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Kobe University Repository : Kernel
タイトルTit le
アイソザイム分析によるバレイショ近縁種の系統進化に関する研究.第2報 : メキシコ及び南米産2倍種間における類縁関係(Studies on thePhylogenet ic Relat ionships in Tuberous Solanums by IsozymeAnalysis. II : Phylogenet ic Relat ionships between Mexican and SouthAmerican Diploid Species)
著者Author(s) 保坂, 和良 / 松林, 元一
掲載誌・巻号・ページCitat ion 神戸大学農学部研究報告,15(2):217-228
刊行日Issue date 1983-01-30
資源タイプResource Type Departmental Bullet in Paper / 紀要論文
版区分Resource Version publisher
権利Rights
DOI
JaLCDOI 10.24546/00227276
URL http://www.lib.kobe-u.ac.jp/handle_kernel/00227276
PDF issue: 2020-09-05
神大農研報 (Sci.Rept. Fac. Agr. Kobe Univ.) 15: 217-228， 1983
アイソザイム分析によるパレイショ近縁種の
系統進化に関する研究
第 2報 メキシコ及び南米産 2倍種聞における類縁関係
保坂和良*.松林元一**
(昭和57年 8JJ 10日受理)
STUDIES ON THE PHYLOGENETIC RELA TIONSHIPS
IN TUBEROUS SOLANUMS BY ISOZYME ANALYSIS
II. Phylogenetic Relationships between Mexican and South American Diploid Species
Kazuyoshi HOSAKA and Motokazu MATSUBAYASHI
Abstract
In tuberous Solanum， peroxidase isozymes in tubers were analyzed by di配 electrophoresis，to elucidate isozymic relationships between each of diploid species belonging to the six South American series， Com-
mersoniana (COM)， Circaeifolia (CIR)， Conicibaccata (CON)， Cuneoalata (CUN)， Megistacroloba (MEG)
and Tuberosa(TUB)， and to the four Mexican series， Morelliformia (MOR) ， Bulbocastana (BUL)， Pinnati-
secta (PIN) and Polyadenia (POL). Species comparisons were made by the intensities and occurrence
frequencies of bands and also by principal component analysis based on the above frequencies.
A total of 22 bands (8 weak bands， 12 medium bands and 2 strong bands) were distinguishable. Among
these， one strong band， Band 11， and five medium bands， Band 3， 15， 16， 17 and 18， were present with the
frequency being more than 75.796 in most of the species used and hence were regarded as the basic bands.
Three bands， Band 9， 10 and 19， occurred more frequently in South American species than in Mexican
species， their frequencies being 69.596， 53.996 and 54.496 in the former species and 42.296， 7.596 and 39.5形
in the latter ones， respectively. Thus， South American and Mexican species were classified on the basis of the first and third principal components. Both， however， distri buted much adjacently on the scatter
diagrams (Fig. 3). Of South American series， only CON seemed to be distinguishable from other series.
by its possession of Band 8 with higher intensity and frequency. On the other hand， in Mexican series，
PIN was separated from others by Band 12， its frequency being a mean of 31.796 in the former and a
mean of 84.896 in the latter. MOR was distinctly separated from others in showing the quite simple band-
ing pattern characterized by no occurrence of Band 16， 17 and 18 and the low occurrence frequency of
Band 11 (l1.H杉). Neither BUL nor POL could be distinguished from others due to remarkable inter-
specific differences within these series.
From the results obtained， the fo11owing conclusions may be made: 1) The South American species
used are a11 included in A genome group， though the CON species are somewhat differentiated genetica11y
from them; 2) Although more genetic differentiations are found in Mexican species than in South Ame-
rican ones， both are basica11y similar to each other in their genetic constitution.
ホ自然科学研究科賢源生物科学専攻生物生産講座
* *作物育種学研究室
218 保 坂有1 良・松林 J亡
緒 論
HAWKES 2)によると パレイショ近縁種には 164種が
認められており，これらは 18分類群κ類別されている。この
うちゲノム分析によって類縁関係を明らかにされ，ゲノムの
記号化が試みられたのは南米産の 6分類群とメキシコ産
倍数種の Longipedicettata群及びDemissa群の計 8
分類群にすぎない。すなわち南米産の塊茎形成種はいず
れもAゲノム群に属し1，2，5，10，11)，これと異種のゲノムは
L ongiPedicet t ata群と Demissa群の第 2ゲノム，及
び非塊茎形成種である Etuberosa群iζ認められているし
5，6，7，9，14) 一方，メキシコ及び中米にはMoretliformi a，
Bul bocastana， Pinnatisecta及びPotyadenia4分類群
の2倍種が分布しており いずれも南米産の 2倍種及び
倍数種に対してはもとより，メキシコ産倍数種に対して
も強固な生殖隔離を示す乙とが知られている1)。この事
実に基づいて，メキシコ産 2倍種に Bゲノムの存在を推
定している研究者がいるし 2，5) しかし，反面，研究者
によっては，このような生殖隔離が単に交雑不和合性遺
伝子の関与によるとの理由から，両亜大陸産 2倍種聞に
はゲノムを異にするほどの遺伝的分化は存在しないであ
ろうとの見解をとっているものもある11)。いずれにせよ，
両者間の雑種を得るのが極めて困難なため，たとえ S.
verrucosum x S. bul bocastanumの雑種の細胞遺伝学
的研究 3)がすでにあるとはいえ，それらの聞にいかなる
ゲノムの類縁関係が成り立っているか，目下のところ的
確な知見は得られていない。
本研究は，乙のような観点、から，上記18分類群のうち
入手司能な塊茎形成 2倍種が属する10分類群につきそれ
ぞれ代表的な 2倍種を用い，それらのパーオキシダーゼ
アイソザイムを分析し，これによって得られた知見に
基づし、て，すでに細胞遺伝学的見知から得られている知
見を参照しつつ，南米産 2倍種間，メキシコ産 2倍種間
及びこれら両者聞の類縁関係を明らかにしようと試みた
'1、;Ihlぃ 1. Ilipl(山 jSofanum叶)(刊、ll'日 u日l'dill thi片日tudv
巾 1) ぃ日)j ;IXllllllJIl](' SいliいS ~l)(、 ('1 いメ
More/ Ilform!a (MοR) S. more!liforme(mr!)
