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TEMAS 27-03- 15
Introducción a la Ecología de Poblaciones
Métodos de muestreo.
Estimación de la abundancia
Disposición espacial
¿QUÉ ES UNA POBLACIÓN?
Población de venado de las pampas
(Ozotoceros bezoarticus) en Corrientes
en 2000
Población de palmera Yatay
(Butia yatay) en PNColón
en 2010-14.
¿Cuáles son los límites de una población? ¿Cómo se fijan los límites? las poblaciones se definen en el espacio y en el tiempo
POBLACIÓN
Conjunto de individuos de una misma especie que comparten un tiempo y un lugar (Krebs 2001)
Existe intercambio de información genética entre ellos (genéticamente similares).
Comparten un ciclo de vida.
Comparten procesos (tasas vitales)
Dinámica poblacional dominada mayormente por la natalidad y mortalidad que por la migración (población cerrada).
Dimensión espacial y temporal
¿las poblaciones son una suma de individuos?
• población biológica: grupo de individuos de la misma especie, que comparten el mismo espacio y tiempo, que se reproducen entre sí, son genéticamente similares, y en la que todos los individuos tienen la misma posibilidad de interactuar unos con otros (modelo poblacional cerrado).
METAPOBLACIÓN
Corales pétreos del Pacífico en el Golfo de
California y Méjico.
Porites panamenis
METAPOBLACIÓN
Conjunto de subpoblaciones (poblaciones locales, abiertas, fragmentadas y discontinuas) que ocupan distintos parches con una dinámica independiente, separadas entre sí por distintas distancias y vinculadas por las emigración e inmigración.
Hanski I (1999).
Gilpin y Hanski (1991)
Hanski y Gilpin (1997)
Atributos de la población
ABUNDANCIA • Número de individuos y densidad
ESTRUCTURA INTERNA • Estructura de edades. Sexos. Composición genética
DINÁMICA • Tasa de nacimiento y mortalidad • Tasa de inmigración y emigración • Tasa de crecimiento
ESTRUCTURA ESPACIAL • Distribución o estructura del hábitat (incluye el tamaño, forma, y lugar del área que ocupa) • Patrón de espaciamiento de los individuos dentro de la población • Estructura metapoblacional
ESTRUCTURA TEMPORAL • Variaciones diurnas. Estacionales . Multianuales
¿qué determina la disposición espacial y la abundancia de los organismos?
Formas de expresar la abundancia poblacional
_Número de individuos por unidad espacial.
Individuos fácilmente cuantificables.
_Biomasa de organismos por unidad espacial.
Individuos son muy pequeños (invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (plantas de desarrollo clonal).
La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos.
Densidad poblacional: individuo/m2; kg/ha; biomasa/vol
DENSIDAD BRUTA O CRUDA= densidad considerando todo el espacio
DENSIDAD ESPECÍFICA O ECOLÓGICA= densidad considerando el área
efectivamente habitable para la especie, espacio o volumen que realmente puede ser
utilizado .
Abunda
ESTIMADORES DE ABUNDANCIA
• Estimadores absolutos:
Indican la abundancia poblacional en relación a una cierta unidad de espacio o volumen.
• Estimadores relativos:
Indican si una población es mas o menos abundante que otra.
Se relativiza al esfuerzo de muestreo realizado.
200 copépodos
por volumen de
agua
La abund puede ser descripta
1 perro cada 2 personas
No. de garrapatas por perro
No. de vinchucas por hora hombre
No. individuos vistos/horas o
kilómetros de marcha.
No. cuises por trampas día.
Densidad absoluta
Densidad relativa
Nro. de cantos/tiempo
Nro. de huellas/unidad de área
Cantidad de fecas / unidad de área
Estimadores directos: observación de los individuos de la especie.
Estimadores indirectos: indicadores de la presencia de los individuos (signos: huellas, heces, nidos, cuevas, pelos). Se pueden referir a un área o volumen determinado, o a un esfuerzo de muestreo.
ESTIMADORES DE ABUNDANCIA
Trampas de pelo
Cobertura
Usado para cuantificar la abundancia de especies vegetales.
Es la proporción de la superficie muestreada recubierta por
la proyección vertical de la vegetación.
