L Balezentiene Magnolijunu Sandara

7/21/2019 L Balezentiene Magnolijunu Sandara

http://slidepdf.com/reader/full/l-balezentiene-magnolijunu-sandara 1/216

0



Ligita Baležentienė

BOTANIKA. I dalis

VADOVĖLIS UNIVERSITETINĖMS BIOMEDICINOS SRITIES STUDIJOMS

Akademija, 2008

1



Ligita BALEŽENTIENĖ

Magnolijūnų sandara (Magnoliophyta structure) Botanika. I dalis Vadovėlis (Coursebook)

Recenzentai (rewievers):

Doc. dr. Giedr ė Kmitienė

(Vilniaus pedagoginis universitetas, Vilnius)

Dr. Vilija Snieškienė

(Vytauto Didžiojo universitetas, Kaunas)

Doc. dr. Vidmantas Spruogis

(Lietuvos žemės ūkio universitetas, Kaunas)

Leidinys aprobuotas (Publication approved):LŽŪU Metodinės komisijos protokolo Nr.21, 2007.12.19

Redaktorė (editor): Marytė Židonienė

Maketavo: Aldona Bagdonienė

Leidė jas: LŽŪU Leidybos centras, 2008.

ISBN 978–9955–448–88–4© L.Baležentienė

© Lietuvos žemės ūkio universitetas

Ligita Baležentienė Botanika. I dalis. Magnolijūnų sandara. Kaunas, LŽŪU, 2008. 214 p.

Vadovėlis skirtas biomedicinos srities universitetinėms studijoms. Vadovėlyje pateikiama apibendrinta

nauja informacija apie augalo vidinę sandar ą ir formų į vairovę , atsižvelgiant į augimvietės są lygas ir atliekamas

funkcijas. Studentai ir kiti skaitytojai čia ras koncentruotą medžiagą ir literatūros nuorodų są rašą , todėl tur ės

galimybę savarankiškai studijuoti bei ieškoti papildomos informacijos kituose šaltiniuose. Trijose knygos dalyse

žiedinio augalo sandara nagrinė jama skirtingais lygiais: lą stelės, audinių ir organų . Kiekvienam augalo sandaros

lygiui skirtas atskiras skyrius. Knygos skyriai prasideda apibendrintais raktiniais teiginiais, supažindinančiais su

skyriaus turiniu. Kiekvieno skyriaus pabaigoje pateikti klausimai, skatinantys gautą informaciją savarankiškai

apibendrinti ir kritiškai analizuoti. Vadovėlis baigiamas terminų są vadu, kuriame studijuojantysis galės lengvai

rasti ieškomos są vokos aprašymą tekste.

2



TURINYS

Augalų anatomija, jos tyrimo etapai ir ................................................................................... 9

objektas, uždaviniai, skirstymas ir metodai ........................................................................... 9Augalų morfologija, jos objektas, tikslai, metodai ir kryptys .............................................. 11Augalų pažinimas, jų reikšmė biosferoje ir žmogaus gyvenime .......................................... 12

1. CITOLOGIJA ....................................................................................................................... 151.1. AUGALINĖS LĄSTELĖS YPATUMAI ..................................................................... 161.2. LĄSTELĖS CHEMINĖ SUDĖTIS ............................................................................... 181.3. LĄSTELĖS SANDARA ............................................................................................... 19

1.3.1.1. Biomembranų sistema ..................................................................................... 201.3.1.2. Citozolio cheminė sudėtis ir fizinės savybės................................................... 221.3.1.3. Citoskeletas, jo struktūriniai elementai ir funkcijos ........................................ 221.3.1.4. Organoidų sandara ir funkcijos ....................................................................... 25

1.3.2. VAKUOLĖ ............................................................................................................. 361.3.2.1. Lą stelės sulčių cheminė sudėtis ....................................................................... 361.3.2.2. Vakuolės funkcijos .......................................................................................... 371.3.2.3. Organiniai metabolizmo produktai, jų biologinė ir praktinė reikšmė ............. 38

1.3.3. protoplasto intarpai ................................................................................................. 401.3.4. SIENELĖ, JOS SUSIDARYMAS IR AUGIMAS, SANDARA, CHEMINĖ SUDĖTIS ......................................................................................................................... 421.3.5. ANTRINIAI SIENELĖS PAKITIMAI .................................................................. 48

1.4. LĄSTELĖS DALIJIMOSI BŪDAI .............................................................................. 501.5. LĄSTELĖS CIKLAS .................................................................................................... 54

2.HISTOLOGIJA ..................................................................................................................... 58

2.1. AUDINIŲ TIPAI ........................................................................................................... 592.2. GAMINAMIEJI AUDINIAI. GAMINAMŲJŲ AUDINIŲ SKIRSTYMAS ............... 602.3. PASTOVIEJI AUDINIAI ............................................................................................. 66

2.3.1. DENGIAMIEJI AUDINIAI ................................................................................... 662.3.2. PARENCHIMINIAI AUDINIAI ........................................................................... 732.3.3. APYTAKOS AUDINIAI ....................................................................................... 752.3.4. RAMSTINIAI AUDINIAI ..................................................................................... 792.3.5. SUDĖTINIAI AUDINIAI ...................................................................................... 83

2.3.5.1. Mediena ir karniena ......................................................................................... 832.3.5.2. Indų k ūleliai ..................................................................................................... 87

2.3.6. SEKRECIJOS AUDINIAI ..................................................................................... 902.3.6.1. Išorinės sekrecijos audiniai ............................................................................. 922.3.6.2. Vidinės sekrecijos audiniai .............................................................................. 97

3.ORGANOGRAFIJA ........................................................................................................... 1023.1. AUGALŲ SANDAROS ĮVAIROVĖ IR MORFOLOGINIAI ORGANŲ DĖSNINGUMAI ................................................................................................................ 1033.2. SĖKLA ........................................................................................................................ 107

3.2.1. SĖKLŲ SANDARA IR TIPAI ............................................................................ 1083.2.2. SĖKLŲ DYGIMO SĄLYGOS ............................................................................ 1123.2.3. SĖKLŲ DYGIMO BŪDAI .................................................................................. 113

3.3. DAIGAS ...................................................................................................................... 114

3.4. ŠAKNIS: MORFOLOGINĖ SANDARA IR FUNKCIJOS ......................................... 1163.4.1. PIRMINĖ IR ANTRINĖ ŠAKNIES ANATOMINĖ SANDARA ...................... 1213.4.2. ŠONINIŲ ŠAKNŲ SUSIDARYMAS ................................................................. 126

3



3.4.3. MIKORIZĖ .......................................................................................................... 1273.4.4. ŠAKNŲ GUMBELIAI ......................................................................................... 1283.4.5. ŠAKNŲ ATŽALOS ............................................................................................. 1293.4.6. ŠAKNŲ METAMORFOZĖS ............................................................................. 130

3.5. STIEBAS ..................................................................................................................... 1343.5.1. ŪGLIŲ SISTEMOS, SUSIDARYMAS IR FUNKCIJOS ................................... 138

3.5.2. PUMPURAI ......................................................................................................... 1403.5.3. STIEBŲ ŠAKOJIMOSI TIPAI ............................................................................ 1443.5.4. KR ŪMIJIMASIS ................................................................................................. 1463.5.5. STIEBO METAMORFOZĖS ............................................................................. 1483.5.6. STIEBŲ ANATOMINIAI TIPAI ........................................................................ 153

3.6. LAPAS: MORFOLOGINĖS DALYS IR FUNKCIJOS .............................................. 1603.6.1. LAPŲ GYSLOTUMAS ....................................................................................... 1623.6.2. LAPŲ IŠSIDĖSTYMO BŪDAI .......................................................................... 1623.6.3. LAPŲ MORFOLOGINĖ KLASIFIKACIJA ....................................................... 1643.6.4. LAPŲ FORMACIJOS .......................................................................................... 1683.6.5. HETEROFILIJA .................................................................................................. 170

3.4.7. LAPŲ ANATOMINIAI TIPAI ............................................................................ 1723.6.8. STIEBO IR LAPŲ APYTAKOS AUDINIŲ RYŠYS. LAPŲ PĖDSAKAI IRPLYŠIAI ......................................................................................................................... 1753.6.9. LAPŲ AMŽIUS. LAPAKRITIS .......................................................................... 1763.6.10. LAPŲ METAMORFOZĖS ................................................................................ 177

3.7. ŽIEDO KILMĖ IR SANDARA. MIKRO – IR MEGASPOROGENEZĖ. ♂ IR ♀

GAMETOFITAI ................................................................................................................. 1793.7.1. DVIGUBAS APVAISINIMAS ............................................................................ 1883.7.2. APSIDULKINIMAS ............................................................................................ 1883.7.3. NUKRYPIMAI NUO AMFIKISĖS ..................................................................... 190

3.7.4. ŽIEDYNAI ........................................................................................................... 1913.8. Vaisiaus susidarymas, sandara ir į vairovė ............................................................... 1943.8.1. VAISIŲ MORFOLOGIJA ................................................................................... 1963.8.2. VAISIŲ IR SĖKLŲ REIKŠMĖ ........................................................................... 199

SAVIKONTROLĖS TEMŲ PAAIŠKINIMAI ...................................................................... 202TERMINAI ............................................................................................................................ 205LITERATŪRA ....................................................................................................................... 211

4



Į VADAS

Knyga skirta biomedicinos srities agronomijos specialybės studentams. Ja galės

naudotis ir kitų biomedicinos srities specialybių studentai: miškininkai, ekologai, biologai.

Knyga tur ėtų sudominti botanikos ir biologijos dėstytojus, mokytojus, būti vertinga į vairių

sričių praktikams: ekologams, žemės ūkio ir miškininkystės specialistams.

Knygoje pateikiama apibendrinta gausi informacija apie augalo vidinę sandar ą ir

formų į vairovę , neatsiejant nuo gyvenamosios aplinkos ir atliekamų funkcijų . Studentai ir kiti

skaitytojai čia ras koncentruotą informaciją ir literatūros nuorodų są rašą , todėl tur ės galimybę

savarankiškai ieškoti informacijos kituose šaltiniuose. Knygos trijose dalyse augalo sandara

nagrinė jama trimis lygiais: lą stelės, audinių ir organų . Kiekvienam augalo sandaros lygiui

skirtas atskiras skyrius. Kiekvienas skyrius prasideda apibendrintais raktiniais teiginiais,

supažindinančiais su turiniu. Skyrių pabaigoje pateikiami klausimai, skatinantys gautą

informaciją savarankiškai apibendrinti ir kritiškai analizuoti. Vadovėlis baigiamas terminų

są vadu, kuriame studijuojantysis galės lengvai rasti ieškomos są vokos aprašymą tekste.

Smulkiausia augalinio organizmo struktūra apžvelgiama pirmame skyriuje

„Citologija“. Čia aprašomi auglinės lą stelės savitumai, skiriantys nuo kitų organizmų lą stelių ,

apžvelgiama jos sudėtinių dalių struktūra, cheminė sudėtis ir vystymosi ciklas.

Vykstant gyvybės evoliucijai Žemė je atsirado daugialą sčiai organizmai, sudaryti iš

specializuotų lą stelių grupių – audinių . Augalams būdinga audinių į vairovė, jų savybės ir

vykdomos funkcijos aprašomos antrame skyriuje „Histologija“. Audinių savybės ir

išsidėstymas lemia ne tik anatomines savybes bei funkcijas, bet atspindi fundamentalų organų

sandaros panašumą ir viso augalo vientisumą . Audiniai gali lemti praktinį augalų pritaikymą

ir panaudojimą žmogaus gyvenime.

Trečiame skyriuje „Organografija“ aprašoma sudėtingiausia žiedinio augalo struktūra – organų sandara. Šis daugialą sčio organizmo lygmuo yra plastiškiausias ir realizuoja augalo

prisitaikymą prie į vairiausių bei kintančių aplinkos są lygų . Augalų organų nagrinė jimas

suteikia fundamentalių žinių apie organų formų į vairovę , evoliuciją ir kitimo priežastis.

Leidinyje augalo sandara nagrinė jama ne tik aprašant, bet ir pateikiant iliustracijas, vizualiai

atspindinčias tam tikras lą stelių sandaros, audinių ir organų savybes, studijuojantiems padeda

geriau ir tiksliau suprasti dėstomą medžiagą .

Leidinys rengtas, atsižvelgiant į studentų poreik į naujai mokymo literatūrai bei josstygių lietuvių kalba. Biomedicinos studijose plačiai naudoti E. Purvino ir V. Skirgailaitės bei

5



J. Dagio parašyti vadovėliai buvo išleisti dar 1978 ir 1985 m. ir jau tapę retenybe bibliotekose,

todėl svarbu išleisti naują vadovėlį . Šio leidinio studijos išplečia būsimų jų agronomų ar kitos

biomedicinos mokslų srities studentų fundamentalią sias žinias apie į vairių sistematinių lygių

ir grupių augalų anatominę sandar ą , morfologinę struktūr ą bei į vairovę , kurios yra svarbios

ruošiantis taikomosioms agronomijos, ekologijos, miškininkystės disciplinų studijoms.Autor ė reiškia padėk ą daugeliui autorių , kurių iliustracinė medžiaga buvo panaudota

leidinyje: Mader S., Kmitienei G., Mildažienei V., Jarmalaitei S., Daugelavičiui R., Bavtuto

G. А., Graham L.E, Graham J.M, Wilcox L.W. , Bowes B.G., Berg L. R. ir kt.

Augalų moksliniai pavadinimai pateikti pagal „Botanikos vardų žodyną “ (1998) ir Z.

Gudžinsko „Lietuvos induočiai augalai“ (1999).

Daugelis žmonių prisidė jo rengiant ir pasirodant knygai. Visiems jiems reiškiu

nuoširdžią padėk ą . Atskirai noriu padėkoti doc. dr. Evaldui Klimui už tolerantiškus patarimus, padr ą sinimą ir kantrybę rengiant leidybai knygą . Už vertingas pastabas ir patarimus dėkoju

recenzentams, ypač VPU doc. dr. Giedrei Kmitienei, VDU dr. Vilijai Snieškienei ir kitiems,

daug laiko ir dėmesio skyrusiems rankraščio skaitymui, pareiškusiems vertingas kritines

pastabas ir padė jusiems tobulinti leidinį .

Autor ė ir leidė jai nedaugeliu atvejų negalė jo pastebėti smulkių netikslumų platinamoje

medžiagoje ir būtų dėkingi už bet kokią informaciją , padedančią tai ištaisyti.

6



Augalams būdingi požymiai

Gyvybė Žemė je atsirado spontaniškai, kaip kosminių procesų rezultatas, ir yra vykusių

cheminių procesų evoliucijos pabaiga. Žemei – 4,5 mlrd. m., o seniausių iškasenose

aptinkamų lą stelių amžius – 3,5 mlrd. m. (Archeozojaus era). Tai buvo heterotrofinės lą stelės,

o

3,4 mlrd. m. senumo iškasenose jau randamos fotosintezę vykdančių organizmų –

melsvabakterių – liekanos. Šie organizmai laikomi augalų protėviais. Tačiau tik prieš 137

mln. m. (Paleozojaus eros Kreidos periode) suklestė jo gaubtasėkliai augalai, kurie tiesiogiai ar

netiesiogiai tapo maistu stambiems gyvūnams ir są lygojo pastar ų jų atsiradimą ir klestė jimą .

Dalis gaubtasėklių augalų yra žmogui naudingi, todėl tapo svarbiausiais žemės ūkio augalais.

Šiuo metu nustatyta, kad egzistuoja nuo 3 mln. iki 30 mln. ir daugiau organizmų r ūšių .

Iš jų žinoma apie 1 mln. gyvūnų ir apie 0,5 mln. augalų ir mikroorganizmų r ūšių . Gyvieji

organizmai nuo K.Linė jaus laik ų (18 a.) buvo skirstomi į 2 grupes: gyvūnus ir augalus. 20 a.

vidurio į vairių organizmų metabolizmo ir lą stelės ultrastruktūros stebė jimai pakeitė šį

paprastą skirstymą . Dabar yra į vardijama nuo 5 iki 10 gyvybės grupių arba karalysčių , kurių

skirstymo pagrindu laikomi mitybos būdai, DNR, mitochondrijų ir plastidžių ultrastruktūra,

biocheminė sudėtis bei kiti požymiai. Nors organizmų į vairovė didelė, augalai turi požymių , juos jungiančių bei išskiriančių iš kitų organizmų . Įvair ūs organizmai priskiriami augalų

pasauliui: dideli žalialapiai medžiai, iki 100 – 150 m aukščio sekvojos, mamutmedžiai ir

eukaliptai, 1mm plūdenos; spygliuoti kaktusai, gležni vandens ir sausi, su išvystytu ramstiniu

audiniu, ,,kremzlėti“ dykumų augalai. Kodėl šie skirtingos k ūno formos, išvaizdos ir dydžio

organizmai yra priskiriami vienai gyvosios gamtos daliai – augalų pasauliui, arba karalystei.

Augalų karalystei priskiriami šių skyrių organizmai: samanos, sporiniai induočiai, pušūnai

(plikasėkliai) ir magnolijūnai (gaubtasėkliai). Soja ir žmogus turi tos pačios prigimtiesmedžiagų ir paveldimos informacijos skaitymo bei panaudojimo mechanizmą , tačiau tarp šių

organizmų yra nedaug panašumų . Skirtumus tarp augalų ir gyvūnų nulėmė skirtinga

gyvenimo strategija.

Augalai yra svarbiausia gamtos dalis, be kurios neegzistuotų daugelis dabartinių

gyvybės formų Žemė je. Augalai yra ekosistemų producentai, maitinantys kitus ir save.

Didžiausia jų reikšmė yra kaip fotosintetinančių organizmų . Tik nedaugelis organizmų :

augalai, dumbliai ir kai kurios bakterijos, turi pigmento chlorofilo ir gali vykdyti fotosintezę :

sugerti šviesos kvantą , jo energiją paversti chemine organinių junginių energija, kuria gali

naudotis visi gyvieji organizmai. Fotosintezės metu taip pat išsiskiria laisvas deguonis,

7



reikalingas gyvų organizmų kvė pavimui. Todėl galima sakyti, kad gyvybė mūsų planetoje

priklauso nuo Saulės energijos, sugertos žalių jų augalų . Augalai neatsiejami nuo žmogaus

gyvenimo. Jie yra maistas, vaistai, teikia pluoštą r ū bams ir medieną kurui ir statybai. Platus

augalų naudojimas ir taikymas į vairiose žmogaus veiklos srityse neatsiejamas nuo jų

pažinimo.Kokiomis savybėmis augalai skiriasi nuo kitų gyvų jų organizmų ?

• Svarbiausia skiriamoji augalų savybė – jų mitybos būdas. Ši savybė lemia visas

kitas augalams būdingas savybes. Organizmai pagal mitybą yra dvejopi: autotrofai ir

heterotrofai. Augalai yra autotrofai – sau reikalingas organines medžiagas sintetina iš

neorganinių patys fotosintezės būdu. Fotosintezę vykdo tik chlorofilo turintys organizmai:

augalai ( Plantae), dumbliai ( Algae) ir kai kurios bakterijos ( Bacteria). Kai kurie biologai

augalams priskiria visus fotosintezę vykdančius organizmus.Grybai, daugelis bakterijų ir gyvūnai minta gatavais kitų organizmų organiniais

junginiais ir vadinami heterotrofais. Tačiau yra išimčių tiek tarp gyvūnų , tiek tarp augalų . Kai

kurie mikroskopiniai gyvūnai turi chlorofilo, kai kurie augalai yra heterotrofai, minta

gatavomis organinėmis medžiagomis, pvz., saulašar ė ( Drosera L.), parazitiniai augalai

(brantas (Cuscuta L.), lizduolė ( Neottia Guett.) ir kt.);

• augalai tipišku atveju yra sausumos (nors yra ir vandens) gyventojai ir prisitvirtinę

prie substrato (žemės, uolų ar kitų augalų paviršiaus). Jiems būdinga daugiau ar mažiau

pastovi augimo vieta per visą gyvenimo ciklą . Tuo tarpu gyvūnai yra judr ūs, nes sau maistą

turi sugauti, surasti ir pan. Tačiau ir augalai gali judėti, tik ribotai. Jų judesiai – į vair ūs

tropizmai: lapų teigiamas fototropizmas link šviesos, šaknų teigiamas geotropizmas Žemės

traukos jėgos kryptimi. Augalų judesiai – tai ir žiedų varstymasis paros metu, lianų , vijoklių

stiebų išsidėstymas vis naujose vietose, šakniastiebių plitimas dirvoje ir pan. Taigi, augalų

judesiai riboti, lyginant su gyvūnų laisvu judė jimu erdvė je;

• didelis asimiliacinis ir siurbiamasis paviršius yra są lygotas ankstesnės savybės –

„sėslumo“. Kadangi augalai nejuda, auga nekeisdami vietos, tai kad apsir ū pintų maisto

medžiagomis, kad į stengtų paimti pakankamą kiek į CO2 iš oro ir mineralinių medžiagų iš

vandens ir dirvožemio, turi išauginti didelį siurbiamą jį paviršių . Tam augalų k ūnas šakojasi

augalui augant, erdvė je plečiasi jo antžeminė dalis bei šaknų sistema. Dėl to augalas užima vis

naują plotą ir gali geriau apsir ū pinti maisto medžiagomis;

• augalams būdingas augimas visą gyvenimą . Augalai turi gaminamą jį arba

meristeminį audinį , kurio lą stelės nuolat dalijasi ir augalas didė ja – auga. Tuo tarpu gyvūnai

augimą baigia pirmoje savo gyvenimo pusė je;

8



• augalai skiriasi savo lą stelių sandara: turi tvirtas celiuliozines sieneles, vakuoles ir

plastides; kaip atsarginė medžiaga lą stelėse dažniausiai kaupiasi krakmolas. Gyvūnų lą stelės

be celiuliozinės sienelės (išskyrus Tunicata atstovus), plastidžių , vakuolių , tačiau su

centriolėmis, o atsarginė medžiaga jose yra glikogenas;

•

augalai, skirtingai nuo gyvūnų , gali daugintis ir vegetatyviniu būdu, nes sugebaregeneruoti tr ūkstamas k ūno dalis;

• augalai keičia savo vystymą si arba sintetina chemines medžiagas, kad apsisaugotų

nuo kenk ė jų ir patogenų . Gyvūnai turi imuninę sistemą . Augalai keičia lą stelių struktūr ą ar

suformuoja negyvų lą stelių grupes – nekrozines dėmes apie mikroorganizmų pažeistas vietas.

Taip pat jie gali sintetinti nuodingas medžiagas, priviliojančias, kenkiančias ar naikinančias

augalų kenk ė jus ir patogenus.

Visi gyvieji organizmai turi ir bendr ų savybių : lą stelinė sandara, medžiagų apykaita suaplinka, augimas, vystymasis, ribota gyvenimo trukmė, dirglumas, prisitaikymas prie aplinkos

są lygų .

Augalų anatomija, jos tyrimo etapai ir

objektas, uždaviniai, skirstymas ir metodai

Augalų anatomija ir morfologija yra botanikos mokslo dalykas. Botanika – tai mokslas

apie augalus. Šis pavadinimas kilę s iš graik ų kalbos žodžio botane – žolė, žolynas, augalas.

Šiuolaikinė botanika – tai sudėtinga į vairių mokslinių dalyk ų sistema, tirianti visą augalijos

pasaulio formų į vairovę į vairiais aspektais. Augalų anatomijos ir morfologijos objektas taip

pat yra augalai, kurie tiriami, nagrinė jami formos ir sandaros atžvilgiais.