βu/bocastana (βU L) S. bu/bocastaηum(blb)
S. c!arum (c!r)
pz nnat lsecta (P [N) S. brach!stotrzchum Cbst)
S. cardzothyl lum Cι'rd)
S. )amesi i (Jam)
ものである O
材料及び方法
本実験に用いた材料とその入手先は， Table 1 I乙示す
とおり， 10分類群l乙属する 2倍種33種 271系統である。
以下分類群名及び種名は Table11乙示された略記号を用
いることにする o MOR群，BUL群，PIN群及びPOL
群はメキシコ産 2倍種であり ，COM群，CIR群，CON
群，CUN群，MEG群及びTUB群は南米産 2倍種であ
るo W 487 (crd)， W 203 (jam)， W 456 (ver)及
びW 525 C pld)の各系統は，北海道農業試験場島松馬
鈴薯試験地より塊茎を譲り受けたものであり，その他の
系統はすべて当研究室で育成した実生個体である O
塊茎を供試部位とし，パーオキシダーゼアイソザイム
を分析した。塊茎生体重 1g当たり 1......， 3 mLの卜リス・
グリシン緩衝液 (pH8.6 )を抽出液とし，手l鉢と乳棒で
磨砕後遠心分離し，その上澄液を試料とした。ポリアク
リルアミドを支持体とする 3.75%濃縮ゲ、jレ(pH6.7)及
び 7.5%分離ゲ、ル CpH8. 9)からなる通常のデ、イスク電
気泳動法によって，カラム当たり 3mA， 40
Cで泳動した。
ノぐーオキシダーゼの検出は山本・桃谷16)の方法l乙従って
行なった。
得られたザイモグラムのバンドは.肉眼判定によって
濃いもの(5 )から極めて薄いもの(1)まで 5段階に
評価し，種内平均バンド濃度を求めた。また全供試 2倍
種の平均バンド濃度を便宜上4.0以上， 3.9......， 2.5及び
2.4以下の 3段階に分け，それぞれ strong，medium
及び weakbandとした。
種間の比較は，主にバンドの出現頻度とこれに基づく
主成分分析により行なった。分散共分散行列から主成分
を求め，スコアの算定に至る一連の計算は神戸大学総合
情報処理センターの統計解析システム (STATPAC~6)
|主成分分析Jにより行なった。
Source 3) ource
1'. 1. 21:~:157( 4)， P. 1. 275200( 5 )
!¥I. 243501 ( 5 )
W1568(l'. 1. 24:3:155x}'， 1. 275205)( 4) *， 1人1.283099 ( 3 )
lぺ¥， 28:3095 ( 5)
W187(P. 1. 1817fi2) ( 1)¥W AC3092( 3)梅 本
W2(t¥(1¥1. 195189.:3) ( 1 ) *， p， 1. 275169( 1 )，
1'.1. 27526:3(1)， 1'. 1. 275264(9)
パレイショ近縁椅の系統進化 第 2報
S. x mZchoacanum (mch)
S. ρznnatzsectum(tzn)
S. stenothyll idium ( sth)
S. trlfidum( trf)
1I8wkes No. 1541 (2)
}ぺI.186554 ( 2 )
P. 1 255527( 7)， P. 1. 255529( 2)， P. 1. 255530( 1 )
P. 1. 255539( 13)， P. 1. 283104( 2)
219
Commersonzana (COM) S. commersoni i ( cmm)
S. tarzjense ( !ar)
P. I. 243503(6)， P. I. 320267(2)， P. 1. 320269(2)
I¥1. 208881 ( 10 )
Circaezjolia (CI R) S. catsicibaccσtum ( cat) f人1.205560 ( 9 )
Conicibaccata (CON) S. santolallae ( san) HlIC.5103( 6)
S. lI!olaceimarmolatum (VIO) P. 1. 258856( 3)， HHC4436( 2)
PolyadenZa ( POL) S. fes!erz ( fes) HlIC1714( 3)
S. tolyadenium(ρld) W525(P. 1. 175444) (1) *， P. I. 161728( 8)，
P. 1. 275238( 4)，ド.I. 347770( 3)
Cuneoafata(CUN) S. infundibullforme(ifd) P. 1. 283077(3)， P. I. 310976(3)， P. 1. 320295(9)
Megistacroloba (MEG) S. bolZvlense (bfv) P. 1. 265860 ( 6)
S. megistacrofobum(mga) P. 1. 210034(2)， P. 1. 275147(13)
Tuberosa(TUB)(Wild) S. x berthauftii (ber) P. 1. 218215(3)
(Cultivated)
S. canasense (can) P. 1. 230511 ( 8)， P. I. 310940 ( 3)
S. kurtzianum(ktz) Hof1755(5)
S. lettothyes( fth) HHC5027( 5)， HHC5057( 8)
S. medians (med)
S. m i crodontum (m cd)
S. multidZssectum(mlt)
S. s仰rs i ti I u m ( s tl )
S. vernel ( vrn)
S. verrucosum ( ver)
S. goniocalyx (gon)
S. thure ja ( thr)
S. stenotomum ( sln)
P. 1. 310994 ( 8 )
P. 1. 218223( 11)
P. 1. 210043(4)， P. 1. 230506(3)
W376(P. 1. 234014) (1 )¥P. 1. 210039(1)，
P. 1. 230502( 1)， P. 1. 310933( 1)，
Collected in Bolivia ( 1 )， and Peru( 1 ) *事ホ
P. 1. 230468( 1)， P. I. 320330 ( 2)
W456(P. 1. 310966)(1)*， P. 1. 16117~H5) ，
f¥I. 275259 ( 5 )
P. 1. 195188( 1 )， P. 1. 195214( 1)， P. 1. 230512( 5)
P. I. 225667( 1)， P. I. 225670( 1)， P. I. 225681 ( 1)，
P. I. 320360 ( 1)， P. I. 320:166 ( 1 )， P. 1. 320367 ( 1 )，
P. I. 320368( 1 )， P. I. 320369( 1 ) ，
Collected in Colombia by Dr. lrikura ( 1 )
P. 1. 205526( 1)， P. I. 205527(2)， P. 1. 234008( 1)，
P. 1. 234010(1)， P. 1. 234012(2)， P. 1. 234013(1)，
P. 1. 283141 ( 1 )， P. I. 365344 ( 2 )
1) and 2). The letters parenthesized are the abbreviations proposed by SIMMONDS15)for taxonomic series
a nd species na mes， respectively.
