es decirla de la Nouvelle École francesa, cita,esta vez sólo para España, 48 especies ydescribe e ilustra 18 como nuevas.Según HAAS (1917a), ninguno de estosdos trabajos, ni el posterior de LOCARD(1899), pueden utilizarse directamentesin adaptación a los puntos de vistamodernos. Lo mismo podría decirse delos trabajo de CASTRO (1873, 1885, 1887)sobre la fauna malacológica de Portugal.No obstante lo dicho, las localidadesque estos autores citan, así como lasilustraciones de los ejemplares, siemprede una gran belleza, aportan una infor-mación de gran utilidad para la recopi-lación de datos antiguos sobre lasnáyades peninsulares. De este modo, noes hasta la segunda década del siglo XXcuando se hace el primer intentomoderno de estudio de todas las

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náyades de la península Ibérica inclu-yendo tanto Portugal como España(HAAS, 1917a). Aunque en esa épocatodavía no se disponía de datos comple-tos sobre la distribución de las náyadesibéricas, sí se asumía la urgente necesi-dad de dar un primer paso para suestudio (HAAS, 1917a). En el mencio-nado trabajo, Haas, quizá el autor quemayores esfuerzos ha dedicado alestudio de la sistemática de las náyades,presenta unas exhaustivas notas biblio-gráficas en las que resume la siguienteinformación: 1. La relación cronológicade todos los trabajos sobre náyades ibé-ricas con indicación de las especies men-cionadas en cada uno (lista I). 2. La rela-ción crítica con la equivalencia entre lasespecies citadas en la lista I y losnombres aceptados en la época (lista II).3. La relación de citas geográficas de lasespecies (lista III). Concluye HAAS(1917a) que las 161 especies ibéricas denáyades citadas en todos los trabajos dela lista I pueden reducirse a las 7siguientes (Haas refiere los autores sinparéntesis): Anodonta cygnea L., Unioturtoni Payraudeau, Unio delphinusSpengler, Unio batavus Lam., Rhombuniolittoralis Lam., Margaritifera auriculariaSpengler yMargaritifera margaritifera L.

Otro trabajo exhaustivo en el que seconsideran las especies de bivalvos ibé-ricas es el de AZPEITIA (1933), queaunque no propone un análisis críticode la taxonomía del grupo, sí aporta unpormenorizado estudio de la bibliogra-fía y las citas correspondientes a lasnáyades de España y Portugal. NOBRE(1912, 1930, 1941) por su parte, revisa lafauna de náyades de Portugal, apor-tando nueva información y revisando labibliografía. Su publicación de 1941 noaporta nuevos datos con respecto a susanteriores obras, pero sí reduce la listade especies de Portugal a las 4 siguien-tes: Margaritana margaritifera, Unio picto-rum (L., 1757), Unio littoralis Lamarck,1835 y Anodonta cygnea.

A partir de estos trabajos no existeya ninguna nueva referencia bibliográ-fica que revise o que aporte datos críti-cos o contrastados sobre las especies ibé-ricas, salvo una clasificación tentativa

sobre los Unionoideos paleárticos (Haas,1940) en la que ya se adivina la futuramonografía que el mismo autor publica-ría (HAAS, 1969) justo antes de sumuerte. En ese trabajo, HAAS (1940) yapresentaba las ideas “modernas” de sumaestro Kobelt, según el cual una clasi-ficación natural de las náyades debíatener en consideración su distribuciónen las diferentes cuencas hidrográficas,apuntando por primera vez la impor-tancia del efecto de aislamiento de lasespecies producido por las fronterashidrográficas. Se cita también en esteartículo por primera vez para lasnáyades el concepto de “subespecie” o“raza local”, que sería la base de la clasi-ficación sistemática que propondría pos-teriormente. La monografía de HAAS(1969) supuso así un trabajo exhaustivode revisión de colecciones y bibliografíaen el que se aportan las sinonimias(cientos en el caso de algún taxon) detodas las especies de náyades mundialesconsideradas por el autor. En dichamonografía, que junto con la deSIMPSON (1900) se ha considerado porlos especialistas como el punto departida moderno sobre la sistemática dela Superfamilia Unionoidea, Haas consi-deró la existencia de una serie de espe-cies fundamentales cada una de lascuales englobaba diferentes “razaslocales” o “especies incipientes”. Porejemplo, dentro de la “especie funda-mental” Unio pictorum, Haas incluía 13taxa (razas locales o subespecies) dife-rentes con sus respectivas distribucionesgeográficas, a las que distinguía aña-diendo un tercer nombre después de pic-torum que correspondía con el nombrede la especie con el que ese taxon habíasido descrito. Así, consideraba U. p. del-phinus como subespecie diferente de laotra subespecie ibérica U. p. mucidus.Como ya se ha comentado, para definirestas razas o subespecies HAAS (1969)continuó las ideas de Kobelt sobre la sis-temática de las náyades. Para ello,utilizó principalmente la forma de laconcha y su variabilidad, de modo quecada subespecie es más fácil de distin-guir en los centros que en los bordes desus áreas de distribución. Con respecto a

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la península Ibérica, HAAS (1969) consi-deró la presencia de los siguientes taxa:M. (Margaritifera) margaritifera (L.), M.(Pseudunio) auricularia (Spengler), Uniopictorum mucidus Morelet, U. pictorumdelphinus Spengler, U. elongatulus penchi-natianus Bourguignat, U. elongatulusvalentinus Rossmässler, U. crassusbatavus Maton y Racket, Potomida littora-lis littoralis (Lamarck), P. littoralis umbo-nata (Rossmässler) y Anodonta(Anodonta) cygnea (L.). Para cada una deellas citaba un área de distribución que,como se verá al hablar de cada especie,ha variado muy poco con las novedadestaxonómicas aparecidas posteriormente.Esta clasificación, a veces con ciertasmodificaciones, es la que se ha ido utili-zando en todos los trabajos ibéricos pos-teriores en los que se han citado especiesde náyades (VIDAL ABARCA Y SUÁREZ,1985; ALTABA, 1991; BECH Y ALTIMIRAS,2003; PÉREZ-QUINTERO, BECH Y HUER-TAS, 2004).

En la última década del siglo XX einicio del XXI empieza a revisarse lataxonomía de las náyades ibéricas(ARAUJO Y RAMOS, 1998; MACHORDOM,ARAUJO, ERPENBECK Y RAMOS, 2003;ARAUJO, GÓMEZ Y MACHORDOM, 2005;ARAUJO, 2008; ARAUJO, TOLEDO YMACHORDOM, 2009a; REIS Y ARAUJO,2009; REIS, MACHORDOM Y ARAUJO, enrev.), estudiando no sólo los caractereshabitualmente usados de morfología dela concha y anatomía, sino que se inclu-yen además caracteres moleculares,cuyo uso es ampliamente recomendadoen la bibliografía especializada (GRAF YCUMMINGS, 2006), así como informaciónsobre la biología de las especies (gloqui-dio, peces hospedadores, época dereproducción). El uso de estos caracte-res, especialmente las secuencias de losgenes mitocondriales CoI y 16S, ha per-mitido superar la subjetividad que hastaahora atenazaba la taxonomía de lasnáyades, limitada al estudio de uncarácter tan variable como es la formade la concha, pudiendo así identificarlinajes evolutivos muy claros. Gracias aestos estudios se han distinguido espe-cies ibéricas como Unio delphinus Spen-gler, 1793 o Unio tumidiformis Castro,

1885 de sus especies gemelas europeasUnio pictorum (L.) y Unio crassus Philips-son, 1788, respectivamente. Estos estu-dios han coincidido en el tiempo con unrenovado esfuerzo en el conocimientode las áreas de distribución, biología yecología de las diferentes especies(ÁLVAREZ-CLAUDIO, GARCÍA ROVÉS,OCHARÁN, CABAL, OCHARÁN YÁLVAREZ, 2000; ARAUJO Y RAMOS, 2000a;SORIANO, VILLENA Y ALONSO, 2001;ARAUJO, BRAGADO Y RAMOS, 2000, 2001;GRANDE, ARAUJO Y RAMOS, 2001;VELASCO, ARAUJO, BUENO Y LAGUNA,2002; ARAUJO, CÁMARA Y RAMOS, 2002;MACHORDOM ET AL., 2003; REIS, 2003;ARAUJO, QUIRÓS Y RAMOS, 2003;MORALES, NEGRO, LIZANA, MARTÍNEZ YPALACIOS, 2004; NAGEL, 2004; SANMIGUEL, MONSERRAT, FERNÁNDEZ,AMARO, HERMIDA, ONDINA Y ALTABA,2004; ARAUJO ET AL., 2005; REIS, 2006;VELASCO Y ROMERO, 2006; VELASCO,ARAUJO, BALSET, TOLEDO Y MACHOR-DOM, 2006; BOUZA, CASTRO, MARTÍNEZ,AMARO, FERNÁNDEZ, ONDINA, OUTEIROY SAN MIGUEL, 2007; LÓPEZ, ALTABA,ROUAULT Y GISBERT 2007; OUTEIRO,ONDINA, FERNÁNDEZ, AMARO Y SANMIGUEL, 2008; REIS Y ARAUJO, 2009; REISET AL., en rev.).

Todos estos trabajos confirman laexistencia en la península Ibérica de dosfamilias de náyades, Margaritiferidae yUnionidae, englobando la primera lasespecies del género Margaritifera y lasegunda los géneros Unio, Potomida yAnodonta. Las dos familias tienen unamuy amplia distribución en el mundo(HAAS, 1969; GRAF Y CUMMINGS, 2007;BOGAN, 2008), caracterizándose laprimera por ser un grupo probable-mente relicto con solamente 10 especiesvivas (ARAUJO, TOLEDO, VAN DAMME,GHAMIZI Y MACHORDOM, 2009b).

También en la península Ibérica losunionoideos son actualmente uno de losgrupos animales más amenazados dedesaparición. Entre las causas funda-mentales están la fragmentación y/o de-saparición de sus hábitats (detraccionesde agua, alteración de los caudales y flu-jos por las centrales hidroeléctricas y rie-gos, aumento exponencial de industrias


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Figura 1. Distribución deMargaritifera auricularia.Figura 1. Distribuição deMargaritifera auricularia.Figure 1. Distribution map ofMargaritifera auricularia.

contaminantes y cultivos), aunque otrosfactores como la presencia de especiesde peces y bivalvos invasores tambiénpueden estar jugando un papel impor-tante (BOGAN, 1993; RICCIARDI, NEVES YRASMUNSSEN 1998; LYDEARD ET AL., 2004;STRAYER, DOWNING, HAAG, KING, LAY-ZER, NEWTON Y NICHOLS, 2004). Esta dis-minución en las poblaciones de náyadesse ha visto ya en los ríos peninsulares(REIS, 2003; MORALES ET AL., 2004; VE-LASCO Y ROMERO, 2006; VERDÚ Y GA-LANTE, 2006; BAREA, BALLESTEROS Y MO-RENO, 2008; GÓMEZ Y ARAUJO, 2008), porlo que se hace necesario poner en cono-cimiento de la sociedad y de las autori-dades encargadas de la conservación dela biodiversidad lo que hoy sabemos so-bre este grupo animal tan amenazado.Es por tanto del máximo interés dar aconocer tanto los nombres válidos comolas distribuciones reales de las especiesibéricas de náyades.

En el presente trabajo pretendemosofrecer una visión actualizada de dichas

especies, su diversidad, variabilidad,adscripción taxonómica, distribución yestado de conservación. También sobresu biología y ecología, por lo que seincluyen datos, cuando se conocen,sobre el tipo de gloquidio, época dereproducción y peces hospedadores. Losmapas de distribución se han realizadosituando las localidades en cuadrículasUTM de 10 x 10 km. La información queilustran se refiere a presencia de ejem-plares y/o poblaciones vivos en losúltimos 20 años comprobada por losautores. Gran parte de este material estádepositado en el Museo Nacional deCiencias Naturales de Madrid. No se harepresentado la presencia de valvas enplayas o zonas de sedimentación.

Para obtener las listas de sinónimosse han utilizado sobre todo los trabajosde AZPEITIA (1933) y HAAS (1969).También se aporta información sobredónde se pueden localizar las primeraso únicas ilustraciones de las especies, loque ha sido de gran utilidad a la hora de

identificar alguna de ellas (ej. U. gibbus).En el caso de las dos especies de Ano-donta se ha consultado la bibliografíarecomendada por HANLEY (1855) parareconocer los tipos de Linneo, funda-mentalmente LISTER (1678, 1685, 1770) yROSSMÄSSLER (1835, 1836, 1837), asícomo SCHRÖTER (1779). La bibliografíaen la que se pueden encontrar esas ilus-traciones, así como las de los ejemplarestipo de cada especie, se cita de formacompleta en los apartados de sinónimosy descripción original.

En alguno de los casos la informa-ción que se aporta es inédita; cuando esasí, los conocimientos en los que se basa

están en fase muy avanzada y se citancomo datos sin publicar. Aunque recien-temente citada en España (POU-ROVIRA,ARAUJO, BOIX, CLAVERO, FEO, ORDEIX YZAMORA, 2009), no hemos consideradola especie exótica Anodonta (= Sina-nodonta) woodiana (Lea, 1834). Enresumen, se trata de las siguientes 10especies: Margaritifera auricularia (Spen-gler, 1793), M. margaritifera (L., 1758),Potomida littoralis (Cuvier, 1798), Uniomancus Lamarck, 1819, U. gibbus Spen-gler, 1793, U. delphinus Spengler, 1793,U. tumidiformis Castro, 1885, U. ravoisieriDeshayes, 1847, Anodonta anatina (L.1758) y A. cygnea (L., 1758).


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SISTEMÁTICA

Margaritifera auricularia (Spengler, 1793)

Sinónimos:Unio sinuata Lamarck, 1819. Anim. sans. vert., 6 (1): 70. Sintipo ilustrado en Valledor y Araujo,2006.Malacologia, 48 (1-2): 286, fig. 1.

Unio margaritanopsis Locard, 1889. Not. Conch., 13: 17. Ilustrado en Locard, 1893. ConchyliologieFrancaise, 151, fig. 163 y en Valledor y Araujo, 2006.Malacologia, 48 (1-2): 291, fig. 15.

Descripción original:Unio auricularius Spengler, 1793. Skrifter af Naturhistorie Selskabet, Kjobenhavn,3 (1): 54.Localidad tipo: Este de la India. Sin duda un error (ver más abajo). Lectotipo en el ZoologicalMuseum of the University of Copenhagen. Nº: ZMUC BIV-315.Ilustrado en: Haas, 1913. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening I Kjobenhavn,65: 54, textfig. 1; Knudsen et al., 2003. Steenstrupia, 27 (2): 267, fig. 3; Valledor y Araujo, 2006.Mala-cologia, 48 (1-2): 286, fig. 5. Las referencias ilustran el lectotipo.

Comentario taxonómico: Aunquesegún SPENGLER (1793) el ejemplar tipoprocede del este de la India, esta especiesólo se conoce de Europa. Otro error deSPENGLER (1793) en la descripción deesta especie fue asignarle la ilustraciónde LISTER (1685-1692, figure 149, plate4), ya que en realidad se trataba de unafigura de M. margaritifera (HAAS, 1909;VALLEDOR YARAUJO, 2006).

HAAS (1910) describió el géneroPseudunio para incluir a esta especie yasí diferenciarla deM. margaritifera, peroPseudunio fue posteriormente sinonimi-zado con Margaritana (=Margaritifera)por ORTMANN (1911). No obstante, Pseu-dunio ha sido más tarde usado comosubgénero por HAAS (1969) para separar

M. auricularia y su variedad M. a. maro-cana (Pallary, 1918) del resto de las espe-cies del género. Más recientemente se havuelto a utilizar como género por SMITH(2001) y NIENHUIS (2003) para éstas yotras especies de la familia. Aunque losúltimos estudios demuestran que M.auricularia y M. marocana son dos espe-cies diferentes que forman un grupomonofilético o clado dentro de la familia(ARAUJO ET AL., 2009b), todavía nosabemos si deben considerarse diferen-tes subgéneros dentro de Margaritifera(HUFF, CAMPBELL, GUSTAFSON, LYDEARD,ALTABA Y GIRIBET, 2004). Como conclu-sión, proponemos no utilizar Pseuduniocomo género ni como subgénero paraincluir a M. auricularia al menos hasta

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Figura 2.Margaritifera auricularia. Canal Imperial de Aragón en Grisén (Zaragoza).Figura 2.Margaritifera auricularia. Canal Imperial de Aragón em Grisén (Zaragoza).Figure 2.Margaritifera auricularia. Canal Imperial de Aragón at Grisén (Zaragoza).

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Figura 3.Margaritifera auricularia. Río Ebro en Sástago (Zaragoza).Figura 3.Margaritifera auricularia. Rio Ebro em Sástago (Zaragoza).Figure 3.Margaritifera auricularia. Ebro river at Sástago (Zaragoza).

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que no se obtenga una filogenia defini-tiva de la familia que así lo recomiende.

Distribución: Paleártico oeste. Extin-guida en gran parte de su área de distri-bución (ALTABA, 1990; NESEMANN, 1993;ARAUJO Y MORENO, 1999; ARAUJO YRAMOS, 2000a) a excepción del cauceprincipal del río Ebro en Aragón yTarragona, Canales Imperial de Aragóny de Tauste (Fig. 1) (Aragón y Navarra)(ARAUJO Y RAMOS, 2000b; GÓMEZ YARAUJO, 2008) y ríos Loire y Charente enFrancia (NIENHUIS, 2003). Actualmente,la población más numerosa del planetaparece ser la que vive en el Canal Impe-rial de Aragón, en la provincia de Zara-goza, con aproximadamente 3.500 ejem-plares. Los datos publicados sobre lapoblación del bajo Ebro (ALTABA, 1997)han sido obviamente sobreestimados, ytodavía no se ha realizado una evalua-ción contrastada del número de ejem-plares que viven en los ríos Charente yLoire. Existe una cita de 1903 del río Tajoen Toledo (AZPEITIA, 1933) y se hanencontrado valvas de ejemplaresmuertos en las últimas décadas en elEbro en Burgos, Álava, La Rioja yNavarra (ARAUJO, MADEIRA Y AYALA,2007).

En los ríos de Marruecos vive unaespecie muy similar (M. marocana) queantes se consideraba sinónima de M.auricularia, pero recientemente se haredescrito como especie diferente(ARAUJO ET AL., 2009b).

Morfología externa (Figs. 2, 3 y 4):Concha negra, alargada y muy gruesa, aveces con silueta auriculada, especial-mente en los ejemplares procedentes deríos con fuerte corriente. Los adultospueden alcanzar hasta 18 cm de longi-tud. Interior de las valvas blanco naca-rado muy brillante. Charnela con dosdientes laterales posteriores en la valvaizquierda y uno en la derecha, todosmuy fuertes y alargados. Dientes pseu-docardinales robustos y de aspecto pira-midal, dos en la valva izquierda y unoen la derecha. Por su gran tamaño sólopodría confundirse con las especies deAnodonta, pero éstas presentan siempreconchas muy delgadas y frágiles y sindientes en la charnela. Los ejemplares

juveniles (Fig. 4), muy poco comunes, sedistinguen de Unio y Potomida por lacharnela y por ser mucho más aplasta-dos.

En cuanto a su anatomía, y como elresto de las especies de la familia Mar-garitiferidae, presenta una serie de par-ticularidades anatómicas (Fig. 5A) dife-rentes de las de la familia Unionidae: 1.las papilas del sifón inhalante sonpequeñas y arborescentes, nuncacónicas. 2. carecen de abertura supra-anal dorsal al sifón exhalante. 3. el dia-fragma que divide las cavidades infra ysuprabranquial es incompleto y 4. lasdos láminas de cada branquia en vez deestar unidas por tabiques continuos per-pendiculares que forman tubos de aguaestán fusionadas por septos interlamela-res distribuidos al azar.

Ciclo vital: Especie muy longeva (60-100 años). En la única población estu-diada (Canal Imperial de Aragón) se haobservado que existe un elevado por-centaje de ejemplares hermafroditas(GRANDE, ARAUJO Y RAMOS, 2001) y quetiene un solo ciclo reproductivo al año(ARAUJO, BRAGADO Y RAMOS, 2000). Losgloquidios se liberan en febrero-marzo,miden 140 x 130 x 60 µm y carecen deganchos (Fig. 6A), aunque sí presentanunos pequeños dientes en su bordeventral con los que se fijan a los filamen-tos branquiales de los peces hospedado-res (ARAUJO Y RAMOS, 1998). A diferen-cia de la mayoría de las náyades, lasespecies del género Margaritiferaincuban los gloquidios en las cuatrobranquias.