Estimar la abundancia de
la vegetación de sotobosque
Frecuencia:
Es la probabilidad de encontrar una especie en un área dada
Recuento de todos
los individuos de
una población
Recuento de algunos
individuos de la
población
CENSO MUESTREO
costo, rapidez, exactitud, precisión y contar con
mayor número de datos para cada individuo.
Diseño de muestreo
Introducción al muestreo de poblaciones
MUESTREO PROBABILISTICO .
MUESTREO NO PROBABILISTICO
Recuento de individuos, de sus signos, marcado y recaptura o remoción sucesiva
¿siempre es posible?
_ Especificar el nivel de precisión deseado _ Definir los métodos de medición _ Definir la unidad de muestreo (Forma y tamaño. Cantidad. Distribución) _Muestreo piloto _ Tamaño mínimo de la muestra _ Organizar el trabajo de campo
_ Establecer los objetivos de la investigación
_ Definir la población objetivo
_ Qué vamos a medir
PASOS DE UN BUEN DISEÑO DE MUESTREO PROBABILISTICO
UM: no superposición y cubrir toda la población.
_ altura promedio de una plantación de pinos
_ altura media de las plantaciones de pino en una región
muestrales
Tipos de muestreo probabilísticos
SIMPLE ESTRATIFICADO AZAR SISTEMATICO
_ pregunta y tipo de organismo
_ características del sistema
_ distribución de la variable a estudiar
_ selección de las unidades muestrales
Muestreo Aleatorio simple
Aleatorio estratificado
Sistemático simple
Sistemático estratificado
Muestreo en MULTIPLE ETAPAS
Muestreo por CONGLOMERADOS
UM Ambiente homogéneo
o disposición de la
población al azar
Muestreo al azar simple
¿Cómo selecciono al azar?
Enumerar los N elementos o unidades muestrales (UM) de 1 a N.
Seleccionar n muestras del total de N.
Cada una de las posibles combinaciones de UM tiene la misma
probabilidad de ser elegida
Total de muestras posibles
De modo q cada UM tenga la misma
Proba de ser elegida.
Tamaño mínimo de la muestra (n)
Muestreo al azar simple
t (1-α)
Fórmula de un IC
Muestreo piloto:
Media y desvio estándar (s)
Nivel de precisión
EA =10% de la media
deseado equivalente a
la mitad del ancho del IC
Habitat 1 Habitat 2
Ambiente heterogéneo Muestreo al azar estratificado
Dividir la población en varios subgrupos y tomar muestras al azar dentro de cada uno de los subgrupos.
¿la probabilidad de encontrar a los organismos es la misma en todo el área?
Los estratos no deben superponerse
Estratos homogéneos y diferentes entre si.
Distinto o igual tamaño.
Estratificar: cómo?, cuanto? límites de estratos?
-Utilizando la variable en medición u otra correlacionada, conocimiento
ecológico.
Profundidad del lago. gradiente de altura. diferentes microhabitats.
disponibilidad de recursos. geografía del área. más fácil contar animales en
un área. conveniencia administrativa.
- No más de 6 estratos.
-Reglas estadísticas para decidir límites de los estratos. e.i., raíz cuadrada
de la fcia acumulada del No. de muestras para la variable estratificada.
(Tabla 8.4, PP. 286. Krebs, 1999).
Reduce el No. de muestra para obtener una estimación de igual precisión.
Ganar precisión en la estimación de los parámetros.
IC más estrechos con buena elección de estratos.
Muestreo al azar estratificado
Asignación proporcional
Asignación optima
La más simple no la más eficiente
tomar una muestra grande si:
el estrato es grande
el estrato es más variable internamente
el muestreo es más barato en el estrato
tamaño de la muestra en cada estrato (nh) es
proporcional al tamaño de cada estrato Nh
Muestreo sistemático
Involucra ordenar y seleccionar cada uno de los nth casos dentro de una población definida según algun criterio espacial o temporal.
e.i., cada 10th casas o seleccionando cada 20th personas sobre una lista.
Elijo la unidad de medida k=15 unidades, elijo la 1ra al azar entre la unidad 1 y 15, luego le sumo 15 unidades a la primera elegida al azar, y asi seguir.
La primera unidad muestreal determina toda la muestra.
Es facil hacerlo y representa a toda el área (Las muestras se distribuyen uniformemente).