3). The figures in Itallc parenthesized indicate the number of clones examined. Seeds or tubers
。fdiploid Solanums used in this study were supplied from the followings 判ド
* ホ
測候 * 本
Others
Shimamatf孔1 Potato Branch of Hokkaido Agr. Expl. Sta ..
lnstitute of Plant Breeding， Wageningen， The NetherJands.
Collected by the Expedition of CultivDted Plants in the Andean Areas， Kyoto Univ.
(1971) .
Inter-regional PotDto lntroduction Station， Wisconsin， U. S. A ..
Table 2. Occurrence frequencies and intensities of peroxidase isozyme bands in the diploid Solanum species used brC、dコ2
Series Species Band numberO
2 3 4 5 6 7 8 9 10
MOR mrl 11.1(1. 100( 3.2) 66. 7( 3. 37. 5( 1. 7) 55.6( 3.8) 11.1(2. BUL blb 60. (3. ) 100 ( 2. 8 ) 20. (4. 100( 5.
clr 50. (3. 100 ( 3.6) 100 ( 2. 3) 57. 1 ( 4. 85. 7( 3. 2 ) PIN bst 100( 3. 6) 100 ( 3. 60. (1. 3) 40 . (1 . 40. (4. 40. (3.5)
crd 75. (2. 100 ( 2. 25. (2. ) 50. (3. 5 ) 25. (2. 100 ( 4.8) Jam 50. (2. 41. 7( 1. 6) 72.7(1.9) 90.9( 1.8) 16.7 ( 1. mch 100(4.5) 100 ( 3. 5 ) ttn 100( 2. 100(2.5) 100 ( 1. 5) 50. (2. 50. (2. 50. (2. sρh 10. (1. 20. (2. ) 60. (2. 2) 70. (1. 7) 77. 8 ( 2. 3) 30. (1. 3 ) 50. (2. 10. (2. 50. (2. 8) 20. (4. trf -6. 7( 3. 13.3(2.5) 60. (2.8) 53. 3( 3. 4 ) 100( 3.5 ) 6. 7( 1. 6. 7( 1.
COM cmm 20. (2. 100 ( 2.6) 22. 2( 1. 5) 100( 3. 7 ) 11.1(1. ) 22. 2( 2. 5 ) 55. 6( 3. 4 ) 20. (3.5) tar 100 ( 3.3) 50. (3. 4 ) 100(3.8) 10. (4. ) 50. (1. 20. (2.5) 40. (4. 3 )
CIR caρ 77.8( 2.3) 77.8( 1.9) 55.6(1.2) 37.5(2. ) 66.7 ( 1. 5 ) 33. 3( 2. 88.9(3.8) 44.4( 3.8) 手百
CON san 66. 7 ( 1. 8 ) 66. 7 ( 1. 5) 80. (2. 8) 50. (1. 100 ( 3. ) 50. (4. 100(4.3) 33.3( 4. 100( 3. 3) VIO 100 ( 3. 20. (1. 80. (1. 8) 40. (1. 5 ) 40. (5. 60. (4.7) 60. (4. 主主
POL les 33.3(3. 100( 3. ) 100 ( 2. 7) 100 ( 1. 3 ) 主t
tld 31.3(1.4) 75. (2.5) 75. (1. 9 ) 25. (1.8) 75. (3.9) 18.8(2.3) 6.3( 1. 25. (2. 18.8(4. CUN ijd 80. (3. 1) 20. (1. ) 93.3(3.8) 66. 7( 2. 100 ( 2. 9) 20 . (1. 7) 40. (1. 8 ) 53.3( 1. 8) 93.3( 3.9) 66. 7( 3. ，与G司J司
MEG blv 100 ( 2. 5) 33.3 ( 2. 100 ( 4. 2 ) 100 ( 3. 7) 100 ( 4.5 ) 4ト〆s
mga 13. 3( 2. 46.7(1.7) 93.3(3.9) 86.7(2.8) 100( 2. 9 ) 33. 3( 1. 6 ) 86.7 ( 4. 6 ) 6. 7( 4. TUB ber 66. 7( 3. 100 ( 3. 7) 100(3.3) 33. 3( 1. 100 ( 5. 66. 7( 4. ~
can 45.5(3.2) 100 ( 3. 7) 63.6( 1.6) 100( 3.5 ) 27. 3( 4. 3) 72.7(4.4) 63.6( 4.3) ¥「Jhf白
ktz 100( 3. 20. (2. 100( 2. 2) 100(2.6) 100 ( 3. 4) 20. (2. ) 20. (4. 100( 4. 8) lth 15.4(3. ) 69.2( 3. 7) 76.9(2.7) 92.3 ( 2. 3 ) 61. 5 ( 1. 9) 38. 5 ( 2. 4 ) 38.5( 1.6) 76. 9( 3. 92.3( 3.8) med 75. (3. 100(3.8) 37.5(4. ) 50. (2. 5) 37.5( 1. 7) 12.5(3. ) 75. (3.2) 100 ( 4. 8) 37. 5( 4. 7) mcd 90. 9 ( 1. 8 ) 90. 9 ( 3. 1) 45. 5( 2. 4 ) 100 ( 4. ) 63.6(3.9) 72.7(3.8) 18.2(4.5) 9.1( 4. mlt 42.9(1.3) 71.4(2.6) 57.1(2.8) 57.1 ( 3. 3 ) 85.7(2.7) 42.9(1.7) 42.9(2.7) 14.3( 1. 14.3(5. 57.1.( 3.8) stl 100(3.5) 50. (1.3) 100 ( 3. 33.3(1.5) 50. (2.7) 33. 3( 3.5 ) 50. (3.3) 83.3( 4.2) vrn 100(2.3) 100( 3.3) 66. 7( 2. 100 ( 4.3) 33. 3( 4. 66. 7( 4. 100 ( 5. 66. 7( 4. ver 90. 9( 3. 7) 72.7(3.4) 100( 3.6) 18.2(2.5) 27.3(2. 100(4.8) 100 ( 3. 1 ) gon 100( 3. 7) 42. 9( 2. 100 ( 3. 1 ) 28. 6 ( 3. 5) 14 . 3 ( 3. 100 ( 4. phr 100 ( 3.9) 22. 2( l. 5) 77.8( 2.9) 44. 4( 2. 88.9(4.4) 44. 4( 4. stn 100(4.2) 9.1 ( 1. 100( 2. 6 ) 72.7(1.8) 9.1 ( l. 100(4.5) 72.7(4.1)
Mean 15.6(2.4) 31.1(2.2) 78.4(3.2) 66. 7( 2. 3) 70.9(2.7) 33.2(2.4) 22.9(2.4) 14.3( 2.5) 59.5( 4. 37. (3.8) 士S.E. 28.8( .8) 36.8( .8) 31.2( .7) 27.2( . 8) 37.6( 1. ) 29. (1. 1) 24.2 ( 1. 1 ) 24.6(1.3) 37.5( .9) 35.3( . 6 ) Estimation of
W W M W b出 ldintensity 2)
M W w M S M
Continued.
