Embed Size (px)
Citation preview
DOKTORI ÉRTEKEZÉS
KÖRNYEZETI VÁLTOZÓK HATÁSA RÁKKÖZÖSSÉGEK
SZERKEZETÉRE
Készítette:
Baranyai Eszter okl. zoológus
Pannon Egyetem, Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola, Veszprém 8200 Egyetem u. 10
Témavezető: Prof. Dr. Padisák Judit Intézetigazgató, egyetemi tanár, az MTA doktora Pannon Egyetem, Környezettudományi Intézet,
Limnológia Intézeti Tanszék, Veszprém
Témavezető: Prof. Dr. G.-Tóth László Tudományos tanácsadó, egyetemi tanár, az MTA doktora
MTA ÖK Balatoni Limnológiai Kutatóintézet, Tihany
Pannon Egyetem
Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskola
Veszprém
2012
2
KÖRNYEZETI VÁLTOZÓK HATÁSA RÁKKÖZÖSSÉGEK
SZERKEZETÉRE
Értekezés doktori (PhD) fokozat elnyerése érdekében
Írta: Baranyai Eszter
Készült a Pannon Egyetem Kémiai és Környezettudományi Doktori Iskolája
keretében
Témavezetők: Prof. Dr. Padisák Judit és Prof. Dr. G.-Tóth László
Elfogadásra javaslom (igen / nem)
(aláírás)
Elfogadásra javaslom (igen / nem)
(aláírás)
A jelölt a doktori szigorlaton ................... %-ot ért el.
Az értekezést bírálóként elfogadásra javaslom:
Bíráló neve: ................................................. igen/nem
.......................................
(aláírás)
Bíráló neve: ................................................. igen/nem
.......................................
(aláírás)
A jelölt az értekezés nyilvános vitáján ............ %-ot ért el
Veszprém, ........................................
a Bíráló Bizottság elnöke
A doktori (PhD) oklevél minősítése .........................................
........................................
Az EDT elnöke
3
1 Tartalomjegyzék
1 Tartalomjegyzék ............................................................................................................ 3
2 Kivonat ........................................................................................................................... 5
3 Abstract .......................................................................................................................... 6
4 Zusammenfassung ......................................................................................................... 7
5 Bevezetés ........................................................................................................................ 9
6 Irodalmi összefoglaló .................................................................................................. 10
6.1 Cladocerák és Copepodák rendszertani besorolása ....................................... 10
6.2 A zooplankton kutatása a Balatonban ............................................................. 14
6.2.1 A Balaton, a zooplankton élőhelye ............................................................... 14
6.2.2 A zooplankton horizontális elterjedése a Balatonban ................................ 18
6.2.3 A zooplankton vertikális vándorlása ............................................................ 19
6.2.4 A turbulencia hatása a zooplanktonra ......................................................... 20
7 Célkitűzés ..................................................................................................................... 25
8 Anyag és módszer ........................................................................................................ 26
8.1 Zooplankton mintavétel és a minták feldolgozása .......................................... 26
8.2 A zooplankton tér- és időbeni eloszlásának vizsgálata a Balatonban ........... 28
8.3 A zooplankton napszakos vándorlásnak vizsgálata ........................................ 28
8.4 A vizsgált környezeti változók .......................................................................... 29
8.4.1 Turbulencia mérés és a velociméter bemutatása ........................................ 29
8.5 Turbulencia generátoros kísérletek ................................................................. 33
8.6 Az alkalmazott statisztikai módszerek bemutatása ........................................ 36
8.6.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlásának vizsgálata ............................... 36
8.6.2 A mért környezeti változók tér- és időbeni mintázatai .............................. 37
8.6.3 Turbulencia generátoros kísérletek ............................................................. 38
9 Eredmények ................................................................................................................. 38
9.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlása a Balatonban .................................... 38
9.1.1 A zooplankton szerkezetében mutatkozó tér- és időbeni mintázatok ....... 38
9.1.2 A mért környezeti változók tér- és időbeni mintázatai .............................. 46
9.1.3 A környezeti változók és a zooplankton eloszlásában megfigyelt
párhuzamok ................................................................................................................. 52
4
9.2 A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények között 60
9.3 A turbulencia hatása a zooplanktonra kísérletes körülmények között ........ 65
10 Diszkusszió .............................................................................................................. 69
10.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlása a Balatonban .................................... 69
10.2 A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények között 76
10.3 A turbulencia hatása a zooplanktonra kísérletes körülmények között ........ 79
11 Összefoglalás ........................................................................................................... 80
12 Köszönetnyilvánítás ............................................................................................... 81
13 Irodalomjegyzék ..................................................................................................... 82
14 A Tudományos tevékenység adatai ...................................................................... 96
14.1 Publikációk ......................................................................................................... 96
14.2 Prezentációk ....................................................................................................... 97
15 Tézisek ..................................................................................................................... 98
16 Theses .................................................................................................................... 100
17 Függelék ................................................................................................................ 104
5
2 Kivonat
Környezeti változók hatása rákközösségek szerkezetére
A doktori értekezésben bemutatott kutatás célkitűzése a sekély, élénk hidrodinamikájú
Balatonra jellemző turbulencia viszonyok és egyéb környezeti paraméterek feltérképezése
volt, és hatásuk vizsgálata a zooplankton társulás szerkezetére, elhelyezkedésére, a
különböző fajokra és egyedfejlődési stádiumaikra. A tudományos eredmények a
következők:
A szerző elemezte a Balaton eltérő környezeti adottságokkal rendelkező vízterein a
hőmérséklet, a Secchi átlátszóság, és a turbulencia alakulását. Kétféle módon számolta a
víztestek energiadisszipációs rátáját, és a Kolmogorov-távolságot. Megállapította, hogy a
Balatonban a sekély vízmélységből adódóan kevés tér áll rendelkezésre a kinetikai energia
elnyelődésére. Ennek következtében gyakori az üledéket felkavaró örvények kialakulása,
valamint a legkisebb örvények átmérője sokkal kisebb, a turbulens nyírófeszültségek
értéke sokkal nagyobb, mint a mélyebb tavakban, illetve a tengerekben.
A szerző a tó eltérő kinetikai tulajdonságokkal rendelkező élőhelyein vizsgálta a
zooplankton minőségi és mennyiségi viszonyainak alakulását. A kapott eredmények
alapján megállapította, hogy a zooplankton fajok vízmélység szerinti eloszlásban egyedi
sajátosságot mutattak. A kis testméretű nauplius lárvák, és a ragadozó Cyclopoidák a
sekélyebb vizekben fordultak elő nagyobb mennyiségben, míg a szűrő táplálkozású
Cladocera fajok és a Calanoida Eudiaptomus gracilis a mélyebb víztesteket preferálták.
A szerző Magyarországon első ízben vizsgálta a turbulencia hatását a tó zooplankton
állományára, összevetve más környezeti paraméterek jelentőségével. A kapott eredmények
alapján megállapította, hogy a turbulencia zooplankton közösség egészére gyakorolt hatása
másodlagos volt az évszakossághoz, és a területi hatáshoz viszonyítva. A szűrő szervezetek
azonban fokozott érzékenységet mutattak a turbulencia hatásával szemben, amely
megmutatkozott területi elhelyezkedésükben is.
6
A szerző 24 órás méréssorozattal vizsgálta az eltérő turbulencia viszonyok hatását a
zooplankton vertikális vándorlására. Megállapította, hogy a Daphnia cucullata x galeata,
és az Eudiaptomus gracilis szélcsendes időben napi vertikális vándorlást végez. 4 cm s-1 –
os RMS-turbulencia felett a vertikális vándorlás nem alakult ki. A szeles napok számát és a
turbulencia viszonyokat tekintve megállapította, hogy a Balatonban a zooplankton
rétegződése és vertikális vándorlása gyakran szenved zavart.
A szerző laboratóriumban mesterségesen keltett hullámzással vizsgálta a turbulencia
zooplanktonra gyakorolt hatását. Megállapította, hogy a turbulenciára a kis mennyiségű
lebegőanyag-tartalom mellett is a szűrő szervezetek bizonyultak a legérzékenyebbeknek, a
terepi megfigyelések eredményéhez hasonlóan.
3 Abstract
The impact of environmental variables on the structure of crustacean communities
The objective of the research presented in this doctoral thesis was to map turbulence
distribution and environmental parameters in Lake Balaton, a shallow, hydrodynamically
highly kinetic lake, and to study their effects on the structure and location of the
zooplankton assemblage, on the individual species and their developmental stages. The
following new scientific results were obtained:
Temperature, Secchi transparency and turbulence in sectors of divergent environmental
properties of Lake Balaton were analysed. The energy dissipation rates of water bodies and
the Kolmogorov length scale were calculated by two different methods. It was established
that in Lake Balaton, due to the shallowness of the water, little space is available for the
dissipation of kinetic energy. Consequently, eddies stirring up sediment are highly
frequent, and the diameter of the smallest eddies is much smaller and the magnitude of
turbulent shearing forces is much larger than in relatively deeper lakes or in the sea.
7
The quality and quantity of zooplankton was studied in biotas of the lake with divergent
kinetic properties.
The results obtained allow to conclude that zooplankton species follow individual
distributions as a function of water depth. Nauplius larvae of small body size as well as
predatory cyclopoids are present in large numbers in shallow water, whereas the filter-
feeding Cladocera species and the calanoid Eudiaptomus gracilis prefer deeper water.
The author is the first in Hungary to study the impact of turbulence on the zooplankton
assemblage, and to compare it to the significance of other environmental parameters.
Based on the results obtained it can be established that the impact of turbulence on the
zooplankton assemblage as a whole is secondary as compared to that of seasonality and
regionality. Filter-feeders, however, exhibited an enhanced sensitivity towards the effects
of turbulence, which was also reflected by their spatial distribution.
The impact of different turbulence intensities on the vertical migration of zooplankton was
studied in a 24-hour measurement series. It was established that Daphnia cucullata x
galeata and Eudiaptomus gracilis perform daily vertical migration in calm weather.
Vertical migration did not develop at flow velocities over 4 cm s-1. In view of the number
of windy days and the known distribution of turbulence, it can be concluded that
stratification of zooplankton is often disturbed in Lake Balaton.
The impact of turbulence on zooplankton was also studied in the laboratory using
artificially generated waves. It was established that, even at low suspended material
content, filter-feeding organisms proved to be the most sensitive to turbulence, an
observation that coincides with the results of field monitoring.
4 Zusammenfassung
Die Wirkung von Umweltparametern auf die Struktur von Zooplanktongesellschaften
8
Das Ziel der in der Dissertation vorgestellten Forschung war es die Turbulenzverhältnisse
und die Umweltparameter im seichten und hydrodynamisch lebhaftem Plattensee
kennenzulernen, ebenso wie ihre Wirkung auf die Struktur, die Platzierung von
Zooplanktongesellschaften und auf die verschiedenen Arten und verschiedenen
Entwicklungsstadien. Die wissenschaftlichen Ergebnisse sind die Folgenden:
Es wurde in den verschiedenen hydrologischen Seegebieten die Temperature, Secchi-Tiefe
und Turbulenz gemessen. Die Energiedissipationsrate und die Kolmogorovdistanz wurden
berechnet, die erste auf zwei verschiedene Weisen. Es wurde festgestellt, dass im
Plattensee aufgrund der geringen Tiefe wenig Raum zur Absorption der kinetischen
Energie zur Verfügung steht. Daher entstehen oft Wirbel, die das Sediment aufmischen.
Weiterhin ist der Durchmesser der kleinsten Wirbel viel kleiner und die turbulenten
Scherkräfte viel stärker als in tieferen Seen oder im Meer.
Die qualitativen und quantitativen Veränderungen des Zooplanktons wurden in den sich
durch ihre Kinetik unterscheidenden Lebensräumen des Sees untersucht. Aufgrund der
Ergebnisse kann man feststellen, dass die einzelnen Zooplanktonarten entsprechend der
Wassertiefe eine charakteristische Verteilung zeigten. Kleine Nauplien und räuberische
Cyclopoiden kamen in größeren Mengen im seichten Wasser vor, während die filtrierenden
Cladoceren und der Calanoid Eudiaptomus gracilis größere Wassertiefen bevorzugten.
Es wurde zum ersten Mal in Ungarn die Wirkung der Turbulenz auf den
Zooplanktonbestand des Sees, auch im Zusammenhang mit verschiedenen anderen
Umweltparametern untersucht. Die Ergebnisse zeigen, dass der Einfluss von Turbulenz auf
die Zooplanktongesellschaft im Ganzen im Vergleich zur Wirkung der Jahreszeiten und
der lokalen Verhältnisse zweitrangig war. Partikelfresser waren jedoch der Turbulenz
gegenüber emfpindlicher, was sich auch in ihrer Schichtung zeigte.
Auch eine 24-stündige Messreihe wurde durchgeführt um den Einfluss verschiedener
Turbulenzverhältnisse auf die Vertikalwanderung des Zooplanktons zu untersuchen. Es
wurde festgestellt, dass Daphnia cucullata x galeata und Eudiaptomus gracilis bei
Windstille vertikale tagesperiodische Wanderungen durchführt. Bei einer
Strömungsgeschwindigketi von über 4 cm s-1 findet keine Vertikalwanderung statt.
9
Betrachtet man die Zahl der windigen Tage und die Turbulenzverhältnisse, wird
ersichtlich, dass die vertikale Schichtung des Zooplanktons im Plattensee oft gestört wird.
Im Laborversuch wurde durch künstlich generierte Wellen die Auswirkung von Turbulenz
auf das Zooplankton untersucht. Es konnte festgestellt werden, dass, entsprechend der
Beobachtungen im Freiland, auch hier, bei geringer Schwebstoffkonzentration, die
Filtrierer am empfindlichsten waren.
5 Bevezetés
A Balaton zooplanktonját zömmel a Protozoa, a Rotatoria, a Crustacea, és a Mollusca-
lárvák alkotják. Kutatásunk alanyai, az alsóbbrendű rákok a tó egyik legrészletesebben
tanulmányozott szervezetei közé tartoznak. Mindezek mellett, a planktonikus rákok területi
és vízoszlopon belüli elterjedését befolyásoló környezeti tényezők komplex vizsgálatára
eddig még nem került sor. Különösen érdekes lehet, hogy a szél dinamikai hatásának
olyannyira kitett Balatonban a turbulens áramlások miként befolyásolják a rákok
életkörülményeit. A Balaton nagy kiterjedésű vízfelülete lehetővé teszi, hogy a szél nagy
mennyiségű energiát adjon át a víztömegnek. Sekélysége (átlagosan 325 cm) okán a
kinetikai energia elnyelődésére csak kevés tér áll rendelkezésre, melynek következtében a
tó vize általában erősen turbulens. Más tavakban, valamint tengerekben már végeztek
kutatásokat arra vonatkozóan, hogy az élénk vízmozgás milyen hatást gyakorol a plankton
fejlődésére, táplálkozására (Rotschild & Osborn 1988; Mackas et al. 1993; Alcaraz et al.
1994; Kiørboe & Saiz 1995; Lagadeuc et al. 1997; Incze et al. 2001; Lewis & Pendley
2001; O´Brien 2002, O´Brien et al. 2004). A Balatonban ilyen jellegű vizsgálatot még nem
folytattak. Célul tűztük ki, hogy a tó eltérő vízmélységeiben és különböző időjárási
viszonyok között megvizsgáljuk más környezeti paraméterek mellett a turbulencia hatását
is a zooplanktont alkotó rákközösség egyedfejlődésére, mortalitására, és szerkezetére.
10
6 Irodalmi összefoglaló
6.1 Cladocerák és Copepodák rendszertani besorolása
A vizsgált kisrákok rendszertanilag Schram (1986) alapján az Arthropoda törzsbe, és a
Crustacea altörzsbe tartoznak. A Cladocera rend a Phyllopoda osztály Calmanostraca
alosztályába tartozik. A Copepoda alosztály a Maxillopoda osztályba sorolható, az
alosztály három rendje a Calanoida, Harpactoida és a Cyclopoida rendek.
A Cladocera fajok (más néven ágascsápú rákok) kisméretű állatok, testhosszuk 0,25 és 18
mm között változik. Testük felépítése nagyon változatos, oldalról rendszerint
összenyomottak, vagy karcsú, megnyúlt alakúak. Testüket kevés kivétellel két oldalról
többé kevésbé átlátszó héj fedi. Szelvényeik elmosódottak, testük határozatlanul tagolt,
tulajdonképpen csak fej és törzs különböztethető meg rajta. A fejükön 5 pár függelék
található. A fejlett második csápok a Cladocera legjellegzetesebb szervévé, ágascsáppá
alakultak. Az állat az ágascsápok ritmikus csapkodásával, „szökdelve” mozog. Általában
lebegő életmódot folytatnak. A hasoldalukon páros végtagok találhatók, melyek
csapkodásával előidézett vízáramlással sodorják szájukhoz a lebegőanyagokat és az apró
élőlényeket. A száj szűrőrácsain fennmaradó részecskék a táplálékárkon át a garatba
sodródnak, majd a bélcsatornába kerülnek. A szűrő életmódot folytató Cladocera fajok
között akad ragadozó faj is, a Balatonban is előforduló Leptodora kindtii, melynek
zsákmánya lehet minden 1,5 mm-nél kisebb kerekesféreg, rák vagy lárva (Manca &
Comoli 1995).
A Cladocera fajai általában egy- és kétivaros szaporodás szabályos váltakozásával
szaporodnak, ismertek azonban kizárólag szűznemzéssel szaporodó populációk is. Az egy-
és kétivarú szaporodásmód szabályszerű váltakozása a mostoha körülményekhez való
alkalmazkodás eredménye. Ilyen módon vészelik át élőhelyük esetleg teljes kiszáradását is.
Az év nagy részében a nőstények szűznemzéssel olyan petéket hoznak létre, melyekből
megtermékenyítés nélkül partenogenetikus nőstények kelnek ki.
11
Ha a körülmények kedvezőtlenné válnak, a partenogenetikus peték száma csökken, és
közülük egyesekből hím példányok kelnek ki. Az utód nemét azok a külső hatások
befolyásolják, amelyek a költőüregbe jutásig érik. A kétivaros szaporodás feltétele tehát a
hímek és egyes Daphnia-féléknél az alaktanilag is eltérő megtermékenyíthető nőstények
megjelenése.
A megtermékenyített tartóspete az anyaállat elpusztulásával, vagy vedlésével héjjal borított
efippiumá alakul. A tartóspeték hónapokig nyugalomban maradhatnak, míg a környezeti
feltételek ismét megfelelőek lesznek, ekkor az anyaállathoz hasonló utódok kelnek ki
belőlük (Gulyás & Forró 1999).
Az ágascsápú rákokra jellemző feltűnő jelenség az évszakos alakváltozás, más néven a
ciklomorfózis, melynek során az egyes testrészek egyenetlenül nőnek. Jellemző példája a
Daphnia nem sisak képzése (1. ábra). Vizsgálatok szerint a ciklomorfózist a vízmozgás, a
víz hőmérséklete, a fényklíma, és a tápanyag-ellátottság együttesen és külön-külön is
kiválthatják (Gulyás & Forró 1999). A Balatonban a Daphnia cucullata ciklomorfózisát
figyelték meg (Ponyi 1965). A ciklomorfózist a legtöbb kutató az alkalmazkodás
jelenségének tartja. Többféle hipotézis látott világot magyarázatára. Az egyik szerint az
állatok a testméretük növelésével a nyári kisebb viszkozitású vízhez alkalmazkodnak,
ezáltal növelve alaki ellenállásukat, és lassítva süllyedésüket (Gulyás & Forró 1999).
Laforsch & Tollrian (2004a) munkájában a Daphnia cucullata sisakképzésnek lehetséges
okaként a kisléptékű turbulenciát jelölte meg. Szélesebb körben elfogadott elképzelés
szerint a ciklomorfózis a predációs hatás csökkentését szolgálja, mivel az átlátszó,
nagyméretű sisakos formákat a vízben nehezebb észrevenni, illetve nehezebben férnek be a
halivadékok szájába (Hutchinson 1967; Tollrian 1990, 1994, 1995; Tollrian & Harvell
1999; Jeschke et al. 2002; Laforsch & Tollrian 2004b).
12
1. ábra: A Daphnia sp. ciklomorfózisa (saját felvétel)
A Copepoda csoport (evezőlábú rákok) átlagos hossza 1-2 mm, de a legnagyobb termetűek
sem haladják meg a 10 mm-t. Jellegzetes formájuk van, testük kitinizált gyűrűkből,
szelvényekből áll. A fejen található 6 pár módosult végtagjuk a táplálkozásban vesz részt.
A mozgásban a toron található 5 pár végtag, az úgynevezett evezőlábak játszanak szerepet.
Váltivarúak, szaporodásuk mindig ivaros, formája pedig a Harpacticoida fajoknál
esetenként megfigyelt szűznemzés kivételével heterogámia. A megtermékenyítés után a
peték átlátszó burokba kerülnek, amelyek a Cyclopoida fajoknál két, a Calanoida fajoknál
egy petezsákká fejlődik. A petéket sok esetben a környezeti hatásoknak (pl. kiszáradás,
hideg) ellenálló burok védi. A környezeti tényezők nagymértékben befolyásolják, hogy a
petékből hím vagy nőstény egyedek kelnek ki. Tartóspete képzésére a Cladocera fajokhoz
hasonlóan képesek. A petékből úgynevezett nauplius lárvák kelnek ki. A Copepoda
szervezeteknek 11-12 fejlődési stádium van, nauplius stádiumok után 5 copepodit, majd a
kifejlett állat alakul ki.
Az evezőlábú rákok planktonikus formái mindenevők, többségük a táplálékát szűréssel
szerzi meg. Táplálkozásuk során valószínűleg először érzékszerveikkel érzékelik a
táplálékot, és ezt követően mechanikusan átszűrik a közeget.
13
A szűrés sebessége nagymértékben függ a közeg hőmérsékletétől, a táplálék
mennyiségétől, és a fényviszonyoktól. A Calanoida fajok többsége valódi szűrőszervezet.
A Cyclopoida egyes fajai algaevők, mások ragadozók is lehetnek. A ragadozó fajok
leggyakrabban állati egysejtűeket, kerekesférgeket, kevéssertéjű férgeket, kisebb
ágascsápú- és kagylósrákokat, apróbb rovarlárvákat zsákmányolnak, de
táplálékszervezeteik között más evezőlábú rákok, ill. azok naupliusait és copepoditjait is
megtaláljuk. A Cyclops vicinus nőstények 62 %-ban, a hímek 89 %-ban növényevők
(Adrian 1991a,b; Adrian & Frost 1993).
A Copepoda fajok jellegzetes tulajdonsága, hogy kedvezőtlen körülmények hatására
élettevékenységük lelassul, látens állapotba (anabiozis) kerülnek, s így vészelik át a
számukra kedvezőtlen időszakot. Ha a látens állapotban levő állat ismét megfelelő
körülmények közé kerül, az élettevékenységek hamar normalizálódnak.
Mozgásukat a testalkatuk híven tükrözi. A Calanoida csoport szinte valamennyi
képviselője lebegő életmódot folytat (2. ábra). Első csápjuk a testnedvek nyomása révén
merevvé válik, kifeszül, így az állat csak lassan süllyed lefelé. 2-4 cm-es süllyedés után a
csápok elernyednek, a test mellé simulnak, majd a lábak erőteljes csapásával az állat
„ugrik” néhány centimétert a vízben. A Cyclopoidák többsége úszó szervezet (3. ábra).
Torlábaikkal csapkodnak, percenként mintegy 60-szor. Mikor lábaikkal hátrafelé
csapkodnak, ugrásszerűen ferdén felfelé lökődnek, majd kis szakaszon visszasüllyednek,
miközben farokvillájuk és csápjaik kormányként működnek. A Harpacticoida fajokra a
kígyózó mozgás jellemző. Törzsük oldalirányú tekergődző mozgásával haladnak a
fenéken, rövidebb szakaszon úszni is tudnak.
A Copepoda fajok évszakos alakváltozása az ágascsápú rákokhoz viszonyítva jelentéktelen
(Gulyás & Forró 1999).
14
2. ábra: Eudiaptomus gracilis (saját felvétel) 3. ábra: Cyclops vicinus (saját felvétel)
6.2 A zooplankton kutatása a Balatonban
6.2.1 A Balaton, a zooplankton élőhelye
A Balaton Közép-Európa legnagyobb édesvizű sekély tava. Területe 594 km2; hosszúsága
77 km, szélessége 1,5-12 km. Felületéhez képest a víz mélysége csekély, átlagos mélysége
3,25 m, legmélyebb pontja az ún. tihanyi kút (11 m). Vizét 20 állandó és 31 időszakos
vízfolyás, valamint néhány víz alatti forrás táplálja. A felszíni vízfolyások közül a
legjelentősebb a Zala folyó, amely a Keszthelyi-medencébe jutva a tó vízhozamának 50-60
%-át biztosítja. A tó mesterséges lefolyását a Sió biztosítja (Virág 1998).
A Balatonban a mély tavakra jellemző hőmérsékleti és kémiai rétegzettség nem, vagy csak
ritkán és nagyon kis mértékben jelentkezik, tipikus polimiktikus tó. A víz teljes
mélységében oxigéndús, gyakran oxigénben túltelített.
A vízmozgás előidézésében a szél, a légnyomás és a hőmérséklet hirtelen változása játszik
szerepet. A vízmozgások általában horizontális irányúak. A vízmozgás a hullámzásban, a
vízfelszín hossz- és keresztirányú lengésében, illetve a kilendülések mértékében, továbbá a
köröző és átforduló, valamint a szekundér áramlásokban nyilvánul meg.
15
A légnyomáskülönbségek miatt a tóvíz mozgásában tólengés (seiche) jelentkezik.
Cholnoky (1897) tanulmányában ötféle szabályos ingadozást írt le, melyek között
ismeretei szerint a Balatonban és egyben a Földön mért legnagyobb periódusidőjű lengés
10-12 óráig tart. A leggyakrabban előforduló hullámmagasságok 35 - 60 cm körüliek, de
előfordulhatnak 2 méteres hullámmagasságok is (Muszkalay 1973). A tóra jellemző
domináns észak-északnyugat irányú szeleknek köszönhetően, valamint a Balaton
medencéjének alakja, elhelyezkedése következtében a hullámzás összetett hatásaként a déli
partoknál széles homokpad épült, míg az északi parti sávok mélyebbek, egyúttal
magasabbak.
A Balatont négy különböző vízkicserélődési idejű medence alkotja, melynek vízminőségi
vonzata jelentős. A medencék trofitása a külső és a belső tápanyagterhelés függvénye, a
fajlagos terhelés a Keszthelyi-medencében a legnagyobb. A fitoplankton biomasszája a tó
hossztengelye mentén eltérő értékeket mutat, nyugatról keletre haladva a biomassza értéke
csökken (Padisák 2002; Vörös et al. 2000). Az 1960-1980 közti időszakban a tóra az
eutrofizáció volt jellemző, melyet reoligotrofizáció követett, köszönhetően részben a
tápanyagterhelés csökkentésének, a Kis-Balaton szűrőhatásának (Virág 1998).
A Balaton vize (Ca, Mg) HCO3-os kemény víz, pH-ja (≈8,6) enyhén lúgos. Vize állandóan
zavarosnak tűnik, átlátszósága ritkán haladja meg az egy métert, a kalcium-magnézium
hidrokarbonátos jellege miatt. A fitoplankton a Balatonra jellemző pH mellett HCO3-ot
tudnak szerves szénforrásul felvenni, emiatt a biogén mészkiválás intenzív. A lebegőanyag
tartalom tág határok között változhat, attól függően, hogy a vízmozgások mennyi szilárd
anyagot kevernek a víztérbe, és a pillanatnyi biogén mészkiválás milyen intenzív. A
átlagos lebegőanyag tartalma 25 mg l-1, de amikor a szél tartósan 400 cm s-1-nál erősebben
fúj, az egész tó vize felkeveredik. Viharok alkalmával a felkevert vízben a lebegő üledék
mennyisége valamennyi medencében elérheti az 500-600 mg l-1 értéket (Entz & Sebestyén
1942; Entz 1983; Somlyódy 1986; G.-Tóth et al. 1999). A hullámzás az üledék
felkavarásával sajátságos életviszonyokat teremt tavunkban és ezért a hullámzást nem lehet
egyszerűen csak hidrodinamikai kérdésnek tekinteni (Enzt & Sebestyén 1942).
16
6.2 A zooplanktont alkotó rákközösség szerkezete és kutatása a Balatonban
A balatoni planktonrákok vizsgálata az 1880-as években vette kezdetét Daday (1884,
1885) kutatásaival. 1897-ben „A Balaton faunája” (Entz 1897) című kötethez „Rákfélék
(Crustacea)” címmel külön fejezetet írt, melyben 26 Cladocera és 12 Copepoda fajt említ.
Sebestyén 1930-as évek elejétől az 1970-es évek elejéig folytatott vizsgálatai főleg a
Cladocera fajokat érinti, kiemelten a Leptodora kindtii ragadozó fajt. Megjelent cikkei a
planktonrákok mennyiségi és minőségi viszonyaival, biomasszával foglalkozik (Sebestyén
1931, 1933, 1947; Sebestyén et al. 1951; Sebestyén 1953, 1955, 1960, 1964, 1970). Ponyi
1953-tól kezdve vizsgálja a Balaton rákfaunáját (Ponyi 1955, 1957, 1962; Ponyi & Tamás
1964; Ponyi 1965, 1968, 1975, 1981; Ponyi et al. 1982; Ponyi & H. Péter 1986; Ponyi
1993, 1997). Az 1970-es években többek között részletesen vizsgálta az Eudiaptomus
gracilis evezőlábú faj táplálkozását. A Magyarországon kimutatott Cladocera fajok száma
95, melyek 56 %-a él a Balatonban (Forró 1997; Ponyi 1997). A Copepoda csoport
esetében pedig a hazai 54 fajnak mintegy 37 % fordul elő a Balatonban.