Pero…………
|----------o---|-----o--------|-----------o--|----o---------|-----------o--|-o------------|
0 1K 2K 3K 4K 5K
Figura 1 Ubicación de las muestras en el caso del muestreo sistemático y aleatorio
k muestra sistemática o muestra aleatoria
e.i., trampas de luz para insectos nocturnos a lo largo de una línea cada 300 metros.
Muestreo sistemático o regular
azar
Intervalos regulares A lo largo de un gradiente
¿Cuándo aplicarlo?
• Desventaja: sub o sobrestimación
• Ventajas: simplicidad, menor costo operativo, mayor representatividad de toda el área de estudio, no requiere enumeración de todas las UM antes de iniciarse.
• Desventaja: solo hay k posibles muestras.
Muestreo sistemático o regular
Perioricidad
Muestreo en múltiples etapas o submuestreo
• Muestreo en varios niveles de subdivisión de una población.
• Areas diferentes de un bosque (unidades primarias)
• Arboles de cada área
• Ramas de los árboles
• Hojas de las ramas de cada árbol.
• En cada hoja cuento el número de áfidos plaga (insecto).
¿Cuando se usa?
Recomendación: muestrear la misma
fracción de elementos dentro de cada etapa
Muestreo adaptativo por
conglomerados (“clusters”)
1.Condición de selección: una parcela se
selecciona si contiene al menos un
organismo bajo estudio (parcela X).
Si las parcelas vecinas contienen al menos un organismo bajo estudio se
convierten a su vez en parcelas X.
La muestra se concluye cuando alrededor de las parcelas X no se detectan los
organismos de interés.
3.Conglomerado: Es el grupo de parcelas que finalmente es incluida en la muestra
a partir de la parcela original X.
4. Calcular la abundancia media de los conglomerados.
2.Parcelas vecinas a las parcelas X:
todas las parcelas que tienen un lado en
común con la parcela X deben ser
muestreadas.
Parcela
x
¿Cómo registrar los datos?
GPS (Lat, Long)
Observaciones
1 m
1 m
Estimación de densidad (D)
D = (s -1 * Σ ni)/a
S= nro. de unidades
muestrales
ni = Nro. de individuos
contados en cada unidad
a= área de cada unidad
muestral
D= (1/4 * 10)/ 1 m2 = 2,5 ind/
m2
Métodos para la estimación de la abundancia
METODO AREAL
CUANTIFICAR LA ABUNDANCIA DE LOS ORGANISMOS
¿Cuál es la densidad de aves en campos cultivados? ¿Cuál la de guanacos en estepa patagónica?
¿Cuál la de mamíferos marino en la costa patagónica?
Método de banda transecta
Métodos para la estimación de abundancia
METODO DE DISTANCIA
•Medir la distancia entre individuo
más cercano. Permite estimar el
área promedio ocupada por un
solo individuo= densidad.
Asumen disposición al azar de los
individuos de la población o sus
productos.
Individuos poco móviles o vegetación,
Cuevas de animales, nidos, hormigueros…
Recomendación: conocer disposición espacial
yi
Individuo más cercano
Punto al azar
• Ubicar transectas al azar
•Sobre la transecta, se seleccionan n puntos (al azar o en forma sistemática)
•Para cada punto, se definen 4 cuadrantes de acuerdo a la transecta y una
perpendicular.
Método de los cuartos o cuadrantes:
Marcar cada árbol medido
asegura que:
(a) cada cuadrante tenga una
medida de distancia;
(b) No medir la distancia a un
mismo árbol desde dos
puntos de muestreo
diferentes.
Di = densidad promedio en el punto
D = densidad promedio en la transecta
Día 1. Capturan n1 individuos.
Marcan y se liberan.
Día 2. Capturan n2 individuos.
n21 están marcados
n2= n21+ n sin marca
n1/N = n21/n2
N = (n1 x n2)/n21
Método de captura- marcado y recaptura
Los individuos liberados se mezclan con los restantes.
Muestreo al azar.
No hay pérdidas de marcas
La captura y marca no cambia la probabilidad de ser capturado
La población es cerrada.
Probabilidad de captura > 0
Estimamos un número de individuos, no una densidad
Captura de aves
o murcielagos
Captura de anfibios
o reptiles
¿Cómo estimamos la densidad?
índice deLincoln o índice de Petersen
Supuestos:
TIPOS DE MARCAS
Trolle M, Kery M. Journal of Mammalogy 84:607–614, 2003.