Augalų anatomijos tyrimų objektas yra augalų vidinė struktūra ir sandara. Lotyniškai

anatome – išpjaustymas, todėl žinios apie augalo vidinę sandar ą , struktūr ą aiškinamos augalą

supjausčius ir tuos pjūvius tiriant mikroskopu. Mikroskopą 1590 m. išrado olandų meistrai

Johanas ir Zacharijus Jansenai, sujungę dvi linzes. 17 a. mikroskopą patobulino anglų

gydytojas R. Hukas (1635-1703) ir, stebėdamas kamščio ir kt. objektų pjūvius, nustatė, kad jie

sudaryti iš lą stelių (celulla) (1.2.1. pav.). Po 11 metų – 1676 m. A. van Levenhukas (1632-

1723) sukonstravo 200x didinantį mikroskopą ir vandens laše pamatė į vairius

mikroorganizmus, daugiausia bakterijas. Taip buvo nustatyta, kad organizmai yra vienalą sčiai

ir daugialą sčiai.Tolesni laimė jimai šioje tyrimų srityje tapo į manomi dėl optinių prietaisų tobulė jimo.

9



1827 m. Dolandas pagerino linzes, dėl ko

padidė jo mikroskopo didinimo galia, kartu ir

susidomė jimas juo ir mikroskopiniais tyrimais. Jau

1831m. R.Braunas augalų lą stelėse aptiko ir aprašė

branduolį . 1838 m. botanikas M. Šleidenas ir 1839

m. zoologas T. Švanas išk ėlė teiginius: 1) visi

organizmai sudaryti iš lą stelių , 2) lą stelė yrafunkcinis ir struktūrinis gyvų organizmų vienetas.

Juos sujungė ir pavadino l ą steline teorija.

1 pav. Pirmasis mikroskopinis preparatas – kamštinio audinio lą stelės(R.Hukas, 1665)

1840 m. J. Purkinje (1787-1869) pasiūlė

terminą ,,protoplazma“, jungiantį branduolį ir

citoplazmą . 1866 m. nustatyta, kad branduolys yra

paveldimos informacijos saugotojas ir perdavė jas

naujoms lą stelėms. 1880 – 1883 m. aptikti

chloroplastai, 1890 m. – mitochondrijos, 1898 m. –

Goldžio aparatas. Lą stelės ultrastruktūra detaliau

pradėta tirti nuo 1933 m., E. Ruskai, M. Knoliui

(Vokietija) suk ūrus elektroninį mikroskopą .

Augalai yra daugialą sčiai organizmai, sudaryti iš į vairių organų ir audinių . Tokio

organizmo sandara yra sudėtinga.

Augalų anatomijos uždaviniai – nustatyti augalų vidinę sandar ą ir jos biologinę

reikšmę . Kiekviena organizmo struktūra (lą stelės, audiniai ar organai) atlieka tam tikr ą

funkciją , todėl kiekvienos struktūros aprašymas geriau suprantamas apibūdinant jos funkciją .

Tai – fiziologinės anatomijos paskirtis.

Augalų pjūviai daromi skustuvu arba aparatu – mikrotomu. Juo pjūviai padaromi

tiksliau, nustatytos krypties, plonesni, todėl naudojami moksliniams tyrimams. Skustuvu

daryti pjūviai tinka pirminiam susipažinimui, mokymo tikslams.

Ašiniai organai (stiebai, šaknys), siekiant gauti išsamesnį vaizdą yra pjaustomi skersai,

išilgai ir į strižai, plokšti organai (lapai, žiedo dalys) – skersai, išilgai. Prieš pjaunant, gležnos

dalys fiksuojamos alkoholiu, formalinu, į vairiomis r ūgštimis; dehidratuojamos ir

10



sukietinamos parafinu. Supjausčius parafinas tirpinamas, pjūvis dažomas ir užliejamas

Kanados balzamu. Tiriama mikroskopu, darant piešinius ar fotografuojant mikrofotoaparatu.

Išradus elektroninį mikroskopą , didinantį 100 000 ir daugiau kartų , pradėta tirti lą stelės

organoidų bei biopolimer ų vidinė struktūra, arba lą stelės ultrastruktūra.

Augalų anatomija skirstoma į keletą skyrių : citologija – tiria lą stelės sandar ą ;histologija – tiria audinių sandar ą ; organografija – nagrinė ja organų sandar ą ; evoliucinė

anatomija tiria augalų vidinių struktūr ų istorinį vystymą si; lyginamoji – tiria, palygina ir

nustato į vairių sisteminių grupių augalų sandaros giminingumą ; ir kt.

Augalų morfologija, jos objektas, tikslai,

metodai ir kryptys

Augalų morfologija – tai mokslas apie augalų išorinę sandar ą , jos evoliuciją ir

vystymą si ontogenezės bei filogenezės metu.

Paminėtinas K. Linė jus (1707–1778), vienas pirmų jų nustatę s daugelį morfologinių

terminų . Jie svarbūs, ypač augalų sistematikai, norint apibūdinti augalo r ūšį , gentį ir kitus

sisteminius vienetus. Pagal augalų morfologinius požymius sudaromi augalų žinynai (augalų

r ūšies ir kitų sisteminių grupių nustatymo knygos). Tam reikia žinoti morfologijos są vokas,

specialius terminus. Terminų nustatymas ir apibr ėžimas yra vienas svarbiausių augalų

morfologijos uždavinių .

Augalų morfologijos metodai yra šie: stebė jimas, palyginimas, eksperimentas,

auginant dirbtinėmis, kontroliuojamomis są lygomis.

Augalų morfologijos kryptys:

1) aprašomoji morfologija – nusako augalo dalių , struktūr ų formas, pvz., lapo dalis, jų formą , išsidėstymą ; 2) lyginamoji morfologija – palygindama augalų formas, apibendrina tų

formų į vairovę ir nustato pagrindinius tipus, pvz., stiebų tipai: statūs (ą žuolo (Quercus L.)),

šliaužiantys (baltojo dobilo (Trifolium repens L.)), laipiojantys (žirnio ( Pisum L.)) ir t.t.; 3)

ontogenetinė morfologija – tiria organų susidarymą augalo individualaus vystymosi

(ontogezės) metu; 4) morfogenetinė morfologija – pagal augalų liekanų iškasenas atkuria

augalų istorinį vystymą si – filogenezę ; 5) eksperimentinė morfologija – nustato aplinkos į tak ą

augalų organų formai, turi praktinę reikšmę , padedant rasti augalų formų pakeitimo norimakryptimi būdus.

11



Augalų pažinimas, jų reikšmė biosferoje iržmogaus gyvenime

Augalų ekologinė reikšmė – tai jų reikšmė gamtoje. Augalų reikšmė gamtoje negali

būti apribota vien tuo, kad jie, naudodami Saulės energiją , gamina organines medžiagas,

kuriomis minta heterotrofiniai organizmai. Tarp augalų ir kitų gyvų organizmų yra sudėtingi

santykiai, pasireiškiantys kaip nuolatinė medžiagų apykaita gamtoje. Fotosintezės metu

augalai išskiria laisvą jį deguonį , reikalingą kitiems, taip pat ir patiems augalams kvė puoti.

Antra vertus, CO2, išsiskyr ę s kvė pavimo metu, yra būtinas fotosintezei. Pastovi O2 ir CO2

koncentracija atmosferoje paaiškinama nusistovė jusia kvė pavimo ir fotosintezės pusiausvyra

ilgoje bendroje visų gyvų organizmų evoliucijoje. Senaisiais Žemės vystymosi laikais

atmosferoje buvo labai mažai laisvojo O2. Tik atsiradus chlorofilo turintiems organizmams

(melsvabakter ėms, dumbliams, augalams), atmosferoje pradė jo kauptis laisvasis O2.

Laisvasis O2 są lygojo deguoninio kvė pavimo – oksidacijos atsiradimą , būdingą beveik

visiems gyviems organizmams. Oksidacija padidino fiziologinių procesų energijos išeigą , tuo

pačiu ir organinės medžiagos kaupimą si Žemė je.

Laisvasis O2, būdamas chemiškai aktyvus, pagreitino uolienų dūlė jimą kartu ir

mineralinių junginių , reikalingų augalų mitybai, kaupimą si biosferoje.

Apibendrinant galima taip nusakyti augalų reikšmę gamtoje: 1) panaudodami Saulės

energiją jie kuria organines medžiagas; 2) fotosintezės metu išskiria ir laisvą deguonį ,

padidindami jo koncentraciją atmosferoje iki 21%; 3) laisvasis deguonis pagreitino uolienų dūlė jimą ; 4) apmirusios augalų dalys sudaro pagrindą dirvožemio formavimuisi; 5) dėl

augalų , gyvūnų ir mikroorganizmų veiklos biosferoje vyksta nuolatinis cheminių elementų

(organogeniniai elementai: C, H, O, N, P, S – į eina į gyvų organizmų sudėtį ) apykaitos ratas:

augalai šaknimis siurbia mineralines medžiagas, jas prisijungia prie savo k ūno organinių

medžiagų . Negyvi organizmai, ardomi heterotrofinių puvimą sukeliančių bakterijų ir grybų ,

virsta mineraliniais junginiais, kuriuos jau gali į sisavinti augalai, medžiagų apykaitos ratui

sukantis iš naujo. Be augalų , kaip ir kitų organizmų , šis nenutr ūkstamas, vis atsinaujinantismedžiagų apykaitos ratas nesisuktų .

12



Augalų ūkinė reikšmė – tai jų reikšmė žmogaus gyvenime, jo praktinė je (ūkinė je)

veikloje. Žmogaus gyvenimas neatsiejamas nuo augalų . Savo egzistavimo aušroje žmogus

rinko į vairius vaisius, sėklas, krakmolingus šakniagumbius, stiebagumbius bei šaknis ir jais

mito. Taip pat žmogus augalus naudojo kurui, kaip darbo į rankius ir statybinę medžiagą ,

žaliavą r ū bams gaminti. Toks augalų panaudojimas aktualus iki šiol. Tačiau gamtiniai florosresursai riboti. Specialistų skaičiavimais, natūrali augmenija gali apr ū pinti maistu apie 10

mln. žmonių . Tik išmokus dirbti žemę ir sukultūrinus augalus, juos išmokus auginti ir

atrankos būdu iš laukinių augalų r ūšių išvedus vertingas ir derlingas veisles, žmogaus

poreikiai pradėti geriau tenkinti. Kultūrinės augmenijos produkcija gali būti didinama plečiant

plotus (ekstensifikacija) ir tobulinant agrotechnik ą , veisles (intensifikacija). XX a. viduryje

kultūrinių augalų pasėliai užėmė 1,5 mlrd. ha, arba 10% sausumos, kur auginama apie 3 000

augalų r ūšių . Tačiau ne visos r ūšys vienodai populiarios agrofitocenozėse. Pagal N. I.Vavilovą , 99% dirbamos žemės auginama apie 1 000 r ūšių , iš jų plačiai – tik 150 r ūšių .

Pasaulyje didžiausius plotus užima tokių kultūr ų pasėliai: kviečiai (Triticum aestivum L.),

ryžiai (Oryza L.), kukur ūzai ( Zea L.), mažesnius – miežiai ( Hordeum L.), soros ( Panicum L.),

avižos ( Avena L.), rugiai (Secale L.) ir kiti varpiniai augalai. Pasaulyje žmogus 80% visų

tiesiogiai ar netiesiogiai (šeriant gyvulius) suvartojamų kalorijų paima iš šių pagrindinių

žemės ūkio augalų : kviečių , ryžių , kukur ūzų , bulvių (Solanum tuberosum L.), batatų ( Ipomea

batatas (L.) Poir.) ir maniok ų ( Manihot Mill.). Be šių augalų , žmogui reikšmingos dar 8

augalų gentys: cukranendr ė (Saccharum L.), cukrinis runkelis ( Beta vulgaris var. altissima

Döll), pupelė ( Phaseolus L.), soja (Glycine Willd.), miežis ( Hordeum L.), sorgas (Sorghum

Moench), kokospalmė (Cocos L.) ir bananas ( Musa L). Skirtinguose Žemės regionuose

žmonių racionas nevienodas, pvz., Azijoje ryžiai sudaro 3/4, o Š. Amerikoje ir Europoje

racione vyrauja kviečiai.

Pagal panaudojimą žemės ūkio augalai skirstomi į šias grupes: duoniniai javai (kvietys

(Triticum aestivum L.) ryžis (Oryza L.), kukur ūzas ( Zea L.) ir kt.), ankštiniai (pupa ( Faba L.),

pupelė ( Phaseolus L.), žirnis ( Pisum L.), dobilas (Trifolium L.), liucerna ( Medicago L.), soja

(Glycine Willd.)), vaisiniai (citrinmedis (Citrus L.), obelis (Malus Mill.), slyva ( Prunus L.) ir

kt.), aliejiniai (alyvmedžiai (Olea L.), saulėgr ą žos ( Helianthus L.), rapsas ( Brassica napus L.

ssp. napus), linas ( Linum L.), dygminai (Carthamus L.), alyvpalmė ( Elaeis olifera) ir kt.),

cukringieji (cukranendr ė (Saccharum L.), cukrinis runkelis ( Beta vulgaris var. altissima

Döll)), prieskoniniai (gvazdikmedis (Sizigium Gaertn.), muskatmedis (Quassia L.), pipirai

( Piper L.), imbieras ( Zingiber L.), vanilė (Vanilla Mill.), cinamonas (Cinamomum Schaeff.) ir

kt.), eteriniai aliejiniai (rožė ( Rosa L.), mėta ( Mentha L.), melisa ( Melissa L.), kmynas

(Carum L.), šalavijas (Salvia L.), eukaliptas (Eucalyptus L‘Her.), bazilikas (Ocimum L.),

13



snaputis (Geranium L.) ir kt.), kaučiukiniai (kaučiukmedis ( Hevea Aubl.), ožekšnis

( Aeonymus L.), koksagizas (Taraxacum kok–sagyz L.E.Rodin ), gvajulė ( Parthenium L.) ir

kt.), pluoštiniai (vilnamedis (Gossypium L.), linas ( Linum L.), kanapė (Cannabis L.), bemerija

( Boehmeria Jacq.), galenis ( Abutilon L.), sida (Sida L.), stepukas ( Apocymum L.), agava

( Agave L.), zelandlinis ( Phormium J.R.Forst. et G.Forst.) ir kt.), vaistiniai (21 000 r ūšių ), pašariniai (keletas tūkst. r ūšių : eraičinas ( Festuca L.), miglė ( Poa L.), svidr ė ( Lolium L.),

liucerna ( Medicago L.), dobilas (Trifolium L.), ožiar ūtis (Galega Lam.), soja (Glycine Willd)

ir kt.), dekoratyviniai (1000 r ūšių ), dažiniai (indigžolė ( Indigofera L.), kampašmedis

( Haematoxylum L.), ciberžolė (Curcuma L.), krokas (Crocus L.) ir kt.), rauginiai (eukaliptas

( Eucalyptus L‘Her), akacija ( Acacia Mill.), ą žuolas (Quercus L.), kvebrachas ( Aspidosperma

Mart. Et Zucc.), kaštainis (Castanea Mill.), gluosnis (Salix L.), alksnis ( Alnus Mill.) ir kt.) ir

kiti naudingieji augalui.Augalų resursų panaudojimas žmogaus praktiniame gyvenime labai platus bei svarbus,

tenkinant į vairiausius poreikius.

14



1. CITOLOGIJA

• seniausia gyvybės forma Žemė je – prokariotai. Jų smulkiausios lą stelės ir

dauginimasis yra paprasčiausi;

• eukariotinių lą stelių svarbi evoliucijos prielaida yra endosimbiozė;

•

eukariotinių lą stelių dydis išaugo dėl padidė jusios medžiagų apykaitos su aplinka;

• eukoriotų lą stelės membrana apribotas branduolys, talpina didžiausią lą stelės DNR

kiek į ; biomembranų sistemą , produkuojančią ir pernešančią lą stelės medžiagas ir

citoskeletą ;

• dauguma eukariotų yra su 1 ar daugiau mitochondrijų , gaminančių energiją ATF

pavidalu;

•

augalų lą stelės apribotos sienelėmis, su didele vandeninga vakuole ir fotosintezėsaparatu – chloroplastais;

• kaip ir kitų organizmų , augalų lastelės dalijasi į vairiais būdais: mitozės, amitozės,

endomitozės ir mejozės, susidarant naujoms, su skirtingais genotipais lą stelėms;

• priklausomai nuo mejozės laiko lą stelės skiriasi gyvenimo ciklais ir specializacija.

Lą stelės savo gyvenimo ciklą gali užbaigti apoptozės ir nekrozės būdais.

15



1.1. AUGALINĖS LĄSTELĖS YPATUMAI

Daugialą stį augalą sudarančios lą stelės yra į vairios. Jos skiriasi dydžiu, forma bei

funkcijomis. Vidutinis augalinės lą stelės skersmuo yra 10–100 μm, dažniausiai – 15–60 μm, o

ilgis – 1–2 mm. Vidutinio dydžio liepos lapą sudaro apie 100 mln. lą stelių . Kai kurių augalų

(pluoštinių ) lą stelių ilgis dar didesnis: linų ( Linum L.), kanapių (Canabis L.) – 40 mm,

dilgėlės (Urtica L.) – 80 mm, pluoštinės bemerijos ( Boehmeria nivea (L.) Gaudich.) – 200

mm, vilnamedžio (Gossypium L.) – 65 mm, o plotis visuomet mikroskopinis. Stambios yra

sandėlinės parenchimos lą stelės: valgomosios bulvės (Solanum tuberosum L.) stiebagumbių ,

citrusinių , arbūzų (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.) ir pomidor ų ( Lycopersicon Mill.)

vaisių , kaupiančios vandenį ar į vairias maisto medžiagas.

Pagal formą lą stelės yra parenchiminė s (sudaro parenchiminį audinį ) ir

prozenchiminė s, kurių ilgis 5 ir daugiau kartų viršija plotį . Prozenchiminės dažnai

nusmailė jusiais galais, sudaro ramstinį audinį ir vandens indus, dažniausiai yra storasienės.

Priklausomai nuo atliekamos funkcijos, lą stelės gali būti stačiakampės (epidermio),

daugiakampės (parenchimos) ir kt.

Tobulė jant mikroskopui paaišk ė jo, kad yra du lą stelių sandaros tipai: prokariotinė s

lą stelės yra be branduolio ir kitų lą stelės organoidų ir eukariotinė s – su branduoliu ir

organoidais. Pagal lą stelių tipą organizmai skirstomi į prokariotus, arba bebranduolius

(bakterijos, melsvabakter ės) ir eukariotus, arba tikrabranduolius (1 lent.).

1 lentelė. Įvairių organizmų lą stelių sandaros palyginimas

Ląstelės struktūraProkariotų ląstelės

(1–10 μm skersmens)

Eukariotų ląstelės (10–100 μm

skersmens)Gyvūnų Augalų

Sienelė Dažniausiai yra

(peptidoglikano) Nėra Yra (celiuliozinė)

Branduolio membrana Nėra Yra Yra

Organoidai Nėra Yra Yra

Citoskeletas Nėra Yra Yra

Centriolės Nėra Yra NėraŽiuželiai Dažni Dažni Nėra , išskyrus samanų ir

16



papar čių gametas

Prokariotai – seniausi Žemės lą steliniai organizmai, atsiradę maždaug prieš 3,5 mlrd.

m. Eukariotai (tikrabranduoliai) pasirodė maždaug prieš 2,1 mlrd. m., o iš tokių lą stelių

sudaryti daugialą sčiai organizmai atsirado prieš 700 mln. m. Manoma, kad eukariotai atsirado prokariotinėms lą stelėms sudarius endosimbiozę su prokariotiniais organizmais. 1907 m. A.

S. Fomyčevas suformulavo simbiogenezės teoriją , kurią vėliau plėtojo K. S. Merežkovskis

(1909), B. M. Kozo–Polianskis (1920). L. Sagan–Margulis šia sinbioze pagrindė eukariotinių

lą stelių kilmę , pagal kurią mitochondrijos ir chloroplastai eukariotų lą stelėse atsirado

endosimbiozės būdu iš skirtingų prokariotų : heterotrofinių bakterijų ir autotrofinių

cianobakterijų . Taip eukoriotų lą stelėse susiformavo mitochondrijos (kilo iš simbiozinių

aerobinių bakterijų ) ir chloroplastai (kilo iš simbiotinių melsvabakterių ). Šie organoidai turisavo DNR, kas rodo jų savarankišk ą kilmę . Primityviausi eukariotai yra vienalą sčiai ar

kolonijiniai. Iš pavienių eukariotinių lą stelių palaipsniui susiformavo daugialą sčiai

organizmai, tarp jų ir augalai (2 pav.).

2 pav. Augalinės lą stelės sandara (pagal Mader, 1999)

17



Augalų lą stelės yra savitos sandaros: 1) su tvirta celiuliozine sienele, kuri atlieka ne tik

ramstinę , bet kitas funkcijas (dengiamą ją , reguliuoja medžiagų transportavimą tarp lą stelių bei

aplinkos); 2) su dažniausiai viena centrine vakuole; 3) turi spalvotą sias plastides.

1.2. LĄSTELĖS CHEMINĖ SUDĖTIS

Augalų lą stelėse yra dešimtys ir šimtai tūkstančių į vairių medžiagų . Tačiau 99%

protoplasto sudaryta tik iš 6 cheminių elementų : C, H, N, O, S, P – tai organogeniniai

elementai, esantys organinių junginių sudėtyje. Pagal paskirtį lą stelės medžiagos yra

skirstomos:

• konstitucinės – naudojamos kaip statybinė medžiaga į vairioms lą stelės struktūroms

formuoti. Dažniausiai šios medžiagos yra baltymai ir lipidai, esantys biomembranų sudėtyje,

sacharidai (celiuliozė, pektinai, ligninas) – sudarantys sieneles. Svarbiausia konstitucinė

medžiaga yra baltymai. Jie yra paprasti – proteinai – ir sudėtiniai – proteidai: lipo–, gliko–,

nukleoproteidai, sudarantys į vairias lą stelių struktūras ir atliekantys skirtingas funkcijas;

• atsarginės – laikinai nedalyvaujančios medžiagų apykaitoje, yra sandėliuojamos.

Dažniausiai – tai krakmolas, aliejų lašeliai, baltymai. Sultingose augalų dalyse (vaisiuose,

šakniavaisiuose) kaupiasi vandenyje tirpūs monosacharidai: gliukozė, fruktozė, arabinozė,

maltozė, disacharidai – sacharozė;

• metabolizmo atliekos – šlakai, susidarantys medžiagų apykaitos metu: alkaloidai,

raugai, glikozidai, drusk ų kristalai.

Dažnai atsarginės medžiagos ir šlakai vadinamos ergastinėmis medžiagomis, kurias

skaidant gaunama energija, reikalinga lą stelės gyvybinei veiklai. Pagal cheminę prigimtį

medžiagos yra: a) organinės: baltymai, riebalai, angliavandeniai ir kt.; b) neorganinės:

vanduo, mineralinės druskos ir r ūgštys ir pan. Medžiagų koncentracija į vairiose lą stelėse ir jų

dalyse yra skirtinga.

Protoplaste daugiausia yra vandens – apie 70–80 %, baltymų – 10–20 %, lipidų – 2–3

%, angliavandenių – 1–2 %, mineralinių drusk ų – 1 %. Taip pat yra biologiškai aktyvių

medžiagų : DNR, RNR, fermentų (baltymai), vitaminų , fitohormonų , kurių kiekiai nedideli.

Nukleino r ūgštys (DNR, RNR) saugo ir perduoda paveldimą informaciją , yra susitelkusios

branduolyje – chromosomose. Citoplazmoje yra RNR, o chloroplastuose ir mitochondrijojse –

DNR.

