Kapitola 2 Buňky a tkáně - Univerzita Karlovapatf-biokyb.lf1.cuni.cz/~zuzaduka/pdf/bunka.pdf · KAPITOLA 2. BUŇKY A TKÁNĚ 11 2.2 Fyziologie buňky 2.2.1 Dělení buněk - mitóza,

Kapitola 2

Buňky a tkáně

Buňka (cellula) je nazývána základní jednotkou živé hmoty. Poznání buňky bylo v minu-

losti závislé na rozvoji a technické úrovni pozorovacích zařízení - mikroskopu, na rozvoji

metod barvení a zpracování. Každá buňka je za speciálních podmínek schopná samo-

statného přežití (lze ji pěstovat/kultivovat na speciálních kultivačních půdách). Buňky

rozeznáváme:

• prokaryotické - bakterie a sinice (malé, asi 1-10 µm, jednoduché, jedny z nejstaršíchbuněk na světě, vlákno DNA není od cytoplasmy odděleno membránou)

• eukaryotické - prvoci, houby, rostliny a živočichové (složitější, velikost asi 10-100µm, DNA je od cytoplasmy oddělena dvojitou membránou)

Základní jednotkou živé hmoty je buňka. Soubor buněk určité společné funkce tvoří

tkáň. Soubor tkání pak tvoří orgán a soubor orgánů orgánovou soustavu (systém). Jako

příklad uvedeme buňky svalové, jejich společnou funkcí je zajistit správný postoj a pohyb.

Soubor těchto buněk tvoří svalový orgán (kterým je jakýkoliv sval v těle), soubor svalů

potom tvoří svalovou soustavu člověka. Děj, kdy se buňka, která původně nezastávala

žádnou funkci, funkčně a tvarově specializuje se nazývá diferenciace.

Studiem tkání se zabývá histologie.

7

KAPITOLA 2. BUŇKY A TKÁNĚ 8

2.1 Živočišná buňka

Také mezi živočišnými buňkami rozlišujeme různé typy buněk lišící se velikostí, tvarem,

funkcí, stavbou, životností. Lidské tělo je složeno řádově z 1015 buněk tvořících jednotlivé

tkáně (tkáň je soubor buněk stejného původu a tvaru, vykonávající stejné funkce). Veli-

kost buněk se pohybuje v řádech mikrometrů, a to nejčastěji mezi 10 - 100 µm. Například

velikost buněk kůry mozečku je 4-5 µm, červené krvinky 7,5 µm, osteoklastu 40-90 µm.

Největší buňkou v těle člověka je vajíčko se svými 200-250 µm.

Tvar buněk může být kulovitý (krevní buňky), plochý (epitelové buňky), hvězdicový

(nervové buňky), vřetenovitý (buňky hladké svaloviny). Některé buňky mohou svůj tvar

měnit (makrofágy).

Přes všechny rozdíly mezi jednotlivými buňkami lidského těla je jejich stavba za-

ložena na stejných principech. Na povrchu pokrývá každou buňku buněčná membrána

(plasmalemma) tvořená dvojvrstvou fosfolipidů a bílkovinami. Tato membrána je fluidní

(tekutá/polotekutá) struktura, která může měnit tvar a být prostupná pro různé mole-

kuly. Uvnitř buňky je základní hmota buňky (cytoplasma) a buněčné organely (orgány

buňky se specifickou funkcí). Aby si buňka udržela svůj tvar, potřebuje také pevnou

kostru - cytoskelet.

Cytoskelet je zároveň důležitou komunikační jednotkou pro veškeré procesy, které se buňce

dějí. Jednotlivé molekuly se v buňce pohybují po přesně určených dráhách (fungujících

jako dopravní síť), které určuje právě cytoskelet.

2.1.1 Buněčné organely

Jádro (nucleus) - v buňkách nacházíme buď jedno, nebo více jader. Červené krvinky do-

konce nemají jádro žádné. Jádro je ohraničeno dvojitou membránou s póry, které umož-

ňují průchod látek z cytoplazmy do jádra a naopak. Vnitřek jádra je vyplněn jadernou

hmotou - karyoplasmou, která obsahuje chromatin (složen z DNA, bílkovin histonů a

bílkovin nehistonové povahy). Uvnitř jádra můžeme najít také jedno nebo více jadérek

(nucleolus). Jadérko je tvořeno RNA a proteiny.

V každém jádru je uložena informace o buňce (tzv. genetický kód) v podobě deoxyribo-

nukleové kyseliny - DNA. Základní stavební jednotkou DNA je nukleotid, který obsahuje

jednu z dusíkatých bazí (adenin, guanin, thymin, nebo cytosin), pětiuhlíkatý cukr deo-

xyribózu a fosfát. Molekula DNA má podobu vlákna o tloušťce asi 2 nm a je tvořena


Obrázek 2.1: Živočišná buňka

dvěma polynukleotidovými řetězci stočenými vzájemně do dvojšroubovice. Toto spojení

do dvojšroubovice je možné díky tomu, že jednotlivé baze jednoho vlákna jsou spojeny

s bazemi druhého vlákna pomocí vodíkových můstků, a to tak, že se vždy váže adenin s

thyminem (dvěma vodíkovými můstky) a cytosin s guaninem (třemi vodíkovými můstky).