Solamente se conocen dos pecesnativos hospedadores de los gloquidiosde M. auricularia, el esturión, Acipensersturio L. y el pez fraile o blenio de río,Salaria fluviatilis (Asso), el primero extin-guido en el Ebro y el segundo en peligrode extinción. En experimentos realiza-dos en acuarios se ha visto que los glo-quidios también se enquistan en lasbranquias de las especies exóticas deesturión Acipenser baeri Brandt y A. nac-carii Bonaparte, dando lugar a náyadesjuveniles que miden 190 µm (ARAUJO YRAMOS, 2000b; ARAUJO ET AL., 2001,2002, 2003; LÓPEZ ET AL., 2007). También


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Figura 4. Juveniles de Margaritifera auricularia. A, B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C:Canal de Tauste (Navarra).Figura 4. Juvenis de Margaritifera auricularia. A, B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C: Canalde Tauste (Navarra).Figure 4. Juvenile shells of Margaritifera auricularia. A, B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C:Canal de Tauste (Navarra).

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Figura 5. Sifones. A: Margaritifera auricularia; B: M. margaritifera; C: Potomida littoralis; D:Unio mancus; E: U. delphinus; F: U. gibbus; G: U. tumidiformis; H: U. ravoisieri; I: Anodontaanatina.Figura 5. Sifões. A:Margaritifera auricularia; B:M. margaritifera; C: Potomida littoralis; D: Uniomancus; E: U. delphinus; F: U. gibbus; G: U. tumidiformis; H: U. ravoisieri; I: Anodontaanatina.Figure 5. Siphons. A: Margaritifera auricularia; B: M. margaritifera; C: Potomida littoralis; D:Unio mancus; E: U. delphinus; F: U. gibbus; G: U. tumidiformis; H: U. ravoisieri; I: Anodontaanatina.

(Página derecha) Figura 6. Gloquidios. A: Margaritifera auricularia; B: M. margaritifera; C, D:Potomida littoralis; E, F: Unio mancus.(Pagina direita) Figura 6. Gloquídios. A: Margaritifera auricularia; B: M. margaritifera; C, D: Poto-mida littoralis; E, F: Unio mancus.(Right page) Figure 6. Glochidia. A: Margaritifera auricularia; B: M. margaritifera; C, D: Potomidalittoralis; E, F: Unio mancus.

A B C

D E F

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50 µm

50 µm100 µm

200 µm 20 µm

se han obtenido resultados positivos conla gambusia (Gambusia holbrooki Girand)(LÓPEZ Y ALTABA, 2005).

En ninguna de las poblaciones cono-cidas existen ejemplares juveniles vivos.

Hábitat: Aparte de la excepción quesuponen los canales Imperial y deTauste, donde los ejemplares vivensemienterrados en fondos naturales dearenas y gravas (Figs. 7A, B), es unaespecie propia de ríos grandes y cauda-losos de aguas duras. Vive en los brazoslaterales separados por islas, donde elagua se remansa y los peces paran paraalimentarse o frezar. Cuando aparece enel cauce principal, suele ser en zonasdonde la corriente es menor por la pre-sencia de meandros. También habita enzonas de rápidos y aguas someras,donde vive muy clavada entre laspiedras. Requiere fondos con sustratosde gravas asentadas y estables, nopudiendo sobrevivir durante muchotiempo en barras de gravas movibles ofondos de cieno.

Como en todas las náyades, suhábitat es el de los correspondientespeces hospedadores, por lo que el cono-cimiento de la biología de éstos puedeaportar las claves sobre el hábitat delmolusco. Las colonias de náyades seránsiempre más abundantes donde lospeces hospedadores de sus gloquidiospasen más tiempo; por ello, las áreas desombra de las orillas y los taludes,donde los peces bentónicos pasan granparte de su vida, suelen ser especial-mente favorables para las náyades.

Conservación: Amparada por lassiguientes figuras de protección: EnPeligro de extinción en el CatálogoNacional de Especies Amenazadas y enel Catálogo de Especies Amenazadas deAragón. Catálogo de Especies Amenaza-das de Cataluña: Especie protegida de la

fauna salvaje autóctona A. Libro Rojo delos Invertebrados de España: En Peligrocrítico (VERDÚ Y GALANTE, 2006). IUCN:En Peligro crítico. Directiva Hábitats(Anexo IV): Especies animales y vegeta-les de interés comunitario que requierenuna protección estricta. Convenio deBerna (Anexo II): Especies animales ysus hábitats estrictamente protegidos.En Aragón existe un Plan de Recupera-ción para la especie. Se ha redactadoademás un Plan de Acción de la Comu-nidad Europea (ARAUJO Y RAMOS, 2001).

Al ser su área de presencia tan redu-cida, sus poblaciones tan poco numero-sas y aisladas unas de otras, y no existiren ninguna reclutamiento, el riesgo deextinción de la especie es gravísimo. Lafalta de efectivos en el Río Ebro y eldeclive o desaparición de las dos únicasespecies hospedadoras de sus gloqui-dios, hace prácticamente imposible lareproducción natural. Además de todaslas alteraciones que está sufriendo suhábitat, la invasión de especies demoluscos [mejillón cebra -Dreissena poly-morpha (Pallas)- y almeja asiática -Corbi-cula fluminea (Muller)] y peces exóticosen aguas del Ebro puede ser letal para laespecie.

La medida necesaria más urgentepara conservar a M. auricularia es garan-tizar la supervivencia de la poblacióndel Canal Imperial de Aragón frente alas agresiones que está sufriendo eseecosistema por los actuales planes demodernización (GÓMEZ Y ARAUJO, 2008),para lo que sería necesario incluir laespecie en el Anexo II de la DirectivaHábitats y posteriormente protejer elCanal bajo una ley apropiada queasegure la conservación tanto del patri-monio natural (la especie y su hábitat)como del cultural y artístico (la obracivil).

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Margaritifera margaritifera (Linnaeus, 1758)

Sinónimos:Unio elongata Lamarck, 1819 (syn. fide Nilsson, 1822). Hist. Nat. Anim. sans Vert. Paris, vol. 6: 70.Alasmodonta arcuata Barnes, 1823 (syn. fide Lea, 1834). Amer. J. Sci., New Haven, 6: 277; lám. 12,fig. 20.

Unio roissyiMichaud, 1831. Compl. Hist. nat. Moll. Draparnaud: 112, lám. 16, figs. 27-28.

Unio brunnea Bonhomme, 1840 (syn. fide Dupuy, 1847).Mém. Aveyron, 2: 460.Unio tristisMorelet, 1845 (syn. fide Haas, 1917a).Moll. terr. fluv. Portugal: 107, lám. 31, fig. 2.Margaritana freytagi Kobelt, 1886 (syn. fide Haas, 1940). Jb. nassau. Ver. Naturk., Wiesbaden, 39: 98,lám. 8, figs. 1-4.

Margaritana michaudi Locard, 1889 (syn. fide Germain, 1931). Contr. faune malacol. franç., 13: 17.Margaritana pyrenaica Bourguignat in Locard, 1889. (syn. fide Germain, 1931). Contr. faunemalacol. franç., 13: 150.

Margaritana alleni Castro in Locard, 1899 (syn. fide Haas, 1917a). Arch. Mus. Hist. nat. Lyon, 7: 212.Margaritana durrovensis Philips, 1928. Proc. malac. Soc. London, 18: 69-74, lám. 3-4.

Descripción original:Mya margaritifera Linnaeus, 1758. Systema Naturae, ed. 10, 1: 671.Localidad tipo: En los torrentes de todo el orbe septentrional (In totius orbis arctici cataractis).Ilustrado en: Lister, 1685. Appendicis ad Historiam Animalium Angliae, London, lám. I, fig. 1.Pontoppidan, 1755. The Natural History of Norway etc, pág. 165; Lister, 1770. Historiae sive sinopsismethodicae Conchyliorum et, Oxford, fig. 149; Schröter, 1779. Die Geschichte der Flüssconchylien, etc.Halle, lám. 4, fig. 1.


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Comentario taxonómico: Esta especiefue ilustrada por LISTER (1685) y PON-TOPPIDAN (1755) antes incluso de serdescrita por Linneo. La población deaguas calizas de Irlanda descrita comoM. durrovensis Phillips, 1928 se consi-dera actualmente como un ecotipo de laespecie (MACHORDOM ET AL., 2003;LUCEY, 2006).

Distribución: Holártico. Histórica-mente la especie se distribuía por todoslos ríos salmoneros y trucheros de lacosta occidental europea entre los 40 y60º N, desde la península Ibérica hastala costa Ártica de la antigua URSS(península de Kola), y la costa este deAmérica del Norte (ZIUGANOV, ZOTIN,NEZLIN Y TRETIAKOV, 1994).

En la península Ibérica (Fig. 8) seconocen poblaciones en ríos atlánticosdesde el Baixo Miño hasta el Narcea(ÁLVAREZ-CLAUDIO ET AL., 2000; SanMIGUEL ET AL., 2004), en siete afluentesdel Duero: Águeda (Salamanca), Tera yNegro (Zamora), Paiva, Tuela, Mente yRabaçal (Portugal), en los ríos Cávado yNeiva (Portugal), en el curso alto delBibey (cuenca del Miño) (Zamora) y enun afluente del Tajo, el río Alberche(Ávila) (VELASCO ET AL., 2002, 2006;REIS, 2003; MORALES ET AL., 2004; LIFE-NÁYADE, 2005; VELASCO Y ROMERO,2006).

Morfología externa (Figs. 9, 10):Concha de color marrón oscuro a casinegro, gruesa, robusta y moderada-mente comprimida. Los juveniles son decolor ámbar brillante a rojizo (Fig. 9B).

El margen dorsal ligeramente arqueadojunto con el ventral generalmentecóncavo le confieren una forma arriño-nada, aunque en zonas de gravas hete-rométricas y fuerte corriente se puedenencontrar ejemplares de siluetas irregu-lares o deformes. El umbo está despla-zado hacia la parte anterior, no sobresalede la concha y en los adultos suele apa-recer sin periostraco y muy erosionado.Externamente se distingue de M. auricu-laria por ser más ovalada, pequeña yfrágil.

El interior de la concha es de colorblanco nacarado con irisaciones dediversas tonalidades. Las impresionesde los músculos aductores son muypatentes, tanto la del anterior, reni-forme, como la del posterior, ovalado.La impresión del músculo retractorpedal es más evidente que la del pro-tractor, aunque su límite se desdibujafusionándose con la del aductor ante-rior. La charnela es larga con dienteslaterales vestigiales o prácticamenteausentes en los adultos, aunque síexisten en los juveniles. La valvaizquierda tiene dos dientes cardinalespoco desarrollados y uno la derecha;suelen ser comprimidos lateralmente,recurvados y levemente aserrados en suparte superior.

Presenta las mismas particularida-des anatómicas de la especie anterior:papilas del sifón inhalante pequeñas yarborescentes (Fig. 5B), nunca cónicas,carece de abertura supra-anal, dia-fragma incompleto y septos interlamela-

res distribuidos al azar entre las dosláminas de cada branquia.

Ciclo de vida: Al igual que el resto delas especies de la familia Margaritiferi-dae, M. margaritifera incuba sus larvasen las cuatro branquias, pudiendo alber-gar una hembra adulta grávida de 3 a 10millones de embriones (ROSS, 1992). Losgloquidios (Fig. 6B) son muy pequeños(60 x 70 µm), y aunque se han descritocomo carentes de dientes o espinas(NEZLIN, CUNJAK, ZOTIN Y ZIUGANOV,1994; PEKKARINEN Y VALOVIRTA, 1996),HARMS (1907, 1909) menciona la existen-cia de unos pequeños dientes en elborde ventral.

En el río Varzuga (Península deKola, Rusia) la gametogénesis ocurreentre finales de agosto y mediados deseptiembre, con una liberación de glo-quidios de entre 6-8 semanas y presen-cia de peces infestados desde mediadosde septiembre a finales de junio del añosiguiente (ZIUGANOV ET AL., 1994). Enlos ríos de Galicia sin embargo, pareceque la gametogénesis se produce en pri-mavera-verano y que la proporción deejemplares hermafroditas simultáneoses elevada (GRANDE ET AL., 2001). Enríos del noroeste de Zamora se ha vistoque el periodo de gravidez se extiendeentre mediados de agosto y mediadosde octubre con gran simultaneidad entodos los individuos (LIFE-NÁYADE,2006; Morales, datos no publicados).

Los gloquidios tienen una mortali-dad superior al 99% en los primerosdías (JANSEN, BAUER Y ZAHNER-MEIKE,2001), por lo que disponen de pocotiempo para ponerse en contacto con lasbranquias del pez hospedador. Elsalmón del Atlántico (Salmo salar L.) y elreo (Salmo trutta trutta L.) parecen serlos hospedadores óptimos de M. marga-ritifera, mientras que otros salmónidos

como la trucha arco-iris [Oncorhynchusmykiss (Walbaum)], o ciprínidos reófiloscomo foxinos, bogas o barbos son resis-tentes a las larvas (BAUER, 1987a, b,1997, 2001; BAUER Y VOGEL, 1987; ZIUGA-NOV ET AL., 1994; LIFE-NÁYADE, 2006).La ausencia de Salmo salar en la mayoríade los ríos de Europa occidental desdehace 5 ó 6 décadas es probablemente larazón por la cual sea actualmente latrucha el principal hospedador; por lotanto, es imprescindible la presencia deefectivos de S. trutta var. fario L. en losríos interiores ibéricos donde probable-mente nunca han existido salmones.

La expulsión de gloquidios se realizade forma dependiente de la temperaturadel agua (HASTIE Y YOUNG, 2003), rodea-dos de una masa mucosa translúcidaque permanece a la deriva en lacolumna de agua (Ondina obs. pers.).Dado que los alevines de peces se ali-mentan mayormente por deriva enzonas someras y de fuerte turbulencia,esta estrategia de las náyades podríaincrementar su éxito reproductivoaumentando la probabilidad de que losgloquidios sean ingeridos por el hospe-dador. El tiempo de permanencia de losgloquidios en las branquias del pez esvariable, entre 10 y 12 meses aproxima-damente (BAUER, 1994; HASTIE Y YOUNG,2003). Los peces adultos parecen sermenos susceptibles a la infestación quelos alevines de la última freza (edad 0+).Aunque esto se atribuye a fenómenos deinmunidad por infecciones previas(BAUER, 1987c; ZIUGANOV ET AL., 1994),se ha observado tanto infestación comore-infestación de peces adultos (YOUNGET AL., 1987; GEIST ET AL., 2006: LIFE-NÁYADE, 2006).

En condiciones favorables de experi-mentación, las náyades juveniles crecende 0,5 a 2,5 mm en 26 meses de vida,

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(Página derecha) Figura 7. Náyades vivas. A, B: Margaritifera auricularia; C, D: M. margaritifera;E, F: Potomida littoralis.(Pagina direita) Figura 7. Náiades vivas. A, B: Margaritifera auricularia; C, D: M. margaritifera; E,F: Potomida littoralis.(Right page) Figure 7. Living naiads. A, B: Margaritifera auricularia; C, D: M. margaritifera; E, F:Potomida littoralis.


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crecimiento que realiza Unio pictorum enmenos de 11 meses (WÄCHTLER ET AL.,2001).

La longevidad de M. margaritifera esexcepcionalmente alta, aunque variableentre poblaciones dependiendo de lalatitud y de las condiciones ambientales(BAUER, 1992; ZIUGANOV, SAN MIGUEL,NEVES, LONGA, FERNÁNDEZ, AMARO,BELETSKY, POPKOVITCH, KALUZHIN YJOHNSON, 2000). En el río Keret (Karelia,Finlandia) alcanzan 167 años y untamaño de 162 mm (ZIUGANOV ET AL.,1994), mientras que en Bavaria (Alema-nia) la esperanza de vida está entre 30 y132 años, con rangos de longitudmáxima de 80-145 mm (BAUER, 1983,1992). Tanto HENDELBERG (1961) comoHASTIE, YOUNG, BONN, COSGROVE YHENNINGER (2000a) señalan que es rela-tivamente frecuente que la especiesupere el siglo de vida en río subárticosde Suecia así como en poblaciones esco-cesas. Sin embargo, en Galicia, coinci-diendo con el extremo meridional del

rango de distribución de la especie,alcanza una longitud máxima aproxi-mada de 95 mm, sobrepasando muypocas veces los 130 mm, poseen unatasa de crecimiento superior a la de laspoblaciones nórdicas con aguas másfrías, especialmente los seis primerosaños, y raramente alcanzan los 65 añosde vida (SAN MIGUEL ET AL., 2004). Enlos afluentes del Duero se han encon-trado náyades de longitudes superioresa 130 mm (río Alberche), así comopoblaciones muy dispares que ofrecenmedianas poblacionales desde 64 (ríoRabaçal) a 107 mm (río Tera) (REIS, 2003;LIFE-NÁYADE, 2004).

A diferencia del patrón de variacióngenética de las poblaciones centroeuro-peas (GEIST Y KUEHN, 2005), las pobla-ciones gallegas poseen baja variabilidadintrapoblacional, alta diferenciacióngenética entre cuencas y unas tasas deautofecundación elevadas (entre un 48 yun 70%) (BOUZA ET AL., 2007; TOLEDO,ARAUJO Y MACHORDOM, en rev.). Estos

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Figura 8. Distribución deMargaritifera margaritifera.Figura 8. Distribuição deMargaritifera margaritifera.Figure 8. Distribution map ofMargaritifera margaritifera.


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Figura 9.Margaritifera margaritifera. A: río Landro (Lugo); B: juvenil del río Eo (Lugo).Figura 9.Margaritifera margaritifera. A: rio Landro (Lugo); B: juvenil do rio Eo (Lugo).Figure 9.Margaritifera margaritifera. A: Landro river (Lugo); B: Juvenil from the Eo river (Lugo).

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resultados estarían en concordancia conla predicción genérica de las poblacio-nes periféricas: reducida variabilidadcomo resultado de un pequeño tamañopoblacional y aislamiento espacial. Todoello puede considerarse estrechamenterelacionado con la posibilidad de her-mafroditismo simultáneo por parte delas hembras de las colonias sometidas adeterminadas condiciones ambientales ode estrés poblacional por baja densidadde individuos (BAUER, 1987c).

Hábitat: En España únicamentehabita en ríos salmoneros y trucheros deaguas limpias y muy poco calcificadas,frías, ácidas, transparentes y muy bienoxigenadas, con fondos de rocas,piedras y gravas, en ocasiones con sus-tratos finos y arenosos (Figs. 7C, D). Seconocen poblaciones desde casi a niveldel mar (río Eo) hasta zonas trucheras amás de 1000 m de altitud (río Bibey).Parece preferir profundidades entre 0,5y 2 m, pero pueden vivir a mayor pro-fundidad (ZIUGANOV ET AL., 1994).

Suele formar colonias en las zonasmás sombrías y cercanas a la orilla coin-cidiendo en los ríos peninsulares conaquellos tramos en los que se conservael bosque de ribera original, dominadopor Alnus glutinosa (ÁLVAREZ-CLAUDIOET AL., 2000; VELASCO ET AL., 2002, 2006;LIFE-NÁYADE, 2004; MORALES, SANTOS,PEÑÍN Y PALACIOS, 2007; OUTEIRO ET AL.,2008). Estos agregados se distribuyen alo largo del lecho fluvial, pudiéndoseencontrar desde individuos aparente-mente aislados a colonias de decenas deejemplares.

Conservación: Catalogada en el LibroRojo de los invertebrados de Españacomo En Peligro (VERDÚ Y GALANTE,2006). Se ha incluido recientemente en lacategoría En Peligro por la IUCN (2008),indicando que se encuentra enfrentada aun riesgo muy alto de extinción enestado silvestre en un futuro próximo.Existe un Plan de Acción de la Comuni-dad Europea (ARAUJO Y RAMOS, 2001)para la conservación de todas las pobla-ciones de sus Estados miembros. Eldeclive de esta especie en Europa seconsidera dramático y está reciente-mente documentado en el 90% de su

distribución conocida en el siglo XX(YOUNG ET AL., 2001).

A nivel autonómico únicamente hasido incluida en el Catálogo Gallego deEspecies Amenazadas, regulado por elDecreto 88/2007, en la categoría EnPeligro de Extinción, lo que implica laelaboración de un Plan de Recuperaciónespecífico sobre el que actualmente seestá trabajando. Castilla y León estádesarrollando un Plan de Acción (LIFE-NÁYADE, 2005) emanado de los esfuer-zos de estudio y gestión del hábitat rea-lizados en Zamora a través del Pro-grama LIFE-Náyade (LIFE03/NAT/E/000051).