18



1.3. LĄSTELĖS SANDARA

Augalinė lą stelė sudaryta iš trijų pagrindinių struktūrinių dalių : sienelės, protoplasto ir

vakuolės, kurios skirstomos smulkiau (3 pav.).

LĄ S T E L Ė

3 pav. Augalinės lą stelės schema

Kiekviena lą stelės dalis atlieka būdingas funkcijas: sienelė – dengiamą ją , barjerinę ir

skeletinę -ramstinę , palaiko lą stelės tvirtumą ir formą , reguliuoja medžiagų patekimą ;

protoplastas vykdo pagrindines gyvybines funkcijas: maitinimo, augimo, medžiagų sintezę ,

kvė pavimo ir kt. Protoplaste ir vakuolė je, kartais sienelė je gali būti į vairių kietų ir skystų

dalelių – intarpų : drusk ų kristalų , krakmolo, aliejų , baltymų ir kt. medžiagų , kurios čia

kaupiamos (maisto medžiagos) arba izoliuojamos (metabolizmo atliekos). Sienelė ir vakuolė

yra protoplasto produktai ir susidaro tam tikrais lą stelės vystymosi periodais.

SIENELĖ PROTOPLASTAS

CITOPLAZMA

BRANDUOLYS

PLAZMALEMAMEZOPLAZMATONOPLASTAS

CITOZOLIS (hialoplazma,matriksas

VAKUOLĖ

ORGANOIDAI

19



1.3.1. PROTOPLASTAS

Protoplastas – lą stelės dalis tarp sienelės ir vakuolės. Tai yra sudėtinga heterogeninė lą stelės struktūra, atliekanti gyviesiems organizmams būdingas funkcijas: maitinimo, augimo,

medžiagų sintezės, kvė pavimo, judė jimo, dirglumo ir kt. Protoplastas sudarytas iš daugelio

į vairių sudėtinių dalių (3 pav.), turinčių savitą sudėtį , sandar ą ir atliekančių į vairias funkcijas.

Protoplastą sudaro citoplazma ir branduolys. Citoplazma susideda iš dviejų biologinių

membranų (plazmalemos ir tonoplasto) ir tarp jų į siterpusios mezoplazmos su joje panirusiais

organoidais.

1.3.1.1. Biomembranų sistema

Biologinės (elementariosios, biomembranos) membranos yra plonytės (4–10 nm)

pakankamai tankios plėvelės, sudarytos iš dviejų fosfolipidų sluoksnių ir į juos į siterpusių

baltymų , dažniausiai fermentų , molekulių (4 pav.). Baltymų išsidėstymas membranoje

primena mozaik ą , todėl jos struktūra pavadinta mozaikine (Singer, Nikolson, 1972).

20



4 pav. Biologinės membranos mozaikinis modelis (pagal Mader, 1999)

Kai kurie membranos baltymai kerta lipidų bisluoksnį ir sudaro hidrofilines poras, per

kurias pernešamos į vairių medžiagų molekulės. Membranos fermentai katalizuoja į vairias

biochemines reakcijas membranos paviršiuje. Įvairių membranų baltymų ir lipidų sudėtis,

koncentracija ir išsidėstymas yra skirtingi, todėl skiriasi ir membranų funkcijos. Membranos

lipidai nulemia sandaros pastovumą vandenyje – jame membrana netirpsta. Pagrindinės

membranų funkcijos: riboja dengiamas lą stelės dalis, dalyvauja susidarant į vairioms lą stelės

struktūroms, daugeliu atvejų atlieka organoidų funkcijas.

Membranoms būdingas susijungimas į uždar ą sistemą , nenutr ūkstamumas, o jų kiekis

priklauso nuo lą stelės tipo ir fiziologinės būklės. Kai kuriais atvejais, ypač aktyviose lą stelėse

membranos gali sudaryti iki 90% sausos citoplazmos masės. Svarbi membranų savybė –

pasirenkamasis laidumas: vienas medžiagas sunkiai praleidžia, kitas – lengvai net prieš

koncentracijos gradientą ir są lygoja osmozinio slėgio susidarymą abipus membranos. Būtent

ši membranų savybė paaiškina, kodėl lą stelės į vairiose vietose ar organoiduose yra skirtinga

medžiagų sudėtis ir gali vykti į vair ūs, dažnai priešingi metabolizmo procesai ar biocheminės

reakcijos. Taip pat šios membranos yra barjeras daugelio vandenyje tirpių medžiagų laisvai

difuzijai. Taip membranos atskiria citoplazmos dalis į izoliuotus fragmentus –

kompartamentus, kurie gali skirtis chemine sudėtimi ir vykstančiomis reakcijomis. Tačiau tik

gyvų lą stelių membranos pasižymi pasirenkamuoju pralaidumu.

Plazmalema. Protoplasto išorinis sluoksnis yra sudarytas iš biologinės membranos –

plazmalemos. Plazmalema tampriai prigludusi prie lą stelės sienelės, į lą stelės vidų į siterpia

klostėmis, raukšlėmis ir kanalais. Pagrindinė plazmalemos funkcija – reguliuoti medžiagų

molekulių patekimą tarp lą stelės ir jos aplinkos. Būtent plazmalema lemia, kokios medžiagos

patenka į protoplastą ar pašalinamos iš lą stelės. Taip pat joje esantys fermentai vykdo į vairių

medžiagų sintezę . Plazmalemoje sintetinamos celiuliozės mikrofibrilės, iš kurių susidedalą stelės sienelė.

Tonoplastas. Protoplastą nuo vakuolės skiria kita biologinė membrana – tonoplastas.

Tonoplastas reguliuoja medžiagų pernešimą tarp citoplazmos ir vakuolės. Todėl citoplazmoje

ir vakuolė je susidaro skirtinga medžiagų sudėtis ir koncentracija. Tonoplastas aktyviai veikia

siurbiant vakuolei vandenį ir susidarant turgoriniam slėgiui. Turgorinis slėgis lemia

turgorizuotą (tamprią ) lą stelės būseną , dėl ko lą stelė, o kartu ir visas augalas išlaiko savo

formą .

21



Citoplazma. Tai yra vidurinis protoplasto sluoksnis, sudarytas iš skystos, klampios

masės, 1,03–1,1 lyginamojo tankumo ir 20–40 kartų klampesnės už vandenį dalies – citozolio

(matrikso, hialoplazmos) ir jame panirusių organoid ų , fermentų molekulių bei kietų intarpų .

1.3.1.2. Citozolio cheminė sudėtis ir fizinės savybės

Skystoji citoplazmos dalis – citozolis yra bespalvė, optiškai skaidri koloidinė sistema,

vyraujant dispersinei terpei – vandeniui (75–85 %) – galinti gr į žtamai pereiti iš zolio (skystos)

į gelio (drebutinę ) būseną . Citozolio reakcija yra šarminė. Citozolyje vyraujanti organinė

medžiaga yra baltymai, kurie sudaro 20–25% visų lą stelės baltymų , arba 65–70% sausosios

citoplazmos masės, daugelis – fermentai. Yra 1–2% lipidų ir apie 1% mineralinių medžiagų .

Pagrindinė citoplazmos funkcija – jungti visas lą stelės struktūras į vientisą , darnią

sistemą . Tai atlikti padeda citoplazmos savybės. Svarbiausia citoplazmos fizinė savybė –

judė jimas. Kuo klampesnė citoplazma, tuo lėčiau juda. Vidutinis citoplazmos judė jimo greitis

– 3 mm min.-1. Citoplazmos klampumas kinta. Priklausomai nuo vakuolių kiekio, citoplazma

juda dviem būdais: 1) rotaciniu, kai yra 1 vakuolė, apie kurią citoplazma sruvena viena

kryptimi; 2) esant kelioms vakuolėms, citoplazma tarp jų į siterpia plonyčiais siūlais ir sruvena

į vairiomis kryptimis – tai cirkuliacinis judė jimas. Citoplazma juda dėl susitraukinė jančių

citoskeleto į vairių baltyminių mikrosiūlelių . Judant naudojama kvė pavimo metu išsiskyrusienergija. Citoplazmos judė jimą sukelia šviesa, šiluma, pažeidimas, cheminės medžiagos, O2

koncentracija. Sruvena tik dalis citoplazmos, nešdama chloroplastus. Judė jimas padeda

išnešioti maisto ir kt. medžiagas, O2 ir kitas dujas.

1.3.1.3. Citoskeletas, jo struktūriniai elementai ir funkcijos

Citozolyje yra kintanti erdvinė struktūra – citoskeletas, esantis beveik visose

eukariotinėse lą stelėse. Citoskeletas aptiktas apie 1970 m. Svarbiausios jo funkcijos: suteikti

lą stelei tvirtumą ir formuoti jos pavidalą , sujungti citoplazmą , pritvirtinti ir transportuoti

į vairias struktūras: pūsleles, chromosomas, organoidus, jo dėka juda citoplazma. Citoskeletas

sudarytas iš trijų siūlišk ų , tarpusavyje susipynusių struktūr ų : mikrovamzdelių , aktino

filamentų ir tarpinių filamentų (5 pav.).

22



5 pav. Citoskeletas (pagal Raven, 1992)

Mikrovamzdeliai – tai spirališki 25 nm skersmens ir 0,2–0,25 μm ilgio baltymų

k ūneliai, sudaryti iš 10–13 dimero α – ir β –tubulino (lot tubus – vamzdis) molekulių skaidulų

(pav.6). kiekiu tubulinas užima antr ą vietą tarp eukariotinės lą stelės baltymų . Tubulino

susidarymą reguliuoja centrosoma, esanti netoli branduolio. Nuo jos mikrovamzdeliai

išsidėsto spinduliais, kuriais kaip lynais juda lą stelės organoidai. Judė jimas vyksta dėl prie

mikrovamzdelių prisijungusių baltymų molekulių – kinezino ir dineino, aktyvuojamų ATP–

azės, vykdančios ATP→ADP. Prie šių mikrovamzdelių prisijungia kiti mikrovamzdeliai, o

lą stelei dalijantis iš jų susidaro achromatinės verpstės siūlai. Mikrovamzdeliai reguliuoja

celiuliozės mikrofibrilių išsidėstymą sienelė je, nukreipia diktiosomų pūsleles link sienelės,

palaiko lą stelės formą . Kai kurių herbicidų (oryzalino, amiprosmetilo) poveikis pagr į stas tuo,

kad jie inhibuoja lą stelės mikrovamzdelių susidarymą . Nedidelės alkaloido kolchicino,

randamo rudeninio vėlyvio (Colchicum autumnale L.) sudėtyje, dozės stabdo achromatinės

(dalijimosi) verpstės formavimą si, todėl neatsiskiria chromatidės ir endomitozės būdu

23



susidaro poliploidinės lą stelės su poliploidiniais chromosomų rinkiniais. Šis alkaloidas

naudojamas selekcijoje dirbtinai paskatinti lą stelių poliploidiją .

• Aktino filamentai yra 5–7 nm skersmens plaušeliai, sudaryti iš susitraukinėti

galinčio globulinio baltymo aktino dviejų spirališkai susisukusių molekulių . Jos yra į vairios

skirtinguose augaluose. Aktinas yra vienas svarbiausių eukariotinės lą stelės baltymų ,sudarantis didžiausią (5-15 %) jų dalį . Filamentai sutvirtina lą stelę tankiu voratinkliniu

dariniu, prigludusiu prie plazmalemos vidinės pusės. Prie aktino prisijungia specifiniai

baltymai: I ir II miozinas ir kt., nuo kurių priklauso aktino filamentų struktūra,

susitraukinė jimas ir citoplazmos savybės. I miozinas susiję s su į vairių pūslelių pernaša, II

miozinas – svarbus citokinezė je, susidarant persmaugiamajam žiedui lą stelės pusiaujuje.

Tr ūkstant Ca 2+, miozinas neprisijungia prie filamentų , ir lą stelės kinetika sutrinka. Kai kurios

medžiagos (musmirių ( Amanita) faloidinas, pinčių ( Fomes) latrunkulinas) inhibuoja aktinofilamentų susidarymą bei lą stelių dalijimą si.

6 pav. Mikrovamzdelio sandara (pagal Graham ir kt., 2006)

•

Tarpiniai filamentai yra tarpinio storio (8–11 nm) tarp mikrovamzdelių ir aktino

filamentų . Jie panašūs į virvę , susuktą iš polipeptidų , ir yra į vair ūs priklausomai nuo

24



išsidėstymo lą stelė je. Kai kurie iš vidaus paremia branduolio apvalkalą , sudarydami laminą ir

plazminę membraną . Jie taip pat suformuoja tarplą stelines jungtis.

Citoskeleto tarpus užpildo citozolis. Ne visada visi trys citoskeleto komponentai

veikia kartu: mitozės metu chromosomas perneša mikrovamzdeliai, tačiau fragmoplastą

formuoja mikrovamzdeliai ir aktino filamentai, kurie vykdo ir citokinezę . Magnolijūnų ( Magnoliophyta) lą stelėse priklausomai nuo jų vystymosi etapo ir būklės citoskeletas yra 5

formų : interfazinis (lą stelės ramybės tarp dviejų dalijimų si tarpsnyje), radialinis, prefazinis,

mitotinis (suformuoja mitozės aparatą ) ir sudarantis fragmoplastą .

1.3.1.4. Organoidų sandara ir funkcijos

Citoplazmoje yra į vairias funkcijas atliekančių organoidų sistema: baltymų sintezę –

ribosomos, fotosintezę – chloroplastai, disimiliaciją – mitochondrijos, išskyrimo – Goldžio

aparatas, polimer ų sintezę – endoplazminis tinklas ir kt. šių struktūr ų ir jų funkcijų

studijavimas leidžia suprasti lą stelės valdymo sistemą , kuri lemia ir reguliuoja organoidų

veiklą vienu metu. Juos dengia vienguba arba dviguba membrana.

Organoidai su dviguba membrana

Branduolys, branduolėlis, chromosomos. Branduolys pirmą kartą aprašytas 1831m.

R.Brauno. Tai svarbiausia eukariotinės lą stelės struktūra, reguliuojanti visą lą stelės gyvybinę veiklą , sauganti paveldimą informaciją bei ją perduodanti dukterinėms lą stelėms. Augalų

lą stelėse dažniausiai yra vienas branduolys. Jis tankesnis nei citoplazma, bespalvis, skaidrus,

kartais tinkliškos struktūros, gerai nusidažo r ūgščiaisiais dažais.

Branduolių skersmuo 5–15 μm, vienaskilčių – stambesnis negu magnolijainių ;

stambiausi – sagainių – 500–600 μm. Lą stelei augant, branduolys nustumiamas į lą stelės

periferiją . Jei yra kelios vakuolės, branduolys gali likti lą stelės centre. Branduolys visada

apsuptas citoplazmos. Jaunose lą stelėse branduolio ir protoplasto tūrių santykis maždaug 1/4– 1/5, suaugusiose – 1/20–1/200.

Branduolys sudarytas iš apvalkalėlio (membranos), skystos nukleoplazmos,

chromatino ir vieno– kelių branduolėlių (7 pav.). Jame yra apie 75% baltymų , 14% DNR,

12% RNR, į vairių jonų : Ca2+, Mg 2+ ir kt.

• Branduolio apvalkalėlis iš dvigubos 40 – 60 nm storio membranos. Jame yra daug

smulkių apie 20 μm skersmens por ų , pro kurias vyksta medžiagų apykaita tarp branduolio ir

citoplazmos. Vidinė membrana su ribosomomis. Išorinė membrana glaudžiai susijusi suendoplazminiu tinklu (ET), kas rodo glaudų branduolio ir citoplazmos ryšį .

25



• Nukleoplazma yra nenusidažantis skystis, sudarantis skystą ją branduolio terpę .

• Chromatinas (gr. chroma – spalva) – gerai nusidažanti branduolio medžiaga. Tai

yra DNR ir specialių branduolio baltymų – histonų – kompleksas, arba nukleotidas. Histonai

sudaryti iš 100 – 130 amino r ūgščių grandinės, kurioje 20–40 r ūgščių yra lizinas ir argininas.

Histonai svarbūs genų veiklos reguliacijoje. Lą stelėms dalijantis, chromatino siūlai susisuka –kondensuojasi ir iš jų susidaro chromosomos.

• Branduolyje yra vienas ar keli branduolėliai. Jie sudaryti iš klampesnio už

nukleoplazmą skysčio, yra apie 1–3 nm skersmens, juose yra baltymų ir 5–15% RNR. Ypač

dideli branduolėliai jaunose lą stelėse. Jie matomi tik interfazės metu. Branduolėliuose vyksta

ribosominės RNR, baltymų sintezė bei ribosomų susidarymas, kuris baigiasi citoplazmoje.

• Chromosomos sandara: 75% masės sudaro DNR, 25% – histonai. Chromosomos

gerai matomos optiniu mikroskopu vykstant mitozei.

7

pav. Lą stelės branduolys (pagal Mader, 1999)

DNR molekulę sudaro dviguba grandinė, kurios pusės sugeba reduplikuotis. Histonai

didina chromosomų stor į . Interfazė je chromosomos vėl išsisuka į chromatiną . Kai kurios

chromosomų vietos neišsisuka, tai – heterochromatinas, išsidėstę s ar čiau branduolio

apvalkalėlio, ir neaktyvi chromosomos dalis. Interfazė je išsisukanti DNR dalis –

euchromatinas yra genetiškai aktyvus, išsidėstę s ar čiau branduolio centro.

Chromosomos atrodo kaip karoliai, sudarytos iš atkarpų – chromomer ų (8 pav.).Chromomer ą sudaro storesnės atkarpos – nukleosomos, sudarytos iš DNR ir 8 histonų

26

http://lt.wikipedia.org/wiki/Genas





molekulių komplekso. Tarp nukleosomų yra plonesnės atkarpos, sudarytos iš DNR ir

nehistoninių baltymų , atliekančių į vairias funkcijas: genų transkribcijos reguliavimą ,

fermentines – modifikuojantys kitus baltymus bei nukleino r ūgštis – lemiantys jų struktūr ą .

Lą stelei dalijantis, metafazė je chromosomos DNR molekulė, sudaranti vieną chromatidę ,

padvigubė ja, t.y. susidaro dvi visiškai identiškos chromatidės, susijungusios centromeroje.Ties centromera prisijungia achromatinės verpstės siūlai, kurie dalijimosi metu išskiria

chromatides ir nutempia į lą stelės polius.

Chromosomos reguliuoja specifinių organizmo nukleino r ūgščių sintezę , vykdo

specifinių baltymų , daugiausia fermentų , sintezę . Lą stelėms dalijantis, chromosomos tiksliai

paskirsto paveldimą medžiagą .

8 pav. Metafazinės chromosomos sandara

(schema): A – vidinė sandara, B – bendras

vaizdas.

1 – dvi chromatidės, 2 – chromonemos, 3 –

chromomeros, 4 – matriksas, 5 – centromera,

6 – branduolėlis, 7 – palydovas

Chromosomų skaičius yra pastovus ir būdingas r ūšiai. Somatinėse lą stelėse

chromosomų yra 2 kartus daugiau negu gametose – diploidinis chromosomų rinkinys (2n), o

gametose – yra haploidinis, viengubas, arba haploidinis chromosomų rinkinys (1n). Jei

chromosomų daugiau nei 2n, chromosomų rinkinys ir lą stelės poliploidinė s. Jose daugiau

DNR ir intensyviau vyks medžiagų apykaita, o iš tokių lą stelių sudaryti organizmai dažnai yra

gyvybingesni, derlingesni. Chromosomų kiekis skirtinguose organizmuose į vairus: kopūsto

27



lą stelėse – 20, svogūno – 16, kviečių – 42, žmogaus – 46/45, dirvinio asiūklio – 108,

driežlielės – 1 250 chromosomų .

Endoplazminis tinklas. Endoplazminis tinklas (ET) – tai kintančios struktūros

membranų (80 nm skersmens) tinklas, sudarytas iš 30–50 nm kanalėlių ir cisternų ,

išvarstančių eukariotinių lą stelių citoplazmą bei ją dalinantis į atskirus kompartamentus. ET paviršiuje vyksta į vairios, dažniausiai polimer ų sintezės reakcijos: sintetinami sudėtiniai

baltymai, lipidai, angliavandeniai. ET svarbą rodo ryšys su branduolio membrana (9 pav.).

Atsiskyrusios ET pūslelės virsta vakuolėmis, lizosomomis bei diktiosomomis. Pūslelės

perneša ET susintetintas medžiagas į Goldžio aparatą ir sienelę , apr ū pindamos sienelės

augimui reikalingomis medžiagomis: celiuliozės, pektinų ir kt. molekulėmis. ET yra dviejų

tipų :

•

Šiurkštusis (granuliuotas), kurio membranų paviršiuje išsidėsto baltymussintetinantys organoidai – ribosomos. Šis tipas dažnesnis aktyviose, jaunose lą stelėse, kuriose

vyksta intensyvus augimas, naujų struktūr ų k ūrimas. Šis ET palaiko ryšį tarp lą stelės

organoidų , sintetina atsarginius bei specifinius baltymus, besikaupiančius ET cisternose ir

kanalėliuose, vakuolėse arba sekretuojamus iš lą stelės. Čia vyksta kryptingas makromolekulių

ir jonų transportavimas; susidaro biomembranos;

9 pav. Endoplazminis tinklas (pagal Raven, 1992)

28



• Lygusis (agranuliuotas) ET yra lygiomis membranomis, menkiau išvystytas arba jo

iš viso nėra. Jis susidaro iš šiukščiojo ET. Dažniausiai aptinkamas besidalijančiose, kai

kuriose besidiferencijuojančiose bei suaugusiose lą stelėse. Šis tipas išvystytas tik lipofilines

(eterinius aliejus, dervas, kaučiuk ą ir pan.) ir gleivingas (polisacharidai) medžiagas

sintetinančiose, transportuojančiose ir išskiriančiose lą stelėse.Abu ET tipai glaudžiai susiję . ET yra lą stelės ir viso augalo komunikacijos sistema,

jungianti lą stelės organoidus, transportuojanti į vairias medžiagas. Ši lą stelės struktūra palaiko

ryšį tarp lą stelių , plazmodezmų (tarplą stelinių gijų ) kanalėliais pereidama į kitas lą steles.

Plazmodezmomis visų augalo lą stelių protoplastai yra jungiami į visumą , vadinamą simplastu.

Ribosomos. Ribosomos yra smulkiausi (10–50 nm skersmens) dviguba membrana

apriboti organoidai, aptinkami visų tipų lą stelėse (10 pav.). Jos sudarytos iš dviejų , 10 ir 15

nm dydžio, subvienetų , atrastos 1955 m. Paladžio. Ribosomų sudėtyje yra ribonukleidai(RNR + baltymai). Ribosomų subvienetai susidaro branduolėlyje, o galutinai susiformuoja

citoplazmoje. Daugelis lą stelės ribosomų išsidėsto ET paviršiuje, kitos, tik smulkesnės, gali

būti mitochondrijų ir chloroplastų viduje.

Citoplazmoje ribosomos yra pavienės arba susitelkia į grupes – polisomas, kurios yra

baltymų sintezės centrai. Funkcionalesnės yra ribosomos, kurios susijusios su ET.

10 pav. Ribosomos sandara

(pagal Mader, 1999)

Goldžio aparatas. Goldžio aparatas (GA) pirmą kartą aprašytas 1898 m. italo

K.Goldžio. GA sudarytas iš atskir ų Goldžio k ūnelių – diktiosomų ir kelių Goldžio pū slelių .

GA struktūra yra panaši į ET, su kuriuo sudaro funkcinį vienetą : ET sintetinamos polimerinės

medžiagos (baltymai, riebalai) patenka į GA, kurio pūslelės jas transportuoja į plazmalemą ar

sienelę (11 pav.). GA taip pat vykdo sekrecinę funkciją .

