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Facultad de Farmacia y BioquímicaUniversidad de Buenos Aires
Volumen 18 (1), 2002
Director Responsable: Dr. José Laureano Amorín
Comisión Redactora: Dr. Arnaldo L. BandoniIng. Agr. Gustavo C. GibertiDr. Alberto A. GurniDr. Marcelo L. Wagner
Comisión Científica Asesora:
Dr. Aníbal Amat (Universidad Nacional de Misiones, Argentina)Dr. Pastor Arenas (Instituto de Botánica Darwinion, Argentina)Dr. Néstor Caffini (Universidad Nacional de La Plata, Argentina)Dra. MaríaT. Camargo (Universidad de San Pablo, Brasil)Dr. Rodolfo Campos (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dr. Ramón A. de Torres (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dr. José Luis López (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dr. Eloi Mandrile (Universidad Nacional de La Plata, Argentina)Dra. Marta Nájera (Universidad Nacional de La Plata, Argentina)Dr. Rafael A. Ricco (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dr. Lionel G. Robineau (Universidad de las Antillas y de la Guayana)Dr. Rubén V. Rondina (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dr. Otmaro Roses (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dra. Adriana Saubois (Universidad Nacional del Litoral, Argentina)Dra. Etile Spegazzini (Universidad Nacional de La Plata, Argentina)Dr. Carlos Taira (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dra. María L. Tomaro (Universidad de Buenos Aires, Argentina)Dra. Edda C. Villaamil (Universidad de Buenos Aires, Argentina)
Editora Asociada: María Cristina Ratto de Sala
Colaboradora técnica de edición: Lorena S. Arias
Junín 956 - 1er piso (1113) Buenos Aires, República Argentina. Tel.: 54 11 4964-8235 Fax: 54 11 4508-3645http://www.dominguezia.org.ar / correo electrónico: [email protected]
PropietarioMuseo de Farmacobotánica“Juan Aníbal Domínguez”
ISSN: nro. 0927-2818
se distribuye por canje con otraspublicaciones dedicadas a temas afines
Publicación semestralPrecio del ejemplar: $15 en la Argentina; US$ 10 en el exterior
Each issue: US$ 10
This publication is sent to individuals orinstitutions by exchange with similar ones, devoted to
Pharmacobotany or related subjects
Lámina de TapaXanthium spinosum L. (Asteraceae)
Dibujo original de Luis Felipe Ruiz
Realizado en el Laboratorio de Botánica del Ministerio de Agricultura (1935)
Incluida en el Directorio de LATINDEX por elCentro Argentino de Información Científica y Tecnológica (CAICYT - CONICET)
con el número de Folio 2787 Dominguezia, yen Electronic Sites of Leading Botany,Plant biology and Science Journals.
Providing links to the world’s electronic journals
Registro de la Propiedad Intelectual Nº 239171Composición: Pedro Schapira Ediciones
Correo electrónico: [email protected]
Se terminó de imprimir en diciembre de 2002
Volumen 18 - Nº 1 - 2002
Índice de contenido
MICROGRAFÍA FOLIAR CUALI-CUANTITATIVA DE LAS ESPECIES DE PILOCARPUS (RUTACEAE): P. JABORANDIHOLMES, P. MICROPHYLLUS STAPF EX WARDLEWORTH Y P. PENNATIFOLIUS LEM.Etile D. Spegazzini, María T. Castro, Javier Rossi, Stella M. Carpano y Marta T. Nájera ............................................. 5
TANINOS CONDENSADOS DE EPHEDRA CHILENSIS K. PRESL (=E. ANDINA POEPP. EX MAY.) - EPHEDRACEAE-Rafael A. Ricco, Griselda A. Sena, Victoria M. Vai, Marcelo L. Wagner y Alberto A. Gurni ........................................ 17
PLANTAS DE USO MEDICINAL EN LA FLORA DE LOS ALREDEDORES DE LA CIUDAD DE SANTIAGO DELESTERO (ARGENTINA)Elizabeth del V. Carrizo, Manuel O. Palacio y Lucas D. Roic ...................................................................................... 26
PLANTAS EMPLEADAS CONTRA TRANSTORNOS DIGESTIVOS EN LA MEDICINA TRADICIONAL CRIOLLA DELCHACO NOROCCIDENTALGustavo F. Scarpa ....................................................................................................................................................... 36
Redacción y comunicación científicas
FORMACIÓN DEL EDITOR CIENTÌFICO-TÉCNICOAmalia B. Dellamea ..................................................................................................................................................... 51
Reuniones Científicas - Cursos
Volumen 18 - Nº 1 - 2002
Index
CUALI-QUANTITATIVE MICROGRAPHY OF THE LEAVES OF PILOCARPUS SPECIES (RUTACEAE): P.JABORANDI HOLMES, P. MICROPHYLLUS STAPF EX WARDLEWORTH AND P. PENNATIFOLUS LEMEtile D. Spegazzini, María T. Castro, Javier Rossi, Stella M. Carpano y Marta T. Nájera ............................................. 5
CONDENSED TANNINS FROM EPHEDRA CHILENSIS K. PRESL (=E. ANDINA POEPP. EX MAY.) - EPHEDRACEAE-Rafael A. Ricco, Griselda A. Sena, Victoria M. Vai, Marcelo L. Wagner y Alberto A. Gurni ........................................ 17
PLANTS WITH MEDICINAL USE IN THE FLORA OF SURROUNDINGS OF THE SANTIAGO DEL ESTERO CITY(ARGENTINE)Elizabeth del V. Carrizo, Manuel O. Palacio y Lucas D. Roic ...................................................................................... 26
PLANT USES IN CRIOLLOS’ FLOK MEDICINE OF THE NORTHWESTERN CHACO AGINST DIGESTIVE TRACTDISORDERSGustavo F. Scarpa ....................................................................................................................................................... 36
Scientific writing and journalism
TRAINING SCIENCE-TECHNICAL EDITORSAmalia B. Dellamea ..................................................................................................................................................... 51
Scientific Meetings - Courses
Fecha de recepción: 2 de abril de 2002Fecha de aceptación: 14 de noviembre de 2002
Palabras clave: anatomía - micrografía - jaborandi - Pilocarpus jaborandi - Pilocarpus microphyllus - Pilocarpus pennatifolius.Key words: anatomy - micrography - jaborandi - Pilocarpus jaborandi - Pilocarpus microphyllus - Pilocarpus pennatifolius.
MICROGRAFÍA FOLIAR CUALI-CUANTIT ATIVA DE LASESPECIES DE PILOCARPUS (RUTACEAE):P. JABORANDI HOLMES, P. MICROPHYLLUS STAPF EXWARDLEWORTH Y P. PENNATIFOLIUS LEM.
Etile D. Spegazzini*, María T. Castro, Javier Rossi1, Stella M. Carpano yMarta T. NájeraLaboratorio de Referencia de Análisis Micrográficos de Plantas Medicinales Alimenticias y Tóxi-cas (LABRAM) Farmacobotánica. Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de CienciasExactas. Universidad Nacional de La Plata. Calle 47 y 115 (1900) La Plata. República Argentina.Fax: 54-221-4254389. Correo electrónico: [email protected]*Autor a quien dirigir la correspondencia.1Becario del Colegio de Farmacéuticos de La Plata (Pcia. de Buenos Aires).
ResumenEn este trabajo se estudiaron la exo-endomorfología de las hojas de Pilocarpus jaboran-di Holmes, P. microphyllus Stapf ex Wardleworth y P. pennatifolius Lem. (Rutaceae),especies empleadas en medicina popular como diaforéticas, diuréticas y sialagogas. Seobtuvieron parámetros micrográficos cuali-cuantitativos (Magnitudes proporcionales:índice de estomas y empalizada) que permiten la identificación de la droga cruda.
Las tres especies se diferencian por la combinación de los siguientes caracteres: lalongitud de los tricomas tectores, el contorno de las células del parénquima en empaliza-da, el número de drusas en los idioblastos del parénquima en empalizada, el haz colate-ral o anficribal de la nervadura central y la presencia o ausencia de drusas en el hazconductor. Los valores de los índices de los estomas y la empalizada no permiten por sísolos establecer la identidad de cada especie, sino complementan los datos de la morfo-logía interna.
CUALI-QUANTITATIVE MICROGRAPHY OF THELEAVES OF PILOCARPUS SPECIES (RUTACEAE):P. JABORANDI HOLMES, P. MICROPHYLLUS STAPF EXWARDLEWORTH AND P. PENNATIFOLUS LEM.
SummaryIn this contribution foliar endomorphology of Pilocarpus jaborandi Holmes, P.microphyllus Stapf ex Wardleworth and P. pennatifolius Lem. (Rutaceae), was studied.These species used in folk medicine as diaphoretics, diuretics and sialagogue. Cuali-
Spegazzini y col.
quantitative micrographic parameters were obtained (Proportional magnitudes: stomataindex and palisade ratio) for the identification of the raw drug.
All 3 species differ in combinations of the following characters: length of thetrichomes, contour of the cells of palisade parenchyma, number of druses in idioblasts ofpalisade parenchyma, collateral bundle or amphicribal of the main nerve and presenceabsence of druses in the vascular bundle. Stomatal index and palisade ratio are not enoughto identify species by themselves: they rather complement data of internal morphology.
Intr oducciónCon el nombre vulgar de “jaborandi” se desig-nan, en medicina popular, las hojas de diversasespecies de los géneros Pilocarpus Vahl,Esenbeckia Kunth, Zanthoxylum L., ToddaliaJuss. (Rutaceae), Piper L. (Piperaceae) y Her-pestes Kunth (Scrophulariaceae) (Planchon,1906; Holmstedt y col., 1979; González Torres,1980; Corrêa, 1984). Pilocarpus jaborandiHolmes, P. microphyllus Stapf ex Wardlewor-th, P. pennatifolius Lem., P. giganteus Engl.,P. pauciflorus St. Hil., P. spicatus St. Hil. (= P.subcoriaceus Engl.), P. trachylophus Holmes,P. racemosus Vahl, Esenbeckia febrifuga (St.Hil.) Jussieu ex Mart., Zanthoxylum elegansEngl., Z. naranjillo Griseb., Z. peckholtianumEngl., Toddalia aculeata Pers., T. inermis Pers.,Piper gardneri DC., P. laetum DC., P.maculatum DC., P. sebastianopolitense DC.,Herpestes chamaedryoides HBK, H. gratioloi-des Benth. et H. y H. monnieria HBK.
El objetivo de este trabajo fue realizarel análisis micrográfico cuali-cuantitativo delos folíolos de Pilocarpus jaborandi, P. micro-phyllus y P. pennatifolius que son empleadosen medicina popular, en infusiones, como dia-foréticas, diuréticas y sialagogas (Holmstedt ycol., 1979; González Torres, 1980;Toursarkissian, 1980; Corrêa, 1984; Evans,1991) y, que además, son la materia prima parala producción de fitofármacos.
Los resultados de esta investigaciónpermitirán obtener valores numéricos estánda-res o parámetros para caracterizar las drogascuando se encuentren enteras, fragmentadas opulverizadas.
Los datos obtenidos permitirán tam-bién un mayor conocimiento de la anatomíade las especies estudiadas en este trabajodebido a que la bibliografía es escasa sobreel tema (Duval, 1903; Planchon, 1906; Imbesi,1944; Evans, 1991).
El género Pilocarpus, junto con los res-tantes taxones de la Subtribu Pilocarpinae,fueron descriptos por Kaastra (1982).
Pilocarpus jaborandi, “jaborandi dePernambuco”, originaria de Brasil, se hallaprácticamente en extinción. Pilocarpus penna-tifolius, “jaborandi del Paraguay”, “ibirá-taí”,“cutia branca” es abundante en la región de lafrontera de Brasil, Argentina y Paraguay. Pilo-carpus microphyllus, “jaborandi del Marañon”,especie en peligro de extinción, crece en Suri-name y, con mayor frecuencia, en los estadosde Maranhào, Piaui, Pará y Tocantins, en Bra-sil, (Lucio, 1999); actualmente es la principalmateria prima para la extracción de pilocarpinaque se emplea en la elaboración de medica-mentos alopáticos para el tratamiento del glau-coma. Según Dewick (1997) este alcaloide estásiendo investigado como para aplicar a un tra-tamiento contra la enfermedad de Alzheimer.Lucio (1999) identificó y determinó las estruc-turas químicas de otros metabolitos secunda-rios de esta especie con el fin de establecer suaplicación farmacológica.
Materiales y métodos
Material estudiado
Los ejemplares que se analizaron procedían delos siguientes herbarios: LP, LPE y SI; además,
en el caso de P. pennatifolius se obtuvieronmuestras frescas colectadas en el Arboretun dela Facultad de Agronomía de La Plata (Prov.Bs. As., Argentina).
P. jaborandiBRASIL. Col. Merck 77 (LPE).P. microphyllusBRASIL. Maranhào: Isla de Sâo Luiz,
feb.-mar 1939, Krukoff 11762 (LP). Muestracomercial de PHYTOSUL Ltda.,10/3/1999,Burchianti s.n. (LPE 989).
P. pennatifoliusARGENTINA. Buenos Aires. La Plata:
cultivado en el Arboretum de la Facultad de Agro-nomía La Plata, 29/9/1998, Rossi s.n. (LPE 988).Chaco. Dpto. Río Bermejo: Arroyo CanquiChico, 5/10/1971, Martinez et al. s.n. (SI); Pto.Bermejo, 11/7/1943, ex - herb. Schulz 3948 (LP).Formosa. Guayculec, 5/1919, Jörgensen 2588(SI).
Misiones. Dpto. Cainguas: Reserva pri-vada de la UNLP “Valle del Arroyo Cuñapi-rú”, 20/3/1901, Castro 232 (LPE). Dpto. Can-delaria: Santa Ana, 9/1935, Devoto, ex- herb.Dirección Forestal 1876 (LP); Loreto, 5/9/1946, 31/5/1949, Montes 2486, 4136, (LP);La Mina San Juan, 25/4/1946, Montes 2196(LP). Dpto. Capital: Posadas, 13/7/1972,Schinini 4881 (LP). Dpto. Leandro N. Alem:Cerro Azul, 12/10/1977, Cabrera et al. 28638(SI). Dpto. San Ignacio: San Ignacio, 7/27,1926, Scala s.n. (LP 31753, 31757). Dpto. Ge-neral San Martín: Pto. Leoni, 17/5/1951, Ca-brera 262 (LP).
BRASIL. Parana. Lageado Grande,19/7/1964, Hatschbach HH–11335 (LP); Mis-sal, 15/6/1974, Hatschbach 34538 (SI).
Sta. Catarina. São Miguel d’ Oeste,20/10/1964, Smith y Reitz 12747 (LP).
PARAGUAY. Caá-Cupé, 27/9/1967,Escalante s.n. (LPE 759); San Pedro, 3/12/1896, Alboff s.n. (LP); Pto. Bertoni, 6/1938,Rojas 8162 (SI); Alto Paraná, s. fecha, Fiebrig5383 (SI); Cerro Acahay, 7/1919, Rojas 3239(SI); Ruta 2 Parque Guayaquí, 26/9/1967,Krapovickas y Cristobal 13318 (SI); Cerro
Mbaturí, 7/1998, Basualdo y Soria s.n. (LPE987). Sin localidad ni fecha, Jörgensen s.n.(LP 31767).
Métodos
Las observaciones de epidermis fueron reali-zadas con microscopio binocular con tubo dedibujo y con microscopio electrónico de barri-do (MEB).