Es importante reseñar que la elevadalongevidad de esta especie, aún conimportantes variaciones latitudinales,oculta su precario estado de conserva-ción al poder persistir durante muchotiempo poblaciones de adultos sin queexista reclutamiento. Así, aunque en losúltimos diez años se ha ampliado deforma importante el conocimiento sobreel área de distribución de la especie enla Península, tanto en las colonias debaja como de alta densidad se observaun déficit importante de las cohortesmás jóvenes (ÁLVAREZ-CLAUDIO ET AL.2000; MORALES ET AL., 2004; MORALES ETAL., 2007; OUTEIRO ET AL., 2008). Estaausencia de renovación generacionalparece que data de las últimas décadas yque deriva de las profundas modifica-ciones que se han producido a lo largodel siglo XX en los cauces fluviales y enla calidad del agua. Todos los estudioscoinciden en mostrar a M. margaritiferacomo una especie de requerimientosmuy específicos y de tasa neta de creci-miento muy lento, lo que la hace espe-cialmente vulnerable. Alteracionesfísicas en los lechos (dragados, encauza-mientos, obras públicas, centrales hidro-eléctricas...) y en las cuencas hidrográfi-cas (deforestación, repoblaciones inten-sivas con especies foráneas como euca-liptos y coníferas, incendios forestales,desertificación...) producen pérdida demicrohábitat para los exigentes juveni-les, ya que los intersticios oxigenados delos fondos de gravillas que precisanquedan aterrados (-siltation-) (GEIST Y

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Figura 10.Margaritifera margaritifera. A: río Arnego (Pontevedra); B: río Tambre (La Coruña).Figura 10.Margaritifera margaritifera. A: rio Arnego (Pontevedra); B: rio Tambre (La Coruña).Figure 10.Margaritifera margaritifera. A: Arnego river (Pontevedra); B: Tambre river (La Coruña).

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KUEHN, 2005; ZIUGANOV, KALUZHIN,BELETSKY, Y POPKOVITCH, 2001; MORALESET AL., 2007). La proliferación de resi-duos nitrogenados en los fondos produ-cida por la contaminación química yorgánica, en especial amonio, produceun fuerte impacto que reduce las posibi-lidades de reclutamiento y las de repro-ducción para los hospedadores (AUGS-PURGER, KELLER, BLACK, COPE Y DWYER,2003; GEIST Y AUERSWALD, 2007). Si a labaja tasa de supervivencia de las faseslarvarias y la elevada mortandad de losjuveniles, se une la escasez de hospeda-dores propia de los ríos ibéricos, sepuede comprender la vulnerabilidad delas poblaciones ante la falta de recluta-miento en ciclos muy prolongados.

Con excepción del hombre, laespecie en estado adulto tiene pocospredadores naturales. Aunque en EEUUestá documentado que puede ser presade la rata cibelina [Ondatra zibethicus(L.)] (ZHANER Y HANSON, 2001) y enEscocia se han citado evidencias (COS-GROVE, HASTIE Y SIME, 2007) de preda-ción natural por parte de ostreros [Hae-matopus ostralegus (L.)], visón americano(Mustela vison Schreber) y nutria [Lutralutra (L.)], en la península Ibérica no estádescrita su predación por ningún verte-brado semiacuático. Sí se conocen, sinembargo, numerosos relatos de habitan-tes ribereños que aseguran haber sacrifi-cado hace décadas grandes cantidadesde ejemplares para alimentarse de ellos.

Dado que presentan unas caracterís-ticas únicas respecto a las poblaciones

europeas, y una situación más frágil portratarse de poblaciones aisladas geográ-ficamente en la periferia de su rangoecológico, es necesario un esfuerzo coor-dinado para la conservación de laspoblaciones ibéricas. Cabe destacar lapoblación del río Eo, con densidadespuntuales de 53 náyades m-2 y un tramocon un 30% de ejemplares menores de65 mm, es decir, de individuos menoresde 10 años (OUTEIRO ET AL., 2008), asícomo la del Rabaçal, con densidades de50 náyades m-2 y buen reclutamiento(REIS, 2003). Aunque son datos relativa-mente bajos en comparación con los delnorte de Europa (HASTIE ET AL., 2000b),destacan frente a otros ríos de la penín-sula donde no se han detectado juveni-les y raramente la densidad de adultoses superior a 1 náyade m-2 (VELASCO ETAL. 2002; REIS, 2003; MORALES ET AL.2004, 2007; LIFE-NÁYADE, 2004). Enotros ríos salmoneros se han encontradoalgunos juveniles, como el Narcea(ÁLVAREZ-CLAUDIO ET AL., 2000) o elMasma (OUTEIRO ET AL., 2008), aunqueno en número suficiente como para ase-gurar la viabilidad de la población. En elrío Alberche se localizaron algunosejemplares de menos de 30 mm(VELASCO ET AL., 2006).

Es de la máxima urgencia su inclu-sión en el nuevo Catálogo Español deEspecies Amenazadas en la categoría EnPeligro, y simultáneamente, la puesta enmarcha de un amplio programa de res-tauración de sus hábitats y de regenera-ción de las poblaciones de truchas.

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Potomida littoralis (Cuvier, 1798)

Sinónimos: Al igual que ocurre con la mayoría de las náyades, P. littoralis tiene una enormevariabilidad morfológica, lo que se refleja en los 31 sinónimos que aporta HAAS (1969) o en los93 de GRAF (2007). En el listado siguiente solamente se han considerado nombres adjudicadosa especies ibéricas y francesas.

Unio littoralis Lamarck, 1801. Syst. Anim. sans Vert., 114.Unio brevialis Lamarck, 1819. Hist. Nat. Anim. sans Vert., 6: 73.Unio subtetragonus Michaud, 1831. Complément Hist. Nat. Moll. terr. fluv. France, Draparnaud, 111,lám. XVI, fig 23.

Unio draparnaldii Deshayes, 1831. Descr. Coqu. Terr., 38, lám. 14, fig. 6.Unio incurvus Lea, 1831? Trans. amer. philos. Soc., Philadelphia, 4: 97, lám. 13, fig. 27.Unio pianensis Farines in Boubée, 1833. Bull. Hist. Nat. France, 1,Moll. Zoophyt., 27.Unio cuneatus Jacquemin, 1835. Guide Ror. Arles, 124.

Unio rotundatusMauduyt, 1839. Tableau Indic. Moll. Vienne, 9, lám. 1, fig. 314.Unio barraudi Bonhomme, 1840.Mèm. Soc. Aveyron, 2: 430.Unio bigerrensisMillet, 1843.Mag. Zool., 3, lám. 64, fig. 2.Unio littoralis var. umbonatus Rossmässler, 1844. Iconog. Land Süsw. Moll., 4: 36, lám. 69, fig. 849.Unio astierianus Dupuy, 1850. Hist. Moll. France, 636, lám. 23, fig. 9.Unio moulinsianus Dupuy, 1850. Hist. Moll. France, 640, lám. 24, fig. 10.Unio rhomboideusMoquin-Tandon, 1855. Hist. Moll. terr. fluv. France, 2: 508, lám. 47, figs. 4 a 9.Unio subreniformis Bourguignat, 1863.Moll. nouv. lit. peu connus, 138, lám. 34, figs. 4 a 6.Unio hippopotami Bourguignat, 1869. Cat. Moll. terr. fluv. Paris quaternaire, 21, lám. 3, figs. 52 a 54.Unio bigorriensis Locard, 1882. Prodr. Malac. franç., 1: 284.Unio rathymus Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malac. franç., 1: 284.Unio hispalensis Kobelt, 1887. Iconog. Land Süsw. Moll., (2) 3: 53, lám. 88, fig. 492.Unio calderoni Kobelt, 1887. Iconog. Land Süsw. Moll., (2) 3: 54, lám. 88, fig. 494.Unio gandiensis Drouet, 1888. J. de Conch. Paris, 28: 103.Unio pacomei Bourguignat in Locard, 1889. Contrib. faune malac. franç., 13: 20.Unio calderoni var. salvadori Kobelt, 1892. Nachr. Bl. dtsch. malak. Ges., Frankfurt a. M., 24: 201.Unio circulus Bourguignat in Locard, 1893. Coq. Eaux douces saum. France, 153.Unio sphaericus Bourguignat in Locard, 1893. Coq. Eaux douces saum. France, 153.Unio circinatus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 33, fig. 6.Unio rhysopigus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 37, fig. 7.Unio mauduyti Germain, 1897. Bull. Soc. Sci. nat. Rouen, 70. Nomen novum por Unio rotundatusMauduyt, 1839, no Unio rotundatus Lamarck, 1819.

Unio littoralis taginus Kobelt, 1903. Iconog. Land Süsw. Moll., (2) 10: 28, lám. 279, fig. 1795.Unio kinkeliniHaas, 1908. Nachr. Bl. dtsch. malak. Ges., Frankfurt a. M., 40: 177.Unio batavus catalonicus Haas in Bofill y Haas, 1920. Treb. Mus. Cienc. nat. Barcelona, 3 (3): 291, 363,lám. 3, figs. 19 a 22.

Descripción original:Unio littoralisCuvier, 1798.Tableau élèmentaire de l’histoire naturelle des animaux,p. 425.Ilustrado en: Bruguière, 1797. Tableau encyclopédique et méthodique des trois regnes de la nature, Paris,lám. 248, fig. 2; Araujo, 2008. Graellsia, 64 (1): fig. 1. Ambas figuras ilustran probablemente el ejem-plar tipo.


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Comentario taxonómico: De los 7 taxaque HAAS (1969) considera dentro delgrupo Potomida littoralis, solamente dosse distribuyen por la península Ibérica, P.l. littoralis (Cuvier) [no Lamarck, comodice HAAS (1969)] y P. l. umbonata(Rossmässler), pero los dos pertenecen ala misma especie P. littoralis (REIS ET AL.en rev.), a su vez la misma que se distri-buye por Francia (datos sin publicar). Lascinco especies de Potomida que citaALTABA (1991) en los ríos del mediterrá-neo “catalán” corresponden a P. littoralis.

Esta especie ha sido adscrita a losgéneros Potomida, Swainson (1840), Psi-lunio, Stefanescu (1896) y Rhombunio,Germain, 1991. También ha sido citadacon autor equivocado como Unio littora-lis (Lamarck, 1801) y como Unio rhomboi-deus (Schröter, 1779). Recientemente seha intentado aclarar toda esta confusiónnomenclatorial (ARAUJO, 2008).

Distribución: Paleártica circunmedite-rránea. Suroeste de Europa: Francia,España, Portugal y Grecia (HAAS, 1969;ARAUJO, 2008). También en el norte deÁfrica (Marruecos, Argelia y Túnez) ysuroeste de Asia (Armenia, Turquía,Siria, Israel y Palestina), aunque proba-blemente se trate de especies diferentesde aspecto muy similar a P. littoralis(datos sin publicar). Fósil en el Pleisto-ceno de las Islas Británicas, Alemania,Balcanes y sur de Rusia (ELLIS, 1978).

En la península Ibérica (Fig. 11) tieneun área de distribución muy amplia,ocupando la mayoría de las vertientesatlánticas y mediterráneas.

Morfología externa (Fig. 12): Aunquede aspecto muy variable dependiendodel hábitat, quizá sea la especie denáyade ibérica más fácil de identificar.Concha sólida, alta y gruesa, de con-torno variable: oval, elíptica, romboide o

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Figura 11. Distribución de Potomida littoralis.Figura 11. Distribuição de Potomida littoralis.Figure 11. Distribution map of Potomida littoralis.

ligeramente cuadrangular. Color oscuro,de castaño a negro, a veces verdoso y enocasiones con líneas amarillentas radia-les que parten del umbo. Los juvenilesde 1-2 cm tienen un color pardo claro yla escultura del umbo se caracteriza porabundantes pliegues ondulados bienmarcados (Fig. 13A) . En los adultos elperiostraco suele estar desgastado,dejando visible zonas calcáreas blancas.Charnela corta y fuerte, con dientes car-dinales piramidales cónico obtusos,fuertes y aserrados: valva izquierda con2 dientes laterales y 2 cardinales y valvaderecha con 1 diente lateral y 1 cardinal.Inserción del músculo aductor anteriormuy marcada. Normalmente alcanzantamaños de 6-8 cm, habiéndose seña-lado como dimensiones máximas: 9,2cm de longitud, 6,4 cm de altura y 3,1cm de anchura (HAAS, 1941).

Como en todas las especies de lafamilia Unionidae, presentan una aber-tura supra-anal dorsal a los sifones inha-lante y exhalante. En la abertura inha-

lante (Fig. 5C) se observan papilascónicas de diferentes tamaños (máspequeñas en el margen exterior) y en laabertura exhalante, como en otros unió-nidos, el borde parece ligeramente ase-rrado por la presencia de papilas inci-pientes que no llegan a asomar.

Los septos de los filamentos bran-quiales están perforados y no son conti-nuos como en otros uniónidos, aunqueen otras especies se ha observado queesta característica puede variar con laépoca de reproducción, de forma quedurante la incubación, los septos apare-cen abiertos (NAGEL ET AL., 1998).

Ciclo vital: Como la mayoría de losUnionoidea es una especie dioica.Alcanzan la madurez sexual a los 4-5años de edad, cuando miden aproxima-damente 4 cm (NAGEL, 2004). A diferen-cia de otras especies de la familia, las 4branquias (y no solamente las 2 exterio-res) actúan como marsupio para la incu-bación (HAAS, 1917b). En el Ebro se hanvisto hembras grávidas en julio y agosto


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Figura 12. Potomida littoralis. A: río Vascao (Beja/Faro); B: río Valdeazogues (Ciudad Real); C, D:río Ebro.Figura 12. Potomida littoralis. A: rio Vascão (Beja/Faro); B: rio Valdeazogues (Ciudad Real); C, D: rioEbro.Figure 12. Potomida littoralis. A: Vascao river (Beja/Faro); B: Valdeazogues river (Ciudad Real); C, D:Ebro river.

1 cm

1 cm

1 cm

1 cm

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B

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D

y juveniles recién nacidos a principiosde septiembre (HAAS, 1917b), así comogloquidios entre los meses de marzo aoctubre (ARAUJO ET AL., 2000). Probable-mente su época de reproducción no estásincronizada, de forma que no todos losadultos de una población se reproducena la vez (NAGEL, 2004). Los gloquidios(Figs. 6C, D) miden 0,21 mm, tienenforma de cuchara y están dotados deminúsculas espinas cuticulares en elborde de las valvas, pero sin el fuertegancho ventral típico de otros uniónidos(GIUSTI, 1973 ; NAGEL, 1999).

En la península Ibérica los peceshospedadores de sus gloquidios parecenser los barbos (género Barbus), aunquetambién podrían actuar como tales lasbogas (género Chondrostoma) (HAAS,1917b; ARAUJO ET AL., 2000).

Hábitat: Se trata de una especie típi-camente fluvial, propia de los sectoresmedios y bajos de las cuencas. Aunqueprefiere los ríos de mayor tamaño y cau-dal, vive también en afluentes menorescon cierta corriente, en acequias y cana-les de riego que mantienen los fondosnaturales, e incluso en grandes lagos (ej.Ruidera, Bañolas). En los canales delEbro es la especie de náyade más común.Muchas veces se encuentra enterrada enzonas de sustratos gruesos, entre piedrasy rocas, aunque también aparece en lu-gares tranquilos entre arena y fango(Figs. 7E, F). Puede vivir en la zona cen-tral del lecho del río, incluso hasta 6-10m de profundidad (HAAS, 1917b; REIS,2006), pero es más común entre las raícesde los árboles de las riberas y en los talu-des. También entre piedras en zonas derápidos y aguas someras. Habita en

aguas de distinta naturaleza (silíceas, ca-lizas) y, aunque necesita aguas limpias,no aparece en aguas oligotróficas demontaña.

Al igual que ocurre con sus distribu-ciones, existe una clara coincidenciaentre los hábitats fluviales de estaespecie y los de los peces bentónicos delgénero Barbus.

Conservación: Catalogada como Vul-nerable en el Libro Rojo de los Inverte-brados de España (VERDÚ Y GALANTE,2006), De Interés Especial en el Catálogode Especies Amenazadas de Castilla-LaMancha y Vulnerable en el CatálogoGallego de Especies Amenazadas y en elLibro Rojo de los Invertebrados deAndalucía (BAREA-AZCÓN, BALLESTE-ROS-DUPERÓN Y MORENO, 2008).

Cada vez es menos frecuente encon-trar grandes colonias, apareciendopoblaciones con muy pocos individuosy sin juveniles. Es una especie en francaregresión que ha desaparecido demuchas localidades en Galicia (ROLÁN,1998), Comunidad Valenciana (MARTÍ-NEZ-ORTÍ Y ROBLES, 2003), Portugal(REIS, 2006), Madrid (SOLER, MORENO,ARAUJO Y RAMOS, 2006), Castilla y León(VELASCO Y ROMERO, 2006) y Andalucía(BAREA ET AL., 2008).

Dado que la tasa actual de desapari-ción de las náyades es catastrófica, y quecada vez son mayores las afeccionessobre los ríos donde habita (tanto natu-rales -sequías, riadas- como artificiales -detracciones de agua, embalses, eutrofi-zación-), se recomienda su inclusión enel nuevo Catálogo Español de EspeciesAmenazadas en la Categoría de Vulne-rable.

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Unio mancus Lamarck, 1819

Sinónimos: Se han listado como sinónimos de U. mancus todos los que HAAS (1969) considerasinónimos de U. elongatulus mancus Lamarck (ver más abajo) y U. elongatulus moquinianusDupuy, pero no los de U. e. requienii Michaud. El listado de sinónimos de U. mancus no serádefinitivo hasta que se conozca la identidad exacta de las diferentes poblaciones europeas delas subespecies de U. elongatulus.

Unio moquinianus Dupuy, 1843. Essai Moll. terr. fluv., 80, figs. 1-2.Unio ardusianus Reyniès, 1843. Lettre à Moquin-Tandon, 5, lám. 1, figs. 7-8.Unio aleroni Companyo y Massot, 1845. Bull. Soc. Agricult. Sci. Lettr. Pyrén.-Orient., Perpignan: 6,234-235, fig. 2. (Sinonimizado por Bourguignat, 1866).

Unio valentinus Rossmässler, 1854. Iconogr. Land-Sussw. Moll., 37, lám. 69, fig. 852.Unio graellsianus Bourguignat, 1865.Moll. nouv. litig. peu connus, 147, lám. 23, figs. 4-7.Unio courquinianus Bourguignat, 1865.Moll. nouv. litig. peu connus, 149, lám. 26.Unio condatinus Letourneux in Locard, 1882. Prodr. Malacol. franç., 1, 356.Unio gobionum Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malacol. franç., 1, 364.Unio mucidulus Bourguignat in Locard, 1882. Prodr. Malacol. franç., 1, 366.Unio mongazonae Servain, 1887. Bull. Soc. malac. France, Paris, 4, 253.Unio asticus Servain, 1887. Bull. Soc. malac. France, Paris, 4, 259.Unio eutrapelus Servain, 1887. Bull. Soc. malac. France, Paris, 4, 260.Unio antimoquinianus Locard, 1889. Rév. Esp. franç.Margaritana et Unio, 121.Unio oberthurianus Bourguignat in Locard, 1889. Rév. Esp. franç.Margaritana et Unio, 142.Unio arcuatulus Bourguignat in Locard, 1889. Rév. Esp. franç.Margaritana et Unio, 138.Unio amblyus Castro in Locard, 1889. Rév. Esp. franç.Margaritana et Unio, 119.Unio almenarensis Drouet, 1893.Mém. Acad. Sci. Arts Bell. Lettr., Dijon (4): 4, 62, lám. 1, fig. 2.Unio consentaneus var. moquini Germain, 1931. Faune de France: 22, 73, fig. 829.

Descripción original: Unio mancus Lamarck, 1819. Histoire Naturelle des Animaux sans vertèbres, 6Parte 1: 80.Localidad tipo: Río Drée en Borgoña, Francia.Ilustrado en: Dupuy, 1843. Essai sur les Mollusques terrestres et fluviatiles du département du Gers, 80,figs. 1-2; Companyó y Massot, 1845. [Bulletin de la] Société Agricole, Scientifique et Littéraire des Pyré-nées-Orientales, Perpignan: 6, 234-235, fig. 2; Rossmässler, 1854. Iconographie der Land und SüsswasserMollusken, etc., 37, lám. 69, fig. 852.


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Comentario taxonómico: De las 17subespecies de la especie mediterráneaUnio elongatulus C. Pfeiffer, 1825 consid-eradas por HAAS (1940, 1969), solamentedos se han citado en la penínsulaIbérica: U. elongatulus penchinatianusBourguignat, 1865, que viviría en losríos del noreste mediterráneo hasta elEbro, y U. elongatulus valentinus Ross-mässler, 1854, en los ríos al sur del Ebro.Una tercera subespecie, U. elongatulusmancus Lamarck, 1819, cuya localidadtipo es el río Drée, sólo se distribuiríapor Francia (HAAS, 1969). Recientesestudios (ARAUJO ET AL., 2005; Toledo etal., datos no publicados) handemostrado que las poblaciones delEbro y otros ríos mediterráneos ibéricosmás al norte, salvo alguna excepción(ver comentario taxonómico de U.ravoisieri), y las de U. e. valentinus,pertenecen a la misma especie, que a suvez es la misma que vive en el río Drée.Es por eso que la especie ibérica debellamarse U. mancus Lamarck, 1819.