29



11 pav. Goldžio aparato sandara ir ryšys su endoplazminiu tinklu ir sienele (pagal

Curtis, Raven, 1981)

Diktiosoma sudaryta iš kelių (5–7; 20) suplotų , 20–40 nm ilgio cisternų , kurių galai

gali sudaryti išsišakojusių vamzdelių tinklą , nuo jo atsiskiria GA pūslelės. Diktiosomose

sintetinami, kaupiami ar išskiriami amorfiniai polisacharidai: pektinai, mucinas, taip pat

glikoproteidai, glikopeptidai ir pan. Tam čia yra specialių fermentų . Daugelis šių susintetintų

medžiagų yra reikalingos sienelei statyti. Vandeniniame tirpale šios medžiagos virsta

gleivėmis (dedešvinių šeimos augalų gleivės, kaulavaisių lipai ir kt.). Todėl diktiosomos gerai

išvystytos sekreciniame audinyje.

GA pūslelės susidaro atsiskirdamos diktiosomos cisternų fragmentams. Pūslelės gali

išsidėstyti visoje citoplazmoje bei į siterpti į lą stelės sienelę . Jose kaupiasi metabolizmo

produktai.

GA svarbus vakuolių formavimesi, sienelės susidarymui – nuo fragmoplasto iki

antrinės sienelės augimo. Goldžio pūslelės perneša diktiosomose susintetinus ar perdirbtus

polisacharidus į sienelę , kas svarbu augančioms lą stelėms. Goldžio pūslelių membranos

30



į siterpia į plazmalemą . Todėl sienelė ir plazmalema gali augti ir atsinaujinti. Taip pat GA

kaupiasi į vairios medžiagos – intarpai, jų tarpe ir nuodingos, izoliuotinos medžiagos.

Mitochondrijos. Mitochondrijos – dažniausiai ovalūs, iki 2–5 (7) μm ilgio ir 0,2–

0,5 μm skersmens k ūneliai su dviguba membrana (12 pav.). Tarp membranų yra 10 nm tarpas.

Mitochondrijos gali būti lazdelės, siūlo formos, kuri, kaip ir jų kiekis, priklauso nuo lą stelėstipo, vystymosi tarpsnio, būklės. Ypač jų daug sekrecinėse lą stelėse. Kai kurių dumblių

lą stelėse būna po vieną mitochondriją . Lą stelės mitochondrijų visuma – chondriomas.

Mitochondrijų išorinė membrana reguliuoja medžiagų apykaitą su citozoliu, o vidinė

nelygi, sudaro plokštelių ar vamzdelių išaugas – kristas, padidinančias vidinį paviršių .

Mitochondrijų vidus pripildytas homogeniško ar smulkiai gr ūdėto matrikso. Mitochondrijos

yra lą stelės jėgainės, sintetinančios universalų makroenerginį junginį ATF ir apr ū pinančios

lą stelę energija. ATF sintezę vykdo ant mitochondrijų membranų išsidėstę fermentai.Lą stelė je ATF skylant iki ADF, išsiskiria energija, naudojama į vairiems gyvybiniams

procesams vykti.

12 pav. Mitochondrijos natūralus (viršuje) ir scheminis (apačioje) vaizdas

(pagal Mader, 1999)

31



Plastidės: chloroplastai, chromoplastai, leukoplastai. Plastidės būdingos tik augalų

ir autotrofinių protistų lą stelėms, dažniausiai – antžeminiams organams. Šie organoidai

susidaro meristeminiame audinyje iš proplastidžių . Priklausomai nuo pigmentų suteikiamos

spalvos yra trys plastidžių tipai: chloroplastai, chromoplastai ir leukoplastai. Plastidžių

pigmentai netirpsta vandenyje, bet tirpsta organiniuose tirpikliuose: etanolyje, eteryje, benzoleir kt.

• Chloroplastai (gr. chloros – žalias) – žalios spalvos, yra reikšmingiausios plastidės

augalams. Juose telkiasi žali pigmentai: a (melsvai žalias), b (gelsvai žalias), dumblių

lą stelėse – dar c, d ir kt. chlorofilai bei į vairių atspalvių geltoni, oranžiniai, raudoni

karotinoidai. Pigmentai sudaro 8–10% plastidžių sausosios masės. Karotinoidai saugo

chlorofilus nuo išblukimo ir taip pat dalyvauja fotosintezė je. Chlorofilų nėra parazitiniuose ir

tamsoje išaugusiuose augaluose, kadangi chlorofilų sintezei reikalinga šviesa. Be šviesosišaugę augalai yra išblyšk ę , ištį sę – etioliuoti, o jų chloroplastai praranda chlorofilą , vidinę

struktūr ą ir virsta etioplastais. Chloroplastai yra žalių organų (lapų , neprinokusių vaisių ,

pažaliavusių bulvių stiebagumbių ir pan.) lą stelėse. Chloroplastų nėra tipiškose šaknyse.

Pirmą kartą chloroplastai aprašyti A. Kamparečio 1791 m. Tai lę šio formos organoidai

su dviguba membrana ir pripildyti skysto matrikso (stromos) su smulkiomis ribosomomis,

mitochondrijomis ir DNR (13 pav.). Dėl leidžiančios savarankiškai funkcionuoti chloroplastų

DNR manoma, kad chloroplastai yra kilę iš autotrofinių prokariotinių lą stelių , simbiozės būdu

apsigyvenusių eukariotinėse lą stelėse. Vidutinis chloroplastų ilgis – 3–7 μm, skersmuo – 2,3 –

4,0 μm. Chloroplastų dydis ir kiekis priklauso nuo augalo r ūšies (burok ėlio lapų lą stelėse jų

yra 65, šalpusnio – 175, bulvės – 325) ir aplinkos są lygų . Pavėsyje augančių augalų

chloroplastai didesni, turi didesnį negu šviesamėgių augalų chlorofilo kiek į . Dumblių

chloroplastai yra į vairios formos bei spalvos ir vadinami chromatoforais (gr. chroma – spalva,

foros – nešti).

Chloroplastų vidinė membrana sudaro disko pavidalo išaugas – tilakoidus, ant kurių

išsidėsto pigmentai. Tilakoidai susitelkia į 0,3 – 0,7 μm skersmens kr ūveles – granas (lot.

granum – gr ūdas), tarpusavyje susijungusias stromos tilakoidais, išsidėsčiusiais išilgai

chloroplasto.

32



13 pav. Chloroplasto sandara

(pagal Mader, 1999)

Stromoje visada yra intarpų : plastoglobulių – sferinių aliejų intarpų , kuriuose ištirpę

karotinoidai; krakmolo gr ūdelių , baltymų kristalų , kurie telkiasi baltyminiuose k ūneliuose –

pirenoiduose. Chloroplastai auga, dalijasi ir gali virsti kitomis plastidėmis. Pagrindinė

chloroplastų funkcija – vykdyti fotosintezę .

• Chromoplastai pirmą kartą aprašyti J.Barceliuso 1837 m. bei A. Šimpero 1885 m.

Jų randama vainiklapiuose, prinokusiuose vaisiuose, rudenį – lapuose. Chromoplastai suteikia

raudoną , geltoną , oranžinę spalvą . Tokios ryškios spalvos svarbios augalų reproduktyviniams

organams, nes privilioja sėklų platintojus, apdulkintojus.

Chromoplastai yra į vairios, augalo r ūšiai būdingos formos, todėl gali būti sistematiniu

požymiu (14 pav.).

33



14 pav. Chromoplastai: A – eršk ėtrožės, B – pakalnutės, C – šermukšnio, D –

gudobelės. 1– chromoplastai, 2 – branduolys, 3 – sienelė (pagal Bavtuto,

2002)

Jie sudaryti iš dvigubos membranos ir bespalvės stromos, kurioje yra pigmentų –

karotinoidų . Pigmentai paprastai būna ištirpę lipiduose, retai – kristalų pavidalo (morkose,

arbūzuose). Chromoplastai sintetina ir kaupia geltonus (ksantofilai), raudonus (likopinas) ar

oranžinius (karotinas) karotinoidus.

Karotinoidai sugeria mėlynuosius ir violetinius spindulius, kurie sukelia augalų

judesius link šviesos – fototropizmą. Gyvūnų organizme karotinas skyla į vitaminą A, todėl

karotinas vadinamas provitaminu A. Karotinoidai nesusidaro gyvūnų ir žmogaus

organizmuose, todėl augalai yra vitamino A šaltinis.

Chromoplastai susidaro iš leukoplastų arba chloroplastų , kai juose suyra chlorofilas –

rudenį lapuose. Toks plastidžių pasikeitimas vadinamas plastidžių metamorfoze (15 pav.). Ji

vyksta vaisiams nokstant, bulvių stiebagumbiams pažaliuojant šviesoje, rudenį lapuose.

Kartais chlorofilas ne visai išnyksta, ir susidaro mišrios plastidės – chlorochromoplastai. Jos

dažnos vienaskilčiuose augaluose.

34



15 pav. Plastidžių metamorfozės schema

• Leukoplastų aptinkama jaunose ir suaugusiose lą stelėse. Tai bespalvės, mažos

plastidės, dažniausiai virstančios spalvotomis plastidėmis. Leukoplastai susidaro iš proplastidžių . Gilesniuose augalų audiniuose, požeminiuose organuose, sėklų lą stelėse

leukoplastai išlieka visą laik ą . Apšviestose augalų dalyse jie randami sekrecinėse ir apytakos

audinio lą stelėse.

Leukoplastai gali būti į vairios, augalo r ūšiai būdingos formos: rutulio, elipsės,

hantelio, ameboidinės ir kt. Vienoje lą stelė je būna kelių formų leukoplastų .

Leukoplastų membrana dviguba, vidus pripildytas į vairių atsarginių medžiagų :

baltymų , aliejų , krakmolo. Pagal šias medžiagas leukoplastai skirstomi į : proteoplastus (su baltymais – gr ūdvaisiuose), oleoplastus (su aliejais – saulėgr ą žos ( Helianthus L.) ir kt.

sėklose) ir amiloplastus (su krakmolu – bulvės (Solanum tuberosum L.) stiebagumbiuose).

Leukoplastų funkcija – kaupti atsargines maisto medžiagas, todėl jų gausu sandėlinės

parenchimos lą stelėse, kuri telkiasi šakniavaisiuose, šakniagumbiuose, vaisiuose, sėklose,

stiebuose ir šaknyse.

Organoidai su vienguba membrana

Lizosomos. Lizosomos yra 0,2 – 0,5 μm skersmens maišeliai, užpildyti hidrolitiniais

fermentais. Jų fermentai sintetinami ET, perduodami į GA, iš kurio patenka į lizosomas.

Augalų lą stelėse lizosomų funkcijas gali atlikti vakuolės. Lizosomų funkcijos: 1) lokalinė

autolizė, kai suardomos kai kurios citoplazmos dalys, o jų vietoje susidaro vakuolė. Tai ypač

svarbu, kai lą stelei tr ūksta maisto medžiagų . Vykstant autolizei lą stelė laikinai gyvuoja

naudodama savas konstitucines medžiagas; 2) ardo susidėvė jusias ar nebereikalingas lą stelės

struktūras; 3) suvirškina apmirštančių lą stelių protoplastą . Tai galima matyti susidarantvandens indams, felomui ir pan.

35



Mikrok ūneliai: sferosomos, glioksisomos, peroksisomos. Pro elektroninį

mikroskopą citoplazmoje matomi į vair ūs, smulk ūs – 0,5–1,05 μm vienguba membrana

apriboti rutuliški k ūneliai. Citoplazmai jie suteikia gr ūdėtumą ir dažnai esti lą stelės

organoiduose.

Glioksisomos yra sferiškos formos k ūneliai, kurių vidus užpildytas riebalus į angliavandenius skaidančiais fermentais. Jų gausu aliejus sandėliuojančiuose audiniuose ir

organuose: dygstančiose aliejingose sėklose.

Peroksisomose yra fermento katalazės, skaidančios mitochondrijose kvė pavimo ir

chloroplastuose fotosintezės metu susidarantį vandenilio peroksidą . Taip lą stelės atsikrato šios

nuodingos medžiagos.

Sferosomos yra riebalų lašeliai be jokios membranos arba gali būti padengti baltymų

molekulėmis. Sferosomos susidaro iš ET ir kaupia riebalus sintetinančius fermentus.

1.3.2. VAKUOLĖ

Vakuol ė – tai tonoplastu apribota lą stelės dalis, pripildyta l ą stel ė s sul č ių . Jaunose

lą stelėse daug smulkių vakuolių , kurios lą stelei augant susijungia, didė ja. Suaugusioje

lą stelė je, ypač parenchimos ir kolenchimos, vakuolė užima iki 90% jos tūrio. Vakuolės

susidaro analogiškai kaip ir lizosomos – iš GA ar granuliuoto ET pūslelių bei cisternų .

1.3.2.1. Ląstelės sulčių cheminė sudėtis

Lą stelės sultys – tai vandeninis į vairių organinių ir mineralinių medžiagų tirpalas.

Lą stelės sulčių medžiagos sudaro 5–30 %, visa kita – vanduo. Nuo lą stelės sulčių cheminės

sudėties priklauso augalų skonis, vaisių , žiedų ir kt. organų spalva. Medžiagų į vairovė

priklauso nuo augalo r ūšies ir fiziologinės būklės. Dažniausiai tai ištirpusios druskos ir

sacharidai (gliukozė, fruktozė, sacharozė, inulinas ir kt.), kartais – tirpūs baltymai, amino

r ūgštys, flavonoidiniai pigmentai: antocianai ir kt., rauginės medžiagos, alkaloidai, glikozidai,

organinės r ūgštys (obuolių , r ūgštynių , citrinos, vyno, gintaro ir kt.) ir jų druskos (fosfatai,

nitratai, sulfatai, chloridai ir kt.). Tonoplastas reguliuoja jonų kaupimą si vakuolė je. Jei jonų

daug, gali susidaryti jų kristalai (16 pav.). Ypač dažnai augalų lą stelių sultyse esantys kalcio

oksalato kristalai į vairių formų : rafid ė s, dr ū zos. Kartais į augusi į lą stelės vidų sienelės išauga

sustor ė ja, inkrustuojasi kristalais ir susidaro cistolitai. Lą stelės sulčių pH paprastai yra mažo

r ūgštumo, o kartais – didelio (citrinos vaisių , rabarbar ų ). R ūgštumą suteikia į vairios organinės

r ūgštys. Mūsų kraštų augalų lą stelių sultyse dažniausiai kaupiasi obuolių ar r ūgštynių r ūgštis

priklausomai nuo augalo r ūšies ir dirvožemio.

36



Lą stelės sulčių organines medžiagas galima sugrupuoti taip:

azotinė s: baltymai (proteinai ir proteidai); aminor ūgštys (asparaginas, tirozinas,

leucinas ir kt.), alkaloidai (chininas, morfinas, kolchicinas, kofeinas, kodeinas, papaverinas ir

kt.), glikoalkaloidai (solaninas, digitalinas);

16 pav. Kristalai lą stelė je: A, B – dr ūzos, C – paprasti kristalai, D – rafidės, E –cistolitas (pagal Bavtuto, 2002)

neazotinė s: sacharidai (monosacharidai – gliukozė, fruktozė, disacharidai – sacharozė,

maltozė, polisacharidai – inulinas, pektinai, dekstrinai), glikozidai – flavonoidiniai pigmentai

(antocianai, antofeinas, antochloras), sinigrinas, amigdalinas, kumarinas, vanilinas ir kt.,

rauginės medžiagos (taninas, katechinas ir kt.), organinės r ūgštys ir jų druskos;

mineralinė s: K, Na, Ca fosfatai, K, Na nitratai, K, Na, Ca, J, Br chloridai.

1.3.2.2. Vakuolės funkcijos

Vakuolė atlieka šias funkcijas:

1) siurbia vandenį osmoso būdu. Prisisiurbusi vandens, vakuolė slegia lą stelės

sieneles, kurios spaudžia atgal protoplastą – susidaro turgorinis slėgis,o lą stelė tampa

turgoriška (tampria). Tai padeda lą stelei, audiniams ir augalui išlaikyti būdingą formą ;2) sandėliuoja atsargines medžiagas (ergastines): a) dažniausiai tirpius

angliavandenius (sacharozę – cukriniuose runkeliuose ( Beta vulgaris Döll), cukranendr ėse

(Saccharum L.); gliukozę , fruktozę – sultinguose vaisiuose; inuliną – topinambe ( Helianthus

tuberosus L.); gleives, polisacharidus – sukulentų lą stelėse). Šios medžiagos lemia maistinę ir

pašarinę augalų reikšmę ; b) baltymus – dažniausiai baltymingose sėklose, kurių lą stelėms

išdžiūvus, vakuolės vadinamos baltymų k ūneliais – aleurono gr ūdeliais; c) organines r ūgštis:

citrinų , obuolių , gintaro, r ūgštynių ir kt. Jų daug yra neprinokusių vaisių lą stelėse, suteikia

jiems r ūgštų skonį . Vaisiams nokstant, r ūgštus skonis nyksta, nes r ūgštys suskaidomos

37



kvė pavimo metu. Organinės r ūgštys ir mineralinių drusk ų jonai yra svarbiausios medžiagos

osmoso procese;

3) šalinimo funkciją , kaupdamos metabolizmo atliekas bei nuodingas medžiagas:

nikotiną ir kt. alkaloidus, glikozidus, taninus. Šios medžiagos atbaido žolėdžius. Gali kauptis

lateksas – pieno sultys, kurios yra į vairios cheminės sudėties (kaučiukmedžio ( Hevea Aubl.)latekse randama kaučiuko, aguonų ( Papaver L.) – alkaloidų );

4) kartais vakuolės nuspalvina lą steles – jose yra vandenyje tirpių pigmentų :

antocianų , antochloro, antofeino, suteikiančių žiedams, vaisiams, pumpurams, metūgliams,

lapams atitinkamą spalvą . Tai turi reikšmės apdulkinimui, ar platinat sėklas, reguliuojant

temperatūr ą ;

5) vakuolėse gali telktis hidrolitiniai fermentai ir atlieka lizosominę funkciją . Lą stelei

apmirus, tonoplastas, kaip ir kt. membranos, praranda pasirenkamą jį laidumą , fermentai patenka į protoplastą ir į vyksta autolizė.

1.3.2.3. Organiniai metabolizmo produktai, jų biologinė ir praktinė

reikšmė

Lą stelės sultyse yra organinių metabolizmo atliek ų , kurių daugelio reikšmė iki galo

nenustatyta. Tačiau kai kurios šios medžiagos svarbios augalui bei turi praktinę reikšmę .

•

Flavanoidiniai pigmentai. Tai glikozidinės prigimties fenolinės medžiagos:

antocianai, antochloras, antofeinas; hidrolizuojasi į gliukozę ir antocianidiną ; yra tirpūs

vandenyje. Antocianai šarminė je terpė je yra mėlynos (tr ūkažolės (Cichorium L.), rugiagėlės

(Centaurea cyanus L.) žiedai), r ūgščioje – raudonos (vyšnios (Cerasus L.), raudonojo

serbento ( Ribes rubrum L.) vaisiai) ir neutralioje – violetinės (burok ėlių ( Beta L.)

šakniavaisiai, raudongūžio kopūsto ( Beta oleraceae L.) lapai) spalvos priklausomai nuo terpės

r ūgštumo. Antocianų atspalviai priklauso nuo koncentracijos bei metalo jonų . Jie nuspalvina

vaisius, žiedus, ūglius, rudenį lapus, priviliodami žiedų apdulkintojus ar sėklų platintojus,atlieka termoreguliacinę funkciją , apsaugodami jaunas šakeles nuo neigiamo temperatūros

svyravimo paros metu, ypač pavasar į ir rudenį . Antochloras yra geltonos spalvos. Jo yra

į vairiuose augalų organuose: žiedų vainiklapiuose (tū bės (Verbascum L.), linažolės ( Linaria

L.), raktažolės ( Primula L.), chrizantemų (Chrysanthemum L.)), kviečių (Triticum aestivum

L.) gr ūdvaisiuose, citrusinių vaisių žievė je, razetos ( Reseda L.) stiebe. Tamsiai rudas

antofeinas retai aptinkamas: orchidė jų ir pupų ( Faba L.) žieduose, spalvotų pupelių

( Phaseolus L.) sėklų luobelė je.

38



• Glikozidai sudaryti iš glikozidine jugtimi susijungusių gliukono (monosacharidų :

gliukozės, fruktozės ir kt.) ir agliukono (į vairių junginių : aldehidų , alkoholių , fenolių ir kt.),

kuris dažnai yra kvapios medžiagos. Glikozidinė jungtis nepatvari. Glikozidai deguoninė je

aplinkoje skyla, išsiskiriant specifiniam kvapui: šieno, vanilės, kavos, arbatos, tabako,

migdolų ir kt. Glikozidai yra aitraus deginančio skonio (krienas ( Armoracia P. Gaertn, B.Mey. Et Scherb.), garstyčia (Sinapis L.), bastutinių ( Brassicaceae) augalų sinigrinas), o kai

kurie: glikoalkaloidai (kiauliauoginių (Solanaceae) šeimos augalų solaninas, kaštono

( Aesculus L.) vaisių , putoklio (Saponaria L.) šakniastiebių ar skleistenio ( Herniaria L.)

putojantys vandenyje saponinai – tirpdo eritrocitus, cianoglikozidai (kaulavaisių sėklų

amigdalinas)) – yra nuodingi. Dėl kvapo ir aitraus skonio glikozidai apsaugo augalus nuo

žolėdžių . Glikozidiniai augalai naudojami švelniems audiniams skalbti, rankoms plauti bei

gyvūnams maudyti (plikasis skleistenis ( Herniaria glabra L.), vastinis putoklis (Saponariaofficinalis L.)); kaip prieskoniai (vanilė (Vanilla Mill.), garstyčia (Sinapis L.), krienas

( Armoracia P. Gaertn, B. Mey. Et Scherb.), kardamonas ( Elettaria Matton) ir kt.); maistui

(kavamedžio (Coffea L.) ir kakavmedžio (Theobroma L.) sėklos, arbatmedžio (Thea L.)

lapai); kaip širdį ir kraujagysles veikiantys vaistai (rusmenė ( Digitalis L.), pavasarinis adonis

( Adonis vernalis L.), širdažolė (Centaurium Hill), gencijonas (Gentiana L.), pakalnutė

(Convallaria L.) ir kt.).

• Rauginės medžiagos – taninai yra fenolinės prigimties medžiagos, atpažį stamos iš

šių savybių : deguoninė je aplinkoje oksiduojasi ir paruduoja, yra aitraus sutraukiančio skonio;

su FeCl3 nusidažo tamsiai mėlynai; yra antiseptikai (slopina puvimo mikrobus ir apsaugo

augalus nuo puvimo). Nedideli jų kiekiai reikalingi disacharidų apykaitai augaluose. Tanidai

kaupiasi šaknyse ir šakniastiebiuose (bergenijos ( Bergenia Moench), sidabražolės ( Potentilla

L.), gyvatžolės ( Polygonum bistorta)); žievė je (eukalipto ( Eucalyptus L‘Her), gluosnio (Salix

L.), alksnio ( Alnus Mill.)); medžių medienoje (ą žuolo (Quercus L.) ir kt.); lapuose (takažolės

( Polygonum aviculare L.), arbatmedžio (Thea L.), bergenijos ( Bergenia Moench)); apyvaisyje

(granatmedžio ( Punica L.)); sėklose (kakavmedžio (Theobroma L.), ą žuolo (Quercus L.),

kaštono ( Aesculus L.)). Tanidai nebūdingi lelijainiams ( Liliopsida) augalams. Tanidiniai

augalai naudojami odoms raugti, audiniams dažyti, kaip sutraukiantys vaistai, apsinuodijus –

suriša sunkiuosius metalus ir kitus toksinus.