Para la observación con microscopioóptico (MO) de las epidermis foliares se pro-cedió a diafanizar y eliminar la cutina, apli-cando la técnica de Carpano y col. (1994).Esa técnica permitió visualizar las células yobtener los valores numéricos proporciona-les correspondientes a los índices de esto-mas (Salisbury, 1927) y de empalizada (Zor-nig y Weiss, 1925).
Se practicaron cortes transversales dehojas con micrótomo Ranvier, coloreados consafranina-fast green (Dizeo, 1979); y se efec-tuaron reacciones histoquímicas de diagnósti-co para evidenciar oxalato de calcio (ácidoclorhídrico) y lignina (floroglucinaclorhídrica).
Los diseños originales fueron efectua-dos con microscopio óptico Olympus CH equi-pado con tubo de dibujo Iroscope. La simbo-logía utilizada en los diseños fue la de Metcalfey Chalk (1950). Las fotomicrografías setomaron con MO Leitz y cámara Leica WildMPS 52 con película Plus X Pan, Kodak, 100ASA.
Las observaciones de epidermis se rea-lizaron mediante el MEB aplicando la siguien-te técnica: las hojas secas de P. microphyllusy P. jaborandi fueron hidratadas en agua co-mún, y las frescas de P. pennatifolius se lava-ron con agua destilada clorada y se fijaron enFAA (alcohol etílico 96º - agua destilada - for-mol - ácido acético glacial) durante 48 horas.
Para los análisis de la epidermis foliarse eliminó la cutina según la técnica de Carpa-no y col. (1994). Luego, bajo el microscopioestereoscópico, se seccionó una pequeña pie-za de material, que posteriormente fue secada
Spegazzini y col.
con papel de filtro y se montó sobre una plati-na de aluminio cubierta de cinta adhesiva, paraterminar el secado con una luz puntiforme. Lasobservaciones y las fotomicrografías se efec-tuaron con un Jeol JSM-T100.
La terminología utilizada para describirla ornamentación de la cutícula es parte de labrindada por Wilkinson (1979).
Los valores de los índices de los estomasy empalizada se expresaron en rangos, prome-dio, moda (Mo) y coeficiente de variación (CV).
ResultadosLos estudios realizados permitieron determi-nar caracteres de diagnóstico macroscópicos ymicroscópicos de las especies: Pilocarpus ja-borandi, P. microphyllus y P. pennatifolius.
Pilocarpus jaborandi Holmes, Pharm.J. Trans. Ser. 3, 22: 875. 1892.
Sinonimia: P. officinalis Pohl, Pharm.Z. 19: 129, 132. 1880; P. cearensis Rizzini,Leandra 6: 34, t. 1, fig. b. 1975.
Caracteres macroscópicos
Hojas alternas, imparipinnadas o simples; de 2a 5 pares de folíolos elípticos u ovados, de 6 a15 cm de largo x 1,5 a 5,5 cm de ancho, debase redondeada, ocasionalmente algunos fo-líolos de base cortamente atenuada; los folíoloslaterales notablemente desiguales en la base ylos terminales casi iguales; el ápice se puedepresentar obtuso o redondeado, el extremocompletamente emarginado, el margen subon-dulado y revoluto; consistencia cartácea en elestado juvenil y subcoriácea en el adulto, gla-bra o pilosa; venación broquidódroma-camp-tódroma.
Caracteres epidérmicos de los folíolos
observados con MO
Cutícula ornamentada. Epidermis adaxial concélulas de contorno recto a levemente ondulado(Figura 1 A). Epidermis abaxial con células decontorno recto (Figura 1 D). Estomas ciclocíti-cos en la epidermis abaxial (Figura 1 D). Trico-mas tectores unicelulares, largos, falcados, ve-rrucosos, presentes en ambas epidermis (Figura4 C). Tricomas glandulares en depresiones pre-sentes en ambas epidermis: pluricelulares, con1 célula basal, un pie biseriado con 3 hileras decélulas y una cabeza de 4 células (Figura 4 D).
MEB
La cutícula de la epidermis adaxial esta orna-mentada con finas estrías, largas, dispuestasapretadamente (Figuras 1 B, C). La cutícula dela epidermis abaxial está formada por estrías casiconcéntricas alrededor de los estomas (Figuras1 F, G) y protuberancias granulosas en cada cé-lula epidérmica (Figuras 1 E, F). La cutícula delos tricomas tectores está ornamentada con ve-rrugas de contorno alargado, distribuidas enhileras longitudinales (Figura 1 E). Ceras epi-cuticulares en forma de escamas (epidermisabaxial) y gránulos (epidermis adaxial yabaxial).
Microscopía analítica cuantitativa
Índice de estomas: 3,40 - 5,90 - 9,30 Mo = 6,00CV % = 26,11.
Índice de empalizada: 5,50 - 7,00 - 8,00Mo = 7,25 CV % = 11,47.
Caracteres anatómicos del corte trans-verso de los folíolos
Cutícula gruesa y ornamentada. Epidermisadaxial y abaxial uniestratificadas, la última conestomas. Estructura dorsiventral. Células delparénquima en empalizada de contornos leve-mente ondulados, dispuestas en una capa, in-terrumpida por idioblastos con 2 a 4 drusas de
Figura 1.- Superficie foliar de P. jaborandi
A, epidermis adaxial; B, vista general de la ornamentación cuticular; C, detalle; D, epidermisabaxial; E, tricoma tector; F, vista general de la ornamentación cuticular; G, detalle de estoma.MO: A, D; MEB: B, C, E-G. Escala: A, B, D, F = 50 µm; E = 100 µm; C, G = 10 µm.
A
C
B
D
E
GF
Spegazzini y col.
Figura 2.- Superficie foliar de P. microphyllus
A, epidermis adaxial; B, vista general de la ornamentación cuticular; C, detalle; D, epidermisabaxial; E, vista general de la ornamentación cuticular; F, detalle de estoma. MO: A, D; MEB: B,C, E, F. Escala: A, B, D, E = 50 µm; C, F = 10 µm.
A B
C
D
E
F
Figura 3.- Superficie foliar de P. pennatifolius
A, epidermis adaxial; B, tricoma glandular en vista superficial; C, vista general de la ornamentacióncuticular con tricomas; D, detalle de depresión con tricoma glandular colapsado; E, tricoma tector;F, detalle de la ornamentación cuticular; G, epidermis abaxial; H, vista general de la ornamentacióncuticular; I, detalle de estoma. MO: A, B, G; MEB: C-F, H, I. Escala: A-E, G, H = 50 µm; F, I = 10µm.
A B
C D E
F G
IH
Spegazzini y col.
Figura 4.- Estructura de la hoja:A-D, P. jaborandi
A, representación esquemática del corte transverso en el nervio medio; B, mesófilo; C, tricomatector; D, tricoma glandular en depresión.E-H, P. microphyllus: E, representación esquemáticadel corte transverso en el nervio medio; F, mesófilo; G, tricoma tector; H, tricoma glandular.I-N,P. pennatifolius: I, representación esquemática del corte transverso del nervio medio; J, mesófilo;K, glándula esquizolisígena; L, tricoma glandular en depresión; M, tricoma glandular epidérmico;N, tricoma tector. Escala: A = 500µm; E, I = 250 µm; B- D, F-H, J-N = 100 µm.
A
D
C
B
H
G
FE
B-D, F-H, J-N
I
J
NMLK
oxalato de calcio. Parénquima lagunoso inte-grado por 8 a 9 capas de células. Mesófilo conglándulas esquizo-lisígenas. Drusas de oxala-to de calcio escasas en todos los parénquimas(Figura 4 B). Sistema vascular de la nervaduraprincipal: haz colateral rodeado por grupos defibras pericíclicas, con médula colenquimato-sa (Figura 4 A).
Pilocarpus microphyllus Stapf ex War-dleworth, Pharm. J. Trans. Ser. 3, 24: 50, 1893.
Sinonimia: P. microphyllus Stapf exHolmes, Pharm. J. Trans. Ser. 3, 24: 418. 1893;P. microphyllus Stapf, Bull. Misc. Inform.1894.
Caracteres macroscópicos
Hojas alternas u opuestas, imparipinnadas, 1 a5 pares, aunque en mayor cantidad de 3 a 4 parescon folíolos sésiles, ovados a elípticos, de 2 a5,5 x 1 a 3,5 cm, base levemente atenuada-cu-neada y muy desigual, el folíolo terminal larga-mente atenuado y usualmente igual en la base,ápice obtuso o redondeado, extremo emargina-do, margen revoluto hacia la base; consistenciacartácea, color verde brillante en ambas caras,glabra; venación broquidódroma-camptódroma.
Caracteres epidérmicos de los folíolosobservados con MO
Cutícula ornamentada. Epidermis adaxial concélulas de contorno entre recto y levementeondulado (Figura 2 A). Epidermis abaxial concélulas de contorno ente recto y levemente on-dulado (Figura 2 D). Estomas ciclocíticos enla epidermis abaxial (Figura 2 D). Tricomastectores unicelulares, cortos, caducos y muy es-casos en ambas epidermis (Figura 4 G).Tricomas glandulares en depresiones presentesen ambas epidermis: pluricelulares, esféricos,con 1 a 2 células basales, 2 en el pie y en lacabeza respectivamente, (Figuras 4 F, H).
MEB
La cutícula de la epidermis adaxial está ornamen-tada con estrías muy delicadas, distanciadas en-tre sí (Figuras 2 B, C). La cutícula de la epidermisabaxial está formada por estrías que parten delos polos estomáticos con menor espacio entre sí(Figuras 2 E, F) y por protuberancias granulosasa nivel de cada célula epidérmica (Figura 2 E).Ceras epicuticulares en forma de gránulos (epi-dermis adaxial y abaxial), y en algunos casos enforma de escamas (epidermis abaxial).
Microscopía analítica cuantitativa
Índice de estomas: 2,20 - 7,00 - 10,30 Mo =7,00 CV % = 25,91.
Índice de empalizada: 4,00 - 5,60 - 7,80Mo = 5,80 CV % = 18,29.
Caracteres anatómicos del corte trans-verso de los folíolos
Cutícula gruesa y ornamentada. Epidermisadaxial y abaxial uniestratificadas, la última conestomas. Estructura dorsiventral. Células delparénquima en empalizada de contornos lisos,dispuestas en una capa, interrumpida por idio-blastos que presentan de 2 a 3 drusas de oxala-to de calcio. Parénquima lagunoso integradopor 8 a 9 capas de células, isodiamétricas.Mesófilo con glándulas esquizo-lisígenas. Dru-sas de oxalato de calcio, muy escasas en todoslos parénquimas (Figura 4 F). Sistema vascularde la nervadura principal: haz colateral rodea-do por grupos de fibras pericíclicas. Floemacon drusas de oxalato de calcio (Figura 4 E).
Pilocarpus pennatifolius Lem., Jard.Fleur. 3: 263. 1852.
Sinonimia: P. trijugatus Lem., Jard.Fleur. 3: 263. 1852; P. pinnatus Mart. ex Engl.,in Mart. Fl. Bras. 138. 1874; P. selloanus Engl.,in Mart. Fl. Bras. 136, t. 3. 1874; P. simplexhort. ex Baill., Adansonia 11: 276. 1875.
Caracteres macroscópicos
Hojas alternas, imparipinnadas, ocasionalmen-te el folíolo terminal ausente, 3 pares, ocasio-nalmente 1 a 2, ó 4 pares, en algunos casos 1-foliolado; de consistencia coriácea, usualmen-te glabras, elípticas u oblongas, a veces leve-mente obovadas, 4 a 18 x 2 a 5,4 cm, base ate-nuada y desigual, ápice obtuso o redondeado,el extremo muy emarginado, margen revolutoy frecuentemente algo ondulado-crenulado; co-lor verde opaco, mucho más pálidas en la carainferior; venación levemente broquidódroma asubcamptodroma.
Caracteres epidérmicos de los folíolosobservados con MO
Cutícula ornamentada. Epidermis adaxial concélulas de contorno recto (Figura 3 A). Epi-dermis abaxial con células de contorno recto alevemente ondulado (Figura 3 G). Estomas ci-clocíticos en la epidermis abaxial (Figura 3 G).Tricomas tectores unicelulares, cortos, verru-cosos, con lumen estrangulado, caducos y es-casos en ambas epidermis (Figura 4 N). Trico-mas glandulares en depresiones presentes enambas epidermis con una célula basal, con unpie de 2 a 3 células y una cabeza de 8 células,o su múltiplo, (Figuras 3 B; 4 L, M).
MEB
La cutícula de la epidermis adaxial está orna-mentada con estrías tortuosas, dispuestas apre-tadamente (Figura 3 F). La cutícula de la epi-dermis abaxial está formada por grandes pro-tuberancias verrucosas (Figura 3 H, I). La cu-tícula de los pelos tectores presenta verrugasde contorno alargado, distribuidas en hileraslongitudinales (Figura 3 E). Ceras epicuticula-res en forma de escamas y, con menos frecuen-cia, gránulos (Figuras 3F, H).
Microscopía analítica cuantitativa
Índice de estomas: 4,00 - 6,30- 8,20 Mo = 6,30CV % = 17,19.
Índice de empalizada: 3,50 - 4,70 - 6,20Mo = 4,80 CV % = 14,44.
Caracteres anatómicos del corte trans-verso de los folíolos
Cutícula gruesa y ornamentada. Epidermisadaxial y abaxial uniestratificadas, la última conestomas. Estructura dorsiventral. Células delparénquima en empalizada de contornos lisos,dispuestas en una capa, interrumpidas por idio-blastos que presentan de 1 a 2 drusas de oxala-to de calcio. Parénquima lagunoso integradopor 4 a 5 capas de células isodiamétricas, quese continúan con 7 a 9 capas de células alarga-das en sentido tangencial. Mesófilo con glán-dulas esquizo-lisígenas. Drusas de oxalato decalcio, abundantes en todos los parénquimas(Figuras 4 J, K). Sistema vascular de la nerva-dura principal: haz anficribal con fibras peri-cíclicas en grupos aislados rodeando el haz cen-tral. Floema y xilema con drusas de oxalato decalcio (Figura 4 I).
Discusión y conclusionesDe acuerdo con los datos bibliográficos, y elestudio efectuado podemos considerar:
Según Wardleworth (1893) P. micro-phyllus presenta tricomas estrellados, mientrasque Kaastra (1982) no los detectó, lo que escoincidente con nuestras observaciones.
En cuanto a la estructura de la nervadu-ra principal, fue considerada anficribal para P.microphyllus, P. pennatifolius y P. jaborandipor Duval (1903) y Planchon (1906), mientrasque de los análisis micrográficos realizados enesta investigación se desprende que esta dis-posición se presenta solo en P. pennatifolius y,
Spegazzini y col.
ESPECIES
FOLIARES
TRICOMASTECTORES
TRICOMASGLANDULARES
GLÁNDULAS
DRUSAS
PARÉNQUIMA ENEMPALIZADA
NERVADURACENTRAL
Pilocarpusjaborandi
Escasos, largos, falca-dos, unicelulares, ve-rrucosos
Pluricelulares, esféri-cos, en depresiones
Esquizolisígenas en elmesófilo y en la nerva-dura central
Escasas en todos losparénquimas
Una capa de células decontornos levementeondulados, interrumpi-da por idioblastos con2 a 4 drusas
Haz colateral rodeadopor fibras pericíclicasen grupos.Tejidos conductoressin drusas
Pilocarpusmicrophyllus
Muy escasos, cortos,caducos, unicelulares
Pluricelulares, esféri-cos, en depresiones enla epidermis
Esquizolisígenas en elmesófilo
Muy escasas en todoslos parénquimas
Una capa de células decontornos lisos, inte-rrumpida por idioblas-tos conteniendo de 2 a3 drusas
Haz colateral rodeadopor fibras pericíclicasen grupos.Tejido floemático condrusas
Pilocarpuspennatifolius
Escasos, unicelulares,caducos, cortos, verru-cosos
Pluricelulares, esféri-cos, en depresiones enla epidermis
Esquizolisígenas en elmesófilo
Abundantes en todoslos parénquimas
Una capa de células decontornos lisos, inte-rrumpida por idioblas-tos conteniendo de 1 a2 drusas
Haz anficribal rodeadopor fibras pericíclicasen grupos aislados.Tejidos conductorescon abundantes drusas
Tabla 1.- Cuadro comparativo de los caracteres foliares estudiados
en forma colateral aparece en los otros dostaxones.