Pořadí bazí ve vláknu DNA tvoří genetickou informaci. Každý úsek DNA, který má spe-

cifickou funkci (kóduje bílkovinu) se nazývá gen. Soubor všech genů v lidském těle se

nazývá genom. Lidský genom obsahuje asi 20000 - 25000 genů.

DNA je v jádru uspořádána do struktur zvaných chromozomy. Většina lidských buněk ob-

sahuje 46 chromozomů uspořádaných do 23 dvojic (tzv. diploidní sada). Pohlavní buňky

obsahují poloviční počet chromozomů (haploidní sadu), to proto, aby po spojení vajíčka

a spermie vznikla opět buňka s diploidní sadou.

Mitochondrie - jsou kulaté až ovoidní organely ohraničené dvojitou membránou. Vnější

membrána kopíruje tvar organely, vnitřní vybíhá dovnitř mitochondrie jako tzv. kristy.

Hmota uvnitř mitochondrie se označuje jako mitochondriální matrix. Mitochondrie vy-

rábí energii a slouží jako energetické centrum buňky, protože v nich probíhají metabolické


pochody (citrátový cyklus, beta-oxidace mastných kyselin, dýchací řetězec). Těmito po-

chody se vyrábí chemická forma energie (ATP), kterou buňka využívá. Mitochondrie mají

vlastní mitochondriální DNA a vlastní aparát pro syntézu proteinů. Jsou tedy schopné

samostatného přežití i mimo buňku (díky této vlatnosti patří mezi tzv. semiautonomní

organely).

Endoplazmatické retikulum (ER) - je membránovou organelou tvořenou plochými

váčky. Rozlišujeme granulární (hrubé) a agranulární (hladké) ER. U granulárního ER

jsou na povrchu váčků ribozomy.

Golgiho aparát - stejně jako ER je membránovou organelou složenou z váčků. Vznikají

v něm konečné produkty buňky. Vznikají zde např. glykoproteiny (tak, že se na protei-

nový řetězec na naváže sacharidová složka).

Ribozomy - jsou drobné útvary tvaru zrnka tvořené proteiny a ribozomální RNA.

Nacházíme je buď volně v cytoplazmě, nebo navázané na ER. Každý ribozom je složen ze

dvou podjednotek (malé a velké). Funkcí ribozomů je translace (překlad) DNA do řetězce

aminokyselin a vytvoření bílkoviny.

Vakuoly - jsou váčky se zásobní funkcí vyplněné různými látkami. Například v tuko-

vých buňkách obsahují lipidy.

Lyzosomy - jsou váčkovité organely obsahující hydrolytické enzymy, které slouží k

trávení materiálu pohlceného buňkou - například ve fagocytech.

Fagosomy - vznikly při fagocytóze. Jsou to váčky ohraničené membránou a obsahují

materiál, který byl fagocytován. Většinou časem splynou s lyzosomy a dojde k trávení

tohoto ”pozřeného” materiálu pomocí hydrolytických enzymů.


2.2 Fyziologie buňky

2.2.1 Dělení buněk - mitóza, meióza

Mitóza je rozdělení buňky, kdy dochází k duplikování jaderného materiálu. Výsledná

buňka má u člověka znovu 46 chromozomů, nazývá se diploidní. Další organely jsou roz-

děleny přibližně na poloviny a buňka je dotvoří v další fázi svého růstu. K tomuto dělení

dochází pouze za podmínek příznivých pro buňku a po přijetí správných regulačních sig-

nálů, které to dovolují.

Meiotické dělení je rozdílné ve výsledném počtu chromozomů, tedy 22 a X nebo Y, buňka

se nazývá haploidní. K tomuto dělení dochází při vytváření pohlavních buněk, zabraňuje

multiplikování genetického materiálu a umožňuje genetickou variabilitu při spojování jed-

notlivých pohlavních buněk při rozmnožování.

2.2.2 Zánik buněk

Buňka může být poškozena vnějšími vlivy a pak dochází k jejímu nekoordinovanému

odumření - nekróze. Při nekróze zůstávají zbytky buňky a vyvolávají reakci imunitního

systému, jsou přilákány makrofágy a ty se rozpadají, tím vznikají hnisavé procesy. Nekro-

tický materiál bývá poté tělem vyloučen vylitím, sloupnutím aj.

Odumírání buněk může probíhat i řízeně a záměrně, nazývá se apoptóza a je to např.

odbourávaní folikulů ve vaječníku po uvolěnní největšího vajíčka praskutím největšího fa-

likulu. Apoptóza se týká buněk tkání, které se aktivací vnitřních buněčnych mechanismů

autodestruují, aby tak ochránily okolní buňky před nebezpečím imunitní reakce v okolí

při nekróze. Podnět pro apoptózu je tedy menší, než pro zánik nekrózou, kdy je buňka

tak poškozena, že už nemůže apoptózu spustit. Existují enzymy a jiné signální molekuly,

které proces umožňují. Buněčný materiál se postupně rozpadá a tvoří tzv. apoptotická

tělíska, které se v těle snadno vstřebají a v okolí nezůstávají žádné zbytky.