Uso de cámaras-trampa para evaluar la densidad de
ocelotes usando captura-recaptura fotográfica
Trampa Shermann
Trampa de luz para estudiar
dispersión de triatominos
(vinchucas) por transporte activo;
unidades de captura: no. insectos
por trampa de luz-noche
Vazquez-Prokopec et al. Med. Vet. Entomol. 20: 273-279, 2006.
Pitfall traps
Trampas de caida
Reptiles: salamandras, viboras, lagartijas (inicio del verano).
Anfibios: ranas (primavera y otoño)
Insectos terrestres: hormigas, arañas, grillos.
Se captura individuos, se los retira de la población.
Se repite en varias ocasiones.
Se grafica el número de individuos capturados por ocasión de muestreo (U) en función
del número acumulado de capturas (Ct)
Método de Captura con remoción
aN0 U
Ct
Supuestos:
Se captura una parte
significativa de la población
La capturabilidad es
constante
La población es cerrada
Se estima el tamaño
poblacional al inicio
Si Ct= 0 , U= aN0
si U=0 N0= Ct
La ordenada y la pendiente se estiman
por regresión
a= coeficiente de capturabilidad
U= aN0 – aCt
El ambiente limita la distribución de una especie.
Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de una especie estamos mapeando el área de distribución de la especie.
DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE UNA ESPCIE
Aptenodytes patagonicus
(pingüino rey)
_ Extensión
Especies cosmopolitas
Especies endémicas
Biogeografía (Corología)
Si mapeamos la presencia ( o ausencia) de
Foto. Colonias de Aptenodytes patagonicus mostrando un patrón de espaciamiento regular entre
individuos.
refiere al arreglo de los individuos en el espacio.
¿por qué nos interesa?
El patrón espacial es producido por interacciones entre los individuos dentro de
la población y por la estructura del hábitat (ambiente físico) y sus recursos o
la combinación de ambos .
DISPOSICIÓN ESPACIAL DE UNA POBLACIÓN
¿Cuál es el patrón de disposición espacial de los individuos de esta población?
AZAR REGULAR CONTAGIO
Cada individuo tiene igual probabilidad de ocupar
cualquier punto del área
Espacio heterogéneo u homogéneo. Los individuos
ocupan áreas de alta abundancia local, separados por áreas de baja
abundancia.
Los individuos están uniformemente espaciados
a través del ambiente
Interacciones neutras entre individuos y entre individuos y el ambiente
local
Interacciones antagonistas entre individuos o
explotación local de recursos
Atracción entre los individuos (espacio homogéneo) o
atracción de los individuos ante un recurso en común
(espacio heterogéneo)
PATRONES
PROCESOS
Patrones de disposición espacial
Estimar parámetros de
la ec. de probabilidad a
partir de los datos
observados.
Estimar las fcias
esperadas.
Testear cuanto se aleja
de las fcias esperadas
Frecuencias observadas y esperadas
Prueba de bondad de ajuste de X2 =∑ [(Fcia obs – Fcia esperada)2 / Fcia. Esperada]
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
A. Distribución de Poisson.
B. Distribución binomial positiva.
C. Distribución binomial negativa.
!x
meP
x
m
x
xk
xkm
m
kx
xk
k
mP
*)!1(!
! 1*1
xxk
x pqxkx
kP **
)!(!
! )(
Distribuciones estadísticas
Dos propiedades estadísticas deseables de los métodos:
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
(x) (f) P (x)= (mx / x!) e -m
P(x=0)=e -m
P(x=1)=m e -m
3!=3*(3-1)*(3-2)=6
Todas las hojas tienen igual probabilidad de albergar un individuo y la
ocurrencia de un individuo no afecta a otro. (homogéneo –independiente)
# medio de ácaros por unidad de muestreo =m = media
= Σ (f * x) / Σ f = 172 / 150
Más hojas tenían 4 o más ácaros de lo esperado y más hojas tenían
0 ácaros de lo esperado.
e=2.72
Scanear tabla 2.2 de chapter 2.
Fcia esperada < 3 se une
a la clase anterior para
sumar 15.
Media igual a la varianza.