Con respecto a la vaina de las fibraspericíclicas que rodean la nervadura central,Duval (1903), Planchon (1906) y Evans (1991)
indican que es continua sobre lo que discrepa-mos, ya que de acuerdo con los análisis de lastres especies, se la observa distribuida en gru-pos discontinuos.
ESPECIES
Pilocarpus jaborandi
Pilocarpus microphyllus
Pilocarpus pennatifolius
Tabla 2.- Índices de estomas y empalizada en las 3 especies de Pilocarpus
ÍNDICE DE ESTOMAS
3,40 – 5,90 – 9,30
2,20 – 7,00 – 10,30
4,00 – 6,30 – 8,20
ÍNDICE DE EMP ALIZADA
5,50 – 7,00 – 8,00
4,00 – 5,60 – 7,80
3,50 – 4,70 – 6,20
CAR.
La presencia de drusas se confirma enlas tres especies; esas formaciones cristalinasno fueron descriptas por Imbesi (1944) en suinvestigación sobre P. pennatifolius. En rela-ción con la presencia y la distribución de lasdrusas se pudo comprobar que difiere en lostres taxones: en P. jaborandi son escasas y sehallan en todos los parénquimas como en P.pennatifolius donde son muy abundantes y se
observan en el haz vascular; con respecto a P.microphyllus son muy escasas pero aparecen,además, en el tejido floemático.
Los caracteres foliares cuali-cuantita-tivos, obtenidos con MO que permiten ca-racterizar las drogas son presentados en lastablas 1 y 2.
Las tres especies se diferencian (Tabla1) por la combinación de los siguientes carac-
teres: longitud de los tricomas tectores, contorno de las células del parénquima en empalizada,número de drusas en idioblastos del parénquima en empalizada, haz colateral o anficribal de lanervadura central y presencia o ausencia de drusas en el haz conductor. Si bien los valores de losíndices de estomas y de empalizada no permiten por sí solos establecer la identidad de cadaespecie, complementan los datos de la morfología interna.
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Spegazzini y col.
Fecha de recepción: 11 de noviembre de 2002Fecha de aceptación: 20 de noviembre de 2002
Palabras clave: apigeninidina – delfinidina - Ephedra chilensis – pelargonidina -proantocianidinas - taninos condensados.Key words: apigeninidin - condensed tannins – delphinidin - Ephedra chilensis - proanthocyanidins - pelargonidin.
TANINOS CONDENSADOS DE EPHEDRA CHILENSIS K.PRESL (=E. ANDINA POEPP. EX MAY.) – EPHEDRACEAE-
Rafael A. Ricco*, Griselda A. Sena, Victoria M. Vai, Marcelo L. Wagnery Alberto A. GurniCátedra de Farmacobotánica. Departamento de Farmacología. Facultad de Farmacia y Bioquímica.UBA. Junín 956, 4º piso (1113) Buenos Aires, República Argentina.Correo electrónico: [email protected]*Autor a quien dirigir la correspondencia.
ResumenEste trabajo aborda el estudio de los taninos condensados (proantocianidinas) de Ephe-dra chilensis K. Presl. Se estudiaron comparativamente los extractos metanólicos de lostallos herbáceos y las raíces. En los tallos herbáceos se determinó la presencia de prodel-finidina, que se encuentra principalmente bajo la forma de compuestos de alto pesomolecular (polímeros), mientras que en las raíces se detectó propelargonidina y proapi-geninidina (una 3-desoxi-proantocianidina), ambas formando compuestos de bajo pesomolecular.
Se considera que la elevada concentración de taninos en los tallos herbáceos cons-tituye un posible mecanismo de defensa contra los predadores. Por otro lado, debido a suestructura química, los taninos condensados presentes en los tallos aéreos herbáceospodrían actuar, además, como atrapadores de radicales libres y agentes antivirales.
CONDENSED TANNINS FROM EPHEDRA CHILENSIS K.PRESL (=E. ANDINA POEPP. EX MAY.) – EPHEDRACEAE-
SummaryThe aim of this paper was to study the presence of condensed tannins (proanthocyanidins)from Ephedra chilensis K. Presl. Methanolic extracts obtained from young stems androots of the plants were analyzed and compared. The only proanthocyanidin detected inthe stems was prodelphinidin. In the roots propelargonidin and proapigeninidin weredetected. Quantitative differences between young stems and roots were found, with highercontents of total phenols and proanthocyanidins in young stems. These results are inagreement with the presence of higher molecular weight compounds (polymers) in thestems, while in roots appear mostly lower molecular weight compounds. The higherconcentration of tannins in young stems could be considered as a sort of defensemechanism against predators. On the other side, due to their chemical structure theycould be a source of compounds that would act as free radical scavenger and antiviralagents.
Intr oducciónEl género Ephedra (Ephedraceae) ha sido ob-jeto de análisis, ya sea por la importancia filo-genética en el estudio de las relaciones entreGimnospermas y Angiospermas, como por elvalor medicinal de las especies que lo confor-man (Domínguez, 1928; Hunziker, 1949).
Entre las especies que crecen en la Re-pública Argentina se encuentra Ephedra chi-lensis K. Presl (=E. andina Poepp. ex May.)conocida vulgarmente con el nombre de “pin-go-pingo”. Crece en la Cordillera de los An-des, desde el norte de Mendoza hasta el nortede Santa Cruz, y se la encuentra hasta en los3.000 metros sobre el nivel del mar. Se trata dela especie sudamericana más polimorfa, comoresultado de las distintas condiciones ecológi-cas donde se desarrolla.
Los estudios fitoquímicos previos handemostrado la presencia de taninos condensa-dos (proantocianidinas, PA) en especies deEphedra de la Argentina (Gurni y col., 1982;Gurni y col., 1984; Gurni y col., 1988).
El término “tanino” puede ser definidodesde los puntos de vista operacional y químico.1- Operacional. Los taninos son compues-
tos fenólicos solubles en agua que pue-den precipitar proteínas de solucionesacuosas.
2- Químico. Un tanino verdadero debe te-ner: (i) peso molecular en el rango 1.000– 3.000; (ii) suficientes hidroxilosfenólicos para formar complejos conproteínas y otras macromoléculas quecontengan grupos carbonilos y aminos; y(iii) formar puentes de hidrógeno con ma-cromoléculas suceptibles de autooxida-ción.
Por otro lado, si se tiene en cuenta elgrupo biosintético al cual pertenecen, puedenser clasificados en taninos condensados (proan-tocianidinas, PA), objeto de este análisis, tani-nos hidrolizables (derivados de los ácidos gáli-co y elágico) y florotaninos, presentes en lasalgas pardas (Retz de Carvalho y col., 2000).
El objetivo de este trabajo consiste endeterminar el perfil de los taninos condensa-dos de E. chilensis para establecer las rela-ciones con las demás especies del género quecrecen en la Argentina, como también el po-sible papel que desempeñan esos compuestosdesde los puntos de vista bioquímico y ecoló-gico.
Materiales y métodos
Material vegetal
Se emplearon las partes aéreas y las raíces dedistintos ejemplares de E. chilensis, prove-nientes de Aerosilla Penitentes, en la Provin-cia de Mendoza, en abril de 1986; Leg. A.A.Gurni, s/n. El material de herbario se encuentradepositado en la Cátedra de Farmacobotánicade la Facultad de Farmacia y Bioquímica, Uni-versidad de Buenos Aires.
Caracterización de las proantocianidinas
La caracterización de las proantocianidinas fueefectuada según las técnicas de Mabry y col.(1970) y Markham (1982). Se tomó 1 g de laspartes aéreas herbáceas y 1 g de las raíces delmaterial vegetal secado al aire. Luego se reali-zó, en cada caso, la extracción con 10 ml demetanol 80%, durante 24 horas a temperaturaambiente. Se obtuvo así el extracto originalmetanólico (EOM).
La conversión de proantocianidinas enantocianidinas se efectuó mediante trata-miento ácido. Se llevó a sequedad 1 ml delEOM en un tubo de ensayo y, posteriormen-te, el residuo se redisolvió en 5 ml de HCl2N. Luego se colocó el tubo con la soluciónen un baño de agua a 100 °C durante unahora. Las proantocianidinas se transformaronasí en antocianidinas, y fueron extraídas enalcohol amílico. El color rojo intenso quepresentó la fase amílica sugiere la presenciade antocianidinas.
Ricco y col.
El aislamiento y la purificación se rea-lizaron mediante cromatografía de la fracciónamílica en capa delgada (TLC) de celulosa enlos solventes: forestal (ácido acético-ácido clor-hídrico conc.-agua, 30:3:10); fórmico (ácidofórmico-ácido clorhídrico conc.-agua, 5:2:3) yBAA (butanol-ácido acético-agua, 6:1:2).
La identificación se realizó mediante ladeterminación de los valores de Rf por croma-tografía en TLC de celulosa empleando distin-tos solventes: fórmico, forestal y BAA, frentea testigos de cianidina, pelargonidina, delfini-dina y apigeninidina. También se emplearonmétodos de espectroscopía UV-visible, consis-tentes en la obtención del espectro en MeOH-HCl y la posterior evaluación de los corrimien-tos observados cuando se emplea una soluciónal 5% de AlCl
3 en MeOH.
Para el mapeo de los compuestos seefectuó una cromatografía bidimensional delEOM en TLC de celulosa. Se empleó secBAA(sec-butanol-ácido acético-agua, 14:1:5) comosolvente de corrida para la primera dimensióny ácido acético al 6% para la segunda.
Los cromatogramas fueron reveladoscon vainillina-HCl (vainillina 5% en etanol-áci-do clorhídrico conc., 4:1), con posterior calen-tamiento en estufa a 100 °C durante 5 min.
Estudio histoquímico
Con el objetivo de determinar la localizaciónde las proantociandinas, se efectuaron cortessobre los tallos herbáceos mediante un micróto-mo de deslizamiento. Posteriormente se realizóla reacción de la vainillina-HCl sobre los cor-tes. Las células que contenían proantocianidi-nas adquirieron un color rojizo intenso.
Determinación de fenoles totales
Esta determinación se realizó de acuerdo conla técnica descripta en Waterman y col. (1994).En un erlenmeyer de 50 ml se colocaron 25 mlde agua desionizada. Se agregaron 250 µl del
EOM (dilución 1:10) y 3 ml de cloruro férrico0,1 M. Luego de 3 minutos se mezclaron con 3ml de ferricianuro de potasio 0,008 M. Des-pués de 15 minutos fue leída la absorbancia a720 nm. La curva de calibración fue confec-cionada con ácido tánico.
Fracción de fenoles totales que preci-pitan proteínas (taninos condensados)
Fue empleada una modificación de la técnicadescripta por Hagerman y Butler (1978): semezclaron 250 µl del EOM (1:10) y 1 ml desolución de seroalbúmina bovina (0,2 Mbuffer acetato, pH 5,0; 0,17 M cloruro desodio y 1,0 mg/ml de seroalbúmina bovinafracción V) y fue mantenida a temperaturaambiente durante 15 min. La suspensión fuecentrifugada a 5.000 G y se descartó elsobrenadante. Se lavó el precipitado con bu-ffer acetato 0,2 M, pH 5,0 y posteriormente seresuspendió en 1 ml de solución acuosa al 1%p/v de dodecilsulfato de sodio (SDS).
Luego se colocaron 24 ml de agua de-sionizada en un erlenmeyer; se agregó la solu-ción de SDS y 3 ml de cloruro férrico 0,1 M. Alos 3 minutos se agregaron 3 ml de ferricianurode potasio 0,008 M. Después de 15 minutosfue leída la absorbancia a 720 nm.
Esta técnica permite la comparación di-recta de los resultados obtenidos con los prove-nientes de la determinación de fenoles totales.
Determinación de taninos condensados(Método de la proantocianidina)
De acuerdo con la técnica descripta en Water-man y col. (1994), se colocaron 7 ml de reactivo(se prepara agregando 0,7 g de sulfato ferrosoheptahidratado a 50 ml de ácido clorhídricoconcentrado y se lleva a 1 litro con butanol) a500 µl del EOM (1:10) en un tubo de ensayocon tapa a rosca, y se llevó a ebullición en bañode agua por 40 min. Una vez frío se midió laabsorbancia a 550 nm.
Precipitación de proteinas en geles deagarosa
Esta determinación se realizó de acuerdocon la técnica descripta en Waterman y col.(1994). Se prepararon placas de Petri conun gel de agarosa al 1% p/v en buffer 50mMAcOH y 60 µM ácido ascórbico ajustado apH 5,0 con NaOH. El buffer fue llevado a100 °C para disolver la agarosa. Se enfrió a45 °C y se agregó la seroalbúmina bovina auna concentración de 0,1% p/v. Posterior-mente 9,5 ml de esta solución se colocaronen las placas de Petri y se dejó enfriar a 4°C. Se cortaron discos de 4 mm de diámetrocon un sacabocados. Se colocaron 10 µl delos extractos en los huecos y fueron incu-badas a 30 °C durante 96-120 h. El desa-rrollo de halos de precipitación indicó unareacción positiva.
Análisis estadístico
Los resultados están expresados como mg deácido tánico/g de material seco (± SD). En elanálisis estadístico se empleó el programa Gra-ph Pad Prism®.
ResultadosEl estudio de los extractos permitió determi-nar la presencia de apigeninidina, pelargonidi-na y delfinidina. Las estructuras químicas deestos compuestos se presentan en la figura 1.
En el cuadro 1 se muestran las caracte-rísticas de los compuestos.
Estos compuestos se encuentran bajo laforma de proantocianidinas. El tratamientoácido (hidrólisis del EOM) transforma lasproantocianidinas incoloras en sus correspon-dientes antocianidinas coloreadas.
Ricco y col.
Figura 1.- Estructura química de las antocianidinas
HO
OH
OH
OH
Pelargonidina
HO
OH
OH
OH
OH
OH
Delfinidina
HO
OH
OH
Apigeninidina
+O
+O
+O
Cuadro 2- Distribución de las PA en los órganos analizados de Ephedra chilensis
Órgano
Tallo aéreo herbáceo
Raíz
Pro-delfinidina
++
-
Pro-pelargonidina
-
+
Pro-apigeninidina
-
+
La distribución de los compuestos enlos tallos aéreos herbáceos y las raíces se deta-lla en el cuadro 2.
Los perfiles de proantocianidinas obte-nidos de las cromatografías bidimensionales secaracterizan por la presencia de compuestos deelevado peso molecular (polímeros) deprodelfinidina en las porciones aéreas herbá-ceas. Este perfil contrasta con las observacio-nes realizadas en los cromatogramas provenien-tes de las raíces, donde solamente se encuen-tran presentes propelargonidina y proapigeni-nidina bajo la forma de compuestos de bajopeso molecular.
El estudio histoquímico realizado sobrelos tallos herbáceos permitió detectar la pre-sencia de polifenoles en las células de la epi-dermis y del parénquima cortical.