2.2.3 Buněčný transport

Buněčný transport je řízený pohyb látek, který zahrnuje jejich transport do buňky, z

buňky a též uvnitř buňky. Látky je možno transportovat dvěma způsoby, a to buď pasivně

(při tomto ději nedochází ke spotřebování energie), nebo aktivně (tento typ pohybu látek

již vyžaduje dodání energie).


Pasivní transport molekul probíhá jako difúze po koncentračním spádu nebo elektro-

chemickém spádu při pohybu iontů. Patří sem i prostup vody při osmotických jevech.

Další formou pasivního pohybu je unášení v krevním proudu nebo v močovém traktu.

Aktivní transport - zprostředkovávají aktivní transportní prvky a je při něm vždy

vyžadována energie. Velmi významné jsou tzv. ATPázy, neboli iontové pumpy, které hyd-

rolyzují ATP - energetickou zásobu buňky. Jedná se o složitou bílkovinnou molekulu in-

tegrovanou v membráně buňky např. cytoplazmatické nebo endoplazmatického retikula.

ATPázy mají za úkol transportovat ionty: K+, Na+, H+, Ca2+. Podle toho se i nazý-

vají např. Na+- K+-ATPázová pumpa. Tato pumpa odpovídá za vyrovnanou koncentraci

Na+, K+ v buňce a intersticiálním prostředí. Vypumpovává Na+ a přenáší K+ dovnitř,

pracuje neustále.

Kotransport - na jednom místě je iont vyloučen z buňky a zároveň umožní na jiném

místě vstup jiné molekuly (např.glukóza)

Symport - ve stejném směru se do buňky dostává Na+ a jiná molekula např. amino-

kyselina pomocí jedné přenašečové bílkoviny.

Antiport - vzájemná výměna iontu vně a uvnitř buňky. Obě částice mohou být trans-

portovány pasivně nebo jedna pasivně a druhá aktivně.

Endocytóza - transport polárních nebo příliš velkých molekul z extracelulárního pro-

středí přes buněčnou membránu, vzniká jako jamka na povrchu, která se změní ve váček

a uzavře tekutinu a přenese dovnitř, tam se nazývají endosomy a jsou dále zpracovány.

Opačným procesem je exocytóza a umožní export molekul z buňky, využívá se např. při

produkci hormonů v adenohypofýze.

Mezibuněčná komunikace

Mezibuněčné komunikace se účastní signalizující buňky a buňky efektorové (přijímající,

vykonavající). Typy signalizací:

• mezibuněčná spojení typu gap junctions - těsné spojení buněčných membrán

• neuronální - probíhá velmi rychle (řádově ms) prostřednictvím neuronových medi-átorů

• endokrinní - do krve jsou uvolňovány hormony, cílové buňky mohou být velmi vzdá-leny a rychlost závisí na toku krve.


• parakrinní - probíhá na velmi malé vzdálenosti, pouze v okolí vysílající buňky, pouzelokální signální molekuly

• autokrinní - vlastní ovlivnění samotné buňky signální molekulou

Cílové buňky mají vždy receptory pro signální molekuly. Receptor je lipofobní látka,

bílkovina různé konformace umístěná v buněčné membráně, nebo lipofilní látka uvnitř

buňky. Tato je schopna vázat signální molekulu. Systém je velmi specifický a vytváří se

tzv. ligandový komplex: receptor + signální molekula.

Signální molekuly:

Lipofobní látky - hormony jako např. insulin, glukagon, adrenalin, noradrenalin, růstové

hormony. Komplex receptoru a ligandu se vytváří v membráně. Další působení na efek-

torovou buňku se děje pomocí tzv. G-proteinu druhých poslů. Druhý posel je např. Ca2+

nebo cAMP (cyklický adenosinmonofosfát), ale i jiné. Na receptoru na vnitřní straně

plazmatické membrány jsou připojeny tyto molekuly spolu s receptorem. Na vnější straně

se naváže signální molekula, ovlivní to konformaci receptoru a informace se přenese k dru-

hému poslu. Ten přenáší informaci k dalším enzymům uvnitř buňky. Cílem je pozměnění

enzymu, který se stane aktivním nebo se naopak zablokuje. Signální dráha pomocí dru-

hých poslů je velmi častá a je stejná pro různé typy buněk. Např. signalizace pro růst

buněk, neuronální signalizace uvnitř synaptické štěrbiny a receptory na postsynaptické

membráně, nebo působení výše uvedených hormonů.

Lipofilní látky - procházejí přes plazmatickou membránu efektorové buňky, recepto-

rový komplex se vytváří v blízkosti jádra a přímo ovlivňuje jádro, váže se na DNA a

ovlivní funkci genů - stimulují nebo potlačují konkrétní geny. Patří sem hormony jako

např. tyroidní, steroidní, vitamin D, deriváty vitamínu A.