Es interesante comentar aquí queuna cuarta subespecie, U. elongatulusaleroni Companyó y Massot, segúnHAAS (1969) exclusiva del sur Francia,es también un sinónimo de U. mancus, loque se ha comprobado (Toledo et al.,

datos no publicados) analizando dosgenes mitocondriales de ejemplares delrío Basse (Sur de Francia), localidad tipode U. aleroni. La historia de la descrip-ción de U. aleroni es muy curiosa, ya quesus autores renegaron de la especie unavez leídos los comentarios de BOUR-GUIGNAT (1866) sobre las deficienciasque este autor achacó a su descripción(ver AZPEITIA, 1933 págs. 263-264). Bour-guignat fue así el primero en advertirque la especie de Companyó y Massotera la misma que el U. mancus dellevante ibérico (el cual cita como U.requieni), mientras que prácticamente almismo tiempo describía la especie U.penchinatianus del lago de Bañolas(BOURGUIGNAT, 1865), especie que enCataluña ha sido confundida con U.aleroni, y que a su vez es un sinónimodel taxón norteafricano U. ravoisieriDeshayes, 1847 (ver comentario tax-onómico de esta especie).

ALTABA (1991) cita la presencia decuatro táxones diferentes de U. elongatu-lus en los ríos del levante “catalán”,incluyendo U. e. aleroni. Salvo en el casodel lago de Bañolas y del río Ser, en losque se trata de U. ravoisieri, todas estascitas pertenecen probablemente a U.mancus.

Distribución: En la península Ibérica(Fig. 14) vive en los ríos de las cuencasmediterráneas con un límite meridionalsituado en la cuenca del Júcar. Hastaque no se haga un estudio detallado detodas las subespecies de U. elongatulusconsideradas por HAAS (1969), se desco-noce su distribución europea.

Es la única especie de Unio de lacuenca del Ebro, donde vive con Poto-mida littoralis, Anodonta anatina y Marga-ritifera auricularia, y la más común en losríos del mediterráneo ibérico. Tambiénse ha encontrado junto con U. ravoisierien el lago de Bañolas.

Morfología externa (Fig. 15): junto conU. delphinus es la especie ibérica de Uniomás variable, ya que también presentacaracteres externos diferentes según elhábitat. Solamente por la concha es muydifícil de distinguir de Unio elongatulus,e incluso puede ser confundida con laespecie atlántica ibérica U. delphinus. Porsu distribución, solamente puede con-fundirse con ejemplares simpátricos deU. ravoisieri, pues los individuos de estaespecie que viven en ríos pueden sermuy similares a los de U. mancus.

Forma muy variable, con ejemplaresde concha pequeña, muy fina y deli-cada, hasta otros con concha muyrobusta. Presenta el aspecto típico demejillón o almeja de río con una conchageneralmente abombada y alargada decoloración pardo-negruzca o pardo-amarillenta con zonas más verdosas.Concha inequilateral con la parte ante-rior redondeada y la posterior alargaday truncada, acabando en un corto pico.Umbo prominente, redondeado y proso-girado que en ocasiones puede presen-tar escultura umbonal, simple u ondu-lada, consistente en 2 filas de tubérculos,una medial y otra posterior. El interiorde las valvas es blanco nacarado bri-

llante y presenta una línea paleal muymarcada entre las cicatrices de los mús-culos aductores anterior y posterior. Elligamento que articula las dos valvas esexterno y discurre por el borde dorsal.Valva izquierda con dos dientes poste-riores de aspecto laminar y muy alarga-dos y dos dientes cardinales crenulados,muy pronunciados en los ejemplaresmás alargados, que en ocasiones puedenaparecer fusionados en una únicaestructura laminar. La valva derechapresenta un diente lateral posterior muyalargado y un único diente cardinal quepuede resultar muy variable inclusoentre los ejemplares de una mismapoblación, donde se pueden observardesde estructuras robustas y crenuladasa formas más delicadas y de aspectolaminar. El tamaño siempre es menor de10 cm y raramente supera los 9 cm.

Sifón inhalante con papilas cónicastípicas, a veces ramificadas (Figs. 5D,16B).

Ciclo vital: En la cuenca del EbroHAAS (1917) encontró ejemplares grávi-dos entre los meses de julio y agosto,mientras que ARAUJO ET AL. (2000)observaron la liberación de gloquidiosentre los meses de marzo y octubre. Enexperimentos realizados en acuarios laemisión de gloquidios se produjo desdefinal de abril hasta agosto. La cámara delas branquias externas es la única queactúa como marsupio para la incubaciónde los gloquidios. Éstos son blanqueci-nos y triangulares y presentan un fuertegancho en el centro del borde ventral,que aparece armado con numerosasespículas (Figs. 6E, F). El tamaño medio(medidos al microscopio electrónico) esde 216,8 µm de longitud (ds=7,58; n=15),193,3 µm de altura (ds=13,31; n=13) y162 µm de anchura (ds=1,99; n=2)(ARAUJO ET AL., 2005).

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(Página derecha) Figura 13. Esculturas umbonales. A: Potomida littoralis; B: U. delphinus; C: U.gibbus; D: U. tumidiformis; E: U. ravoisieri; F: Anodonta anatina.(Pagina direita) Figura 13. Escultura do umbo. A: Potomida littoralis; B: U. delphinus; C: U.gibbus; D: U. tumidiformis; E: U. ravoisieri; F: Anodonta anatina.(Right page) Figure 13. Umbonal sculptures. A: Potomida littoralis; B: U. delphinus; C: U. gibbus;D: U. tumidiformis; E: U. ravoisieri; F: Anodonta anatina.


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2 mm 1 mm

500 µm

1 mm

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2 mm

A B

C D

FE

Experimentos realizados en labora-torio (ARAUJO ET AL., 2005) han permi-tido identificar hasta siete especies dife-rentes de peces en los que los gloquidiosde U. mancus completan su metamorfo-sis y que podrían por lo tanto actuarcomo hospedadores de esta especie:Barbus graellsii Steindachner, Barbushaasi Mertens, Squalius pyrenaicus(Günther), Squalius cephalus (L.), Chon-drostoma miegii Steindachner, Phoxinusphoxinus L. y Salaria fluviatilis (Asso). Sehan obtenido ejemplares juveniles en141 grados/día. Las pruebas realizadascon Cyprinus carpio L., Gobio gobio (L.) yAcipenser baerii Brandt dieron buenosresultados en la infestación, pero losgloquidios se desprendieron antes decompletar su metamorfosis. En condi-ciones naturales, tan sólo se han obte-nido resultados positivos de infestacióncon Barbus graellsii entre un total de sieteespecies pescadas (ARAUJO ET AL., 2005).Los gloquidios se fijan a las branquias(90%) y aletas (10%).

Hábitat (Fig. 16A): Se trata de unaespecie típicamente fluvial que, a excep-ción de las zonas de alta montaña, escapaz de ocupar todo tipo de tramos deríos, tanto de primer orden como deafluentes menores, así como canales deriego que mantengan sus fondos natura-les. Aunque no es muy común, puedeaparecer también en grandes embalses(MADEIRA, ARAUJO Y AYALA, 2007), asícomo en lagos (ej. Albufera de Valencia,Bañolas). Vive generalmente semiente-rrado en fondos de gravas bien asenta-das de los brazos secundarios del río, enel centro del cauce en zonas con pocacorriente y en los taludes bien conserva-dos a la sombra de la vegetación deribera e incluso entre las raíces de losárboles. Todos ellos hábitats fluvialesdonde los peces hospedadores de susgloquidios pasan gran parte de su vida.Sin embargo, también se han localizadoejemplares en zonas de sustrato gruesoencajados entre piedras y rocas, enfondos de fango y materia orgánica y en

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Figura 14. Distribución de Unio mancus.Figura 14. Distribuição de Unio mancus.Figure 14. Distribution map of Unio mancus.


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Figura 15. Unio mancus. A: río Brugent (Gerona); B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C: ríoEbro en Sástago (Zaragoza); D: acequia El Barranquet (Valencia); E: río Irati (Navarra).Figura 15. Unio mancus. A: rio Brugent (Gerona); B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C: rioEbro em Sástago (Zaragoza); D: vala El Barranquet (Valencia); E: rio Irati (Navarra).Figure 15. Unio mancus. A: Brugent river (Gerona); B: Canal Imperial de Aragón (Zaragoza); C: Ebroriver at Sástago (Zaragoza); D: El Barranquet ditch (Valencia); E: Irati river (Navarra).

1 cm

A

B

C

D

E

playas de arena. Teniendo en cuenta ladistribución histórica de esta especie ylas características del agua donde se hanrecogido ejemplares vivos, parece queU. mancus es una especie propia deaguas duras, con concentraciones decalcio superiores a 100 mg/l. Aunque,como la mayoría de las náyades,requiere aguas limpias, puede vivir enacequias de riego.

Conservación: Con el nombre de U.elongatulus está amparada por lassiguientes figuras de protección: Direc-tiva Hábitats (Anexo V): Especies ani-males y vegetales de interés comunitariocuya recogida en la naturaleza y cuyaexplotación pueden ser objeto demedidas de gestión. Convenio de Berna(Anexo III): Especies protegidas quepueden ser objeto de explotación contro-lada, pero para las que está prohibidoutilizar los métodos de caza/captura/pesca que se mencionan en el anexo IV.Catálogo Valenciano de Especies deFauna Amenazada (Anexo I): En peligrode extinción. Catalogada en el Textorefundido de la Ley de Protección de losAnimales de la Generalitat de Catalunyaen la categoría de Especies protegidasde la fauna salvaje autóctona b. Inverte-brados (Decreto legislativo 2/2008).Dado que el nombre U. mancus se asignaen la península Ibérica a las poblacionesanteriormente conocidas como U. elon-gatulus, toda la normativa que se aplicaa esta especie debe ahora asignarse a U.mancus.

Como U. mancus está incluida en elLibro Rojo de los Invertebrados deEspaña en la categoría Casi amenazado(VERDÚ Y GALANTE, 2006).

Se trata de una especie en franca re-gresión, especialmente en el tramo me-dio del río Ebro, donde sus poblaciones

están disminuyendo de forma alar-mante, siendo la segunda náyade me-nos abundante después de M. auricula-ria (ARAUJO, MADEIRA Y AYALA, 2007).Esta desaparición se debe a las afeccio-nes antrópicas en el medio. Tambiénestá desapareciendo del resto de los ríosmediterráneos ibéricos así como de laAlbufera de Valencia. Las poblacionesde los principales canales que tomanagua del Ebro (Imperial de Aragón y deTauste) parecen ser las más abundantesy estructuradas, con presencia regularde ejemplares juveniles (GÓMEZ YARAUJO, 2008). La principal amenazaque actualmente se cierne sobre estaspoblaciones son los cortes de agua quese suceden regularmente a lo largo delaño. En primer lugar, porque en ocasio-nes se vacían demasiado los canales,siendo frecuentes la aparición de zonasen seco tanto en el centro del caucecomo en los taludes; de este modo, losejemplares que se encuentran en esaszonas quedan expuestos al aire libre enépocas en las que además son frecuen-tes las heladas, con lo que se puedenproducir episodios de mortalidad. Ypor otro lado, estos cortes de agua pro-vocan la desaparición de los peces, quese van al río por los batideros, reducién-dose así las posibilidades de contactoentre náyades y peces. Además, a estasalteraciones del hábitat hay que su-marle la presencia en los canales degrandes densidades de especies de mo-luscos exóticos invasores (mejillón ce-bra -Dreissena polymorpha- y almeja asiá-tica -Corbicula fluminea) que puedenagravar más la situación de esta espe-cie. Por todo ello, se recomienda su in-clusión en el nuevo Catálogo Españolde Especies Amenazadas en la Catego-ría de Vulnerable.

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(Página derecha) Figura 16. Náyades vivas. A, B: Unio mancus; C, D: U. delphinus; E, F: Anodontaanatina.(Pagina direita) Figura 16. Náiades vivas. A, B: Unio mancus; C, D: U. delphinus; E, F: Anodontaanatina.(Right page) Figure 16. Living naiads. A, B: Unio mancus; C, D: U. delphinus; E, F: Anodontaanatina.


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A B

C D

E F

Unio gibbus Spengler, 1793

Sinónimos:Unio turdetanus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 66-67; lam. I, fig. 4.Unio tifleticus Pallary, 1923. Bull. Soc. sc. Natur. Maroc, 78. Figurado en Pallary, 1927. J. de Conchyl.:71, lám. 7, figs. 1-2.

Unio (Limniun) foucauldiana Pallary, 1936. J. de Conchyl.: 63-64, lám. 4, fig. 2.Unio (Limniun) seurati Pallary, 1936. J. de Conchyl.: 64-65, lám. 4, fig. 1.

Descripción original:Unio gibbus Spengler, 1793. Skrifter af Naturhistorie Selskabet,Kjobenhavn, 3 (1):64.Localidad tipo: Tranquebar, India. Sin duda un error (ver más abajo). Holotipo en el ZoologicalMuseum of the University of Copenhagen. Nº: ZMUC BIV-434.Ilustrado en: Haas, 1913: Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening I Kjobenhavn,65: 60, fig. 6; Knudsen et al., 2003: Steenstrupia, 27 (2): 274, fig. 12. Ambas referencias ilustran elholotipo.

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Figura 17. Distribución de Unio gibbus.Figura 17. Distribuição de Unio gibbus.Figure 17. Distribution map of Unio gibbus.

Comentario taxonómico: Curiosa-mente, SPENGLER (1793), que es quiendescribe la especie U. gibbus, indica queel ejemplar tipo procede de Tranquebar(India), pero ya HAAS (1913) advierte elerror e indica que su procedencia esEspaña y que se trata de la mismaespecie que el U. turdetanus de DROUET(1893). Años más tarde, el mismo HAAS

(1969) considera tanto U. gibbus como U.turdetanus entre las sinonimias de U. pic-torum delphinus, uno de los 13 taxa en losque este autor dividió U. pictorum, perorecientemente se ha demostrado que setrata de una especie distinta (ARAUJO ETAL., 2009a).

En cuanto a las otras sinonimias deU. gibbus, Unio tifleticus fue sorprenden-


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Figura 18. A-C: Unio gibbus, río Barbate (Cádiz). B: ejemplar juvenil.Figura 18. A-C: Unio gibbus, rio Barbate (Cádiz). B: juvenil.Figure 18. A-C: Unio gibbus, Barbate river (Cádiz). B: juvenile specimen.

A

B

C 1 cm

temente sinonimizado por HAAS (1969),y posteriormente por DAGET (1998), conPotomida littoralis fellmani (Deshayes), la“raza” norteafricana de P. littoralis. Y encuanto a Unio (Limniun) foucauldiana yUnio (Limniun) seurati, han sido conside-rados por DAGET (1998) sinónimos deltaxon norteafricano U. elongatulusdurieui Deshayes, uno de los 17 taxa enlos que HAAS (1969) separó la especiemediterránea U. elongatulus C. Pfeiffer;no obstante, HAAS (1969) no consideróen su libro ninguno de estos dos taxa.

Distribución: Ríos atlánticos del surde la península Ibérica y Marruecos(ARAUJO ET AL., 2009a), también en losríos del Mediterráneo marroquí, Argeliay Túnez. En la península (Fig. 17) sólo sehan localizado ejemplares vivos en el ríoBarbate (Cádiz).

DROUET (1893) cita U. turdetanus en elarroyo salado cerca de Morón en Sevilla,donde no ha podido encontrarse por ha-berse modificado totalmente el hábitat.PALLARY (1923, 1927, 1936) cita Unio tifle-ticus en el río Tiflet (cuenca del Sebou)Marruecos, Unio (Limniun) foucauldianaen el río Sous, al sur de Agadir (Marrue-cos) y Unio (Limniun) seurati en Chèlif(Argelia). Se han encontrado ejemplaresde esta especie procedentes de Argeliaen la colección del Museo Nacional deHistoria Natural de Paris (Francia) y seha tenido conocimiento de la presenciaactual de la especie en ríos de Túnez(com. pers. Noureddine Khalloufi).

Morfología externa (Fig. 18): Conchaligeramente inflada, de silueta oval aredondeada y generalmente elevada ensu parte dorsal posterior. La siluetarecuerda a la de Potomida littoralis, sobretodo los ejemplares juveniles. Parteanterior redondeada en forma de arcode círculo y parte posterior tambiénredondeada pero elevada en la región

dorsal formando una quilla en la zonadel ligamento. Concha delgada y ligera,con el periostraco en ocasiones desfle-cado en las zonas posterior y ventral delas valvas. Color verduzco (especial-mente en los ejemplares marroquíes) opardo, a menudo con bandas radialesmás claras. Umbos redondeados y pro-minentes, nunca erosionados, y de colormás claro que el resto de la concha. Sepuede observar el gloquidio en el ápicedel umbo a modo de protoconcha.Escultura umbonal (Fig. 13C) consis-tente en 2 ó 3 filas de fuertes tubérculosparalelos a las líneas de crecimiento dela concha, más patente en los ejemplaresibéricos. En los ejemplares juveniles lostubérculos posteriores se extienden enuna línea diagonal que no se observa enlos adultos. Valva izquierda con dosdientes pseudocardinales laminares, amenudo crenulados, que pueden estarjuntos o separados, el posterior apun-tado y más elevado, y dos dientes lami-nares laterales posteriores de longitudvariable, el inferior siempre máselevado. Valva derecha con un dientepseudocardinal normalmente apuntadoy plano y uno lateral posterior muy alto.Longitud máxima 85,6 mm.

Papilas del sifón inhalante (Fig. 5F)de forma cónica y distribuidas en variasfilas, a veces ramificadas.

Ciclo de vida: En el río Barbate lashembras están grávidas al final de fe-brero. Sin embargo, en Marruecos sehan visto hembras con gloquidios ma-duros a principios de junio (ARAUJO ETAL., 2009a). En los ejemplares españolestoda la cámara de las branquias externasactúa como marsupio, pero en algunosejemplares marroquíes se ha visto quelas cámaras de ambas branquias puedenllenarse con gloquidios, algo excepcio-nal en el género Unio. Los gloquidios

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(Página derecha) Figura 19. Gloquidios. A, B: U. gibbus; C, D: U. delphinus; E, F: U.tumidiformis; G. H. Anodonta anatina.(Pagina direita) Figura 19. Gloquídios. A, B: U. gibbus; C, D: U. delphinus; E, F: U. tumidiformis;G, H: Anodonta anatina.(Right page) Figure 19. Glochidia. A, B: U. gibbus; C, D: U. delphinus; E, F: U. tumidiformis; G,H: Anodonta anatina.


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A B

C D

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G H

200 µm 20 µm

100 µm 20 µm

100 µm

20 µm

200 µm

(Figs. 19A, B) en la población marroquíestudiada son triangulares, algo redon-deados, con forma intermedia entre lospropios de Unio y Potomida. Borde delgloquidio cubierto de pequeños abulta-mientos cuyo tamaño va aumentandohacia la parte ventral de la concha, aun-que parece que sin llegar a formar lasespículas y ganchos típicos del género.No obstante, en ejemplares de Túnez seha visto que los gloquidios sí presentangancho ventral (Khalloufi com. pers.)Dimensiones medias de los gloquidios(medidos al microscopio electrónico):longitud: 209.17 µm (ds = 2.83; n = 19),altura: 211 µm (ds = 3.93; n = 21), an-chura: 67.67 µm (ds = 5.99; n = 3).

Se desconocen las especies de pecesque pueden servir de hospedadorespara sus gloquidios.

Hábitat: En fondos de arena y grava.Bajo la sombra de árboles en riberas ytaludes. También entre piedras en zonasde rápidos. En España convive con Poto-mida littoralis, Unio delphinus y Anodonta

anatina, mientras que en Marruecos seha encontrado junto con Unio delphinusy Potomida sp.

Conservación: Dado que solamente seconoce de una localidad, U. gibbus esahora mismo la especie de náyade másamenazada no sólo de la penínsulaIbérica sino también de Europa.Además, dicha población ha sufridomuy recientemente gravísimos episo-dios de sequía que han podido mermarsus efectivos. Existen evidencias de queantes del drenado y desecación de laantigua laguna de la Janda (Cádiz), elhábitat de U. gibbus se extendía por unaextensión mayor que la actual.

Pese a que su reconocimiento comoespecie válida es muy reciente, ya estácatalogada (con el nombre de Unio sp.)en la categoría de En Peligro en el LibroRojo de los invertebrados de Andalucía(BAREA ET AL., 2008). Se recomienda suinclusión urgente en el nuevo CatálogoEspañol de Especies Amenazadas en lacategoría En Peligro.

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Figura 20. Distribución de Unio delphinus.Figura 20. Distribuição de Unio delphinus.Figure 20. Distribution map of Unio delphinus.

Unio delphinus Spengler, 1793

Sinónimos:Unio hispanusMoquin-Tandon in Rossmässler, 1844. Iconogr. Land Sussw. Moll., 2: 26, lám. 56, fig.747.