Dentro del parénquima cortical, esposible diferenciar algunas células que pro-ducen una reacción fuertemente positivapara los fenoles y, que por su forma y ubi-
cación, son las que reaccionan con vaini-llina-ácido clorhídrico y se tiñen de rojointenso, hecho que denota la presencia dePA. En la epidermis la reacción para PAfue negativa (Figura 2A). Células aisladasde la médula contienen PA (Figura 2B).
Los resultados correspondientes a losestudios de fenoles totales, fracción de polife-noles que precipitan proteínas (taninos conden-sados) y los taninos condensados (determina-dos por el método de la proantocianidina) sepresentan en la tabla 1.
En la reacción de precipitación de proteí-nas en placa, se observó el desarrollo de halos deprecipitación solamente para los extractos pro-venientes de tallos aéreos herbáceos.
El diámetro del halo de precipitación de-sarrollado para la muestra proveniente de las par-tes herbáceas aéreas es equivalente a una con-centración de 20 mg de ácido tánico/g de materialseco; este valor concuerda con el obtenido en elestudio de taninos condensados (Tabla 1).
Compuesto
Apigeninidina
Pelargonidina
Delfinidina
Color visible(medio ácido)
amarillo–anaranjado
rojo
rojo-violáceo
Rf x 100
Forestal Fórmico BAA
75 44 74
68 33 80
32 13 42
λλλλλmax MeOH-HCl
476
520
546
Reacción conAlCl
3
negativa
negativa
positiva
Cuadro 1- Características de los compuestos aislados de los extractos de Ephedra chilensis
Figura 2A
DiscusiónLos estudios fitoquímicos llevados a cabosobre otras especies argentinas del géneroEphedra (Gurni y col., 1988), permitieronseparar las especies analizadas en dos gru-pos, caracterizados por la presencia o au-sencia de proantocianidinas. En consecuen-cia, E. chilensis integra el primer grupo jun-tamente con E. ochreata Miers., E. breanaPhil.y E. frustillata Miers. Por otro lado,E. americana H. et B. ex Will. y E. triandraTul. Emend. Hunz. son las especies en lasque, hasta el presente, no se ha detectado lapresencia de PA (Cuadro 3).
Los estudios realizados en E. chilensisque involucraron el análisis de los tallos aé-
reos con crecimiento secundario, demostraronla presencia de propelargonidina y proapige-ninidina (Gurni y col., 1988). Podrían existir,por lo tanto, rutas metabólicas diferentes paralos órganos con crecimientos primario y secun-dario, dado que se observa una mayor comple-jidad biosintética en los secundarios, donde co-existen proantocianidinas (propelargonidina) y3-desoxi-proantocianidinas (proapigeninidina).Además, la observación de los cromatogramasindica que los compuestos trihidroxilados ymonohidroxilados no se sintetizan simultánea-mente en un determinado órgano.
En las partes herbáceas de la planta, laprodelfinidina aparece fundamentalmente bajola forma de polímeros y explicaría los altos va-lores para fenoles totales (41,56 ± 3,74 mg áci-
Figura 2B
Ricco y col.
Figura 2.- Reacción de vainillina para proantocianidinas
Se observa reacción positiva en las células de lacorteza y la reacción negativa en la epidermis.
Se observa reacción positiva en las células ais-ladas de la médula.
Presencia de proantocianidinas
Proapigeninidina, Propelargonidina,Prodelfinidina:
Ephedra breanaEphedra chilensisEphedra frustillata
Prodelfinidina:
Ephedra ochreata
AUSENCIA DE PROANTOCIANIDINAS
Ephedra americanaEphedra triandra
Cuadro 3.- Ordenamiento de las especies deacuerdo con la presencia – ausencia de proan-tocianidinas
do tánico/g material seco). Del total de los fe-noles presentes, aproximadamente el 42% co-rresponde a compuestos que pueden precipitarproteínas. Este resultado es concordante con loselevados valores de densidad óptica obtenidoscon el método de la proantocianidina.
Los extractos provenientes de las raícespresentaron bajos niveles de fenoles totales (9,62± 2,64 mg ácido tánico/g material seco). La re-acción de precipitación de proteínas resultó ne-gativa, mientras que para la reacción de la proan-tocianidina se obtuvo un valor muy bajo. Estosresultados concuerdan con el perfil obtenido enla cromatografía bidimensional, donde solamen-te es posible determinar la presencia de com-puestos de bajo peso molecular y que carecende poder precipitante (Gráficos 1 y 2).
La presencia en los tallos herbáceos deproantocianidinas formadas por la polimeriza-ción de compuestos que presentan 3 hidroxi-los fenólicos adyacentes, podría constituir unadefensa química contra predadores, debido alas propiedades precipitantes de proteínas quetienen estos compuestos, y que fueron obser-vadas en la reacción en tubo y por el métodobioquímico de precipitación en placa.
Gráfico 1.- Contenido de fenoles totales y proantocianidinas en los diferentes órganos
Tallo aéreo herbáceo Raíz0
10
20
30
40
50Fenoles totales
Proantocianidinas
mg
áci
do
táni
co
/ g
ma
t. se
co
Datos expresados como mg de ácido tánico/g material seco ± SD.
mg
ácid
o tá
nico
/ g
mat
sec
o
Tallo aéreo herbáceo Raíz
Gráfico 2.- Contenido relativo proantocianidinas en los diferentes órganos
Tallo aéreo herbáceo Raíz
0.0
0.5
1.0
Proantocianidinas
D.O
. (
Ab
s. 5
50
nm
)
Datos expresados como densidad óptica (Absorbancia a 550 nm).
Estos compuestos podrían actuar comodisuasivos de la alimentación, debido a queproducen la precipitación de proteínas de lasaliva, y como antidietarios debido a la dismi-nución de la digestibilidad de las proteínas die-tarias (Hagerman y col., 1992).
En cambio, las raíces presentan com-puestos de bajo peso molecular que no se com-portan como taninos en los ensayos realizados.
Existen evidencias de que las proanto-cianidinas pueden desempeñarse como atrapa-dores de radicales libres y como agentes anti-virales (De Bruyne y col., 1999). Las caracte-rísticas químicas de las PA presentes en lostallos herbáceos (polímeros que contienen treshidroxilos adyacentes en el anillo B flavonoí-dico) sugieren que podrían presentar activida-des antioxidantes y antivirales.
AgradecimientosLos autores agradecen a la Universidad de Buenos Aires el otorgamiento de los subsidios paralos proyectos TB38 y B046, en cuyo marco se realizó este trabajo.
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Fecha de recepción: 15 de noviembre de 2000Fecha de aceptación: 16 de diciembre de 2002
Palabras clave: medicina popular – flora santiagueña – catálogo.Key words: folk medicine – flora of Santiago del Estero – catalogue.
PLANTAS DE USO MEDICINAL EN LA FLORA DE LOSALREDEDORES DE LA CIUDAD DE SANTIAGO DELESTERO (ARGENTINA)
Elizabeth del V. Carrizo1*, Manuel O. Palacio1 y Lucas D. Roic2 (exaequo)1 Facultad de Agronomía y Agroindustrias.2 Facultad de Ciencias Forestales.Universidad Nacional de Santiago del Estero (UNSE). Av. Belgrano (S) 1912, (4200) Santiagodel Estero, República Argentina.Correo electrónico: [email protected]*Autor a quien dirigir la correspondencia.
ResumenEn los alrededores de la ciudad de Santiago del Estero (Argentina) crecen numerosasplantas que son utilizadas por la población con fines industriales, alimenticios, orna-mentales, medicinales, entre otras aplicaciones. En este trabajo se presentan las especiesde la flora regional que según la bibliografía, tienen aplicación medicinal. Han sidoordenadas en forma alfabética dentro de la familia a la que pertenecen. En lo concernientea las familias, también están ordenadas alfabéticamente. Se incluyen los nombres vulgaresy los usos más frecuentes de cada especie.
Sobre un total de 411 plantas catalogadas, el 41% está mencionado como medici-nal. Gran parte de estas especies son nativas de la región, lo que indica el potencial y lavariedad de los recursos medicinales del área.
PLANTS WITH MEDICINAL USE IN THE FLORA OFSURROUNDINGS OF THE SANTIAGO DEL ESTERO CITY(ARGENTINE)
SummaryIn the surroundings of Santiago del Estero City grow a great number of plants, which areused for industrial, nutritional, ornamental and medicinal purposes.
In this paper, only species belonging to the regional flora, reported as medicinal inthe literature, are considered. They are arranged alphabetically in their families whichare listed following an alphabetical order too.
Upon a total of 411 catalogued plants, 41% are mentioned as medicinal. Great part ofthese species are native in the region, which indicates potentiality and variety of the medicinalresources of this area.
Carrizo y col.
Intr oducciónEn la catalogación de las especies que constitu-yen la flora de los alrededores de la ciudad deSantiago del Estero, se han encontrado numero-sas plantas que son utilizadas por la poblacióncon diversos fines: ornamentales, alimenticios(humanos y animales), construcción de vivien-das, fabricación de muebles y, por sus propieda-des terapéuticas, también en la medicina popular.
Si bien recién en 1997 comenzó un es-tudio dedicado específicamente a la cataloga-ción de las especies de la flora santiagueña alas que se les atribuyen propiedades medicina-les, previamente, diversos autores han contri-buido con datos al respecto.
Así, Álvarez (1919) presenta un listadode plantas medicinales de la flora de la Provin-cia de Santiago del Estero; Paz (1941), al refe-rirse a distintas especies de la flora santiagueña,indica el uso medicinal atribuido a muchas deellas; Bravo (1985) incluye en su DiccionarioQuichua Santiagueño-Castellano numerososnombres vernáculos de plantas santiagueñas, enmuchos casos, con la mención de sus virtudes ousos medicinales; Togo y col. (1990) hacenreferencia a los usos de las plantas autóctonasen el trabajo “Aprovechamiento socioeconómi-co de la Flora Autóctona de Santiago del Estero”.
Diversos estudios florísticos realizados enla Argentina hacen referencia a los usos medici-nales de las especies que integran la flora santia-gueña; se pueden mencionar, los de Ariza Espi-nar (1974) y de Sorarú (1972) entre otros. A ellosse agregan los trabajos de Ratera y Ratera (1980),que describen brevemente algunas especies em-pleadas en medicina popular; indican la compo-sición química, las aplicaciones y las formas deuso; Toursakissian (1980), siguiendo un ordena-miento taxonómico, reunió información de lasaplicaciones medicinales de las especies de la flo-ra argentina, y Martínez Crovetto (1981) recogióinformación acerca de las plantas utilizadas enmedicina en la Provincia de Corrientes.
En 1997 se inició el proyecto de investi-gación “Plantas de la flora santiagueña y su usoen la medicina popular”, con el que se procuraconocer los usos medicinales que la poblaciónatribuye a las especies de la flora de la Provinciade Santiago del Estero, tomando como punto departida los resultados del relevamiento realiza-do.
El objetivo de este trabajo fue la cata-logación de las especies de la flora de los alre-dedores de la ciudad de Santiago del Esteroque, según la bibliografía, poseen usos tera-péuticos y aplicaciones en la medicina populary, así constituirse en un aporte al conocimien-to de los posibles usos de la flora local.
Materiales y métodosEl área estudiada, ubicada en el DepartamentoCapital de la Provincia de Santiago del Estero,cubre un radio de 10 km, con centro en la ciudadde Santiago del Estero (27º 46’ Latitud Sur y 64º18’ Longitud Oeste). Durante el período com-prendido entre 1992 y 1994, se recorrió la zonaen las cuatro estaciones del año, en el que se re-colectó el material y se fotografiaron las espe-cies.
En el laboratorio, el material vegetal fueacondicionado, secado y envenenado para suinclusión en el Herbario de la Cátedra de Bo-tánica Agrícola, de la Facultad de Agronomíay Agroindustrias de la Universidad Nacionalde Santiago del Estero. Para la determinaciónde las especies no identificadas hasta ese mo-mento, se utilizaron diversas claves, como laspropuestas por Hauman (1984) y las incluidasen las distintas floras del país (Burkart, 1969-1979; Burkart y col. 1987; Cabrera, 1963-1970;Cabrera y col. 1978-1993 y Legname, 1982).
A través de la consulta bibliográfica seobtuvo información referente a las propieda-des terapéuticas del material recolectado, losusos medicinales y, en algunos casos, el órga-no vegetal utilizado.
ResultadosEn el cuadro siguiente se presentan las espe-
Familia
Amarantáceas
Anacardiáceas
Apocináceas
Aristoloquiáceas
Asclepiadáceas
Bignoniáceas
Boragináceas
Cactáceas
Caparáceas
Celastráceas
Nombre científico
Alternanthera pungens Kunth
Amaranthus muricatus(Moq.) Hieron.
Amaranthus quitensis Kunth
Amaranthus viridis L.
Schinopsis lorentzii (Griseb.) Engl.
Schinus bumelioides I.M.Johnst.
Schinus fasciculata (Griseb.) I.M.Johnst.
Schinus areira L . (escapada decultivo)
Aspidosperma quebracho blancoSchltdl.
Vallesia glabra (Cav) Link.
Aristolochia argentina Griseb.
Morrenia odorata(Hook. et Arn.) Lindley
Tabebuia nodosa (Griseb.) Griseb.
Heliotropium curassavicum L.
Cleistocactus baumannii(Lem.) Lem.
Harrisia pomanensis (F.A.C.Weber ex K. Schum.)Britton et Rose
Opuntia ficus-indica (L.) Mill.
Opuntia salmiana Parm.
Capparis atamisquea O. Ktze.
Capparis speciosa Griseb.
Maytenus vitis-idaea Griseb.
Cyperus rotundus L.
Commelina erecta L.
Nombre vulgar
Yerba del pollo, aspa quiska
Yerba meona
Yuyo colorado
Quebracho colorado
Molle negro, horcko negro
Molle
Aguaribay
Quebracho blanco
Ancoche
Charruga, charrúa
Tasi, doca
Palo cruz, huiñaj
Cola de gama
Ulúa
Penca, tuna
Uturungo huackachina
Atamisqui
Naranjillo
Cosquiyuyo
Cebollín, pasto bolita
Flor de Santa Lucía
Usos más comunes
Diurético, depurativo, antiácido
Diurética, laxante, emoliente
Diurético
Emoliente
Cicatrizante; para curargolpes y magulladuras
Resfrío, abortivo, dolor decabeza, febrífugo, empacho
Purgativo, balsámico,anticatarral
Purgante, emenagogo,antiblenorrágico, paracurar úlceras y heridas
Curar fiebres
Fiebres intermitentes
Antiséptico, diaforético,diurético, emenagogo,temblores musculares
Galactógeno
Adelgazante
Para dolores de hígado,antitusivo
Contra las hemorragiasnasales
Para combatir la fiebre
Antirreumático, antitusivo
Combate flujos vaginales
Digestivo y para combatirla acidez estomacal
Sedante
Afecciones a la vista, enferme-dades de encías y dientes
Ciperáceas
Commelináceas
Familia
Compuestas
Nombre científico
Acanthospermum hispidumD. C.
Ambrosia elatior L.
Ambrosia tenuifolia Spreng
Baccharis salicifolia(Ruiz et Pavon) Pers
Baccharis trimera (Less.) D.C.
Bidens subalternans D.C.
Conyza bonariensis (L.)Cronquist
Cyclolepis genistoides D. Don
Flaveria bidentis (L.) Kuntze
Parthenium hysterophorus L.
Porophyllum ruderale (Jacq.)Cassini
Schkuhria pinnata (Lam.)O. Kuntze ex Thell.
Senecio pinnatus Poir.var. pinnatus
Solidago chilensis Meyen
Tagetes minuta L.