Mezi malé signální molekuly řadíme např. patří oxid dusnatý, který má lokální vazodila-

tující účinky.

Migrace buněk

Některé buňky mají schopnost migrovat, přesouvat se po těle. Jedná se např. o buňky

imunitního systému (leukocyty),které pohybují se v krevním řečišti a mohou být přilá-

kány chemicky produkty bakterií. Leukocyty přilnou ke stěně cévy a mohou prostoupit

mezi buňkami stěny a putovat až do postižené tkáně. Proces se nazývá diapedéza.

Migrují také fibroblasty, buňky vaziva, které aktivují se při poranění, a přesouvají se do


rány a vytvářejí jizvu.

2.2.4 Iontové kanály

Jsou to proteinové struktury prostupující membránou buňky, umožňující přestup speci-

fických iontů, a to oběma směry. Protein má tři důležité funkční stavy.

Uzavřený - neprochází ionty a lze jej rychle aktivovat působením vnějšího signálu.

Otevřený - ionty proudí průchodem v plazmaticko membráně.

Inaktivní - je typický stav pro sodíkové napěťově řízené kanály, při inaktivaci ionty nepro-

jdou, kanál je nevodivý a navíc nelze kanál otevřít, ke změně na zavřený dochází pomalou

změnou konformace.

Základní typy kanálů:

• stále otevřené kanály - jsou propustné pro ionty, ovšem jejich velikost a polaritauvnitř iontového kanálu rozliší, jaké ionty propouští. K masivnímu prostupu přes

tyto kanály nedochází, rovnováha je udržována osmotickým a elektrickým gradi-

entem, který vyrovnává koncentrace na obou stranách. Nejvýznamnější kanálem

tohoto typu je draslíkový

• napěťově řízené kanály - jsou většinou uzavřené, svým otvíráním reagují na změnupotenciálu na membráně, např. na svalových buňkách, vápníkové kanály - Ca2+ do

buňky, sodíkové kanály - Na+ do buňky, draslíkové kanály - K+ do buňky, kanály

pro anionty Cl-

• kanály řízené ligandy, např. G-proteinem. Vyžadují pro svoji aktivaci konkrétnívazbu se svým ligandem, spojení s chemickou látkou. Nalézáme je např. v CNS,

kde se účastní postsynaptického přenosu informace

Akvaporiny

Některé membránové proteiny jsou velice specifické a slouží pro přestup pouze jednoho

typu molekuly. Jedná se právě o akvaporiny. Jsou přítomny v těle právě tam, kde dochází

k velkým přesunům vody – v ledvinných kanálcích zahušťujících moč, tkáni produkující

mozkomíšní mok, mnoha epitelech, tkáních přední komory oční, výstelce cév atd. Průměr

tohoto kanálu by podle měření měl být 0,2 nm a propouští pouze molekulu H2O. Proud

tímto kanálem je kontinuální a nepřenáší se voda po kapkách. Rychlost přestupu je asi

2·109molekul za sekundu.


2.2.5 Membránový potenciál

Membrána každé buňky je polarizována z vnitřní strany buňky negativně a na povrchu

pozitivně. Jedná se o absolutní rozdíl velikosti potenciálu uvnitř a vně. Je negativní, pro-

tože majoritní složka nesoucí záporný náboj - proteiny, se nedostane mimo buňku. Takto

vzniklý klidový potenciál se po stimulaci mění na akční potenciál, který se pak může šířit

v některých typech buněk jako např. po svalovém vlákně a vyvolávat kontrakci. Příčinou

vzniku akčního potenciálu ve svalovém vlákně jsou změny v propustnosti membrány pro

ionty sodíku, draslíku a případně vápníku v závislosti na podnětu.

Rozložení iontů na obou stranách membrány je přibližně izosomolární a elektroneutrální.

Lipidová dvouvrstva funguje jako izolant. Rovnováha vzniká přecházením iontů draslíku

přes draslíkové kanály, draslík je zodpovědný za klidový membránový potenciál. Vyvolaná

nerovnováha je akční potenciál a ten vznikne otevřením sodných (i jiných) kanálů). Po

ukončení akčního potenciálu se draslík pasivně vrací a tím nastoluje znovu rovnováhu.

Působí zde koncentrační gradient - ionty přecházejí do míst s nižší koncentrací, aby došlo

k rovnováze. Elektrický gradient je síla, kterou se přitahují kladné a záporné ionty a odpu-

zují se ty se stejným nábojem. Koncentrace draslíku uvnitř buňky je mnohem vyšší a tlačí

draslíkový iont ven, ale naopak rovnovážné rozložení elektrického náboje drží iont uvnitř.

Velikost těchto gradientů musí být na obou stranách membrány vyrovnaná. Vyjádříme

velikosti obou sil:

Wc = R · T · ln [K+vne][K+]uvnitr

Wc - koncentrační gradient

R - plynová konstanta [J ·K−1 ·mol−1]

T - termodynamická teplota [K]

We = z · F · EK+We - elektrický gradient

F - Farradayova konstanta

EK+ - elektrický potenciál pro daný iont

z - počet valenčních elektronů atomu

We = Wc

R · T · ln [K+]vne

[K+]uvnitr= z · F · E K+

Můžeme nyní vyjádřit velikost potenciálu pro draslík. Tato rovnice se nazývá Nerstnova.