Unio dactylusMorelet, 1845.Moll. terr. fluv. Portugal, 110, lám. 14, fig. 2.Unio mucidusMorelet, 1845. Descr. Moll. Portugal, 111, lám. 14, fig. 3.Unio lusitanus Drouet, 1879. J. de Conch., Paris, 327.Unio hyperephanus Castro, 1885. Bull. Soc. malac. France, Paris, 2: 289.Unio nevesi Castro, 1885. Bull. Soc. malac. France, Paris, 2: 291.Unio simoesi Castro, 1885. Bull. Soc. malac. France, Paris, 2: 292.Unio schousboei Bourguignat in Locard, 1889. Conchyliol. portug., 250.Unio subhispanus Castro in Locard, 1889. Conchyliol. portug., 244.Unio cameratus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 45, lám. 2, fig. 8.Unio limosellus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 46, lám. 2, fig. 4.Unio decurtatus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 47, lám. 1, fig. 9.Unio gravatus Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 49, lám. 2, fig. 6.Unio chorellus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 227.Unio barbozanus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 233.Unio ocresanus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 236.Unio chasmirhynchus Castro in Locard 1899. Conchyliol. portug., 246.Unio mundanus Castro in Locard 1899. Conchyliol. portug., 247.Unio euchasmus Castro in Locard 1899. Conchyliol. portug., 249.Unio tameganus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 221.Unio oncomensis Locard, 1899. Conchyliol. portug., 225.Unio hypoxanthus Locard, 1899. Conchyliol. portug., 226.Unio chorellinus Locard, 1899. Conchyliol. portug., 228.Unio submucidus Locard, 1899. Conchyliol. portug., 230.Unio castroi Bourguignat in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 234.Unio silvai Bourguignat in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 235.Unio paulinoi Locard, 1899. Conchyliol. portug., 242.Unio taganus Servain in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 252.Unio abrantesianus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 253.Unio scalabisianus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 254.Unio allenianus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 255.Unio cyrtus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 257.Unio sousanus Locard, 1899. Conchyliol. portug., 258.Unio novus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 258.Unio neothaumus Castro in Locard, 1899. Conchyliol. portug., 259.Unio requienii taginus Kobelt, 1903. Iconogr. Land Sussw. Moll., (2) 11: 28, lám. 279, fig. 1796.

Descripción original: Unio delphinus Spengler, 1793. Skrifter af Naturhistorie Selskabet, Kjobenhavn,3 (1): 63.Localidad tipo: Tranquebar, India. Sin duda un error (ver más abajo). Sintipo en el ZoologicalMuseum of the University of Copenhagen. Nº: ZMUC BIV-433.Ilustrado en: Haas, 1913. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening I Kjobenhavn,65: 59, fig. 5; Knudsen et al., 2003. Steenstrupia, 27 (2): 273-274, fig. 11. Ambas referencias ilustran elsintipo.


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Comentario taxonómico: Como en elcaso de U. gibbus, SPENGLER (1793)indica que el ejemplar tipo de U. delphi-nus procede de Tranquebar (India), perouna vez más HAAS (1913) advierte elerror y asegura que su procedencia esEspaña y que se trata de la misma

especie que el U. hispanus de MoquinTandon. Años más tarde, el mismoHAAS (1969) considera tanto U. delphinuscomo U. hispanus entre las sinonimias deU. pictorum delphinus, uno de los 13 taxaen los que este autor dividió U.pictorum, pero recientemente se ha

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Figura 21. Unio delphinus. A: arroyo Landrinos (Toledo); B: lagunas de Ruidera (Albacete); C:embalse de Gasset (Ciudad Real); D: río Odelouca (Beja); E: río Guadalporcún (Sevilla).Figura 21. Unio delphinus. A: ribeira Landrinos (Toledo); B: lagoas de Ruidera (Albacete); C: albu-feira de Gasset (Ciudad Real); D: rio Odelouca (Beja); E: rio Guadalporcún (Sevilla).Figure 21. Unio delphinus. A: Landrinos srteam (Toledo); B: Ruidera lagoons (Albacete); C: Gassetimpoundment (Ciudad Real); D: Odelouca river (Beja); E: Guadalporcún river (Sevilla).

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2 cm

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Figura 22.Unio delphinus. A: río Deza (Pontevedra); B: juvenil del embalse de Gasset (Ciudad Real).Figura 22. Unio delphinus. A: rio Deza (Pontevedra); B: juvenil da albufeira de Gasset (CiudadReal).Figure 22. Unio delphinus. A: Deza river (Pontevedra); B: juvenile from the Gasset impoundment(Ciudad Real).

2 cm

1 cm

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demostrado que U. delphinus es unaespecie diferente del U. pictorumeuropeo (REIS ET AL., en rev.).

De los 13 taxa en que HAAS (1969)divide la especie U. pictorum, solamentedos se distribuyen por la península Ibérica,U. pictorummucidusMorelet, 1845 yU. pic-torum delphinus Spengler, 1793, y amboscorresponden a U. delphinus. También esesta especie la que se ha citado en la penín-sula Ibérica como Unio pictorum (L. 1757)(VIDAL ABARCA Y SUÁREZ, 1985) o másrecientemente, comoU. cf. pictorum (REIS,2006; REIS ET AL., en rev.).

Distribución: Ríos atlánticos de lapenínsula Ibérica y Marruecos. En lapenínsula (Fig. 20) es la especie de Uniomás común y distribuida por estos ríos.

Morfología externa (Figs. 21, 22): es unade las especies deUniomás variables, pre-sentando caracteres externos diferentessegún el hábitat, lo que explica el grannúmero de sinónimos que tiene. Sola-mente por los caracteres de la concha esmuy difícil de distinguir de la especieUniopictorum que vive en el resto de Europa, eincluso puede ser confundido con laespecie mediterránea españolaU. mancus,así como con otros taxones relacionados(por ej. U. elongatulus) (ARAUJO ET AL.,2005). Concha de silueta oval, general-mente alargada, aunque algunas pobla-ciones pueden presentar ejemplares redon-deados o incluso de silueta casi rectangu-lar. Parte anterior corta y redondeada, laposterior más alargada. En las cuencas deaguas moderadamente duras o duras elborde dorsal desciende bruscamente haciala parte posterior, formando un ángulomarcadamente agudo (característicacomún en las poblaciones al sur del Tajo).En las cuencas de aguas blandas el bordedorsal es alto y la parte posterior redon-deada, como en algunos ejemplares deUnio tumidiformis (característica común alnorte del Tajo) y que correspondería alUnio mucidus de Morelet, 1845. Conchasólida, de color amarillo verdoso amarrónmuy oscuro. Umbos redondeados, gene-ralmente planos pero a veces prominen-tes, muy erosionados cuando viven enaguas ácidas. La escultura del umbo (Fig.13B) consiste en tubérculos paralelos a laslíneas de crecimiento de la concha y no

siempre es bien visible. Valva izquierdacon dos dientes pseudocardinales crenu-lados que pueden estar juntos en un solodiente o separados, y dos dientes latera-les laminares, el inferior más alto. Valvaderecha con un diente pseudocardinal casisiempre crenulado, un engrosamientosupracardinal (situado entre el bordedorsal de la concha y el diente pseudo-cardinal), exclusivo de esta especie, y undiente lateral posterior laminar. Los pseu-docardinales de ambas valvas pueden sermuy robustos. Longitud máxima de laespecie 10 cm.

Papilas del sifón inhalante (Figs. 5E,16D) de forma cónica y distribuídas envarias filas.

Ciclo de vida: Se reproduce en verano.En el sur de la península (Río Barbate,Cádiz) se han visto hembras grávidas (conhuevos) en febrero. La presencia deembriones y gloquidios maduros sueleocurrir entre mayo y julio en toda su áreade distribución, desdeMarruecos hasta elnorte de España. En todos los ejemplaresestudiados el marsupio se limita a toda lacámara de las branquias externas. Los glo-quidios (Figs. 19C, D) son triangulares conun fuerte gancho ventral adornado conespículas. Dimensiones máximas de losgloquidios: (medidos con microscopioelectrónico): longitud: 229 µm, altura: 213µm, anchura: 151,8 µm.

Se desconocen los peces hospedado-res de sus gloquidios, aunque teniendoen cuenta su amplia distribución y elrango de hospedadores de especies pró-ximas como Unio pictorum y Uniomancus (BERRIE Y BOIZE, 1985; ARAUJO ETAL., 2005), debería incluir varias especiescomunes en los ríos atlánticos de lapenínsula, por ejemplo: Barbus spp.,Chondrostoma spp. (s.l.), Gasterosteus acu-leatus L. y Squalius spp. entre otras.

Hábitat (Fig. 16C): En todo tipo deríos y arroyos con agua permanente.Más común en riberas y taludes dearena bajo la sombra de los árboles, perotambién en fondos de grava y cieno y enorillas soleadas. Puede aparecer en lagos(ej. Ruidera) y rara vez en embalses.

En ríos de aguas temporales suelenquedar poblaciones aisladas en laspozas que mantienen agua durante el

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estiaje donde se mantienen refugiadasjunto con los peces.

Conservación: Con el nombre de U.pictorum o U. cf. pictorum, está catalo-gado como Casi Amenazado en el LibroRojo de los Invertebrados de España(VERDÚ Y GALANTE, 2006), De InterésEspecial en el Catálogo Regional deEspecies Amenazadas de Castilla-LaMancha y Vulnerable en el CatálogoGallego de Especies Amenazadas y en elLibro Rojo de los Invertebrados deAndalucía (BAREA ET AL., 2008).

Aunque es la especie de Unio máscomún de los ríos atlánticos de la penín-

sula Ibérica, está en regresión, y suspoblaciones están desapareciendo demuchas localidades (ROLÁN, 1998; REIS,2006; SOLER ET AL., 2006; VELASCO YROMERO, 2006; BAREA ET AL., 2008).

Dado que la tasa actual de desapari-ción de las náyades es catastrófica, y quecada vez son mayores las afeccionessobre los ríos donde habita U. delphinus(tanto naturales -sequías, riadas-, comoartificiales -detracciones de agua, embal-ses, eutrofización-), se recomienda suinclusión en el nuevo Catálogo Españolde Especies Amenazadas en la Catego-ría de Vulnerable.


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Unio tumidiformis Castro, 1885

Sinónimos:Unio batavus sensu Morelet, 1845. Descript. des Moll. terr. et fluviat. du Portugal, 109 (non Uniocrassus batavusMaton and Rackett, 1807).

Unio sadoicus Castro, 1885. Bull. Soc. Malac. France, Paris, 2: 284.Unio macropygus Castro, 1885. Bull. Soc. Malac. France, Paris, 2: 286.Unio eupygus Castro, 1885. Bull. Soc. Malac. France, Paris, 2: 287.Unio baeticus Kobelt, 1887. Iconogr. Land Sussw. Moll., (2) 8: 55, lám. 89, fig. 495.Unio conimbricus Kobelt, 1893. Iconogr. Land Sussw. Moll., (2) 6: 99, lám. 180, fig. 1133.Unio callypigus Drouët, 1893. Unionidae de l’Espagne, 65, lám. 2, fig. 2.

Descripción original: Unio tumidiformis Castro, 1885. Bulletin de la Société Malacologique de France,Paris, 2: 283.Localidad tipo: Río Sado, Portugal. Sintipos en elMuseu ZoológicoDr. AugustoNobre, Porto, Por-tugal (2 ejemplares, colección Castro, lote Nº 47) y en el Muséum National d’Histoire Naturelle,Paris, Francia (21 ejemplares, Colección Locard, lote MNHN 20839).Ilustrado en: Reis y Araujo (2009).

Comentario taxonómico: Esta especieha sido identificada como Unio crassusbatavus Maton and Rackett, 1807(MORELET, 1845; AZPEITIA, 1933; HAAS,1940, 1969) o más recientemente comoUnio cf. crassus (REIS, 2006; REIS ET AL.,en rev.), pero se ha demostrado que setrata de una especie exclusiva de lapenínsula Ibérica (REIS Y ARAUJO, 2009)distinta del U. crassus que vive en elresto de Europa.

Distribución: Ríos atlánticos del suro-este de la península Ibérica (REIS YARAUJO, 2009). Actualmente sólo seconocen poblaciones en 3 cuencas hidro-gráficas (Fig. 23): Guadiana, Mira ySado. No obstante, existe alguna cita enlas cuencas del Tajo, Guadalquivir y

Mondego. Aunque su presencia actualen el Guadalquivir fuera posible, en elTajo y el Mondego es más improbable.

Morfología externa (Fig. 24): Es lanáyade ibérica que presenta la conchade menores dimensiones en estadoadulto (longitud máxima: 60 mm).Puede confundirse en algunos casos conUnio delphinus, pero un análisis deta-llado de sus caracteres puede revelar ladiferencia entre ambas especies. Conchamuy ancha, como indica su nombretumidiformis, de forma oval, general-mente alargada, pero no tanto como enUnio delphinus, y con una proporciónlongitud/anchura raras veces superior a2,5. Parte anterior muy corta y redonde-ada, la posterior alargada y alta, termi-

nando generalmente en una conexiónredondeada entre el borde dorsal yventral. En algunas poblaciones (por ej.en el río Sado, Portugal y en las lagunasde Ruidera, España) el borde dorsal pos-terior algo descendente formando unángulo agudo. Concha de color amarilloverdoso a marrón muy oscuro, general-mente con unas rayas radiales amarillas,verdes o rojizas muy bien marcadas.Umbos redondeados y prominentes. Laescultura del umbo (Fig. 13D) consisteen una serie de fuertes pliegues con

forma de “w” paralelos a la longitud dela concha y apenas visibles cuando elumbo se encuentra erosionado. Valvaizquierda con dos dientes pseudocardi-nales crenulados y dos dientes lateraleslaminares, el inferior más alto. Valvaderecha con un diente pseudocardinalcasi siempre crenulado y algo curvo, conla concavidad hacia el borde dorsal de laconcha, y un diente lateral posteriorlaminar.

Papilas del sifón inhalante (Fig. 5G) deforma cónica y distribuidas en varias filas.

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Figura 23. Distribución de Unio tumidiformis.Figura 23. Distribuição de Unio tumidiformis.Figure 23. Distribution map of Unio tumidiformis.

(Página derecha) Figura 24. Unio tumidiformis. A: río San Pedro (Beja); B, C: lagunas de Ruidera(Albacete); D: río Guadalmez (Ciudad Real); E: río Vascao (Beja/Faro); F: río Milagro (CiudadReal); G: río Guadaira (Sevilla).(Pagina direita) Figura 24. Unio tumidiformis. A: rio São Pedro (Beja); B, C: lagoas de Ruidera(Albacete); D: rio Guadalmez (Ciudad Real); E: rio Vascão (Beja/Faro); F: rio Milagro (Ciudad Real);G: rio Guadaira (Sevilla).(Right page) Figure 24. Unio tumidiformis. A: San Pedro river (Beja); B, C: Ruidera lagoons (Alba-cete); D: Guadalmez river (Ciudad Real); E: Vascao river (Beja/Faro); F: Milagro river (Ciudad Real);G: Guadaira river (Sevilla).


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Ciclo de vida: Se reproduce en verano.La presencia de embriones y gloquidiosmaduros suele ocurrir entre abril y julioen toda su área de distribución (REIS YARAUJO, 2009). En la población del ríoVascão (cuenca del Guadiana, Portugal)se han encontrado gloquidios entremarzo y agosto de 2007. En todos losejemplares estudiados el marsupio selimita a toda la cámara de las branquiasexternas. Los gloquidios (Figs. 19E, F)son triangulares, con un fuerte ganchoventral adornado con espículas. Dimen-siones máximas de los gloquidios:(medidos con microscopio electrónico):longitud: 202 µm, altura: 158 µm,anchura: 144 µm (REIS Y ARAUJO, 2009).

Se han probado diferentes especiesde peces como potenciales hospedado-res en experimentos en cautividad, perosólo se han obtenido juveniles con ejem-plares del género Squalius: S. alburnoides(Steindachner), S. aradensis (Coelho,Bogutskaya, Rodrigues y Collares-Pereira), S. carolitertii (Doadrio), S. pyre-

naicus (Günther) y S. torgalensis (Coelho,Bogutskaya, Rodrigues y Collares-Pereira). Cualquier especie atlántica per-teneciente a este género parece ser unbuen hospedador para los gloquidios deUnio tumidiformis, independientementede que ocurra naturalmente en simpa-tría con el bivalvo.

Hábitat: Generalmente en ríos deorden mediano con régimen de tipomediterráneo temporal. En riberas ytaludes de arena y cieno con vegetaciónbajo la sombra de los árboles. Puedeaparecer en lagos (ej. Ruidera).

En épocas de estiaje de los ríossuelen quedar poblaciones aisladas enlas pozas que mantienen agua donde serefugian junto con los peces. El resto delaño suele vivir muy enterrada en elcieno o la arena.

Conservación: Catalogada como Vul-nerable en el Libro Rojo de los Inverte-brados de Andalucía (BAREA ET AL.,2008). Con el nombre de U. crassus estácatalogada como Vulnerable en el Libro

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Figura 25. Distribución de Unio ravoisieri.Figura 25. Distribuição de Unio ravoisieri.Figure 25. Distribution map of Unio ravoisieri.

Rojo de los Invertebrados de España(VERDÚ Y GALANTE, 2006). El nombre U.tumidiformis sustituye en la penínsulaIbérica a U. crassus, especie incluida enlos anexos II y IV de la DirectivaHábitat, por lo que mantiene este esta-tuto de protección hasta que se revise laDirectiva.

Unio tumidiformis presenta variascaracterísticas que justifican una aten-ción particular para su conservación: 1.Es una especie endémica limitada en laactualidad a las cuencas del Guadiana,Mira y Sado. 2. Sus poblaciones se

encuentran muy dispersas y aisladas,estando formadas en ocasiones por muypocos ejemplares. 3. En toda su área dedistribución la sequía presenta unaamenaza creciente capaz de eliminarrápidamente las poblaciones. De hecho,se conoce por lo menos una poblaciónque hasta 2005 contaba con miles deejemplares y reclutamiento de juvenilesque ha desaparecido casi por completotras la sequía de dicho año.

Se recomienda su inclusión en elCatálogo Español de Especies Amenaza-das en la categoría de Vulnerable.


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Unio ravoisieri Deshayes, 1847

SinónimosUnio moreleti Deshayes, 1847. Hist. Moll. Algérie, lám. 109, figs. 1-4.Unio penchinatianus Bourguignat, 1865.Moll. nov. litig. peu connus, 2 série (XVII): 342-343, lám. 21,figs. 1-7.

Unio tafnanus Kobelt, 1884. Iconogr. Land-Sussw. Moll., (2)1: 66, lám. 28, fig. 216.Unio ravoisieri var. isserica Kobelt, 1884. Iconogr. Land-Sussw. Moll., (2)1: 65, lám. 28, fig. 215.Unio medjerdae Kobelt, 1886. Iconogr. Land-Sussw. Moll., (2)2: 23, lám. 42, fig. 257-259.Unio micelii Kobelt, 1886. Iconogr. Land-Sussw. Moll., (2)2: 24, lám. 43, fig. 260-261.Unio delevieleusaeHagenmüller in Bourguignat, 1887. Prodr. Malacol. Tunisie; 162.Unio doumeti Bourguignat, 1887. Prodr. Malacol. Tunisie; 163.

Descripción original:Unio ravoisieriDeshayes, 1847.Histoire naturelle des mollusques. In: Explorationscientifique de l’Algérie. Paris, lám. 108, figs. 4-7.Localidad tipo: Lago Oubeira, La Calle (hoy El Kelaa), Argelia.Ilustrado en: Deshayes, 1847.Histoire naturelle des mollusques. In: Exploration scientifique de l’Algérie,lám. 108, figs. 4-7; Bourguignat, 1864.Malacologie de l’Algérie, lám. 20, figs. 5-10; Bourguignat, 1865.Mollusques noveaux, litigieux ou peu connus, 2 série (XVII), lám. 21, figs. 1-7.

Comentario taxonómico: La especie U.ravoisieri ha sido considerada por HAAS(1969) como especie modelo del taxonnorteafricano Unio pictorum ravoisieriDeshayes, pero probablemente se tratade una especie más próxima al grupoelongatulus que al grupo pictorum (sensuHaas).

Por otra parte, HAAS (1969) dividióla especie mediterránea U. elongatulusen 17 taxa diferentes, uno de los cuales,U. elongatulus penchinatianus Bourguig-nat, viviría en los ríos del noreste de Es-paña hasta el Ebro (éste incluido) y ellago de Bañolas. Recientes estudios (To-ledo et al., datos no publicados) demues-tran que dentro de este taxon se inclu-yen dos especies diferentes: U. mancus(en los ríos mediterráneos ibéricos, ver

comentario taxonómico de U. mancus) yU. ravoisieri (en la cuenca del Fluviá y ellago de Bañolas). Hemos comprobadoque esta última especie, descrita porBourguignat como U. penchinatianus enBañolas, ya había sido previamente des-crita por Deshayes en ríos argelinos conel nombre de U. ravoisieri.