Taraxacum officinale Weberex F.W. Wigg.
Tessaria integrifolia Ruiz etPav. var. ambigua (D.C.) S.E. Freire
Tessaria dodoneaeifolia (Hook.et Arn.) Cabrera
Trichocline reptans (Wedd.) Rob.
Verbesina encelioides (Cav.)Benth. et Hook. F.
Xanthium spinosum L.
Zinnia peruviana (L.) L.
Nombre vulgar
Huajclilla
Altamisa
Chilca
Carqueja
Amor seco
Rama negra
Palo azul
Balda, valda, contrahierba
Yerba de la oveja, altamisa
Canchalagua, matapulgas
Vara de oro, romerillo
Chinchilla
Diente de león, amargón
Suncho blanco
Chilca
Girasolillo
Abrojo chico
Afrodisíaco, estimulante
Curar y calmar afeccionesa la vista
Usos más comunes
Diaforético, diurético yantidiarreico
Anticefalálgico, anticatarral,anticonceptivo
Febrífugo, estimulante
Antiinflamatorio,antitumoral
Antifebril, antidispépsico, anti-diarreico, anticonceptivo
Oftálmico
Pectoral, béquico, resolutivo
Diurético
Trastornos digestivos,emenagogo, estimulante
Combatir fiebre y neuralgias
Hemostático, antioftálmico
Depurativo de la sangre, paraadelgazar
Anticefalálgico, antiofídico
Anticefalálgico
Propiedades estomacales, carmi-nativas, diaforéticas y diuréticas;parásitos intestinalesAfecciones al hígado, tónico ydepurativo de la sangre; laxan-te suave
Para combatir la tos ycontra la excesivatranspiración
Abortivo
Estomáquico
Antihemorrágico,cicatrizante
Carrizo y col.
Familia
Convolvuláceas
Crucíferas
Cucurbitáceas
Cuscutáceas
Efedráceas
Equisetáceas
Escrofulariáceas
Euforbiáceas
Nombre científico
Dichondra sericea Swartz
Ipomoea nil (L.) Roth
Brassica rapa L.
Capsella bursa-pastoris (L.)Medikus
Coronopus didymus(L.) Smith
Eruca vesicaria L. (Cav.)
Lepidium bonariense L.
Cayaponia bonariensis (Mill.)Mart. Crov.
Cayaponia citrullifolia(Griseb.) Cogn. ex Griseb.
Cuscuta indecora Choisy
Ephedra triandra Tul. emendJ.H. Hunz
Equisetum giganteum L.
Bacopa monnieri (L.)Pennell
Scoparia montevidensis(Spreng.) Fries var. glandulifera(Fritsch) Fries
Croton bonplandianus Baill.
Euphorbia hirta L. var.ophtalmica (Pers.) Allem etIrgang
Euphorbia serpens Kunth
Phyllanthus niruri L.
Ricinus communis L.(escapada de cultivo)
Sapium haematospermumMuell. Arg.
Cenchrus echinatus L.
ChinitaNombre vulgar
Oreja de gato
Campanilla
Nabo silvestre, mostacilla
Bolsa de pastor,zurrón del pastor
Quimpi
Rúcula, roqueta
Tayurá
Cabello de ángel
Tramontana, pico de loro,fruta del quirquincho
Cola de caballo, equiseto
Yerba meona
Castor, ricino
Lecherón, curupí
Afecciones al hígado, diurético,espasmódico, laxante suave
AntipalúdicoUsos más comunes
Astringente
Alexifármaco
Para hacer sinapismos
Astringente, vulneraria ysecante; combate diarreashemorragias, disenterías,trastornos menstruales
Digestivo, antiescorbútico
Antiescorbútico
Estomacal
Purgante
Anticonceptivo
Diurético, emenagogo
Combatir enfermedades vené-reas, depurativo de la sangre,para combatir reumatismo,lumbago, entre otras
Diurético; para afecciones alhígado, riñón y bazo; para com-batir resfríos; para lavar llagasy heridas
Diurético, antirreumático
Vulnerario, emenagogo
Anticefalálgico
Cicatrizante
Diurético, afecciones al hígado
Antidiabético, astringente, diu-rético
Inflamaciones de garganta;
GramíneasFamilia
Gramíneas
Gencianiáceas
Hidnoráceas
Iridáceas
Labiadas
Leguminosas
Nombre científico
Cenchrus myosuroides Kunth
Cenchrus pauciflorus Benth.
Chloris polydactyla (L.) Sw.
Cynodon dactylon (L.) Pers.
Paspalum notatum Fl. var.latiflorum Doell
Sporobolus indicus (L.) R.Br.
Centaurium pulchellum (Sw.)Druce
Prosopanche americana(R.Br.) Baill.
Sisyrinchium pachyrhizumBaker
Hyptis mutabilis (Rich.) Briquet
Leonurus sibiricus L.
Acacia aroma Gill. ex Hook.et Arn.
Acacia caven (Mol.) Mol.
Acacia praecox Griseb.
Cercidium praecox (Ruiz etPav.) Burkart et Carter
Erythrina crista-galli L.
Geoffroea decorticans (Gilliesex Hook. et Arn.) Burkart
Medicago sativa L.
Melilotus indicus ( L.) All.
Parkinsonia aculeata L.
Prosopis alba Griseb.
Cadillo, rosetaNombre vulgar
Cadillo
Cadillo, roseta
Gramilla
Centaura
Guaycurú, flor de tierra
Cuatro cantos
Tusca
Churqui, espinillo
Garabato
Brea
Ceibo
Chañar
Alfalfa
Trébol
Cina-cina
indigestión
Para cicatrizar úlceras yverrugas
Contra la presión alta
Usos más comunes
Antigonorreico, sudorífico,diurético
Contra la presión alta
Emenagogo, antianoréxico
Diurético, antiblenorrágico
Antigonorreico, diurético
Anticonceptivo
Estimulante, digestivoy calmante
Hemostático, cicatrizante
Para purificar la sangre
Antiparásitos, emenagogo
Antirreumático; para mejorarla circulación de la sangre;emenagogo
Antisifilítico, desinfectante,cicatrizante, astringente,antiinflamatorio, inhalante,para afecciones renales,Alucinógeno
Cicatrizante, digestivoestornudatorio
Estimulante del sistemanervioso
Béquico, antirreumático,oftalmológico, cicatrizante,antiinflamatorio
Astringente, cicatrizante,narcótico, calmante.
Emoliente, emenagogo,Béquico
Adelgazante
Carrizo y col.
Familia
Leguminosas
Litráceas
Loganiáceas
Lorantáceas
Malpighiáceas
Malváceas
Martiniáceas
Meliáceas
Menispermáceas
Nombre científico
Prosopis nigra (Griseb.)Hieron.
Prosopis ruscifolia Griseb.
Rhynchosia senna Gill. ex Hook.
Senna occidentalis (L.) Link.
Heimia salicifolia (Kunth)Link.
Buddleja tucumanensis Griseb.
Phoradendron liga (Gillies exHook. et Arn.) Eichler
Janusia gauranitica (A. St.-Hill.)A. Juss.
Malvastrum coromandelianum(L.) Garcke
Sida cordifolia L.
Sida rhombifolia L.
Sphaeralcea bonariensis(Cav.) Griseb.
Ibicella lutea (Lindl.) Van Eselt.
Melia azedarach L.
Cissampelos pareira L.
Ximenia americana L.
Argemone subfusiformis G.B.Ownbey
Passiflora caerulea L.
Passiflora foetida L.
Muehlenbeckia sagittifolia(Ortega) Meisn.
Polygonum aviculare L.
Polygonum punctatum Elliott
Algarrobo blanco
Nombre vulgar
Algarrobo negro
Vinal
Sen del campo
Café de Bonpland
Quiebra-arado
Salvia
Liga
Yerba de la vida
Potro huatana
Malva
Cuerno del diablo
Paraíso
Mil hombres
Pata, albaricoque
Cardosanto
Pasionaria, mburucuyá
Zarzaparrilla
Diurético
Antipalúdico, sudoríficoantirreumático, febrífugo,
Astringente, emplastos, paradisolver cálculos biliares,para curar lastimaduras
Usos más comunes
Antioftálmico, sedante, diuréti-co; para curar enfermedadesvenéreas y dispepsia
Antioftálmico
Catártico
Purgante, diurético, febrífugo,béquico, vulnerario,anticonceptivo
Vulnerario, laxante, diurético,sudorífico
Astringente, estimulante
Descongestivo
Digestivo
Hepático, purgante
Emenagogo
Purgante; hepático; paracatarros, resfríos y doloresde garganta
Antiinflamatorio
Emoliente
Abortivo, antiséptico, anticaspa
Tónico resolutivo, diurético,antigonorreico, leucorea,diurético, litontríptico,antidispépsico, anticístico,febrífugo, tónico
Laxante
Narcótico, resolvente, purgantepectoral, anodino, somnífero
Vermífugo, astringente, antidi-sentérico, antiespasmódico
Olacáceas
Papaveráceas
Pasifloráceas
Poligonáceas
Familia
Portulacáceas
Quenopodiáceas
Ramnáceas
Ranunculáceas
Salicáceas
Santaláceas
Sapindáceaas
Simarubáceas
Solanáceas
Nombre científico
Portulaca oleracea L.
Talinum paniculatum (Jacq.)Gaertn.
Atriplex cordobensis Gandog.et Stuck.
Chenopodium album L.
Chenopodium ambrosioides L.
Chenopodium murale L.
Condalia microphylla Cav.
Ziziphus mistol Griseb.
Clematis montevidensisSpreng.
Salís humboldtiana Willd.
Jodina rhombifolia (Hook. etArn.) Reissek
Cardiospermum halicacabum L.
Castela tweedii Planch.
Capsicum chacoënse A.T.Hunziker
Cestrum parqui L’Heritier
Datura ferox L.
Lycium cestroides Schltdl.
Nicandra physalodes (L.)Gaertn.
Nicotiana glauca Graham
Nicotiana longiflora Cav.
Nierembergia linariaefoliaGraham
Physalis viscosa L.
Solanum argentinun Bitter etLillo
Nombre vulgar
Verdolaga
Carne gorda
Cachiyuyo
Quínoa, yuyo blanco
Paico
Yuyo negro, quínoa negra
Piquillín
Mistol
Loconte, cabello de ángel,barba de chivo
Sauce colorado, sauce criollo
Sombra de toro
Globito
Sacha melón
Ají del monte
Hediondilla, duraznillo negro
Chamico
Palancho, palan-palan
Antinflamatorio, pectoral, emenago-go, antihistérico, astringente
Antisifilítico, astringente,depurativo, vulnerario
Astringente, depurativo
Antiartrítico, antiséptico, antihe-morroidal, anticonceptivoUsos más comunes
Laxante, diurético, vermífugo
Refrigerante, antiescorbútico
Desinfectante
Diurético, refrescante
Carminativo, diaforético,emenagogo, digestivo yantipalúdico
Digestivo
Laxante
Hepático, pectoral
Irritante
Febrífugo, astringente
Antivenéreo, tónico,antidisentérico, digestivo
Anticlorótico, narcóticoantihemorrágico
Antiblenorrágico
Antiflatulento, calmante cere-bral, cataplasmas, descongesti-vo nasal y pulmonarSudorífico, antiescemático
Antifebril, antiespasmódico,purgante, antiasmático,antiepiléptico
Antidiarreico
Calmante
Antirreumático, antisárnico,antihemorroidal, sedante anties-pasmódico
Carrizo y col.
Familia
Solanáceas
Ulmáceas
Umbelíferas
Urticáceas
Verbenáceas
Nombre científico
Solanum eleagnifolium Cav.
Celtis pallida Torr.
Celtis tala Gill. ex Planch.
Ammi majus L.
Ammi visnaga (L.) Lam.
Cyclospermum leptophyllum(Pers.) Sprague
Eryngium coronatum Hook.et Arn.
Hydrocotyle bonariensis Lam.
Parietaria debilis G. Forst.
Urtica circularis (Hicken)Sorarú
Urtica urens L.
Aloysia gratissima (Gill. etHook.) Troncoso
Glandularia peruviana (L.)Small
Lippia alba ( Miller) N.E.Brown
Lippia turbinata Griseb.
Phylla canescens (Kunth)Greene
Verbena bonariensis L.
Verbena intermedia Gill. & Hook.
Verbena littoralis Kunth
Bulnesia bonariensis Griseb.
Larrea divaricata Cav.
Tribulus terrestris L.
Afata
Nombre vulgar
Meloncillo, pocoto
Tala chico
Tala
Falsa biznaga
Biznaga
Falso caraguatá
Redondita de agua,paraguita
Yuyito de la pared
Ortiga
Ortiga
Cedrón del monte,azahar del campo
Margarita punzó
Toronjil
Poleo
Hierba del mosquito
Verbena
Verbena
Jaboncillo
Jarilla hembra
Roseta
Antifebril, antinflamatorio
Cicatrizante
Resolvente, liptontríticoanodino, febrífugo, diurético
Antifebrífugo
Usos más comunes
Diurético, estornudatorio
Antidiarreico
Pectoral, digestivo
Estimulante, carminativo,estomacal, vitíligo
Diurético, emenagogo,carminativo, calmante,antihemorrágico
Refrescante
Contra la ictericia
Incidente, diurético, emético
Emoliente, expectorante,diurético
Hipotensor, hepático yantitusivo, conceptivo,dolores reumáticos
Diurético y depurativo
Estomacal, diaforético
Febrífugo, antioftálmico,digestivo, antiespasmódico
Estomacal, emenagogoantiespasmódico, nervino
Diurético, emenagogo,estomacal, nervino
Estomáquico
Antiespasmódico
Hepático, emenagogo
Anticangrenoso, hepático,tónico, anticefalálgico,febrífugo, antioftalgico,anticonceptivo, digestivo
Antisárnico, saponifero
cies ordenadas por familias botánicas y se ex-presan los usos medicinales más comunes.
DiscusiónDe la investigación bibliográfica efectuada sur-ge que, sobre un total de 411 especies de losalrededores de Santiago del Estero, se les atri-buyen propiedades medicinales a 166, muchasde las cuales son empleadas por la población.El 99% de ellas son Angiospermas y dentro de
estas, casi la totalidad son Dicotiledóneas.Respecto de las 54 familias botánicas,
el 13,7% de las especies son Compuestas; el12%, Leguminosas; el 7%, Solanáceas; 4,7%,Verbenáceas y 4,7%, Gramíneas. Solo el 15%de las especies son exóticas, es decir, cultiva-das o subespontáneas; y se encuentran distri-buidas en diferentes familias.
De lo expuesto, estos resultados confirman la existencia de una gran variedad de recursosmedicinales en el área.
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Toursakissian, M. (1980). Plantas medicinales de la Argentina, sus nombres botánicos, vulgares, usos ydistribución geográfica. Hemisferio Sur, Buenos Aires.
Carrizo y col.
Palabras clave: Etnobotánica – sistema digestivo – medicina tradicional – Chaco.Key words: Ethnobotany – digestive tract – folk medicine – Chaco.
PLANTAS EMPLEADAS CONTRA TRASTORNOSDIGESTIVOS EN LA MEDICINA TRADICIONALCRIOLLA DEL CHACO NOROCCIDENTAL
Gustavo F. ScarpaInstituto de Botánica Darwinion. Labardén 200, (B1642HYD) San Isidro, Pcia. de Buenos Aires,República Argentina.