• Alkaloidai yra sudėtingi azoto turintys heterocikliniai organiniai junginiai,

dažniausiai augaluose sudarantys druskas su organinėmis r ūgštimis, tirpiomis vandenyje.

Žinoma apie 10 000 alkaloidų . Gryni alkaloidai yra dujinės, kietos ar skystos būklės,

dažniausiai netirpūs vandenyje. Tai plačiai aptinkamos medžiagos, ypač magnolijūnų skyriaus

šių šeimų augaluose: aguoninių ( Papaveraceae), pupinių ( Fabaceae), kiauliauoginių

39



(Solanaceeae), vėdryninių ( Ranunculaceae), astrinių ( Asteraceae), balandinių

(Chenopodiaceae), kanapinių (Canabaceae) ir kt. Alkaloidai neaptinkami kitų skyrių

augaluose: samanūnuose ( Bryophyta), sporiniuose induočiuose (išskyrus pataisus

( Lycopodium L.)) ar pušūnuose ( Pinophyta). Alkaloidai pasižymi dideliu fiziologiniu

aktyvumu – veikia žmogaus ir gyvūnų centrinę nervų sistemą , daugelis yra stipr ūs nuodai.Alkaloidai aptinkami lapuose ir stiebuose (tabako ( Nicotiana L.), kolamedžio (Cola Schott et

Endl.)), sėklose (kakavmedžio (Theobroma L.), kavamedžio (Coffea L.)), vaisiuose (aguonos

( Papaver L.)), šaknyse (durnaropės ( Datura L.)), stiebagumbiuose (pažaliavusių bulvių ).

Žmogus juos vartoja kaip vaistus (morfinas, papaverinas, chininas, kodeinas, strichninas ir

kt.) bei žemės ūkyje, kovojant su kenk ė jais (nikotinas ir kt.).

1.3.3. PROTOPLASTO INTARPAI

Lą stelės metabolizmo metu susidaro į vairiausios medžiagos: arba maisto, arba

atliekos. Vandeniniai šių medžiagų tirpalai renkasi citoplazmoje kaip didė jantys lą stelės

sulčių lašai, užpildantys vakuolę .

Dažniausios atsarginės medžiagos yra šios: krakmolas, baltymai ir riebalai (17 pav.).

Krakmolas kaupiasi į vairaus dydžio (5– 145 μm – bulvių , 30 – 40 μm – kviečių endosperme,

15 – 35 μm – kukur ūzų , 20 – 35 μm – miežių , 3 – 10 μm – ryžių , 50 – 60 μm pupelių iržirnių ) ir sandaros gr ūdeliais (bulvių stiebagumbiuose). Baltymai iš pradžių sudaro lašelius,

kurie, citoplazmai netenkant vandens, virsta kietais aleurono gr ūdeliais (gr ūdvaisiams

br ę stant). Lašelių ar emulsijos pavidalu riebalai kaupiasi citoplazmoje.

Krakmolo grūdeliai. Krakmolas yra dažniausia atsarginė medžiaga augaluose. Daug

krakmolo turintys augalai yra auginami maistui ir pašarui ar kaip techninė žaliava spirito ir kt.

medžiagų gamybai. Yra pirminis krakmolas, arba asimiliacinis, kuris kaupiasi mažais

gr ūdeliais chloroplastuose, ir antrinis, arba atsarginis krakmolas, kuris kaupiasi

leukoplastuose arba tiesiai citoplazmoje sandėlinių organų (sėklų , vaisių , gumbų , šaknų ir kt.)

lą stelėse. Krakmolas susidaro fotosinetinančiuose organuose, dažniausiai lapuose. Čia

asimiliacinis krakmolas hidrolizuojamas iki maltozės, po to – iki gliukozės, kuri

transportuojama į sandėlinius organus, kur resintezuojama į antrinį (atsarginį) krakmol ą.

Antrinis krakmolas susidaro leukoplastuose arba tiesiogiai citoplazmoje (kviečio (Triticum

aestivum L.) ) gr ūdvaisio endosperme).

40





Baltymai – svarbi maisto ir pašaro dalis, gaunama iš augalų . Apie 80% žmogaus

tiesiogiai ar netiesiogiai (per žmogaus maistui naudojamų gyvulių pašar ą ) gaunamų baltymų

yra augaliniai. Ypač baltymingi yra pupiniai ( Fabaceae) augalai (žirnis ( Pisum L.), pupa

( Faba L.), pupelė ( Phaseolus L.), soja (Glycine Willd), lę šis ( Lens Mill.), lubinas ( Lupinus

L.) ir kt.), vertinami dėl didelio baltymingumo.Aliejų lašeliai. Aliejai kaupiami beveik 90% augalų r ūšių kaip atsarginė medžiaga.

Dažniausiai riebalai, kurie augaluose yra skysti – aliejai, kaupiami sėklose. Biologiškai tai

svarbu, kadangi riebalai turi daugiausia kalorijų (maždaug 2 kartus daugiau nei krakmolas).

Tai lėmė sėklų mažė jimą , jose susikaupiant daugiau energijos.

Daugelis augalų , jungiamų į aliejinių grupę , auginami aliejaus gavybai: saulėgr ą ža

( Helianthus L.), linas ( Linum L.), rapsas ( Brassica napus L. ssp. napus), alyvmedis (Olea L.),

dygminas (Carthamus L.), alyvpalmė ( Elaeis Jacq.) ir kt. Aliejai plačiai naudojami maistui bei techninėms reikmėms: į vairių alyvų , lak ų , aliejinių dažų , tepalų , kuro gamybai. Išspaudos

vertinamos kaip pašaras, kuriame gausu baltymų .

Eteriniai aliejai. Eteriniai aliejai pavadinti dėl lakumo savybės ir, panašiai kaip

riebalai, palikti riebias dėmes popieriuje. Tai savita metabolizmo produktų grupė, pasižyminti

gerai juntamu kvapu. Eteriniai aliejai – į vairios cheminės prigimties medžiagos: spiritai,

aldehidai, ketonai, angliavandeniai, organinės r ūgštys ir kt. Tarp jų daug vaistinių ,

baktericidinio poveikio ir malonaus kvapo medžiagų , naudojamų medicinoje (aromaterapijoje

ir kt.), parfumerijoje, maisto pramonė je. Kai kurie augalai specialiai auginami dėl šių

medžiagų : Damasko rožė ( Rosa damascena Mill.), levanda ( Lavandula L.), muskatinis

šalavijas (Salvia sclarea L.), mėta ( Mentha L.), stambiašaknis snaputis (Geranium

macrorrhizum L.), kmynas (Carum L.) ir kt. Eteriniai aliejai augalus apsaugo nuo žolėdžių .

1.3.4. SIENELĖ, JOS SUSIDARYMAS IR AUGIMAS, SANDARA,

CHEMINĖ SUDĖTIS

Augalo lą stelės sienelė yra (18 pav.):

– būdinga tik augalinėms lą stelėms, nors yra besienių lą stelių – kai kurių lelijainių

endospermo lą stelės tam tikrame vystymosi etape (labai retos išimtys). Ji keičiasi, lą stelei

augant;

– integruojanti lą stelės dalis, apibr ėžia protoplasto dydį ir apsaugo lą stelę nuo

plyšimo, vakuolei siurbiant vandenį ;

– svarbi sugeriant, transportuojant ir išskiriant medžiagas, o kartais atlieka ir

lizosominę funkciją .

42



Cheminė sudėtis. Pagrindinė medžiaga – celiuliozė. Apie 40 lygiagrečių celiuliozės

molekulių (CM), sujungtų vandenilinėmis jungtimis susijungia į 10–35 nm skersmens ir

daugelio nm ilgio mikrofibriles ( 18 pav.). Tam tikrose mikrofibrilių vietose celiuliozės

molekulės išsidėsto tvarkingai, kaip kristale, sudarydamos miceles. Mikrofibrilės susisuka į

plonus siūlus, kurie savo ruožtu susisuka į 0,5 m skersmens ir 4 m ilgio makrofibriles. Jų tvirtumas kaip tokių pat matmenų plieninės vielos.

18 pav. Lą stelės sienelės: A – sienelės struktūra, TP– tarpinė plokštelė, AS – antrinė

sienelė, PS – pirminė sienelė, B – stambiausios sienelės fibrilės, MF – makrofibrilės, C –

makrofibrilių sandara, HcM – hemiceliuliozė, MiF – mikrofibrilės, D – tvarkingos struktūros

mikrofibrilių vietos, CM – celiuliozės molekulės, E – micelės fragmentas (pagal Raven ir kt.,

1990)

43



Sienelės celiuliozinis karkasas pripildytas persipinačiomis su juo kitomis

molekulėmis – matriksu: polisacharidais (hemiceliulioze – HcM ir pektinu – P, o vėliau – ir

ligninu – pagal gausumą antras po celiuliozės lą stelių polimeras) ir proteinais (glikoproteinais

– Gp, fermentais). Proteinai (geriausiai ištirtas – ekstensinas) lemia sienelės savybes.

Sienelės augimas – tai sudėtingas biocheminis procesas, reguliuojamas protoplasto.Dauguma mikrofibrilių kaupiasi ant jau esančių ir sienelė stor ė ja apozicijos būdu. Tačiau

tį stančiose, ilgė jančiose lą stelėse mikrofibrilės į siterpia į sienelę lygiagrečiai jų ašiai. Toks

sienelės augimas – tai tį simas, arba intususcepcija.

Sienelei reikalingas medžiagas (celiuliozę , pektinus, hemiceliuliozę , glikoproteinus –

GP) atneša diktiosomų pūslelės, jų membranoms į siterpiant į plazmalemą . Augančių lą stelių

sienelėse vyrauja pektinai, kalcio pektatai (CaP), o suaugusių – hemiceliuliozė.

Celiuliozės mikrofibrilės sintetinamos lą stelės paviršiuje, veikiant plazmalemosfermentų kompleksui, o jų išsidėstymą reguliuoja vidinė je plazmalemos pusė je esantys

mikrovamzdeliai.

Ant dengiamų jų audinių lą stelių išorinių sienelių papildomai kaupiasi kutinas,

suberinas, vaškai. Tai lipidinės medžiagos, saugančios vandens garavimą iš lą stelės.

Sienelės storis priklauso nuo lą stelės funkcijų , amžiaus, augalo r ūšies. Yra trys

sluoksniai, besiskiriantys chemine sudėtimi ir susidarymo laiku (19 pav.):

Tarpinė plokštelė; yra visose lą stelėse

Pirminė sienelė (I);

Antrinė sienelė (II); (yra daugelyje lą stelių ).

Tarpinė plokštelė ir pirminė sienelė yra visose lą stelėse.

Tarpinė plokštelė. Apoplastas. Tarpinė plokštelė susidaro iš GA pūslelių lą stelei

dalijantis. Ji yra tarp gretimų lą stelių pirminių sienelių . Tarpinė plokštelė sudaryta iš pektinų ,

lipnių Ca ir Mg pektatų , kurie suklijuoja gretimų lą stelių sieneles ir yra elastingi. Tirpūs

pektinai su cukrumi gali būti gelio (drebutinės konsistencijos) būsenos. Dėl tarpinės

plokštelės visos augalo lą stelės sukimba, o jų sienelės sudaro visumą – apoplast ą, svarbiaą

augalo komunikacinę sistemą , kuria gali būti pernešamos į vairios medžiagos.

Dažnai tarpinę plokštelę sunku atskirti nuo pirminės sienelės, ypač esant išvystytai

antrinei sienelei. Sienelei medė jant, ligninas pradeda kauptis nuo tarpinės plokštelės link

protoplasto.

Pirminė sienelė. Pirminė sienelė susidaro po lą stelės pasidalinimo ar lą stelės augimo

metu. Be išvardintų tarpinės plokštelės cheminių medžiagų , joje yra glikoproteinų , kurie

44



perpina celiuliozės ir pektinų molekules. Tokia sienelė yra plastiška, gali temptis lą stelei

augant. Pirminė sienelė gali sumedėti. Tuomet praranda plastiškumą , yra kieta, tvirta.

Fiziologiškai aktyvios bei besidalinančios (meristeminės) lą stelės turi tik celiuliozinę

pirminę sienelę . Tokios lą stelės gali keisti formą , dalintis, diferencijuotis ir dalyvauti gyjant

žaizdoms, regeneracijos procese.

19 pav. Sienelės sluoksniai: TP–

tarpinė plokštelė, PS – pirminė

sienelė, AS 1, 2, 3 – antrinės sienelės

sluoksniai (pagal Forbes ir kt., 1994)

Pirminė sienelė nevienodo storio. Joje yra plonesnės vietos – pirminiai por ų laukai,

kur vienos lą stelės plazmodezmos pereina į kitą lą stelę . Tarpinė plokštelė ir plonesnė pirminė

sienelė sudaro poros membraną .

Antrinė sienelė. Antrinė sienelė kaupiasi ant pirminės sienelės lą stelės vidaus

kryptimi. Ji daug storesnė už pirminę ir būdinga specializuotoms ramstinių bei apytakos

audinių lą stelėms. Paprastai protoplastas, susidarius antrinei sienelei, apmiršta dėl

pasunk ė jusios medžiagų apykaitos. Antrinė sienelė skiriasi savo chemine sudėtimi: sudaryta

iš celiuliozės, be pektinų ir glikoproteinų (2 lent.). Jos matriksas sudarytasiš hemiceliuliozės.

Celiuliozė sudaryta iš trimis į vairiomis kryptimis išsidėsčiusių sluoksnių , todėl antrinė

sienelė tvirta. Dažniausiai antrinė sienelė sumedė ja, todėl yra tvirta, bet praranda elastingumą .

Antrinė sienelė nesusidaro ant pirminių por ų lauk ų , ant por ų membranų .

2 lentelė. Pirminės ir antrinės sienelės polimerinės sudėties (%) palyginimas

Sienelės komponentas Pirminė sienelė Antrinė sienelė

45



1.Polisacharidai:

celiuliozė

hemiceliuliozė

pektinai

2.Proteinai3.Ligninas

90

30

30

30

10 –

65–85

50–80

5–30

–

–15–35

Paprastosios ir aprėptosios poros. Antrinės sienelės medžiagoms nesikaupiant ties

pirminiais por ų laukais, antrinė je sienelė je susiformuoja į dubimai, arba poros. Gretimų

lą stelių poros sudaro vieną kanalą , perskirtą tarpine plokštele ir plona pirmine sienele. Šios

perskiriančios struktūros vadinamos poros membrana. Aprašytos struktūros poros yra

paprastosios poros (20 pav., A).

20 pav. Poros: A – paprastoji; B – apr ė ptoji (1 – vienodas slėgis abipus poros ir 2 –

slėgis didesnis iš dešinės poros pusės): 3 – vidinė poros ertmė, 4 – išorinė poros ertmė, T –

torusas (Raven ir kt., 1990)

Apr ė ptosios poros (20 pav., B). Jose antrinė sienelė apgaubia poros ertmę . Šios poros

yra piltuvėlio formos, kuris platė ja į tarpinės plokštelės pusę . Poros membranos centrinė dalis

būna sustor ė jusi ir lignifikuota – torusas. Kai vandens slėgis gretimose lą stelėse nevienodas,

torusas prisispausdžia prie mažesnio slėgio lą stelės apr ė ptą ją por ą gaubiančių antrinės

sienelės kraštų ir uždaro por ą , visiškai atskirdamas gretimas lą steles, ir taip reguliuoja

medžiagų pernešimą tarp lą stelių . Torusas gali būti abipus tarpinės plokštelės, esant dvišonei porai, arba tik iš vienos pusės, esant vienašonei porai.

46



Apr ė ptosios poros būdingos spygliuočiams, jų anksti apmirštančioms medienos

lą stelėms, vandens indams ir tracheidėms.

Perforacijos – tai stambios angelės pirminė je sienelė je. Jos susidaro suaugusioje

lą stelė je fermentams ištirpinus tarpinę plokštelę ir pirminę poros sienelę .

Tai būdinga specialiosioms lą stelėms: apytakos audiniams – vandens beir ėtiniams indams, kurių skersinės sienelės perforuotos ir vadinamos

r ėtinėmis plokštel ėmis (21 pav.). Per tokias perforuotas sieneles medžiagos

netrukdomai pernešamos iš vienos lą stelės į kitą .

21 pav. Perforacijos r ėtinių indų skersinėse sienelėse:

1 – išilginis r ėtinio indo pjūvis, 2 – r ėtinė plokštelė išviršaus (Bavtuto, Jerei, 2002)

Plazmodezmos. Simplastas. Plazmodezmos būdingos tik augalų lą stelėms.

Plazmodezmos – tai kiaurymės sienelė je, per kurias pereina ET kanalėliai iš vienos lą stelės į

kitą . Šie kanalėliai iškloti plazmalema (22 pav.).

22 pav. Plazmodezmos: 1– vaizdas elektroniniu mikroskopu, 2 – scheminis vaizdas

47



Plazmodezmų kiekis priklauso nuo lą stelės tipo, gyvose lą stelėse jų būna nuo kelių iki

kelių šimtų , tūkstančių . Jų dėka visų lą stelių protoplastai susijungia į vieną sistemą –

simplast ą, kuriuo pernešamos į vairios medžiagos tarp lą stelių visame augale.

1.3.5. ANTRINIAI SIENELĖS PAKITIMAI

Priklausomai nuo lą stelės funkcijų sienelė je į vyksta į vairių cheminių ir fizinių

pakitimų , nulemtų naujų medžiagų į siterpimo, arba inkrustacijos. Inkrustuotos sienelės

persisunkia ligninu, taninais, titnagu, kalcio karbonatu.

Kitais atvejais ant sienelės kaupiasi, sluoksniuojasi medžiagos. Šis procesas

vadinamas adkrustacija. Taip gali kauptis suberinas, kutinas, vaškas, sporopoleninas.

Medė jimas. Medė ja medienos ir ramstinių audinių lą stelių storos sienelės.Medė jimas – tai sienelės persisunkimas, arba impregnavimasis ligninu (gvakolio–o–

metoksifenolio derivatas), kuris į siterpia tarp pirminės ir antrinės sienelės celiuliozės

mikrofibrilių ir kaupiasi tarpinė je plokštelė je. Tuomet celiuliozė tarsi sulipdoma, sienelė

tampa kieta ir tvirta, praranda elastingumą . Sumedė jus sienelei protoplastas dažniausiai

apmiršta, lą stelės tampa negyvos. Medienos lą stelėse susikaupia 20–30% lignino. Ligninas

suteikia atsparumą mikroorganizmams, todėl apmirusios medienos lą stelės nesuyra kelis

šimtus (ą žuolo (Quercus L.)) ar tūkstančius (sekvojos (Sequoia sempervirens Endl.)) metų .Sumedėti gali į vairios augalų lą stelės. Tai pat žinoma faktų , kai ligninas ištirpsta ir išnyksta iš

sienelių : nokstant kriaušės ( Pyrus L.), cidonijos (Cydonia Mill.) vaisiams, žolinių stiebų

šerdyje.

Kamštė jimas. Kamštė jimas būdingas medžių žievės, peridermos (kamščio) lą stelėms.

Tai yra lipofilinės medžiagos – suberino fragmentiško ar ištisinio sluoksnio susidarymas

dažniausiai antrinė je sienelė je arba tarp pirminės ir antrinės sienelės. Suberinas yra

hidrofobinis lipidas, sudarytas iš sočių jų ir nesočių jų riebių jų ir oksiriebių jų r ūgščių ,

susijungusių į esterius. Sukamštė jus sienelėms, lą stelės apmiršta, nes suberinas praktiškai

nepraleidžia jokių medžiagų : nei skystų , nei dujinių , todėl yra gera izoliacinė medžiaga. Kai

kurie augalai (kamštinis ą žuolas (Quercus suber L.), amūrinis kamštenis ( Phellodendron

amurense Rupr.)) auginami praktinėms reikmėms dėl storo sukamštė jusių lą stelių sluoksnio.

Kutinizacija. Kutinizacija – tai blizgančio kutino sluoksnio – kutikulės susidarymas

sienelės išorinė je pusė je ar jo į siterpimas tarp celiuliozės molekulių antrinė je sienelė je.

Kutinas dar mažiau laidus vandeniui ir turi dar mažiau nesočių jų r ūgščių negu suberinas.

Kutinizacija būdinga epidermio lą stelėms. Tai apsaugo jas nuo transpiracijos, metabolizmo

48



produktų išplovimo krituliais, parazitų patekimo bei mechaninių pažeidimų . Visa tai

sustiprina dengiamojo audinio funkcijas.

Gleivė jimas. Gleivė jimas – tai telkimasis hidrofilių polisacharidų (gleivių ) sienelėse.

Gleivės panašios į pektinus, pasižymi intensyviu brinkimu. Sušlapusios jos keleriopai

išsiplečia, suskystė ja. Tai būdinga dengiamų jų audinių lą stelėms, ypač vandens augalų beidumblių (tampa slidesni), sėklų . Sėklų (lino ( Linum L.) sėmenų , svarainio (Chenomeles

Lindl.), moliūgo (Cucurbita L.) ir kt.) sugleivė jimas suardo kietas sieneles, palengvindamas

dygimą , sudaro dr ėgną apsauginį sluoksnį gemalui vystytis, saugo jį nuo išdžiūvimo.

Pusiau parazito amalo (Viscum L.) gleivėtos sėklos lengvai prilimpa prie paukščių

kojų ar snapų , ir taip yra platinamos.

Pataloginiais atvejais, pažeidus bakterijoms, gleivė ja gilesnių sluoksnių lą stelės. Retai

gleivės yra atsarginė medžiaga (gegužraibėse (Orchys L.)).Panašūs į gleives yra lipai, dažnai išskiriami protoplasto, gaminasi pažeidus

kaulavaisius. Vandenyje lipai suskystė ja, užlieja žaizdas, o džiūdami kietė ja ir taip apsaugo

žaizdas nuo infekcijų .

Dažniausiai gleivės ir lipai susidaro iš pakitusių sienelės medžiagų arba juos išskiria

protoplastas, jiems kaupiantis ant vidinės sienelės pusės.

Mineralizacija. Epidermio sienelių į mirkimas netirpiomis mineralinėmis druskomis –

mineralizacija. Šios druskos gali sudaryti ištisinį sluoksnį virš sienelės. Inkrustuotis gali ne tik

išorinė lą stelės sienelė, bet ir jų išaugos – epidermio plaukeliai. Dažniausi mineralė jimo

atvejai:

• titnag ė jimas dažnai vyksta asiūklių ( Equisetum L.) bei miglinių ( Poaceae),

viksvuolinių (Cyperaceae) šeimų augalų epidermio lą stelių sienelėse, kaupiantis silicio

dioksidui;

• siderizacija – tai Fe ar Mn drusk ų kaupimasis sienelėse, būdingas kerpėms

( Lychenes), samanoms ( Bryophyta), gelžbakter ėms, jungadumblainiams (Conjugatophyceae);

• kalk ė jimas – tai kalcio karbonato kaupimasis, ypač būdingas kalkingo vandens

augalams bei dumbliams (maurabragiams (Chara), raudondumbliams ( Rhodophyta)).

Mineralizuotos lą stelės yra aštrios, šiurkščios, todėl tokie augalai netinka pašarui

arba pjaunami anksčiau, kol mažiau susikaupę mineralinių medžiagų . Mineralizuotos sienelės

pažeidžia gyvulių burnos ir virškinamojo trakto gleivinių sieneles, gali sukelti jų kraujavimą .