EK+ =R·TF

· ln [K+]vne

[K+]uvnitr

Obdobně lze vyjádřit velikost působících sil u všech disociovaných iontů na obou


stranách membrány. Nazývá se Goldmannova rovnice a vychází z Nerstnovy.

EM = R·TF

· lnPK [K

+] vne+PNa[Na+]vne+PCL[CL−]vne

PK [K+]uvnit+PNa[Na+]uvnitr+PCl[Cl−]uvnitr

EM - membránový potenciál

P - permeabilita membrány pro daný iont

[K+] vne - koncentrace daného iontu vně případně uvnitř buňky [mol/l]

2.2.6 Nádorový proces - kancerogeneze

Nádor je patologická tkáň, která ztratila v organismu svou fyziologickou funkci. Jeho

podstatou je proliferace buněk, která se vymkla zákonitostem zdravých tkání. Nádoro-

vým procesem pak rozumíme postupnou změnu vlastností buněk, která vede ke vzniku

nádoru. Přemena buňky v buňku nádorovou (tzv. maligní transformace buňky) a následně

vznik nádorového onemocnění je velmi složitý proces, který probíhá v několika fázích. V

organismu existuje systém, který chrání tělo před vznikem nádoru. Jsou to NK (neboli

natural killers) buňky imunity, které jsou schopné zničit vlastní buňky s pozměněnými

vlastnostmi. Teprve při selhání tohoto systému se rovnováha naruší natolik, že mohou

nastoupit procesy vedoucí ke vzniku nádoru.

• IniciaceJe počáteční fází nádorové změny buňky. Každá buňka v těle si nese svůj gene-

tický program, který reguluje její růst, proliferaci, diferenciaci a buněčnou smrt.

Při změně tohoto programu, dojde buď ke stavu, který je pro buňku nevýhodný a

ona zanikne, nebo ke stavu, který je pro ni výhodný a činí z ní buňku nádorovou.

Proces iniciace je velmi krátký a často je způsoben mutacemi některých genů. Tyto

mutace mohou být vrozené, nebo získané během života.

• PromoceTato fáze následuje po vytvoření nádorového klonu a trvá většinou velmi dlouho.

Podílí se na ní různé mechanismy, které mohou stimulovat (ale též brzdit) následný

rozvoj nádorového klonu. Dochází k akumulaci nádorových změn v buňce a ke

stimulaci jejího patologického chování.

• ProgreseJe poslední fází nádorového procesu, která již nenávratně vede k rozvoji nádoro-

vého onemocnění. V této fázi již díky spolupůsobení vnitřních a vnějších faktorů a


Tabulka 2.1: Rozdíl nenádorové a nádorové buňky

Rozdílné vlastnosti buněk

Vlastnost Nenádorová buňka Nádorová buňka

růst roste omezeně do určité velikosti,

po kontaktu s ostatními buňkami

se růst zastaví (tzv. kontaktní

inhibice)

roste neomezeně, neexistuje kon-

taktní inhibice

stimulace roste pouze při stimulaci růsto-

vými faktory

k růstu nepotřebuje stimulaci

růstovými faktory

dělení prodělá pouze omezený počet dě-

lení a pak zaniká

může se neomezeně dělit, je ne-

smrtelná

apoptóza buňky zanikají apoptózou poškození apoptózy, buňky neza-

nikají

kontakt jsou neustále v kontaktu s bazální

membránou a s ostatními buň-

kami

nepotřebují kontakt s ostatními

buňkami, prorůstají přes bazální

membránu a jsou schopné me-

tastazovat do vzdálených částí

těla

komunikace buňky spolu komunikují, ovliv-

ňují své chování

ztráta mezibuněčné kounikace

nahromadění mutací došlo k takové změně genotypu a fenotypu buněk, která vede

k invazivnímu růstu a metastazování.

Na vzniku nádoru se uplatňují:

• Vnitřní faktory - mutace. K maligní transformaci buňky nestačí pouze jedna mu-tace, je jich zapotřebí několik. Nejčastěji mutovanými geny jsou geny, které regulují

buněčný program a zajišťují stabilitu genomu (protoonkogeny, tumor supresorové

geny, reparační geny).

• Vnější faktory - kancerogeny. Uplatňují se při vzniku a vývoji nádorového procesu.Mohou být fyzikální (UV, ionisující záření), chemické (toxiny, chemikálie), nebo

biologické (nádorové viry - herpes viry, viry hepatitid, human papiloma virus).