ResumenSe realizaron encuestas semiestructuradas a 83 informantes nativos del oeste de la pro-vincia de Formosa acerca de las plantas empleadas contra desórdenes del sistema diges-tivo. Se compendiaron 94 especies nativas y exóticas que intervienen en un total de 173preparaciones medicinales que son prescriptas contra 17 categorías de trastornos gastro-intestinales. Para cada una de las plantas medicinales se presenta un listado que incluyesu nombre vernáculo, el número de colección, el nombre científico y los usos tradiciona-les referidos. Se analizó el papel del síndrome cálido-fresco y el grado de cumplimientodel principio de oposición hipocrático en los remedios compilados.
Las aplicaciones contra trastornos hepáticos representaron el principal componentede la farmacopea criolla ligada al sistema digestivo con un total de 29 registros, seguidopor los antidisentéricos y los digestivos estomacales con 21 y 19 registros respectiva-mente. El 75% de los remedios vegetales prescriptos respondieron al síndrome cálido-fresco. Se confirmó, asimismo, la aplicación del principio de oposición hipocrático comoprincipal criterio terapéutico de la etnomedicina criolla.
PLANT USES IN CRIOLLOS' FOLK MEDICINE OF THENORTHWESTERN CHACO AGAINST DIGESTIVE TRACTDISORDERS
SummaryA total number of 83 rural settlers from the Western region of Formosa province(Argentina) were submitted to programmed interviews about plant uses against digestivetract disorders. Some 94 native and exotic plant species with a total of 173 therapeuticaluses prescribed against 17 kinds of digestive tract disorders, were recorded. Theirvernacular names, collection numbers, botanical names and traditional folk uses arepresented. Hot-cold syndrome and hippocratic opposite principle application wasdiscussed from the presented data.
Plant remedies to treat liver ailments represents the main component of criollos’pharmacopoeia linked to the digestive system with 29 reports, followed by applications
Fecha de recepción: 14 de junio de 2002Fecha de aceptación: 10 de diciembre de 2002
against dysentery and as stomachic with 21 and 19 reports respectively. Seventy fivepercent of the prescribed plant remedies fit to the hot-cold syndrome. Application of thehippocratic opposite principle as the major therapeutical criterion of criollo's ethnome-dicine was confirmed.
Intr oducciónComo puede observarse en numerosos traba-jos sobre etnofarmacología, las plantas medi-cinales son empleadas principalmente para eltratamiento de afecciones del sistema digesti-vo (Ballero y col., 1998; Bustos y col., 1996;Madhava Chetty y col., 1998; Heinrich y col.,1992a; Berlin & Berlin, 1996; Borthakur y col.,1996). Este fenómeno también se observó enla etnomedicina de los criollos del Chaco No-roccidental argentino en la cual los trastornosgastrointestinales constituyen el objetivo pri-vilegiado de su farmacopea. Se verificó que el25% de las aplicaciones medicinales totales re-
gistradas por los criollos de esta zona son pres-criptas para el tratamiento de diversos tipos detrastornos del sistema digestivo (Scarpa, 2000).
Por otra parte, el tratamiento de los des-órdenes gastrointestinales tiene cada vez mayorimportancia en los países en vías de desarrollo—como la Argentina— donde las diarreas y ladisentería constituyen dos de sus mayores pro-blemas sanitarios (Heinrich y col., 1992b) y lasprincipales causas de sus elevados índices de mor-talidad infantil. Estas razones justifican el desa-rrollo de estudios como el que se presenta.
El investigador en etnobotánica trabajacon datos de primera mano acerca del uso delas plantas confiriéndole un lugar destacado a
Figura 1.- Ubicación geográfica de las localidades relevadas
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los marcos culturales, históricos y geográficosdonde tienen lugar. Por esta razón, se puede afir-mar que los etnobotánicos son los primeros in-terlocutores válidos entre los conocimientospopulares de las plantas y la ciencia. Autorescomo Arenas (1998) y Varela y col. (2001) des-tacan el interés que existe, a nivel internacional,acerca de la sistematización de la informaciónsobre los usos de las plantas medicinales decada región, a partir de datos etnobotánicos.
No se registran, hasta el presente, in-vestigaciones etnofarmacológicas sobre losusos de las plantas medicinales por parte delos criollos del oeste de la provincia de For-mosa. Solo podemos mencionar como antece-dentes en este aspecto, los trabajos realizadospor Sturzenegger (1987, 1989) sobre antropo-logía médica con criollos establecidos a unos100 km hacia el este del área que se trata eneste trabajo. Sin embargo, los usos medicina-les de las plantas no fueron analizados en losartículos de Sturzenegger.
Los criollos del Chaco Noroccidentalargentino o “chaqueños” son pastores queviven en el extremo oeste de la Provincia deFormosa, en el este de Salta y el noroeste dela provincia del Chaco (Figura 1). Son des-cendientes de los primeros pobladores de rai-gambre hispano-quechuas que colonizaron elárea a principios del siglo XX. Son hispano-hablantes y comparten numerosos rasgosculturales típicos de las sociedades folk his-panoamericanas, especialmente aquellos liga-dos a los mestizos del noroeste argentino.Según Palavecino (1959) los criollos perte-necen al Área Cultural Folk del Noroeste, másespecíficamente a su periferia oriental o su-bárea cultural del Melero (incluye el este delas provincias de Salta, de Tucumán, deSantiago del Estero, y el oeste de Chaco y deFormosa). La mayoría de la población criolladesarrolla una ganadería extensivacaracterizada por una inversión tecnológicamuy baja. Debido a la situación de relativoaislamiento en el que viven y a las particularescaracterísticas socioculturales de este grupo
humano, aún conservan un valioso conoci-miento vinculado con la vegetación de laregión.
Es necesario destacar que las aplicacio-nes medicinales descriptas en este trabajo sonmanifestaciones cabales de la etnomedicina tra-dicional criolla, que responde a un modelo sin-crético en el que coexisten criterios terapéuti-cos de la medicina hipocrática, elementos dela simbología cristiana, procedimientos mági-cos y elementos de la medicina oficial. Variosde estos elementos se pudieron recabar en unmismo informante, como también en el trata-miento de una misma dolencia (Scarpa, 2000).
Los objetivos de este trabajo son: brin-dar información de primera mano acerca de losusos medicinales actuales de las plantas em-pleadas en el tratamiento de afecciones del sis-tema digestivo, e interpretar los datos obteni-dos de acuerdo con los criterios etnomédicospresentes en la medicina folk de los criollosdel oeste de la Provincia de Formosa. Esta in-vestigación es parte de los estudiosetnobotánicos llevados a cabo en el Chacoargentino con comunidades indígenas y criollaspor el Instituto de Botánica Darwinion (Filipov,1994; Arenas, 1998; Scarpa, 2000).
Materiales y métodosLos datos etnobotánicos fueron obtenidosdurante seis campañas llevadas a cabo en julioy diciembre de 1996, julio de 1997, febrero ysetiembre de 1998 y marzo de 1999, desarro-lladas en parajes y aldeas del oeste de la pro-vincia de Formosa (Figura 1). Las localidadesrelevadas fueron elegidas sobre la base de susimilitud ecológica, de su acervo cultural y dela distancia que se encuentran de Ing. G.N. Juá-rez, el mayor centro urbano del área.
Se trabajó con 83 informantes criollos,a los que se les hicieron entrevistas de tipo se-miestructuradas, durante las cuales se inquirióacerca de los usos de las plantas en general, ysobre su medicina tradicional en particular. Losinformantes fueron elegidos entre los miembros
más ancianos de cada comunidad y sus edadesoscilaron entre los 50 y los 90 años; 47 de elloseran varones y 36, mujeres. Se efectuaronencuestas destinadas especialmente acaracterizar la naturaleza de las diversas en-fermedades, según sus creencias tradicionales,para las que son utilizadas las plantas. Los equi-valentes científicos de las enfermedades sonaproximados y fueron obtenidos con la ayudade las descripciones de los informantes. Asi-mismo, esas equivalencias fueron confirmadasa través de la confrontación con trabajos quetrataron la temática en la misma área culturalde los criollos (Di Lullo, 1929, 1946) y de áreasculturales adyacentes relacionadas (Pérez deNucci, 1989; Palma, 1978). Los trastornos paralos cuales no se pudo encontrar una correla-ción científico-médica aceptable fueron regis-trados con su nombre folk entre comillas.
El criterio de consenso empleado paravalidar las informaciones recabadas desde elpunto de vista etnobotánico, fue que, al menosdos informantes hubieran referido idéntico usomedicinal para la misma parte de la mismaespecie vegetal determinada. Los resultadosespecíficos que se refieren en este estudiofueron contrastados únicamente con la biblio-grafía existente acerca del uso de plantas en elárea cultural en cuestión y circunvecinas (DiLullo, 1929, 1946; Ávila, 1960; Villafuerte,1961; Sosa Verón y Vivante, 1950-51; Torres,1975; Pérez de Nucci, 1989; Palma, 1978).Según las definiciones actuales de laetnobotánica, este tipo de comparación essuficiente desde el punto de vista de estainterdisciplina.
El material vegetal se recolectó juntocon informantes calificados del medio rural y,al mismo tiempo, se registraron los nombresvernáculos asignados.
Las encuestas fueron registradas en cin-tas magnetofónicas o en cuadernos de campo;estos documentos se encuentran depositados enlos archivos del Instituto de Botánica Da-rwinion (IBODA). Las plantas fueron identifi-cadas por el autor y los especímenes de herba-
rio están depositados en el Herbario de Plan-tas Útiles del Centro de Estudios Farmacoló-gicos y Botánicos (CEFYBO) bajo la siglaBACP (Holmgren y col., 1981:358).
ResultadosEntre los criollos la diagnosis es eminentementesintomatológica y se efectúa comúnmente porel mismo paciente o bien por algún integrantede su familia o alguna persona anciana de lacomunidad. El síntoma básico se manifiestacomúnmente asociado con la topografía deldolor. De acuerdo con las descripciones quelos criollos hicieron sobre las enfermedades ysu causalidad, se pudieron identificar dosmarcos explicativos a los que responden lascausas de la casi totalidad de ellas: la teoríahumoral hipocrática y la influencia patogénicade potencias sobrenaturales. La gran mayoríade las plantas medicinales son prescriptas paralos trastornos comprendidos en la primera ca-tegoría, mientras que para los de origen sobre-natural se suelen emplear curas de tipo mági-co, religiosas, o de ambos tipos (Scarpa, 2000).
Las causas de las enfermedades natura-les más comúnmente referidas por los criollosrespondieron al síndrome cálido-fresco y, enmenor medida, a la alteración de la calidad dela sangre; conceptos derivados de la antiguateoría humoral hipocrática. Sin embargo, lasetiologías de los trastornos del sistema diges-tivo tratados en este trabajo respondieronúnicamente al primer síndrome, es decir a unexceso de lo “cálido” en algunas circunstan-cias o a un exceso de lo “fresco”, en otras.Como sostiene Sturzenegger (1985), los crio-llos clasifican las enfermedades en “frescas” o“cálidas” según reconozcan en su etiología lapresencia de cualquier factor que provoque fríoo calor en el cuerpo humano, ya sean de índoleclimático, alimenticio, o de otra naturaleza. Larelación no excluyente de estos factores convariables térmicas también es subrayada porFoster (1953) y Queiroz (1984).
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De esta manera, los trastornos hepáti-cos, los dolores y las indigestiones estomaca-les –entre otros síntomas– fueron referidoscomo causados por un exceso de “calor”; mien-tras que el “frío al estómago”, el “empacho” yla aparición de parásitos intestinales –entreotros– están vinculados con un exceso de “frío”en el tracto digestivo.
Las plantas medicinales también fueronclasificadas según el mismo criterio. Así, la“vila-vila” ( Solanum sisymbriifolium), la “pen-ca e' sábila” (Aloe vera) y la “paletaria” (Pa-rietaria debilis) –entre otras– son consideradasplantas “frescas”; mientras que el “guayacán”(Caesalpinia paraguariensis), el “atamiski”(Capparis atamisquea) y el “palo santo” (Bul-nesia sarmientoi) son reputadas como plantas“cálidas”. El criterio empleado para establecerla calidad fresca o cálida de una planta estaríadefinido por oposición a la etiología –fresca ocálida- del trastorno contra el cual el remedioles otorga una sensación de efectividad (Scar-pa, 2000).
Se registraron un total de 173 aplica-ciones medicinales vinculadas con trastornosdigestivos referidas a 94 especies nativas y exó-ticas pertenecientes a 49 familias botánicas.Estos usos responden a un total de 17 catego-rías de trastornos digestivos.
Las partes vegetales empleadas son muyvariadas, aunque las utilizadas más frecuente-mente son las partes apicales de las ramas ocogollos, que incluyen tallos, hojas y primor-dios foliares. Las plantas silvestres suelen serrecolectadas en los alrededores de las vivien-das, aunque en ocasiones deben efectuar ex-tensas caminatas para encontrarlas. Las formasde preparación incluyen infusiones, decoccio-nes, tostado, incinerado y molienda; ladecocción es la principal forma de preparación.
Aunque predominan las formas de ad-ministración internas, también son frecuenteslas externas, como cataplasmas, fricciones, ybaños. Bebidas tradicionales como el mate yel tereré son frecuentemente empleadas comovehículos para la ingestión de remedios entre
los criollos; las partes vegetales se suelen añadirtanto a la yerba (Ilex paraguariensis) como alagua con la que se preparan esas bebidas. Otrosingredientes que suelen emplearse en las pre-paraciones medicinales son la leche vacuna, lasyemas de huevos, las lejías, la sal y también el“quemadillo”, que consiste en una pequeñabrasa espolvoreada con azúcar que se sumergeen la decocción o infusión.
Como suele ocurrir con muchas farma-copeas populares las dosis prescriptas no se es-tipulan con precisión y, cuando se precisan, nohay un consenso en las cantidades referidas(Filipov, 1994). Sin embargo, los criollosreconocen dos formas particulares de prepara-ción-administración de las decocciones inge-ridas por vía oral, que se traducen en dos clasesde dosis: una más concentrada cuando se tomapor té, y una menos concentrada cuando seingiere por agua. Tomar un remedio vegetal poragua significa ingerir una decocción prepara-da con abundante cantidad de agua (medio li-tro, un litro o más), a temperatura ambiente yen diferentes tomas a lo largo del día (sería elequivalente a “bajas dosis” del remedio vege-tal). Tomar un remedio por té significa beberla decocción lo más caliente posible en peque-ñas cantidades (una taza o menos) y solamenteuna vez al día –frecuentemente en ayunas– (se-ría el equivalente a “altas dosis“).
Resultó imposible hallar un equivalen-te científico adecuado para el “empacho” ypara el “frío al estómago”. Ambos desórde-nes fueron caracterizados como una indiges-tión aguda seguida de diarrea profusa; la di-ferencia entre el “empacho” y el “frío al estó-mago” es reconocida por los informantes porel color de las heces.
A continuación, se presentan las espe-cies vegetales agrupadas por familia botánica yordenadas alfabéticamente. Para cada planta seconsigna su nombre científico, el nombre vul-gar, el número de colección, la parte de la plantaempleada, la aplicación medicinal específica y,en forma sintética, sus modos de preparación yadministración. En aquellos casos en que los
datos recogidos coinciden con referencias bi-bliográficas existentes para el área cultural crio-lla, se consigna la fuente respectiva.
Pteridophyta
Equisetaceae- Equisetum giganteum L. “cola ´e caballo”,GS284. Se prepara una decocción con sus ta-llos, los de Cissampelos pareira y la parte aé-rea de Heliotropium elongatum. Se ingierecontra trastornos hepáticos. Es planta fresca.
Pteridaceae- Cheilanthes obducta (Mett. ex Kuhn) Baker“doradilla”, GS141. La decocción de una plantaentera se bebe contra los dolores estomacales.Es planta cálida.