A Cladocera fajok száma Daday (1897) által kimutatott 26-ról az évszázad közepére 66-ra
emelkedett (Gulyás & Forró 1999), minden bizonyára az intenzívebbé váló kutatásoknak
köszönhetően is. Ponyi (1997) vizsgálatai szerint a következő évtizedekben számuk
csekély mértékben csökkent. Bizonyos fajok pl. Bosmina coregoni 1996 előtti jelenléte
kérdéses, mivel korábbi mintákból nem lehetett kimutatni. Más fajok, mint pl. Moina
rectirostris, az utóbbi 20-30 évben eltűntek, vagy állományuk jelentősen visszaszorult. A
taxonok kicserélődése mellett, és a rendszertani pontosításoktól eltekintve az elmúlt fél
évszázadban a Cladocerák faji összetétele alig változott. A Daphnia fajok szezonális
formaváltozásának vizsgálatára irányuló alaposabb kutatások többek között
bebizonyították, hogy a korábban D. cucullata néven ismert faj mellett a D. galeata is
megtalálható a Balatonban. A legújabb kutatások során genetikai vizsgálatokkal
bizonyították, hogy a D. galeata és a D. cucullata faj közös hibridje is előfordul a tóban
(Nédli et al. 2007).
Daday (1897) két Calanoida és 10 Cyclopoida fajt mutatott ki a Balatonban. A Diaptomus
castor és a Diacyclops nanus fajokat akkori megtalálásuk óta nem sikerült újra begyűjteni.
17
Dévai (1977) vizsgálatai során egy Calanoida és 21 Cyclopoida faj került elő a 80-as
években. A Cyclopoida fajszám a 90-es évek végéig csupán eggyel emelkedett, a
Calanoidák fajszáma nem változott. A kutatások alapján a Cyclops vicinus (Ulianine) csak
1935 után jelent meg a Tihanyi-medencében (Entz et al. 1937; Sebestyén et al. 1951;
Sebestyén 1953). A Cyclops vicinus megjelenésével egy időben szorulhatott vissza a
Macrocyclops albidus (Jurine), amelyről Daday (1897) és Entz (1897) még úgy írtak, mint
uralkodó fajról. 1965-től sikerült kimutatni a tó nyíltvízi planktonjában a Thermocyclops
crassus (Fischer) és az Acanthocyclops robustus (G. O. Sars) fajokat. Az Acanthocyclops
sp. a fokozódó eutrofizáció indikátor faja volt. A Copepoda minőségi összetételének
megváltozásáért olyan emberi behatások voltak felelősek, mint a növényvédő szerek
használata, a nagyobb vízszintingadozások megszüntetése, és a busa betelepítése a
Balatonba (Ponyi 1981).
A kutatások eredményeiként megfigyelhető volt, hogy a zooplankton állomány
mennyisége 1951-ig növekedett, melynek hátterében a Cladocera és Cyclops fajok
egyedszámának változása állt. Az 1950-es és 1960-as években a zooplankton mennyisége
folyamatosan csökkent, a korábbi állománynagyság hatodára, negyedére (12,4 - 20,4 egyed
l-1; Ponyi 1981). 1970 és 1990 között az eutrofizáció következtében a balatoni fitoplankton
elsődleges termelése a korábbi állapotához képest 4-8-szorosára emelkedett (Herodek
1984). A zooplankton tömege ezzel szemben csak a 1,5-3-szorosára növekedett, mivel a tó
magas ásványi lebegőanyag tartalma, és az eutrofizáció következtében elszaporodott
fonalas kékalga együttesen gátolta a zooplankton szűrését (Zánkai 1985; G.-Tóth et al.
1986; G.-Tóth 1992, 2003). 1995-re a tó visszaállt eredeti állapotára, a nyári kékalga
tömegprodukciók megszűntek. A 2001-2003-as rendkívül alacsony vízállású aszályos
években a rákplankton sűrűsége az egész Balatonban csökkent. A Cladocera/Copepoda
arány is szignifikánsan csökkent, melynek oka a Cladocera fajok fokozott érzékenysége
lehet a megnövekedett turbulens hatással és a betöményedéssel szemben (G.-Tóth et al.
2008).
18
6.2.2 A zooplankton horizontális elterjedése a Balatonban
A Balaton sajátos adottságokkal rendelkezik, melynek alapja a négy medencére való
tagolódása, a sekély mélység, a nagy kiterjedésű vízfelület, az uralkodó szél iránya, a
befolyók egyenetlen eloszlása, és utóbbiak szennyezettségének eltérő mértéke. A Balaton
területén jelentkező különbségek jogosan vetették fel annak gondolatát, hogy a planktonrák
faunában horizontális eltérések lehetnek. Első ízben Sebestyén (1960) vizsgálta a
planktonrákok horizontális eloszlásában és összetételében jelentkező különbségeket,
melynek eredményeit az elégtelen technikai feltételek miatt csak tájékoztató jellegűnek
tekinthetünk. A balatoni halpusztulás okait kutatva 1965-ben intenzív horizontális
planktonvizsgálatok kezdődtek (Baron et al. 1967). Ponyi (1993) szerint a Cladocera fajok
közül a Daphnia cucullata, Daphnia galeata, Diaphanosoma brachyurum, Leptodora
kindtii, valamint a Copepoda fajok közül az Eudiaptomus gracilis, Mesocyclops leuckarti a
nyári időszakban, a Bosmina longirostris tavasszal, a Cyclops vicinus pedig a hidegvízi
időszakban az egész tóban elterjedt. A Copepoda fajok közül az Acanthocyclops vernalis
szinte kizárólag a Keszthelyi-medencében élt, a Thermocyclops crassus pedig csak a
Tihanyi-medencében. A planktonrákok átlagos biomassza- és egyedszám megoszlásában
számottevő különbség volt tapasztalható, az eutrófabb vízterületeken a Cyclops fajok
egyedszáma magasabb volt, mint más vízterületeken. Például az Acanthocyclops robustus
egyedszáma lényeges emelkedést mutatott a Keszthelyi-medencében. A Daphnia cucullata
állományára is jellemző volt Siófoki-medencéhez képest a Keszthelyi-medencében
tapasztalható magasabb egyedszám. 1999 és 2007 közötti vizsgálat (G.-Tóth et al. 2008)
alapján a tóban a Cladocera egyedszáma 1,6 és 384, míg a Copepoda egyedszáma 21,8 és
393 egyed l-l között alakult. Az egyedsűrűség a keleti tórész felől a nyugati felé haladva
minden évben egyenletesen nőtt, és általában a Szigligeti-medencében mutatta a
legmagasabb értéket.
19
6.2.3 A zooplankton vertikális vándorlása
A zooplankton horizontális és vertikális eloszlását, és az azt alakító fizikai és biológiai
tényezők konkrét hatását sokan vizsgálták (pl. Alcaraz & Saiz 1991; Folt & Burns 1999;
Pinel-Alloul et al. 1999, 2004; George & Winfield 2000; Rinke et al. 2007). A vertikális
vándorlás formája faj- és élőhelyfüggő, és különbség tapasztalható a populáción belül a
különböző korú, lárvaállapotú, eltérő nemű egyedek között is, de évszakos változások is
előfordulnak. A vándorlás leggyakoribb formája a normál vándorlás (nocturnal migration),
amikor napnyugtakor a felszín felé, hajnalban lefelé vándorolnak a szervezetek, így felszín
közelben éjjel találjuk a legtöbb egyedet. Egyes esetekben megfigyelhető az ezzel
ellentétes fordított vándorlás (reversed migration), amikor felszíni tömörülés a nappali
órákban tapasztalható, este a mélyebb rétegekbe húzódnak az állatok, és reggel, illetve a
délelőtt során vándorolnak a felszín közelébe. További, az előzőektől eltérő típusok is
ismeretesek, például a szürkületi vándorlás (twilight migration) amikor a nap során kétszer,
alkonyatkor és hajnalban jelentkezik felszíni tömörülés (Cushing 1951; Hutchinson 1967;
Wetzel 1975; Raymont 1983). A zooplankton vertikális eloszlását és vándorlását a korábbi
munkák elsősorban a foto- és a geotaxisra vezetik vissza (Ringelberg 1987, 1999; De
Meester 1993; Moore et al. 2000). De megemlítik az aktivitásban és úszásban
megfigyelhető viselkedési mintázatokat (Folt & Burns 1999) és a szél által keltett áramlás
és az azt követő turbulencia nagyobb léptékű összetevői következtében bekövetkező
passzív transzportot (George & Winfield 2000). Vizsgálatok bizonyítják, hogy a
hőmérséklet, a táplálék koncentráció horizontális és vertikális gradiensei szerinti aktív
orientáció is fontos szerepet játszik (George 1983; Lampert et al. 2003). A napi vertikális
vándorlás egyik okaként a predáció elkerülését is említik (Zaret & Suffern 1976; Stich &
Lampert 1981; Kvam & Kleiven 1995), mivel a halak által kibocsátott feromonokat,
kairomonokat bizonyos zooplankton fajok kemoreceptorokkal érzékelik (Tátrai & de
Bernardi 1992; Van Gool & Ringelberg 1998; Ringelberg 2000; Hülsmann et al. 2004;
Van Donk 2006), bár a vertikális vándorlás olyan tavakban is megfigyelhető, amelyekben
nem élnek halak (Kohout & Fott 2000). Egyes Daphnia fajokról megállapították, hogy a
mozgásuk irányításáért a fényerősség relatív változása felelős (Ringelberg 1987, 1999;
Van Gool & Ringelberg 1998; Moore et al. 2000).
20
Néhány szerző úgy találta, hogy a szél keltette hullámok befolyásolják a zooplankton
vertikális eloszlását (Megard et al. 1997; Easton & Gophen 2003; Karsten et al. 2007).
A Balatonban Entz & Sebestyén (1942), Ponyi & H. Péter (1986), Ponyi et al. (1982),
Homonnay (2004), valamint saját korábbi tanulmányaink (Baranyai & G.-Tóth 2007)
szerint a zooplankton vertikális rétegződése múlékony ugyan, de hosszan tartó szélcsendes
időszakban kialakul. A Balaton zooplankton állományának korai vizsgálatai alkalmával
megfigyelték, hogy csendes időben borult ég alatt egyes Copepoda és Cladocera fajok
nagy mennyiségben gyülekeztek a felszín közeli vízrétegekben. A vihar azonban a társulást
a mélység mentén homogenizálta (Daday 1884; Entz & Sebestyén 1942). Sebestyén (1933)
a balatoni Leptodora kindtii vertikális elhelyezkedésének alsó határát a tó fenékhez közel
állapította meg, és napi ritmikus vándorlást csak a felszín közeli másfél méteres
vízrétegben tapasztalt. A hullámzás megváltozatta e napi ritmust, de a napi vertikális
vándorlás fő hajtóerejének a fényváltozást tartotta. Ponyi & H. Péter (1986) hosszan tartó
szél és hullámzásmentes időben folytatott vizsgálatai során az Eudiaptomus gracilis
copepodit és adult stádiumainak zöme nappal 1 méteres vízmélységben tartozódott, az
éjszaka során le, illetve felfelé vándorlás révén egy kiegyenlítődés következett be az egyes
vízrétegek között. A nauplius lárvák nappal a felszín közelében tartózkodtak, éjszaka egy
intenzív lefelé vándorlás folytán minden rétegben egyenletesen oszlottak el. A Balatonhoz
hasonlóan sekély tihanyi Belső-tóban, amely átlagosan 150 cm mély a Copepoda és a
Cladocera fajok napszakos változásában két szakaszt különböztethető meg, egy nappali
mélységi sűrűsödési és egy éjszakai felfelé vándorlási periódust (Ponyi & Tamás 1964).
6.2.4 A turbulencia hatása a zooplanktonra
Az élénk hidrodinamikájú Balaton gyakran felkeveredő, magas ásványi anyag tartalmú
üledéke befolyásolja a szűrő zooplankton szervezetek táplálkozását. A vízben a
táplálékszemcsék szuszpendált formában vannak jelen, amelyeket az állatnak össze kell
gyűjtenie. Ezért a bentikus és a pelágikus organizmusok között sok a szűrű szervezet. A
Cladocera rákok többsége szűrő szervezet, de a Copepoda rákok képviselői közül is sokan
ezzel a táplálkozási formával jutnak táplálékhoz. A filtráláshoz szükséges egy vízáramlás,
ami a táplálékszemcsét az állat szűrőkészülékéhez szállítja.
21
Ez a vízáramlás keletkezhet a víztömeg önálló mozgásából, vagy az állat saját maga hozza
létre. A szűrű szervezetek táplálkozási szokásaiban két eltérő módot figyelhetünk meg. Az
egyik esetében a szűrés teljesen mechanikus folyamatként megy végbe. A „fésűfogakon”
folyamatos vízáramlás közben minden megfelelő nagyságrendű részecske fennakad,
tekintet nélkül arra, hogy az adott részecske táplálék vagy sem. A másik típus esetén
azonban az állatok aktívan vadásznak, és a szűrendő táplálékot első csápjuk érzősörtéivel
vagy tapintással, ill. áramlás érzékelése útján, vagy a már néhány mm távolságból érzékelt
kémiai ingerek hatására válogatják ki.
A legtöbb Cladocera levéllábai egy bonyolult szívó-nyomó-pumpát képeznek, aminek a
segítségével a víz a harmadik és a negyedik pár lábakon található szűrőfelületen
keresztülpréselődik (4. ábra).
4. ábra: A Cladocerák szűrőkészüléke (Lampert & Sommer 1999)
A Copepoda rákok némelyikét bár a szűrő szervezetek közé soroljuk, de a szó szoros
értelmében nem filtrálnak, hanem egyes táplálékszemcséket az általuk keltett vízáramból
veszik fel (G.-Tóth & Zánkai 1985). A Daphnia fajokkal ellentétben a Copepoda rákok
szelektív szűrők. Szűrőkészülékük kisebb, és nem kiszűrik vele a táplálékszemcsét, hanem
megragadják. A száj módosult végtagjai vízáramlatot keltenek. Ha tehát például egy alga
sodródik a Copepoda felé, akkor az állat a vízáramot olyan irányba hajtja, hogy az alga a
második állkapocs közelébe kerülhessen, amivel aztán megragadhatja. Tehát a felvehető
táplálékszemcse mérete nem a szűrőkészülék lyukméretétől függ, hanem attól, hogy
hogyan képes megragadni és elfogyasztani a Copepoda a táplálékát. A Copepoda rákok
többnyire nagyobb táplálékszemcséket fogyasztanak, mint a Cladocera szervezetek. A
táplálékszemcsék maximális méretét a rákok rágójának vagy a carapax nyílás (Cladocera)
résszélessége határozza meg. A kisebb méretű Cladocera rákoknál ez a felső határ 20 µm, a
nagyobb Cladocera és Copepoda rákoknál pedig 50 µm.
22
A Balaton ásványi lebegőanyag tartalma az üledék gyakori felkeveredése és a biogén
mészkiválás miatt magas, 10–600 mg l-1 száraz tömeg. A lebegő, elsősorban karbonát
részecskék méreteloszlása 0,2–10 µm, amely a Daphnia-félék táplálék méretspektrumába
(Geller & Müller 1981; Lampert & Sommer 1999) esik. A tó lebegő anyagának összetétele
szerint a Balatonban élő Daphnia–féléknek több ezer ásványi szemcsét kell visszatartaniuk
ahhoz, hogy egy vízigomba egyedet, 100-1000 szemcsét ahhoz, hogy egy detritusz
részecskét, 50–500 szemcsét ahhoz, hogy egyetlen algaegyedet, s legalább egy szemcsét
ahhoz, hogy egyetlen baktériumsejtet bekebelezhessenek (Entz & Sebestyén 1942; Entz
1979, 1981; G.-Tóth 1982, 1984, 1988). A balatoni Daphnia cucullata és Daphnia galeata
béltartalom összetételének fény- és scanning elektronmikroszkópikus vizsgálata alapján a
Balaton nagy ásványi lebegőanyag tartalma a Daphnia-félék számára táplálkozási
problémákat jelenthet. Az átvizsgált béltartalom főleg 2–5 µm-es kalcium- és
magnéziumkarbonát kristályszemcsékből állt. A béltartalmakból kimutatott algaszám és a
fitoplankton vízben mért sűrűsége közötti pozitív lineáris kapcsolat pedig az
algafogyasztás limitáltságát bizonyította az alga sűrűség által, pedig az önmagában
többszöröse volt a táplálék felvételi felső küszöbkoncentrációnak (G.-Tóth 1982, 1984,
1988; G.-Tóth et al. 1987). Zánkai (1981) kimutatta, hogy a Balatonban a Daphnia–félék
béláthaladási ideje 2–20-szor rövidebb, mint az abiszesztonban szegény tavakban.
Ugyanakkor, a ballaszt táplálék miatt megnövekedett bélürülési ráta az emésztésre fordított
időt, és így feltehetően annak hatékonyságát is csökkentheti. A balatoni Daphnia galeata
intenzív abioszeszton szűrésére jellemző, hogy az ásványos béltartalom időnként az állatok
teljes száraztömegének 40%-át is elérte (G.-Tóth et al. 1986). Jól ismert a Daphnia-
féléknek az a képessége, hogy a szűrés intenzitását a tápanyag függvényében változtatni
tudják, így változó tápláléksűrűség esetén is közel azonos mennyiségű táplálékot vesznek
fel bizonyos határok között (Cannon 1933; Rigler 1961; McMahon & Rigler 1965;
Lehman 1976; Watts & Joung 1980). Vizsgálatok bizonyították, hogy az állatok szűrése az
abioszeszton koncentráció növekedésével rohamosan csökken (G.-Tóth 2000). Hasonlóan
reagált tehát, mint tényleges táplálék koncentráció változásra, amely automatikus szűrési
módjukból fakadt. G.-Tóth (2000) számításai szerint a zooplankton a Balatonban az
abiszesztonon kívül saját száraz tömegének 10%-át kitevő baktériumot, 50%-ának
megfelelő algát és 4,8-szeresét kitevő detrituszt szűrt ki naponta.
23
A fitoplankton és a baktériumok asszimilációs hatásfokát 25%-nak (Zurek 1976; Infante
1978; Holm et al. 1983), a detrituszét 10%-nak (Saunders 1972; Wetzel 1983; Arruda et al.
1983) véve a napi asszimilált mennyiség 60,5 testtömeg %-nak adódik. Muck és Lampert
szerint (1984) a Daphnia-félék 19°C-on saját testtömegük mintegy 85%-ának megfelelő
mennyiséget asszimilálnak naponta. Azt is figyelembe véve, hogy a balatoni állatoknál az
emésztésre 2-20-szor kevesebb idő jut, mint az abioszesztonban szegény tavakban, arra a
következtetésre kell jutnunk, hogy a Balatonban a Daphnia-félék nem jutnak kellő
mennyiségű táplálékhoz.
Ghilarov (1985) a Moszkva közelében található Glubokoye-tóban, amely abioszesztonban
szegény, a D. galeata posztembrionális fejlődési idejét nyáron 5, máskor 5-22 napnak
találta. G.-Tóth (2000) kísérletei azt mutatták, hogy a balatoni D. galeata kifejlődési ideje
20–23,5°C-on szintén 5-5,5 nap lehetne akkor, ha nem lenne abioszeszton a vízben, csak a
táplálék. Minden 10 mg l-1 abioszeszton növekedés azonban 2,6 órával nyújtotta meg a
posztembrionális fejlődési időt az effektív táplálék viszonylag állandó koncentrációja
mellett. Hasonló értelmű változást mutatott a fekunditás csökkenése is a növekvő
abioszeszton koncentráció mellett. Lampert (1978), Geller (1985), Duncan et al. (1987) és
mások szerint optimális táplálékellátottság mellett a D. galeata-hoz hasonló méretű
Daphnia-félék fekunditása 7-10 pete nőstényenként. G.-Tóth vizsgálatai alapján az
abioszeszton-fekunditás funkcionális összefüggés szerint a balatoni D. galeata fekunditása
csak a tavi plankton és detritusz táplálékán is elérné a 6-7 pete nőstényenként értéket, ha
nem lenne jelen az abioszeszton (G.-Tóth et al. 1986). Annak jelenlétében azonban
rohamosan csökken a fekunditás, 6-10 mg l-1 abioszeszton mellett 2-5, 40-50 mg l-1 mellett
1-3, 200-250 mg l-1 mellett pedig 1-2 pete értéket kapunk nőstényenként. Présing (1986)
nőstényenként 2,2 – 2,6 pete értékben állapította meg a Balatonban gyűjtött D. galeata
fekunditását. Zánkai és Ponyi (1997) későbbi vizsgálatai során a Daphnia fajok (D. galeata
és D. cucullata) átlagos nőstényenkénti peteszámát Keszthelynél 2,6, míg Tihanynál 1,2
találták.A hordaléktól gyakran zavaros vizekben általános tapasztalat, hogy az
abioszeszton növekedésekor csökken a zooplankton sűrűsége, eltűnnek a Cladocera fajok,
vagy a zavaros vizű időszakban a zooplankton ki sem fejlődik (Thienemann 1911; Berner
1951; Herzig 1979; Kerfoot 1980). Nagy valószínűséggel kimondhatjuk, hogy a
Balatonban a Daphnia-félék krónikusan gyér állományának és alacsony fekunditásának
oka a magas abioszeszton tartalom.
24
A vízben élő mikroszkópikus méretű állatok számára létfontosságú lebegőképességük
fenntartása. A víz sűrűségéhez a zooplankton lipidek szervezeten belüli felhalmozásával
(Campbell & Dower 2003), úszással, és felület nagyobbító képletek kialakításával
alkalmazkodik. Erős turbulens áramlások esetén a zooplankton számára nehézségbe
ütközhet a lebegőképesség fenntartása. Az áramlás a napi vertikális vándorlást végző
planktonszervezeteket kedvezőtlenebb vízmélységbe sodorhatják, minek következtében
jobban ki vannak téve a predációs nyomásnak, és a táplálékhiánynak.
A tavak turbulenciáját legnagyobb részben a szél keltette energia alakítja, hatására a vízben
turbulens kinetikai energia disszipálódik. Az energia disszipálódásának rátáját a
kinematikai viszkozitás és a vízmélység szabja meg. A turbulencia energiaspektum
függvényében általában három jellemző tartomány van. Az első a nagyméretű örvények
tartománya. A második, mikor a mozgási energia átadódása révén az örvény struktúrája a
nagyobb méretűből a kisebbek felé tolódik el, de nem történik jelentős energiaveszteség.
Ilyenkor a kinetikai energia még nem vész el, mivel a nagyobb örvényből nagyobb számú
kisebb örvény alakul ki, melyeknek ugyan kisebb az energiájuk, de összességében kiadják
a nagyobb örvényből adódó mennyiséget. A több, egy adott térfogaton belüli kisebb
örvény keletkezése következtében azonban térfogategységenként nézve fajlagosan egyre
nagyobb lesz az örvények közötti érintkezés, szükségképpen a súrlódó, nyíródó
határfelület. Ennek következtében harmadik lépésben eljutunk az olyan kis méretű
örvények keletkezéséhez, melyeknél a nyírófelület olyan nagy lesz, hogy a viszkózus erők
kezdenek dominálni a tehetetlenségi erőkkel ellentétben, és az energia disszipálódik (lásd
pl. Sokoray-Varga & Józsa 2006).
A turbulencia zavaró hatását a zooplankton fejlődésére, illetve a víztérben való vertikális
elhelyezkedésére már bizonyították (Mackas et al. 1993; Lagadeuc et al. 1997; Incze et al.
2001). Kimutatták, hogy a planktonszervezetek nagysága egy adott víztestben nem lehet
nagyobb a turbulens áramlások legkisebb örvény átmérőjénél (Kolmogorov-távolság).
Ellenkező esetben egy kritikus érték felett az érzékenyebb planktonszervezeteket a rájuk
ható nyírófeszültség roncsolja (Margalef 1978; Reynolds 1992a,b, 1998; O’Brien 2002;
O’Brien et al. 2004). A tavi plankton méreteloszlása ezért tolódik el tartós turbulens
hatásra a kisebb mérettartomány felé (Herzig 1979; Alcaraz & Saiz 1991; Moisander et al.
2002).
25
A gyenge áramlás elősegíti a ragadozó fajok prédaállatokkal való találkozási esélyeit, a
lebegő algák és baktériumok sodródását a szűrő planktonszervezetek szűrőkészülékéhez,
valamint az állatok mozgását. Vizsgálatok bebizonyították, hogy egyes tengeri Copepoda
fajok nauplius lárváinak fejlődési ideje másfélszer-kétszer rövidebb ideig tart turbulens,
mint a pangó vízben (Saiz & Alcaraz 1991; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009). Az
erősebb áramlási viszonyok azonban csökkentik a ragadozó fajok predációs sikerét
(Rothschild & Osborn 1988; Jonsson & Tiselius 1990; MacKenzie & Leggert 1991), a napi
vertikális vándorlást végző fajok estében gátolja a vándorlást, így erősebb predációs
nyomásnak és táplálékhiánynak lehetnek kitéve. A szűrő szervezetek estében az erős
áramlás zavarhatja a szűrés folyamatát, mivel a turbulens örvények interferálhatnak az állat
által keltett táplálékszerző örvényekkel (Rotschild & Osborn 1988; Alcaraz et al. 1994;
Kiørboe & Saiz 1995; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009).
7 Célkitűzés
Kutatásunk célja a sekély, élénk hidrodinamikájú Balatonra jellemző turbulencia
viszonyok és egyéb környezeti paraméterek feltérképezése, hatásuk vizsgálata volt a
zooplankton társulás szerkezetére, elhelyezkedésére, a különböző fajok és egyedfejlődési
stádiumaik fejlődési sebességére. A vizsgálatok kiterjedtek a tó eltérő környezeti
adottságokkal rendelkező víztereire, valamint laboratóriumban hullámzás generátor
műszerrel folytatott kísérletekre. A kutatási irányok a következők voltak:
1. A zooplankton minőségi és mennyiségi viszonyainak elemzése a Balaton eltérő
kinetikai tulajdonságokkal rendelkező élőhelyein (pl. nádas, litorál, nyíltvíz);
2. A turbulencia a tó zooplankton állományára gyakorolt hatásának feltérképezése
más környezeti paraméterek (pl. hőmérséklet, vízátlátszóság) jelentőségéhez képest;
3. A zooplankton vertikális vándorlásának 24 órás vizsgálata eltérő turbulencia
viszonyok mellett (erősen szeles és szélcsendes időben);
4. Kísérleti rendszerben a turbulencia hatásának vizsgálata a különféle Cladocera és
Copepoda rákok egyedfejlődésére és mortalitására.
26
8 Anyag és módszer
8.1 Zooplankton mintavétel és a minták feldolgozása
A rákplankton vizsgálata többféle nehézséget hordoz magában. Az egyik az állatok
napszakos mozgása. Az állóvizekben napszaktól függően különféle mélységben kialakuló
rajokban élhetnek, ezért ha meg akarjuk figyelni az elterjedésüket, akkor a teljes
vízoszlopot reprezentáló mintát kell gyűjteni. Ugyanakkor testméretük apró, legfeljebb 5
mm-esek, életpályájuk viszonylag rövid, gyorsan ivaréretté válnak, akár már az első héten
képesek utódokat létrehozni (pl. Naidenow 1998), mely indokolttá teszi a gyakori
mintavételt (Ponyi et al. 1982; Bothár 1988; Bothár & Kiss 1990). Ezért, valamint az
állatok évszakos változása, a vizsgálandó élőhelyek változatossága miatt heti
mintavételezést végeztünk a tó eltérő sajátságú medencéinek különböző vízmélységű
pontjain (5., 6. ábra).
Mintát a felszíntől lefelé félméterenként, 60 µm lyukbőségű planktonhálóval ellátott 50 cm
magas és 34 liter térfogatú Schindler-Patalas-féle mintavevővel vettünk. Az egyes mintákat
100 cm3 térfogatban tömörítve 3,5 % végkoncentrációjú formalinnal tartósítottuk és Zeiss-
Opton fordított planktonmikroszkóppal dolgoztuk fel. Minden esetben 5 ml-es almintákat
véve minimum három párhuzamos számolást végeztünk. A meghatározás Gulyás & Forró
(1999), Einsle (1993) és Flöβner (2000) határozókönyvei alapján történt. Az
egyedsűrűséget egyed l-1 egységben adtuk meg. Eltérő időpontokban a különböző
mérőpontokon összesen 119 alkalommal végeztünk gyűjtést.
27
2006-2007vízmélység:
220 cm
2003vízmélység: 270-280 cm
2006-2007vízmélység:
330 cm
2006-2007vízmélység:55 cm 2006-2007
vízmélység: 220 cm
2003vízmélység: 270-280 cm
2006-2007vízmélység:
330 cm
2006-2007vízmélység:55 cm
5. ábra. Mérőpontok az MTA ÖK Balatoni Limnológiai Kutatóintézet (Tihany) előtt
6. ábra: Mérőpontok a Balaton hossztengelye mentén (Keszthelyi-, Szigligeti-, Szemesi-, Siófoki-medence)
28
8.2 A zooplankton tér- és időbeni eloszlásának vizsgálata a Balatonban
A balatoni zooplankton szerkezetét 2006. áprilisától 2007. októberéig heti gyakorisággal
vizsgáltuk különböző vízrétegekben az MTA ÖK Balatoni Limnológiai Kutatóintézet
(BLKI) előtti litorálban három helyen: a nádasban (GPS adatok: 46o54′50.97″N,
17o53′33.65″E, vízmélység 55 cm), valamint onnan 25 m (GPS adatok: 46o54′52.7″N,
17o53′36.3″E, vízmélység 220 cm), illetve 200 m távolságban (GPS adatok: 46o54′51.4″N,
17o53′46.4″E, vízmélység 330 cm). (5. ábra). Emellett vizsgáltuk a zooplankton
közösségek szerkezetét a Balaton hossztengelye mentén 5 mérőponton: Keszthely
(vízmélység: 310-330 cm), Szigliget (400-410 cm), Zánka (430-440 cm), Tihany (410-430
cm), Siófok (430-460 cm) (6. ábra) térségében, szintén vízrétegenkénti bontásban havi
gyakorisággal.