Problematikou nádorových onemocnění se zabývá onkologie. Základem úspěšné léčby

nádoru je jeho včasné diagnostikování, a to co nejdříve, jak je to jen možné. Mezi základní

diagnostické metody patří anamnéza (obsahující též údaje o kouření, konzumaci alkoholu,

výskytu nádorových onemocnění v rodině, práci na rizikových pracovištích), fyzikální

vyšetření, zobrazovací metody, endoskopie a množství dalších vyšetření (biochemické,

hematologické, cytologické, či vyšetření tzv. nádorových markerů, což jsou látky, jejichž

zvýšená koncentrace je spojena s výskytem onkologického onemocnění).

Mutace

Mutace je náhodná změna ve struktuře DNA, v genotypu. Proces vzniku mutace se nazývá

mutageneze. Mutace mohou být spontánní (kdy mutace proběhla díky chybě v reparaci

či replikaci DNA), nebo indukované, které jsou následkem působení vnějších faktorů -

mutagenů. Mutace může postihnout buňku pohlavní (tzv. mutace gametické) i tělní (tzv.

mutace somatické).

Podle místa, kde mutace působila, rozeznáváme mutace genomové (mutace zasáhla celý

genom, jedná se o změny počtu chromozomů, či chromozomových sad), chromozomové

(mutace změnila strukturu chromozomu, jedná se o delece, inverze, translokace, duplikace

či fragmentace) a mutace genové (mutace působí pouze změny jednotlivých genů, jedná

se o změny nukleotidů, bazí).

2.2.7 Kmenové buňky

Kmenová buňka je nezralá buňka, která se dosud nespecializovala na žádnou funkci. Je-

jím dělením a postupným dozráváním mohou vznikat všechny buňky lidského organismu.

Kmenové buňky se nachází u embryí, plodu, v pupečníkové krvi a u dospělých je na-

cházíme v kostní dřeni, ze které jsou vyplavovány, aby plnily základní funkce regenerace

orgánů a tkání. Rozlišujeme kmenové buňky:

• TotipotentníTyto buňky se mohou přeměnit na buňky jakékoliv tkáně, či orgánu, ve kterém

se právě nachází. Příkladem takové buňky může být vajíčko, jež se diferencuje

ve všechny buňky lidského organismu. Totipotentní buňky stejně tak mohou dát

vzniknout dalším totipotentním buňkám. Do budoucna jsou velkou nadějí na různá

terapeutická využití.

• Pluripotentní


Tyto buňky jsou ”potomky” totipotentních kmenových buněk a mají obdobné vlast-

noti jako totipotentní,mohou z nich vznikat jakékoliv typy buněk včetně buněk

pluripotentních. Jediná buňka, která z této buňky již vzniknout nemůže, je buňka

totipotentní.

• MultipotentníZ těchto buněk již mohou vznikat pouze buňky typově příbuzné (krevní, kožní,

nervové). Jako příklad můžeme uvést multipotentní krevní kmenovou buňku, ze

které mohou vznikat krevní elementy (červené, bílé krvinky, destičky. . .), nikoliv

však například buňky jaterní.

• UnipotentníUnipotentní, neboli progenitorové buňky, dávají vznik pouze jednomu jedinému

typu buněk (například lymfocytu). Progenitory jsou jakýmsi ”přechodem” mezi

buňkami kmenovými a specializovanými.

2.3 Tkáně

Soubory jednotlivých buněk vytvářejí tkáně.

Základní typy tkáně V lidském těle rozlišujeme pět základních typů tkání:

• epitelová tkáň

• pojivová tkáň

• svalová tkáň

• nervová tkáň

• krev

2.3.1 Epitelová tkáň

Epitelová tkáň je složená z buněk, které jsou spolu v těsném kontaktu. Epitely kryjí

volné povrchy, nebo vystýlají dutiny. Pod tkání epitelovou se nachází vazivová tkáň.

Obě tyto tkáně jsou navzájem odděleny vrtsvou kolagenu - bazální membránou. Část


Obrázek 2.2: Epitelová tkáň

buňky nasedající na bazální membránu se nazývá bazální, část komunikující s okolním

prostředím apikální.

Bazální membrána tvoří důležitou bariéru mezi tkání epitelovou a pojivovou. Pří jejím

porušení dochází k invazi (prorůstání) buněk epitelu do vazivové tkáně. Tato situace

nastává například u nádorů (karcinom kůže).

Epitely dělíme:

• Epitel podle počtu vrstev:Jednovrstevný (epitel tvoří jedna vrstva buněk, všechny buňky nasedají na bazální

membránu), jednovrstevné epitely se dále mohou dělit na jednořadé (všechna jádra

buněk jsou pouze v jedné řadě) a víceřadé (jádra tvoří více řad, buňky jsou však

pouze v jedné vrstvě)

Vícevrstevný (obsahuje více buněčných vrstev, pouze spodní vrstva buněk nasedá

na bazální membránu)

• Epitel podle tvaru buněk:Plochý (nízké, ploché buňky, uspořádané v jedné vrstvě, např. epitel vystýlající al-


veoly)

Dlaždicový (buňky při bazální membráně jsou vysoké, další vrstvy obsahují stále

nižší a nižší buňky, na povrchu jsou pak nízké, ploché buňky, např. buňky kožní)

Kubický (buňky mají na řezu čtvercový tvar, např. buňky děložního čípku)