Maceracija. Kai suyra lą steles tarpusavyje klijuojančios tarpinės plokštelės

(pernokus miltingiems kriaušės ( Pyrus L.), obels (Malus Mill.), banano ( Musa L.) ir kt.

vaisiams, lapų lapkočiuose prieš lapakritį , prinokusių vaisių koteliuose, verdant bulves

(Solanum tuberosum L.)), audiniai subyra į atskiras lą steles. Tai į vyksta fermentui pektinazei

49



ištirpdžius tarpinės plokštelės pektinus, kuriuos vanduo išplauna. Šis reiškinys vadinamas

maceracija. Maceracija praktiškai svarbi mirkant linus, kuomet atsiskiria linų pluoštas nuo

medienos – spalių . Linų maceracija vyksta dėl mikroorganizmų (Clostridium spp. ir kt.)

veiklos. Maceracija į rodo, kad kiekviena lą stelė turi savo sienelę .

1.4. LĄSTELĖS DALIJIMOSI BŪDAI

Augalai išsiskiria gebė jimu augti visą savo gyvavimo laik ą . Augimas vyksta dėl

lą stelių dalijimosi. Yra keturi lą stelių dalijimosi būdai: amitozė, mitozė, endomitozė ir

mejozė.

Amitozė. Amitozė – tiesioginis lą stelės dalijimasis, aprašytas pirmą kartą N.

Železniovo 1840 m. Amitozė vyksta be išankstinių organoidų ir branduolio pasikeitimų dviem

etapais: I–ojo metu pusiau dalijasi branduolys ir II–ojo – pasidalija protoplastas ir susidaro

dvi naujos lą stelės. Šiuo būdu dalijantis, lą stelės turinys ne visada tolygiai pasiskirsto tarp

dukterinių lą stelių , todėl naujos lą stelės gali paveldėti kiek skirtingą paveldimą informaciją ir

savybes, lyginant su motinine lą stele. Šis dalijimosi būdas vyksta retai: menturdumblių

tarpubamblių lą stelėse, sėklų endospermo, svogūnų ( Allium L.) dugnelio, šaknų bei senose,

išsigimstančiose lą stelėse. Amitozė būdinga specializuotoms ir senoms lą stelėms. Pradė jusios

dalintis amitozės būdu, lą stelės kitais būdais nebesidalina.

Mitozė. Mitozė – somatinių (vegetatyvinių ) lą stelių dalijimosi būdas, A. Flemingo

aprašytas 1822 m. Tai dažniausia lą stelių dalijimosi forma visose organizmų vystymosi

grandyse. Mitozės metu lą stelių turinys ir paveldima medžiaga po lygiai pasiskirsto

dukterinėse lą stelėse, todėl susidarančios naujos lą stelės turi tą patį chromosomų rinkinį ir yra

identiškos motininei (23 pav.). Mitozė gali vykti kas kelias minutes greit besidalinančiose

lą stelėse iki keliolikos par ų , o dažniausiai vyksta kas 2–3 valandas. Mitozės funkcinis

vienetas – chromatidė. Ramybės periodas tarp dviejų dalinimų si – interfazė. Ji trunka į vair ų laik ą priklausomai nuo dalijimosi dažnumo. Interfazė je vyksta į prasti lą stelei gyvybiniai

procesai. Mitozė skirstoma į keturias stadijas.

Profazė – pati ilgiausia stadija, vykstant lą stelės pasiruošimui dalintis: padidė ja

branduolys, iš menkai matomo chromatino tinklelio susiformuoja chromosomos, jos

padvigubė ja (chromosomų replikacija), susidaro dvi chromatidės, išsidėstančios lygiagrečiai,

išnyksta branduolio apvalkalėlis ir branduolėliai. Apie branduolį , ties centrosomomis

formuojasi dalijimosi, arba achromatinė, verpst ė, sudaryta iš mikrovamzdelių .

50



Metafazė je iš mikrovamzdelių susidaro achromatinė verpstė, chromosomos išsidėsto

lą stelės pusiaujyje, centromeromis prisijungdamos prie verpstės siūlų ir sudarydamos

branduolio plokštelę . Prasideda chromatidžių – dukterinių chromosomų atsiskyrimas ir

judė jimas į priešingus lą stelės polius.

Anafazė je chromatidės toliau juda link polių , achromatinės verpstės siūlai išsidėstodvejomis grupėmis lą stelės ekvatoriuje palei sienelę . Šis darinys vadinamas fragmoplastu.

Telofazė je dukterinės chromosomos pasiekia lą stelės polius. Jose galima matyti 2

chromonemas (2 DNR), kurios išsisuka ir pasiskirsto karioplazmoje. Susidaro branduolėliai ir

dukterinių branduolių apvalkalai. Taip baigiasi branduolio dalijimosi procesas arba

kariokinezė (Šleicheris, 1878 m.). Toliau vyksta motininės lą stelės protoplasto

pasidalijimasis, arba citokinezė (Vitmanas, 1887 m.). Vykstant citokinezei, iš susiliejusių

Goldžio pūslelių susidaro dukterines lą steles skirianti tarpinė plokštelė. Ji formuojasifragmoplaste, augdama iš centro į pakraščius, kol pasiekia sienelę .

23 pav. Mitozės etapai: kariokinezė – 1–10, citokinezė – 9–11; mitozės stadijos: 1–

interfazė, 2, 3, 4, – profazė, 5 – metafazė, 6 – anafazė, 7, 8, 9 – telofazė, 11 – dvi naujos

lą stelės

51



Goldžio pūslelėse yra pektinų , iš kurių susidaro tarpinė plokštelė, o pūslelių membranos

sunaudojamos dukterinių lą stelių plazmalemai susidaryti. Tuo pačiu metu iš ET formuojasi

plazmodezmos. Susidarius tarpinei plokštelei, ant jos į vidų formuojasi pirminė sienelė, kuri

susidaro apie visą dukterinę lą stelę . Motininės lą stelės sienelė suyra dalijimosi metu.

Mitozės būdu dalijasi jaunos somatinės ir meristeminio audinio lą stelės, kartais –senos parenchiminės pažeistose vietose, susidarant žaizdų meristemai.

Endomitozė. Endomitozė – tai chromosomų dvigubė jimas branduolio viduje,

nesusidarant mitotiniam aparatui. Endomitozė vyksta specializuotose lą stelėse, susidarant

poliploidiniam chromosomų rinkiniui. Pakartotinai vykstant endomitozei, susiformuoja

gigantiški branduoliai su keliais chromosomų rinkiniais (vėdryninių , aguoninių , astrinių

augalų antipodėse). Selekcijoje endomitozė sukeliama dirbtinai kolchicinu, siekiant sukurti

poliploidines augalų formas. Mejozė. Mejozė, arba redukcinis lą stelės dalijimasis, vyksta suaugusio organizmo

tam tikrose lą stelėse (archesporinėse ir pan.), susidarant sporoms ar gametoms. Mejozės metu

chromosomų sumažė ja perpus (24 pav.). Mejozę aprašė V.Beliajevas 1894 m. Mejozės metu

chromosomos padvigubė ja vieną kartą , o achromatinė verpstė susidaro du kartus, ir

chromosomos dalijasi du kartus, todėl jų kiekis sumažė ja.

52



24 pav. Mejozės etapai ir stadijos (pagal Raven, 1999)

Mejozė vyksta dviem etapais: I etapo metu į vyksta redukcinis dalijimasis, atsiskirianthomologinėms (tėvinėms ir motininėms) chromosomų poroms ir susidarant dviem

haploidiniams branduoliams. II etapo metu atsiskiria kiekvienos chromosomos chromatidės.

Po mejozės iš vienos diploidinės lą stelės susidaro keturios haploidinės.

Mejozės chromosomų pasidalijimai yra heterotipinis ir homotipinis. Pirmojo

(heterotipinio) dalinimosi metu homologinių chromosomų chromatidžių konjuguoti fragmentai

apsikeičia (į vyksta krosingoveris), ir taip susidaro naujos paveldimos genų kombinacijos. Tai

sudaro galimybes prisitaikyti prie kintančios aplinkos, naujoms organizmų savybėms formuotisir vykti organizmų evoliucijai.

Antrojo (homotipinio) dalijimosi metu chromosomos jau turi tik dvi chromatides,

kurios persiskiria ir susidaro 4 haploidiniai branduoliai – tetrada. Vėliau vyksta sienelės

formavimasis, ir susidaro 4 naujos lą stelės.

Mejozė, priklausomai nuo organizmų , vyksta į vairiais jų vystymosi periodais:

– susidarant augalų sporoms;

–susidarant gyvūnų ir kai kurių žemesnių jų augalų gametoms;

– kartais vyksta zigotoje.

53



Dėl mejozės kiekvieno augalo ir kitų lytiniu būdu besidauginančių organizmų

vystymosi ciklas susideda iš dviejų fazių : haploidinės ir diploidinės bei yra palaikomas r ūšies

pastovus chromosomų skaičius.

1.5. LĄSTELĖS CIKLAS

Visuma procesų , vykstančių lą stelė je tarp dalijimų si vadinama l ą stel ė s, arba mitotiniu

ciklu. Jo trukmė priklauso nuo lą stelės tipo, išorinių faktorių : temperatūros, maisto medžiagų

kiekio ir pan. Lą stelės ciklas susideda iš interfazės ir mitozės (25 pav.).

Interfazė – tai lą stelės egzistavimo periodas tarp dviejų mitozių . Jis gali trukti 10–

16 val. Interfazė užima ilgiausią ciklo dalį . Interfazė skirstoma į tris etapus: G1, S ir G2,

kuriuose vyksta tam tikri procesai.

25 pav. Lą stelės ciklas (pagal Mader, 2004)

54



G1 (angl. gap – tarpas) – pirmas interfazės etapas po mitozės. Jo metu vyksta

dukterinės lą stelės augimas, naujų struktūr ų , organoidų k ūrimas, į vairių medžiagų sintezė.

Šiame etape nulemiama tolesnė lą stelės gyvavimo eiga, kuri gali vykti dvejopai:

1) lą stelė specializuojasi, į gydama specifinę formą ir atlikdama tam tikras

funkcijas, kurias atlieka visą tolesnį savo egzistavimo laik ą . Tai būdinga specializuotų audinių lą stelėms, kurios daugiau nesidalija;

2) lą stelė vėl ruošiasi dalijimuisi ir dalijasi. Tuomet G1 etape vyksta medžiagų ,

stimuliuojančių kitą – S etapą , sintezė.

S etape vyksta medžiagų ir struktūr ų , reikalingų lą stelei dalintis, sintezė:

nukleohistonų , energetinių junginių , DNR dvigubė jimas.

G2 etape formuojasi mitozę vykdančios struktūros: achromatinės verpstės siūlai,

fragmoplasto dalys ir kt. Lą stelei pasiruošus dalijimuisi vyksta mitozė.Pagal ciklo pobūdį lą stelės gali būti kelių tipų :

1) kai kurios lą stelės: meristeminio audinio, vienalą sčių organizmų – dalijasi daug

kartų ir daug kartų pakartoja vystymosi ciklą ;

2) specializuotos lą stelės vieno ciklo metu dažniausiai praranda sugebė jimą dalintis

ir visą savo egzistavimą atlieka tam tikras funkcijas: į vairių audinių lą stelės;

3) kai kurios specializuotos lą stelės gali vėl pradėti dalintis, esant tam tikroms

są lygoms: pažeidus augalą iš parenchiminių lą stelių susidaro žaizdų meristemos.

Daugialą sčiuose organizmuose audiniai atsinaujina šalindami senas ar nereikalingas

lą steles (26 pav.).

55



26 pav. Pusiausvyros kitimas tarp lą stelių dalijimosi ir mirties

(pagal Mildažienę ir kt., 2004)

Organizmo funkcionavimui lą stelių mirtis tiek pat svarbi kaip ir jų dalijimasis.

Organizmas normaliai egzistuoja, tik esant pusiausvyrai tarp lą stelių dauginimosi ir jų

apmirimo.

Pažeidus šią pusiausvyr ą , organizme sutrinka lą stelių kiekio valdymas. Sulėtė jus

apoptozei, daugė ja lą stelių ir vystosi augliai; apoptozei suintensyvė jus, lą stelės neatsinaujina,

jų mažė ja, formuojasi degeneracinės ligos.

Lą stelės miršta dviem būdais (27 pav.):

• apoptozės (gr. apo – iš, ptosis – kritimas);

•

nekrozės (gr. nekrosis – mirtis).Genetiškai užkoduotas lą stelių mirties mechanizmas vadinamas apoptoze.

Apoptozė – tai lą stelės susinaikinimas tiksliai reguliuojamu būdu. Šis reiškinį aprašė ir

pavadino A.R.Kiuri su bendradarbiais 1972 m. Apoptozės metu lą stelės praranda ryšį su

kitomis lą stelėmis, DNR suskyla į atkarpas, o lą stelės turinys – į membrana apgaubtas daleles

– apoptozė s k ūnelius.

56



27 pav. Apoptozės ir nekrozės morfologinis palyginimas (pagal

http://www.cellsalive.com/ )

Apoptozę gali sukelti į vair ūs dirgikliai, tačiau jos valdymas daugelyje lą stelių

panašus, nes vykdomas evoliuciniai konservatyvių genų .

Nekrozė s atveju šalinamos lą stelių grupės, susidarant lokalizuotoms nekrozinėms

d ėmėms iš negyvų lą stelių (3 lent., 27 pav.). Augalų sveikuose audiniuose dažnai taip

izoliuojamos patogenų pažeistos lą stelės.

3 lentelė. Apoptozės ir nekrozės palyginimas

Apoptozė Nekrozė

Pažeidžia pavienes lą steles Pažeidžia lą stelių grupes

Lą stelės mažos, susitraukusios Lą stelės išbrinkusios

57

http://www.cellsalive.com/cells/plntcell.htm




Plazminė membrana vientisa Plazminė membrana suirusi

Chromatinas kondensuotas Chromatinas nepakitę s

Organoidai susitrauk ę , vientisi Organoidai išsiplėtę

Apoptozės k ūneliai ardomi Susidaro negyvos lą stelės, nekrotiniaiaudiniai

Iš apoptozės ir nekrozės palyginimo matyti, kad šios lą stelių mirties formos

morfologiniai skiriasi. Tame pačiame audinyje lą stelės gali mirti abiem būdais, kur į lemia

dirgiklio stiprumas. Nekrozės būdu dažniausiai šalinamos lą stelės, kurių pažaidos per didelės,

kad galėtų vykti valdomi apoptozės procesai. Apoptozės procesams vykti yra būtina energija,

o išsekus energijai, vyksta nekrozė.

SAVIKONTROLĖS TEMOS IR KLAUSIMAI

Apibūdinkite augalų išskirtinius požymius.

Kuo augalai svarbūs biosferoje ir žmogaus gyvenime?

Apibūdinkite augalinės lą stelės savitumus.

Kokie pagrindiniai lą stelės struktūros elementai, jų sandara ir funkcijos.Trumpai apibūdinkite biomembranų sistemą lą stelėse.

Kas yra citoskeletas, jo pagrindinės dalys, koks jų funkcionavimas lą stelė je?

Apibūdinkite augalinių lą stelių plastides, jų spalvą ir funkcijas.

Kokia vakuolės sandara, cheminė sudėtis ir reikšmė augalinės lą stelės gyvavime?

Kur ir kokie metabolizmo produktai kaupiasi augalinė je lą stelė je? Kokia jų biologinė

ir praktinė reikšmė?

Kokias funkcijas vykdo cheminiai ir struktūriniai sinelės komponentai: celiuliozė,hemiceliuliozė, pektinai, poros, plazmodezmos, kaliozė, ligninas ir subertinas?

Kokiais būdais dauginasi lą stelės? Kas yra lą stelės ciklas ir kokie etapai jį sudaro?

Kuo skiriasi apoptozė ir nekrozė?

2.HISTOLOGIJA

58



• daugialą sčių augalų organizmas sudarytas iš kelių sistemų audinių : gaminamų jų ,

siurbiamų jų , medžiagų pernešimo, kaupimo ir sintezės – chlorenchimos;

• augalo organizmo augimo intensyvumas ir kryptis priklauso nuo gaminamų jų audinių

veiklos ir tipo;

• augalo į vairias dalis dengia skirtingi dengiamieji audiniai. Šaknų rizodermis su

siurbiamaisiais plaukeliais, lapų epidermis – su varstomosiomis lą stelėmis;

• vieni parenchiminiai audiniai gali vykdyti fotosintezę ir gaminti organines medžiagas,

kiti – medžiagas sandėliuoti, transportuoti (O2) bei siurbti;

• augalo tvirtumas, lankstumas, kietumas priklauso nuo ramstinių audinių tipo, gausumo,

išsidėstymo;

• audiniai pagal savo sandar ą yra paprasti ir sudėtiniai (karniena ir mediena). Sudėtiniai

audiniai gali sudaryti išilgines gijas augale arba k ūlelius;

• organinės medžiagos augale išnešiojamos karnienoje esančiais r ėtiniais indais, vanduo ir

mineralinės medžiagos – medienos vandens indais ir tracheidėmis;

• biologiškai svarbias bei šalintinas metabolizmo medžiagas augalai gamina ir išskiria

sekrecijos audiniuose.

2.1. AUDINIŲ TIPAI

Daugialą sčių augalų organizmas sudarytas iš į vairių lą stelių , kurios atlieka skirtingas

funkcijas. Vienalą sčių organizmų (bakterijų , kai kurių dumblių , grybų ) viena lą stelė atlieka

visas gyvybines funkcijas. Bendros kilmė s, panašios formos, turinio, sandaros ir atliekanč ios

59



vienodas funkcijas l ą stelių grupė s vadinamos audiniu. Audiniai, kaip ir lą stelės, yra gyvi ir

negyvi, kurių lą stelės be protoplasto; kompaktiški ir pur ūs.

• Pagal lą stelių formą audiniai yra parenchiminiai ir prozenchiminiai.

• Pagal lą stelių sugebė jimą dalintis visi audiniai skirstomi taip:

– gaminamieji (meristemos), kurių lą stelės nuolat dalijasi; – pastovieji (baigtiniai), kurių lą stelės turi pastovią formą ir atlieka tam tikr ą funkciją ,

t.y. specializuoti audiniai, jų lą stelės paprastai jau nebesidalija.

• Pagal sudėtį audiniai yra tokie:

– paprastieji – sudaryti iš vieno tipo lą stelių , pvz., parenchiminiai audiniai,

kolenchima, sklerenchima;

– sudėtiniai – sudaryti iš kelių tipų lą stelių , pvz., medienos, karnienos.

•

Tiek pastovieji, tiek gaminamieji audiniai pagal kilmę gali būti: – pirminiai – kilę iš gemalo audinių ar pirminių meristemų ;

– antriniai – susidar ę iš pakitusių pirminių pastovių jų audinių ar antrinių

meristemų .

Organai, sudaryti iš pirminės kilmės audinių , vadinami pirminės sandaros, o sudaryti

iš antrinės kilmės audinių – antrinės sandaros organais.

2.2. GAMINAMIEJI AUDINIAI.GAMINAMŲJŲ AUDINIŲ SKIRSTYMAS

Šie audiniai išsidėsto ten, kur vyksta augalo augimas lą stelių dalijimosi būdu: iš tokių

lą stelių sudaryti gemalas ir zigota, šak ų ir šaknų galiukai, pumpurai ir kt. Šie audiniai sudaryti

iš smulkių , plonasienių , izodiametrinių , su stambiais branduoliais, tiršta citoplazma lą stelių

turinčių keletą proplastidžių , bet daug ribosomų ir mitochondrijų . Čia lą stelės išsidėsčiusiosglaudžiai, be tarpulą sčių .

Iš gemalo išaugę s daigas auga tik tam tikrose vietose, kur randama gaminamojo

audinio. Todėl pagal buvimo vietą augale meristemos skirstomos į virš ūnines (apikalines) –

tik pirminės, šonines (lateralines) – pirminės ir antrinės, įterptines (interkaliarines) – tik

pirminės ir žaizd ų – tik antrinės.

1. Viršūninės meristemos išsidėsto stiebo, šak ų viršūnėse ir šaknų galuose. Dėl šių

meristemų veiklos ašiniai organai ilgė ja. Šios meristemos vadinamos augimo k ū geliais. Stiebo

augimo k ūgelis sudarytas iš protodermos (arba tunikos, iš jos susidarys epidermis) ir

probrazdžio (arba korpuso, iš jo vėliau susidaro visi kiti audiniai) (28 pav.).

60



28 pav. Kanadinės elodė jos ( Elodea canadensis L.) stiebo viršūninė meristema: A –

išilginis pjūvis, B – augimo k ūgelis, C – meristemos lą stelės, D – lapo pradmens lą stelė; 1 –

meristema, 2 – lapo pradmuo, 3 – pumpuro pradmuo (pagal Bavtuto, Jerlei, 2002)

Šaknies augimo k ūgelis yra šių histogenų (audinių užuomazgų ) pradžia: protodermos,

arba dermatogeno (iš jo vystysis rizodermis, magnolijainių ( Magniliopsida) – šaknies

šalmelis), pagrindinė s meristemos, arba periblemos (vystosi I žievė), probrazdžio, arba

pleromo (vystosi centrinis velenas) ir lelijainių ( Liliopsida) kaliptrogeno (susidaro šaknies

šalmelis) (29 pav.).

61



29 pav. Lelijainių ( Liliopsida) šaknies išilginis (A), diagraminis (B) ir dalijimosi

zonos (C) vaizdas

2. Dėl šoninės meristemos veiklos ašiniai augalų organai stor ė ja. Pagal kilmę šoninės

meristemos yra :

a) pirminės – probrazdis (prokambis, indapradis) ir periciklas;

b) antrinės – brazdas ir felogenas.

62



Pirminės kilmės šoninės meristemos

Probrazdis (30 pav.). Jauname augale, netoli stiebo ir šaknies augimo k ūgelio, yra

grupės siaur ų pailgų lą stelių , sudarančių probrazdį . Jo lą stelės dažniau dalijasi stiebo ar

šaknies išilgine kryptimi, ir iš jų susidaro ašinių organų apytakos audiniai: vandens ir r ėtiniai.

Periciklas. Pirminės sandaros stiebuose ir šaknyse centrinis velenas prasideda išoriniusluoksniu – periciklu. Jo lą stelės dalijasi periodiškai, tam tikrais augalo vystymosi etapais. Iš

periciklo susidaro šoninės ir pridėtinės šaknys, pridėtiniai pumpurai ir šaknies felogenas.

30 pav. Meristemų susidarymas ir lokalizacija į vairiuose augaluose: 1 – 5 – skirtingistiebų tipai (pjūviai trijuose lygiuose): 1–2 – nek ūlelinis, 3 – tarpinis, 4–5 – k ūlelinis; Prk –

63



prokambis; I Ž – pirminė žievė; I M – pirminė mediena; I K – pirminė karniena; K – k ūlelis;

B – brazdas; KB – k ūlelinis brazdas; TkB – tarpk ūlelinis brazdas; II M– antrinė mediena; II K

– antrinė karniena; Š – šerdis; Skl– sklerenchima (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Antrinės kilmės šoninės meristemos

Brazdas, arba kambis, būna į siterpę s tarp stiebo ar šaknies medienos ir karnienos (31

pav.). Jis gali susidaryti fragmentais apie ašinius organus iš probrazdžio (k ūlelinis brazdas)

arba sudaryti ištisinį sluoksnį , kai formuojasi iš parenchiminių lą stelių (tarpk ūlelinis brazdas)ir iš probrazdžio.