ALTABA (1991) cita U. e. penchinatia-nus como especie endémica del lago deBañolas, pero no considera la presenciade U. mancus en esta localidad. TampocoHAAS (1916) en su estudio sobre lasnáyades de dicho lago consideró la pre-sencia de dos especies diferentes deUnio. Hoy sí sabemos que en Bañolas U.ravoisieri y U. mancus viven juntas y noson siempre fáciles de distinguir por suaspecto externo. Por ello, ARAUJO ET AL.

(2005) consideraron la cita de ALTABA(1991) una posible confusión con U.mancus. Unio ravoisieri ha sido tambiénconfundida (ALTABA, 1991; COMAS YMALLARACH, 2004) con U. aleroni. Comoya se ha comentado, los recientes análi-sis moleculares de ejemplares de la loca-lidad tipo de U. aleroni (río Basse al surde Francia), han confirmado que se tratade ejemplares de U. mancus (Toledo etal., datos no publicados).

Distribución: En la península Ibérica(Fig. 25) restringida al lago de Bañolas ycuenca del Fluviá, donde se conoce delrío Ser (Toledo et al., datos no publica-dos). Se desconoce si las citas de U. ale-roni de la cuenca del Llobregat (COMAS YMALLARACH, 2004) pertenecen en reali-dad a U. ravoisieri o a U. mancus.

Es una especie común en el norte deÁfrica al este del río Moulouya (Argeliay Túnez).

Morfología externa: Los ejemplaresdel río Ser (Fig. 26A) presentan una con-cha muy fina, pequeña, siempre alar-gada y comprimida, de color pardo, amenudo verde o incluso amarillento,con los anillos de crecimiento externosmuy juntos. Bordes dorsal y ventral pa-ralelos, el dorsal a veces ligeramente as-cendente hacia la región posterior. Um-bos planos, muy poco prominentes. Es-cultura del umbo (Fig. 13E) formada pordos filas de tubérculos a menudo muymarcados y picudos, aunque no siemprepresente (puede faltar incluso en ejem-plares con el umbo no erosionado). Raravez mayor de 60 mm aunque hay ejem-plares hasta de 95 mm. Una de las prin-cipales características de esta especie esla forma redondeada del borde antero-dorsal de la concha, que dibuja un arcomuy patente, aunque este carácter se en-cuentra también en algunas poblacionesde U. mancus. Ligamento fino. Charnelamuy débil y delgada, con los dientespseudocardinales pequeños y laminares,los de la valva izquierda generalmentefusionados en uno.

La forma de las conchas de los ejem-plares de Bañolas (Fig. 26B) es bastantediferente, como suele ocurrir con las po-blaciones que viven en lagos (ej. U. tumi-diformis de las Lagunas de Ruidera). Ta-

maño muy grande (hasta 105 mm), conla concha mucho más espesa, inflada ysólida que en los ejemplares de río, y decolor pardo amarillento, nunca verde. Laregión posterior aparece siempre cu-bierta de creta (Haas, 1916). Silueta cua-drangular muy característica, con elumbo retrasado, de forma que la parteanterior es muy corta y la posterior muyalargada. Charnela y ligamento muy de-sarrollados; dientes pseudocardinalesmuy fuertes, aserrados y separados en lavalva izquierda. Escultura del umbo si-milar a la de los ejemplares de río.

En sus localidades ibéricas, U. ravoi-sieri solamente puede confundirse conUnio mancus. En el lago de Bañolas lasdos especies son bastante difíciles dedistinguir por sus caracteres externos.

Papilas del sifón inhalante (Fig. 5H)de forma cónica y distribuidas en variasfilas.

Ciclo de vida: Las branquias externasde las hembras del río Ser aparecen car-gadas de huevos entre los meses dejunio y julio. Se desconoce la morfologíadel gloquidio y sus posibles peces hos-pedadores, aunque se han citado lasespecies Barbus meridionalis Risso y Leu-ciscus cephalus L. (GENERALITAT DE CATA-LUNYA, 2004). En ríos de Túnez se havisto que la liberación de las larvas seproduce en marzo.

Hábitat: En fondos de grava y cienode los cursos medianos y bajos de ríospequeños y poco profundos. General-mente muy escondido, clavado en lasriberas y taludes a la sombra, tambiénentre las raíces de los árboles. En el lagode Bañolas muy enterrado en el sedi-mento del fondo.

Conservación: Al tener una distribu-ción tan restringida, la salud de suspoblaciones depende de la de las pocasmasas de agua donde habita. Además,es una especie muy poco abundante ymuy difícil de localizar. La poblacióndel lago de Bañolas requiere tambiénuna protección urgente ante la amenazade desaparición fundamentalmente porla sustitución de peces nativos por pecesexóticos. Se recomienda su inclusión enel nuevo Catálogo Español de EspeciesAmenazadas en la Categoría En Peligro.

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Figura 26. Unio ravoisieri. A: río Ser (Gerona); B: lago de Bañolas (Gerona).Figura 26. Unio ravoisieri. A: rio Ser (Gerona); B: lago de Bañolas (Girona).Figure 26. Unio ravoisieri. A: Ser river (Gerona); B: Bañolas lake (Gerona).

A

B

1 cm

2 cm

Anodonta cygnea (Linnaeus, 1758)

Sinónimos: El número de sinonimias de A. cygnea se cuenta por cientos. HAAS (1969) por ejem-plo, cita 542. El problema es que tanto en este caso como en el listado de sinonimias que daSIMPSON (1900), también se incluyen las correspondientes a la otra especie europea A. anatina.Debido a esta dificultad y para evitar mayor confusión, solamente asignamos los sinónimosque hemos podido comprobar a partir de la iconografía (SCHRÖTER, 1779; DROUET, 1893; AZ-PEITIA, 1933) y de la consulta de los sintipos conservados en el Museu Zoológico Dr. AugustoNobre (Porto, Portugal) y en el Muséum National d’Histoire Naturelle (París, Francia).

Mya arenaria Schröter, 1779 (non Linnaeus, 1758). Gesch. Flussconch.: 165, lám. 2, fig. 1.Anodonta oblongaMillet, 1833.Mém. Soc. Agric. Sci. Angers, 1 (3): 242, lám. 12, fig. 1.Anodonta gallica Bourguignat, 1881.Matér. Moll. Acéph. Syst. Europ., 123.Anodonta enhydra Castro, 1885. Bull. Soc. Malac. France, Paris, 2: 279.Anodonta apala Castro in Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 265.Anodonta pelophila Castro in Locard, 1899. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 7: 268.

Descripción original:Mytilus cygneus Linnaeus, 1758. Systema Naturae, 10. Aug.: 706, Nr. 218.Ilustrado en: Lister, 1678. Historiae Animalium Angliae, etc, London, T. 2, fig. 29; Lister, 1685. Appen-dicis ad Historiam Animalium Angliae, London, figs. 2 y 3; Lister, 1770. Historiae sive sinopsis methodi-cae Conchyliorum et, Oxford, T. 153, fig. 8; Gualtieri, 1742. Index testarum Conchyliorum quae adser-vantur in Museo Nicolai Guialtieri, etc, Florencia, T. 7, fig. F; Schröter, 1779. Die Geschichte der Flüss-conchylien, etc. Halle, lám. 2, fig. 1; Rossmässler, 1836. Iconographie der Land und Süsswasser Mollus-ken, IV:1-27, lám. 19, fig. 280.

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Figura 27. Distribución de Anodonta cygnea.Figura 27. Distribuição de Anodonta cygnea.Figure 27. Distribution map of Anodonta cygnea.

Comentario taxonómico: La especie A.cygnea ha sido confundida innumerablesveces con A. anatina, siendo ambas muy

polimórficas y difíciles de distinguir.Aunque HAAS (1969) consideró que enEuropa, y por lo tanto en la península

Ibérica, sólo había una especie de Ano-donta, A. cygnea, esto no es cierto.

Existen varias ilustraciones de estaespecie anteriores a su descripción. Noobstante, gracias a HANLEY (1855) sabe-mos que el ejemplar ilustrado porROSSMÄSSLER (1836, pl. 19, fig. 280)como A. cygnea var. Cellensis es idénticoal tipo descrito por Linneo como A. cyg-nea. Curiosamente, ROSSMÄSSLER (1836)incluye como primera sinonimia de estaespecie a Mytilus cellensis Schröter, 1779,t. 2, fig. 1, pero hemos comprobado,como probablemente ya hizo BOURGUIG-NAT (1881, en AZPEITIA, 1933), queSCHRÖTER (1779) en ningún momentodescribe esa especie en su libro. No obs-tante, es necesario añadir que en la ci-tada figura de SCHRÖTER (1779) sí seilustra una auténtica A. cygnea pero conel nombre deMya arenaria L.

Distribución: Las únicas poblacionesque se conocen en la península Ibérica(Fig. 27) están en las lagunas litorales deagua dulce del centro de Portugal entreAveiro y Coimbra (REIS, 2006). En el año2008 también se localizaron ejemplaresen la laguna de Arbucies (Gerona),aunque han debido desaparecer tras lasobras realizadas para su modernización(Araujo, obs. pers.). Probablemente estaespecie no se distribuye de forma naturalen la península Ibérica y su presencia esdebida a la introducción de ejemplares ode peces infectados con gloquidios proce-dentes de Europa central (REIS ET AL., enrev.), ya que las lagunas donde ha apare-cido son hábitats muymodificados por elhombre. No obstante, existen dos citasantiguas de la especie que parecenfiables: una en el río Mondego (LOCARD,1899), en el extremo sur de su zona deocurrencia actual, y otra en el río Palmo-nes (Cádiz), en el sur de la penínsulaIbérica (AZPEITIA, 1933). Aparte de éstas yotras citas de CASTRO (1873) y LOCARD(1899) en las lagunas donde existe actual-mente y en la vecina laguna de Ervedal,otras citas que se puedan localizar en labibliografía se refieren a A. anatina.

Morfología externa (Figs. 28, 29):Concha muy grande, hasta 170 mm, ymuy frágil, sin dientes en la charnela.Color pardo amarillento a verduzco.

Aunque puede ser fácilmente confun-dida con A. anatina, es más alargada ycon los bordes dorsal y ventral muyrectos y paralelos. Borde posterior gene-ralmente muy alargado, a veces en pico.La escultura del umbo, cuando está pre-sente, se limita a una serie de estríasconcéntricas elevadas que siguen eldibujo de las líneas de crecimiento,siendo a veces discontinuas y a vecesbifurcadas y discurriendo de borde aborde del umbo, lo que la distingue deA. anatina, cuya escultura, aunquesimilar, es siempre ondulada y amenudo no alcanza los bordes de laconcha (KENNARD, SALISBURY Y WOOD-WARD, 1925). Otras dos características deA. cygnea son el umbo muy plano, deforma que éste nunca es visible mirandola concha por la cara interna, y el liga-mento largo y oculto.

Ciclo de vida: En la única poblaciónibérica estudiada todos los ejemplaresson hermafroditas y liberan los gloqui-dios en primavera (Lima, com. pers.).Solamente las branquias externas actúancomo marsupio. Es una especie “long-term brooder”, es decir, que mantienelos gloquidios en las branquias durantetodo el invierno. En Inglaterra los glo-quidios maduros aparecen en otoño yson retenidos en la branquia maternahasta la próxima primavera (WOOD,1974; ALDRIDGE, 1999), como tambiénocurre en Italia (GIUSTI, CASTAGNOLO,MORETTI Y RENZONI, 1975).

El gloquidio de A. cygnea es grande(longitud 350 µm, altura 350 µm) ytriangular, con una característica espinaen forma de gancho en el ápice ventralque a su vez está armada de numerosasespículas en toda su longitud (NAGEL,1999; HOGGARTH, 1999). Los gloquidiosse fijan a los peces en los filamentosbranquiales, opérculos, boca, ojos y ale-tas, fundamentalmente entre los mesesde noviembre y mayo. Los peces hospe-dadores conocidos son: Gasterosteus acu-leatus L, Atherina boyeri Risso, Tinca tincaL., Lepomis gibbosus L., Perca fluviatilis L.y Esox lucius L. (WOOD, 1974; GIUSTI ETAL., 1975; DARTNALL Y WAKEY, 1979), delos que sólo los tres primeros son autóc-tonos de la península Ibérica.


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Figura 28. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.Figura 28. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.Figure 28. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.

1 cm


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Figura 29. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.Figura 29. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.Figure 29. Anodonta cygnea. Pateira de Fermentelos, Aveiro.

1 cm

Hábitat: En la península sólo se haencontrado en lagunas de aguas pocoprofundas (menos de 5 metros), dondevive semi-enterrada en un cieno muyfino y distribuida prácticamente portoda la superficie del fondo.

Conservación: Catalogada en la catego-ría de Casi Amenazada en el Libro Rojo

de los Invertebrados de España (VERDÚ YGALANTE, 2006) y en la de Datos Insufi-cientes en el Libro Rojo de los Invertebra-dos de Andalucía (BAREA ET AL., 2008).Antes de proponer alguna medida deconservación para esta especie es necesa-rio averiguar si se distribuye de formanatural por la península Ibérica.

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Figura 30. Distribución de Anodonta anatina.Figura 30. Distribuição de Anodonta anatina.Figure 30. Distribution map of Anodonta anatina.

Anodonta anatina (Linnaeus, 1758)

Sinónimos: Como ocurre con la especie anterior, el número de sinonimias de A. anatina es eleva-dísimo, estando además generalmente mezclados los sinónimos de esta especie con los de A.cygnea. Debido a esta y otras dificultades (ver apartado Comentario taxonómico), y para evitarmayor confusión, solamente consideramos como sinónimos válidos las especies ibéricas quehemos podido comprobar a partir de la iconografía (DROUET, 1893; AZPEITIA, 1933).

Anodonta regularis Morelet, 1845. Descript. des Moll. terr. et fluviatiles du Portugal, 100, lám. X, fig.única.

Anodonta macilentaMorelet, 1845. Descript. des Moll. terr. et fluviatiles du Portugal, 102, lám. XI, fig.única.

Anodonta lusitanaMorelet, 1845.Descript. des Moll. terr. et fluviatiles du Portugal, 103, lám. XII, fig. 1.Anodonta submacilenta Servain, 1880. Étude sur les Mollusques recueillis en Espagne et en Portugal,162.

Anodonta martorelli Servain 1880. Étude sur les Mollusques recueillis en Espagne et en Portugal, 166.Anodonta viriata Servain, 1880. Étude sur les Mollusques recueillis en Espagne et en Portugal, 169.

Anodonta carvalhoi Castro, 1883. Contribut. a la faune malacologique du Portugal, 20.Anodonta wenceslai Castro, 1883. Contribut. a la faune malacologique du Portugal, 26.Anodonta lusoiana Castro, 1883. Contribut. a la faune malacologique du Portugal, 31.Anodonta calderoni Kobelt, 1887. Anal. de la Soc. Esp. de Hist. Nat., t. XVI: 438.Anodonta baetica Kobelt, 1887. Anal. de la Soc. Esp. de Hist. Nat., t. XVI: 439.Anodonta glaucina Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 40, lám. I, fig. 1.Anodonta latirostris Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 69, lám. I, fig. 8.Anodonta mollis Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 70, lám. II, fig. 7.Anodonta adusta Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 75, lám. I, fig. 3.Anodonta prasina Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 79, lám. II, fig. 9.Anodonta nobilis Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 80, lám. II, fig. 5.Anodonta bicolor Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 81, lám. I, fig. 5.Anodonta valentina Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 84, lám. II, fig. 3.Anodonta emacerata Drouet, 1893. Unionidae de l’Espagne, 85, lám. II, fig. 1.

Descripción original:Mytilus anatinus Linnaeus, 1758. Systema Naturae, 10. Aug.: 706, Nr. 219.Ilustrado en: Schröter, 1779. Die Geschichte der Flüssconchylien, etc. Halle, lám. 1, figs. 1, 2 y 3; lám.3, fig. 1; Rossmässler, 1837. Iconographie der Land und Süsswasser Mollusken, V-VI, lám. 30, figs.416-420.


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Comentario taxonómico: Un problemaimportante referido al tipo de A. anatinaes que según el libro de HANLEY (1855),el ejemplar con el que Linneo describióla especie pertenece a Anodonta compla-nata (Ziegl. in Rossmässl. Iconog. Pt. iv.Pl. 20, f. 283). Efectivamente, tanto en lailustración de HANLEY (1855, pl. 2, fig. 1)como en la de ROSSMÄSSLER (1836) secomprueba que se trata de la especiePseudanodonta y no de Anodonta. Estopodría indicar que el nombre de Mytilusanatinus L. no se correspondería con A.anatina sino con Pseudanodonta compla-nata Rossmässler 1835. No obstante,dado que no existe la certeza de que losejemplares que cita (e ilustra) HANLEY(1855) coincidan exactamente con losejemplares originales de Linneo(DANCE, 1967), y para evitar mayorescomplicaciones, sugerimos las ilustra-ciones de SCHRÖTER (1779) y ROSSMÄSS-LER (1837) como las representativas deA. anatina.

Además, la especie A. anatina hasido confundida innumerables vecescon A. cygnea, siendo ambas muy poli-mórficas. Aunque HAAS (1969) consi-deró que A. anatina era un sinónimo deA. cygnea, hoy sabemos que son especiesdiferentes. También es necesarioavanzar que los recientes estudios utili-zando marcadores moleculares indicanla existencia de lo que podrían ser variasespecies dentro de lo que se ha conside-

rado A. anatina en la península Ibérica, yque a su vez podrían ser también dife-rentes de la especie que vive en el restode Europa. Si esto fuera así, la especie (oespecies) ibéricas tendrían nombresdiferentes de A. anatina. Para evitarmayores complicaciones y en espera deobtener resultados definitivos, conside-ramos A. anatina en la península Ibéricacomo una sola especie igual a la pre-sente en el resto de Europa.

Distribución: Por toda la penínsulaIbérica (Fig. 30), en ríos, embalses ylagos. Es la especie de Anodonta máscomún.

Morfología externa (Figs. 31, 32, 33):Especie muy polimórfica, más que sucongénere A. cygnea. Concha muy frágil,sin dientes en la charnela. Puede llegar aser muy grande y abombada depen-diendo del hábitat que ocupa. Colorpardo o negro, a veces verde. Los ejem-plares juveniles (Figs. 31B, C) suelen sermuy aplanados y presentar un dibujo defranjas radiales más claras. Silueta gene-ralmente oval o cuadrangular, en ocasio-nes alargada pero nunca tanto como A.cygnea. En proporción suele ser siempremás alta que ésta. Habitualmente pre-senta un ala dorsal o cresta en la parteposterior más patente en los ejemplaresjuveniles. Ligamento más marcado yprominente que en A. cygnea. Bordeventral generalmente curvo. El bordedorsal puede ser curvo o recto, dibu-

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Figura 31. Anodonta anatina. Río Ebro. A: adulto; B, C: juveniles.Figura 31. Anodonta anatina. Rio Ebro. A: adulto; B, C: juvenis.Figure 31. Anodonta anatina. Ebro river. A: adult; B, C: juvenile shells.

2 cm

1 cm

2 cm

A

B

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Figura 32. Anodonta anatina. Embalse de Bornos (Cádiz).Figura 32. Anodonta anatina. Albufeira de Bornos (Cádiz).Figure 32. Anodonta anatina. Bornos impoundment (Cádiz).

2 cm

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Figura 33. Anodonta anatina. A: río Milagro (Ciudad Real); B: ejemplar deforme del Río Ebro.Figura 33. Anodonta anatina. A: rio Milagro (Ciudad Real); B: exemplar deformado do Rio Ebro.Figure 33. Anodonta anatina. A: Milagro river (Ciudad Real); B: deformed specimen from the Ebroriver.

2 cm

2 cm

A

B

jando, en este segundo caso, los lados deun triángulo: uno anterior que asciendehasta el vértice del ala y uno posteriorque desciende bruscamente. Umboplano y ancho, más saliente que en A.cygnea. La escultura del umbo (Fig. 13F),cuando está presente, es siempre ondu-lada, concéntrica y a menudo no alcanzalos bordes de la concha (KENNARD ETAL., 1925).

Papilas del sifón inhalante (Figs. 5I,16F) de forma cónica y distribuidas envarias filas, prácticamente idénticas a lasdel género Unio.

Ciclo de vida: Al igual que A. cygneaes una especie “long-term brooder” quemantiene los gloquidios en las bran-quias durante todo el invierno. Sola-mente la branquia externa actúa comomarsupio. Los gloquidios maduran enotoño y se liberan en primavera (PEKKA-RINEN Y ENGLUND, 1995; ALDRIDGE,1999; PANINI, SICURO, DAPRÀ Y FORNE-RIS, 2009). Son de color pardo amari-llento, y tanto su aspecto general (Figs.19G, H) como su tamaño (longitud: 350-360 µm, altura: 340-360 µm) son simila-res a los de A. cygnea. La única caracte-rística útil para diferenciarlos es lasuperficie de la concha, que en A.anatina presenta un dibujo de finas costi-llas dorso ventrales formando un retí-culo (PEKKARINEN Y ENGLUND, 1995;HOGGARTH, 1999).