Cylindrický (vysoké, štíhlé buňky, např. buňky střeva)

Přechodní (dosud není zcela jasné, zda je jedno či vícevrstevný, počet jeho vrstev se

totiž mění v závislosti na náplní dutého orgánu, který vystýlají, umožňuje změnu

objemu tohoto dutého orgánu, např.epitel vývodných cest močových)

Trámčitý (buňky jsou seřazeny za sebou v řadě, např. trámce buněk v jaterním

lalůčku)

Retikulární (buňky tvoří síť a jsou spojeny pouze svými výběžky, např. zubní dřeň)

• Epitely podle funkce:Krycí (ochrana povrchu, výstelka dutin, často bývá rohovějící, např. kůže). Roho-

vatění, neboli keratinizace je proces, kdy se ve středních vrstvách buněk vícevrstev-

ného epitelu kůže odbourávají organely a tvoří keratin, jež má za úkol kůži chránit.

Množením spodních vrstev buněk se kožní buňky posouvají vzhůru a postupně ke-

ratinizují, až se z nich v horních vrstvách stanou rohové destičky, které se z kůže

odlupují jako šupinky (kožní prach). Tyto odloupané epitelie jsou nahrazovány již

zmíněným množením buněk. Poruchu keratinizace nacházíme u nemocných lupén-

kou.

Výstelkové (výstelka dutin, bývá nerohovějící dlaždicové, např. epitel v ústní du-

tině)

Řasinkový (na apikálním povrchu buněk jsou řasinky, jejich kmitáním se z povrchu

epitelu odstraňuje hlen, např. epitel v dýchacích cestách)

Žlázový (obsahuje pohárkové buňky produkující na povrch různé látky, hlen, se-

krety, např. slinné žlázy)

Resorpční (má schopnost vstřebávat látky, na jeho apikální straně se nachází klky,

které mnohonásobně zvětšují resorpční plochu, např. epitel tenkého střeva)

Respirační (vystýlá plicní sklípky v plicích, probíhá přes něj výměna dýchacích

plynů)

Smyslový (obsahuje buňky vnímavé k určitým druhům dráždění, buňky pak toto

dráždění předávají buňkám nervovým, např. tyčinky a čípky v sítnici, chuťové po-

hárky, čichové buňky)


Obrázek 2.3: Řasinkový epitel dýchacích cest

Pigmentový (obsahuje buňky s barevnými pigmentovými granuly, např. duhovka,

sítnice)

Zárodečný (nacházíme v semenotvorných kanálcích varlete, nebo na povrchu vaječ-

níků, účastní se vzniku a vývoje pohlavních buněk)

2.3.2 Pojivová tkáň

Pojivová tkáň je tkáň podpůrná. Kromě buněk obsahují pojiva v různé míře také mezi-

buněčnou hmotu, která je těmito buňkami produkována.

Rozeznáváme tři typy pojiv:

• vazivo

• chrupavka

• kost


Všechy typy pojiv tvoří:

• BuňkyV pojivové tkáni nacházíme tři typy buněk, a to -cyty (buňky usazené a zcela zalité

v základní mezibuněčné hmotě), -blasty (jejich činností vniká pojivová tkáň, podílí

se na novotvorbě vaziva, produkují základní mezibuněčnou hmotu) a -klasty (jejich

činností zaniká pojivová tkáň, podílí se na resorpci vaziva)

• Mezibuněčná hmotaMezibuněčnou hmotu tvoří základní hmota (proteiny + polysacharidy) a vlákna

(kolagenní, elastická a retikulární).

Jednotlivé typy pojiv se od sebe liší buňkami, mezibuněčnou hmotou a jejich vzájem-

ným poměrem, ve kterém se v dané pojivové tkáni nachází.

Vazivo (buňky - fibrocyty, fibroblasty, fibroklasty)

Hlavní funkce vaziva je podpůrná, obranná, zásobní, má úlohu v procesu hojení a rege-

nerace tkáně.

Rozeznáváme několik typů vaziva:

• tuhé (obsahuje převážně silná kolagenní vlákna, buněk a mezibuněčné hmoty jezde málo, vyznačuje se vysokou mechanickou odolností, např. šlachy, vazy, kloubní

pouzdra)

• řídké (obsahuje převážně buňky a mezibuněčnou hmotu, málo vláken, vyplňujeprostory mezi orgány, tzv. vmezeřené vazivo)

• elastické (obsahuje převážně elastická vlákna, je pružné, ale ne příliš pevné, např.vazy)

• tukové (obsahuje tukové buňky, např. v podkoží, v okolí orgánů)

• lymfoidní (obsahuje převážně retikulární vlákna, spolu s buňkami tvoří sítě vyplněnélymfocyty, nepř. v lymfatických uzlinách)

Chrupavka (buňky - chondrocyty, chondroblasty, chondroklasty)

Chrupavka neobsahuje nervy ani cévy (rány chrupavky se tedy nehojí). Hlavní funkcí je


Obrázek 2.4: Osteon

opora měkkých tkání a pokrytí kloubních ploch. V dětství je chrupavka nezbytná pro

vývoj kostí.