Brazdo lą stelės ilgos (3,2–0,17 mm), siauros, nusmailė jusiais galais ir dalijasi į strižai,

lygiagrečiai organo paviršiui. Jo lą stelės auga, diferencijuojasi, virsdamos antrinės medienos,

karnienos ar šerdies spindulių parenchimos lą stelėmis.

Felogenas, arba kamštinis brazdas gamina antrinį dengiamą jį audinį – peridermą .

Felogenas susidaro iš stiebo ar šaknies parenchiminių lą stelių , todėl yra antrinės kilmės.

31 pav. Brazdo lą stelės (2), jų dalijimosi plokštuma (1) ir apytakos audiniai: 3 –karniena, 4 – mediena (pagal Jakovlev ir kt., 1990)

64



3. Įterptinės meristemos būdingos miglinių ( Poaceae) šeimos augalams, kurių lapai

bekočiai, prie stiebo prisitvirtina lapamakšte (32 pav.). Toje stiebo vietoje yra į terptinė

meristema, dėl kurios miglinių ( Poaceae) šeimos augalų stiebai auga ilgė jant tarpubambliams.

32 pav. Meristemų išsidėstymas varpiniame augale: 1 – viršūninė meristema, 2 –

į terptinė meristema, 3 – šoninė meristema

Šių augalų viršūninės meristemos funkcionuoja trumpai. Kai kurie augalai (migliniai

( Poaceae)), jų organai (lapai; vėlyvio (Colchicum autumnale L.) ir kiaulpienės (Taraxacum

officinale F.H. Wigg.) žiedynkočiai) auga dėl į terptinės meristemos veiklos.

Įterptinės meristemos funkcionavimo trukmė ribota.

4. Žaizdų meristema susidaro augalo pažeistoje vietoje iš gyvų parenchiminių

lą stelių , kurios pradeda dalintis. Iš jų susidaro kalius – nediferencijuota parenchiminių lą stelių

masė, nauji audiniai ir kamštinis sluoksnis (33 pav.). Kalius yra antrinė meristema. Ši augalų

savybė naudojama biotechnologijoje – vegetatyviniam augalų dauginimui iš kaliuso lą stelių

audinių kult ūr ų metodu.

65



33 pav. Kalius (K), susidar ę s stiebo fragmente

2.3. PASTOVIEJI AUDINIAI

Pastovieji audiniai sudaryti iš nesugebančių dalintis lą stelių . Jie susidaro

meristeminėms lą stelėms augant ir diferencijuojantis. Pagal atliekamą funkciją jie skirstomi į

pagrindinius (parenchiminius), dengiamuosius, apytakos, ramstinius ir sekrecijos.

2.3.1. DENGIAMIEJI AUDINIAI

Tai augalo paviršių dengiantys audiniai, apsaugantys nuo temperatūros svyravimų ,

išdžiūvimo, mechaninių sužalojimų , infekcijų patekimo, kenk ė jų .

Pagal kilmę jie yra pirminiai – epidermis, rizodermis ir antriniai – periderma,

žiauberis.

Epidermis dengia nesumedė jusius organus: lapus, žolinius stiebus, vainiklapius ir

pan. (34 pav.).

66



34 pav. Skirtingų augalų epidermis: A – chlorofito (Chlorophytum KerGawl.), B –

gebenės lipik ės (Hedera helix L.), C – kvapiosios pelargonijos ( Pelargonium graveolens

L.‘Her.), D – baltojo šilkmedžio ( Morus albus L.); E – kukur ūzo ( Zea mays L.): 1 – varstomoji

lą stelė, 2 – žiotelės plyšys, 3 – vaizdas iš viršaus, 4 – skerspjūvis (Jakovlev, Čelombitjko,

1990)

Dažniausias yra vienasluoksnis ir vienametis audinys, tik kai kurių atogr ą žų augalų

(begonijos ( Begonia L.), oleandro ( Nerium L.), figmedžio ( Ficus carica L.), piperomijos

( Peperomia Ruiz. et Pav.) ir kt.) būna daugiasluoksnis (gilesni lą stelių sluoksniai skirti

vandeniui sandėliuoti) arba daugiametis (fikuso ( Ficus L.), daugelio spygliuočių , amalo

(Viscum L.)) (35 pav.).

35 pav. Paprastojo amalo (Viscum album

L.) epidermio skerspjūvis: 1 – daugiamečio

epidermio lą stelės, 2 – kutino sluoksnis (pagal

Tutajuk, 1980)

67



Vėliau, dažniausiai rudenį , epidermį pakeičia antrinis sukamštė ję s dengiamasis

audinys – periderma. Epidermį sudaro glaudžiai išsidėsčiusios gyvos keturkampės ar

stačiakampės lą stelės, kurių išorinės sienelės storesnės (ypač kserofitų – sausų augaviečių

augalų ), impregnuotos kutinu, vidinės plonos, su poromis ir plazmodezmomis, o šoninės –

dažnai vingiuotos, dėl ko gretimos lą stelės geriau susijungia.Epidermyje yra specializuotų lą stelių – žiotelių varstomų jų l ą stelių , kurios reguliuoja

vandens garinimą ir dujų apykaitą tarp augalo ir aplinkos. Žiotelių kiekis, kaip ir dydis,

priklauso nuo augalo r ūšies bei augimo ekologinių są lygų ir yra augalų reakcijos į tas są lygas

rodiklis. Žiotelių epidermyje būna 30 – 1 500, ūksminių augalų – tik apie 140, šunažolės lapų

– 30 vnt. mm-2. Kserofitų žiotelės išsidėsto apatinė je lapo pusė je, miglinių šeimos augalų –

daugiau jų yra viršutinė je, o plūduriuojančių vandens paviršiuje lapų – tik viršutinė je pusė je.

Kietuose lapuose po epidermiu yra hipoderma – ramstinio ar parenchiminio audiniosluoksnis, susidar ę s iš antrojo tunikos lą stelių sluoksnio. Hipoderma būna iš sklerenchimos

(spygliuočių ) arba parenchiminė.

Miglinių ( Poaceae) augalų lapų vagelėse yra vandenį kaupiančių sąvarinių l ą stelių ,

reguliuojančių lapo padėtį priklausomai nuo dr ėgmės są lygų . Tokios lą stelės gali sandėliuoti

vandenį . Epidermio lą stelės dažniausiai bespalvės, tačiau vainiklapių epidermyje gali būti

antocianų (tradeskantės (Tradescantia L.)), zebrinos ( Zebrina L.)) ar chromoplastų .

Apsaugines funkcijas atlieka epidermis, turintis šias savybes:

1) ištisinį , blizgantį , lygų kutino sluoksnį , ant kurio dar būna matinis vaško sluoksnis,

kuris aptraukia vaisių (slyvos ( Prunus L.)) ar kitų organų (kopūsto ( Brassica oleracea L.),

bruknės (Vaccinium vitis-idea L.), amalo (Viscum L.) lapai; miglinių ( Poaceae) stiebai ir t.t.)

paviršių . Šie sluoksniai sumažina vandens garavimą ir atspindi šviesą . Vaškinės palmės

(Ceroxylon andicola Bonpl.ex DC.) lapų 5 mm storio vaškas renkamas kaip žaliava žvak ėms

gaminti;

2) sienelės mineralizuotos Ca ir Si junginiais (asiūklio ( Equisetum L.), viksvos (Carex

L.), miglinių ( Poaceae)), dėl to nenoriai ėdamos žolėdžių , o tuo pačiu tai apsaugo nuo

kenk ė jų (šliužų );

3) į vair ūs plaukeliai ar išaugos (36 pav.). Jie būdingiausi kserofitams. Plaukeliai būna

vienalą sčiai ir daugialą sčiai; paprasti ir šakoti; gyvi ir negyvi. Mechaniniai plaukeliai yra

negyvi, pripildyti oro, balsvi, blizgantys ir gerai atspindi šviesą , todėl mažina insoliaciją ,

padeda susidaryti mikroklimatui apie lapą , mažindami vė jo džiovinimą , bei saugo nuo

žolėdžių . Kimbamieji plaukeliai (kibiojo lipiko (Galium aparine L.), apynio ( Humulus L.))

padeda į sikibti į atramą . Yra į vairių liaukinių (dilginamų jų , virškinamų jų , siurbiamų jų ir kt.)

plaukelių .

68



36 pav. Epidermio plaukeliai: A – valgomosios bulvės (Solanum tuberosum L.) –

paprasti daugialą sčiai; B – obels ( Malus Mill.) – paprasti vienalą sčiai; C – tū bės (VerbascumL.) – šakoti; D – žilakr ūmio ( Eleagnus L.) – žvaigždiški; E – tabako ( Nicotiana L.) – su

daugialą ste liaukine galvute ir kojele; F – dilgėlės (Urtica L.) – dilginamų jų plaukelių

vystymosi stadijos (1–3) (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

Rizodermis yra pirminės sandaros šaknies dengiamasis audinys, susidarantis iš

protodermos ir dengiantis šaknų siurbiamą ją zoną . Tai siurbiamoji parenchima – vienas

svarbiausių augalo audinių , nes siurbia vandenį su mineralinėmis medžiagomis. Rizodermoslą stelėse gausu mitochondrijų , teikiančių energiją aktyviai siurbti medžiagas iš substrato. Šis

69



audinys turi savybių siurbimo funkcijoms atlikti: lą stelės yra plonasienės, be kutikulės, su

tiršta citoplazma; nėra žiotelių . Kiekviena rizodermio lą stelė gali išauginti išaugą –

šakniaplauk į. Šakniaplaukių ilgis – 1–2 mm. Jie gyvuoja 15–20 dienų , vėliau žūsta, o ilgė jant

šakniai, nauji susidaro vis žemiau, maždaug 1,5–2,5 cm nuo šaknies galiuko. Keturių mėnesių

rugio šaknų sistema gali išauginti apie 14 mlrd. šakniaplaukių , kurių bendras siurbiamasis paviršius – 401 m2, o ilgis – daugiau nei 10 000 km. Šakniaplaukiai išskiria į aplink ą

medžiagų , būdingų augalo r ūšiai, taip nulemdami rizosferos mikroflor ą ir fauną , bei

tirpdančių druskas ir taip pagerindami augalo mineralinę mitybą .

Periderma pakeičia epidermį ir dengia daugiamečius augalų organus (sumedė jusius:

šakas, šaknis; šakniavaisius, stiebagumbius, kai kuriuos vaisius bei žaizdas) (37 pav.).

37 pav. Šeivamedžio (Sambucus racemosa L.) stiebo periderma: A – žievlę šiukas,

B – peridermos fragmentas; 1 – užpildantis sluoksnis iš parenchiminių lą stelių , 2 – epidermio

liekanos, 3 – felomas (kamštis), 4 – felogenas, 5 – feloderma (Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

Periderma sudaryta iš 3 sluoksnių : felomo (negyvos sukamštė jusios lą stelės; ypač stora

kamštinio ą žuolo (Quercus suber L.), amūrinio kamštenio ( Phellodendron amurense Rupr.),

kamštinio skirpsto (Ulmus suberosa Moench)), felogeno (dažniausiai vienasluoksnio

gaminamojo audinio) ir felodermos (nykstančio sluoksnio, iš lą stelių su chloroplastais ar

70



krakmolu). Peridermoje yra žievl ę šiuk ų (lenticelių ), užpildytų fragmentišk ų felomo ir

parenchimos sluoksnių . Per lenticeles vyksta dujų ir vandens gar ų apykaita.

Kai kurių augalų , pvz., kininio ir tikrojo cinamono (Cinnamomum aromaticum Nees ,

C. Vertum J. Presl), periderma naudojama kaip prieskonis; kamštinio ą žuolo – kaip izoliacinė

medžiaga.Žiauberis pakeičia peridermą senų medžių stiebuose ir šakose, kai susidaro nauji

felogeno sluoksniai giliau žievė je (38 pav.).

38 pav. Žiauberies anatominė sandara: 1 – felomas, 2 – žievės parenchima, 3 –

sklereidės, 4 – karnienos plaušai, 5 – lą stelės su dr ūzomis (Bavtuto, Jerlei, 2002)

Medžių stiebams stor ė jant, periderma suplyšta. Susidarantys nauji kamštinio audinio

(felomo) sluoksniai izoliuoja aukščiau esančius žievės bei ankstesnius felogeno ir felodermos

sluoksnius ir lemia jų žuvimą , taip pat žiauberies tipą (39 pav.). Žuvę audiniai sutank ė ja,

deformuojasi ir suformuoja žiauber į .

71



39 pav. Žiauberis: A – žiedinė (beržo, Betula L.), B – juostinė (karijos, Carya Nutt.),C – žvyninė (platano, Platanus L.), D – gruoblėta (ą žuolo, Quercus L.) (pagal Raven ir kt.,

1990)

Žiauberis gali būti žiedinė (beržo ( Betula L.), trešnės (Cerasus avium (L.) Moench)),

juostinė (karijos (Carya Nutt.)), žvyninė (platano ( Platanus L.)) ar gruoblėta (ą žuolo

(Quercus L.)).

Obels ( Malus Mill.) žiauberis susidaro 6–8 metais, o skroblo (Carpinus L.) – net 50m., platano ( Platanus L.), eukalipto ( Eucalyptus L‘Her) iš viso nesusidaro. Vienų medžių

72



žiauberyje vyrauja parenchima ir felomas, kitų (liepos (Tilia L.)) – plaušai. Žiauberis

patvaresnis dengiamasis audinys negu periderma. Šis audinys ne tik patikimai saugo medžius

nuo mechaninių pažeidimų , bet yra geras izoliacinis sluoksnis, saugantis nuo peršalimo ar

perkaitimo (40 pav.). Ant medžių žiauberies dažnai į sikuria grybai, samanos, tropikuose –

į vair ūs epifitai: papar čiai, orchidiniai, bromelinių šeimos augalai. Senstant žiauberiessluoksniai eižė ja ir lupasi. Taip medžiai atsikrato į vairių apsigyvenusių ,,į namių “.

40 pav. Paprastosios pušies

( Pinus sylvestris L.) žiauberis

2.3.2. PARENCHIMINIAI AUDINIAI

Parenchiminiai audiniai sudaryti iš parenchiminių puriai išsidėsčiusių , plonasienių ,

kartais sumedė jančiomis sienelėmis (medžių stiebo šerdyje), gyvų , su stambiom vakuolėm

arba su daug chloroplastų lą stelių . Šio audinio lą stelės gali pradėti dalintis ir duoti pradžią II

meristemoms: brazdui, felogenui. Pagal atliekamas funkcijas parenchiminiai audiniai yra

tokie:

1) asimiliacinė parenchima (chlorenchima) esti žaliose augalų dalyse: lapuose

(mezofilis), žoliniuose stiebuose. Šiose parenchimos lą stelėse yra chloroplastų ir vyksta

fotosintezė. Šis audinys yra organinių medžiagų „fabrikas“, lemiantis žemės ūkio augalų

derlių . Auginant augalus, reikia jiems sudaryti tokias są lygas, kad išaugtų optimalus jų

asimiliacinis paviršius ir taip būtų užtikrinamas planuojamas derlius;

2) siurbiamoji parenchima siurbia medžiagas. Tai – rizodermis, lelijainių ( Liliopsida)

augalų sėklų skydelis, pirminės sandaros šaknų žievės parenchima, haustorijos (parazitinių ,

saprofitų , vabzdžiaėdžių augalų ), hidropotos (vandens augalų lą stelės pasirinktinai

siurbiančios medžiagas), rizoidai (samanų , Bryophyta), vandenį siurbiantys lapų plaukeliai,

orinių šaknų išorinis sluoksnis – velamenas (41 pav.). Tai yra epifitinių augalų gyvybinės

svarbos audinys, skirtas apsir ū pinti reikiamomis medžiagomis iš aplinkos;

73



3) sandėlinė parenchima – be chloroplastų , bet turi daug leukoplastų , kurie, virtę

aleurono gr ūdeliais, alejoplastais, amiloplastais, kaupia atitinkamas atsargines medžiagas:

baltymus, aliejus ar krakmolą . Daug šio audinio vegetatyvinėse ir generatyvinėse augalų

dalyse: stiebų ir šaknų šerdies spinduliuose ir šerdyje, sėklose, vaisiuose, šaknyse ir

šakniavaisiuose (cukrus ir kiti angliavandeniai). Prinokus vaisiams šis audinys dažnai suyra į atskiras lą steles. Sausų vietų augalai stiebuose ar lapuose kaupia vandenį . Sandėlinė

parenchima svarbi praktiškai, nes būtent dėl jos auginami maistiniai ir pašariniai augalai.

Sandėlinės parenchimos kiekis ir cheminė sudėtis nulemia šių augalų maistinę ar pašarinę

vertę ;

41 pav. Siurbiamoji parenchima: 1 – hidropota plaumuonės ( Limnanthemum L.) lapo

epidermyje; 2– fryzijos (Vriesea splendens L.) siurbiamasis plaukelis iš viršaus ir 3 –

skerspjūvyje; 4 – orchidė jos (Cyrtichilum bictoniense L.) orinės šaknies skerspjūvis: V –

74



velamenas, Ž – žievė, CV – centrinis velenas; 5 – amalo (Viscum album L.) haustorijos

medžio šakos medienoje (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

4) aerenchima – būdinga šlapių ekotopų ar vandens augalams (42 pav.). Šio audinio

lą stelės su dideliais tarpulą sčiais, kuriais cirkuliuoja oras, deguonimi apr ū pindamas apsemtus

vandeniu augalų organus.

42 pav. Aerenchima vikšrio ( Juncus L.) stiebe: 1 – lą stelė, 2 – tarpulą stis (pagal

Tutajuk, 1980)

2.3.3. APYTAKOS AUDINIAI

Visos medžiagos, į siurbtos ar augale susintetintos, yra pernešamos apytakos

audiniais. Juos sudaro hidroidai: vandens indai ir tracheid ė s ir leptoidai: r ėtiniai indai ir

l ą stel ė s. Šie audiniai gerai išvystyti tik sporinių induočių , pušūnų (plikasėklių ) ir magnolijūnų

(gaubtasėklių ), todėl šie augalai dar vadinami induoč iais. Apytakos audinių pradmenų taip pat

galima aptikti turinčiuose sudėtingą sandar ą rudadumbliuose.

Pagal kilmę apytakos audiniai yra pirminiai, kilę iš probrazdžio (indapradžio, arba

prokambio) ir antriniai, susidar ę iš brazdo.

Vandens indai ir tracheid ė s yra sudaryti iš negyvų prozenchiminių , dažnai į strižais

galais, netolygiai sustor ė jusiomis bei sumedė jusiomis sienelėmis lą stelių , kuriomis

pernešamas vanduo ir jame ištirpusios mineralinės medžiagos augale (43 pav.). Lą stelių

šoninės sienelės gausiai por ėtos, o vandens indų dar ir perforuotos. Šie du tipai hidroidų

skiriasi anatominėmis ir morfologinėmis savybėmis.

75



Tracheid ė s yra sudarytos iš 1–2 (4) mm ilgio ir 0,06–0,1 mm skersmens lą stelių

į strižais galais ir išsidėsčiusių viena virš kitos išilgai ašinių augalo organų . Jų šoninėse

sienelėse yra daug apr ė ptų jų por ų . Įstriži indų lą stelių galai padidina jų są lyčio paviršių ,

pagerindami vandens su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis pernešimą . Šie

vandens indai yra vieninteliai sporinių induočių ir plikasėklių , tarp jų ir gigantiškosiossekvojos (Sequojadendron giganteum (Lindl.) J. Buchhlc) medienos vandens apytakos

audiniai. Kaip nebūtų nuostabu, tracheidės nėra kliūtis sekvojai užaugti iki 150 m aukščio ir

9–10 m skersmens.

Trachė jos yra didesni negu tracheidės vandens pernešimo indai. Tai yra platesni ir

ilgesni indai negu tracheidės. Jų skersmuo yra 0,06–0,2 (0,7) mm, o ilgis vidutiniškai siekia

10 cm (keli cm, 2 m – ą žuole, o kartais net kelių metr ų – lianų stiebuose). Trachė jos sudarytos

iš kelių ar daugelio lą stelių – vandens indų narelių , išsidėsčiusių vienas virš kito. Jų skersinėssienelės sunyksta, o kas keli cm išlieka perforuotos ir vadinamos perforacinėmis plokštel ėmis.

Perforacijos gerokai lengvina ir greitina medžiagų pernešimą . Trachė jos yra tobulesnės,

išsivysčiusios iš tracheidžių . Dėl perforuotų skersinių sienelių trachė jomis greičiau ir daugiau

prateka vandens negu tracheidėmis, kurių skersinėse sienelėse yra tik su poros. Trachė jos

būdingos magnolijūnams ( Magnoliophyta).

76



43 pav. Vandens indų tipai: 1 – žiedinis, 2 – spiralinis, 3 – laiptinis, 4 – taškinis, 5 –

tinklinis, 6 – tracheidės, 7 – tilių į augimas į indą : T – tilės, I – indo ertmė, PL – parenchiminė

lą stelė; 8 – vynmedžio (Vitis vinifera L.) stiebo tracheidė (pagal Tutajuk, 1980)

Antrinės medienos ir vėlyvosios (metaksilemos) pirminės medienos hidroidų sienelėssustor ė ja, susidaro antrinė sumedė janti sienelė. Todėl jie tampa tvirti, kieti ir netenka

elastingumo. Tiek trachė jos, tiek tracheidės pagal vidinių sienelių sumedė jimo pobūdį yra

tokių tipų :

žiedinės – sustor ė jimai lyg žiedai

S u s i d a r y m

a s

a u g a l u i s e

n s t a n t

spiralinės – spirališkas sustor ė jimas

tinklinės – nesustor ė jusios vietos sudaro tinklelį taškinės – nesustor ė jusios tik poros

laiptinės – poros ištį susios – kaip laipteliai

Kadangi hodroidų sienelės kietos, sustor ė jusios ir sumedė jusios, tai jie augaluose

atlieka ir ramstinę funkciją . Jie funkcionuoja kelerius metus, vėliau užsikemša, susidarius

til ėms. Tilės – gretimų parenchiminių lą stelių išaugos, pro poras į augusios į vandens indą . Jos

užkemša indo spindį ir vanduo nebeteka. Dėl netolygaus sustor ė jimo hidroidai panašūs į

gyvūnų trachė jas, todėl italų gydytojas ir vienas iš augalų anatomijos pradinink ų M. Malpigi

šį audinį 17 a. pavadino trachė jiniais elementais.

Rėtiniai indai ir lydimosios l ą stel ė s. Tai organinių medžiagų , susintetintų augale,

apytakos audiniai, sudaryti iš plonasienių , gyvų , bebranduolių parenchiminių lą stelių ,

išsidėsčiusių išilginėmis eilėmis (44 pav.).

77



44 pav. R ėtinių indų susidarymas: 1 – probrazdžio lą stelės, 2 – probrazdžio gija, 3 –

r ėtinė plokštelė su lydimą ja lą stele (vaizdas iš viršaus), 4 – r ėtiniai indai su lydimosiomis

lą stelėmis (pagal Tutajuk, 1980)

R ėtinių indų skersinės sienelės su perforacijomis – r ėtinėmis plokštel ėmis, per kurias

vertikaliai sunkiasi maisto medžiagų tirpalas iš vienos r ėtinės lą stelės į kitą (45 pav.).

Perforacijų yra ir išilginėse indų sienelėse. R ėtinių indų viduje susidaro didelis turgorinis

slėgis, siekiantis 30 atm. Medžiagos jais pernešamos dideliu greičiu – iki 100 cm val.-1.

Pernešama sacharozė ir giminingi polisacharidai, kurių koncentracija būna iki 40 %. Šių indų

lą stelėse būna leukoplastų , baltymų , mineralinių medžiagų , o sulčių reakcija – šarminė.