Prueba de bondad de ajuste
Coeficiente de dispersión
Indice de varianza-media (V/M)
2SI
Indices de disposición espacial
FORMAS DE EVALUAR LA DISPOSICIÓN ESPACIAL
Explorar patrón de puntos. Recuento por parcela (quadrat analysis)
Disposición
Azar distribución de Poisson Varianza = media 1
Contagiosa mayor a lo esperado Varianza > media >1
Uniforme menor a lo esperado Varianza< media < 1
Variación del # de indiv por parcela es
Elliot, pag. 69
Cuando se muestrea con cuadrados, el patrón espacial obtenido y los índices de
disposición espacial resultantes dependen del tamaño y forma del cuadrado.
Si la población sigue un patrón completamente al azar, no habrá cambios en el índice con
el tamaño del cuadrado pero lo contrario ocurre en la Fig. 6.7. Krebs, 1999. pp. 222.
El patrón espacial es dependiente de la escala, es decir que un mismo conjunto de
puntos aparenta seguir un patrón agregado a una escala y regular en otra.
Efectos de escala (tamaño del muestreador) sobre el patrón espacial
Azar o algo agregada
Agregada
Azar
Regular
Azar
Agregada o contagiosa
Uniforme o regular
distancias entre individuos < a entre individuos y
puntos al azar
distancias entre individuos (línea blanca = ai) ~ a
entre individuo y punto al azar (línea roja= yi)
distancias entre individuos > a entre individuos y
puntos al azar
Azar
Ʃyi2/Ʃai2 =1
Agregada o contagiosa
Ʃyi2/Ʃai2 >1
Uniforme o regular
Ʃyi2/Ʃai2 <1
Indice de distancia Ejemplo: Indice de distancia al vecino más cercano (método no areal)
FIG. 6.1 Krebs p. 193
Medir la desviación del patrón observado
respecto del patrón esperado por azar.
Fórmula de Clark-Evans.
R = [ (∑ ri)/n) / ½ * 1/ D½] =
dist media observada / dist esperada
=Indice de agregación.
1 = patron al azar;
<1 agregado;
cercano al límite (2.15) regular.
ri = dist al vecino + cercano de i
n = # indv en el área de estudio.
D = densidad de indv. en el área de estudio.
Medir la distancia entre un indiv A y el
más cercano B. Para todos los indiv.
Indice de distancia al vecino más cercano
(método no areal)
ANÁLISIS ESPACIAL DE PATRÓN DE PUNTOS PARA DATOS CON UNA
LOCALIZACIÓN EXPLÍCITA. MULTIPLES ESCALAS ESPACIALES.
Datos mapeados. Sistema de referencia espacial. Datos georeferenciados.
Localización expresada en coordenadas xy
Herramientas geoespeciales
espaciales se han vuelto una herramienta clave para
¿Cuál es la disposición espacial que predomina en las poblaciones?
(1)heterogeneidad ambiental. Respuesta a factores abióticos
(temperatura, luz, humedad relativa, etc).
(2) disposición de los recursos (aprovechamiento de parches de
alta calidad y despoblamiento de zonas pobres).
(3) modo reproductivo y dispersión (gemación o baja dispersión
de semillas, larvas o juveniles; emergencia masiva de
progenie).
(4) comportamiento sociales (búsqueda del alimento o de
pareja, crianza, refugio, temperatura, comportamientos
defensivos) que resultan en la atracción de un individuo con
otro.
(5) procesos de mortalidad diferencial (por factores ambientales
o predación).
Disposición agregada
Factores extrínsecos e intrínsecos
Distribución agregada del # de parásitos por hospedador
Nematodes en zorros Piojos en humanos
Distribución binomial negativa
Propagación a partir de un foco de infección.
Susceptibilidad diferencial del hospedador. Distinta respuesta inmunológica.
Causas genéticas, comportamentales, ambientales.
BIBLIOGRAFÍA • Krebs, Ch. J. 1989. Ecological Methodology. Harper
& Row. Nueva York.
• Rabinovich, J. 1980. Introducción a la ecología de
poblaciones animales. Compañía Editorial
Continental., SA. Mexico.
• Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal
abundante and related parameters. Griffin. Londres.
Sharov, A. 1996. Quantitative population ecology.
http//gypsymoth.ento.vt.edusharov/Popecol/popecol.
html
Diciembre 2005
Asociación Argentina de Ecología
FERNANDO A MILESI 1, 2, & JAVIER
LOPEZ DE CASENAVE