Aunque se trata de una especiedioica, recientemente se ha visto que

pueden existir ejemplares hermafroditas(PANINI ET AL., 2009).

Entre las especies hospedadoras desus gloquidios en la península Ibérica sehan señalado Barbus graellsii Stein-dachner, Chondrostoma miegii Stein-dachner, Salaria fluviatilis (Asso), Gobiogobio (L.), Squalius pyrenaicus (Günther)y S. cephalus (L.) (Gómez, obs. pers.). Enotros países (PEKKARINEN Y HASTÉN,1998) se han citado los peces Perca fluvia-tilis L., Gymnocephalus cernuus L.,Puntius tetrazona (Bleeker) y la larva dela salamandra Ambystoma tigrinumGreen.

Hábitat (Figs. 16E, F): En todo tipo deríos, también en lagos (ej. Ruidera,Albufera de Valencia). En los embalsessuele ser la única náyade presente.Habitualmente en fondos blandos decieno y aguas remansadas, aunquetambién puede vivir en gravas y zonasde corriente. Es una de las náyadesmenos exigentes en cuanto al hábitat,probablemente por tener un ampliorango de peces hospedadores.

Conservación: Catalogada como CasiAmenazada en el Libro Rojo de losInvertebrados de España (VERDÚ YGALANTE, 2006) y en el Libro Rojo de losInvertebrados de Andalucía (BAREA ETAL., 2008).

Aunque es necesario proteger suspoblaciones, parece tener una mayorvalencia ecológica que el resto de espe-cies de náyades ibéricas.


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AGRADECIMIENTOS

Hay muchas personas a las que agra-decer tanto la donación de ejemplares, lasinformaciones que nos han cedido o suayuda en las campañas de muestreo: D.Bragado, E. Rolán, D. Moreno, J. Balset, J.García del Castillo, R. Romero, A. Calvo,C. Durán, M. A. Ramos, M. ÁlvarezCobelas, R. Álvarez Halcón, A. Martínez-Ortí, J. Altimiras, R. Reyes, J. M. Remón,E. Peñín, P. Santos, A. I. Negro, F. J. Fer-nández y Fernández-Arroyo, J. Fernán-dez Pujol, A. Balmori, J. Serradilla, R.Alia, T. Vega, A. Uriarte, J. M. GarcíaVerdes, J. M. García, F. Chico, R. Gonzá-

lez Dávila, A. Agirre, A. Torralba, J.Viñuela, J. Sánchez-Matas, J. A. GarridoGarcía, M. Vila Farré, J. J. Bafaluy, J.Arlanzón, G. Latorre, A. Alarcos, E. Mon-telío, A. Camiña, C. García García, J.López Hernando, J. Lozano, C. J. Pollo, E.Bassols, J. Nebot, F. Uribe, J. Soler, M.Larraz, D. Boix, K. Nagel, M. Campos, D.Cruz, T. Romero, E. Forner, J. V. Escobar,Jesús (Piscifactoría El Palmar), J. P. Poin-tier, J. Abad, F. García Quiroga.

También queremos mostrar nuestroagradecimiento a los diferentes departa-mentos de medio ambiente de las comu-

nidades autónomas españolas y al Insti-tuto de Conservação da Natureza dePortugal por los permisos concedidospara poder muestrear, a todo el personalde dichos departamentos que nos hanayudado, así como a los guardas demedio ambiente del Ayuntamiento deZaragoza y a la Confederación Hidro-gráfica del Ebro.

Las fotografías de las conchas las harealizado Fernando Señor y las láminaslas ha compuesto Fernando Muñoz,ambos del departamento de fotografíadel Museo Nacional de Ciencias Natura-les (CSIC). Las fotos de “scanning” sehicieron en el microscopio de barridodel mismo Museo por Laura Tormo yMarta Furió.

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BIBLIOGRAFÍA

ALDRIDGED.C. 1999. Themorphology, growthand reproduction of Unionidae (Bivalvia) ina fenlandwaterway. Journal ofMolluscan Stu-dies, 65: 47-60.

ALTABA C.R. 1990. The last known populationof the freshwater mussel Margaritifera auri-cularia (Bivalvia, Unionoida): A conserva-tion priority. Biological Conservation, 52: 271-286.

ALTABA C.R. 1991. Les náyades (Mollusca: Bi-valvia: Unionoida) dels Països Catalans.But-lletí de la Institució Catalana d’Història Natural,60 (Secció de Zoologia, 9): 23-44.

ALTABA C.R. 1997. Al límit de l’extinció:Mar-garitifera auricularia (Bivalvia, Unionoida).Butlletí de la Institució Catalana d’Història Na-tural, 65: 137-148.

ÁLVAREZ-CLAUDIOC., GARCÍAROVÉS P., OCHA-RÁN R., CABAL J.A., OCHARÁN F.J. Y ÁLVA-REZ M.A. 2000. A new record of the fresh-water pearlmusselMargaritifera margaritiferaL. (Bivalvia: Unionoida) from the RiverNar-cea (Asturias, north-western Spain).AquaticConservation. Marine and Freshwater Ecosys-tems, 10: 93-102.

ARAUJOR. 2008. On the validity of the namePo-tomida littoralis (Cuvier, 1798) (Bivalvia: Unio-nidae). Graellsia, 64 (1): 135-137.

ARAUJOR., BRAGADOD. YRAMOSM.A. 2000.Oc-currence of glochidia of the endangeredMar-garitifera auricularia (Spengler, 1793) and ot-her mussel species (Bivalvia: Unionoida) indrift and on fishes in an ancient channel ofthe Ebro River, Spain. Archiv für Hydrobiolo-gie, 148 (1): 147-160.

ARAUJO R., BRAGADO D. Y RAMOS M.A. 2001.Identification of the river blenny, Salaria flu-viatilis, as a host to the glochidia ofMargar-itifera auricularia. Journal ofMolluscan Studies,67: 128-129.

ARAUJO R., CÁMARA N. Y RAMOS M.A. 2002.Glochidium metamorphosis in the endan-gered freshwater mussel Margaritifera auri-cularia (Spengler, 1793): A histological andscanning electronmicroscopy study. Journalof Morphology, 254: 259-265.

ARAUJO R., GÓMEZ. I. Y MACHORDOM A. 2005.The identity and biology ofUnio mancus La-marck, 1819 (=U. elongatulus) (Bivalvia:Unio-nidae) in the Iberian Peninsula. Journal ofMolluscan Studies, 71 (1): 25-31.

ARAUJO R., MADEIRA M.J. Y AYALA I. 2007. Es-tudio del estado actual de Margaritifera auri-cularia en las aguas del río Ebro. ConfederaciónHidrográfica del Ebro. 72 pp.

ARAUJO R. Y MORENO R. 1999. Former Iberiandistribution ofMargaritifera auricularia (Spen-gler) (Bivalvia: Margaritiferidae). Iberus, 17(1): 127-136.

ARAUJO R., QUIRÓS M. Y RAMOS M.A. 2003.Laboratory propagation and culturing of ju-veniles of the endangered freshwater mus-selMargaritifera auricularia (Spengler, 1793).Journal of Conchology, 38 (1): 53-60.

ARAUJO R. Y RAMOS M.A. 1998. Description ofthe glochidium of Margaritifera auricularia(Spengler, 1793) (Bivalvia, Unionidae). Phi-losophical Transactions of The Royal Society ofLondon B, 353: 1553-1559.

ARAUJO R. Y RAMOS M.A. 2000a. A critic revi-sion of the historical distribution of Marga-ritifera auricularia (Spengler, 1793) (Mollus-ca: Margaritiferidae) based on museumspecimens. Journal of Conchology, 37 (1): 49-59.

ARAUJO R. Y RAMOS M.A. 2000b. Status andconservation of the relict giant Europeanfreshwater pearl mussel Margaritifera auri-cularia (Spengler, 1793). Biological Conserva-tion, 96 (2): 233-239.

ARAUJO R. Y RAMOS M.A. 2001. Action Plan forMargaritifera auricularia and M. margariti-fera. Convention on the Conservation of Eu-ropeanWildlife and Natural Habitats (BernConvention). Council of Europe Publishing.Nature and environment, No. 117. Stras-bourg. 66 pp.

ARAUJO R., TOLEDO C. Y MACHORDOM A.2009a. Redescription of Unio gibbus Spen-gler, 1793, a west palaearctic freshwatermussel with hookless glochidia. Malacolo-gia, 51: 131-141.

ARAUJO R., TOLEDO C., VAN DAMME D., GHA-MIZI M. Y MACHORDOM A. 2009b.Margariti-fera marocana (Pallary, 1918) a valid currentspecies inhabiting theMoroccan rivers. Jour-nal of Molluscan Studies, 75: 95-101.

AUGSPURGER T., KELLER A.E., BLACK M., COPEW. Y DWYER F.J. 2003. Water quality gui-dance for protection of freshwater mussels(Unionidae) from ammonia exposure. Envi-ronmental Toxicology and Chemistry, 22 (11):2569–2575.

AZPEITIA F. 1933. Conchas bivalvas de agua dulcede España y Portugal. Memorias del InstitutoGeológico yMinero deEspaña,Madrid. 2 vol.763 pp + 36 lám.

BAREA-AZCÓN J.M., BALLESTEROS-DUPERÓN E.YMORENOD. (coords.). 2008. Libro Rojo de losInvertebrados de Andalucía. 4 Tomos. Conse-jería de Medio Ambiente, Junta de Andalu-cía, Sevilla. 1430 pp.

BAUERG. 1983. Age structure, age specificmor-tality rates and population trend of the fresh-water pearl mussel (Margaritifera margari-tifera) in North Bavaria. Archiv für Hydrobi-ologie, 98 (4): 523-532.

BAUERG. 1987a. The parasitic stage of the fresh-water pearl mussel (Margaritifera margari-tifera L.) II. Susceptibility of brown trout.Archiv für Hydrobiologie, Supplement 76 (4):403-412.

BAUERG. 1987b. The parasitic stage of the fresh-water pearl mussel (Margaritifera margari-tifera L.) III. Host relationships. Archiv fürHydrobiologie, Supplement 76 (4): 413-423.

BAUER G. 1987c. Reproductive strategy of thefreshwater pearl mussel Margaritifera mar-garitifera. Journal of Animal Ecology, 56: 691-704.

BAUER G. 1992. Variation in the life span andsize of the freshwater pearl mussel. Journalof Animal Ecology, 61: 425-436.

BAUER G. 1994. The adaptative value of offs-pring size among freshwater mussels (Bi-valvia; Unionoidea). Journal of Animal Ecology,63: 933-944.

BAUER G. 1997. Host relationships at reversedgeneration times:Margaritifera (Bivalvia) andSalmonids. En Dettner et al. (Eds.): Verticalfood Web Interactions y Springer-Verlag.Berlin y Heidelberg, Ecological Studies, Vol.130: 69-79.

BAUER G. 2001. Life-history variation on diffe-rent taxonomic levels of naids. En Bauer, G.y Wächtler, K. (Eds.): Ecology and Evolu-tion of the freshwater mussels Unionoida.Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Ecologi-cal Studies, Vol. 145: 83-91.

BAUER G. Y VOGEL C. 1987. The parasitic stageof the freshwater pearlmussel (MargaritiferamargaritiferaL.) I.Host response toGlochidio-sis. Archiv für Hydrobiologie, Supplement 76(4): 393-402.

BECH M. Y ALTIMIRAS J. 2003. Nuevas aporta-ciones al conocimiento de los moluscos ac-tuales y del cuaternario en Extremadura: I.Malacofauna dulceacuícola. Revista de Estu-dios Extremeños, 59 (2): 837-870.

BERRIE A.D. Y BOIZE B.J. 1985. The fish hosts ofUnio glochidia in the River Thames. Interna-tionale Vereinigung fuer Theoretische und An-gewandte Limnologie Verhandlungen, 22: 2712-2716.

BOGAN A.E. 1993. Freshwater bivalve extinc-tions (Mollusca: Unionoida): A search forcauses. American Zoologist, 33: 599-609.

BOGAN E. 2008. Global diversity of freshwatermussels (Mollusca, Bivalvia) in freshwater.Hydrobiologia, 595: 139-147.

BOURGUIGNAT M.J.R. 1865. Mollusques nou-veaux, litigieux ou peu connus.Revue etMa-gasin de Zoologie pure et appliquée, XVII: 6-23+ 24 pl.

BOURGUIGNAT M.J.R. 1866. Mollusques nou-veaux, litigieux ou peu connus.Revue etMa-gasin de Zoologie pure et appliquée, XVIII: 337-347.

BOUZA C., CASTRO J., MARTÍNEZ P., AMARO R.,FERNÁNDEZ C., ONDINA P., OUTEIRO A. YSANMIGUEL E. 2007. Threatened freshwaterpear mussel Margaritifera margaritifera L. inNW Spain: low and very structured geneticvariation in southern peripheral populationsassessed using microsatellite markers. Con-servation Genetics, 8: 937-948.

CASTRO J.S. 1873. Mollusques terrestres et flu-viatiles du Portugal. Espèces nouvelles oupeu connues. Jornal de ScienciasMathematicas,Physicas e Naturaes, IV (N.º 15).

CASTRO J.S. 1885. Unionidae nouveaux du Por-tugal. Bulletin de la Société Malacologique deFrance, 2: 277-294.

CASTRO J.S. 1887. Contributions à la faune ma-lacologique du Portugal. I - Anodontes duPortugal. Jornal de Sciencias Mathematicas,Physicas e Naturaes, 35: 121-152.

COMAS E. Y MALLARACH J.M. 2004. Una novapoblació de nàiades (Unio aleroni) a la concadel Llobregat. Butlletí de la Instituciò Catalanad’Historia Natural, 72: 113-114.

COMPANYO M. Y MASSOT P. 1845. Descriptiond’une espèce nouvelle de Mulette. [Bulletinde la] Société Agricole, Scientifique et Littérairedes Pyrénées-Orientales, Perpignan, 6: 234-235+ 1 lam.

COSGROVE P., HASTIE L. Y SIME I. 2007. Recor-ded natural predation of freshwater pearlmusselsMargaritifera margaritifera (L.) in Sco-tland. Journal of Conchology, 39: 469-472.

DAGET J. 1998.Catalogue raisonné desMollusquesbivalves d’eau douce africains. Backhuys Pub-lishers/Orstom. 329 pp.

DANCE S.P. 1967. Report on the Linnean shellcollection. Proceedings of the Linnean Society ofLondon, 178 (1): 1-24 + 10 pl.


67

DARTNALL H.J.G. Y WALKEY M. 1979. The dis-tribution of glochidia of the swan mussel,Anodonta cygnea (Mollusca) on the three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus(Pisces). Journal of Zoology, London, 189: 31-37.

DELVENE G. Y ARAUJO R. 2009a. Early Cretace-ous non-marine bivalves from Spain. Journalof Iberian Geology, 35 (1): 19-34.

DELVENE G. Y ARAUJO R. 2009b. Protopleuro-bema: a newgenus of freshwater bivalve fromthe Lower Cretaceous of the Cameros basin(NWSpain). Journal of Iberian Geology, 35 (2):169-178.

DROUET H. 1893. Unionidae de l’Espagne.Mé-moires de l’Académie de Dijon, IVe série (4): 5-89 + 2 lam.

DUPUY A. 1847. Histoire Naturelle des Mollus-ques terrestre et d’eau douce qui vivent en France.737 pp + 31 lam.

ELLIS D. 1978.British freshwater bivalve mollusca.Synopses of the British fauna (new series), 11.The Linnean Society of London y AcademicPress, London. 110 pp.

GEIST J. Y AUERSWALD K. 2007. Physicochemi-cal stream bed characteristics and recruit-ment of the freshwater pearl mussel (Mar-garitifera margaritifera). Freshwater Biology, 52:2299–2316.

GEIST J. Y KUEHNR. 2005. Genetic diversity anddifferentiation of Central European fresh-water pearl mussel (Margaritifera margari-tifera L.) populations: implications for con-servation and management. Molecular Eco-logy, 14: 425-439.

GEIST J., PORKKAM. Y KUEHN R. 2006. The sta-tus of host fish populations and fish speciesrichness in European freshwater pearl mus-sel (Margaritifera margaritifera) streams.Aquatic Conservation: Marine and freshwaterecosystems, 16: 251-266.

GENERALITAT DE CATALUNYA 2004. Projected’estudi i recuperació de nàiades (Unio aleroni)del Parc Natural de la zona volcànica de la Ga-rrotxa. Generalitat de Catalunya, Departa-ment deMediAmbient i Habitatge. ParcNa-tural de la Zona Volcànica de la Garrotxa: 1-8.

GERMAIN L. 1931.Mollusques terrestres et fuvia-tiles. Faunede France 21-22. Facultè des Scien-ces, Paris. 897 pp + 26 lam.

GUISTI F. 1973. The minute shell structure ofthe glochidium of some species of thegenera Unio, Potomida and Anodonta(Bivalvia, Unionacea). Malacologia, 14: 291-301.

GIUSTI F., CASTAGNOLO L., MORETTI L. Y REN-ZONI A. 1975. The reproductive cycle andthe glochidium of Anodonta cygnea L. fromLago Trasimeno (Central Italy).Monitore Zo-ologico Italiano (N. S.), 9: 99-118.

GÓMEZ I. Y ARAUJO R. 2008. Channels and dit-ches as the last shelter for freshwater mus-sels. The case of M. auricularia and othernaiads at the mid Ebro River basin, Spain.Aquatic Conservation: Marine and FreshwaterEcosystems, 18: 658-670.

GRAFD. 2007. Paleartic freshwatermussel (Mo-llusca: Bivalvia: Unionidae) diversity andthe comparative method as a species con-cept. Proceedings of the Academy of NaturalSciences of Philadelphia, 156: 71-88.

GRAFD. YCUMMINGSK. 2006. Palaeoheterodontdiversity (Mollusca: Trigonioida + Unio-noida): whatwe know andwhatwewishweknew about freshwater mussel evolution.Zoological Journal of the Linnean Society, 148:343-394.

GRAFD. YCUMMINGSK. 2007. Reviewof the sys-tematics and global diversity of freshwatermussel species (Bivalvia: Unionoida). Journalof Molluscan Studies 73: 291-314.

GRANDE C., ARAUJO R. Y RAMOS M.A. 2001.The gonads ofMargaritifera auricularia (Spen-gler, 1793) andMargaritifera margaritifera (L.1758) (Bivalvia: Unionoidea). Journal of Mo-lluscan Studies, 67: 27-35.

HAAS F. 1909. Ueber Unio auricularius Spen-gler. Nachrichtsblatt der Deutschen Malakozo-ologischen Gesellschaft, 2: 20-25.

HAAS F. 1910. Pseudunio, neues genus fürUniosinuatus Lam. Nachrichtsblatt der DeutschenMalakozoologischen Gesellschaft, 42: 181-183.

HAAS F. 1913. Bemerkungen über SpenglersUnionen.VidenskabeligeMeddelelser fra DanskNaturhistorisk Forening I Kjobenhavn, 65: 51-66+ 3 tab.

HAAS F. 1916. Les naiades del llac de Banyolesi llur importancia teorica. Publicacions deL’Institut de Ciencies. Treballs de l’InstitucióCatalana d’Historia Natural, 1916: 15-23.

HAAS F. 1917a. Estudio para unamonografía delas náyades de la península Ibérica. Anuaride la Junta de Ciencies Naturals, 2: 131-190.

HAAS F. 1917b. Estudio sobre las náyades delEbro. Boletín de la Sociedad Aragonesa de Cien-cias Naturales, 16: 71-82.

HAAS F. 1940. A tentative classification of thePalearctic Unionids. FieldMuseum of NaturalHistory, Zoological Series, 24: 115-141.

HAAS F. 1941. Records of large fresh-watermus-sels. Field Museum of Natural History, Zoolog-ical Series, 24: 259-270.

HAAS F. 1969. SuperfamiliaUnionacea.Das Tie-rreich, 88: 1-663.

HANLEY S. 1855. Ipsa Linnaei conchylia. The shellsof Linnaeus, determined from hismanuscripts andcollection. London. 556 pp + 5 pl.

HARMS W. 1907. Zur Biologie und Entwick-lungsgeschichte der Flussperlmuschel (Mar-garitana margaritifera Dupuy). ZoologischerAnzeiger, 31: 814-824.

Iberus, 27 (2), 2009

68

HARMS W. 1909. Postembryonale Entwic-klungsgeschichte der Unioniden. Zoologis-che Jahrbücher.Abteilung für Anatomie undOn-togenie der Thiere, 28: 325-386.