8.3 A zooplankton napszakos vándorlásnak vizsgálata
2003-ban két 24 órás vizsgálat zajlott, szélcsendes, derült időben a Kutatóintézet előtt, a
parttól kb. 800 m távolságban (vízmélység 270-280 cm).
A mérésekre augusztus 4.-5.-én és augusztus 25.-26.-án került sor, 12, 15, 19, 23, 3, 7, 10,
13, 15 órai időpontokban. 2003-ban turbulencia mérés még nem volt.
2007-ben augusztus 18.-19.-én, 2 mérőponton, a Kutatóintézet előtt 220 és 330 cm
vízmélységű vízben 17, 19, 3.30, 6.30, 11, 14.30 órakor történtek gyűjtések és turbulencia
mérések. A 2007-es vizsgálat időpontját időjárási prognózis alapján úgy választottuk ki,
hogy alkalmunk nyíljon a nap során egy előre jelzett, és beköszönő erős szél hatását
megfigyelni a balatoni zooplankton vertikális szerkezetére. Az erősen szeles időjárás 18.-
án este 20 óra után alakult ki. A vizsgálatokat a különböző vízrétegek turbulenciája
mérésével is kiegészítettük. Mind a mintavétel, mind a minták feldolgozása, valamint a
turbulencia mérés megegyezett a heti mintavételeknél alkalmazott módszerekkel. 2007-ben
az egyik mérőponton két mintavétel kimaradt az erős hullámzás miatt.
29
A 24 órás mérések során a korábbi irodalmi adatokra támaszkodva (Entz & Sebestyén
1942; Ponyi & Tamás 1964; Ponyi & H. Péter 1986) a Daphnia cucullata x galeata, és az
Eudiaptomus gracilis vertikális vándorlást vizsgáltuk. Meghatároztuk a zooplankton
populációkra jellemző mindenkori átlagos tartózkodási mélységet (mean residence depth:
MRD; Armengol & Miracle 2000):
∑∑ ×
=i
ii
N
dNMRD
)(
ahol Ni az i-edik mélységben mért egyedkoncentráció, és di az i-edik minta mélysége. A
kapott MRD érték a populáció képzeletbeli súlypontját adja meg, azt jelzi, hogy a
populáció nagy része milyen mélyen tartózkodik az adott időpontban.
8.4 A vizsgált környezeti változók
A zooplankton mintavétellel párhuzamosan a következő környezeti paramétereket
vizsgáltuk Horiba U-10 típusú vízanalitikai mérőműszer segítségével: vízmélység,
hőmérséklet, vezetőképesség, pH. Secchi-koronggal vizsgáltuk a víz átlátszóságát. Mértük
továbbá a különböző vízrétegekben a turbulencia értékeket (lásd lentebb). A turbulens
kinetikai energiadisszipációs ráta és a Kolmogorov-távolság számításhoz a szélsebesség
adatokat az Országos Meterológiai Szolgálat Siófoki Obszervatóriumától szereztük be.
8.4.1 Turbulencia mérés és a velociméter bemutatása
A turbulencia mérés a zooplankton mintavétellel térben és időben párhuzamosan történt,
16 MHz-es MicroADV 3 D SonTek típusú Akusztikus Doppler Velociméterrel (ADV) (7.
ábra).
30
7. ábra: MicroADV 3 D SonTek velociméter
A műszer adatai a következők:
Paraméter 16-MZh Micro ADV
Mintavételi ráta (Hz) 0,1-tól 50-ig
Mintavételi térfogat (cm3) kb. 0,3
Mintavételi térfogattól való távolság (cm) 5
Felbontóképesség (cm s-1) 0,01
Programozható sebesség értéktartomány (cm s-1) 3, 10, 30, 100, 250
Pontosság a mért sebesség 1%-a, ± 0,25 cm s-1
Az Akusztikus Doppler Velociméter a víz sebességét az úgynevezett Doppler-effektus
révén méri (8. ábra). Az akusztikus mérőműszerek előnye, hogy nem mechanikus, forgó
alkatrészek révén mérik a sebességet, hanem a hang különféle összetételű vízben való
terjedési sebességére alapozva, így a műszer mérési pontossága sokkal jobb. Másik előnye,
hogy az akusztikus jel kibocsátása révén anélkül képes mérni, hogy a vizsgálandó közeget
közvetlenül zavarná (Sokoray-Varga & Józsa 2006).
31
8. ábra: A velociméter működése és felépítése. Forrás: Sokoray-Varga & Józsa (2006)
A velociméter egy jelkibocsátó és –vevő műszerfejből, energiaellátó tápegységből és
vezérlő, jelfeldolgozó és memóriaegységből áll, és számítógéphez csatlakoztatva lehet
működtetni. A műszer belső iránytűje és dőlésérzékelője lehetővé teszi, hogy az
eredményeket földi koordinátarendszerbe transzformálva lehessen rögzíteni.
A velociméterrel kapott regisztrátumok a vízzel együtt mozgó részecskék Descartes-féle 3
térdimenzióban (X, Y és Z) történő egyidejű elmozdulási sebességét adják. Ezekből kell
kiszámítani a részecske tényleges elmozdulási irányát és sebességét (az áramlási
sebességvektort, mint a tér három irányában mért komponensek eredőjét). Erről a SonTek
kezelőprogram először egy sebesség eloszlási függvényt ad meg az előre megválasztott,
esetünkben a 10 perces mérési időszakokra. Ebből számítható a vízáramlások átlagos
sebessége a mérések ideje alatt.
32
A mérések során a műszer szondafejét a kívánt mélységnek megfelelően egy 5 m hosszú
rúdra rögzítettük, amelynek a végén nehéz vasgallérral ellátott ásófej helyezkedett el. A
szondafej az aljzattól és a rúdtól való megfelelő távolságát egy csúsztatható fémrögzítés
biztosította. A szondafej rögzítése után a mérések alkalmával a csónakból a rudat a
függőlegesen az üledékbe döftük. A vízoszlop fél méteres mélységeiben 10-10 perces
mérést végeztünk a zooplankton mintavétellel párhuzamosan 50 Hz-en.
A turbulenciát a 3D turbulens sebesség-fluktuációk négyzetes középértékének gyökével
(Root Mean Square, RMS-turbulence) jellemeztük és cm s-1 mértékegységben adtuk meg
(Tennekes & Lumley 1972; Reynolds 1992b).
[ ] ( ) ( )1
/'
222'
−
−== ∑ ∑
n
nVVVVxRMS xx
x
A velociméterrel kapott 3D sebesség-idősorokat WinADV szoftverrel dolgoztuk fel.
A 3D sebesség-idősorokra közvetlenül alkalmazott RMS számítás a turbulencia mellett
jelen levő áramlási összetevők közül a hosszú periódusidejű lengések és a köröző
áramlások hatását lényegileg kiszűri. Nem képes azonban kiszűrni a hullámzást, amely
nagyságrendjében a Balatonon másodperces periódusidejű felszínmozgást kísérő
periodikus, az egyes vízrészecskékre nézve orbitális pályán zajló, jelentős sebességekkel
kísért vízmozgás-összetevő. A 3D sebesség-idősorok dekomponálása a közelmúltban tett
sikeres kezdő lépéseket Homoródi et al. (2012).
A turbulens kinetikai energiadisszipációs rátát és a Kolmogorov-távolságot különböző
szélsebességek és vízszintek mellett Tennekes & Lumley (1972) és MacKenzie & Leggett
(1993) nyomán számoltuk ki.
A turbulens kinetikai energiadisszipációt (ε, m2 s-3) a mintavételi pontok átlagos
vízmélységével (Z) és a szélsebességgel (W) számoltuk MacKenzie & Leggett (1993)
után:
( )z
Wsm
mWz
WC
wa
D
36
32
3323
10045,6001,01
4,0−
−
−
×=
×
×
=
ρρε
33
A szél sebességét (W) a következő értékekben adtuk meg: 0,5; 1; 2; 4; 8; 16 és 32 m s-1. A
tó átlagos mélységeiként mintavételi pontjaink átlagos mélységével számoltunk, azaz 0,5;
2,2; 3,3; 4; 4,3; 4,45 m-rel. A levegő sűrűsége (ρa) 1,2 kg m-3, a víz sűrűsége (ρw) 998 kg
m-3, a vízfelszín és a szél közötti közegellenállási tényező (CD) 0,0015 és a von Karman
állandó 0,4.
A turbulens kinetikai energiadisszipációs rátát a mintavételi pontok közepes
vízmélységében a Taylor-egyenlettel (Luettich & Harleman 1990) is meghatároztuk:
13 −×= lRMSAε
ahol az RMS az ADV velociméter által mért RMS-turbulencia, az A állandót 1-nek, és a
helyi hosszmértéket (l) 25 cm-nek feltételeztük, ami a Balaton átlagos hullámmagassága
(G.-Tóth et al. 2011).
A Kolmogorov-távolságot (ήk, mm) a disszipációs rátából (ε) és a kinematikus
viszkozitásból (ν = 1,1 10-6 m2 s-1) számoltuk Tennekes és Lumley (1972) után:
41
3
=′
εη v
k
8.5 Turbulencia generátoros kísérletek
O’Brien et al. (2004) nyomán a Pannon Egyetem Alkalmazott Gépészet Intézeti
Tanszékének (Veszprém) közreműködésével turbulencia generátort (9. ábra) terveztettünk
és készítettünk, hogy a turbulencia zooplanktonra gyakorolt hatását laboratóriumi
körülmények között is igazoljuk, illetve kísérletileg is bizonyítsuk.
34
9. ábra: Turbulencia generátor 10. ábra: A mesterséges turbulencia keltésére szolgáló
rácsszerkezete
2006. októbere és 2007. szeptembere között kilenc, 18-21 napos kísérletsorozatot
hajtottunk végre a 64x64x96 cm-es, turbulencia generátorral ellátott kísérleti, valamint egy
kontroll akváriumban.
A kontroll és a kísérleti akváriumokat 80 cm-es magasságig a Balatonból származó vízzel
töltöttük fel, melyet 24 órán át ülepítettünk, és a kiülepített ásványi lebegőanyagot
szívással óvatosan eltávolítottunk. A víz felső rétegében mozgott vertikális irányban a
turbulencia generátor műanyag rácsozata (lyukbőség 5,8 x 5,8 cm) 1,033 s-1 frekvenciával
(Giovanni elektromos motor), 5 illetve 10 cm-es amplitúdóval (10. ábra). A kísérleteket
megelőzően 3D Akusztikus Doppler Velociméterrel mindkét amplitúdó alkalmazása
mellett feltérképeztük az akvárium turbulencia viszonyait, amelyet 10 cm-es alapkiosztás
mellett bizonyos rácspontokat kihagyva egymástól 10-20 cm távolságra elhelyezkedő
képzeletbeli rácspontok mentén mértünk. Az előzetes mérések alapján a 10 cm-es
amplitúdójú rácsmozgás használata mellett döntöttünk, mely leginkább modellezte a
Balatonra jellemző turbulencia viszonyokat. Az akvárium vízoszlopában így az RMS-
turbulencia értékek, a kiszámított energiadisszipációs ráta, és a Kolmogorov-távolság a
Balaton közepes mozgású vizének felelt meg.
35
A turbulens akvárium energiadisszipációs rátáját (ε, m2 s-3) a rács által generált,
akváriumokban levő áramlásokra kidolgozott egyenlet alapján (O'Brien et al. 2004)
becsültük a rács legalsó helyzetétől számított 10 cm-es távolságokban:
4
329
23
23
22
21
321
ZfSMCC
+=β
ε
ahol a konstans értékek ß = 0,1; C1 = 0,18 ± 0,04; C2 = 0,22 ± 0,05; a rács lyukbősége
kerekítve M = 6 cm, mozgási hossz S = 0,1 m, a rács frekvenciája f = 1,033 s-1 és Z a
rácstól való függőleges távolság (m) volt.
A turbulens energiadisszipációs ráta Taylor-egyenlet szerinti becslését a terepi méréseknél
tárgyaltak szerint számoltuk, ahol a legnagyobb örvényátmérőnek a turbulencia generátor
készülék 5,8 cm lyukbőségét adtuk meg.
A Kolmogorov-távolságot (ήk) a turbulens kinetikai energiadisszipációs rátából és a
kinematikai viszkozitásból számoltuk a terepi méréseknél leírtak szerint.
Az akváriumot nappal 12 órán át mesterséges fényforrással megvilágítottuk, éjjel sötétben
állt. A kísérleti hőmérséklet 16 - 25°C volt. Az akváriumba vontatóhálóval gyűjtött és 1-2
napon át 50 l térfogatú műanyaghordókban adaptált balatoni zooplanktont telepítettünk.
A turbulens akvárium mellett kontrollként egy 75x75x100 cm-es akváriumot használtunk
fel, amelybe a kísérleti akváriumhoz hasonló környezeti viszonyok mellett arányosan
hasonló mennyiségű zooplanktont telepítettünk. Az elpusztult zooplanktont a kísérlet
megkezdése előtt leszívással eltávolítottuk az akváriumok aljáról. A zooplankton etetésére
mind két akváriumban laboratóriumban tenyésztett Selenastrum capricornutum és
Chlamydomonas reinhardti zöldalgát adagoltunk két naponta (algaszám: 7-8 x 106 egyed l-
1). A kontroll és a kísérleti akváriumból kétnaponta vettünk zooplankton mintát 60 µm
lyukbőségű, a teljes vízoszlopot átszűrő vertikális planktonhálóval. A mintavételek
alkalmával alkalmanként 8 liter vizet szűrtünk át, amelynek zooplankton tartalma a
mintavevő 175 ml térfogatú rozsdamentes acél tölcsérében koncentrálódott. Az így kapott
mintából 10 ml térfogatú mennyiséget 70%-os alkohollal tartósítottunk, és a maradékot
visszaöntöttük az akváriumba. Minden alkalommal három párhuzamos mintát vettünk.
36
A zooplanktont Zeiss-Opton fordított planktonmikroszkóppal számláltuk. A rendelkezésre
álló algák mennyiségét is rendszeresen ellenőriztük direkt számlálással a fenti
mikroszkóppal. Rendszeresen mértük továbbá az akváriumok vizének vezetőképességét és
oldott oxigén tartalmát. Az oldott oxigén koncentráció 60-91% (kontroll akvárium) és 70-
95% (kísérleti akvárium) körül, a vezetőképesség ~ 760 µS cm-1 körül mozgott. A kilenc
kísérlet eredményeinek értékelésénél az egyes fajok és lárva stádiumok abszolút
egyedszámának (egyed l-1) alakulását és a kísérleti/kontroll egyedszám arányok alakulását
értékeltük.
8.6 Az alkalmazott statisztikai módszerek bemutatása
8.6.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlásának vizsgálata
Az eredmények kiértékeléséhez Statistica 8.0 programot használtunk.
Az egyes rákcsoportok mennyiségben mutatkozó területi különbségeket
varianciaelemzéssel (analysis of variance, ANOVA) teszteltük.
A szignifikáns területi hatás esetén annak eldöntésére, hogy mely területek különböznek
egymástól, post hoc-tesztet, Tukey-próbát alkalmaztunk p<0,05 mellett. Az elemzésbe 26
zooplankton csoportot vontuk be, és három területet vizsgáltunk (Siófok, Tihany közép, és
Tihany parti).
Variancia-komponens elemzést végeztünk annak megállapítására, hogy az egyes
zooplankton csoportok mennyiségében megfigyelhető tér- és időbeni variabilitás
kialakításában az egyes kategorikus változóknak milyen szerepe lehet. A magyarázott
variancia tartalmat %-os értékben ábrázoltuk. Az elemzésnél a maximum likelihood (ML)
módszert alkalmaztuk, mivel az adatok eloszlása aszimmetrikus volt. Az elemzés előnye,
hogy a kategorikus (mintavétel helye és ideje) változók jelentősége is vizsgálható
folytonos változók kategorizált alakjaival párhuzamosan. Az elemzésbe bevont kategorikus
változók a következők voltak: 1. terület (a Balaton hossztengelye mentén vett mintavételi
helyek, pl. Tihany, Siófok), 2. hely (hossztengely menti középső, illetve a parti sáv), 3. év,
4. hónap, 5. napszak (3 órás bontásban),
37
6. RMS kategóriák (0-1, 1-2, 2-3, 3-5, 5-12 cm s-1), 7. mintamélység, 8. Secchi kategória
(0-50, 50-100, 100-150 cm). A mintákban talált taxonómiai csoportokon kívül bevontuk az
elemzésbe a Copepoda és Cladocera fajszámát és Shannon-féle diverzitását.
Többszörös regresszióanalízissel, a beléptetéses módszert alkalmazva (Forward Stepwise
Multiple Regression Analysis) vizsgáltuk, hogy a különböző zooplankton csoportok
mennyiségi adatai mely fontos környezeti változókkal korrelálnak. Ez a módszer alkalmas
olyan adathalmazok elemzésére, amelyek sok független változót tartalmaznak.
Segítségével kiválaszthatunk egy olyan részhalmazt, amely a függő változó értékeit
leginkább megmagyarázza. A regresszióelemzés a változók közötti kapcsolatok mértékét
és jellegét vizsgálja, de ez nem jelent szükségszerűen ok-okozati összefüggést, amelyre a
diszkusszió során tekintettel kell lenni. A parciális regressziós koefficiens alapján
sorrendet állítottunk fel a függő változót leginkább befolyásoló független változók között
(Précsényi et al. 2000). Az elemzésben a következő folytonos környezeti változókat
vizsgáltuk a különböző zooplankton csoportok mennyiségi adataival összevetve: 1. Secchi,
2. RMS, 3. max RMS % (az adott függőleges szelvényben a mintavétel során mért
legnagyobb RMS-hez viszonyítva annak a rétegnek az RMS-e, amelyből a minta
származik), 4. hőmérséklet, 5. mintamélység, 6. Cyclops össz., 7. Leptodora össz. (utóbbi
kettő, mint ragadozók).
A rákközösség vízmélységgel, vízhőmérséklettel, és RMS-turbulenciával való kapcsolatát
kanonikus korreszpondencia analízissel is vizsgáltuk (Podani 1997).
Az egyedsűrűség adatokat az elemzés előtt minden esetben lg(x+1) transzformáltuk.
8.6.2 A mért környezeti változók tér- és időbeni mintázatai
A különböző mintavételi pontok RMS-turbulencia kapcsolatait Kruskal-Wallis féle
nemparametrikus varianciaanalízissel értékeltük ki. A páronkénti összehasonlítás
elvégzéséhez a Mann - Whitney post-hoc tesztet alkalmaztuk.
A mintavételi pontok átlagos vízmélységei mentén az energiadisszipációs ráta és a
Kolmogorov-távolság értékeinek összefüggéseit Spearman rang korrelációval elemeztük.
38
8.6.3 Turbulencia generátoros kísérletek
A kilenc kísérleti sorozat során a turbulens és a kontroll akvárium zooplankton
populációjának kétnaponta mért egyedsűrűségének alakulását a S = (C2 – C1) / C1 képlettel
fejeztük ki (Saiz 1994), ahol a C1 a kontroll, és a C2 a turbulens akvárium zooplankton
egyedszáma volt. A képlet alapján negatív S érték esetén a turbulens akvárium, pozitív S
érték esetén pedig a kontroll akvárium populációjának mortalitása volt a nagyobb.
9 Eredmények
9.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlása a Balatonban
9.1.1 A zooplankton szerkezetében mutatkozó tér- és időbeni mintázatok
Teljes Balaton
A vizsgálati periódus alatt összesen 13 planktonrák faj, 3 Copepoda és 10 Cladocera faj
fordult elő, amelyek már korábban is ismertek voltak a területről (1. táblázat). A
Copepodák és Cladocerák faj arányával összevetve az abundancia viszonyok pont
ellenkező tendenciát mutattak, az adott időben a különböző mintavételi helyeken a
zooplankton állományban legnagyobb mennyiségben a Copepodák képviseltették magukat
átlagosan 77 %-kal 2006-ban, és 63 %-kal 2007-ben (ennek mintegy 60 illetve 57 %-ékát a
nauplius lárvák tették ki), a Cladocerák pedig 23-37 %-kal. 2006-ban az Eudiaptomus
gracilis dominált, 2007-ben a Mesocyclops leuckarti.
39
1. táblázat: Fajösszetétele alakulása 2006-2007-ben a vizsgálati időszak alatt 2003-as adatokkal összevetve
rend (alosztály)
2003 2006-2007 mérettartomány
Cladocera Alona affinis Leydig
♀: 0,6-1,3,
♂: 0,7-0,9 mm
Alona rectangula Sars
♀: 0,25-0,5
♂: 0,25-0,32 mm
Bosmina coregoni O. F.
Müller
♀: 0,4-1,5
♂: 0,3-0,6 mm
Bosmina longirostris O. F. Müller
Bosmina longirostris O. F.
Müller
♀: 0,23-0,62
♂: 0,4-0,45 mm
Daphnia cucullata Sars Daphnia cucullata Sars
♀: 0,8-3,0
♂: 0,7-1,5 mm
Daphnia galeata Sars em.
Richard
♀: 1-2,5
♂: 1,2-1,5 mm
Diaphanosoma brachyurum Liévin
Diaphanosoma brachyurum
Liévin
♀: 0,8-1,3
♂: 0,7-0,9 mm
Leptodora kindtii Focke Leptodora kindtii Focke
♀: 18
♂: 6,5-9 mm
Leydigia sp.
♀: 0,7-1,15
♂: 0,6-1,0 mm
Macrothrix hirsuticornis
Norman & Brady
♀: 0,5-2,0
♂: 0,4-0,6 mm
Calanoida (Copepoda)
Eudiaptomus gracilis Sars Eudiaptomus gracilis Sars
♀: 1,2-1,5
♂: 1,0-1,2 mm
Cyclopoida (Copepoda)
Cyclops vicinus Ulianine Cyclops vicinus Ulianine
♀: 1,25-2,18
♂: 1,15-1,50 mm
Mesocyclops leuckarti Claus
Mesocyclops leuckarti Claus
♀: 0,9-1,3
♂: 0,8-1,0 mm
A Balaton teljes területén a zooplankton abundanciájának szezonális változása a két év
során hasonlóan alakult, egy nyári magas egyedszámmal, amelyet lassú csökkenés követett
egészen a téli hónapokig (11. ábra). A legmagasabb abundancia értékeket mind a két évben
júniusban (203,7 egyed l-1, illetve 180 egyed l-1 ) mértük.
40
11. ábra: A zooplankton egyedszám változása 2006.-2007. közötti időszakban a teljes Balatoni területen havi átlagok alapján
A két éves periódusban a rákközösség százalékos megoszlását vizsgálva megállapítható,
hogy a vizsgálati időszak egészére jellemző volt a Copepoda nagy egyedszáma. Arányuk a
tavaszi és a téli hónapokban elérte a 88-99 %-ot is, amely részben a nauplius lárvák nagy
számának volt köszönhető. A Copepoda adult egyedek aránya a teljes zooplankton
állományhoz viszonyítva a kora tavaszi hónapoktól eltekintve 30 és 45 % körül mozgott. A
legkisebb arányban a Cladocera fordult elő: egyedszámuk csak a melegebb tavaszi és nyári
hónapokban emelkedett meg (12., 13. ábra).
2006. évi zooplankton százalékos megoszlás
0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%
100%
A M J J A S O N D J
hónapok
abundan
cia
(egye
d l
- 1 )
.
nauplius
Calanoida
Cyclops
Cladocera
12. ábra: 2006. évi zooplankton százalékos megoszlása a Balaton teljes területén
41
2007. évi zooplankton százalékos megoszlás
0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%
100%
A M J J A S O N D
hónapok
abundan
cia
(egye
d l
- 1
) .
nauplius
Calanoida
Cyclops
Cladocera
13. ábra: 2007. évi zooplankton százalékos megoszlása a Balaton teljes területén
A Cladocerák havi átlagok alapján számolt abundanciája a nyári, melegebb hónapokban
mutatott magasabb értékeket, két kiugró csúccsal (14. ábra). A két év hasonló abundancia
mintázatot mutat, de a 2006-os évhez képest 2007-ben egy hónappal korábban alakultak ki
a csúcsok. 2006-ban a maximumok júniusra (79 egyed l-1) és szeptemberre (47 egyed l-1)
estek, míg 2007-ben az első májusban (40 egyed l-1) és a második augusztusban (57 egyed
l-1) volt megfigyelhető.
14. ábra: A Cladocera taxon 2006-2007-es előfordulása a Balaton teljes területén. A bal oldali skála, és kék oszlopok: a Cladocera százalékos relatív abundanciája a zooplankton összegyedszámához viszonyítva (utóbbi sárgával jelölve). Jobb oldali skála, piros négyzetek és vonalak: Cladocera abszolút abundancia (az összes egyed l-1-ben).
42
A Cyclopoida abundanciájának két éves alakulása három kiugró csúcsot mutatott (15.
ábra). 2006-ban a csúcs júliusra esett (38 egyed l-1), míg 2007-ben a csúcsok egy hónappal
korábbra esnek, júniusban (35 egyed l-1), és augusztusban (29 egyed l-1) mértünk a
legnagyobb abundancia értékeket. A Cyclopoida abundanciájára jellemző az aránylag
egyenletes, a zooplankton összegyedszámhoz viszonyított alacsony százalékos arány.
15. ábra: A Cyclopoida taxon 2006-2007-es előfordulása a Balaton teljes területén (a nauplius lárvák nélkül). A bal oldali skála, és kék oszlopok: a Cyclopoida százalékos relatív abundanciája a zooplankton összegyedszámához viszonyítva (utóbbi sárgával jelölve). Jobb oldali skála, piros négyzetek és vonalak: Cyclopoida abszolút abundancia (az összes egyed l-1-ben).
A Calanoida két éves ciklusa eltérő mintázatot mutatott. 2006-ban a tavaszi emelkedő
abundancia értékek után egy júniusi csúcsot (42 egyed l-1) tapasztaltunk, míg 2007-ben a
májusi első maximum után (21 egyed l-1) júniusban-júliusban az abundancia értéke
visszaesett, és augusztusban (23 egyed l-1) újabb csúcsot mutatott. A januárban (29 egyed l-
1) mért abundancia értéke meghaladta a 2007-ben mértekét (16. ábra).
43
16. ábra: A Calanoida taxon 2006-2007-es előfordulása a Balaton teljes területén. A bal oldali skála, és kék oszlopok: a Calanoida százalékos relatív abundanciája a zooplankton összegyedszámához viszonyítva (utóbbi sárgával jelölve). Jobb oldali skála, piros négyzetek és vonalak: Calanoida abszolút abundancia (az összes egyed l-1-ben).
A nauplius lárva esetében a két év mintázata hasonló, 2007-ben azonban a lárva
abundancia értékei elmaradtak a 2006-os évben mértekhez képest (17. ábra). A
maximumok mind a két évben a nyári hónapokra - 2006-ban júliusra (97 egyed l-1), 2007-
ben júniusra (60 egyed l-1) -, valamint januárra (69 egyed l-1) estek. A nauplius lárva
abundanciájára jellemző a zooplankton összegyedszámhoz viszonyított magas százalékos
arány.
17. ábra: A nauplius lárva 2006-2007-es előfordulása a Balaton teljes területén. A bal oldali skála, és kék oszlopok: a nauplius százalékos relatív abundanciája a zooplankton összegyedszámához viszonyítva (utóbbi sárgával jelölve). Jobb oldali skála, piros négyzetek és vonalak: nauplius abszolút abundancia (az összes egyed l-1-ben).
44
A különböző mintavételi helyek planktonrák populációjának összetételét a Cladocera,
Cyclopoida, Calanoida és a nauplius lárva százalékos alakulásával szemléltetjük a két éves
adatsor alapján (18. ábra). Az egyes helyek között szembeötlő különbség tapasztalható a
nauplis lárvák arányában, arányuk a parti sávban eléri a 60-72 %-ot, míg a nyíltvízben
mindössze a 34-42 %-ot. A Cladocera esetében ellentétes tendencia figyelhető meg,
arányuk a nyíltvízben magasabb (23-38 %), mint a litorális övben (7-10 %). A Calanoida
százalékos arányában nincsen lényeges különbség a nyíltvízi mintavételi pontok között, a
litorális zónában előfordulásuk azonban csökken. A Cyclopoida aránya egyenletesnek
tekinthető a különböző mintavételi pontokat összehasonlítva, kivételt jelent a nádas és a
Keszthelyi-medence, ahol egyedszámuk magasabb volt.
18. ábra: A különböző mintavételi pontok Cladocera, Copepoda aránya
45
Az egyedsűrűséget tekintve a két éves periódusban a Cladocera egyedszáma 0,15 és 284,7,
a Calanoida 0,3 és 137,5 és a Cyclopoia 0,5 és 162,5, a nauplius lárváé 2,2 és 256,8 illetve
a Crustacea összevonva 3,3 és 474 egyed l-1 között változott. Az egyedsűrűség a nyugati
medencék felől a keletiek felé haladva csökkent, mind a két évben a Szigligeti-
medencében találtuk a legnagyobb egyedszámot.
Siófoki-medence
A Balaton siófoki-medencéjében részletesebben is vizsgáltuk a rákplankton dinamikáját és
elterjedését. Az egyes zooplankton csoportok mennyiségi különbözőségét elemeztük
három, részletesen vizsgált terület között (Siófok, Tihany közép, és Tihanyi parti
mintavételi pont) egyutas ANOVA-val. Az elemzésbe bevont 26 zooplankton csoportból
18-nál mutatkozott szignifikáns különbség a vizsgált területek között. Az elemzést a
Függelék 1. táblázata tartalmazza.