Band number
17 18
立てムい¥凶ト同誌部応)如、詩情会
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25. (1. )
44.4 (1.3)
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25. (1. 7 )
20. (2.
31. 3( 1.
21
27.3( 2.3)
100(1.6)
100( 1. )
6.7(2. )
70. (3. )
40. (1. 3)
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16.7(2. ) 20. (3. )
62.5( 1. 8 )
40. (2. )
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18.2(2. 14.3( 3.
11.1(3.
9.1( 3.
8.3( 1.
12.5(1.
16. 7( 3.
20
55. 6( 1. 6 )
80. (2.)
20. (1.
50. (4.3)
100( 1. )
50. (5. )
100(3.6)
80. (2. )
44. 4( 1. 8)
66.7(2.5)
80. (3. 8 )
100(3.3)
6.3( 1. )
73. 3( 1. 7) 100(3.2)
53. 3( 1. 4 )
100 ( 2. )
100(1.9)
20. (2. )
33.3( 2. )
45.5( 3.8)
42.9 ( 1. 7)
66.7(2. )
90. 9( 3. 4 )
14.3( 2. )
22.2(3. )
9.1(4. )
19
20. (2. )
42. 9( 1. 7) 100(3.2)
100(-2. 8)
100( 3. 3)
100( 1. )
50. (5. )
50. (2. 2)
86. 7( 3.6) 100 ( 4. 2)
90. (3. )
66. 7( 2.5) 100 ( 2. 5)
100( 4. )
100( 4. )
12.5( 1. )
93. 3( 3. 1 ) 100 ( 3. 3)
80. (1.9) 100(2.7)
36. 4( 1. 3) 100( 2. 4 )
61. 5( 2. 5 ) 100(2.4)
100 ( 4. 6 )
100( 2. 4 )
83.3( 2.6)
66. 7( 3. )
100( 4. 2 )
100 ( 3.3)
88.9( 2.5) 90.9(2.2)
60. (1.3)
57.1 ( 2. 3 )
80. (2. 8 )
100 ( 3. 5 )
83. 3( 3. ) 100(1.5)
100 ( 4. )
70. (2. 3)
100 ( 2. 9 )
100( 4.4) 100(3.6)
77.8( 2. )
100 ( 3. ) 100(4.2)
100(2.3)
81.3( 2.5)
66. 7( 2. 3)
100 ( 3. )
100(2.9)
100 ( 3. )
100( 1. 6 )
100 ( 3. 6 )
69. 2( 2. 9) 100(3.5)
100 ( 4. 1 )
100( 2. 9)
100( 3. 3 )
100 ( 4. )
100(4.5)
100(3.9)
100(3.7)
100 ( 4. )
16
100( 3. 2 )
71.4(2.6) 80. (4. )
75. (3.3)
58.3( 2.6) 100(2.5)
100 ( 5. )
100 ( 2. 9 )
86.7(2.5) 100( 3. 9)
90. (3. )
44.4( 1. 5) 100 ( 2. 3 )
100( 4. 2 )
100 ( 3. )
87.5(3.7)
66.7(1.8)
100( 2. 3)
93. 3( 2. 3) 100(3.3)
100 ( 3. 8)
100 ( 3. 6 )
76. 9( 2. 5 )
100( 4. )
100(4.5)
85. 7( 3. )
100(2.7)
100( 3. 7)
100 ( 4. ) 100(3.1)
77. 8( 4. 1 )
90. 9( 4. 7)
15
44.4( 1. 8)
60. (4. )
71.4( 1. 4) 80. (2. 8)
75. (3. 3 )
50. (2.5)
100(1.5)
100 ( 3. 5 )
80. (2. 8)
100(3.3)
100(3.9)
70. (1. 7)
66. 7( 2. 7)
33. 3( 4. )
40. (3. )
100 ( 3. 7)
100( 3.3)
13.3(2. )
16.7(1. ) 93. 3( 3. )
100 ( 3. )
100 ( 2. 6)
60. (2. )
69.2( 2.3) 100( 3. 1 )
81.8( 3. )
85. 7( 3. 7)
83.3( 2.6)
100 ( 3. )
72.7(3.5)
71.4( 3. )
88. 9( 3.8)
90. 9( 3. 5 )
14
11.1(1. ) 100( 2. 8 )
14.3( 1. )
50. (4. )
72.7(2.5)
50. (1. )
60. (2. 7)
86.7(4.3)
30. (2.7) 20. (2. )
37.5(1.3)
50. (2. 5)
81. 3( 3. 5)
13.3(3. ) 66.7(1.3)
13. 3( 1. )
66.7(3. )
63. 6( 3. 4 )
61.5( 1. 5)
12. 5( 4. )
36.4(2. )
57.1(4.3)
66. 7( 2. 8)
66. 7( 1. 5)
9.1(2. )
71.4(2.4)
88. 9( 3.3)
81.8( 3.6)
13
66.7(1.3)
80. (2. 8 )
14.3( 2. )
75. (1. )
25. (5. )
18.2( 1. 5)
20. (4. )
40. (1. 8)
33.3( 4.3)
30. (3.7)
44. 4( 2. 8)
25. (4. )
80. (2.3)
100( 3. 3 )
100( 3. 6)
80. (2. 1 )
100(1.7)
100( 3. 8 )
66.7(1.5)
100(3.6)
92.3(2.5) 100(3.8)
72.7(2.8)
100( 3. 7)
50. (4. 3)
33.3( 3. )
100( 3. )
28.6( 2. )
88.9( 1. 8)
60. (3. 3 )
100 ( 2. ) 100(2.5)
25. (2. )
40. (1.5)
50. (2.8)
7.1(2. ) 66.7(3.5)
90. (3. 4 )
50. (2. 3)
50. (3. )
40. (1. 5)
100 ( 3. 7)
75. (3. 1 )
46.7(2.9)
13. 3( 3. ) 100 ( 4. 7)
72.7(3.3)
60. (2. 3 )
50. (3. )
63.6( 2.9)
14.3( 1. )
66. 7( 2. 5 )
66.7(3.5)
72. 7( 2.8) 85.7(3.2)
88. 9( 1. 8 )
36.4( 1.8)
12 11
5.7(1.2)
19.4( .2)
13.4(1.9)
23.1 ( . 7 )
W
20.5(2. )
29.5( .8)
48. 6( 2.5)
36. 8( 1. 1 ) 79.4( 2.8)
29.2( 1. ) 89. 3( 3. 1 )
21. ( . 9 )
87.4(3.2)
21.2( .9)
75. 7( 2'. 9)
24.8( .8)
43.6( 2.5)
31.3(1.1)
18.2( 2.5)
84.6( 4. 1 )
26.2( . 8)
54.4( 2.9)
36. 5( 1. )
54. (2. 7)
32.5( .8)
W M M M M M M
NNH
w
2).