Phanerogamae
Acanthaceae- Ruellia hygrophila Mart. “reventador”,GS161. La decocción de sus hojas es ingeridapor agua como antidiarreico. La decocción desu raíz o de sus hojas suele beberse por té con-tra los dolores estomacales. Es planta fresca.
Aloeaceae- Aloe vera L. “penca 'e sábila”, GS21. El mu-cílago fresco de sus hojas es ingerido contralas úlceras gástricas, trastornos hepáticos y parael tratamiento de los cálculos vesiculares. Con-tra las úlceras suele disolverse en leche calien-te. Contra los dolores estomacales, el mucílagoes aplicado en forma de fricciones, tambiénsuele ser ingerido mezclado con el tereré. Seconsidera como planta fresca. Resulta intere-sante que, a pesar de que esta especie exóticaha sido consignada para otras zonas del áreacultural criolla con el mismo nombre vernáculo(Torres, 1975; Villafuerte, 1961), no tenemosnoticias de ninguno de los usos aquí referidos.
Amaranthaceae- Alternanthera pungens Kunth. “yerba delpollo”, GS125. Preparan una decocción con suraíz molida –o la agregan al mate o al tereré–
que se bebe por agua como digestivo estoma-cal (Di Lullo, 1946; Torres, 1975). Contra el“empacho”, en cambio, el preparado se ingierepor té (Sosa Verón, 1950-51). La decocción desu raíz molida también suele ingerirse comoaperitivo. Por otra parte, con su parte aérea pre-paran una decocción que se toma por té a ma-nera de laxante. Es planta fresca.- Alternanthera sp. “novalgina”, GS126. Ladecocción de su parte aérea se bebe contra losdolores estomacales. Los criollos la cultivanen sus jardines y la caracterizan como plantafresca. No se ha podido determinar la especie.Exótica.- Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron. “yerbameona”, GS178. La infusión de su raíz molidase toma con el mate como digestivo estomacal.La decocción de su parte aérea se bebe contralos dolores intestinales. Es planta fresca.
Anacardiaceae- Mangifera indica L. “mango”, GS365. La de-cocción de sus hojas se bebe como parte de untratamiento prolongado para disolver cálculosvesiculares. También fue consignado el agre-gado de sus hojas despedazadas en el mate conla misma finalidad. Exótica.- Schinus fasciculata (Griseb.) I.M. Johnst. var.fasciculata “molle fragante”, GS288. La de-cocción de sus hojas se bebe por té como anti-disentérico. Es planta cálida.
Apiaceae- Pimpinella anisum L. “anís”, GS1267. La de-cocción de sus semillas se ingiere como vermífu-go y como carminativo. Es planta cálida. Exóti-ca.
Apocynaceae- Aspidosperma quebracho-blanco Schltdl.“quebracho blanco”, GS387. La decocción dela corteza de sus tallos se bebe por té comoantidisentérico y contra el “frío al estómago”.También suele tomarse por agua a manera delaxante. Es planta cálida.
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Aquifoliaceae- Ilex paraguariensis A.St-Hil. “yerba”. La de-cocción del producto manufacturado (parte aé-rea) con sal, se ingiere como laxante. El mate,lixiviado frecuentemente empleado como vehí-culo para la ingesta de remedios vegetales, seprepara con el producto manufacturado que ten-dría a esta especie como materia prima. Es plantacálida. Exótica.
Asclepiadaceae- Funastrum gracile (Decne.) Schltdl. “tramon-tana”, GS65. La decocción o infusión de sustallos se ingiere por agua como antiperistálti-co, contra trastornos hepáticos y contra losdolores estomacales. Es planta fresca.
Asteraceae- Ambrosia tenuifolia Spreng. “altamisa”,GS43, GS289. La decocción de su parte aérease ingiere como vermífugo y contra trastornoshepáticos. Es planta fresca.- Artemisia absinthium L. “ajenco”, GS259. Ladecocción de su parte aérea se ingiere por aguacontra trastornos hepáticos, y por té contra el“empacho”. Es cultivada en jardines, especial-mente con fines medicinales. Es planta cálida.Exótica.- Cyclolepis genistoides Don. “palo azul”,GS274. La decocción de su parte aérea se ad-ministra por vía oral contra trastornoshepáticos. Es planta fresca.- Parthenium hysterophorus L. “altamisa delbordo”, GS246. La decocción de sus hojas seingiere como vermífugo. Es planta cálida.- Pectis odorata Griseb. “manzanilla del cam-po”, GS119. La decocción de su parte aérease ingiere como antidisentérico y contra el“frío al estómago”. En el último caso, tallosde Cissampelos pareira son ocasionalmenteañadidos a la decocción. La decocción de suparte aérea también es aplicada contra losdolores estomacales de los niños en forma defricciones sobre el vientre. Es planta cálida.- Pluchea microcephala R.K.Godfrey “cua-tro cantos”, GS173. La decocción o infusión(con mate) de su parte aérea se bebe como
antidisentérico y contra trastornos hepáticos(Torres, 1975). Con la parte aérea de esta plan-ta, la de Chenopodium ambrosioides y las ho-jas de Zizyphus mistol Griseb. (Rhamnaceae),se prepara una decocción que se bebe en eltratamiento del “empacho” y contra el “fríoal estómago”.- Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera “cuatrocantos”, GS63. Ídem a la anterior, aunque estaespecie es la más frecuentemente utilizada.- Tagetes minuta L. “suico”, GS327. La decoc-ción de su parte aérea se ingiere como vermí-fugo y contra los dolores estomacales.- Xanthium spinosum L. “cepacaballo”, GS104.La decocción de su raíz molida se ingiere poragua mezclada en el tereré como digestivo es-tomacal, como aperitivo y contra trastornoshepáticos (Torres, 1975). Es planta fresca.
Bombacaceae- Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs & Semir“yuchán”, GS302. La decocción de sus espi-nas se toma por agua contra trastornos hepáti-cos. Es planta fresca.
Boraginaceae- Heliotropium elongatum Hoffm. ex Roem. &Schult. “borraja del campo”, GS255. Con suparte aérea, tallos de Cissampelos pareira yde Equisetum giganteum se prepara una decoc-ción, que se bebe por agua contra trastornoshepáticos.
Cactaceae- Opuntia quimilo K.Schum. “quimil”, GS393.El mucílago de sus cladodios con un poco desal se ingiere con el fin de disolver los cálculosvesiculares. Contra trastornos hepáticos secorta uno de sus cladodios en forma longitudi-nal en dos mitades, que son calentadas leve-mente. Luego, una de sus mitades es aplicadaen forma externa sobre el hígado, de maneraque la parte mucilaginosa quede en contactocon la piel. Es planta fresca.- Stetsonia coryne (Salm-Dyck) Britton & Rose“cardón”, GS28. La pulpa de sus frutos madu-ros crudos debe ingerirse para el tratamiento
de trastornos hepáticos. Es planta fresca.
Capparidaceae- Capparis atamisquea Kuntze “atamiski”,GS383. La decocción de su parte aérea se in-giere como un vermífugo. Es planta cálida.- Capparis speciosa Griseb. “bola verde”,GS370. La decocción de sus hojas molidasmezclada con harina de trigo tostada se bebepor té como antidisentérico. Con su parte aé-rea o las flores de esta planta, las de Capparistweediana y hojas de Zizyphus mistol, seprepara una decocción, que se ingiere por técomo antidisentérico, contra el “empacho” yel “frío al estómago”. Es planta cálida.- Capparis tweediana Eichler “hoja redonda”,GS39. Con la parte aérea o las flores de estaespecie, las de C. speciosa y hojas de Zizyphusmistol, se prepara una decocción, que se bebepor té como antidisentérico, contra el “empa-cho” y el “frío al estómago”. Su parte aéreamezclada con lejía extraída de la corteza deltallo de Cercidium praecox y hojas de Zi-zyphus mistol, se prepara una decocción, quese bebe contra el “ frío al estómago” . Es plan-ta cálida.
Caricaceae- Carica papaya L. “mamón”, GS396. La de-cocción de sus semillas tostadas y molidas sebebe como vermífugo. Exótica.
Caryophyllaceae- Polycarpon suffrutticosum Griseb. “ruda delcampo”, GS213. La decocción de su parte aé-rea se bebe como antidisentérico.
Celastraceae- Maytenus scutioides (Griseb.) Lourt. & O'Donell“abriboca”, GS 269. La decocción de su parteaérea se ingiere como antidiarreico y contra losdolores estomacales. Es planta fresca.- Maytenus spinosa (Griseb.) Lourt. &O'Donell “abriboca”, GS303. Ídem a laanterior. Es planta fresca.
Chenopodiaceae- Chenopodium ambrosioides L. “paico”,GS46. La decocción de su parte aérea mezcla-
da con quemadillo se bebe por té como vermí-fugo (Di Lullo, 1929) y como antidisentérico(Villafuerte, 1961). La decocción de su parteaérea, hojas de Pluchea spp. y las de Zizyphusmistol, se bebe por té contra el “empacho” (DiLullo, 1929; Sosa Verón y Vivante, 1950-51)y contra el “frío al estómago”. Es planta cálida.
Cucurbitaceae- Cucurbita maxima Duch. “zapallo”, GS408.La decocción de sus semillas tostadas se in-giere como vermífugo. Exótica.
Erythroxylaceae- Erythroxylon coca Lam. “coca”, GS1271. Ladecocción preparada con sus hojas se ingierecomo digestivo estomacal. Sus hojas son ad-quiridas a comerciantes bolivianos. Es plantacálida. Exótica.
Euphorbiaceae- Croton bonplandianus Baill. “escoba negra”,GS226. La decocción de su parte aérea se in-giere por agua como antidiarreico, contra tras-tornos hepáticos y contra dolores estomacales.Es planta fresca.- Croton hieronymi Griseb. “poleo del monte”,GS252. La decocción o infusión (con mate) desu parte aérea se bebe como digestivo estomacal.- Euphorbia serpens Kunth “yerba de la go-londrina”, GS91. La decocción o infusión (conmate) de una planta entera se ingiere contratrastornos hepáticos (Torres, 1975). Con el mis-mo fin, tanto sus raíces como su parte aérea seagregan al tereré. Es planta fresca.- cfr. Manihot esculenta Crantz. “mandioca”.El almidón de mandioca extraído de sus raícesdiluido en agua se ingiere como laxante. Coneste almidón y la parte aérea de Passifloramooreana se prepara una decocción que sebebe como antidiarreico. Es planta fresca. Exó-tica. No se ha coleccionado material vegetal;por lo tanto, la identificación de la especie estentativa.- Phyllanthus niruri L. “rompe piedras”,GS321. La decocción de su parte aérea se in-giere por agua con el fin de disolver los cálcu-
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los vesiculares.- Ricinus communis L. “tártago”, GS353. Sushojas molidas son calentadas suavemente. Lue-go se aplican en forma de cataplasmas sobre elbajo abdomen para tratar el “ frío al estómago” .
Fabaceae- Bahuinia argentinensis Burkart. “pata 'ebuey”, GS377. El té preparado con sus hojasse bebe contra trastornos hepáticos (Torres,1975). Es planta fresca.- Caesalpinia paraguariensis (D. Parodi) Bur-kart. “guayacán”, GS410. La decocción de lacorteza de sus tallos se ingiere como digesti-vo estomacal, contra trastornos hepáticos ycomo antidisentérico (Torres, 1975). Es plantacálida.- Caesalpinia stuckertii Hassl. “guaycurú”,GS301. Con las raíces despedazadas en peque-ños trozos se prepara una decocción que se bebecontra los dolores intestinales. Es planta fresca.- Cercidium praecox (Ruiz & Pav.) Harms. “breadel bordo”, GS380. La decocción de la cortezade sus tallos mezclada con el jugo de los bulbosde Allium cepa se bebe por té como un antiáci-do estomacal. Con la lejía que rinde la cortezade sus tallos, junto con la parte aérea de Capparistweediana y las hojas de Zizyphus mistol, seprepara una decocción que se bebe por té con-tra el “frío al estómago”. Es planta cálida.- Desmanthus virgatus (L.) Willd. “rompepie-dras”, GS179. La decocción de su parte aéreasuele beberse para disolver los cálculos vesi-culares. El nombre vulgar de la especie refierea esta aplicación medicinal.- Prosopis alba Griseb. “algarrobo blanco”,“árbol”, GS48. El “quemadillo” que se obtie-ne a partir de sus tallos, es añadido a numero-sos remedios. Sus hojas molidas mezcladas concenizas son maceradas en agua durante unanoche. Esta preparación se bebe por agua con-tra los dolores estomacales.- Prosopis ruscifolia Griseb. “vinal”, GS313.La decocción de sus hojas se bebe por aguacontra trastornos hepáticos, y por té, contra losdolores estomacales. Es planta fresca.- Prosopis vinalillo Stuck. “vinalillo”, GS411.
La decocción de sus hojas se bebe por aguacontra trastornos hepáticos. Es planta fresca.- Senna morongii (Britton) H.S. Irwin & Bar-neby “pitacanuto”, GS19. Sus hojas, junto conlas de Phoradendron hieronymi, se empleanpara preparar una decocción que se ingiere paradisolver los cálculos vesiculares. La decocciónde su parte aérea o de sus raíces molidas, encambio, se bebe por agua contra los doloresestomacales y contra trastornos hepáticos. El“pitacanuto” es una de las plantas más frecuen-temente utilizadas para esta última finalidad.Es planta fresca.- Senna occidentalis (L.) Link. “café del mon-te”, GS163. La decocción de sus raíces molidassuele beberse como vermífugo. Es planta cáli-da.- Senna pendula (Willd.) H.S. Irwin & Barnebyvar. paludicola H.S. Irwin & Barneby “pita-canuto del agua”, GS223. La decocción de suparte aérea se bebe contra trastornos hepáti-cos. Es planta fresca.
Lamiaceae- cfr. Melissa officinalis L. “torongil”. La de-cocción de sus hojas mezclada con quemadi-llo se bebe por té como vermífugo. Es plantacálida. Exótica. No se ha coleccionado mate-rial vegetal; por lo tanto, la identificación de laespecie es tentativa.- Mentha spicata L. “menta”, GS345. La de-cocción de sus hojas se ingiere como laxante ypara el tratamiento del “empacho” y del “fríoal estómago”. Es planta cálida. Exótica.
Lauraceae- Cinnamomum zeylanicum Blume “canela”,GS1270. La mezcla de canela en polvo con le-che vacuna y yema de huevos, se prescribe porvía oral como aperitivo, en casos de debilita-miento general. Exótica.
Liliaceae- Allium cepa L. “cebolla”. La decocción deljugo que rinden sus bulbos y la corteza de lostallos de Cercidium praecox se bebe por técomo antiácido estomacal. Exótica.
Lythraceae- Heimia salicifolia (Kunth) Link. “quie-bra´arao”, GS50. La decocción de su raíz mo-lida se ingiere como antidisentérico y para eltratamiento del “empacho“(Torres, 1975). Esplanta cálida.- Lythrum sp. “quiebra'arao”, GS416. Ídem ala anterior. Se utiliza menos frecuentemente queHeimia salicifolia. Es planta cálida.
Malvaceae- Sida cordifolia L. “malva”, GS78. La decoc-ción de sus hojas se bebe por agua como di-gestivo estomacal y contra los dolores estoma-cales. En ocasiones se le agregan sus hojasdespedazadas al mate con los mismos fines. Ladecocción de su raíz molida se ingiere comolaxante. Es planta fresca.- Sphaeralcea bonariensis (Cav.) Griseb. “mal-visco”, GS105. La decocción de sus hojas o desu raíz molida se bebe como antidiarreico (To-rres, 1975), carminativo y como digestivo es-tomacal. También, en ocasiones, esas partes seagregan despedazadas al mate, con el mismofin. Es planta fresca.