Rozeznáváme tři typy chrupavky:

• hyalinní (obsahuje převážně buňky a amorfní hmotu, je bílá, tvrdá, křehká, např.klouby, chrupavky průdušnice, dočasný chrupavčitý skelet u dětí)

• elastická (obsahuje převážně elastická vlákna, je žlutá, pružná, např. ušní boltec)

• vazivová (obsahuje převážně kolagenní vlákna, je bílá, mechanicky odolná, např.meziobratlové destičky)

Kost (buňky - osteocyty, osteoblasty, osteoklasty)

Hlavní funkcí kosti je opora těla, tvoří kostru obratlovců. Mezibuněčná hmota kosti je mi-

neralizovaná (obsahuje anorganické sloučeniny Ca, P, Mg, Na). Čím více organické složky

(bílkovin) a méně anorganické složky (iontů) kost obsahuje, tím je pružnější (typické pro

dětský věk). Naopak čím obsahuje více anorganické složky a méně organické, tím je tvrdší

a křehčí. Kost se neohne a snáze se láme (typické pro stáří).


2.3.3 Svalová tkáň

Hlavní funkcí svalové tkáně je pohyb. Skládá se proto z částí, které jsou schopné kontrakce

a následné relaxace. Buňky svalové tkáně se nazývají svalová vlákna.

Rozeznáváme tři typy svalové tkáně:

• příčně pruhovaná kosterní(obsahuje mnohojaderné, podlouhlé svalové buňky, které pod mikroskopem vypa-

dají pruhované, např. svaly končetin, mimické svaly). Kontrakce tohoto typu sva-

loviny je rychlá a volní, tzn. že ji lze úmyslně ovládat vůlí. Tento typ svaloviny je

inervován periferním nervovým systémem, tedy mozkovými a míšními nervy.

• hladká(obsahuje podlouhlé buňky se smrštitelnými myofibrilami, které umožňují buňce

zkrácení až na osminu své původní délky, např. stěny dutých orgánů, trubic, cév).

Kontrakce tohoto typu svaloviny je pomalá a nepodléhá vůli člověka, probíhá tedy

mimovolně. Hladká svalovina je řízena autonomními nervy (sympatikem a para-

sympatikem) a hormony.

• srdeční(tvoří svalovinu srdce - myokard). Je to typ příčně pruhované svaloviny, jedna část

tzv. pracovní myokard vykonává kontrakce . Část svalových buněk myokardu, které

se přeměnily, mají schopnost tvořit a vést nervové vzruchy, těm říkáme převodní

systém srdeční, tyto buňky řídí kontrakci pracovního myokardu. Srdeční sval má

jistou mírou vlastní automacie, která je korigována autonomním nervstvem.

2.3.4 Nervová tkáň

Hlavní funkcí nervové tkáně je příjem a převod nervových vzruchů. Tvoří centrální a

periferní nervstvo.

Rozeznáváme dva typy buněk nervové tkáně:

• neuron (nervová buňka schopná přijmou, zpracovat a vést vzruch a předávat hodalším buňkám). Neurony se skládají z těla a dvou typů výběžků - axonu (většinou

jeden dlouhý výběžek, vede odstředivé vzduchy od těla neuronu do periferie) a

dendritů (četné, krátké, rozvětvené výběžky, vedou dostředivé vzruchy z periferie

do těla neuronu)


• glie (mají podpůrnou, obrannou a výživovou funkci, vytváří vhodné prostředí pročinnost neuronů)

2.3.5 Jak se jednotlivé tkáně hojí?

Rychlost hojení tkáně je přímo úměrná kvalitě jejího krevního zásobení. Epitely (s výjim-

kou smyslového) se hojí rychle, regenerace probíhá mitotickým dělením buněk spodních

vrstev. Vazivo se hojí také dobře. Chrupavka neobsahuje cévy, její poškození proto často

zůstane trvalé, protože se v místech defektů hojí neplnohodnotnou vazivovou tkání (z

tohoto důvodu se jednou přeražený nos v místě nosní chrupavky již nikdy plnohodnotně

nezhojí). Defekt kosti se také nejprve vyplní vazivovou tkání, do té se potom ukládají

minerály, až vzniká novotvořená kostní tkáň - to ovšem trvá velmi dlouho (doba hojení

zlomeniny se liší v závislosti na věku a typu zlomené kosti a činí 6 - 12 týdnů). Z tkáně sva-

lové je pouze hladká svalová tkáň schopná se zhojit funkční plnohodnotnou tkání, ostatní

svaly se hojí stejně jako předešlé pojivové tkáně neplnohodnotnou vazivovou jizvou (ta

je sice pevná, ale nefunkční).

Documents

Kapitola 2 Buňky a tkáně - Univerzita Karlovapatf-biokyb.lf1.cuni.cz/~zuzaduka/pdf/bunka.pdf · KAPITOLA 2. BUŇKY A TKÁNĚ 11 2.2 Fyziologie buňky 2.2.1 Dělení buněk - mitóza,