M
The figures in ltalic parenthesized indicate intensities of bands.
S， strong band; M， medium band; W， weak band
M S
Band number
2
rb守
I只u
フ』
2J
宅-E.
、EE
・
ト一一 -・園周- トーー
回・・・ 回・・ トーー
巨同ー 田園圃
-・・・圃回ーー
トーー ---- 回ー・ 一一 --.
ー一-ー 一一-・園田・・ トー 一 四国圃 聞・・・・・
トーー........ 圃・・ 一ト一一一 同国圃
岡田町同ー
圃園ドー田ー圃ー園ー
回・・・・・・固-岡田 岡田 ..... ー
回ー 岡田 -・・・圃 圃・圃-田・圃
トーー 国ー 回・ ト一一
-・・・圃 聞・・・一回園田 圃圃・・・ 一一固圃圃 同ー
圃園-・田 圃・・圃 固圃圃
ト一一
田明圃圃・圃圃・
ト一一 圃・・・・トーー
nynU司
，
司
ノ
』
可
lqζ司
ζnζ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29お 313233
Fig. 1. Typical peroxidase isozyme zymograms of the Solanun species used.
1， mrl; 2， blb; 3， clr; 4， bst; 5， crd; 6， jam; 7， mch; 8， pin; 9， sph; 10， trf; 11， les;
12， pld; 13， cmm; 14， tar; 15， cap; 16， san; 17， vio; 18，ザa; 19， blv; 20， mga; 21， ber; 22， can;
23， ktz; 24， lph; 25， med; 26， mcd; 27， mlt~ 28， spl; 29， vrn; 30， ver; 31， gon; 32， phr; 33， stn
Orl g1 n NNN
お
Orl g1 n 主主
主t
3 知
4 5
さ~
9 事午
10 討。
114 1
15 16 17 18
1)供拭2倍種におけるアイソザイムパターンの特徴
本研究で得られたザイモグラムの典型的なものを示す
とFig.1のとおりである。全部で 20数種のバンドが識
別された。これらのうち比較可能なバンド 22本を分析
対象とした。それぞれのバンドは，原点lζ近いもの(Band1)
から移動方向に沿って最も陽極に近いもの(Band22)ま
で順に番号をつけて表わした。
Table 2は，これら22本のバンドの出現頻度と濃度を示し
たものであるO これによると， strong bandはBand9と11
の2本， medi um bandはBand3， 5， 8， 10， 12， 13， 14， 15，
16， 17， 18及び19の12本で，残り8本はweakbandであっ
た。 weakbandのうち，パターン
の両端に位置するBand1， 2， 20，
21及び22は，濃度が低いばかりでな
く，不鮮明で，バンドの識別が困難
で、あった。乙の他のweakbandは，
ほとんどの種では低頻度でしか現
われず，また，これら weakband
k基づく分類群聞の差異も，ほと
んど見出せなかった。以上の理由か
ら，種間の比較は， strong band
とmediumband 1<::基づいて行な
うこと lζ し7こO
223
乙れに基づく共通のパターンを基本パターンと呼ぶこと
にした。南米産及びメキシコ産のいずれにおいても，多
くの種lζ基本パターンの存在は認められたが，次に述べ
る種では，基本バンドのあるものが著しく低頻度を示す
か，または全く認められない場合があった。まず，メキ
シコ産 2倍種では，MOR群のmrlがBand16，17及び
18を全く示さず，かっ Band11も極めて低頻度で現わ
れるのみであった。この点.mrlは{也と異なって単純な
パターンを示す種であるといえる O 同じくメキシコ産の
BUL群では ， blbがBand18， clrがBand11を，ま
たPOL群では ρIdがBand18を低頻度で示し，さらに
PIN群では tt'nとcrdがBand13を全く示さなかった。
次に，南米産 2倍種では ，CUN群の UdとMEG群の
第 2報パレイショ近縁種の系統進化
果結
-
0
一・・0....... 。。
oo----oo--o
一・・・・・・・・・0
・・・・・・・・・・・
・・・・・・・・・・・一・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・
・・・・・・・・・・・一・・0
・・・・・・・・・・・・・・・・・・
0
・・・・0
・・・・・・一・・・oooo--------------
0
・0O
・O・--一0000O
・O・--oo---0
・・・
・・0・0Goo--
一OOOo----------00
・oo
----OOOo--一-eoGOOG---G
・O・----o
O
・G
・--------一・・0
・・・・・・・・・・・・・・0
・・・
0
0
0
0
一ooo----0
・・・oo----0
・
・・・0
・0
0
0
一・0・0・・・・・・・・Goo-....
0
0
0
0
一O・O・0
0
0
・
coo-----o
一・・・・・・・0
・・・0
・・・・・・・・
・・・・0
・・・・・一・・・・
げ
はU
V
1
・ぴ
m
d
明治ィ，J
ぽ
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削
げ
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• • 0
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O
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r
n
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h
d
d
H
H
J
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r
n
r
n
mmυMmL山伺
M伊
m
m
m砂川MMmvM刊訂
明也同
U申内問∞
Occurrence frequencies of peroxidase isozyme bands summarized
from Table 2.