A siófoki terület mutatott a legtöbb esetben különbözőséget a másik két, tihanyi területtel
szemben, elsősorban a Cladocerák mennyiségi viszonyait illetően. A következő
csoportoknál tapasztaltunk konkrét különbségeket: Bosmina coregoni adult (F = 18,78;
p<0,001) és petés nőstényei (F= 6,97; p<0,001), Daphnia cuccullata x galeata adult
(F=16,14; p<0,001) és petés nőstény (F=6,97; p<0,001), Diaphanosoma brachyurum petés
nőstényei (F=6,97; p<0,001), valamint a Copepodák közül a Mesocyclops leuckarti
(F=6,97; p<0,001) és az Eudiaptomus gracilis petés nőstényei (F=6,97; p<0,001).
A Tihany közép mintavételi pont különbözősége a Cyclopoida copepoditokat is tartalmazó
összesített mennyiségében (F=12,40; p<0,001) nyilvánult meg.
A Tihany parti terület az Eudiaptomus gracilis (F=9,99; p<0,001), és a Calanoida
copepoditokat is tartalmazó összesített mennyiségében (F=11,57; p<0,001) mutatott
különbséget.
A Cyclopoida összesített mennyisége (F=7,43; p<0,001) és a Mesocyclops leuckarti adult
egyedei (F=7,33; p<0,001) alapján a tihanyi két terület különbözik egymástól, de a
siófokitól egyik sem.
A nauplius lárvák (F=10,18; p<0,001) esetében a siófoki és a Tihany közép mintavételi
terület különbözik egymástól, de a parti sávtól egyik se különbözik.
46
A Diaphanosoma brachyurum (F=5,64; p=0,004) mennyiségében különbség látható a
Tihany parti és a Siófok mérőpont között, a Tihany közép területtől nem különböznek.
A teljes zooplankton (F=23,95; p<0,001) esetében mind a három terület különbözik
egymástól.
9.1.2 A mért környezeti változók tér- és időbeni mintázatai
Hőmérséklet
A vízhőmérséklet maximuma júliusban, augusztusban, minimuma decemberben, januárban
volt tapasztalható (19. ábra). A Balaton sekély mélységéből, és élénk hidrodinamikájából
következően a felszín vízrétegének, illetve a fenék vízrétegének havi középértékében
csekély, pár tizedfok különbség volt tapasztalható. A felszínen és a mélyebb rétegek között
csak szélcsendes, melegebb időszakban (főleg májusban, júniusban) volt jelentősebb
különbség, ilyenkor a mélység szerinti gradiens a több °C m-1 értéket is elérte. A
legnagyobb különbséget Zánkánál (a vízoszlop mélysége 420 cm volt) mértük 2006.
júliusában, amikor a felszíni 0,5 méteres vízben 27,5, a fenék közeli vízrétegben pedig 19
°C volt. Állandó hőmérsékleti rétegződést nem tapasztaltunk.
19. ábra: A hőmérséklet éves változása 2006-2007 között az adott mintavételi pontok vízoszlopának 0,5 méterenkénti átlaga alapján
47
2006. és 2007. évi havi hőmérsékleti átlagokat elemezve látható, hogy a két év
hőmérsékleti viszonyai hasonlóan alakultak, de 2007-ben a víz gyorsabban melegedett fel,
és hőmérsékleti értékei márciustól-júniusig 1-2 oC-kal meghaladták a 2006-ban mért
értékeket (20. ábra).
Havi hőmérsékleti átlagok alakulása 2006-2007 között
0
5
10
15
20
25
30
M A M J J A S O N D
hónapok
hőm
érsé
klet
(C
elsi
us-
fok)
2006
2007
hő
mér
sékl
et (
oC
)
Havi hőmérsékleti átlagok alakulása 2006-2007 között
0
5
10
15
20
25
30
M A M J J A S O N D
hónapok
hőm
érsé
klet
(C
elsi
us-
fok)
2006
2007
hő
mér
sékl
et (
oC
)
20. ábra: 2006., és 2007. évi havi hőmérsékleti átlagok
pH
A Balaton vize lúgos, a mért pH értékek 7,51-8,74 között alakultak. A nyíltvíz kémhatása
magasabb volt, partközelben a semleges kémhatás felé közelített.
Vezetőképesség
A vezetőképesség 708-920 µS cm-1 között alakult. A legnagyobb értékeket a Keszthelyi-
medencében mértük. A nyílt vízi és a partközeli területek vezetőképességének
összehasonlításakor egyértelmű tendenciát nem tapasztaltunk.
Átlátszóság
2006-2007. év során a víz átlátszósága átlag 67 cm volt. Értéke az esetek 72 %-ban
meghaladta az 50 cm-t, de a vízmozgás és az algák nyári mennyisége miatt az átlátszóság
mértéke változatos képet mutatott. A különböző mintavételi pontok Secchi átlátszóságának
alakulását mutatja be a 21. ábra.
48
A víz átlátszósága a szigligeti ponton bizonyult a legkisebbnek. A Szigligeti-medencét
követően a Keszthelyi-medence mutatta a legalacsonyabb értékeket. A legnagyobb
értékeket a nádasban mértünk.
21. ábra: A víz átlátszósága a Balaton hossztengelye mentén 2006-2007-ben
RMS-turbulencia
Az RMS-turbulencia a szél- és hullámzás mentes tóban 1,1 - 1,5 cm s-1 körüli, 100-200 cm
s-1 szélsebesség és enyhe hullámzás mellett pedig 1,5 – 3 cm s-1-re emelkedett. 400 – 600
cm s-1 szélsebesség, és az ehhez tartozó felszíni hullámzás közepette pedig már 4-13 cm s-1
RMS-turbulenciát mértünk (mért max. érték 19 cm s-1).
A leggyakrabban, az esetek több mint 30 %-ban, az RMS-turbulencia értéke 1 és 2 cm s-1
közé esett. 16 %-ban az érték 4 cm s-1 felett volt, és 4 %-ban értéke a 10 cm s-1 meghaladta.
Az RMS-turbulencia értékének százalékos eloszlását a 22. ábra mutatja be.
49
A turbulencia értékének százalékos eloszlása
0
5
10
15
20
25
30
35
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-10
10-11
11-12
12-13
13-14
14-15
15-16
RMS-turbulencia (cm s-1)
száz
alék
(%
) .
22. ábra: Az RMS turbulencia értékének százalékos eloszlása
A turbulencia intenzitását nem a pillanatnyi, hanem leginkább a mérést megelőző 3 óra
szélereje szabta meg (Baranyai & G.-Tóth 2007). Egy adott mérési helyen a különböző
vízmélységű mérőpontok RMS turbulenciája a mérések alapján a felszíntől lefelé csökken
(23. ábra).
23. ábra: RMS turbulencia mélység szerinti megoszlása
50
Vizsgálati eredményeink megmutatták, hogy hasonló szélviszonyok mellett is mennyire
eltérő a különböző vízmélységű mérőpontok RMS-turbulencia értéke (24. ábra). A
legváltozatosabb RMS-turbulencia értékeket a keszthelyi mintavételi pont mutatta. Magas
RMS-turbulencia értékével a keszthelyi mellett a nádas mintavételi pont tűnik ki a többi
mintavételi pont közül. A nádas mintavételi pont elkülönülését a parti, valamint a Siófoki-
medence mérőpontjaitól Kruskal-Wallis teszt (H=13,69; p<0,05) is alátámasztotta.
24. ábra: Az RMS turbulencia a különböző mintavételi pontokon
A nádas vizének RMS-turbulencia értékei várakozásainkkal ellentétesen általában
hasonlóan szélsőségesek volt, és időnként hasonlóan magasak, mint a nyíltvízi, illetve a
litorális zóna felső vízrétegé (1,81-18,81 cm s-1). A nádas RMS-turbulencia értékeit a 2
métert meghaladó vízmélységű Kis-öböl előtti nyíltvízben lévő, de még tulajdonképpen
litorális mérőpont RMS-turbulencia értékeivel összehasonlítva megállapítható, hogy a mért
értékek a nyíltvíz felső 50 centiméterében mért adatokkal mutat hasonlóságot. A nyíltvíz
mélyebb rétegei felé haladva ez a hasonlóság csökken, a nyíltvíz alsóbb vízrétegei jóval
alacsonyabb RMS értékeket mutattak. A nádas és a közeli nyíltvíz felső rétegének RMS
értékei közti különbség 9,5 %-ban meghaladták a 4 cm s-1-ot, a középső vízréteg esetében
ez a különbség már 19 %, az alsó vízréteggel pedig 27,7 %-ra nőtt.
51
A parti mérőpont 2 méter mélységű vizének RMS értékei a felszíntől a mélyebb rétegekig
haladva fokozatosan csökkent, a különbségek csak kicsik, nagyobb mélységű vízoszlopok
(300-440 cm) esetén ez a tendencia már jobban kimutatható. A mélyebb vízrétegek igen
változatos képet mutathatnak, az egyes vízrétegek RMS értékei közötti különbség akár a
11 cm s-1-ot is meghaladhatja.
Energiadisszipációs ráta, Kolmogorov-távolság
Vizsgálataink alapján az RMS-turbulencia mellett az energiadisszipációs ráta is sokkal
nagyobb a sekélyebb vízoszlopban, a Kolmogorov-távolság pedig kisebb, mint a tó
mélyebb víztereiben. A Balatonban a becsült turbulens kinetikai energiadisszipációs ráta a
Kolmogorov-távolság 0,06 és 1,67 mm között változott. A tóra jellemző átlagos éves 3,2 m
s-1 szélsebesség mellett a tó eltérő vízmélységű mérőpontjain az energiadisszipációs ráta
4,45 10-5 és 3,60 10-4 m2 s-3 és a Kolmogorov távolság 0,25–0,42 mm között alakult (2.
táblázat).. A becsült energiadisszipációs ráta értékei folyamatosan növekedtek, a
Kolmogorov-távolság értékei pedig csökkentek a különböző mintavételi pontok csökkenő
átlagos mélységei mentén (Spearman rang korreláció R=1, p<0,001).
2. táblázat: A turbulens kinetikai energiadisszipációs ráta és a Kolmogorov-távolság szélsebességből és vízmélységből becsült értékei
Szélseb. m s-1
Tihany nádas (0,5 m)
Tihany parti (2,2 m)
Keszthely (3,3 m)
ε ήk ε ήk ε ήk 0,5 1,37 10-6 0,99 3,43 10-7 1,40 2,29 10-7 1,55 1 1,10 10-5 0,60 2,75 10-6 0,83 1,83 10-6 0,92 2 8,80 10-5 0,35 2,20 10-5 0,50 1.47 10-5 0,55 4 7,03 10-4 0,21 1,76 10-4 0,29 1,17 10-4 0,33 8 5,63 10-3 0,12 1,40 10-3 0,18 9,38 10-4 0,19 16 4,50 10-2 0,07 1,12 10-2 0,10 7,50 10-3 0,12 32 3,60 10-1 0,04 9,00 10-2 0,06 6,00 10-2 0,07 3,2 (átlagos) 3,60 10-4 0,25 9,00 10-5 0,35 6,00 10-5 0,39
Szélseb. m s-1
Szigliget (4 m)
Zánka, Tihany (4,3 m)
Siófok (4,45 m)
ε ήk ε ήk ε ήk 0,5 1,89 10-7 1,63 1,76 10-7 1,66 1,7 10-7 1,67 1 1,51 10-6 0,97 1,41 10-6 0,99 1,36 10-6 0,99 2 1,21 10-5 0,58 1,12 10-5 0,59 1,09 10-5 0,59 4 9,67 10-5 0,34 9, 00 10-5 0,35 8,69 10-5 0,35 8 7,74 10-4 0,20 7,20 10-4 0,21 6,96 10-4 0,21 16 6,19 10-3 0,12 5,76 10-3 0,12 5,56 10-3 0,12 32 4,95 10-2 0,07 4,61 10-2 0,07 4,45 10-2 0,07 3,2 (átlagos) 4,95 10-5 0,40 4,61 10-5 0,41 4,45 10-5 0,42
52
A velociméter méréseiből Taylor-egyenlettel számított energiadisszipációs ráta és
Kolmogorov-távolság adatait a 3. táblázat tartalmazza. A medián értékek a fentiekben
ismertetett tendenciát mutatták, az energiadisszipációs ráta értékei folyamatosan
növekedtek, a Kolmogorov-távolság értékei pedig csökkentek a különböző mintavételi
pontok csökkenő átlagos mélységei mentén (Spearman rang korreláció R=1, p<0,001).
Az energiadisszipációs ráta medián értékei a vízmélységtől függően 2,4 10-4 és 2,5 10-3 m2
s-3 között, a Kolmogorov-távolság 0,15 és 0,27 mm között változott.
Részben a minimum és maximum értékeknél is megfigyelhető a korábban említett
tendencia, de kiugró értékek is tapasztalhatók, például a szigligeti és a keszthelyi
mintavételi pontoknál. E két utóbbi helyen a vízmélységből adódó értékektől eltérően az
energiadisszipációs értékek minimuma alacsonyabb, maximuma pedig magasabb, mint a
hasonló vízmélységű tihanyi, zánkai, siófoki mintavételi pontoké.
3. táblázat: A turbulens kinetikai energiadisszipációs ráta és a Kolmogorov-távolság értékei Taylor alapján
Tihany nádas (0,5 m)
Tihany parti (2,2 m)
Keszthely (3,3 m)
ε ήk ε ήk ε ήk minimum 9,67 10-5 0,11 1,88 10-5 0,12 4,65 10-6 0,13 medián 2,50 10-3 0,15 1,95 10-3 0,16 5,12 10-4 0,23 maximum 7,90 10-3 0,34 7,45 10-3 0,52 5,22 10-3 0,50
Szigliget
(4 m) Zánka, Tihany
(4,3 m) Siófok
(4,45 m) ε ήk ε ήk ε ήk minimum 1,07 10-6 0,06 1,17 10-5 0,14 2,04 10-5 0,13 medián 4,32 10-4 0,24 3,49 10-4 0,25 2,40 10-4 0,27 maximum 8,74 10-2 1,05 3,32 10-3 0,58 4,96 10-3 0,73
9.1.3 A környezeti változók és a zooplankton eloszlásában megfigyelt párhuzamok
Variancia komponens elemzést végeztünk annak vizsgálatára, hogy a zooplankton
adatokban mutatkozó változékonyság mely kategorikus paraméterek mentén
csoportosulnak. Az eredményt a variancia tartalom százalékos értékében ábrázoltuk.
53
Tavi és medence léptékű elemzések
A valamennyi mintavételi helyre kiterjedő elemzésből látható, hogy számos rákcsoport
esetében a területi különbségek döntő befolyással vannak az adatainkra, háttérbe szorítva a
többi vizsgált változó esetleges hatást (25. ábra). Az eredményt tekintve szükséges az
adatok terület szerinti elemzése. Az ábrán megfigyelhető, hogy néhány Cladocera fajnál
(pl. Alona affinis, Diaphanosoma brachyurum), a nauplius és a copepodit fejlődési
stádiumnál, valamint különböző fajok petés nőstényeinél a hónapoknak és a napszakoknak
is jelentős hatása van a tapasztalt egyedsűrűség mintázatokra.
25. ábra: Valamennyi mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése.
A tó zooplankton közösségének környezeti paraméterekkel (vízhőmérséklet, vízmélység,
és RMS-turbulencia) való kapcsolatát kanonikus korreszpondencia elemzéssel is
vizsgáltuk, amely szerint az első tengely a variancia 70 %-át magyarázza meg, a második
tengely pedig 22 %-át (26. ábra). A biploton látható, hogy a három környezeti paraméter
közül kettő, a vízhőmérséklet, és az RMS-turbulencia hatása a legszámottevőbb.
54
Az RMS-turbulencia a zooplankton állományt alkotó fajok közül leginkább az E. gracilis-
re, és a Daphnia cucullata x galeata-ra volt hatással.
26. ábra: Környezeti változók és a zooplankton fajok közti kapcsolat elemzése kanonikus korreszpondencia analízissel (jelmagyarázat: fajok: Bos c = Bosmina coregoni, Cal c = Calanoida copepodit, Cyc v = Cyclops vicinus, cycl c = Cyclopoida copepodit, Daph s = Daphnia cucullata x galeata, Dia b = Diaphanosoma brachyurum, Eud g = Eudiaptomus gracilis, Lep k = Leptodora kindtii, Meso l= Mesocyclops leuckarti, naup = nauplius, környezeti paraméterek: temp = hőmérséklet, turb = turbulencia, wdep = vízmélység).
A siófoki és a tihanyi adatsorok variancia komponens elemzésének példájából
megállapítható (27. ábra), hogy a terület-hely hatás mellett, ezen léptéknél már nagyobb az
év-hónap-napszak jelentősége a rákplankton variabilitásában. Azonban a Secchi
átlátszóság, a mintamélység és az RMS-turbulencia hatása még ezen léptéknél is
elhanyagolható volt. A fenti két, variancia komponens elemzés ábrájából következtethető,
hogy érdemes a mintavételi pontokat külön is elemezni a finomabb kapcsolatok
kimutatására.
55
27. ábra: A siófoki és tihanyi mintavételi helyek adatsorainak variancia-komponens elemzése
Siófok, nyíltvíz
A siófoki nyíltvízi adatsor variancia-komponens elemzéséből látható (28. ábra), hogy az
év-hó-napszak hatás mellett főleg a Secchi jelentősége nőtt meg, mellette kisebb
mértékben az RMS, és a mintamélység. Az RMS turbulenciával főleg a Cladocera csoport,
a Diaphanosoma brachyurum, a Bosmina coregoni, valamint a nauplius lárvák, és a
Mesocyclops leuckarti petés nőstényei mutattak kapcsolatot. A mintamélység befolyása a
copepodit stádiumokra és az Eudiaptomus gracilis adult egyedeire volt jellemző.
Ugyanakkor, minden rák csoport esetében jelentős volt a vizsgált változók által nem
magyarázott variabilitás hányada (hiba tényező).
56
28. ábra: A siófoki mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése
A különböző zooplankton csoportok mennyiségi adatainak folytonos környezeti
változókkal való kapcsolatát többszörös lineáris regresszióval (forward stepwise method)
is vizsgáltuk (Függelék 2. táblázat). A regresszióelemzésben 21 függő (zooplankton
csoportok) és 7 független változó (RMS, max RMS %, vízhőmérséklet, mintamélység,
Secchi átlátszóság, Leptodora kindtii, és Cyclops vicinus) vett részt. A többszörös
regresszióelemzés eredményei azt mutatják, hogy a független változók valamennyi eleme
fontos hatást gyakorol a zooplankton társulásra. A különböző többszörös regressziós
elemzések eredményei közül a RMS, illetve a max RMS %, valamint a Cyclops vicinus
hatása mutatkozik jelentősnek.
A teljes zooplankton esetében a legjobban korreláló változó a Cyclops vicinus adult
egyedei voltak (ß = 0,81; p < 0,001) negatív szignifikáns kapcsolatot mutatott az RMS-
turbulenciával. A Cladocera csoport a legerősebb kapcsolatot a Cyclops vicinus-szal (ß =
0,61; p < 0,001) mutatta, de kimutatható volt az RMS-turbulenciával, és a
vízhőmérséklettel fennálló korreláció is.
57
A Cladorera csoporton belül a Daphnia cucullata x galeata a Cyclops vicinus-szal (ß =
0,57; p < 0,001), a Diaphanosoma brachyurum a vízhőmérséklettel (ß = 0,57; p < 0,001) és
a vízmélységgel, míg a Bosmina coregoni az RMS (ß = - 0,77; p < 0,001), a max. RMS %
értékekkel, a vízhőmérséklettel, a vízmélységgel, és a Cyclops vicinus-szal mutatott
szignifikáns kapcsolatot. A Copepoda diverzitása a Secchi átlátszósággal korrelált (ß =
0,35; p < 0,01). A Cyclops adult egyedek a pozitív szignifikáns kapcsolatot mutattak a
Secchi átlátszósággal (ß = 0,77; p < 0,001), a Leptodora kindtii-vel, az RMS-
turbulenciával, és negatívat a max RMS % értékeivel. A Calanoida legerősebben a RMS-
turbulenciával (ß = - 0,44; p < 0,001) korrelált, kisebb mértékben a Cyclops vicinus-szal. A
Mesocyclops leuckarti pozitív szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklettel (ß =
0,57; p < 0,001), az RMS-turbulenciával, és a vízmélységgel. Mindemellett a többszörös
regressziós modellek magyarázó ereje rendszerint szerény volt (R2 = 0,108-0,467), kivéve
a teljes Cladocera egyedszámot (R2 = 0,683) és a teljes rákplankton mennyiséget (R2 =
0,685).
Tihany, nyíltvíz
A Tihany közép adatainak variancia komponens elemzése alapján (29. ábra) a hónap-év
hatás uralkodik. A Cladocerákra (Daphnia cucullata x galeata, Diaphanosoma
brachyurum, Bosmina coregoni), a Cyclopoida copepoditra, kisebb mértékben a nauplius
stádiumra, és a Mesocyclops leuckarti-ra hatással van a Secchi átlátszóság. Nagyon magas
volt azonban a vizsgált változóktól független eredetű variabilitás is a mintákban.
58
29. ábra: A tihanyi nyíltvízi mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése
A tihanyi nyíltvízi mérőpont adatainak többszörös lineáris regresszióval (forward stepwise
method) végzett elemzés (Függelék 3. táblázat) alapján a független változók közül a Secchi
átlátszóság és a vízhőmérséklet mutattak kiemelkedő jelentőséget. A siófoki adatok
elemzésével megegyező függő és független változókat vontuk be az elemzésbe. A teljes
zooplankton mennyisége a legerősebb kapcsolatot a Cyclops vicinus-szal mutatta (ß = 0,6;
p < 0,001), valamint szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklettel, és a Secchi
átlátszósággal. A Cladocera diverzitás és fajszám összefüggést mutatott a RMS és a max.
RMS % értékeivel. A Cladocera összegyedszáma a vízhőmérséklettel (ß = 0,62; p <
0,001), és a vízmélységgel mutatott pozitív szignifikáns kapcsolatot, negatív összefüggés
tapasztalható a Secchivel. A Daphnia cucullata x galeata a Secchivel (ß = - 0,82; p <
0,001), vízhőmérséklettel, és a max. RMS % értékeivel mutatott összefüggést. A Copepoda
esetében a diverzitási értékek az RMS (ß = 0,39; p = 0,003), a max. RMS % értékeivel,
valamint a Secchivel álltak kapcsolatban. A Cyclops összegyedszáma, a Cyclops vicinus és
a Mesocyclops leuckarti a vízhőmérséklettel áll kapcsolatban, utóbbi kettő a Leptodora
kindtii ragadozóval is.
59
A nauplius lárvák a legerősebb szignifikáns kapcsolatot a Secchivel (ß = 0,6; p < 0,001)
mutatták, gyengébb negatív összefüggést a vízmélységgel. A regressziós modellek
magyarázó ereje rendszerint itt is mérsékelt volt, kivéve a Cyclopoida copepodit (R2 =
0,625) és a Mesocyclops leuckarti (R2 = 0,996) csoportokat.
Tihany, parti sáv
A Tihany parti sáv mérőpontjának adatain elvégzett variancia komponens elemzésen (30.
ábra) látható, hogy legtöbb rák csoportra döntő hatást gyakorol a napszak, kisebb
mértékben az év-hónap, illetve a Secchi átlátszóság. Utóbbi a legnagyobb hatást a
Leptodora kindtii-re, a Mesocyclops leuckarti-ra fejtette ki, az év jelentősége a naupliusnál
és a Cladocera, Copepoda fajszám-diverzitásnál figyelhető meg. Emellett jelentős volt a
feltáratlan eredetű variancia hányad is.
30. ábra: A tihanyi parti mintavételi hely adatsorának variancia-komponens elemzése
A tihanyi pari mérőpont adatainak többszörös lineáris regresszióval végzett elemzésének
eredményeit a Függelék 4. táblázata tartalmazza.
60
Az elemzés alapján zooplankton csoportokkal az említett mérőponton legtöbbször a RMS-
turbulencia, a vízhőmérséklet, és a Cyclops vicinus mutatott kapcsolatot. A Cladocerák
diverzitásával igen erős szignifikáns kapcsolatot mutatott a vízhőmérséklet (ß = 0,98; p <
0,001), valamint kisebb hatásúnak bizonyult a Secchi átlátszóság és a Leptodora kindtii. A
Bosmina coregoni esetében az előbb említett ragadozó mellett (ß = 0,58; p < 0,001), a max
RMS % mutatott összefüggést. A Daphnia cucullata x galeata csak a max RMS %
értékeivel mutatott gyenge negatív kapcsolatot (ß = - 0,39; p = 0,021), a Diaphanosoma
brachyurum a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,6; p < 0,001), valamint a RMS turbulenciával. A
Copepoda diverzitására és fajszámára a vízhőmérséklet volt hatással. A Cyclopoida adult
és copepodit egyedeivel a vízhőmérséklet mutatott kapcsolatot (ß = 0,6; p < 0,001),
ellenben a copepodit stádium egyedeit külön vizsgálva a vízhőmérséklet mellett a RMS és
a max RMS % is szignifikánsnak bizonyult. A Calanoida erős szignifikáns kapcsolatot
mutatott a Cyclops vicinus-szal (ß = 0,71; p < 0,001), valamint kisebb mértékben a
Leptodora kindtii-vel és az RMS turbulenciával. Az Eudiaptomus gracilis a két ragadozó
rákfajjal mutat pozitív kapcsolatot. Az elemzés szerint a nauplius lárva stádium egyedeire a
vízhőmérséklet (ß = 0,74; p < 0,001), az RMS-turbulencia és a Secchi átlátszóság volt
hatással. A legerősebb magyarázó erejű regressziós modelleket az összes Calanoida (R2 =
0,650), a Cyclopoida copepodit (R2 = 0,663) és az Eudiaptomus gracilis (R2 = 0,669)
esetében kaptuk.
9.2 A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények
között
A 2003. évi két 24 órás vizsgálat szélcsendes napsütéses, éjjel is derült, csillagfényes
időben zajlottak a Limnológiai Kutatóintézet előtt, a parttól kb. 800 m távolságban (GPS
adatok: 46o54′48.77″N, 17o53′56.39″E, vízmélység 270-280 cm). Ez alkalommal RMS-
turbulencia mérés nem volt (5. ábra).
A 2007-es vizsgálat időpontját időjárási prognózis alapján úgy választottuk ki, hogy
alkalmunk nyíljon a nap során beköszönő erősödő szél hatását megfigyelni a balatoni
zooplankton vertikális szerkezetére, és ekkor az RMS-turbulencia értékét is monitoroztuk.
Az erősen szeles időjárás szeptember 18.-án 20 és 21 óra között alakult ki.
61
Ebben az órában a szél sebessége 180-350 cm s-1 -ról 1040-1150 cm s-1 -ra nőtt, míg az
RMS-turbulencia 2,1 - 2,5 cm s-1 -ról 4,2 - 7 cm s-1 -ra. Másnap hajnali 3-4 óra körül a szél
sebessége 250 – 390 cm s-1 -ra csillapodott, az RMS-turbulencia értéke lassúbb ütemben
4,6 - 4,7 cm s-1 -ra csökkent (31., 32. ábra).
31. ábra: A szélsebesség és a RMS-turbulencia kapcsolata a 2007. évi, szeles időben végzett 24 órás mérés során
32. ábra: Az ADV velociméterrel mért RMS-turbulencia értékek változása a 2007. évi, szeles időben végzett a 24 órás mérés során
62
A Daphnia hibrid és az E. gracilis faj különböző vízrétegekben tapasztalható denzitását az
33. illetve a 34. ábra tünteti fel, mérési naponkénti bontásban. Az ábrákon az adott
populáció azonos időpontban mutatott rétegenkénti denzitását az adott időpontban vett
minták denzitás-összegének százalékában adtuk meg, amely érték az aktuálisan a
vízoszlopban lévő egyedek rétegenkénti megoszlását fejezi ki. Az ábrákon az a, és a b,
sorok a 2003. augusztus 4.-5.-én, illetve 25-26.-án mért denzitási értékeket tünteti fel, a c,
és a d, sor pedig a 2007. szeptember 18-19.-én két mérőponton mért denzitási értékeket
ábrázoltuk. Az ábrákon található folytonos vonalakkal a zooplankton populációkra
jellemző mindenkori átlagos tartózkodási mélységet (mean residence depth; MRD)
ábrázoltuk.
Daphnia cucullata x galeata hibrid
2003-ban, szélcsendes időben, mindkét mérés alkalmával a Daphnia hibrid nappal a
vízoszlop alsó rétegeiben helyezkedett el, általában 200 cm alatt található a legnagyobb
egyedszámban (33a,b ábra). Délután, illetve este intenzív felfelé vándorlás jelentkezett,
ennek eredményeként éjszakára egyenletes eloszlás alakult ki. Másnap reggel megindult a
lefelé vándorlás, ami a délelőtt folyamán fokozatosan folytatódott. A felszíntől lefelé nézve
a különböző mintavételi mélységekben a nap folyamán nagymértékű denzitáscsökkenés
volt megfigyelhető. Az MRD érték változása is a normál vándorlásra jellemző lefutású
volt. A nap során a legnagyobb értéket 15 illetve 19 órakor tapasztaltuk (195, ill. 199 cm),
tehát a populáció ekkor tartózkodott a legmélyebben. A napi legkisebb érték a két
mintavételi időszakban viszont máskor jelentkezett; augusztus 5-én 7 órakor (135 cm), 25-
26-án pedig 23 órakor 148 cm volt, ami kis eltéréssel 7 óráig megmaradt.
Erősen szeles időben a 220 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál 2007. szeptember 18.-
án 19 órakor egy fokozatos felfelé vándorlást figyelhetünk meg a felső vízrétegekbe.