Menispermaceae- Cissampelos pareira L. “mil hombres”,GS256. Con los tallos molidos de esta planta,los de Equisetum giganteum y la parte aéreade Heliotropium elongatum, se prepara una de-cocción que se ingiere por agua contra trastor-nos hepáticos. La decocción de sus tallos y laparte aérea de Pectis odorata se bebe contra el“frío al estómago”. Es planta fresca.
Nyctaginaceae- Boerhavia diffusa L. var. leiocarpa (Heimerl.)Adams “batata 'e cuchi”, GS145. La decocciónde su raíz molida se ingiere como digestivo es-tomacal. En ocasiones se le agrega al mate conel mismo propósito. Es planta fresca.
Olacaceae- Ximenia americana L. var. argentinensis DeFilipps. “pata”, GS298. La decocción de sussemillas tostadas se bebe por té como antidi-
sentérico.
Passifloraceae- Passiflora mooreana Hook. “granadilla”,GS74. La decocción de su parte aérea mezcla-da con almidón de mandioca se bebe como an-tidisentérico. La cáscara tostada de sus frutostambién es empleada alternativamente con lamisma finalidad, mientras que la decocción desu raíz se ingiere como antidiarreico.- Passiflora palmatisecta Mast. “granadillapedernida”, GS221. La decocción de su raízse ingiere como antidiarreico. Se emplea en mu-cho menor medida que la especie anterior.
Phytolaccaceae- Petiveria alliacea L. “calaj'chín”, GS68. Elté preparado con su parte aérea se bebe comolaxante y contra el “empacho” (Di Lullo, 1929).Para el “empacho” de los lactantes, en cambio,la decocción es empleada en forma de baños atemperatura ambiente. Es planta cálida.
Plantaginaceae- Plantago myosuros Lam. subsp. myosuros“llantén”, GS310. La decocción de sus hojasse ingiere por agua contra trastornos hepáticos.Es planta fresca.
Poaceae- Cymbopogon citratus Stapf. “cedrón pasto”,GS386. La decocción de la parte aérea se in-giere como digestivo estomacal. Exótica.- Oryza sativa L. “arroz”. La decocción de susgranos crudos se bebe como antidisentérico.Exótica.- Triticum aestivum L. “trigo”. La decocciónde su harina tostada, junto con hojas de Ca-pparis speciosa, se bebe por té como antidi-sentérico. Su harina mezclada con leche vacunase ingiere, en cambio, como emético. Es plantacálida. Exótica.- Zea mays L. “chacra”, “máiz”, GS97, GS208.Con sus granos hervidos mezclados con lejía yleche vacuna se prepara la mazamorra. Este ali-mento tradicional, según los informantes, po-see los mismos efectos que un antiácido esto-
Scarpa
macal (Di Lullo, 1929; Sosa Verón y Vivante,1950-51). Es planta cálida. Exótica.
Polygonaceae- Ruprechtia triflora Griseb. “duraznillo”,GS51. La decocción de sus hojas se bebe poragua como antidiarreico.
Portulacaceae- Portulaca oleracea L. “verdolaga”, GS52. Ladecocción de su parte aérea se ingiere comovermífugo.
Rhamnaceae- Zizyphus mistol Griseb. “mistol”, GS188. Conlas cenizas que rinde el incinerado de sus ta-llos se prepara una infusión, que se ingierecomo emético. La decocción de sus hojas, jun-to con las de Capparis tweediana y las de C.speciosa, se bebe por té como antidisentérico,contra el “empacho” y contra el “frío al estó-mago”. La decocción de sus hojas, junto conla parte aérea de Pluchea spp. y la de Cheno-podium ambrosioides, se ingiere por té contrael “empacho” (Di Lullo, 1929; Sosa Verón yVivante, 1950-51) y contra el “frío alestómago”. Es planta cálida.
Rutaceae- cfr. Citrus limon (L.) Burm.f. “limón”. El jugode limón diluido en agua se bebe contra tras-tornos hepáticos. Exótica. No se ha coleccio-nado material vegetal; en consecuencia, la iden-tificación de la especie es tentativa.- Ruta chalepensis L. “ruda”, GS364. La de-cocción de sus hojas se ingiere por té comoantidisentérico (Di Lullo, 1929) y contra el“frío al estómago” (Di Lullo, 1929; Ávila,1960). Es planta cálida. Exótica.
Salicaceae- Salix humboldtiana Willd. “sauce”, GS307.Con el carbón que rinden sus tallos, previamen-te molidos, se prepara una decocción que sebebe por té como laxante. Es planta cálida.
Scrophulariaceae- Scoparia nudicaulis Chodat & Hassl. “florde casamiento”, GS156. La infusión de su parteaérea se ingiere como antidiarreico.
Simaroubaceae- Castela coccinea Griseb. “meloncillo”,GS388. La decocción de su raíz previamentemolida se bebe como antidisentérico (Villafuer-te, 1961). Es planta cálida.
Solanaceae- Capsicum chacoënse A.T. Hunz. “ají del mon-te”, GS123. Los frutos consumidos desecadoscomo condimiento de comidas son considera-dos como digestivos.- Cestrum parqui L’Hérit. “hediondilla”, GS69.La decocción de su raíz molida con el agregadode quemadillo se ingiere como digestivo esto-macal. Es planta fresca.- Solanum glaucophyllum Desf. “corcho ‘elagua”, GS55. La decocción de su parte aérease ingiere como emético (Villafuerte, 1961).- Solanum sisymbriifolium Lam. “vila vila”,GS83. La decocción o la infusión (con mate)de su raíz molida se bebe por agua como di-gestivo estomacal. Sus raíces despedazadassuelen ser agregados al tereré para tratar lostrastornos hepáticos, dolores intestinales, paradisolver los cálculos vesiculares y como aperi-tivo. Es planta fresca.
Ulmaceae- Celtis chichape (Wedd.) Miq. “tala pispita”,GS71. La decocción de sus hojas con quema-dillo se ingiere por té como antidisentérico,contra los dolores estomacales y para el trata-miento del “empacho” en niños (Di Lullo,1929). También se bebe por agua comodigestivo estomacal.
Urticaceae- Parietaria debilis G. Forst. “paletaria”,PA3573. La decocción de su parte aérea se bebepor agua como aperitivo y contra los doloresintestinales. La planta entera suele agregarsedespedazada al tereré contra los trastornos he-
páticos. Es planta fresca.
Verbenaceae- Aloysia grattisima (Gillies & Hook.) Tronc.var. chacöensis (Moldenke) Botta. “poleo delcampo”, GS350. La decocción de su parte aé-rea se bebe por té o también en infusión con elmate, a manera de digestivo estomacal.- Aloysia polystachya (Griseb.) Mold. “burri-to”, GS165. La decocción o la infusión (conmate) de sus hojas junto con quemadillo seingiere como digestivo estomacal, contra tras-tornos hepáticos y para el tratamiento del “em-pacho”.- Glandularia incisa (Hook.) Tronc. “margari-ta”, GS261. La decocción de su parte aérea seingiere como aperitivo. Es planta fresca.
- Lippia sp. “salvia del monte”, GS115, GS262.La decocción o infusión (con mate) de sus hojasdespedazadas se bebe como digestivo estomacal.- Lippia alba (Miller) N.E. Brown. “salvia deCastilla”, GS146. La decocción de sus hojascon quemadillo se bebe contra el “empacho”,como digestivo estomacal y contra los doloresestomacales. Es planta cálida.
Viscaceae- Phoradendron hieronymi Trel. “liga”, GS60,GS316. Sus hojas, junto con las de Senna mo-rongii, se emplean para preparar una decoc-ción, que se emplea para disolver los cálculosvesiculares. Es planta cálida.
Scarpa
Trastornos hepáticosAntidisentéricosDigestivo estomacalDolores estomacales“Empacho”"Frío al estómago"VermífugoAntidiarreicoLaxanteCálculos vesicularesAperitivoDolores intestinalesEméticosAntiácido estomacalCarminativosAntiperistálticoÚlceras gástricasTOTALES
2921191616151110886433211
173
210810111634540011167
3144311116051002210063
5773434403101100043
CálidaFrescaCálidaCálidaFrescaFrescaFrescaCálidaFrescaNo caracterizadaCálidaCálidaFrescaFrescaNo caracterizadaNo caracterizadaNo caracterizada
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Tabla 1.- Número de aplicaciones totales, características de las especies prescriptas y etiologíade los trastornos según el síndrome cálido-fresco por afección/propiedad del remedio
*El número de remedios por aplicación medicinal es prácticamente comparable al número deespecies involucradas.
Afecciones o propiedaddel remedio
Número deremedios*
Plantasfr escas
Plantascálidas
Plantas nocaracteri-
zadas
Etiología deltrastorno
Vitaceae- Cissus palmata Poiret var. palmata “zarza-parrilla”, GS170. La decocción de su parteaérea se bebe contra trastornos hepáticos. Esplanta fresca.
Zygophyllaceae- Bulnesia sarmientoi Lorentz ex Griseb. “palosanto”, GS413. La decocción de sus hojas sebebe como digestivo estomacal, mientras quela decocción de las astillas de su duramen seingiere por agua contra trastornos hepáticos.Es planta cálida.
De acuerdo con la clasificación de lasplantas medicinales y etiologías de las enfer-medades según el síndrome cálido-fresco, sepudo comprobar la vigencia en la etnomedici-na criolla del “principio de oposición hipocrá-tico”; es decir, la administración de un remediocálido para una enfermedad fresca y viceversa(Scarpa, 2000). En la tabla 1 se verifica el gradode cumplimiento de ese principio estrictamen-te para las afecciones del sistema digestivo. Sepresenta el número de plantas cálidas, frescasy de aquellas no caracterizadas según estos cri-terios, que fueron prescriptas para las afeccio-nes del sistema digestivo. La etiología deltrastorno se anota sólo en aquellos casos en queel número de plantas frescas prescriptas supere,al menos en dos unidades, al número de plantascálidas, o viceversa.
Discusión y conclusionesEl 79% de las especies empleadas contra tras-tornos del aparato digestivo son silvestres (74especies) y se emplean en el 82% de los reme-dios totales consignados (143 usos). Las másimportantes según su versatilidad son Alternan-thera pungens y Solanum sisymbriifolium con5 aplicaciones cada una, Chenopodium ambro-sioides, Pluchea sagittalis, P. microcephala, Zi-zyphus mistol y Celtis chichape con 4, y Pectisodorata, Funastrum gracile, Sida cordifolia,Aloysia polystachia, Croton bonplandianus,Aspidosperma quebracho-blanco, Caesalpinia
paraguariensis, Senna morongii, Sidacordifolia y Xanthium spinosum con 3 aplica-ciones cada una.
El 21% restante de las plantas son exó-ticas en el área (20 especies) y se emplean soloen el 18% de los usos totales (30 usos). Lasmás destacadas son Aloe vera con 4 aplicacio-nes, Mentha spicata con 3 y Artemisia absin-thium, Triticum aestivum, Cinnamomum zeyla-nicum, Pimpinella anisum, Ruta chalepensis ycfr. Manihot esculenta con 2 aplicaciones cadauna. Algunas de estas plantas exóticas en elárea se compran frescas (coca, canela, limón,cebolla y mandioca) y otras, como productosmanufacturados (trigo, yerba mate, anís, arroz)en los mercados de Ing. G.N. Juárez. El restode las plantas exóticas son cultivadas.
Un total de 29 remedios vegetales fue-ron referidos para el tratamiento de afeccioneshepáticas, las que representan el principal ob-jetivo de la farmacopea criolla vinculada conel sistema digestivo. La diversidad, así comola frecuencia elevadas del uso de estos remedios,estaría relacionada con el alto contenido en gra-sas de la dieta criolla –básicamente constituidapor carne vacuna– y por los altos niveles delconsumo de alcohol, expresamente menciona-do por los informantes, quienes recomiendan de-terminadas especies para los trastornos directa-mente vinculados con la ingesta excesiva dealcohol (i.e. Croton bonplandianus). El eleva-do número de aplicaciones como antidisentéri-cos estaría vinculado con la mala calidad delas aguas de bebida disponibles en la región.
Algunos trastornos para los que fueronprescriptos los remedios vegetales no constitu-yen enfermedades propiamente dichas sino quese trata claramente de síntomas aislados. Debi-do a ello existe la posibilidad que se hayan refe-rido remedios contra distintos síntomas de lamisma enfermedad, como aplicaciones diferen-tes; por ejemplo, las aplicaciones como antidia-rreicos y para dolores gastrointestinales, quepodrían haber sido prescriptos también para el“frío al estómago” o para el “empacho”. Estasituación haría presumir que existiría una sobre-
estimación en la cantidad de aplicaciones medi-cinales presentadas. En consecuencia, estas im-precisiones solo podrían ser superadas a partirde estudios locales exhaustivos sobre la gnoseo-logía de las enfermedades de los criollos porparte de médicos capacitados.
El 75% de los remedios vegetales pres-criptos contra desórdenes del sistema digestivorespondieron al síndrome cálido-fresco. Resul-ta llamativa la equivalencia entre las cantidadesde plantas cálidas y frescas totales, así comoentre las etiologías frescas y cálidas de los tras-tornos. Estos resultados no concuerdan con loatestiguado para otras medicinas folk hispano-americanas, en las cuales el sistema digestivoes considerado una zona corporal que común-mente sufre trastornos vinculados con excesosde lo cálido (Foster, 1953; Currier, 1966;Queiroz, 1984). Sin embargo, son totalmentecoherentes con el concepto de “balance” o “equi-librio” entre las naturalezas cálidas y frescas de
los humores que rigen el funcionamiento del or-ganismo según la teoría hipocrática.
Por otra parte, se confirma la vigenciadel principio de oposición hipocrático comoun verdadero patrón que rige la modalidad deuso de las plantas prescriptas contra trastornosdel sistema digestivo (Tabla 1). El principiode oposición es reconocido como uno de losprincipales criterios terapéuticos de la medici-na tradicional hispanoamericana (Foster, 1953;Goldwater, 1983; Queiroz, 1984; Jiménez dePuparelli, 1984; Girault, 1987).
En conclusión, se debe destacar que laactitud frente a las enfermedades, sus nombres,forma de curación y, en mucho casos, las plan-tas empleadas, presentan una asombrosa simi-litud con las descriptas para otras zonas delChaco Occidental argentino (Di Lullo, 1929,Ávila, 1960). Esta última observación refuerzala hipótesis de una unidad cultural entre loscampesinos de todo el Chaco Semiárido.
Scarpa
El conocimiento criollo de las plantas medicinales se halla coherentemente articuladoformando un verdadero sistema médico, que hunde sus raíces en el antiguo acervo médico griego,llevado por los árabes a la España medieval, así como en la medicina aborigen americana. Esteesquema gnoseológico, aplicado a las plantas del Chaco Semiárido, estructura los conocimien-tos etnomédicos actuales de los criollos, conocimientos que se hallan en proceso de ser olvidados,y su puesta en práctica en franco retroceso; se pierden así no solo datos de índole utilitaria sobrelos vegetales, sino también toda una visión de la naturaleza y del mundo.
AgradecimientosEn primer lugar, agradezco a los informantes criollos, quienes proveyeron los datos que hicieronposible este trabajo. Además, agradezco especialmente al Director del Instituto de BotánicaDarwinion quien me facilitó las condiciones apropiadas para realizar este trabajo, y al ConsejoNacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por otorgarme una beca de investigación.
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