.: 5096< ，
19 18 17 16 FhJリ
ー
None : 096
14 1 :3
number
12
o : 5096孟，
11
Band
)
(
l
内ら
Fig.2.
Fig. 2は strongbandとme-
dium bandの計 14本について，
それらの出現頻度を Table2から
要約したものである。・印は出現
頻度が 50;;ちより高く， 0印は
それ以下であることを示し，全く
出現が認められない場合を空白と
した。また，この図の破線を境界
にして上部にはメキシコ産 2倍種，
下部には南米産 2倍種を示した。
乙の図lと示すように，全供試 2
倍種lζは，ノfーオキシダーゼアイ
ソザイムのパターンで高い共通性が
みられた。すなわち，ほとんどの種
で， strong bandのBand11と
medium bandのBand3， 15， 16，
17及び 18がみられ，平均 75.7%
--89.3 %の高い出現頻度を示した。
したがって，本研究では，これら
6本のバンドを基本バンドと呼び，
224 保坂和良・松林元一
blvがBand15を，そしてTUB群の verがBand11を
低頻度でしか示さなかった。 CON群の vzoには Band3
が全く認められなかった。
2 )主成分分析によるバンド発現の種間比較
基本バンドを含めた 14本のstrongbandとmedium
bandの出現頻度に基づいて，主成分分析を行なった。
Table 3は第 4主成分までの因子負荷量及び各主成分へ
の寄与率を示したものである。この因子負荷量から各 2
倍種の主成分スコアを求め，第 l主成分と第 2主成分を
軸とした散布図を Fig.3-aで示し，第 3主成分と第 4
主成分に基づく散布図を Fig.3-bで示した。なお，こ
れら第 4主成分までの累積寄与率は 59.5婦で・あった。以
下，これに基づいて，原産地別にパーオキシダーゼアイ
ソザイムに基づく種間差異ならびに分類群間差異につい
て述べる。
i )南米産2倍種
Fig.3から明らかなように，南米産 2倍種における種間
差異は次の如くである。 MEG群とTUB群では極めて大き
な種間差異がみられたが，COM群とCON群では小さかっ
た。また ，COM， C! R， CUN及びMEGの各分類群2
倍種は，いずれも TUB群 2倍種の分布域に包含される
か，もしくはそれに極めて接近した分布を示した。した
がって，南米産分類群は，次に述べる CON群を除き，
相互聞に明確な相違は見出せなかった。しかし，CON群
の sanとvzoは， Fig. 3-b 1とみられるように，第 4主
成分において他と区別された。これら 2種lとみられる
Band 8は，それぞれ 4.3と5.0の濃度及び 100%と 40.0
%の出現頻度を示した。これらの値は，全供試 2倍種が
示す平均 2.5の濃度と 14.4%の出現頻度に比べると，い
ずれも明らかに高く，したさってCON群の 2倍種と他
の南米産分類群の 2倍種の相違点は， Band 8の濃度と
出現頻度における差異に基づくものとみなせる O また，
C!R群の capは， Fig. 3-a IC示されているように，他
の南米産 2倍種とやや異なって第百象限lと分布している
が，乙れはある特定のバンドに起因するものではないと
考えられる O
ii )メキシコ産2倍種
Fig.31とみられるように，メキシコ産2倍種には，下記の
ような分類群間差異とともに，南米産2倍種におけるより
もかなり大きな種間差異が見出された。すなわち ，BUL
群の blbとclrの間には主に Band11， 13及び 19の出
現頻度に差異がみられ，POL群の lesとpldの聞には
Band 3， 5， 12， 16， 17及び 18の出現頻度に差異がみ
られた。メキシコ産 2倍種における分類群聞の差異は，
Fig.3-alと顕著に認められた。すなわち ，?!N群 2倍
種は ，bstを除いて，いずれも第H象限に分布している
が，他のメキシコ産 2倍種は主に第町象限lζ分布してい
る。これら両者における分布の相違は， Band 121ζ
基づくものと考えられ，その出現頻度はP!N群 2倍種
で平均 31.7%であるのに対し，その他のメキシコ産分類
Table 3. Factor loading and contribution percentage of the first
four components in the principal component analysis
Character Factor loading
Comp. 1 Comp. 2 Comp. 3 Comp. 4
Band 3 0.225 -0.531 0.044 0.610 5 0.500 0.294 -0.347 0.428 8 0.077 0.095 -0.376 一0.5029 -0.301 -0.354 -0.720 0.036 10 0.615 -0.281 一0.519 -0.288 11 0.111 0.757 0.050 0.054 12 -0.114 -0.678 0.023 0.489 13 0.534 -0.348 0.067 -0.331 14 -0.137 0.224 -0.415 0.020 15 -0.204 0.214 0.009 0.434 16 0.377 0.448 -0.188 0.220 17 0.429 0.627 -0.233 0.269 18 0.454 0.444 一0.066 0.194 19 0.726 一0.238 0.351 0.003
Contribution 18.5 17.2 12.8 11.1
percentage
6， jam;
12， tar;
18， ijd;
24， lph;
30， ver;
5， crd;
11， cmm;
17， Pld;
23， ktz;
29， vrn;
bst;
tr!;
les;
can;
sρ1 ;
4，
10，
16，
22，
28
3， clr;
9， sPh;
15. vio・
21. ber;
27， mlt;
33， stn
2， blb;
8， pin;
14， san;
20， mga;
26， mcd;
32， phr;
1， mrl;
7， mch;
13， cap;
19， blv;
25， med;
31， gon;
(a)
d9
(b)
O 026 0'5
♂" ~2 _ ~6
028
Z2
2
.7
.8 _<ft
.'U
.6 5 • cr
6235 冒2 、J
O
• 二て、ベ℃凶持軍部巴弘前書締4R
Z4 Z， 3 ー，-2 -3
市1
O d2
.η .6
d2
26 O
d' 2
023
も22024
021
-1 .4 0'3
.2
• 2 Z3
d'22
O
ー♂.0•
• d3
d8
♂ d9 30
O -2
漉N
建
• .7
.6vl色0-σ r d4
-3
-4
.3
格
Ol--Li
‘4 O -5 .' 自
Scatter diagram.s showing distribution of South American diploids (0) and Mexican diploids (.)， as indicated by using the first and s町 ond(a)， and the third and fourth (b) principal components as horizontal and vertical 自民 respectively.