Szeptember 19.-én 3.30-kor a zooplankton állomány a felszíni 150 cm-es vízrétegben
tartózkodik. A hajnali órában illetve napközben elindul a vízrétegenkénti kiegyenlítődési
folyamat, de a denzitás a felső másfél méteres vízrétegben maradt a legnagyobb. MRD
értékek alakulása eltért a normál vándorlásra jellemző lefutásútól, bár az éjszaka során
csökkenő értéket mutatott, de miután szeptember 19.-én a hajnali órákban az értéke nőtt,
déli órákban ismét csökkent.
63
A 330 cm-es vízmélységű mérőponton 2007. szeptember 18.-án este 19 órakor az állatok
zöme az alsó 200-350 cm-es vízmélységben tartózkodtak, de a felső 50-100 cm-es
vízmélységben is találtunk állatokat. Szeptember 19.-én a reggeli órákban szinte
egyenletesen mennyiségben fordult elő a különböző vízmélységben a zooplankton
állomány, ez az állapot még 11 órakor is fennmaradt, csak a 14.30 órakor kivitelezett
méréskor tapasztaltuk, hogy a zooplankton állomány a mélyebb vízrétegekbe húzódott. Az
MRD értékek alakulása eltért a normál vándorlásra jellemző lefutásútól, szeptember 19.-én
11 órakor alacsony értéket tapasztaltunk (144 cm). A négy mérési sorozat közül itt volt a
legnagyobb különbség az MRD minimum, és maximum értéke között (72 cm).
33. ábra: Daphnia hibrid. napi vertikális vándorlása 2003-ban, és 2007-ben. a = szélcsendes időben 2003. aug. 4-5.-én 270-280 cm-es vízmélységben; b = szélcsendes időben 2003. aug. 25-26.-án 270-280 cm-es vízmélységben; c = szeles időben 2007. 09. 18.-19.-én 220 cm-es vízmélységben, d = szeles időben 2007. 09. 18.-19.-én 330 cm-es vízmélységben, folyamatos vonal = MRD.
Eudiaptomus gracilis
Az E. gracilis copepodit lárvák és kifejlett egyedek 2003. augusztus 4-én nappal nagyobb
sűrűségben fordultak elő a vízoszlop alsó és középső vízrétegeiben (34a ábra). 15 órakor az
egyedek több mint 50%-a a 100-150 cm mély régióban tartózkodott. Denzitásuk a legfelső
rétegben nagyon alacsony volt, augusztus 4-én 12 és 19 órakor egyetlen egyedet sem
találtunk a felszíni 50 centiméterből származó mintában.
64
Napnyugta után jelentős változás állt be a populáció vertikális eloszlásában. A felszíni
rétegben is jelentős számú egyed jelent meg, éjszakára a populáció eloszlása egyenletessé
vált. Augusztus 4-5.-én 23 és 3 órakor, augusztus 25-26.-án 3 és 7 órakor tapasztaltuk a
populáció egyenletes vertikális eloszlását. Az éjszakai kiegyenlítődést a reggeli és a
délelőtti órákban intenzív lefelé vándorlás követte, ennek eredménye ismét egy mélységi
tömörülés volt. Az MRD értékek görbéje a normális vándorlásnak megfelelően alakult,
nappal 149-177 cm körül mozgott, éjjel pedig 125-158 cm körül.
Erősen szeles időben a 220 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál 2007. szeptember 18.-
án 17 órakor a középső 100-200 cm-es vízrétegben figyeltük meg a legnagyobb denzitást,
de mindegyik vízrétegben találtunk állatot (34c ábra). 19 órától 3.30 óráig az E. gracilis
állomány túlnyomó részben a felső másfél méteres vízrétegben helyezkedett el, a reggeli és
a déli órákban a denzitás a 100 és 200 cm-es vízréteg között volt a legnagyobb, de a felső
100 cm-es vízrétegben is jelentős számú állatot találtunk. Az MRD értékek görbéje eltért a
normális vándorlásnak megfelelőtől, értéke a szeles időt követő napon a déli órákban is
csökkent. A 330 cm-es vízmélységű mintavételi pontnál szeptember 18.-án 19 órakor az
állatok valamennyi vízrétegben megtalálhatók voltak, legnagyobb denzitással 150-300 cm-
es vízrétegben fordultak elő (34d ábra). Ez az állapot másnap hajnalban és délben is
fennmaradt. Az MRD értékek 149 és 172 cm között mozogtak, a legkisebb értéket
szeptember 19.-én 14.30-kor kaptuk.
65
34. ábra: Eudiaptomus gracilis napi vertikális vándorlása 2003-ban, és 2007-ben. a = szélcsendes időben 2003. aug. 4-5.-én 270-280 cm-es vízmélységben; b = szélcsendes időben 2003. aug. 25-26.-án 270-280 cm-es vízmélységben; c = szeles időben 2007. 09. 18.-19.-én 220 cm-es vízmélységben, d = szeles időben 2007. 09. 18.-19.-én 330 cm-es vízmélységben, folyamatos vonal = MRD.
9.3 A turbulencia hatása a zooplanktonra kísérletes körülmények között
Turbulencia generátoros kísérletek során a kísérleti akváriumban keltett RMS-turbulencia
értékeit a 35. ábra mutatja be 5 cm-es és 10 cm-es rács mozgási amplitúdó mellett.
35. ábra: RMS-turbulencia értékek a kísérleti akváriumban 10 és 5 cm-es rácsmozgási amplitúdó mellett
66
Az 5 cm-es rácsmozgási amplitúdó mellett a kísérleti akvárium RMS-turbulencia értékei
általában 1-1,5 cm s-1 között alakultak, ami a Balatonban szélcsendes időben tapasztalt
értékeknek felel meg. A 10 cm-es rácsmozgási amplitúdó mellett az RMS-turbulencia
értékek 0,7- 6,01 cm s-1, medián 1,95 cm s-1 (n = 19), 52,6%-ban az érték 1,0 és 3,5 cm s-1
között változott (36. ábra).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0-1
1-2
2-3
3-4
4-5
5-6
6-7
7-8
8-9
9-10
10-11
11-12
RMS-turbulencia (cm s-1)
száz
alék
(%
) .
Balaton
turbulens medence
36. ábra: RMS-turbulencia értékek százalékos alakulása a turbulens akváriumban 10 cm-es rácsmozgási amplitúdó mellett
A kísérletek során alkalmazott 10 cm-es rácsmozgási amplitúdó esetében az akvárium
teljes víztérfogatának mintegy harmadában az energiadisszipációs ráta és a Kolmogorov-
távolság a közepesen erős vízmozgású Balatonénak felelt meg (4. táblázat).
4. táblázat: O'Brien et al. (2004) által kidolgozott egyenlet alapján a turbulens akváriumban számolt disszipációs ráta és Kolmogorov-távolság értékek.
Z ε ήk minimum medián maximum minimum medián maximum 0,2 2,74 10-5 3,35 10-4 2,77 10-3 0,15 0,34 0,47 0,3 7,91 10-6 7,03 10-6 7,39 10-4 0,21 0,66 0,64 0,4 2,10 10-5 9,40 10-5 8,58 10-4 0,20 0,35 0,50 0,5 3,50 10-5 1,58 10-4 1,37 10-3 0,18 0,30 0,44 0,6 3,66 10-5 2,80 10-4 1,64 10-3 0,17 0,26 0,44 0,7 4,87 10-5 3,58 10-4 3,62 10-3 0,14 0,25 0,41
67
A turbulencia generátorban kapott eredmények alapján a Cladocera csoport mutatta
legnagyobb érzékenységet a turbulenciával szemben (37. ábra). A kísérletek során a
Daphnia galeata, és a Daphnia cucullata populációjának aránya már a második-negyedik
napra jelentős különbséget mutatott, számuk csökkent a turbulens akváriumban a
kontrollhoz képest, majd ki is pusztultak. A Bosmina coregoni sűrűségének
kísérlet/kontroll aránya lassabban, általában 5-6 nap elteltével csökkent a felére, majd
pusztult ki. Az Eudiaptomus gracilis adult és copepodit egyedeinél a kísérleti/kontroll
sűrűség arány a kísérletek első héten gyakran 1-4,5 között alakult, az arány a későbbiek
során 0,5 körül mozgott, az egyedek a turbulens akváriumból sem pusztultak ki.
A nauplius lárvák populációjának kísérleti/kontroll sűrűség arányuk a kísérletek teljes ideje
alatt 1-2 között alakult. A Cyclopoidák (Cyclops vicinus, Mesocyclops leuckarti) adult és
copepodit egyedeinek kísérleti/kontroll aránya a kísérletek első napjaiban 2 körül alakult,
egy hét elteltével 1 alá csökkent.
68
37. ábra: A vizsgált zooplankton fajok kísérleti/kontroll egyedszám arányának időbeli alakulása a kilenc kísérletben
69
10 Diszkusszió
10.1 A zooplankton tér- és időbeni eloszlása a Balatonban
A zooplankton tér- és időbeni eloszlását számos paraméter befolyásolja: a
táplálékellátottság, a ragadozók, a fényviszonyok, a hőmérséklet, a vízmélység,
turbulencia, a lebegőanyag tartalom, és egyéb környezeti paraméterek. A Balaton egyedi
adottságokkal rendelkezik, melynek alapja az eltérő sajátságú medencékre tagolódása, a
nagy kiterjedésű felülete, és kis mélysége. Vizsgálataink során célul tűztük ki, hogy
feltárjuk a különböző környezeti tényezőknek, különösen a turbulenciának a zooplankton
társulások szerkezetére, elhelyezkedésére, a különböző fajok és egyedfejlődési stádiumaik
fejlődési sebességére gyakorolt hatását.
Megállapítottuk, hogy a tóban állandó hőmérsékleti rétegződés nem tapasztalható. A tó
sekélységéből és élénk hidrodinamikájából adódóan a felszíni, illetve a fenék közeli
vízréteg havi hőmérsékleti középértékében általában csekély, pár tizedfok különbség volt.
A víz átlátszósága átlagosan 67 cm volt, de e tekintetben a tó medencéi eltérő képet
mutattak. A két éves időszak alatt a Szigligeti-medencében, illetve a Keszthelyi-
medencében mértük a legalacsonyabb értékeket. A víz átlátszóságának alakulása szoros
összefüggésben áll a szél keltette turbulenciával, azok üledék felkeverő hatása miatt, de
jelentősen befolyásolják azt a vízben élő algák is. Ez az összefüggés tükröződött az ADV
velociméterrel mért RMS-turbulencia értékek alakulásában is, amelyek a Keszthelyi-, és
kisebb mértékben a Szigligeti-medencében voltak a legmagasabbak. A Keszthelyi-
medence változékony turbulencia viszonyait sokféle tényező alakítja. A Keszthelyi-öböl
térségének szélviszonyai a környező domborzat, a terepi érdesség egyenlőtlenségei és az
érdességnek a szélfelőli tóparton bekövetkező ugrásszerű csökkenése következtében
meglehetősen összetettek. Az öbölben kialakuló áramlási viszonyokra az uralkodó észak-
északnyugati szeleknek van döntő hatásuk. Hirling (1979) szerint a Siófoki-medence
átlagos szélsebessége nyáron a keszthelyi-érték 1,65 szerese, ami ősszel 1,36 szeresére
csökken, így a szélsebesség erőssége önmagában nem magyarázza a Balaton többi
medencéjéhez képest a Keszthelyi-medencében mért változékony turbulencia viszonyokat.
70
Tanulmányok szerint (Muszkalay 1973; Virág 1998) a Balatonba torkolló vízfolyások által
szállított víz jelentős része folyamatosan a Keszthelyi-öbölbe érkezik, időszakos
vízelvezetés viszont a tó másik vége közelében a Sión keresztül történik. A megfigyelések
szerint a gyakori északi irányú viharok alatt a kémiailag eltérő összetételű Zala vizének
útja általában a Keszthelyi-öbölben követhető nyomon, itt keveredik össze a Balaton
vízével, és csak ritkán észlelhető a Szigligeti-öbölben. Ugyanakkor a Balaton
hossztengelye mentén a Keszthelyi-öböl vízmélysége a legalacsonyabb, így az energia
disszipálódására rendelkezésre álló tér is itt a kisebb. Ráadásul a nagy vízszint
kilendülések hatására jelentős áramlások jönnek létre a Keszthelyi-medencében (Virág
1998). Nagy valószínűséggel a felsorolt jellemzők, és hatások együttes
következményeiként alakulnak ki a Keszthelyi-öbölben a változékony turbulencia
viszonyok. Ugyanakkor a Keszthelyi-öböl erős hordalékgyűjtő hely, a lebegőanyag nagy
része itt ülepedik ki, mielőtt a Szigligeti-medencébe kerülne. Ennek megfelelően a tó
lebegő anyag tartalma a hossztengely mentén keletről nyugati irányba haladva nő (Virág
1998). A lebegőanyag tartalomnak döntő szerepe van a vízfelszín alatti fényviszonyok
alakulásában. A fény pedig az egyik legfontosabb tényező a szűrő zooplankton táplálékát
jelentő fitoplankton közösségek összetételének és produkciójának szabályozásában (Sand-
Jensen & Borum 1991; Hill 1996). A Keszthelyi-medencében a fény kevésbé hatol mélyre
a vízbe, mint a Siófoki-medencében (Vörös et al. 2009; V.-Balogh et al. 2009).
Ugyanakkor tápanyagterhelésben fennálló ellentétes trend mégis azt eredményezi, hogy a
Keszthelyi-medencétől a Siófoki-medence felé haladva csökken a fitoplankton mennyisége
és produkciója (Padisák 1994, 2002; Padisák & Reynolds 1998; Tátrai et al. 2000; Vörös et
al. 2000). E trendet erősíti, hogy a Keszthelyi-medencében a Zala által szállított nagy
mennyiségű huminanyag elnyeli az algákra is káros UV fényt, így az algák a felszínhez
legközelebb eső rétegekben is jól megélnek (V.-Balogh et al. 2009). A medencék
fentiekben vázolt fitoplankton biomassza trendjének megfelelően alakult a zooplankton
egyedsűrűsége is; azaz, a zooplankton állomány sűrűsége is nyugattól kelet felé haladva
csökkent.
Vizsgálataink alapján a Copepoda/Cladocera abundancia arány a Balatonban a Copepoda
túlsúlyt mutat, e szervezetek a zooplankton mintegy 63-77 %-át tették ki. A leggyakrabban
előforduló fajok az Eudiaptomus gracilis és a Mesocyclops leuckarti Copepoda rákok
voltak.
71
Ezek az eredmények összhangban vannak a sok évtizedes megfigyelésekkel (pl. Parpala et
al. 2003). A terepi kutatás két évében a zooplankton állomány szezonális változása hasonló
lefutású volt. A Cladocera, a Calanoida és a Cyclopoida esetében is megfigyelhető volt
azonban, hogy a 2007-ben nyári egyedszám csúcs egy hónappal korábban alakult ki, mint
2006-ban. Továbbá, míg a 2006-ban egy nyári csúcsot tapasztaltunk, addig a 2007. nyarán
két kiugró csúcs volt megfigyelhető. A két vizsgált év zooplankton egyedszám változásai
szoros kapcsolatot mutattak a vízhőmérséklettel. A 2007-es év során a 2006-os évhez
viszonyítva egy hónappal korábban kezdődött a Balaton vízének gyors felmelegedése,
valamint a júniusi átlagosan 26 fokos vízhőmérséklet után, júliusban több fokos visszaesés,
majd augusztusban újra felmelegedés volt. A hőmérsékletben bekövetkező változások
egyfelől befolyásolják a zooplankton számára táplálékul szolgáló algák életfeltételeit,
másfelől befolyásolják a zooplankton szervezetek anyagcsere folyamatait is (Gulyás &
Forró 1999; Flöβner 2000). Nem szabad azonban azt sem figyelmen kívül hagynunk, hogy
a nyáron bekövetkező jelentősebb lehűlések rendszerint szeles, viharos időjárással
párosulnak és az így felkeveredő víz sem az algáknak, sem a zooplanktonnak nem
kedveznek.
A statisztikai elemzésekből kitűnik, hogy az évszakos és a területi hatás, amelyek együttese
alapvetően meghatározza a zooplankton táplálkozási és általános életfeltételeit, elnyomja
az olyan finom jelenségek befolyásoló szerepét, mint például a turbulencia. A turbulencia
zooplanktonra gyakorolt hatását ennek megfelelően kisebb léptékben, specifikusan kell
vizsgálni. Vizsgálataink során az RMS-turbulencia a szél- és hullámzás mentes tóban 1,1 -
1,5 cm s-1 körüli, 100-200 cm s-1 szélsebesség és enyhe hullámzás mellett pedig 1,5 – 3 cm
s-1 volt. 400 - 600 cm s-1 szélsebesség, és az ehhez tartozó felszíni hullámzás közepette
pedig már 4 - 13 cm s-1 RMS-turbulenciát mértünk. Megjegyezendő, hogy technikailag
kivitelezhetetlen az erősen szeles, viharos napokon terepi méréseket végezni, így
eredményeink ennek fényében kell értékelni. A valóságban ezért az RMS-turbulencia
szeles időben az itt bemutatott, közvetlenül mért szinteknél jóval magasabb értéket is
elérhet. Szanyi (2010) szerint a tó áramlási sebessége általában 2 – 20 cm s-1 , de viharok
alkalmával elérheti az 100 cm s-1-ot is. Ugyanakkor, e mérési korlátokat igyekeztünk
ellensúlyozni azzal is, hogy közvetett módon, mások által kifejlesztett modellek
segítségével is meghatároztuk a Balatonra jellemző turbulencia mintázatot, a szélsebesség
és a vízmélység alapján (lásd lentebb).
72
Entz & Sebestyén (1942), Entz (1983) és Somlyódy (1986) szerint a 400 cm s-1 –nál
nagyobb szélsebesség már az üledék felkeveredését okozzák. Ilyenkor az egész tó vize
felkeveredik, sőt a legfelső iszapréteg finom üledéke fel is jut a magasabb vízrétegekbe,
melytől a víz szinte barnásszürkévé válik. A Balaton szuszpendált lebegőanyag tartalma
átlagosan 30 mg l-1, de a viharok által felkevert vízben a lebegő üledék mennyisége 500-
600 mg l-1-t is elérheti. Mivel a lebegő -, elsősorban karbonát - részecskék méreteloszlása
(0,2–10 µm) a Daphnia-félék ideális táplálék méretspektrumába esnek (Geller & Müller
1981; Sommer 1994), a lebegőanyag tartalom csökkenti e fajok táplálkozási hatékonyságát
(G.-Tóth 1982, 1984, 1988; G.-Tóth et al. 1987). A szűrő táplálkozású zooplankton
esetében a turbulencia élénkülésével csökken a szűrőlábak által keltett áramlások
hatékonysága is a táplálékrészecskék gyűjtése során (Marrasé et al. 1990; Sommer 1994).
Meg kell említenünk, hogy a turbulencia mérés finom tér- és időbeli felbontást igényel. A
térbeli eloszlások meghatározásához ideális lenne, ha egy időben több helyen is zajlanának
a mérések. Erre azonban munkánk során - további műszerek híján - nem nyílt
lehetőségünk. Vizsgálatunk során alkalmanként csak egy-egy meghatározott ponton
tudtunk méréseket végezni a rendelkezésünkre álló egyetlen ADV velociméterrel.
Mindazonáltal a munkánk során bemutatott, irodalmi modellekre támaszkodó számítások
alkalmazása lehetővé teszi, hogy képet alkothassunk a Balatonban uralkodó turbulencia
viszonyokról. A kétféle modell párhuzamos alkalmazását indokolja egyfelől a
rendelkezésre álló adatok korlátai, másfelől pedig az irodalomban sincs maradéktalan
egyetértés az egyes modellek általános érvényű megbízhatóságát illetően.
Tennekes & Lumley (1972) modellje az energiadisszipációs rátát a szélsebesség és a
vízmélység alapján becsüli. Ezen modell alapján a 0,5-32 m s-1 erősségű szélsebességtől és
a vízmélységtől függően az energiadisszipációs ráta becsült értéke 1,70 10-7 és 3,60 10-1 m2
s-3 között alakult. Értéke a sekélyebb vízoszlopban sokkal nagyobbnak bizonyult, mint a tó
mélyebb víztereiben. Kutatások szerint a mérsékelt turbulencia (ε < ~ 5 x 10-6 m2 s-3)
serkenti (Saiz & Alcaraz 1991; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009), míg a nagyobb
turbulencia (ε = ~ 5 x 10-6 - 10-3 m2 s-3) gátolja a zooplankton úszását, a zsákmány
felderítését, a zsákmánnyal történő találkozás esélyét és a hatékony szűrést (Rotschild &
Osborn 1988; Alcaraz et al. 1994; Kiørboe & Saiz 1995; Peters & Marrasé 2000; Visser &
Stips 2002; Visser et al. 2009).
73
A Taylor-egyenlet az energiadisszipációs rátát az ADV velociméterrel mért RMS-
turbulencia értékekből számítja. Az így számolt energiadisszipációs ráta medián értékei
szintén a fentiekben ismertetett tendenciákat mutatták, értékei folyamatosan növekedtek a
különböző mintavételi pontok csökkenő átlagos mélységei mentén, és a vízmélységtől
függően 2,4 10-4 és 2,5 10-3 m2 s-3 között változtak. A minimum és maximum értékek
alakulása azonban az egyes mintavételi pontok egyedi sajátságairól további információkat
szolgáltattak. A szigligeti és keszthelyi mintavételi pontok esetében megfigyelhető volt a
kiugró értékek egybecsengése a Secchi átlátszóság és az RMS-turbulencia értékekkel. Az
energiadisszipációs ráta maximális értékeinek eloszlása alapján arra következtethetünk,
hogy a Balaton ezen térségében a zooplankton jobban ki van téve a turbulencia zavaró
hatásának. Megjegyezendő, hogy a hullámzás mértékének egyik fontos tényezője a
szélmeghajtási hossz, mely a szélsebesség mellett erősen függ a széliránytól. Így az
általunk vizsgált tórészek, melyekre az éppen aktuális széviszonyok mellett vontunk le
következtetéseket, más szélirányra egészen más kitettséggel egészen más jellegűvé is
válhatnak.
A 325 cm átlagos vízmélységű, nagy felszíni kiterjedésű Balatonban kevés tér áll
rendelkezésre a szél keltette energia elnyelődésére. A RMS-turbulencia, valamint a
számítások alapján kapott energiadisszipációs ráta szerint a Balatonban a legkisebb
örvények átmérője sokkal kisebb, a turbulens nyírófeszültségek értéke pedig sokkal
nagyobb, mint a mélyebb tavakban, vagy a tengerekben. Más víztestekkel összehasonlítva
a Balaton az egyik legkinetikusabb felszíni állóvíz (Bohle-Carbonell & Van Senden 1990;
Granata & Dickey 1991; MacKenzie & Leggett 1993; Nixon 1988; Peters & Marrasé
2000; Reynolds 2006; Visser et al. 2009).
A Kolmogorov-távolságot a kétféle módon meghatározott energiadisszipációs rátából és a
kinematikus viszkozitásból számoltuk. A Tennekes & Lumley (1972) nyomán becsült
energiadisszipációs rátából számolt Kolmogorov-távolság értékek 0,25 – 0,42 mm, míg a
Taylor-féle disszipációs rátából számolté 0,15 és 0,27 mm között alakultak. A balatoni
zooplankton mérettartománya átlagosan 0,25 - 2,5 mm közé esik (kivétel a Leptodora
kindtii, amely akár a 18 mm-t is elérheti). Az adatokból kitűnik, hogy a Kolmogorov-
távolság a Balaton vízterében a vízmélység és a szélsebesség függvényeként gyakran olyan
mérettartományba esik, amely a zooplankton méretével megegyezik.
74
Kimutatták, hogy a planktonszervezetek nagysága egy adott víztestben nem lehet nagyobb
a turbulens áramlások legkisebb örvényátmérőjénél, ellenkező esetben az érzékenyebb
planktonszervezeteket a rájuk ható nyírófeszültség roncsolja (Margalef 1978; Reynolds
1992a,b, 1998; O’Brien 2002; O’Brien et al. 2004). A tavi plankton méreteloszlása ezért
tolódik el tartós turbulens hatásra a kisebb mérettartomány felé (Herzig 1979; Alcaraz &
Saiz 1991; Moisander et al. 2002). Megállapíthatjuk, hogy a számításaink alapján kapott
Kolmogorov-távolságok szerint a Balaton turbulens viszonyai gyakran kedvezőtlen
környezetet teremtenek a zooplankton társulás számára. Ez lehet az oka többek között
annak is, hogy a kozmopolita, nagyméretű Daphnia magna nem fordul elő a Balatonban.
A Balaton valamennyi mintavételi helyére kiterjedő variancia komponens elemzésből
látható volt, hogy számos rákcsoport esetében a területi különbségek döntő befolyással
voltak az adatainkra, háttérbe szorítva a többi vizsgált változó esetleges hatást. Egyes
Cladocera fajok (Alona affinis, Diaphanosoma brachyurum), a fejlődési stádiumok és a
petés nőstények esetében az évszakos és a napszakos hatás is erős volt. Az adatok
mintavételi pontonként is elvégzett variancia komponens elemzése lehetővé tette, hogy az
évszakos és a területi hatások mellett olyan másodlagos befolyásoló tényezők szerepe is
kimutatható legyen, mint a turbulencia, a vízmélység, a napszak, a Secchi átlátszóság, a
vízhőmérséklet, és a ragadozó fajok (Leptodora kindtii és Cyclops vicinus). A többszörös
lineáris regresszió elemzés révén megállapíthatjuk, hogy a fentiekben felsorolt változók
mindegyikének van szerepe a zooplankton mennyiségi viszonyainak alakításában, de ezen
tényezők jelentősége az egyes planktonikus csoportok esetében nagyon eltérő lehet. A
variancia komponens, a többszörös lineáris regresszió és a kanonikus korreszpondencia
elemzésekből a következő következtetések vonhatók le: A ragadozó Cyclops vicinus és a
Leptodora kindtii predációja a többi környezeti paraméter hatásához képest elhanyagolható
volt, csak a Cladocerák és az Eudiaptomus gracilis mutatott velük gyenge kapcsolatot.
Legerősebb hatása az RMS-turbulenciának és a Secchi átlátszóságnak volt. E két
környezeti paraméter szoros összefüggését tükrözi az is, hogy a szignifikáns kapcsolatot
mutató fajok, taxonómiai csoportok gyakorlatilag mindkét környezeti paraméter esetében
ugyanazok voltak. Az átfogó statisztikai elemzés alapján a legerősebb kapcsolatot a
Cladocera mutatták az említett környezeti paraméterekkel. A Secchi átlátszósággal és az
RMS-turbulenciával kisebb mértékben mutatott összefüggést a nauplius lárva és a
Mesocyclops leukarti.
75
A különböző mintavételi pontok között kisebb különbségek voltak megfigyelhetőek. A
vízhőmérséklet két rákcsoportot érintett: a Cladocera-t és a Mesocyclops leukarti-t. A
zooplankton csoportok szempontjából a vízmélység hatása nem bizonyult jelentősnek,
illetve e tekintetben a mintavételi pontok eltérő képet mutatnak: míg a nyíltvízben a
Cladocera, addig a litorális régióban a Copepoda mutatott kapcsolatot e változóval.
A különböző mintavételi helyek planktonrák közösségeit vizsgálva megállapítottuk, hogy a
nauplius lárvák aránya a parti sávban majdnem a duplája volt, mint a nyíltvízben. A
Cladocera esetében ellentétes tendencia volt megfigyelhető, arányuk a nyíltvízben mintegy
háromszorosa volt a litorális övben tapasztalhatónál. Hasonló tendenciát tapasztaltunk a
Cladocera esetében a siófoki és a tihanyi mintavételi pontok összehasonlításakor, a
Cladocera rákok ebben az esetben is inkább a mélyebb vizet preferálták. A Copepoda
esetében nem figyelhető meg egységes tendencia, fajonként eltérő képet kaptunk. A
nyíltvízhez képest az Eudiaptomus gracilis előfordulása csökkent a litorális zónában,
illetve a Siófoki-medencében a litorális zóna Calanoida állománya eltérést mutatott a
nyíltvízi állományokhoz képest. A Cyclopoida százalékos arányában nem mutatkozott
számottevő különbség a mintavételi pontok között. A fenti eredmények magyarázhatóak a
litorális régió és a nyíltvíz eltérő környezeti feltételeivel és különböző turbulencia
viszonyaival. Az eltérő mélységű vízoszlopok turbulencia viszonyainak vizsgálata alapján
megállapítottuk, hogy a nádas előtti, illetve a 2 méter körüli vízréteg könnyen átkeveredik,
és az aljzat felé haladva a különböző mélységek között általában nem alakul ki olyan
kisebb turbulenciájú réteg, ami a zooplankton társulás szempontjából kedvező lenne. Más a
helyzet a mélyebb, 3 - 4,4 méteres vízoszlopokkal. Ebben az esetben a szél felkeverő
hatása csak kisebb mértékben érvényesül, az egyes vízrétegekben nagy eltéréseket mutató
turbulencia értékek alakulnak ki, ami lehetőséget nyújt a zooplankton társulások
rétegződésére. Eredményeink szerint a nagyobb testű, szűrő táplálkozása miatt a
lebegőanyag mennyiségre fokozottan érzékeny Cladocera rákok inkább a mélyebb
víztesteket preferálják, míg a kisméretű nauplius lárvák számára a litorális zóna sekélyebb
vízmélysége nyújt megfelelő környezetet. Kutatások igazolják, hogy a zooplankton képes
érzékelni a Kolmogorov nyírófeszültség mértékét, és aktív úszással igyekszik az erősebb
turbulenciát elkerülni (Fields & Yen 1997; Reiss et al. 2002).
76
A zooplanktont alkotó csoportok közül a Copepoda fajok bizonyultak a legjobb úszóknak,
egy Cyclops faj esetén például a menekülési reakció során a másodpercenként megtett út a
testhossz 200-szorosa volt (Strickler 1975).