HASTIE L., YOUNGM., BONN P., COSGROVE P. YHENNINGER B. 2000a. Sizes, densities andage structures of ScottishMargaritifera mar-garitifera (L.) populations. Aquatic Conserva-tion:Marine and Freshwater Ecosystem, 10: 229-247.

HASTIE L., YOUNGM. Y BOONP. 2000b. Growthcharacteristics of freshwater pearl musselMargaritifera margaritifera (L.). Freshwater Bi-ology, 43: 243-256.

HASTIE L.C. Y YOUNG. M.R. 2003. Timing ofspawning and glochidial release in Scottishfreshwater pearl mussel (Margaritifera mar-garitifera) populations. Freshwater Biology, 48:2107–2117.

HENDELBERG J. 1961. The freshwater pearl-mus-sel. On the location, age, and growth of theindividual and on the composition of the po-pulation according to an investigation inPärlälven in Artic Sweden. Report of the Ins-titute of Freshwater ReseachDrottningholm, 41:149-171.

HOGGARTHM.A. 1999. Descriptions of some ofthe glochidia of the Unionidae (Mollusca:Bivalvia).Malacologia, 41 (1): 1-118.

HUFF S.W., CAMPBELLD., GUSTAFSOND.L., LY-DEARDC., ALTABAC.R. YGIRIBETG. 2004. In-vestigations into the phylogenetic relations-hips of freshwater pearl mussels (Bivalvia:Margaritiferidae) based on molecular data:implications for their taxonomy and bioge-ography. Journal ofMolluscan Studies, 70: 379-288.

IUCN 2008. Red List of Threatened Species.Available on line at: <www.iucnredlist.org/>. Downloaded on 21 February 2009.

JANSEN W., BAUER G. Y ZAHNER-MEIKE E.2001. Glochidial mortality in freshwatermussels. En Bauer, G. y Wächtler, K.(Eds.): Ecology and Evolution of the fresh-water mussels Unionoida. Springer-Verlag,Berlin Heidelberg, Ecological Studies, 145:185-211.

KENNARD A.S., SALISBURY A.E. Y WOODWARDB.B. 1925. Notes on the British post-PlioceneUnionidae, withmore especial regard to themeans of identification of fossil fragments.Proceedings of the Malacological Society of Lon-don, 16: 267-285.

LEA I. 1834. Observations on the naiads, etc.Transactions of the American Philosophical So-ciety, 1834: 23-119 + 19 pl.

LIFE-NÁYADE 2004. Estudio científico sobreMar-garitifera margaritifera y su hábitat en el ám-bito de actuación de LIFE Náyade. Morales J. J.(Coord.). Informe Inédito. Consejería deMe-dio Ambiente, Junta de Castilla y León. 370pp + 27 planos.

LIFE-NÁYADE 2005. Plan de Acción deMargari-tifera margaritifera en Castilla y León.Mora-les J. J., Araujo R. y Santos P. (Coords.). In-forme Inédito. Consejería de Medio Am-biente, Junta de Castilla y León. 59 pp + 6planos.

LIFE-NÁYADE 2006. Estudio de estimación de loshospedadores de Margaritifera margaritiferaen el ámbito de actuación Life-Náyade. MoralesJ. J. (Coord.). Informe Inédito. Consejería deMedio Ambiente, Junta de Castilla y León.229 pp + 6 planos.

LISTER M. 1678. Historiae Animalium Angliae,etc, London, J. Martin. 250 pp + 9 tab.

LISTERM. 1685.Appendicis ad Historiam Anima-liumAngliae. In J. Godaert´sDe Insectis. Lon-don, S. Smith. 40 pp + 21 tab.

LISTERM. 1770.Historiae sive sinopsis methodicaeConchyliorum. Oxford, W. Huddesford. 103pp + 439 tab.

LOCARDA. 1893.Conchyliologie Française. Les co-quilles des eaux douces et saumâtres deFrance. Paris, Baillière. 327 pp.

LOCARD A. 1899. Conchyliologie Portugaise.Coquilles terrestres des eaux douces et sau-matres. Archives du Museum d’Histoire Natu-rel de Lyon, 7: 1-303.

LÓPEZ M.A. Y ALTABA C.R. 2005. Fish host de-termination for Margaritifera auricularia (Bi-valvia: Unionoida): results and implications.Bolletino Malacologico, 41 (9-12): 89-98.

LÓPEZ M.A., ALTABA C.R., ROUAULT T. Y GIS-BERT E. 2007. The European sturgeon Aci-penser sturio is a suitable host for the glochi-dia of the freshwater pearl musselMargari-tifera auricularia. Journal of Molluscan Studies,73: 207-209.

LUCEY J. 2006. The pearl mussel, Margaritiferamargaritifera (L.), in hardwater in Ireland.Bi-ology and Environment: Proceedings of the RoyalIrish Academy, 106b: 143 -153.

LYDEARD C., COWIE R.H., PONDER W.F., BO-GAN A.E., BOUCHET P., CLARCK S.A., CUM-MINGS K.S., FREST T.J., GARGOMINY O., HER-BERTD.G., HERSHLERR., PEREZK.E., ROTHB.,SEDDON M., STRONG E.E. Y THOMPSON F.G.2004. The global decline of nonmarine mo-llusks. BioScience, 54: 321-330.

MACHORDOM A., ARAUJO R., ERPENBECK D. YRAMOSM.A. 2003. Phylogeography and con-servation genetics of European endangeredMargaritiferidae. Biological Journal of the Lin-nean Society, 78: 235-252.

MADEIRA M.J., ARAUJO R. Y AYALA I. 2007. Lo-calización, distribución y seguimiento de las po-blaciones de náyades (bivalvos dulceacuícolas)en el Territorio Histórico de Álava. DiputaciónForal de Álava. 66 pp.

MARTÍNEZ-ORTÍ A. Y ROBLES F. 2003.Moluscoscontinentales de la Comunidad Valenciana.Ge-neralitat Valenciana. Conselleria de Terri-tori i Habitatge. Valencia. 261 pp.


69

MORALES J.J., NEGRO A.I., LIZANA M., MARTÍ-NEZA. Y PALACIOS J. 2004. Preliminary studyof the endangered populations of pearlmus-selMargaritifera margaritifera (L.) in the riverTera (north-west Spain): habitat analysis andmanagement considerations.Aquatic conser-vation: marine and freshwater ecosystems, 14:587-596.

MORALES J.J, SANTOS P., PEÑÍN E. Y PALACIOS J.2007. Incidencia negativa de los incendiossobre una población de la náyadeMargariti-fera margaritifera L. (Bivalvia; Unionoida) enel río Negro (Zamora). Ecología, 21: 91-106.

MORELETA. 1845.Descriptions desMollusques te-rrestres et fluviatiles du Portugal, Paris. 116 pp+ 14 lam.

NAGEL K.-O. 1999. Anatomische undmorpho-logische Merkmale europäischer Najaden(Unionoidea: Margaritiferidae und Unioni-dae) und ihre Bedeutung für die Systematik.Heldia, 2: 33-48.

NAGEL K.-O. 2004. Observations on the repro-ductive period of the freshwater mussel Po-tomida littoralis (Unionidae). Iberus, 22: 1-8.

NAGELK.-O., BADINOG. Y CELEBRANOG. 1998.Systematics of European naiades (Bivalvia:Margaritiferidae and Unionidae): a reviewand some new aspects.Malacological Review,Suppl. 7 (Bivalvia I): 83-104.

NEGUSC.L. 1966.Aquantitative studyof growthand production of unionid mussels in theRiver Thames at Reading. Journal of AnimalEcology, 35: 513-532.

NESEMANN H. 1993. Zoogeographie und Ta-xonomie der Muschel-Gattungen Unio Phi-lipsson 1788,PseudanodontaBourguignat 1877undPseudunioHaas 1910 imoberen undmit-tleren Donausystem (Bivalvia: Unionidae,Margaritiferidae).Nachrichtenblatt der ErstenVoralbergerMalakologischen Gesellschaft, 1: 20-40.

NEZLIN L.P., CUNJAK R.A., ZOTIN A. Y ZI-UGANOV V.V. 1994. Glochidium morphol-ogy of the freshwater pearl mussel (Margar-itifera margaritifera) and glochidiosis of At-lantic salmon (Salmo salar): a study byscanning electronmicroscopy.Canadian Jour-nal of Zoology, 72: 15-21.

NIENHUIS J.A.J.H. 2003. The rediscovery of Spen-gler’s freshwater pearlmussel Pseudunio au-ricularius (Spengler, 1793) (Bivalvia,Unionoidea, Margaritiferidae) in two riversystems in France, with an analysis of somefactors causing its decline. Basteria 67 (1-3):67-86.

NILSSON S. 1822. Historia Molluscorum Sveciae,etc. 124 pp.

NOBRE A. 1912. Fauna aquícola de Portugal, II.Molluscos fluviaes. Boletim da Direcção Geralda Agricultura 4.

NOBREA. 1930.Moluscos terrestres, fluviais e dasaguas solobras de Portugal.Ministeria daAgri-cultura. Direçao Geral dos Servicios Flores-tais e Aquícolas. Porto, 259 pp + 18 pl.

NOBRE A. 1941. Fauna malacológica de Portu-gal II. Moluscos terrestres e fluviais.Memó-rias e Estudos do Museu de Zoologia da Univer-sidade de Coimbra 124: 1-278.

ORTMANNA.E. 1911. The classification of the Eu-ropean Naiades. The Nautilus, 25: 5-7.

OUTEIROA., ONDINAP., FERNÁNDEZC., AMAROR. Y SANMIGUEL E. 2008. Population densityand age structure of the freshwater pearlmussel,Margaritiferamargaritifera, in two Ibe-rian rivers. Freshwater Biology, 53: 485-496.

PALLARY P. 1923. Descriptions de troismollusques nouveaux du Maroc. Bulletinde la Société des Sciences Naturelles du Maroc,3: 78-79.

PALLARY P. 1927. Complément a la faune ma-lacologique de la Berbérie. Journal de Conchy-liologie, 71: 197-277 + 7 pl.

PALLARY P. 1936. Deuxième complément a lafaune malacologique de la Berbérie. Journalde Conchyliologie, 80: 5-65 + 4 pl.

PANINI E., SICURO B., DAPRÀ F Y FORNERIS G.2009. Preliminary considerations for fresh-watermussel reproduction and possible ap-plication for extensive rearing in Italy. Jour-nal of Conchology, 39: 709-716.

PEKKARINEN M. Y ENGLUND V. 1995. Descrip-tion of unionacean glochidia in Finland,witha table aiding in their identification. Archivfur Hydrobiology, 134: 515-531.

PEKKARINEN M. Y HANSTÉN C. 1998. Succes ofmetamorphosis of the lakemussel (Anodontaanatina) glochidia in different hosts and in vi-tro. Proceedings of the 50th Annual Meeting ofthe Scandinavian Society for ElectronMicroscopy.Espoo andHelsinki, Finland, 7-10 June 1998:115-116.

PEKKARINENM. YVALOVIRTA I. 1996. Anatomyof the glochidia of the freshwater pearlmus-sel,Margaritifera margaritifera (L.).Archiv fürHydrobiologie, 137: 411-423.

PÉREZ-QUINTERO J.C., BECH M. Y HUERTAS J.L.2004. Los moluscos de las aguas continenta-les de la provincia de Huelva (SO España).Iberus, 22: 19-31.

PONTOPPIDAN E. 1755. The Natural History ofNorway; containing a particular and accurateaccount of the temperature of the air, the differentsoils, vegetables, metals, minerals, stones, beasts,birds, and fishes. Linde, London. xxiii + 206 pp.,14 pls.; vii + 291 pp., pls. 15-28.

POU-ROVIRA Q., ARAUJO R., BOIX D., CLAVEROM., FEOC.,ORDEIXM. YZAMORAL. 2009. Pre-sence of the alien species Chinese pondmus-sel Anodonta woodiana (Lea, 1834) in the Ibe-rian Peninsula. Graellsia, 65 (1): 67-70.

Iberus, 27 (2), 2009

70

REIS J. 2003. The freshwater pearl musselMar-garitifera margaritifera (L.) (Bivalvia, Unio-noida) rediscovered in Portugal and threatsto its survival. Biological Conservation, 114:447-452.

REIS J. (coord.) 2006. Atlas dos bivalves deágua doce em Portugal continental. Institutoda Conservação da Natureza, Lisboa. 130pp.

REIS J. Y ARAUJO R. 2009. Redescription ofUniotumidiformis Castro, 1899 (Bivalvia: Unio-noidea), an endemism from SouthwesternIberian Peninsula. Journal of Natural History,43 (31-32): 1929-1945.

REIS J., MACHORDOM A. Y ARAUJO R. Morpho-logical and molecular diversity of Unioni-dae (Mollusca: Bivalvia) fromPortugal.Mala-cologia. En revisión.

RICCIARDI A., NEVES R.J. Y RASMUNSSEN J.B.1998. Impending extinctions of North Ame-rican freshwaters mussels (Unionida) follo-wing the zebramussel (Dreissena polymorpha)invasion. Journal of Animal Ecology, 67: 613-619.

ROLÁNE. 1998. Evolución de la situación actualde las especies de moluscos de agua dulceexistentes en el tramodel ríoMiño deGoián-Eiras (Galicia, NOEspaña). Thalassas, 14: 99-103.

ROSS H. 1992. The reproductive biology of thefreshwater pearl mussel Margaritifera mar-garitifera in CoDonegal. IrishNaturalist’s Jour-nal, 24: 44-50.

ROSSMÄSSLER E.A. 1835. Iconographie der Landund SüsswasserMollusken, etc. Dresden yLeip-zig. I:1-132 + tab. 1-5.

ROSSMÄSSLER E.A. 1836. Iconographie der Landund SüsswasserMollusken, etc. Dresden yLeip-zig. IV:1-27 + tab. 16-20.

ROSSMÄSSLER E.A. 1837. Iconographie der Landund SüsswasserMollusken, etc. Dresden yLeip-zig. V-VI:1-70 + tab. 21-30.

SANMIGUEL E., MONSERRAT S., FERNÁNDEZ C.,AMARO R. HERMIDA M., ONDINA P. Y AL-TABA C.R. 2004. Growth models andlongevity of freshwater pearl mussel (Mar-garitifera margaritifera ) in Spain. CanadianJournal of Zoology, 82: 1370-1379.

SCHRÖTER J.S. 1779. Die Geschichte der Flüss-conchylien, etc. Halle. 434 pp + 11 tab.

SIMPSON C.T. 1900. Synopsis of the Naiades orpearly fresh-watermussels.Proceedings of theUnited States NationalMuseum, 22 (1205): 501-1044.

SMITH D.G. 2001. Systematics and distributionof the recent Margaritiferidae. En Bauer, G.andWächtler, K. (Eds.): Ecology and Evolu-tion of the Freshwater Mussels Unionoida.Springer-Verlag Berlin Heidelberg, Ecologi-cal Studies, 145: 33-49.

SOLER J.,MORENOD., ARAUJO R. Y RAMOSM.A.2006. Diversidad y distribución de los mo-luscos de aguadulce en laComunidaddeMa-drid (España). Graellsia, 62: 201-252.

SORIANO O., VILLENA M. Y ALONSO M.S. 2001.Catálogo de los Uniónidos (Mollusca, Unio-nidae) de la península Ibérica conservados enel Museo Nacional de Ciencias Naturales(CSIC). Graellsia, 57: 133-152.

SPENGLER L. 1793. Om Slaegterne Chaena,Myaog Unio. Skrifter af Naturhistorie Selskabet, 3:16-69.

STRAYER D.L., CARACO N.F., COLE J.J., FIND-LAY S. Y PACE M.L. 1999. Transformation offreshwater ecosystemby bivalves.BioScience,49: 19-27.

STRAYERD.L., DOWNING J.A.,HAAGW.R., KINGT.L., LAYZER J.B., NEWTON T.J. Y NICHOLSS.J. 2004. Changing perspectives on pearlymussels, North America’s most imperiledanimals. BioScience, 54: 429-439.

TOLEDO C., ARAUJO R. Y MACHORDOM A. Phy-logeographical differentiation of Iberian po-pulations of the freshwater pearl mussel(Margaritifera margaritifera) based on micro-satellite data.Molecular Ecology, en revisión.

VALLEDOR A. Y ARAUJO R. 2006. The historicalmisidentification ofMargaritifera auriculariafor M. margaritifera (Bivalvia, Unionoidea)explained by their iconography.Malacologia,48: 285-294.

VAUGHN C.C., NICHOLS S.J. Y SPOONER D.E.2008. Community and foodweb of freshwa-ter mussels. Journal of the North AmericanBenthological Society, 27: 409-423.

VELASCO J.C., ARAUJO R., BUENO R. Y LAGUNAA. 2002. Descubierta la población europeamásmeridional de lamadreperla de ríoMar-garitiferamargaritiferaL. (Bivalvia,Unionoida),en la península Ibérica (Río Águeda, Sala-manca). Iberus, 20: 99-108.

VELASCO J.C., ARAUJO R., BALSET J., TOLEDO C.Y MACHORDOM A. 2006. Primeros datos so-bre la presencia de Margaritifera margariti-fera L. (Bivalvia, Unionoida) en la cuenca delTajo (España). Iberus, 24: 69-79.

VELASCO J.C. Y ROMERO R. 2006. Las náyades enCastilla y León. Junta de Castilla y León. Con-sejería deMedioAmbiente. Valladolid. 77 pp.

VERDÚ J.R. Y GALANTE E. (Eds.) 2006. Libro Rojode los Invertebrados de España. Dirección Ge-neral para la Biodiversidad. Ministerio deMedio Ambiente, Madrid. 411 pp.

VIDALABARCAC Y SUÁREZM.L. 1985. Lista fau-nística y bibliográfica de losmoluscos (Gastropoday Bivalvia) de las aguas continentales de la pe-nínsula Ibérica e Islas Baleares. Listas de la floray fauna de las aguas continentales de la penín-sula Ibérica. Publicación nº 2. Asociación Es-pañola de Limnología. 191 pp.


71

WÄCHTLERK.,DREHER-MANSURM.C. YRICHTERT. 2001. Larval types and early postlarval bi-ology in naiads (Unionoida). En Bauer, G. yWächtler, K. (Eds.): Ecology and Evolutionof the freshwatermussels Unionoida. Sprin-ger-Verlag, BerlinHeidelberg,Ecological Stud-ies, 145: 93-125.

WATTERS G.T. 2001. The evolution of the Unio-nacea inNorthAmerica, and its implicationsfor the worldwide fauna. En Bauer, G. yWächtler, K. (Eds.): Ecology and Evolutionof the freshwatermussels Unionoida. Sprin-ger-Verlag, BerlinHeidelberg,Ecological Stud-ies, 145: 281-307.

WOOD E.M. 1974. Development and morpho-logy of the glochidium larva ofAnodonta cyg-nea (Mollusca: Bivalvia). Journal of Zoology,London, 173: 1-13.

YOUNGM., PURSERG.J. Y AL-MOUSAWI B. 1987.Infection and successful reinfection of browntrout [Salmo trutta (L.)]with glochidia ofMar-garitifera margaritifera (L.). American Malaco-logical Bulletin, 5: 125-128.

YOUNG M., COSGROVE P.J. Y HASTIE L.C. 2001.The extent of, and causes for, the declive ofa highly threatened naiad:Margaritifera mar-garitifera. En Bauer, G. yWächtler, K. (Eds.):Ecology and Evolution of the freshwatermussels Unionoida. Springer-Verlag, BerlinHeidelberg, Ecological Studies, 145: 337-357.

ZAHNER E. Y HANSON J.M. 2001. Effect ofmuskrat predation on Naiads. En Bauer, G.y Wächtler, K. (Eds.): Ecology and Evolu-tion of the freshwater mussels Unionoida.Springer-Verlag, Berlin Heidelberg, Ecologi-cal Studies, 145: 163-184.

ZIUGANOVV., KALUZHIN S., BELETSKYV. Y POP-KOVITCH E. 2001. The pearl mussel-salmoncommunity in theVarzugaRiver, NorthwestRussia: problems of environmental impacts.En Bauer, G. y Wächtler, K. (Eds.): Ecologyand Evolution of the freshwater musselsUnionoida. Springer-Verlag, Berlin Heidel-berg, Ecological Studies, 145: 359-366.

ZIUGANOVV., SANMIGUEL E., NEVES R., LONGAA., FERNÁNDEZ C., AMARO R., BELETSKY V.,POPKOVITCH E., KALUZHIN S. Y JOHNSON T.2000. Life span variation of the Freshwaterpearl shell: A model species for testing lon-gevity mechanisms in animals. Ambio, 29:102-105.

ZIUGANOVV., ZOTINA.,NEZLIN L. Y TRETIAKOVV. 1994. The freshwater pearl mussels and theirrelationships with salmonid fish. VNIRO Pu-blishing House. Moscow. 104 pp.

Iberus, 27 (2), 2009

72

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Iberus Nayades Iberia.pdf