Fig. 3.
226 保 坂和良・松林元一
群の 2倍種では平均 84.8%であった。また ，MOR群の
mrlは，他分類群の 2倍種と極めて離れた位置に分布し，
これによって明確に他分類群から区別できた。これは，
すでに述べたように，mrlが基本ノt、ンドのBand16， 17
及び 18を全くもたず、 Band11が低頻度で出現すると
いう理由によるものである。
iii )南米産2倍種とメキシコ産2倍種の関係
Fig. 3における南米産 2倍種の分布域とメキシコ産
2倍種の分布域の聞には，明僚な境界は見出せなかった
が，次l乙述べるような差異は認められるようであった。
すなわち， Fig. 3-a においては，第 l主成分軸に沿っ
てプラス側lζ南米産 2倍種，マイナス側lとメキシコ産 2
倍種が主に分布し， Fig. 3-b においては，第 3主成分
軸に沿ってマイナス側に南米産 2倍種，プラス側にメキ
シコ産 2倍種が主に分布する傾向がみられる O このよう
に南米産 2倍種とメキシコ産 2倍種は，散布図における
分布で異なっていることが見出された。散布図にみられ
るこのような相異は， Band 9， 10及び 19の出現頻度
の差異によるものと考えられる。この乙とは， Band9，10
及び 19の出現が，南米産 2倍種ではそれぞれ平均 69.5
妬， 53.9 %，及び 54.4%の高頻度であったのに対し，
メキシコ産 2倍種ではそれぞれ平均 42.2労， 7.5 %及び
39.5%の低頻度であったという観察結果から裏づけられる。
以上述べた結果を総合して，これを模式的に示したも
のが Fig.4である O これによると，供試分類群聞におけ
る相違は次のように要約できるであろう o MOR群は基
本パターンをもたない乙とによって他分類群と区別され，
Baニム10ーム」Band 11， 16， 17， 18
(Basic bands)
南米産分類群は Band9， 10及び 19の比較的高い出現頻
度比よってメキシコ産分類群と区別される O また ，CON
群は Band8を高濃度及び高頻度でもつことによって南
米産分類群から区別される O しかしそれ以外の南米産分
類群の聞には明確な相違は認められない。一万，メキシ
コ産分類群では，PIN群とそれ以外の分類群に区別さ
れ，その相違は，前者が特に Band12を低頻度で示す
ことに基づいている。
考 察
一般にある 2種聞のアイソザイムパターンの類似性は，
それら 2種聞の近縁性を表わしていると考えられている。
したがって，本研究に供試した 2倍種の相互間における
類縁関係も Fig.4'乙示したような関係にあるものと推
定される。すなわち MOR群以外の分類群に属する 2
倍種はいずれも共通の基本パターンをもつので，相互に
大差ない遺伝質をもっと考えられる O しかし，それらの
アイソザ、イムパターンを詳細に検討すると，南米産 2倍
種とメキシコ産 2倍種の聞をはじめ ，CON群 2倍種と
他の南米産 2倍種の間，ならびにPIN群2倍種と BUL
及びPOL両群 2倍種との聞には若干の相違を見出すこ
とができる。以下，すでにゲノム分析によって得られて
いる知見との対比において，本研究で得られた結果に基
づき，供試2倍種相互間の類縁関係を原産地別に検討する。
1)南米産2倍種相互聞の類縁関係
南米産 2倍種では，特徴的な Band8をもっCON群を
除いて，相互間lζ明らかな相違は見出されない。この点，
Band 8
Band 12
CON
COM， CIR， CUN，
MEG， TUB
BUL， POL
PIN
』圃園圃ーーーー園田嗣圃園田園圃帽圃ーー - MOR
Fig. 4. Diagram illustrating differences of peroxidase isozyme pattern between each of the 10 taxonomic series. The differences are assessed by the band noted in the upside of horizontal lines. Broad
and narrow solid lines and broken one indicate high and low frequencies and no occurrence of
bands， respectively.
パレイショ近縁種の系統進化 第 2報 22:'1
Ta ble 4. Genome form ulae proposed by some workers for South American diploid Sol anums
Taxonomic series HAWKES1) 恥仏TSUBAY ASHIlO
) 1 RIKURA 5 ) HAWKES2
) MATSUBAYASHl11)
( 1958) (1961)
Tuberosa A1 A
(S. verrucosum) A1 Ad
Commersoniana A1 A
Cuneoalata
凡1egz'stacroloba
すで、lζ細胞遺伝学的観点、から ，HOWARD and SWAMI-
NATHAN 4)をはじめ多くの研究者が指摘しているように，
南米産 2倍種は基本的に同一ゲノムを有するという見解
に一致するように思われる。 Table4は，細胞遺伝学的
な知見に基づき ，TUB， COM， CUN及びMEG群の各
2倍種について今までに提案されたゲノム型を示したも
のである o これによると，これら 4分類群の 2倍種がい
ずれもAゲソム群iζ属するという点で各提案者の見解は一
致している。しかし，松林11)は2倍雑種から育成された
複 2倍体で両親染色体聞の differentialaffinityを分析
して，染色体の潜在的構造分化の存在を認め，TUB群
2倍種の ver'乙Ad，CUN群 2倍種lζAC，そしてMEG群 2倍種Ir.Affiのゲノム型を与えている。本研究で得ら
れた結果は，上記4分類群がいずれもAゲノム群に属す
ることは裏づけても，松林11)が提案しているようなAゲ
ノム内での分化を認めるには至っていない。またCIR
群及びCON群の 2倍種も本研究結果によれば，基本的
には上記4分類群2倍種と同じようにAゲノム群に属す
ると考えられる。ただ，CON群は，若干異なったパタ
ーンを示すので， Aゲノム群lと属するとはいえ，他の分
類群2倍種よりも遺伝的分化がやや進んでいるとみるべ
きであろう Q
2 )メキシコ産2倍種相互間の類縁関係
メキシコ産のBUL及びPOL両群は，各群内の 2倍種
聞における差異が大きいので，南米産のCOM群やCON