Peters & Marrasé (2000) szerint pedig a Copepodák úszási sebessége 0,4 cm s-1 körül
mozog. A Cladocera rákok testfelépítésükből adódóan lassabb mozgásra képesek (Vogel
1983). Ennek tükrében a Copepoda fajok a Cladocera fajoknál nagyobb eséllyel
kereshetnek fel egy turbulens víztestben olyan vízrétegeket, amelyek kedvezőbbek
számukra. A Cladocera fokozott érzékenységét támasztja alá egy korábbi balatoni
vizsgálat, mely 2000. és 2003. között egy három éves, aszályos periódust vizsgált, mikor a
tó vízszintje drámai módon csökkent. A zooplankton populációk sűrűsége szignifikánsan,
némely esetben 70-80 %-os mértékben csökkent. A Cyclopoida fajok és a nauplius rákok
nem mutattak érzékenységet a vízszint csökkenésével együtt járó turbulencia növekedéssel
szemben, a zooplankton társulásra a Cyclopoida dominancia volt jellemző. Ellenben a
Daphnia fajok egyedsűrűsége annak ellenére csökkent jelentősen, hogy a fitoplankton
mennyisége nőtt (G.-Tóth et al. 2011). Korponai et al. (2008) paleolimnológiai eredményei
szerint pedig a Balaton történelme során a sekélyebb vízállás időszakában az üledékben
kevesebb Cladocera maradvány volt kimutatható, mint a magasabb vízállásúéban.
Összefoglalva, a Cladocera rákok Copepoda rákokhoz viszonyított kisebb egyedszámának
hátterében a Balatonban uralkodó, számukra kedvezőtlen turbulencia viszonyok állhatnak,
mely szűrő táplálkozásukra gyakorolt kedvezőtlen hatásban, valamint a legkisebb örvények
által keltett nyíró hatásban nyilvánulnak meg. A turbulencia negatív hatásának elkerülése
tükröződik a zooplankton társulás tagjainak horizontális elhelyezkedésében is, a kisebb
testű nauplius lárvák a litorális régiót, míg a nagyobb testű adult egyedek a mélyebb
víztesteket preferálták.
10.2 A zooplankton napszakos vándorlása eltérő időjárási körülmények
között
Szélcsendben nyugodt vízfelszín és derült időjárás mellett mind a Daphnia cucullata x
galeata, mind az Eudiaptomus gracilis esetében megfigyelhető volt a napszakos vándorlás.
77
Ez napközben a mélyebb vízrétegekben (2 - 3 méter) való tömörülést, míg éjszaka a
vízrétegenkénti egyenletes eloszlást jelentette. A korábbi vizsgálatok következtetéseinkhez
hasonló eredményre jutottak (Sebestyén 1933; Ponyi & H.-Péter 1986).
Az Eudiaptomus gracilis korábbi vizsgálatai (Ponyi & H.-Péter 1986) során mind a
copepodit, mind az adult rákok esetén napszakos vándorlást figyeltek meg, a fent leírt
éjszakai kiegyenlítődéssel együtt. A szerzők szerint a populáció napközben közepes
mélységben tartózkodik, este egy része felfelé, másik része lefelé vándorol. Jelen vizsgálat
azonban azt mutatja, hogy bár az Eudiaptomus gracilis nappal gyakori a középső rétegben,
denzitása a mélyebb régióban is jelentős. A két vizsgálat közti eltérést a tó eltérő vízállása
magyarázhatja; az 1977-es vizsgálat idején – ennek publikálása történt 1986-ban – a víz
mélysége 340 - 350 cm között alakult, 2003-ban viszont 270 - 280 cm-t mértünk. Ha a
mozgás irányítója valóban a fény, a szervezetek a felszínhez képest határozzák meg
pozíciójukat, így a számukra nappal optimális régió közelebb került az aljzathoz.
Mivel jelen vizsgálat volt az első, amely a Daphnia genus vertikális vándorlásával
foglalkozott a Balatonban, eredményeinket csak más tóra vonatkozó adatokkal tudjuk
összevetni. A tanulmányok döntő többsége akárcsak az Eudiaptomus gracilis esetében
(Ringelberg et al. 1991) a fent vázolt jelenséghez hasonló, napszakos vándorlásról számol
be a Daphnia esetében is (Worthington 1931; Loose 1993; Davidson & Kelso 1997;
Boersma et al. 1998; Ramos-Jiliberto & Zúñiga 2001). Általános, de nem egyértelműen
bizonyított nézet szerint gerinctelen ragadozók jelenléte fordított vándorlást eredményez
(Boronat & Miracle 1997). Megfigyelték, hogy főleg a kis testű plankton tagok (pl.
Bosmina, Rotifera) mutattak a halmentes tavakban fordított vándorlást. Ezt a normál
vándorlású gerinctelen ragadozók jelentette predációra adott elkerülő magatartásnak vélik
(Ohman et al. 1983; Levy 1990; Alajärvi & Horppila 2004). Neill (1990) vizsgálatai
szerint a plankton fordított vándorlása ismét normális vándorlásúvá alakult át, amikor a
véletlenül betelepült halak kifalták a zooplankton gerinctelen ragadozóit. Ezt a jelenséget
megfigyelték nagyobb testű Cladocera (pl. Daphnia carinata) esetében is (Bayly 1986).
A balatoni közösség esetében viszont a planktonevő halak, halivadékok predációs hatása
jelentősebb, amely ellen a normál vándorlás bizonyítottan előnyösebb védekezési stratégia.
78
A szélcsendes, derült időben kapott eredmények a balatoni zooplankton napi vertikális
vándorlásának ideális állapotát mutatják. Ilyen feltételek a tó életében ritkán adódnak,
gyakran támad élénk vagy erős szél, ami felkeveri a vizet. Szakirodalmi adatok és mérési
eredményeink alapján elmondható, hogy a Balaton igen élénk hidrodinamikájú tó.
A 400 cm s-1 –nál erősebb szél átlagosan minden harmadik nap felkeveri a tó üledékét, míg
1000 cm s-1 feletti értékek évente körülbelül 12 alkalommal tapasztalhatók (Entz 1981;
Szilágyi et al. 1981; Országos Meterológiai Állomás adatai alapján). Entz (1981) szerint
500 cm s-1 –os szél 2 - 4 cm s-1-os áramlási sebességet eredményez a Balatonban. Kétéves
adatsorunk alapján az esetek több mint 24 %-ban a turbulencia értéke meghaladta a 4 cm s-
1 -ot. Egy hosszan tartó 400 cm s-1-os szél már jelentős lebegőanyag felkeveredést
eredményez, melynek értéke 10-30 mg l-1 között mozog (Entz 1981). Az 500 cm s-1
sebességű szélben a hullámmozgás eléri a mederfeneket és az üledék felkeveredése mellett
tetemes mennyiségű vizet is szállít a szélirányban (Felföldi 1981). A hullámzás nemcsak a
vízi élőlények szállításában játszik fontos szerepet, de a felkevert, víz optikai tulajdonságai
is megváltoznak, átlátszósága és a fény lehatolása csökken, így romlanak a zooplankton
táplálékát jelentő algák életfeltételei.
Ezt az állapotot tükrözte 2007. szeptember 18-19.-én végzett vizsgálatunk, amely során 20-
21 óra között a szél sebessége 1040 - 1150 cm s-1 volt. A tó RMS-turbulencia értéke elérte
a 4,2 - 7 cm s-1-ot. Megállapítottuk, hogy a Daphnia cucullata x galeata és az Eudipatomus
gracilis napi vertikális vándorlása az erős széles idő kialakulása előtti esti órákban a napi
normál vertikális vándorlásnak megfelelően alakult. Az erős szeles idő alatt, és azt
követően azonban a normális vándorlástól eltérően az éjszakai vízrétegenkénti
kiegyenlítődés elmaradt, és az állatok jelentős része a reggeli, déli órákban is a felső két
méteres vízrétegben tartózkodott. A 220 cm és a 330 cm vízmélységű mintavételi pontok
között a zooplankton vízrétegenkénti eloszlásában különbséget tapasztaltunk, a mélyebb
víztestben az állatok egyenletesebben helyezkedtek el, míg a sekélyebb vízben az állatok
zöme a középső 100-150 cm-es vízrétegben tartózkodtak.
79
Vizsgálataink alapján megállapítható, hogy tekintettel a szeles napok nagy számára a
balatoni zooplankton állomány vertikális rétegződése gyakran eltérhet a normális
napszakos vándorlás néven leírt eloszlástól.
10.3 A turbulencia hatása a zooplanktonra kísérletes körülmények között
Kísérleti körülmények között bizonyítottuk, hogy a balatoni zooplankton fajösszetételére,
vertikális elhelyezkedésére és az egyedek mortalitására erősen hat a turbulencia. A
turbulens és a nyugalmi állapotú kontroll akvárium zooplankton állományának
összehasonlítása alapján a Cladocera rákok bizonyultak a legérzékenyebbeknek a
turbulencia hatásával szemben. Ennek egyik oka lehet, hogy a Cladocerák (kivéve a
Leptodora kindtii-t) szűrő táplálkozást folytatnak, és a táplálékszűrés hatékonysága a
turbulencia hatására csökkent. Bár a kísérleti körülmények kialakítása során a balatoni víz
lebegőanyag tartalmát ülepítés során eltávolítottuk, de a turbulencia zavaró hatása így is
érvényesülhetett, mivel a turbulens örvények interferálhatnak az állat által keltett
táplálékszerző örvényekkel (Rotschild & Osborn 1988; Alcaraz et al. 1994; Kiørboe &
Saiz 1995; Visser & Stips 2002; Visser et al. 2009). A táplálkozási nehézség mellett a
Cladocera rákok érzékenységét magyarázhatja a turbulens áramlások szervezetükre
gyakorolt nyírófeszültségének hatása (Margalef 1978; Reynolds 1992a,b, 1998; O’Brien
2002; O’Brien et al. 2004), mely kialakulásnak feltétele, hogy a planktonszervezetek
nagysága egy adott víztestben nagyobb legyen a turbulens áramlások legkisebb
örvényátmérőjénél. A kísérletbe bevont Bosmina coregoni mérete 0,3 - 1,5 mm, míg a
Daphnia cucullata x galeata mérettartománya 0,8 - 3,0 mm közé esik. A turbulens
akvárium kalkulált Kolmogorov-távolság értékei ugyanakkor 0,25 - 0,66 mm közé estek.
Így a turbulens akváriumban kialakuló örvények már abba a tartományba esnek, mikor
bekövetkezhet a fent említett zooplanktonra gyakorolt negatív hatás. Ez magyarázhatja,
hogy a 0,2 - 0,5 mm méretű nauplius lárvák túlélési esélyeiben miért nem mutatkozott
különbség a kísérleti és a kontroll akvárium között. Bár a Copepoda rákok
mérettartományuk alapján szintén ki lehetnek téve a turbulens örvények
nyírófeszültségének, de erősebb, áramvonalasabb testalkatuk révén kevésbé érintettek,
80
mint az érzékenyebb Cladocera fajok. Mindazonáltal minden bizonnyal önmagában nem
elegendő a Cladocera turbulens akváriumból való kipusztulásához a turbulencia
táplálkozást megnehezítő, vagy a nyírófeszültségénél fogva az állatra gyakorolt roncsoló
hatása, hanem ezen negatív hatások halmozódása vezethet a mortalitás jelentős
növekedéséhez.
Mindenesetre a turbulencia táplálkozási feltételekre gyakorolt erősen kedvezőtlen hatását
igazolja, hogy az Eudiaptomus gracilis, mely mérettartománya (1,0 - 1,5 mm) és szűrő
táplálkozása révén érzékeny a turbulenciára, miért mutatott nagyobb mértékű mortalitást,
mint más Copepoda fajok.
11 Összefoglalás
Munkánk során a planktonikus rákok területi és vízoszlopon belüli elterjedését befolyásoló
környezeti tényezők komplex vizsgálatára irányult. Kutatásunkban újdonságot jelentett a
szél által keltett turbulens áramlások rákközösségre gyakorolt hatásának bevonása,
melyhez hasonló vizsgálatot a Balaton esetében még nem folytattak. Terepi mérésekkel
vizsgáltuk a környezeti paraméterek tér- és időbeni alakulását, elemeztük mely környezeti
tényezők befolyásolják egy-egy faj elterjedését, egyedsűrűségét. Külön tanulmányoztuk a
turbulencia zooplanktonra gyakorolt hatását. 24 órás mérések segítségével vizsgáltuk, hogy
a napi vertikális vándorlást végző fajok esetében a turbulencia miként befolyásolja a
zooplankton pillanatnyi rétegződését. Kísérleti körülmények között bizonyítottuk a
zooplankton társulás képviselőinek eltérő érzékenységét a turbulenciával szemben.
A mért RMS-turbulencia, valamint a számított energiadisszipációs értékek alapján a kis
vízmélységű, nagy felszínű Balaton más tavakkal összevetve az egyik legkinetikusabb
felszíni állóvíz (Bohle-Carbonell & Van Senden 1990; Granata & Dickey 1991;
MacKenzie & Leggett 1993; Nixon 1988; Peters & Marrasé 2000; Reynolds 2006; Visser
et al. 2009). A tó egyedi adottságokkal rendelkezik, mely egyes medencéinek eltérő
környezeti paramétereiben és zooplankton összetételében is megnyilvánul. A tó
hossztengelye mentén keletről nyugati arányba haladva növekvő tendenciát mutattak a tó
turbulencia értékei, zavarossága és zooplankton egyedsűrűsége.
81
Két éves terepi kutatásunk alatt a Cladocera rákok mennyisége elmaradt a zooplanktont
alkotó egyéb szervezetekétől. A Copepoda/Cladocera abundancia arány a Balatonban a
Copepodák javára dőlt el, a zooplankton állomány mintegy 63-77 %-át tették ki.
A statisztikai elemzésekből kitűnik, hogy az évszakos és a területi hatások mellett a
turbulencia hatása másodlagos a zooplankton társulás egészére nézve, annak hatása
elsősorban kisebb térbeli léptéken belül bizonyítható. Vizsgálataink szerint azonban a
zooplankton képviselői eltérő érzékenységet mutattak a turbulenciával szemben.
Testméretük, testfelépítésük, valamint szűrő táplálkozásuk révén a Cladocera rákok
fokozottan ki vannak téve a turbulens áramlások zavaró hatásainak más
planktonszervezetekhez képest, mely magyarázza kis egyedsűrűségüket, és nagyméretű
képviselőik (pl. Daphnia magna) hiányát a Balatonban. Ezt támasztják alá a tó eltérő
vízmélységű víztesteiben megfigyelhető különbségek is: a Balaton legsekélyebb
medencéjében, a Keszthelyi-medencében volt a legnagyobb a turbulenciával szemben
ellenálló Cyclopoida fajok mennyiségi aránya. Ez a megfigyelés megfelel a korábbi
évtizedekben is tapasztalt tendenciáknak (pl. Parpala et al. 2003). Az általunk mért
időpontok nagy százalékában a Balatonban a turbulencia mértéke átlépte azt a határt,
amikor a zooplankton még képes a vízrétegek szerinti rétegződésre. Eredményeink szerint
a Balatonban 3 – 3,5 cm s-1 RMS-turbulencia tartományban kezdődik a zooplankton
vertikális rétegzettségének felbomlása, amely 400 cm s-1-nál nagyobb szélsebesség esetén
áll elő.
Összefoglalva, mind a terepi mérések, mind a kísérleteink eredményei bizonyították az
élénk turbulencia zooplankton társulás szerkezetére gyakorolt hatását. A turbulens
kinetikai hatások és a táplálkozást befolyásoló magas lebegőanyag koncentráció negatív
hatást gyakorol az érzékeny Cladocera fajokra és kisebb mértékben az Eudiaptomus
gracilis-re. Az így kifejtett hatás erőssége fokozódik a csökkenő vízszint mentén.
12 Köszönetnyilvánítás
Ezúton mondok köszönetet témavezetőimnek Prof. Dr. Padisák Juditnak, az MTA
doktorának, intézetigazgató egyetemi tanárnak és Prof. Dr. G.-Tóth Lászlónak, az MTA
82
doktorának, tudományos tanácsadónak, egyetemi tanárnak a doktori munkám során
nyújtott szakmai és emberi segítségért, támogatásért.
Köszönetet mondok Dr. Specziár Andrásnak, az MTA ÖK Balatoni Limnologiai
Kutatóintézet tudományos főmunkatársának, a disszertáció megírásában nyújtott szakmai
tanácsaiért.
Köszönöm a Magyar Tudományos Akadémia Ökológiai Kutatóközpont Balatoni
Limnológiai Kutatóintézet igazgatójának, Dr. Bíró Péter akadémikusnak, hogy
kutatómunkámat az intézetben végezhettem.
A terepi és kutatómunkám során nyújtott segítségért köszönettel tartozom Vári Ágnesnek,
Dr. Balogh Csillának, P.-Klein Tündének, Kiss Rózsának, Szabó Henriettének, Dobos
Gézának.
Köszönet illeti még a már említettek mellett mindazokat, akik segítségükkel szintén
hozzájárultak munkámhoz.
Nagyon köszönöm családomnak türelmüket és bíztatásukat.
A kutatás a T-049365 sz. OTKA téma és az NKFP által támogatott 3B022_04 BALÖKO
projekt keretében valósult meg.
13 Irodalomjegyzék
Adrian R. (1991a): Filtering and feeding rates of cyclopoid copepods feeding on
phytoplankton. Hydrobiologia 210: 217-223.
Adrian R. (1991b): The feeding behaviour of Cyclops kolensis and C. vicinus (Crustacea,
Copepoda). Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und
Angewandte Limnologie 24: 2852-2863.
Adrian R., Frost T. M. (1993): Omnivory in cyclopoid copepods: comparisons of algae and
invertebrates as food for three, differently sized species. Journal of Plankton
Research 15: 643-658.
Alajärvi E., Horppila J. (2004): Diel variations in the vertical distribution of crustacean
zooplankton and food selection by planktivorous fish in a shallow turbid lake.
International Review of Hydrobiology 89: 238-249.
83
Alcaraz M., Saiz E. (1991): External energy and plankton: New insights on the role of
small-scalen and turbulence on zooplankton ecology. Oecologia Aquatica 10: 137-
144.
Alcaraz M., Saiz E., Calbet A. (1994): Small-scale turbulence and zooplankton
metabolism: Effects of turbulence on heartbeat rates of planktonic crustaceans.
Limnology and Oceonography 39: 1465-1470.
Arruda J. A., Marzolf G. R., Faulk R. (1983): The role of suspended sediments in the
nutrition of zooplankton in turbid reservoirs. Ecology 64: 1225-1235.
Armengol X., Miracle M. R. (2000): Diel vertical movements of zooplankton in lake La
Cruz (Cuenca, Spain). Journal of Plankton Research 22: 1683-1703.
Baranyai E., G.-Tóth L. (2007): Az egyes zooplankton fajok és fejlődési stádiumainak
viszonya a könnyen felkeveredő Balaton turbulenciájával. Hidrologiai Közlöny 87:
14-16.
Baron F., Csonti F., Ponyi J. (1967): Investigations of pesticide residues in fish and other
aquatic organisms of Lake Balaton and some other aquatic habitats. Annales
Instituti Biologici (Tihany) 34: 117-128.
Bayly I. A. E. (1986): Aspects of diel vertical migration in zooplankton, and its enigma
variations. In: P. Dedeccker & W. D. Williams (eds.). Limnology in Australia. 349-
386. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Melbourne.
Berner L. M. (1951): Limnology of the lower Missouri river. Ecology 32: 1-12.
Boersma M., Spaak P., De Meester L. (1998): Predator-mediated plasticity in morphology,
life history, and behavior of Daphnia: the uncoupling of responses. The American
naturalist 152: 237-248.
Bohle-Carbonell M., Van Senden D. (1990): On internal seiches and noisy current fields—
theoretical concepts versus observations. In M. Tilzer and C. Seruya [eds.], Large
lakes, Springer 81-105.
Boronat M. D., Miracle M. R. (1997): Size distribution of Daphnia longispina in the
vertical profile. Hydrobiologia 360: 187-196.
Bothár A. (1988): Results of long-term zooplankton investigations in the River Danube,
Hungary. Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und
Angewandte Limnologie 23: 1340-1343.
Bothár A., Kiss K. T. (1990): Phytoplankton and zooplankton (Cladocera, Copepoda)
relationship in the eutrophicated river Danube (Danubialia Hungarica, CXI).
Hydrobiologia 191: 165-171.
Campbell R. W., Dower J. F. (2003): Role of lipids in the maintenance of neutral buoyancy
by zooplankton. Marine Ecology Progress Series 263: 93-99.
84
Cannon H. G. (1933): On the feeding mechanism of the Branchipoda. Philosophical
Transactions of the Royal Society of London 222: 267-353.
Cholnoky J. (1897): A Balaton limnológiája. Balaton tudományos tanulmányozásának
eredményei, I. 3.: 1-119. Magyar Földrajzi Társaság Balaton Bizottsága,
Hornyánszky Viktor cs. és kir. udvari könyvnyomdája, Budapest.
Cushing D. H. (1951): The vertical migration of planktonic Crustacea. Biological Reviews
26: 158-192.
Daday J. (1884): A Balaton titkai. Orvos-Természettudományi Értesítő VI. kötet: 69-95.
Daday J. (1885): Adatok a Balaton tó faunájának ismeretéhez. Mathematikai és
Természettudományi Értesítő 3: 160-164.
Daday J. (1897): Rákfélék. Crustacea - In: Entz, G. (szerk.) A Balaton tudományos
tanulmányozásának eredményei. Vol. 2 part 1. A Balaton faunája.
(Wissenschaftliche Erforschung des Balatonsees. Bd. 2, Teil 1. Die Fauna des
Balatonsees) Kiadja a Magyar Földrajzi Társaság Balaton-bizottsága. 163-193.
Davidson N. L., Kelso W. E. (1997): The exotic daphnid, Daphnia lumholtzi, in a
Louisiana river-swamp. Journal of Freshwater Ecology 12: 431-435.
De Meester L. (1993): Genotype, fish-mediated chemicals, and phototactic behavior in
Daphnia magna. Ecology 74: 1467-1474.
Dévai I. (1977): Az evezőlábú rákok (Calanoida és Cyclopoida) alrendjének kishatározója.
Vízügyi Hidrobiológia 5: 1-221.
Duncan A., Edmondson W. C., Litt A., Abella S. (1987): Planktonic interactions (food
limitation and predation) in the daphnid populations of Lake Washington. The 23rd
Congress of the S.I.L., Abstracts. 18-25 August, Munnich, Germany.
Easton J., Gophen M. (2003): Diel variation in the vertical distribution of fish and plankton
in Lake Kinneret: a 24-h study of ecological overlap. Hydrobiologia 491: 91-100.
Einsle U. (1993): Crustacea, Copepoda: Calanoida und Cyclopoida, Gustav Fischer Verlag
Stuttgart Jena New York.
Entz G. (1897): A Balaton faunája. A Balaton tudományos tanulmányozásának
eredményei. 2. A Balaton tónak és partjának biológiája. Kiadja a Magyar Földrajzi
Társaság Balatonbizottsága. Első rész, Budapest.
Entz G., Kottász J., Sebestyén O. (1937): Quantitatív tanulmányok a Balaton biosestonján.
Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 9: 1-152.
Entz G., Sebestyén O. (1942): A Balaton élete, Királyi Magyar Természettudományi
Társulat, Budapest.
Entz B. (1979): Physicalische und chemische Microschichtungen im seichten Balatonsee.
BFB- Bericht 33: 3-17.
85
Entz B. (1981): Windgeschwindigkeit, Schwebstoffmengen und Lichtverhältnisse im
Balatonsee. BFB-Bericht, Burgenland 42: 69-78.
Entz B. (1983): Változó Balaton. Natura Kiadó Bp. 5-159.
Felföldi L. (1981): A vizek környezettana: általános hidrobiológia. Budapest,
Mezőgazdasági Kiadó 1-289.
Fields D. M., Yen J. (1997): The escape behaviour of marine copepods in response to a
quantifiable fluid mechanical disturbance. Journal of Plankton Research 19: 1289-
1304.
Flöβner D. (2000): Die Haplopoda und Cladocera Mitteleuropas. Backhuys Publishers,
Leiden.
Folt C. L., Burns C. W. (1999): Biological drivers of zooplankton patchiness. Trends in
Ecology & Evolution 14: 300-305.
Forró L. (1997): Rákok, szitakötők és egyensszárnyúak. Nemzeti Biodiverzitás-monitorozó
Rendszer V. 81.
Geller W., Müller H. (1981): The filtration apparatus of Cladocera: Filter mesh-sizes and
their implications on food selectivity. Oecologia (Berlin) 49: 316-321.
Geller W. (1985): Production, food utilization and losses of two coexisting ecologically
different Daphnia species. Archiv für Hydrobiologie Beihefte Ergebnisse der
Limnologie 21: 67-79.
George D. G. (1983): Interrelations between the vertical distribution of Daphnia and
chlorophyll a in two large limnetic enclosures. Journal of Plankton Research 5:
457-475.
George D. G., Winfield I. J. (2000): Factors influencing the spatial distribution of
zooplankton and fish in Loch Ness, UK. Freshwater Biology 43: 557-570.
Ghilarov A. M. (1985): Dynamics and structure of cladoceran populations under
conditions of food limitation. Archiv für Hydrobiologie Beihefte Ergebnisse der
Limnologie 21: 323-332.
Granata T. C., Dickey T. D. (1991): The fluid mechanics of copepod feeding in turbulent
flow: A theoretical approach. Progress In Oceanography 26: 243–261.
Gulyás P., Forró L. (1999): Az ágascsápú rákok kishatározója 2. bővített kiadás,
Környezetgazdálkodási Intézet.
G.-Tóth L. (1982): Über die Zusammensetzung der im Wasser des Balatonsees
Suspendierten Stoffe und einige Beobachtungen über deren Einfluss auf die
Nahrungsaufnahme einiger Zooplanker. BFB-Bericht 43: 145-156.
G.-Tóth L. (1984): Feeding behaviour of Daphnia cucullata Sars in the easily stirred up
Lake Balaton as established on the basis of gut content analyses. Archiv für
Hydrobiologie 101: 531-553.
86
G.-Tóth L., P. Zánkai N. (1985): A balatoni Cyclops vicinus (Uljanin) (Copepoda:
Cyclopoida) táplálkozásának vizsgálata béltartalom analízisek alapján. Állattani
Közlemények 72: 123-134.
G.-Tóth L., V.-Balogh K., P. Zánkai N. (1986): Significance and degree of abioseston
consumption in the filter-feeder Daphnia galeatea Sars am Richard (Cladocera) in
Lake Balaton. Archiv für Hydrobiologie 106: 45-60.
G.-Tóth L., P. Zánkai N., Messner O. M. (1987): Alga consumption of four dominant
planktonic crustaceans in Lake Balaton (Hungary). Hydrobiologia 145: 323-332.
G.-Tóth L. (1988): Táplálkozás-ökológiai kapcsolatok a planktonikus rákok és a
szuszpendált anyagok között a Balatonban. Kandidátusi Értekezés, MTA, BLKI,
Tihany, 119.
G.-Tóth L. (1992): Limiting effect of abioseston on food ingestion, postembryonic
development time and fecundity of daphnids in Lake Balaton (Hungary). Journal of
Plankton Research 14: 435-446.
G.-Tóth L, Adrian R., Mohr S. (1999): A ciliata-k és természetes tavi plankton frakciók
tápértéke a Cyclops vicinus és az Eudiaptomus graciloides (Crustacea: Copepoda)
számára. Hidrológiai Közlöny 79: 321-323.
G.-Tóth L. (2000): A planktonikus rákok táplálkozásbiológiája és szerepe a fitoplankton
eliminálásában a Balatonban. Doktori Értekezés, MTA, BLKI, Tihany.
G.-Tóth L. (2003): A Balaton ökológiai állapotának értékelése a zooplankton alapján. Long
term változások. In: A Balaton vízminőségi állapotának értékelése: Tanulmány a
vonatkozó kormányhatározat – 1038/1999. (IV.21) – módosításának tudományos
megalapozásához. Budapest, 2003, 1-52. Id.: Somlyódy és mtsai: A Balaton.
G.-Tóth L., Parpala L., Baranyai E., P. Klein T. (2008): A zooplankton tömege és
termelése 1999 és 2007 között a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 88: 58-60.
G.-Tóth L., Parpala L., Balogh Cs., Tátrai I., Baranyai E. (2011): Zooplankton community
response to enhanced turbulence generated by water-level decrease in Lake
Balaton, the largest shallow lake in Central Europe. Limnology and Oceanography
56: 2211-2222.
Herodek S. (1984): The eutrophication of Lake Balaton: measurements, modellings and
management. Verhandlungen der Internationale Vereinigung für Theoretische und
Angewandte Limnologie 22: 1087-1092.
Herzig A. 1979: The zooplankton of the open lake. In: Löffler, H (ed.): Neusiedlersee: the
limnology of a shallow lake in Central Europe, Dr. W. Junk Publ., The Hague,
Boston – London: 281-355.
87
Hill W. R. (1996): Effects of light. In: Stevenson R. J., Bothwell M. L., Lowe R. L. (eds):
Algal ecology, freshwater benthic ecosystems. 121-148. Academic Press, San
Diego.
Hirling Gy. (1979): A Balaton térségének meteorológiai viszonyai. In: A Balaton kutatási
eredményeinek összefoglalása. Vízügyi Műszaki Gazdasági Tájékoztató, Budapest
9-33.
Holm N. P., Ganf G. G., Shapiro J. (1983): Feeding and assimilation rates of Daphnia
pulex fed by Aphanizomenon flos-aquae. Limnology and Oceonography 28: 667-
687.
Homonnay Z. G. (2004): A balatoni zooplankton vertikális szerkezetének napszakos
változása, XXVII. OTDK dolgozat, Biológiai szekció.
Homoródi K., Józsa J., Krámer T., Ciraolo G., Nasello C (2012).: Identifying wave and
turbulence components in wind-driven shallow basins. Periodica Polytechnica –
Civil Engineering 56: 1-9.
Hutchinson G. E. (1967) A treatise on limnology Vol. II. John Wiley & Sons. Inc., New
York. 1-1115.
Hülsmann S., Vijverberg J., Boersma M., Mooij W. M. (2004): Effects of infochemicals
released by gape-limited fis hon life history traits of Daphnia: a maladaptive
response? Journal of Plankton Research 26: 535-543.
Incze L. S., Hebert D., Wolff N., Oakey N., Dye D. (2001): Changes in copeod
distributions associated with increased turbulence from wind stress. Marine
Ecology Progress Series 213: 229-240.
Infante A. (1978): Natural food of herbivorous zooplnakton of Lake Valencia (Venezuela).
Archiv für Hydrobiologie 82: 317-358.
Jeschke J. M; Kopp M.; Tollrian R. (2002): Predator functional responses: Discriminating
between handling and digesting prey. Ecological Monographs 72: 95-112.
Jonsson P. R., Tiselius P. (1990): Feeding-Behavior, Pley Detection and Capture
Efficiency of the Copepod Acartia tonsa Feeding on Planktonic Ciliates. Marine
Ecology Progress Series 60: 35-44.
Karsten R., Hübner I., Petzoldt T., Rolinski S., König-Rinke M., Post J., Lorke A.,
Benndorf J. (2007): How internal waves influence the verical distribution of
zooplankton. Freshwater Biology 52: 137-144.
Kerfoot W. C. (1980): Evolution and ecology of zooplankton communities: special
symposium, American Society of Limnology and Oceanography. Volume 3.
Hanover, N. H.; London: University Press of New England, 793 p.
Kiørboe T., Saiz E. (1995): Planktivorous feeding in calm and turbulent environments,
with emphasis of copepods. Marine Ecology Progress Series 122: 135-145.
88
Kohout L., Fott J. (2000): Diel vertical migration of Daphnia longispina (Cladocera) in an
acid, fishless lake. Silva Gabreta 4: 233-244.
Korponai J., Gyulai I., Braun M., Forró L., Nédli J., Papp I. (2008): Cladocera
maradványok a Balaton és a Zalavári víz üledékében. Hidrológiai Közlöny 49: 98-
101.
Kvam O. V., Kleiven O. T. (1995): Diel horizontal migration and swarm formation in
Daphnia in response to Chaoborus. Hydrobiologia 307: 177-184.
Laforsch C., Tollrian R. (2004a): Extreme helmet formation in Daphnia cucullata induced
by small-scale turbulence. Journal of Plankton Research 26: 81-87.
Laforsch C., Tollrian R. (2004b): Inducible defenses in multipredator environments:
cyclomorphosis in Daphnia cucullata. Ecology 85: 2302-2311.
Lagadeuc Y., Boulé M., Dodson J J. (1997): Effect of vertical mixing on the vertical
distribution of copepods in coastal waters. Journal of Plankton Research 19: 1183-
1204.
Lampert W. (1978): A field study on the dependence of the fecundity of Daphnia spec. On
food concentration. Oecologia 36: 363-369.
Lampert W., Sommer U. (1999): Limnoökologie. Thieme Georg Verlag 1-489.
Lampert W., McCauley E., Manly B. F. J. (2003): Trade-offs in the vertical distribution of
zooplankton: ideal free distribution with costs? Proceedings of the Royal Society of
London Series B-Biological Sciences 270: 765-773.
Lehman J. T. (1976): The filter-feeder as an optimal forager, and predicted shapes of
feeding curves. Limnology and Oceonography 21: 501-516.
Levy D. A. (1990): Reciprocal diel vertical migration behavior in planktivores and
zooplankton in British Columbia lakes. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic
Sciences 47: 1755-1764.
Lewis D. M., Pedley T. J. (2001): The influence of turbulence on plankton predation
strategies. Journal of Theoretical Biology 210: 347-365.
Loose C. J. (1993): Daphnia diel vertical migration behavior: Response to vertebrate
predator abundance. Archiv für Hydrobiologie Beihefte Ergebnisse der Limnologie
39: 29-36.
Luettich R. A., Harleman D. F. (1990): A comparison between measured wave properties
and simple wave hindcasting models in shallow water. Journal of Hydraulic
Research 28: 299-308.
Mackas D. L., Sefton H., Miller C. B., Raich A. (1993): Vertical habitat partitioning by
large calanoid copepods in the oceanic subarctic Pacific during spring. Progress in
Oceanography 32: 259-294.
89
MacKenzie B. R., Leggett W. C. (1991): Quantífying the contribution of small-scale
turbulence to the encounter rates between larval fisch and their zooplankton prey:
the effects of wind and tide. Marine Ecology Progress Series 73: 149-160.
MacKenzie B. R., Leggett W. C. (1993): Wind-based models for estimating the dissipation
rates of turbulent energy in aquatic environments: empirical comparisons. Marine
Ecology Progress Series 94: 207-216.
Manca M., Comoli P. (1995): Seasonal changes in size of the feeding basket of Leptodora
kindtii (Focke) in Lago Maggiore as related to variations in prey size selection.
Limnology and Oceanography 40: 834-838.
Margalef R. (1978): Life-forms of phytoplankton as survival alternatives in an unstable
environment. Oceanologica Acta 1: 493-509.
McMahon J. W., Rigler F. M. (1965): Feeding rate of Daphnia magna Strauss in different
foods labelled with radioactive phosphorous. Limnology and Oceanography 10:
105-114.
Marrasé C., Costello J. H., Granata T., Strickler J. R. (1990): Granzig in a turbulent
environment: Energy dissipation, encounter rate, and efficiancy of feeding currents
in Centropages hamatus. Proceedings of the National Academy of Sciences 87:
1653-1657.
Megard R. O., Kuns M. M., Whiteside M. C., Downing J. A. (1997): Spatial distributions
of zooplankton during coastal upwelling in western Lake Superior. Limnology and
Oceanography 42: 827-840.
Moisander P. H., Hench J. L., Kononen K., Paerl H. W. (2002): Small-scale shear effects
on heterocystous cyanobacteria. Limnology and Oceanography 47: 108-119.
Moore M. V., Pierce S. M, Walsh H. M., Kvalvik S. K., Lim J. D. (2000): Urban light
pollution alters the diel vertical migration of Daphnia. Verhandlungen der
Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 27: 1-4.
Muck P., Lampert W. (1984): An experimental study on the importance of food conditions
for the relative abundance of calanoid copepods and cladocerans. 1. Comparative
feeding studies with Eudiaptomus gracilis and Daphnia longispina. Archiv für
Hydrobiologie (suppl.) 66: 157-179.
Muszkalay L. (1973): A Balaton vizének jellemző mozgásai. VITUKI Kiadvány Budapest
1-87.
Naidenow W. (1998): Das Zooplankton der Donau. In: Kusel-Fetzmann E., Naidenow W.,
Russev B. (ed.): Plankton und Benthos der Donau, Ergebnisse der Donau-
Forschung, Wien, B. 4: 163-248.
90
Nédli J., Forró L., Korponai J., G.-Tóth L. (2007): Daphnia species (Crustacea, Cladocera)
and the genetic characteristics of their populations based on allozyme studies in
Lake Balaton, Hungary. Opuscula Zoologica Budapest 36: 79-84.
Neill W. E. (1990): Induced vertical migration in copepods as a defence against
invertebrate predation. Nature 345: 524-526.
Nixon S. W. (1988): Physical energy inputs and the comparative ecology and lake and
marine ecosystems. Limnology and Oceanography 33: 1005–1025.
O’Brien K. (2002): The effect of turbulent mixing on vertical distribution and biomass of
phytoplankton populations, PhD. Thesis, Centre for Water Research, University of
Western Australia, Crawley, 6009 Australia.
O´Brien K. R., Meyer D. L., Waite A. M., Ivey G. N., Hamilton D. P. (2004):
Disaggregation of Microcystis aeruginosa colonies under turbulent mixing:
laboratory experiments in a drid-stirred tank. Hydrobiologia 519: 143-152.
Ohman M. D., Frost B. W., Cohen E. B. (1983): Reverse diel vertical migration: an escape
from invertebrate predators. Science 220: 1404-1407.
Padisák J. (1994): Relationship between short-term and long-term responses of
phytoplankton to eutrophication of the largest shallow lake in Central Europe
(Balaton, Hungary). Proceedings an international Symposium. Science and
Technology Press, Beijing, China: 419-437.
Padisák J., Reynolds C. S. (1998): Selection of phytoplankton associations in Lake
Balaton, Hungary, in response to eutrophication and restoration measures, with
special reference to the cyanoprokaryotes. Hydrobiologia 384: 41-53.
Padisák J. (2002): A fitoplankton diverzitása és különböző taxonómiai csoportjainak
szezonális változásai a Balatonban. In: Mahunka S., Banczerowski J. (eds.): A
Balaton kutatásának 2001. évi eredményei, ISSN 1419-1075: 208-217, MTA,
Budapest.
Parpala L., G.-Tóth L., Zinevici V., Németh P., Szalontay K. (2003): Structure and
production of the metazoan zooplankton in Lake Balaton (Hungary) in summer.
Hydribiologia 506-509: 347-351.
Peters F., Marrasé C. (2000): Effects of turbulence on plankton: an overview of
experimental evidence and some theoretical considerations. Marine Ecology
Progress Series 205: 291-306.
Précsényi I., Barta Z., Karsai I., Székely T. (2000): Alapvető kutatástervezési, statisztikai
és projectértékelési módszerek a szupraindividuális biológiában. Debreceni
Egyetem Kossuth Egyetemi Kiadója, Debrecen.
91
Pinel-Alloul B., Guay C., Angeli N., Legendre P., Dutilleul P., Balvay G., Gerdeaux D.,
Guillard J. (1999): Large-scale spatial heterogeneity of macrozooplankton in Lake
of Geneva. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 56: 1437-1451.
Pinel-Alloul B., Methot G., Malinsky-Rushansky N. Z. (2004): A short-term study of
vertical and horizontal distribution of zooplankton during thermal statification in
Lake Kinneret, Israel. Hydrobiologia 526: 85-98.
Podani J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeltárás rejtelmeibe (Introduction
in the enigma of multivariance analyses) Scientia Kiadó, Budapest 1-412.
Ponyi J. (1955): Ökológiai és táplálkozásbiológiai vizsgálatok a Gammarusok köréből.
Állattani Közlemények 45: 75-90.
Ponyi J. (1957): Untersuchungen über die Crustaceen der Wasserpflanzenbestanden in
Plattensee. Archiv für Hydrobiologie 53: 537-551.
Ponyi J. (1962): Zoologische Untersuchung der Röhrichte des Balaton I. Krebse
(Crustacea). Annales Instituti Biologici (Tihany) 29: 129-163.
Ponyi J., Tamás G. (1964): Napszakos változások vizsgálata a tihanyi Belső-tó fito- és
zooplanktonjában. Állattani Közlemények 51: 105-124.
Ponyi J. (1965): Crustacean-Plankton-Studien im Balatonsee. II. Beiträge zur Kenntnis der
Systematik und Cyclomorphose einiger Arten der Gattung Daphnia. Annales
Instituti Biologici (Tihany) 32: 159-174.
Ponyi J. (1968): Studien über das Crustaceen-Plankton des Balaton IV. Beiträge zur
Kenntnis der in der Krebsgemeinschaft des Sees horizontal auftretenden
Veränderungen. Annales Instituti Biologici (Tihany) 35: 169-182.
Ponyi J. (1975): The biomass of zooplankton in Lake Balaton. Symposia Biologica
Hungarica 15: 215-224.
Ponyi J. (1981): A balatoni zooplankton mennyiségének és minőségének tér- és időbeli
változásai, és a változások okai. VEAB Monográfia 16: 11-47.
Ponyi J., Péter I., P. Zánkai N. (1982): Az Eudiaptomus gracilis (G.O. Sars) populáció
szerkezetének és produkciójának naponkénti változásai nyáron, a Balatonban,
Hidrologiai Közlöny 6: 260-266.
Ponyi J., H. Péter I. (1986): Az Eudiaptomus gracilis (G. O. Sars) napszakos vertikális
vándorlása a Balatonban, Állattani Közlemények 73: 69-77.
Ponyi J. (1993): A plankton rákok mennyiségének és minőségének tér- és időbeli
változásai a Balatonban. Hidrológiai Tájékoztató 42-47.
Ponyi J. (1997): A Balaton Cladocera és Copepoda rákjai. Állattani Közlemények 82: 69-
80.
Présing M. (1986): Adatok a K-Othrine 1 ULV rovarirtó szer néhány Crustacea fajra
gyakorolt toxicitásáról. Hidrológiai Közlöny 1986. 2.: 90-93.
92
Ramos-Jiliberto R., Zúňiga L.R. (2001): Depth-selection patterns and diel vertical
migration of Daphnia ambigua (Crustacea: Cladocera) in lake El Plateado. Revista
Chilena De Historia Natural 74: 573-585.
Raymont J. E. G. (1983): Plankton and productivity in the oceans. 2nd Edition. Vol. 2:
Zooplankton. Pergamon Press, Oxford, New York, Toronto, Sydney, Paris,
Frankfurt 1-824.
Reiss CS., Anis A., Taggart C. T. Dower J. F., Duddick B. (2002): Fisheries Oceanography
11: 156-174.
Reynolds C. S. (1992a): Fluid motion and Phytoplankton.– In: Aquatic Ecology, Scale,
Pattern and Process (Eds.: P. S. Giller, A. G. Hildrew and D. G. Raffaelli), The 34th
Symposium of The British Ecol. Soc. Uni. Coll. Cork 1992, Blackwell Sci. Publ.
Oxford, London, Edinbourgh, Boston, Melbourne, Paris, Berlin, Vienna 146-187.
Reynolds C. S. (1992b): Turbulent Intensity and dissipation rate. In: Giller, P.S., Hildrew,
A.G. and Raffaelli, D.G. (Eds): Aquatic ecology, scale, pattern and process. The
34th Symposium of the British Ecol. Soc. Univ. Coll. Cork. Blackwell Sci. Publ.
Oxford, London, Edinburgh, Boston, Melbourne, Paris, Berlin, Vienna.
Reynolds C. S. (1998): Plants in motion: Physical-biological interaction in the plankton.
In: J. Imberger (ed.) Physical Processes in Lakes and Oceans, American
Geographical Union Washington, USA. 535-560.
Reynolds C. S. (2006): The ecology of phytoplankton. Cambridge Univ. Press. 1-436.
Rigler F. M. (1961): The relationship between concentration of food and feeding rate of
Daphnia magna Strauss. Canadian Journal of Zoology 39: 857-868.
Ringelberg J. (1987): Light induced behaviour in Daphnia. In: Peters R. H., De Bernardi
R. (eds): Daphnia. Memorie dell'Istituto Italiano di Idrobiologia 45: 285-323.
Ringelberg J., Flik B. J. G., Lindenaar D., Royackers K. (1991): Diel vertical migration of
Eudiaptomus gracilis during a short summer period. Hydrobiological Bulletin 25:
77-84.
Ringelberg J. (1999): The photobehaviour of Daphnia spp. as a model to explain diel
vertical migration in zooplankton. Biological Reviews 74: 397-423.
Ringelberg J. (2000): The role of infochemicals in lake plankton crustacean behavior and
predator-prey relations. In: The biodiversity crisis and crustacea (Eds: J. C. von
Vaupel Klein, Schram F. R.), Proceedings of the Fourth International Crustacean
Congress, Amsterdam, Netherlands, 20-24 July 1998, Volume 2. A. A. Balkema,
Rotterdam, Brookfield: 161-174.
Rinke K., Hübner I., Petzoldt T., Rolinski S., König-Rinke M., Post J., Lorke A., Benndorf
J. (2007): How internal waves influence the vertical distribution of zooplankton.
Freshwater Biology 52: 137-144.
93
Rotschild B. J.,. Osborn T. R (1988): Small scale turbulence and plankton contact rates.
Journal of Plankton Research 10: 465-474.
Saiz E. (1994): Observations of the free-swimming behavior of Acartia tonsa: effects of
food concentration and turbulent water motion. Limnology and Oceanography 39:
1566-1578.
Saiz E., Alcaraz M. (1991): Effects of small-scale turbulence on development time and
growth of Acartia grani (Copepoda: Calanoida). Journal of Plankton Research 13/4:
873-883.
Sand-Jensen K., Borum J. (1991) Interactions among phytoplankton, periphyton, and
macrophytes in temperate freshwaters and estuaries. Aquatic Botany 41: 137-175.
Saunders G.W. (1972): The transformation of artificial detritus in lake water. Memorie
dell'Istituto Italiano di Idrobiologia 29 (Suppl): 261-288.
Schram F. R. (1986): Crustacea. Oxford University Press, New York, 1-606.
Sebestyén O. (1931): Néhány adat a Leptodora kindtii (Focke) (Crustacea Cladocera)
alaktanához és biológiájához. Magyar Biológiai Kutatóintézet Munkái 4/1: 151-
170.
Sebestyén O. (1933): A Leptodora kindtii Focke (Crustacea; Cladocera) napi vertikális
vándorlása és az azt befolyásoló tényezők a Balatonban. MBKM 6: 104-118.
Sebestyén O. (1947): Cladocera studies in Lake Balaton. I. Mudliving Cladocera and
muddy bottom as environment. Archiva Biologica Hungarica, Magyar Biológiai
Kutatóintézet Munkái 17: 1-16.
Sebestyén O., Török P., Varga L. (1951): Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon I.
Annales Instituti Biologici (Tihany) 20: 69-125.
Sebestyén O. (1953): Mennyiségi plankton tanulmányok a Balatonon. II. Évtizedes
változások. Annales Instituti Biologici (Tihany) 21: 63-89.
Sebestyén O. (1955): Mennyiségi planktontanulmányok a Balatonon. V. Biomassza
számítások nyíltvízi Crustaceakon. Annales Instituti Biologici (Tihany) 23: 75-94.
Sebestyén O. (1960): Horizontális planktonvizsgálatok a Balatonon. Annales Instituti
Biologici (Tihany) 27: 115-130.
Sebestyén O. (1964): Horizontale Plankton-Untersuchungen im Balaton I-II. Weitere
orientierende Untersuchungen über die horizontale Verbreitung der Planktonkrebse,
mit besonderer Rücksicht auf die Verhältnisse der Bucht von Keszthely und derer
Cladoceren Krebse. Annales Instituti Biologici (Tihany) 31: 223-243.
Sebestyén O. (1970): Cladocera tanulmányok a Balatonon IV. Szubfosszilis maradványok
a balatoni üledékben II. Annales Instituti Biologici (Tihany) 37: 247-279.
Sokoray-Varga B., Józsa J. (2006): Akusztikus Doppler-elvű terepi turbulencia-mérések
módszertana és adatelemzése. Hidrológiai Közlöny 86: 27-36.
94
Somlyódy L. (1986): Wind induced sediment resuspension in shallow lakes. – Internat.
Conf. On water quality modeling in the inland natural environment. Bournemouth,
England: 10 -13. June 1986. BHRA, The Fluid Engineering Centre, Cranfield,
Bedford MK430 j, England: 287-298.
Sommer U. (1994): Planktologie. Springer-Verlag, Berlin. 1-273.
Stich H. B., Lampert W. (1981): Predator evasion as an explanation of diurnal vertical
migration by zooplankton. Nature 293: 396-398.
Strickler J. R. (1975): Swimming of planktonic Cyclops species (Copepoda, Crustacea):
pattern, movements and their control. Swimming and Flying in Nature, Vol. 2., T.
Y. – T. Wu et al., 599-613. New York: Plenum Press.
Szanyi S. (2010): Az ELCOM tómodell adaptálása sekély tavakra. Diplomamunka,
Budapesti Műszaki és Gazdaságtudományi Egyeteme, Építőmérnöki Kar 1-77.
Szilágyi F., Tóth L., Hoffmann L. (1981): The effect of resuspension on some of the
particulate components present in the water of Lake Balaton. Hydraulic
Engineering 4: 295-304.
Tátrai I., de Bernardi R. (1992): Indirect impact of cyprinid fish fry on the growth and
fecundity of Daphnia obtusa. Archiv für Hydrobiologie 125: 371-381.
Tátrai I., Mátyás K., Korponai J., Paulovits G., Pomogyi P. (2000): The role of the Kis-
Balaton Water Protection System in the control of water quality of Lake Balaton.
Ecological Engineering 16: 73-78.
Tennekes H., Lumley J. L. (1972): A first course in turbulence. The MIT press,
Cambridge, Massachusetts 1-310.
Thienemann A. (1911): Hydrobiologische und fischereiliche Untersuchungen an der
westfalischen Talsperren. Landwirtschaftliche Jahrbücher 41: 535-716.
Tollrian R. (1990): Predator-induced helmet formation in Daphnia cucullata (Sars). Archiv
für Hydrobiologie 119: 191-196.
Tollrian R. (1994): Fish kairomone induced morphological changes in Daphnia lumholtzi
(Sars). Archiv für Hydrobiologie 130: 69-75.
Tollrian R. (1995): Predation-inducted morphological defences: cost, life history shifts,
and maternal effects in Daphnia pulex. Ecology 76: 1691-1705.
Tollrian R., Harvell C. D. (1999): The ecology and evolution of inducible defenses.
Princeton University Pess 1-383.
Van Donk E. (2006): Food-web interactions in lakes: What is the impact of chemical
information conveyance? In: (Marcel Dicke and Willem Takken (editors)),
Chemical Ecology: from gene to ecosystem. Springer 145-160.
Van Gool E., Ringelberg J. (1998) Light-induced migration behaviour of Daphnia
modified by food and predator kairomones. Animal Behaviour 56: 741-747.
95
V.-Balogh K., Németh B., Vörös L. (2009): Specific attenuation coefficients of optically
active substances and their contribution to the underwater ultraviolet and visible
light climate in shallow lakes and ponds. Hydrobiologia 632: 91-105.
Virág Á. (1998): A Balaton múltja és jelene. Egri Nyomda 1-904.
Visser A., Stips A. (2002): Turbulence and zooplankton production: insights from
PROVESS. Journal of Sea Research 47: 317-329.
Visser A., Mariani P., Pigolotti S. (2009): Swimming in turbulence: zooplankton fitness in
terms of foraging efficiency and predation risk. Journal of Plankton Research 31:
121-133.
Vogel S. (1983): Life in moving fluids (The physical biology of flow). Princeton
University Press 1-352.
Vörös L., Kovács A., V.-Balogh K., Koncz E. (2000): Mikrobiális élőlényegyüttesek
szerepe a Balaton vízminőségének alakításában. In: Somlyódi L., Baczerowski J.
(szerk.): A Balaton kutatásának 1999. évi eredményei. Magyar Tudományos
Akadémia, Budapest 24-32.
Vörös L., Mózes A., Somogyi B. (2009): A five-year study of autotrophic winter
picoplankton in Lake Balaton, Hungary. Aquatic Ecology 43: 727-734.
Watts E., Joung S. (1980): Components of Daphnia feeding behaviour. Journal of Plankton
Research 2: 203-212.
Wetzel R. G. (1975): Limnology. W. B. Saunders Company 1-742.
Wetzel R. G. (1983): Limnology: Chapter 22. 2nd ed., Philadelphia, Saunders: 667-706.
Worthington E. B. (1931): Vertical movements of freshwater Macroplankton. International
Review of Hydrobiology 25: 394-436.
Zánkai N. P. (1981): Daphnia-fajok táplálkozása a Balatonban. Állattani Közlemények 68:
111-121.
Zánkai N. P. (1985): Kékalga vízvirágzás hatása a rákplankton összetételére. Hidrológiai
Közlöny 65: 78-84.
Zánkai N. P., Ponyi J. (1997): Nyíltvízi planktonrák együttesek szerkezetének tér- és
időbeli változása a Balaton két, trofitásban eltérő területén (Keszthely és Siófoki
medence). Állattani Közlemények 82: 87-108.
Zaret T. M., Suffern J. S. (1976) Vertical migration in zooplankton as a predator avoidance
mechanism. Limnology and Oceonography 21: 804-813.
Zurek R. (1976): The utilization of the green alga Dictyosphaerium pulchellum as food for
certain crustaceans of freshwater plankton. Acta Hydrobiologica 18: 53-59.
96
14 A Tudományos tevékenység adatai
14.1 Publikációk
Baranyai E., Forró L. (2004): Rekonstruált szikes tavak Cladocera és Copepoda faunájának
összetétele, szezonális dinamikája és összefüggése a vízkémiai paraméterekkel. 2.
Szünzoológiai Szimpózium, Budapest, 12-13.
Baranyai E., Forró L., Herzig A. (2004): Artenzusammensetzung und saisonale Dynamik
der Cladocera- und Copepoda-Fauna in künstlichen Natrongewässern. Archives des
Sciences. IF: 0,261.
Baranyai E., Forró L. (2006): Cladocera-Copepoda fauna kapcsolata a fizikai-vízkémiai
paraméterekkel rekonstruált szikes tavakban. Hidrológiai Közlöny 86 (6): 42-44.
Baranyai E., G.-Tóth L. (2007): Az egyes zooplankton fajok és fejlődési stádiumaik
viszonya a könnyen felkeveredő Balaton turbulenciájával. Hidrológiai Közlöny 87
(6): 14-17.
G.-Tóth L., Parpala L., Baranyai E., P. Klein T. (2008): A zooplankton tömege és
termelése 1999 és 2007 között a Balatonban. Hidrológiai Közlöny 88 (6): 58-61.
Baranyai E., G.-Tóth L. (2008): Kritikus turbulencia tartományok vizsgálata a balatoni
zooplankton szempontjából. Hidrológiai Közlöny 88 (6): 18-21.
G.-Tóth L., Parpala L., Baranyai E., Balogh Cs. (2009): A turbulencia növekedés hatása a
zooplanktonra a vízszint csökkenésekor. Hidrológiai Közlöny 89 (6): 12-14.
G.-Tóth L., B. Muskó I., Balogh Cs., Baranyai E., Parpala L., Szalontai K. (2009): A
balatoni zooplankton struktúrája és funkciója 1999 és 2008 között. In: Bíró P.,
Banczerowsky J: A Balaton-kutatások fontosabb eredményei 1999-2009. Budapest:
MTA, 2009. 82-96.
Baranyai E., G.-Tóth L., Homonnay Z. G. (2009): A balatoni zooplankton vertikális
szerkezetének napszakos változása eltérő turbulencia viszonyok között. Hidrológiai
Közlöny 89 (6): 9-11.
Baranyai E., G.-Tóth L. (2009): The influence of turbulence on vertical distribution of
zooplankton in shallow, kinetic Lake Balaton (Hungary). Verhandlungen der
Internationale Vereinigung für Theoretische und Angewandte Limnologie 30 (10):
1505-1508.
97
G.-Tóth L., Parpala L., Baranyai E., B. Muskó I., Balogh Cs. (2010): A Dreissena lárvák
tömegének változása a Balatonban (1999-2009). Hidrológiai Közlöny 90 (6): 29-31.
Baranyai E., G.-Tóth L., Vári Á., Homonnay Z. G. (2011): The effect of variable turbulent
intensities on the distribution of zooplankton in the shallow, large Lake Balaton
(Hungary). Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems 400: 07. IF: 0,304
G.-Tóth L., Parpala L., Balogh Cs., Tátrai I., Baranyai E. (2011): Zooplankton community
response to enhanced turbulence generated by water-level decrease in Lake Balaton,
the largest shallow lake in Central Europe. Limnology and Oceanography 56: 2211-
2222. IF: 3,385
14.2 Prezentációk
Baranyai E., Forró L. (2004): Rekonstruált szikes tavak Cladocera és Copepoda faunájának
összetétele, szezonális dinamikája és összefüggése a vízkémiai paraméterekkel. 2.
Szünzoológiai Szimpózium, Budapest, márc. 8-9. Poszter
Baranyai E., Forró L. (2005): Cladocera-Copepoda fauna kapcsolata a fizikai-vízkémiai
paraméterekkel rekonstruált szikes tavakban. XLVII: Hidrobiológus Napok, október 5-
7. Poszter
Baranyai E., G.-Tóth L. (2006): Az egyes zooplankton fajok és fejlődési stádiumaik
viszonya a könnyen felkeveredő Balaton turbulenciájával. XLVIII: Hidrobiológus
Napok, október 4-6. Poszter
Baranyai E., G.-Tóth L. (2007): Kritikus turbulencia tartományok vizsgálata a balatoni
zooplankton szempontjából. XLIX. Hidrobiológus Napok, október 3-5. Poszter
Baranyai E., G.-Tóth L. (2007): The influence of turbulence on the vertical distribution of
zooplankton in the shallow lake Balaton (Hungary). 30th Congress of the International
Association of Theoretical and Applied Limnology, August 12-18, Montreal (Canada).
Poszter
Baranyai E., G.-Tóth L. (2008): The effect of turbulence on zooplankton assemblages in
shallow lake Balaton (Hungary). Shallow Lakes Conference, 2008. 11. 23-28. Punta
del Este (Uruguay). Poszter
98
Baranyai E., G.-Tóth L. (2008): A balatoni zooplankton vertikális szerkezetének napszakos
változása eltérő turbulencia viszonyok között. L. Hidrobiológus Napok, október 1-3.