群iとみられるような分類群内での高い類似性は認められ
なL、。またPIN群は， Band 12を低頻度で示すことに
よってBUL及びPOL両群と明らかに異なる。一右・MOR
群は，他のいずれの 2倍種にも共通にみられるパターン
をもたず，加えてこの群が示すパターンはかなり単純で
ある。これらの事実から，メキシコ産 2倍種の遺伝的分
化の程度は，BUL群と POL群の 2倍種相互間，これら
とPIN群との間，及びζれら 3群とMOR群聞の順に進
んでいると推定される。
メキシコ産分類群聞から育成されたいくつかの 2倍雑
(1976) (1978) (1981)
A A1 A
A A1 Ad
A A1 A
A1 AC
A1 Affi
種では，南米産 2倍種聞の雑種iと比べ，染色体対合置に
若干の低下がみられることから，それらのゲノムの染色
体聞に微小な構造的差異が存在すると推定されている8
12，13)。しかるに南米産 2倍種のゲノム聞には，染色体の
構造的差異は存在していても，多くの場合潜在的である
ことが指摘されている 11Lこの乙とは，メキシコ産分類
群の 2倍種の方が相互聞における遺伝的分化の程度がや
や進んでいる乙とを示唆するものと考えられる。乙のよ
うな見解は，本研究で得られた結果からも裏づけられて
おり，殊にその分化はMOR群において顕著に見出される。
3 )南米産2倍種とメキシコ産2倍種聞の類縁関係
南米産 2倍種とメキシコ産 2倍種との聞には，強固な
生殖隔離が存在していることが知られている1)。一般に
生殖隔離の成因としては，交雑不和合性遺伝子の関与に
よる場合と異種ゲノムの染色体の構造的差異による場合
とが考えられる11)0 HAWKES1，2)は後者の見解をとっ
て，メキシコ産2倍種にBゲノムを仮定しており，また
入倉5)も半数体の形態分析から CAR群 CPIN群lと包含)
2倍種のゲノム型としてBSを示唆している。本研究に
よれば，メキシコ産 2倍種は Band9， 10及び 19の出
現頻度がやや低く， ζの点が南米産 2倍種と異なってい
るとはし、え，MOR群を除いて，南米産 2倍種とメキシ
コ産 2倍種は基本的に共通なパターンを示す乙とが認め
られている。また，主成分分析に基づく散布図CFig.3)
では，mrlと他のメキシコ産 2倍種はかなり離れて分
布しており， 2者間の距離は大きい。これに比べ，南米
産 2倍種とメキシコ産2倍種は極めて接近した分布を示
し，その距離は，メキシコ産のBUL，PIN及びPOL3
分類群相立間と同程度の距離であることが認められる。
したがって，乙れら両亜大陸産 2倍種間の類縁関係は，メ
キシコ産分類群相互間にみられるそれと大差はなく，両
者聞における遺伝的分化はさほど大きいとは考えられな
い。乙の点で重要な意味をもつのは， HERMSEN and
RAMANNA 3)による報告である。彼らは，メキシコ産で
あるにもかかわらず南米産 2倍種と同様にAゲノム群に
228 保坂和良・松林元一
属することが知られている verとメキシコ産の blbから
得られた 2倍雑種で， 11.14 n + 1.86 1の細胞当たり平均
染色体対合と 10.6%の花粉稔性を観察した。そして一見
正常な対合を示しでも，両親lと比べてキアズ、マ頻度が低
いなどの理由で，両親ゲノムを異種とみなしている。し
かし，松林11)は，たとえ花粉稔性が低いとはし、ぇ，この
程度の対合頻度を示す以上両親ゲノムを異種と考えるこ
とには否定的な見解をとっている。この見解は本研究結
果からも裏づけられる O
以上の考察を総合すると，本研究供試の 2倍種は，南
米産・メキシコ産をとわず いずれもかなり類似した遺
伝的構成を有するものと推論される。
摘 要
南米産のCommersonz'ana(COM)， Cz'rcaeifolt"a (C
IR)， Conicibaccata (CON)， Cuneoalata (CUN)，
Megistacroloba (MEG)及び、Tuberosa(TUB) 6分類群
の2倍種とメキシコ産のMorelliformia (MOR) ， Bul-
bocastana (BUL)， Pinnatisecta (PIN)及びPoly-
adenia (POL) 4分類群の 2倍種を用い，それら相互間
における類縁関係を明らかにするため，塊茎中のパーオ
キシダーゼアイソザイムをディスク電気泳動法により分
析した。種間の比較は，バンドの濃淡と出現頻度及びこ
れに基づく主成分分析により行し、次の結果を得た。
1 )供試全 2倍種には 8本の weakband， 12本の
medium band及び 2本の strongbandが認められ，
平均 75.7%以上の出現頻度を示す strongbandのBand
11， medium bandのBand3， 15， 16， 17及び 18を
基本バンドとみなした。
2) Band 9， 10及び 19の出現頻度は，それぞれ，南
米産 2倍種では平均 69.5労， 53.9 %及び 54.4%，メキ
シコ産 2倍種では平均 42.2%. 7.5 %及び 39.5郊であっ
た。したがって，両者は主成分分析による散布図(Fig.
3 )では第 1及び第 3主成分軸に沿って類別できるが，
極めて接近した分布を示す。
3 )南米産 2倍種では CON群がBand8の濃度が
大で比較的高い出現頻度を示すことから他と区別できた
が，その他の分類群聞には明らかな差異は見出せなかっ
た。
4 )メキシコ産 2倍種では，BUL及びPOL群の 2倍
種lζ大きな種間差異がみられ，分類群の識別が困難であ
った。またBUL，POL及びMOR3群は Band12が平
均 84.8~杉出現するのに比べ ， PIN群は 31.7%でかなり
低く，両者聞に差異がみられた。 MOR群は他の2倍種と
かなり異なり，基本バンドのうち Band16， 17及び 18
は全く示さない上に， Band 11も11.1%の低頻度で出
現し，したがって，そのパターンは著しく単純であった。
5 )以上の結果から 供試 2倍種相互間における類縁
関係は次のように考えられる。 i)南米産 2倍種は，他
分類群から若干の遺伝的分化を示すCON群を除き，相
互に極めて高い類縁関係にあり，したがってこれらはA
ゲノム群に属するとみなされる o ii) メキシコ産 2倍種
には，南米産 2倍種相互聞におけるよりもやや進んだ、段
階の遺伝的分化が認められるが，両者はいずれもかなり
類似した遺伝的構成を有する。
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