Előadás
15 Tézisek
1 A környezeti paraméterek vizsgálata során megállapítottuk, hogy a Balaton eltérő
vízmélységű medencéiben a Secchi átlátszóság és a turbulencia értékeiben jelentős
különbségek mutatkoztak. A víz átlátszósága a tó medencéiben keletről nyugati irányba
haladva csökkent. Az RMS-turbulencia értékek a Szigligeti-, és a Keszthelyi-
medencében voltak a legmagasabbak. Az RMS-turbulencia a szél- és hullámzás mentes
tóban 1,1 - 1,5 cm s-1 körüli, 100 - 200 cm s-1 szélsebesség és enyhe hullámzás mellett
pedig 1,5 - 3 cm s-1 volt. 400 - 600 cm s-1 szélsebesség, és az ehhez tartozó felszíni
hullámzás közepette pedig 4 - 13 cm s-1 RMS-turbulenciát mértünk. Az eltérő
mélységű vízoszlopok turbulencia viszonyainak vizsgálata alapján megállapítottuk,
hogy a nádas előtti, illetve a 2 méter körüli vízréteg könnyen felkeveredik, és az aljzat
felé haladva a különböző mélységek között általában nem alakul ki olyan kisebb
turbulenciájú réteg, ami a zooplankton társulás szempontjából kedvező lenne. A 3 - 4,4
méteres vízoszlopok esetben a szél felkeverő hatása csak kisebb mértékben érvényesül,
az egyes vízrétegekben nagy eltéréseket mutató turbulencia értékek alakulnak ki, ami
lehetőséget nyújt a zooplankton társulások rétegződésére. Az energiadisszipációs ráta
értékei a kétféle becslés alapján a tóban 1,70 10-7 és 3,60 10-1 m2 s-3 között, illetve 2,4
10-4 és 2,5 10-3 m2 s-3 között változtak, a sekélyebb vízoszlopban sokkal nagyobbnak
bizonyultak, mint a tó mélyebb víztereiben. A szigligeti és keszthelyi mintavételi
pontok esetében megfigyelhető kiugró értékek alapján a Balaton e területei fokozottan
ki vannak téve a turbulencia felkeverő hatásának. A 3,25 m átlagos vízmélységű, nagy
felszíni kiterjedésű Balatonban kevés tér áll rendelkezésre a szél keltette energia
elnyelődésére. A kétféle energiadisszipációs értékekből számolt Kolmogorov-távolság
értékek 0,25 – 0,42 mm, illetve 0,15 és 0,27 mm között alakultak. A tóban a legkisebb
örvények átmérője sokkal kisebb, a turbulens nyírófeszültségek értéke pedig sokkal
nagyobb, mint a mélyebb tavakban, illetve a tengerekben.
99
Mivel a balatoni zooplankton mérettartománya átlagosan 0,25 - 2,5 mm közé esik, az
adatokból kitűnik, hogy a Kolmogorov-távolság a Balaton vízterében a vízmélység és a
szélsebesség függvényeként gyakran olyan mérettartományba esik, amely a
zooplankton méretével megegyezik. Szakirodalmi adatok alapján a
planktonszervezetek nagysága egy adott víztestben nem lehet nagyobb a felszíntől
lefelé terjedő turbulens áramlások legkisebb átmérőjénél, ellenkező esetben az
érzékenyebb planktonszervezeteket a rájuk ható nyírófeszültség roncsolja.
Számításaink alapján kapott Kolmogorov-távolságok szerint a Balaton turbulens
viszonyai gyakran kedvezőtlen környezetet teremtenek a zooplankton társulás számára.
2 A zooplankton egyedsűrűsége a nyugati medencék felől a keletiek felé haladva
csökkent. A planktonikus rákok vízmélység szerinti eloszlása fajonként és fejlődési
stádiumonként egyedi sajátosságokat mutatott. A nauplius lárvák aránya a parti sávban
majdnem a duplája volt a nyíltvízben tapasztaltnak. A Cladocera fajok esetében
ellentétes tendencia volt megfigyelhető, arányuk a nyíltvízben mintegy háromszorosa
volt a litorális övben tapasztalhatónál. A Copepoda esetében nem figyelhető meg
egységes tendencia, fajonként eltérő képet kaptunk. A nyíltvízhez képest az
Eudiaptomus gracilis előfordulása csökkent a litorális zónában. A Cyclopoida
százalékos arányában nem mutatkozott számottevő különbség a mintavételi pontok
között.
3 Az elemzések alapján a zooplankton társulás szerkezetére, egyedszámára az évszakos
és a területi hatás mellett a turbulencia, a vízmélység, a napszak, a Secchi átlátszóság, a
vízhőmérséklet, és a zooplankton ragadozó fajok, mint másodlagos befolyásoló
tényezők hatottak. A felsorolt tényezők jelentősége az egyes planktonikus csoportok
esetében nagyon eltérő volt. A zooplankton egyedszám változásával szoros
összefüggést mutatott a vízhőmérsékleti adatok szezonális mintázata. A környezeti
tényezők közül az egyes Cladocera fajok (pl. Alona affinis, Diaphanosoma
brachyurum), a fejlődési stádiumok és a petés nőstények esetében a hónapoknak, és a
napszakoknak volt döntő hatása. A Cyclops vicinus és a Leptodora kindtii ragadozó
fajok hatása a többi környezeti paraméter hatásához képest elhanyagolható volt. A
Secchi átlátszóság legerősebben a Cladocera csoportra gyakorolt hatást. A
vízhőmérséklet két rákcsoportot érintett, a Cladocera fajokat és a Mesocyclops leukarti-
t.
100
4 A zooplankton szervezetek eltérő érzékenységet mutattak a turbulencia hatásával
szemben. A turbulencia a szűrő szervezetekhez tartozó Cladocera fajok, és kisebb
mértékben a Copepoda Eudiaptomus gracilis egyedfejlődésére, mortalitására és térbeli
elhelyezkedésre gyakorolt jelentős hatást. E jelenség hátterében a szakirodalmi adatok
alapján a turbulencia élénkülésével megnövekedő lebegőanyagnak a táplálkozás
hatékonyságára gyakorolt negatív hatása, valamint a nyírófeszültségek roncsoló hatása
áll.
5 A 24 órás terepi megfigyelésekből megállapítható, hogy a Daphnia cucullata x galeata,
valamint az Eudiaptomus gracilis szélcsendes időben napi vertikális vándorlást végez,
melynek során napközben a mélyebb vízrétegekben tartózkodnak, éjszaka pedig
vízrétegenként egyenletesen helyezkednek el. Eredményeink szerint a Balatonban 3 –
3,5 cm s-1 –os RMS-turbulencia tartományban kezdődik a zooplankton vertikális
rétegzettségének felbomlása, amely a szeles napok aránya alapján gyakori jelenség a
tóban. A zooplankton vízrétegenkénti eloszlásában a különböző vízmélységű
mintavételi pontok között különbséget tapasztaltunk, a mélyebb víztestben az állatok
egyenletesebben helyezkedtek el, míg a sekélyebb vízben az állatok zöme a középső
100-150 cm-es vízrétegben tartózkodtak.
6 Laboratóriumi vizsgálataink alapján a balatoni zooplankton fajösszetételére, az
egyedek mortalitására kevés lebegőanyag tartalom mellett is erősen hat a turbulencia.
A turbulens és a kontroll akvárium zooplankton állományának összehasonlítása alapján
a Cladocera rákok bizonyultak a legérzékenyebbeknek a turbulencia kedvezőtlen
hatásával szemben.
16 Theses
1. In our studies on environmental parameters, significant differences were identified
between values of Secchi transparency and turbulence among the basins of different
depths of Lake Balaton. The transparency of the water was found to decrease from
East to West in the basins of the lake. The highest values of RMS-turbulence were
measured in the Szigliget and the Keszthely basins. RMS-turbulence was around 1.1–
1.5 cm s-1 in the absence of wind and waves, and 1.5–3 cm s-1 at a wind velocity of
100–200 cm s-1 and in the presence of the resulting gentle wave activity.
101
At a wind velocity of 400–600 cm s-1 and in the presence of the resulting surface wave
activity, an RMS-turbulence of 4–13 cm s-1 was recorded. Examination of the
turbulence distribution of water columns of different depths revealed that the water in
front of the reed belt as well as water measuring about 2 m in depth are readily stirred
up, and there exists no layer with relatively low turbulence among the layers with
different depths that would be favourable for the zooplankton assemblage to inhabit.
The agitating effect of the wind is less pronounced in the case of water columns of 3–
4.4 m depth, and highly different turbulence values are established in the individual
water layers, allowing stratification of zooplankton assemblages. Based on the two
methods of assessment, values of energy dissipation rate varied in the range of 1.70 x
10-7 – 3.60 x 10-1 m2 s-3 and 2.4 x 10-4 – 2.5 x 10-3 m2 s-3, respectively, and proved to be
significantly higher in shallow water than in the deeper regions of the lake. The
outstanding values observed at the Szigliget and Keszthely sampling sites attest that
these regions of Lake Balaton are especially exposed to the agitating effect of
turbulence. In Lake Balaton, a lake with a mean water depth of 3.25 m and a large
surface area, there is little space available for the dissipation of wind-generated energy.
Kolmogorov length scales based on the energy dissipation rates calculated using the
two different methods fell into the range of 0.25–0.42 mm and 0.15–0.27 mm,
respectively. The diameter of the smallest eddies is much smaller and the value of
turbulent shear forces much larger than in deeper lakes or in the sea. Since the average
size of zooplankton in Lake Balaton is in the range of 0.25–2.5 mm, the data reveal that
the Kolmogorov length scale in Lake Balaton, while constantly varying as a function of
water depth and wind velocity, often coincides with the size of plankton organisms.
Based on data in the literature, the size of plankton organisms in a given water body
may not exceed the diameter of the smallest turbulent currents spreading downward
from the surface, because shear tension would otherwise damage sensitive plankton
organisms. According to the Kolmogorov length scales resulting from our calculations,
turbulence in Lake Balaton often creates an unfavourable environment for the
zooplankton assemblage.
2. Zooplankton density decreased along the lake from the Western towards the Eastern
basins. The distribution of planktonic crustaceans as a function of water depth showed
individual characteristics specific for each species and developmental stage.
102
The ratio of nauplius larvae was nearly twofold in the littoral zone as compared to that
in open water. The opposite tendency was observed in the case of Cladocera species:
their ratio in open water was about threefold relative to that recorded in the littoral
zone. No uniform tendency was observed for copepods – the case of each species was
different. The abundance of Eudiaptomus gracilis was lower in the littoral zone than in
open water. There was no significant difference between the percentage ratios of
cyclopoids recorded at the individual sampling sites.
3. According to our analysis, in addition to the seasonal and spatial effect, secondary
factors influencing the structure and density of the zooplankton assemblage were
turbulence, water depth, the time of day, Secchi transparency, water temperature and
the presence of predatory zooplankton species. The significance of the factors
enumerated may be highly different for each of the individual planktonic groups. The
seasonal pattern of water temperature data showed a close correlation with changes in
zooplankton density. In the case some of Cladocera species (e.g. Alona affinis,
Diaphanosoma brachyurum), different developmental stages and egg-laying females,
the determining factors were month and time of day. The effect of the presence of the
predatory species Cyclops vicinus and Leptodora kindtii was negligible as compared to
that of the other environmental parameters. The group affected the most by Secchi
transparency was cladocerans. Water temperature affected two crustacean groups,
namely Cladocera species and Mesocyclops leukarti.
4. Zooplankton organisms exhibited diverse sensitivities towards the impact of
turbulence. Among filter feeders, turbulence had a significant effect on the
ontogenesis, mortality and localization of Cladocera species and, to a smaller extent,
of the copepod Eudiaptomus gracilis. Based on the data in the pertinent literature, the
reasons underlying this phenomenon may be the negative effect of sediment
resuspended by increasing turbulence on the efficiency of feeding on the one hand and
destruction by shear tension on the other.
5. 24-hour field observations reveal that Daphnia cucullata x galeata and Eudiaptomus
gracilis perform daily vertical migration in calm weather, in the course of which they
withdraw into the deeper water layers during the day and are distributed evenly along
the water layers at night.
103
According to our results, disintegration of the vertical stratification of zooplankton in
Lake Balaton starts in the RMS-turbulence range of 3–3.5 cm s-1 and, as suggested by
the ratio of windy days in the area, is a common phenomenon in the lake. The
distribution of zooplankton in the various water layers differed at sampling sites of
different depths: in relatively deep water the animals were distributed relatively evenly,
whereas in shallow water the bulk of zooplankton was localized in the middle 100–150
cm water layer.
6. Our laboratory experiments attest that turbulence has a strong impact on the species
composition and the mortality of zooplankton in Lake Balaton even at a low
suspended material content. Comparison of the zooplankton populations of the
turbulent and control aquariums revealed that the crustacean group most sensitive to
the unfavourable effects of turbulence are cladocerans.
17 F
ügge
lék
Függ
elék
1. t
áblá
zat/1
: A S
iófo
ki-m
eden
ce e
gyes
zoo
plan
kton
cso
port
jai m
enny
iség
i kül
önbö
zősé
géne
k el
emzé
se e
gyut
as A
NO
VA
-val
.
S
S
Ded
r. o
f F
reed
om
M
S
F
p
V
ar2
zoo
pla
nkt
on
vá
lto
zó
Mea
n
1 (S
iófo
k)
2 (T
ihan
y kö
zép
)
3 (T
ihan
y p
arti
sáv)
B
osm
ina
core
go
ni
Inte
rcep
t 95
0,79
2 1
950,
7921
31
,550
66
<0,0
01
3
0,21
8426
**
**
"V
ar2"
11
31,7
2
565,
8499
18
,776
91
<0,0
01
2
1,11
203
****
Err
or
4068
,28
135
30,1
354
1
6,71
041
**
**
Bo
smin
a p
etés
n
őst
ény
Inte
rcep
t 9,
8452
8 1
9,84
5275
13
,932
28
<0,0
01
3
0 **
**
"V
ar2"
9,
8550
9 2
4,92
7543
6,
9730
8 0,
0013
2 0,
1715
69
****
Err
or
95,3
9806
13
5 0,
7066
52
1
0,64
6659
****
C
alan
oid
co
pep
od
it
Inte
rcep
t 53
5,53
84
1 53
5,53
84
129,
106
<0,0
01
3
1,04
6713
****
"V
ar2"
55
,839
1 2
27,9
195
6,73
08
0,00
16
2
2,32
7328
**
**
E
rror
55
9,98
69
135
4,14
81
1
2,66
0654
**
**
C
alan
oid
a ö
ssz
+ co
p,
Inte
rcep
t 44
082,
51
1 44
082,
51
134,
9603
<0
,001
3 7,
0572
4 **
**
"V
ar2"
75
61,9
2 2
3780
,96
11,5
756
<0,0
01
2
21,7
8454
****
E
rror
44
095,
49
135
326,
63
1
25,9
0937
****
C
lad
oce
ra
div
erzi
tás
Inte
rcep
t 48
,174
29
1 48
,174
29
319,
0911
<0
,001
3 0,
5158
69
****
"V
ar2"
1,
2890
6 2
0,64
453
4,26
92
0,01
6
1 0,
5584
71
****
**
**
Err
or
20,3
8142
13
5 0,
1509
7
2 0,
7356
14
**
**
10
5 Fü
ggel
ék 1
. táb
láza
t/2: A
Sió
foki
-med
ence
egy
es z
oopl
ankt
on c
sopo
rtja
i men
nyis
égi k
ülön
böző
ségé
nek
elem
zése
egy
utas
AN
OV
A-v
al.
SS
D
edr.
of
Fre
edo
m
MS
F
p
Var
2 zo
op
lan
kto
n
vált
ozó
M
ean
1 (S
iófo
k)
2 (T
ihan
y kö
zép
)
3 (T
ihan
y p
arti
sáv)
C
yclo
po
ida
cop
epo
dit
In
terc
ept
2008
,497
1
2008
,497
71
,511
61
<0,0
01
3
2,01
6436
**
**
"V
ar2"
59
5,92
5 2
297,
963
10,6
0882
<0
,001
1 2,
9302
**
**
E
rror
37
91,6
52
135
28,0
86
2
6,74
0165
****
C
yclo
ps
öss
z In
terc
ept
9690
,46
1 96
90,4
58
85,3
8182
<0
,001
3 3,
9271
9 **
**
"V
ar2"
16
87,4
2 2
843,
71
7,43
386
<0,0
01
1
8,88
142
****
**
**
Err
or
1532
1,9
135
113,
496
2
12,8
6176
****
C
yclo
ps
öss
z +
cop
, In
terc
ept
6902
6,01
1
6902
6,01
11
5,67
74
<0,0
01
3
12,5
457
****
"V
ar2"
14
801,
67
2 74
00,8
3 12
,402
7 <0
,001
1 19
,045
2 **
**
E
rror
80
556,
04
135
596,
71
2
36,9
2106
****
D
aph
nia
cu
culla
ta x
g
alea
ta
Inte
rcep
t 67
05,1
8 1
6705
,182
47
,853
2 <0
,001
3 0,
5262
4 **
**
"V
ar2"
45
24,6
2 2
2262
,31
16,1
4554
<0
,001
2 5,
8579
9 **
**
E
rror
18
916,
18
135
140,
12
1
14,9
6909
****
D
aph
nia
pet
és
nő
stén
y In
terc
ept
9,84
528
1 9,
8452
75
13,9
3228
<0
,001
3 0
****
"V
ar2"
9,
8550
9 2
4,92
7543
6,
9730
8 0,
0013
2 0,
1715
69
****
Err
or
95,3
9806
13
5 0,
7066
52
1
0,64
6659
****
D
iap
han
oso
ma
bra
chyu
rum
In
terc
ept
6753
,24
1 67
53,2
43
40,7
0829
0
3
2,63
567
****
"V
ar2"
18
71,4
8 2
935,
742
5,64
062
0,00
4
2 6,
7010
7 **
**
****
E
rror
22
395,
63
135
165,
894
1
12,0
9297
****
10
6 Fü
ggel
ék 1
. táb
láza
t/3: A
Sió
foki
-med
ence
egy
es z
oopl
ankt
on c
sopo
rtja
i men
nyis
égi k
ülön
böző
ségé
nek
elem
zése
egy
utas
AN
OV
A-v
al.
SS
D
edr.
of
Fre
edo
m
MS
F
p
Var
2 zo
op
lan
kto
n
vált
ozó
M
ean
1 (S
iófo
k)
2 (T
ihan
y kö
zép
)
3 (T
ihan
y p
arti
sáv)
D
iap
han
oso
ma
pet
és n
őst
ény
Inte
rcep
t 9,
8452
8 1
9,84
5275
13
,932
28
<0,0
01
3
0 **
**
"V
ar2"
9,
8550
9 2
4,92
7543
6,
9730
8 0,
0013
2 0,
1715
69
****
Err
or
95,3
9806
13
5 0,
7066
52
1
0,64
6659
****
E
ud
iap
tom
us
gra
cilis
In
terc
ept
1949
4,99
1
1949
4,99
92
,479
27
0
3 3,
9078
7 **
**
"V
ar2"
42
13,4
3 2
2106
,72
9,99
373
<0,0
01
2
14,3
3872
****
E
rror
28
458,
53
135
210,
8
1 18
,163
48
**
**
Eu
dia
pto
mu
s p
etés
nő
stén
y In
terc
ept
9,84
528
1 9,
8452
75
13,9
3228
<0
,001
3 0
****
"V
ar2"
9,
8550
9 2
4,92
7543
6,
9730
8 0,
0013
2 0,
1715
69
****
Err
or
95,3
9806
13
5 0,
7066
52
1
0,64
6659
****
M
eso
cycl
op
s le
uck
arti
ad
In
terc
ept
8624
,49
1 86
24,4
9 77
,849
94
<0,0
01
3
3,51
773
****
"V
ar2"
16
25,4
6 2
812,
732
7,33
622
<0,0
01
1
8,41
023
****
**
**
Err
or
1495
5,77
13
5 11
0,78
4
2 12
,289
39
**
**
Mes
ocy
clo
ps
pet
és n
őst
ény
Inte
rcep
t 9,
8452
8 1
9,84
5275
13
,932
28
<0,0
01
3
0 **
**
"V
ar2"
9,
8550
9 2
4,92
7543
6,
9730
8 0,
0013
2 0,
1715
69
****
Err
or
95,3
9806
13
5 0,
7066
52
1
0,64
6659
****
n
aup
lius
Inte
rcep
t 37
8950
,2
1 37
8950
,2
276,
5705
<0
,001
1 36
,518
19
****
"Var
2"
2789
7,7
2 13
948,
8 10
,180
3 <0
,001
3 54
,690
89
****
**
**
Err
or
1849
73,7
13
5 13
70,2
2 69
,319
03
**
**
telje
s zo
op
lan
kto
n
Inte
rcep
t 22
7514
5 1
2275
145
228,
7092
<0
,001
3 51
,490
2 **
**
"V
ar2"
47
6543
2
2382
72
23,9
523
<0,0
01
1
139,
8633
****
E
rror
13
4294
8 13
5 99
48
2
201,
9833
**
**
10
7 Fü
ggel
ék 2
. táb
láza
t: Si
ófok
i zoo
plan
kton
cso
port
ok m
enny
iség
i ada
tain
ak fo
lyto
nos
körn
yeze
ti vá
ltozó
kkal
val
ó ka
pcso
latá
nak
elem
zése
több
ször
ös li
neár
is
regr
essz
ióva
l
RM
S
max
RM
S %
h
őm
érsé
kl.
vízm
élys
ég
secc
hi
Lep
tod
ora
k.
Cyc
lop
s v.
d
f R
2 p
Bo
smin
a co
reg
on
i -
0,77
(<
0,00
1)
0,33
(0,
04)
- 0,
42 (
0,02
) -
0,48
(0,
009)
0,
31 (
0,05
) 5,
43
0,32
0,
005
cala
no
ida
cop
epo
dit
-
0,39
(0,
005)
ns
ns
ns
ns
ns
ns
1,
47
0,15
7 0,
005
Cal
ano
ida
öss
z +
cop
. -
0,44
(<
0,00
1)
ns
ns
ns
ns
ns
0,33
(0,
0098
) 2,
46
0,29
0 <0
,001
Cla
do
cera
div
erzi
tás
ns
0,33
(0,
02)
ns
ns
ns
ns
ns
1,47
0,
108
0,02
Cla
do
cera
faj
szám
0,
42 (
<0,0
01)
ns
ns
ns
0,26
(0
,045
) ns
ns
2,
46
0,24
4 <0
,001
Cla
do
cera
öss
z -
0,34
(<
0,00
1)
ns
0,25
(0,
01)
ns
ns
ns
0,61
2 (<
0,00
1)
3,45
0,
683
<0,0
01
Co
pep
od
a d
iver
zitá
s ns
ns
ns
ns
0,
35
(0,0
1)
ns
ns
1,47
0,
123
0,01
cycl
op
oid
a co
pep
od
it
ns
- 0,
30 (
0,02
) ns
ns
ns
ns
0,
39 (
0,00
4)
2,46
0,
218
0,00
3
Cyc
lop
s ö
ssz
0,30
(0,
05)
- 0,
45 (
0,02
) ns
ns
0,
77
(<0,
001)
0,
27 (
0,03
6)
4,
44
0,34
9 <0
,001
Cyc
lop
s ö
ssz
+ co
p.
0,36
(0,
015)
-
0,74
(<
0,00
1)
ns
ns
0,87
(<
0,00
1)
0,26
(0,
03)
4,
44
0,41
0 <0
,001
Cyc
lop
s vi
cin
us
ns
0,
76 (
0,00
0)
ns
0,40
(<0
,001
) ns
ns
2,46
0,
467
<0,0
01
Dap
hn
ia c
ucu
llata
x
gal
eata
ns
ns
ns
ns
ns
ns
0,
57 (
<0,0
01)
1,47
0,
323
<0,0
01
Dia
ph
ano
som
a b
rach
yuru
m
ns
ns
0,57
(<
0,00
1)
0,32
(0,
011)
ns
ns
ns
2,
46
0,35
5 <0
,001
Mes
ocy
clo
ps
leu
ckar
ti
0,40
(0,
011)
ns
0,
57
(<0,
001)
0,
47 (
0,00
3)
ns
ns
ns
3,45
0,
316
<0,0
01
telje
s zo
op
lan
kto
n
- 0,
23 (
0,00
7)
ns
ns
ns
ns
ns
0,81
(<0
,001
) 2,
46
0,68
5 <0
,001
10
8 Fü
ggel
ék 3
. táb
láza
t: T
ihan
y ny
íltví
zi m
érőp
ont z
oopl
ankt
on c
sopo
rtok
men
nyis
égi a
data
inak
foly
tono
s kö
rnye
zeti
válto
zókk
al v
aló
kapc
sola
tána
k el
emzé
se tö
bbsz
örös
lin
eári
s re
gres
szió
val
R
MS
m
ax R
MS
%
hő
mér
sékl
. ví
zmél
ység
se
cch
i L
epto
do
ra k
. C
yclo
ps
v.
df
R2
p
Cla
do
cera
div
erzi
tás
0,45
(<0
,001
) -
0,49
(<
0,00
1)
0,27
(0,
03)
ns
ns
ns
ns
3,51
0,
305
<0,0
01
Cla
do
cera
faj
szám
0,
44 (
<0,0
01)
- 0,
40 (
0,00
3)
ns
ns
0,29
(0
,02)
ns
ns
3,
51
0,34
9 <0
,001
Cla
do
cera
öss
z ns
ns
0,
62 (
<0,0
01)
0,32
(0,
009)
-0
,52
(<0,
001)
ns
ns
3,
51
0,32
<0
,001
Co
pep
od
a d
iver
zitá
s 0,
39 (
0,00
3)
- 0,
39 (
0,00
5)
ns
ns
0,27
(0
,04)
ns
ns
3,
51
0,30
6 <0
,001
Co
pep
od
a fa
jszá
m
ns
ns
ns
ns
0,29
(0
,03)
ns
ns
1,
53
0,08
5 <0
,03
cycl
op
oid
a co
pep
od
it
ns
ns
ns
ns
0,37
(<
0,00
1)
ns
0,7
(<0,
001)
2,
52
0,62
5
<0,0
01
Cyc
lop
s ö
ssz
ns
0,29
(0,
02)
0,33
(0,
01)
ns
ns
ns
2,
52
0,19
<0
,003
Cyc
lop
s ö
ssz
+ co
p.
ns
ns
0,47
(<0
,001
) ns
ns
ns
1,53
0,
217
<0,0
01
Cyc
lop
s vi
cin
us
ns
ns
-
0,30
(0,
01)
ns
ns
0,42
(<0
,001
)
2,52
0,
29
<0,0
01
Dap
hn
ia c
ucu
llata
x
gal
eata
ns
-0
,33
(0,0
15)
0,70
(<0
,001
) ns
-0
,82
(<0,
001)
ns
ns
3,
51
0,34
<0
,001
Mes
ocy
clo
ps
leu
ckar
ti
ns
ns
0,02
(0,
02)
ns
ns
- 0,
03
(<0,
001)
0,
99
(<0,
001)
3,
51
0,99
6 <0
,001
nau
pliu
s ns
ns
ns
-0
,278
(0
,007
) 0,
6 (<
0,00
1)
ns
ns
2,52
0,
495
<0,0
01
telje
s zo
op
lan
kto
n
ns
ns
0,31
(0,
02)
ns
- 0,
36
(0,0
05)
ns
0,6
(<0,
001)
3,
51
0,58
3 <0
,001
10
9 Fü
ggel
ék 4
. táb
láza
t: T
ihan
y pa
rti m
érőp
ont z
oopl
ankt
on c
sopo
rtok
men
nyis
égi a
data
inak
foly
tono
s kö
rnye
zeti
válto
zókk
al v
aló
kapc
sola
tána
k el
emzé
se tö
bbsz
örös
lin
eári
s re
gres
szió
val
R
MS
m
ax R
MS
%
Hő
mér
sékl
. ví
zmél
ység
se
cch
i L
epto
do
ra k
. C
yclo
ps
v.
df
R2
p
Bo
smin
a co
reg
on
i ns
0,
36 (
0,03
) ns
ns
ns
0,
58 (
<0,0
01)
ns
2,31
0,
312
0,00
3
cala
no
ida
cop
epo
dit
-
0,40
(0,
007)
ns
ns
ns
ns
ns
0,
49
(<0,
001)
2,
31
0,39
0 <0
,001
Cal
ano
ida
öss
z +
cop
. -
0,27
(0,
02)
ns
ns
ns
ns
0,28
(0,
019)
0,
71
(<0,
001)
3,
30
0,65
0 <0
,001
Cla
do
cera
div
erzi
tás
ns
ns
0,98
(<
0,00
1)
ns
0,60
(0
,002
) -
0,29
(0,
035)
ns
3,
30
0,53
1 <0
,001
Cla
do
cera
faj
szám
ns
ns
0,
52
(<0,
001)
ns
ns
ns
0,
31 (
0,04
) 2,
31
0,33
1 0,
002
Cla
do
cera
öss
z -
0,33
(0,
029)
ns
ns
ns
ns
ns
0,
52
(<0,
001)
2,
31
0,36
0 <0
,001
Co
pep
od
a d
iver
zitá
s ns
ns
0,
37 (
0,03
) ns
ns
ns
ns
1,
32
0,13
4 <0
,033
Co
pep
od
a fa
jszá
m
ns
ns
0,55
(<
0,00
1)
ns
ns
ns
ns
1,32
0,
304
<0,0
01
cycl
op
oid
a co
pep
od
it
- 0,
47 (
0,00
4)
0,35
(0,
04)
ns
0,47
(<
0,00
1)
ns
ns
0,52
(<
0,00
1)
4,29
0,
663
<0,0
01
Cyc
lop
s ö
ssz
+ co
p.
ns
ns
ns
0,46
(0,
006)
ns
ns
1,32
0,
211
<0,0
06
Dap
hn
ia c
ucu
llata
x
gal
eata
ns
-
0,39
(0,
021)
ns
ns
ns
ns
ns
1,
32
0,15
5 <0
,021
Dia
ph
ano
som
a b
rach
yuru
m
- 0,
29 (
0,04
) ns
ns
ns
ns
ns
0,
6 (<
0,00
1)
2,31
0,
426
<0,0
01
Eu
dia
pto
mu
s g
raci
lis
ns
ns
ns
ns
ns
0,35
(0,
002)
0,
77
(<0,
001)
2,
31
0,66
9 <0
,001
nau
pliu
s -
0,31
(0,
037)
ns
0,
74
(<0,
001)
ns
0,
42
(0,0
3)
ns
ns
3,30
0,
494
<0,0
01