Rudenį r ėtinių plokštelių angelės užsikemša į celiuliozę panašiu angliavandeniu –

kalioze. Pavasar į ji ištirpsta. Paprastai r ėtiniai indai funkcionuoja tik vienerius metus,

daugiamečių augalų – 2–3 metus, o pavasar į brazdas pagamina naujus.

78



45 pav. R ėtinių indų poros: RP– r ėtinė plokštelė, ŠP – perforacijos šoninėse indų

sienelėse

Žiediniuose augaluose greta r ėtinių indų yra prigludusios lydimosios lą stelės. Jos ir

r ėtinis indas yra kilę iš vienos meristeminės lą stelės ir yra susijungę plazmodezmomis ir

poromis. Lydimosiose lą stelėse yra branduolys ir citoplazma. Manoma, jos padeda pernešti

medžiagas horizontalia kryptimi, sintetina fermentus, perduodamus r ėtiniams indams.

2.3.4. RAMSTINIAI AUDINIAI

Ramstiniai audiniai reikalingi atsilaikyti prieš aplinkos mechaninius veiksnius (vė ją ,

sniegą ir pan.), kelti augalo dalis į šviesą , palaikyti augalo formą . Šį audinį sudaro storasienės,

kompaktiškai išsidėsčiusios lą stelės. Ramstinis audinys ypač išvystytas sausumos augalų

stiebuose. Ramstinis audinys pagal lą stelių sienelių sustor ė jimo būdą skirstomas į

kolenchimą , sklerenchimą ir sklereides.

Kolenchima sudaryta iš gyvų (su branduoliais ir chloroplastais) parenchiminių ir

prozenchiminių lą stelių , celiuliozinėmis netolygiai sustor ė jusiomis sienelėmis. Todėl šisaudinys plastiškas, elastingas ir būdingas jauniems magnolijainių augalų organams: lapams,

stiebams. Kolenchima išsidėsto organų periferijoje (46 pav.).

79



46 pav. Raudonojo burok ėlio ( Beta vulgaris convar. vulgaris var. vulgaris) lapo

ksmpinė kolenchima: A – skerspjūvis: 1 – protoplastas, 2 – sustor ė jimo sienelė; B – išilginis

pjūvis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Yra šie kolenchimos tipai:• kampinė – be tarpulą sčių – notrelės stiebo kampuose;

• plokštelinė – sustor ė jusiomis organo paviršiui lygiagrečiomis sienelėmis;

• akytoji – panaši į kampinę , tik su tarpulą sčiais – šaukščio lapuose, stiebuose;

• kremzlinė – storesni sienelių kampai; būna lapų kraštuose ir gyslose.

Sklerenchima, arba plaušai, sudaryta iš ilgų (1 000 ir daugiau kartų ilgis didesnis už

plotį ) prozenchiminių lą stelių , nusmailė jusiais galais, labai storomis celiuliozinėmis ar

sumedė jusiomis sienelėmis (47 pav.). Šio audinio tvirtumas perpus mažesnis už plieno, bet

tamprumas didesnis. Sklerenchima ypač būdinga antrinės sandaros organams:

• karnienos plaušai – kambiformas – celiuliozinėmis sienelėmis, vidutiniškai 2 mm

ilgio. Kai kurių augalų karnienos plaušai turi ūkinę reikšmę kaip pluoštinė žaliava ;

• medienos plaušai – libriformas – sumedė jusiomis sienelėmis, iki 2 mm ilgio;

• periciklo sklerenchima – kai kurių stiebų periferijoje arba apie k ūlelius.

80



47 pav. Pievinio snapučio (Geranium pratense L.) medienos plaušai: A – B –

skerspjūvis, C – išilginis pjūvis: 1 – sienelė, 2 – paprastoji pora, 3 – lą stelės ertmė (pagalJakovlev, Čelombitjko, 1990)

Kai kurių augalų (linų , kanapių ) karnienos plaušai celiuliozinėmis sienelėmis tinkami

techniniam pluoštui, naudojamam audiniams austi, virvėms vyti, dembliams pinti ir pan. (48

pav.).

Kuo plaušų lą stelės ilgesnės, o jų sienelės storesnės, tuo geresnis pluoštas. Lino

( Linum L.) plaušų lą stelės yra 4–60 mm, kanapių – 8–40 mm, dilgėlių – 5–55 mm, pluoštinės

bemerijos ( Boehmeria nivea (L.) Gaudich.) dilgėlinių (Urticaceae) šeima) – 35 cm ir daugiau

ilgio. Dažnai pirminės sklerenchimos yra lelijainių ( Liliopsida) augalų lapuose: palmių

lapuose gali siekti net 40 cm ilgio. Iš palmės didžialapės rafijos ( Raphia rafinifera (Gaertn.)

Hyl.) jaunų lapų gaunamas pluoštas rami – minkšta ir tinkamiausia aprišimo medžiaga

sodininkystė je, V. Afrikoje iš R. palma–minus – pluoštas piasava. Atogr ą žų ir subatogr ą žų

zonose plačiai pluoštui auginami į vair ūs augalai: kanapinis hibiskas ( Hibiscus cannabinus L.),

iš kurio gaunamas pluoštas gambo, tikrasis ir ilgavaisis džiutas (Corchorus capsularis L., C.

olitorius L.), iš kurių stiebų gaunamas grubus pluoštas maišams gaminti.

81



48 pav. Pluoštinio lino ( Linum usitatissimum L.) stiebo sklerenchima (Skl); a –

sklerenchiminės lą stelės išilginis vaizdas, (Ž – žievė, K – karniena, B – brazdas, M –

mediena, Š – šerdis) (pagal Tutajuk, 1980)

Sklereid ė s – parenchiminės lą stelės labai storomis, sumedė jusiomis sienelėmis ir

apmirštančiu protoplastu. Jų sienelėse daug plazmodezmų (49 pav.). Sklereidės išsidėsto

pavieniui (idioblastai) – lapuose, grupėmis – kriaušės ( Pyrus L.) vaisiuose ar sudaro ištisinius

sluoksnius – riešutų kevalus, kaulavaisių kauliukus.

82



49 pav. Paprastosios kriaušės ( Pyrus communis L.) vaisiaus (A) sklereidės (B, C): 1 –vaisiaus parenchiminės lą stelės, 2 – sienelė, 3 – protoplastas, 4– plazmodezma, 5 –

paprastosios poros

Sumedė ję s ramstinis audinys mažina maistinę ir pašarinę vertę , todėl pašariniai

augalai kuo anksčiau pjaunami, kol šis audinys švelnesnis, su plonesnėmis ir mažiau

sumedė jusiomis lą stelių sienelėmis.

2.3.5. SUDĖTINIAI AUDINIAI

Augaluose yra medienos ir karnienos. Tai yra sudėtiniai audiniai, sudaryti iš kelių

paprastų jų audinių : apytakos audinių , sklerenchimos ir parenchimos bei atliekančių į vairias

funkcijas.

2.3.5.1. Mediena ir karnienaMediena, arba ksilema, sudaryta iš vandens indų , medienos sklerenchimos –

libriformo ir apie indus išsidėsčiusios sandėlinės parenchimos. Mediena atlieka vandens

pernešimo, ramstinę bei sandėliavimo funkcijas. Pirmiausia ji susidaro iš probrazdžio –

pirminė (I) mediena (lelijainiuose ( Liliopsida), arba vienskilčiuose ( Monocotyledonae) bei

jaunuose augaluose), o vėliau – iš brazdo – antrinė (II) mediena (sumedė jusiuose augaluose:

pušūnuose ( Pinophyta) ir magnolijainiuose ( Magnoliopsida)) (50 pav.).

83



50 pav. Šeivamedžio (Sambucus L.) vienmečio stiebo skerspjūvis: b – brazdas, m –

mediena, I m – pirminė mediena: am – ankstyvoji, vm – vėlyvoji; II m – antrinė mediena

(pagal Raven ir kt., 1992)

Pirminė mediena yra be parenchimos spindulių ir skirstoma pagal susidarymo laik ą :

• protoksilema, arba ankstyvoji mediena, susidariusi vegetacijos pradžioje jaunuose

augančiuose ir besidiferencijuojančiuose augaluose. Ji sudaryta iš vandens indų (žiedinių ir

spiralinių ) ir parenchimos. Jos lą stelės smulkesnės negu metaksilemos. Augalui augant,

trachė jos gali suirti, susidarant protoksilemos plyšiams;

• metaksilema, arba vėlyvoji mediena, susidariusi antroje vegetacijos pusė je, yra

sudėtingesnė, iš stambesnių lą stelių . Joje, be trachė jų (visų tipų ), parenchimos, gali būti ir

sklerenchimos. Pasibaigus pirminiam augalo augimui, metaksilemos indai nebefunkcionuoja,

bet nesuyra.

84



Vėliau, susiformavus stiebe brazdui, pirminės medienos likučiai išsidėsto aplink šerdį ir

sudaro vadinamą jį šerdies vainik ą .

Daugiamečiuose augaluose per vegetacijos periodą pagaminta II mediena sudaro

metinę rievę (51 pav.). Ji sudaryta iš dviejų dalių , besiskiriančių spalva:

– pavasarinė s medienos, šviesesnės rievės dalies dėl stambesnių lą stelių , storesnėmissienelėmis, mažesnio tankumo, kurios susidar ė dėl geresnių augimo są lygų vegetacijos

pradžioje;

– vasarinė s medienos, tamsesnės rievės dalies, nes yra tankesnė, sudaryta iš mažesnių

lą stelių , kurios susidar ė antroje vasaros pusė je, kai vegetacijos są lygos blogesnės.

Medienos tracheidės yra su poromis (pirminė je ir spygliuočių medienoje), o vandens

indai, arba trachė jos – su perforacijomis (antrinė je ir lapuočių medienoje). Hidroidais vanduo

pernešamas ne tik vertikaliai, bet ir horizontaliai per jų šoninėse sienelėse esančias paprastasir apr ė ptą sias poras.

Medžių medienoje senesnės metinės rievės nustoja funkcionuoti kaip apytakos ir

tampa sandėliniu audiniu – tai branduolinė mediena. Funkcionuojanti mediena vadinama

balana. Ji šviesesnė ir ne tokia tvirta kaip branduolinė mediena. Pušies ( Pinus L.) balana

sudaryta iš 30 – 50, robinijos ( Robinia L.) – 3 – 5 metinių rievių . Kietų jų lapuočių – ą žuolo

(Quercus L.), uosio ( Fraxinus L.) ir kt.– funkcionuoja tik jauniausia metinė rievė, o minkštą

medieną turinčių – spygliuočių , drebulės ( Populus tremula L.), beržo ( Betula L.), alksnio

( Alnus Mill.) – tik keletas paskutinių jų rievių . Vandens indams nustojus funkcionuoti, juose

sumažė ja slėgis ir į jų vidų pro sienelių poras į auga gretimų parenchiminių lą stelių pūsliškos

išaugos – til ė s (gr. thyllis – maišelis), užkemšančios indą . Tilėse kaupiasi atsarginės ir kitos

medžiagos, vandens indams suteikiančios spalvą , kietumą , atsparumą puvimui. Kitos

branduolinės medienos lą stelės taip pat užsipildo antriniais metabolizmo produktais,

nereikalingais ar galinčiais inhibuoti augimą , ar esančiais toksiškais gyvai medienai:

rauginėmis medžiagomis, dervomis, mineralinėmis medžiagomis ir kt., apsaugančiomis nuo

puvimo. Šios medžiagos pernešamos šerdies spinduliais (žievės ir šerdies link). Branduolinės

medienos spindis varijuoja skirtinguose augaluose, platesnis ir ryškesnis yra lapuočių (obels

( Malus Mill.)), guobos (Ulmus L.), ą žuolo (Quercus L.), uosio ( Fraxinus L.) ir kt.) bei kai

kurių pušūnų ( Pinophyta): pušies ( Pinus L.), kukmedžio (Taxus L.), maumedžio ( Larix Mill.).

Kai kurie medžiai ryškios ribos tarp balanos ir branduolinės medienos neturi – tai balaninė s

r ūšys: beržo ( Betula L.), alksnio ( Alnus Mill.), klevo ( Acer L.), liepos (Tilia L.), lazdyno

(Coryllus L.). Medžių r ūšys, kurių medienos spalva nesiskiria, yra brandžiamedieniai:

paprastoji eglė ( Picea abies (L.) H.Karst.), sibirinis k ėnis ( Abis sibirica Ledeb.), sibirinis

85



maumedis ( Larix sibirica Ledeb.), paprastoji kriaušė ( Pyrus communis L.), europinis bukas

( Fagus sylvatica L.).

51 pav. Obels ( Malus Mill.) stiebo skerspjūvis: 1 – brazdas; 2 – metinė rievė (antrinė

mediena): a – pavasarinė mediena, b – vasarinė mediena; 3 – periderma; 4 – pirminė karniena;

5 – antrinė karniena; 6 – šerdies spinduliai; 7 – pirminė mediena; 8 – šerdis (Jakovlev,

Čelombitjko, 1990)

Kai kurių medžių r ūšių branduolinė mediena nusispalvina dėl į vairių ten

besikaupiančių medžiagų : mėlynojo kampešmedžio ( Haematoxylon campeschianum L.) –mėlyna nuo hematoksilino, brazilinio raudonmedžio (Caesalpinia brasiliensis L.) – raudona

86



nuo brazilino, juodojo santalmedžio ( Pterocarpus santalinus L.) – juoda nuo santalino. Pagal

branduolinės medienos spalvą žmogus praktinė je veikloje medžius skirsto į raudonmedžius,

juodmedžius, kuriems priskiriamos į vairios medžių r ūšys. Dažniausiai medžiai su spalvota

mediena auga atogr ą žų miškuose. Medžių r ūšys su gražios spalvos ir tvirta branduoline

mediena vertinamos kaip žaliava į vairiems dirbiniams gaminti. Dėl to šios medžių r ūšysgrobikiškai kertamos.

Medienos parenchima sudaryta iš gyvų lą stelių , svarbių medžiagų apykaitoje. Jos

dalyvauja vandens judė jime horizontaliai, tarp dviejų vandens indų . Čia kaupiasi atsarginės

medžiagos, naudojamos vandens indams augti. Pavasar į jos ištirpsta, ir susidaro vandens

indais tekanti sula. Senesnė je medienoje parenchiminės lą stelės apmiršta sienelėms

sumedė jus.

Šerdies spinduliai sudaryti iš gyvų parenchiminių lą stelių , jungiančių šerdį su žieve.Jomis pernešamos organinės medžiagos iš karnienos į šerdį ir atvirkščia kryptimi. Šerdies

spinduliai yra pirminiai ir antriniai, į vairaus ilgio ir iki 30 lą stelių eilių aukščio. Taip pat čia

sandėliuojamos maisto medžiagos.

Medienos plaušai – libriformas lapuočiuose sudaro apie 50% medienos lą stelių . Jų

nėra spygliuočių medienoje.

Dėl minėtų anatominių skirtumų (nėra libriformo, 80–90% lą stelių sudaro tracheidės ir

nėra trachė jų ) spygliuočių mediena yra minkštesnė už lapuočių .

Karniena ( floema) pernešamas organinių medžiagų vandeninis tirpalas iš lapų į

augančias ar sandėliuojančias augalo dalis. Karniena sudaryta iš gyvų plonasienių lą stelių :

r ėtinių indų , karnienos parenchimos ir sklerenchimos ir atlieka šias audinių funkcijas:

transportavimo, ramstinę ir sandėliavimo. Pirminė karniena susidaro iš probrazdžio. Pagal

susidarymo laik ą pirminė karniena yra ankstyvoji – protofloema ir vėlyvoji – metafloema.

Vėliau susidar ę s brazdas stiebe gamina antrinę karnieną . Karnienos parenchima

sendama gali sumedėti.

2.3.5.2. Indų k ūleliai

Indų k ūleliai – tai medienos ir karnienos fragmentai augalų organuose. Jie sudaro lapų

gyslas, išilgines gijas stiebuose ir šaknyse, išsiraizgo vaisiuose ir vainiklapiuose. Pagal

histologinę sudėtį jie skirstomi taip:

• paprastieji, turintys tik vieno tipo apytakos audinių (tracheidžių , trachė jų ar r ėtinių

indų ) ;

87



• sud ėtiniai, kuriuose yra abiejų tipų apytakos audinių : trachė jų , tracheidžių ir r ėtinių

indų .

Pagal brazdo buvimą k ūleliai skirstomi į atviruosius – su brazdu ir uždaruosius – be

brazdo. Indų k ūleliai vystėsi augalų evoliucijos metu, ir pagal karnienos ir medienos

išsidėstymo pobūdį dabar žinomi keturi jų tipai (52 pav.):

52 pav. K ūlelių tipų schemos: 1 – atviras kolateralinis, 2 – atviras bikolateralinis, 3 –

kolateralinis, 4, 5 – koncentriniai; 6 – radialinis; K – karniena, B – brazdas, M – mediena

• Koncentriniai k ūleliai, kuriuose mediena išsidėsto centre, o ją uždaru žiedu supa

karniena, vadinami medienovidžiais, arba hadrocentriniais (53 pav.). Tokių k ūlelių randama papartūnų ( Polypodiophyta), katilėlių (Campanula L.) stiebuose. Gali būti karniena apsupta

medienos – karnienovidžiai, arba leptocentriniai k ūleliai, pvz., rabarbaro ( Rheum L.),

r ūgštynės ( Rumex L.), daugelio lelijinių ( Liliaceae) (pakalnutės (Convalaria L.) ir kt.) ir

viksvinių (Cyperaceae) šeimų augalų , ricinos ( Ricinus L.) stiebuose.

88



53 pav. Koncentriniai k ūleliai: A– karniena (1) vilkdalgio ( Iris L.) k ūlelio viduryje,

B – mediena (2) didžialapio šakio ( Pteridium aquilinum (L.) Kuhn) k ūlelio viduryje (Bavtuto,

1985)

• Kolateraliniai k ūleliai sudaryti iš greta išsidėsčiusių karnienos ir medienos grupių .

Stiebuose šių k ūlelių karniena orientuota į periferiją , o lapuose – į apatinę pusę . Šio tipo

k ūleliai gali būti atviri ir uždari (54 pav.). Atviruose kolateraliniuose k ūleliuose tarp medienos

ir karnienos susidaro brazdas.

• Bikolateraliniai k ūleliai sudaryti iš karnienos, iš viršaus ir apačios apsuptos

karniena. Tokius k ūlelius matome kiauliauoginių (Solanaceeae), moliūginių (Cucurbitaceae)

šeimų augaluose. Bikolateraliniuose k ūleliuose brazdas gali išsidėstyti tarp viršutinės

karnienos ir medienos.

• Radialiniai k ūleliai sudaryti iš spinduliškomis eilėmis paeiliui išsidėsčiusios

medienos ir karnienos. Medienos spinduliai būna ilgesni negu karnienos. Tokie k ūleliai

būdingi pirminės sandaros šaknims.

89



54 pav. Kukur ūzo ( Zea mays L.) uždaras kolateralinis k ūlelis: 1 – karniena: 2 –

lydimoji lą stelė, 3 – sklerenchima, 4 – r ėtinis indas; 5 – mediena: 6 – sklerenchima, 7 –

tarpulą stis, 8 – parenchima, 9 – vandens indai (Bavtuto, 1985)

2.3.6. SEKRECIJOS AUDINIAI

Šie audiniai sudaryti iš liaukinių arba sekrecinių lą stelių , išskiriančių į augalo paviršių

arba izoliuojančių į vairios cheminės sudėties ir biologinės paskirties medžiagas,

nedalyvaujančias metabolizmo procesuose. Taip augalai atsikrato arba izoliuoja nereikalingas

medžiagas. Sekretai kaupiasi visuose augalų organuose. Jie būna ištirpę arba mažų lašelių

pavidalo citoplazmoje ar lą stelių sultyse. Sekretuojamų medžiagų sudėtis ir kiekis priklauso

ne tik augalo r ūšies, bet ir nuo augavietės ekologinių są lygų : šviesos, temperatūros, dr ėgmės,

aukščio virš jūros lygio, insoliacijos ir kt. Sekrecijos audinių išskiriamos medžiagos pagal

reikšmę augalams yra skirstomos:

90



• sekretai, kurie turi kokią nors biologinę reikšmę , pvz., nektaras privilioja

vabzdžius apdulkintojus; dervos, eteriniai aliejai apsaugo augalus nuo žolėdžių , o užliedamos

žaizdas apsaugo nuo mikroorganizmų patekimo, puvimo;

• ekskretai yra augalui nereikalingos medžiagos – šlakai, pvz., kalcio oksalato

kristalai, kaučiukas, guta.Medžiagų sekrecija yra aktyvaus metabolizmo rezultatas ir ypač aktyviai sekretuoja

meristeminės lą stelės. Sekretuojamos medžiagos yra labai į vair ūs cheminiai junginiai:

• terpenai – tai nesotieji angliavandeniliai, izopreno redukuoti junginiai. Tai

didžiausia išskiriamų medžiagų grupė. Jai priklauso eteriniai aliejai, balzamai – kvapūs sakai,

sudaryti iš eterinių aliejų ir kitų kvapių medžiagų ir sak ų mišinio, kietė jantys eteriniai aliejai

arba sakai, dervos, kaučiukas, guta. Dažniausiai susidaro į vairių terpenų mišiniai. Terpenai

savo kvapu privilioja vabzdžius, pasižymi antiseptinėmis bei fitoncidinėmis savybėmis, todėlapsaugo augalus nuo puvimo bakterijų , žolėdžių .

Terpenai labai svarbūs žmogui, yra plačiai panaudojami praktinė je veikloje. Eteriniai

aliejai yra lak ūs skysti mišrios kilmės junginiai: terpenai, spiritai, aldehidai, fenoliai ir kt., o

dažnai šių medžiagų mišiniai. Nuo seno plačiai naudojamas eugenolis arba gvazdik ėlių

aliejus, gaunamas iš atogr ą žų medžio gvazdikmedžio (Sizygium Gaertn.), Altajaus žolinio

augalo Coliura geoides, Afrikoje augančios baziliko r ūšies Ocimum gratissimum,

subtropikuose augančios kamelijos (Camellia sasanqua Thunb.). Paprastai vienos r ūšies

augale randama tų pačių eterinių aliejų , bet ne visada, pvz., apelsinmedžio (Citrus sinensi (L.)

Osbeck.) ūgliuose, žieduose ir vaisiuose susidaro skirtingų eterinių aliejų . Eteriniai aliejai

kaupiasi į vairiose augalų dalyse: kaliuros (Coliura geoides) ūgliuose, vilkdalgio ( Iris L.)

šakniastiebiuose, mėtos ( Mentha L.) lapuose ir stiebuose, šalavijo (Salvia L.) pažiedėse, rožės

( Rosa L.) vainiklapiuose, tuopos ( Populus L.) pumpuruose, citrusinių augalų , žvaigždanyžio

( Illicum L.), kmyno (Carum L.) vaisiuose. Eteriniai aliejai plačiai naudojami technikoje: lak ų

gamyboje, kaip dervų tirpikliai; levandų ( Lavandula L.) aliejuje tirpdomas auksas,

dekoruojamas ant porceliano indų ; medicinoje, kosmetikoje, konditerijoje ir kt.

Dervos ir balzamai naudojami lak ų , tepalų , tipografinių dažų , grindų vaško gamybai.

Svarbiausi dervų tiek ė jai yra spygliuočiai: pušis ( Pinus L.), k ėnis ( Abies Mill.), maumedis

( Larix Mill.), cūga (Tsuga (Endl.) Carriere). Iš jų sak ų gaunamas terpentinas, jo aliejus ir

kanifolija. Iš balzaminio ( A. balsamea (L.) Mill.) ir sibirinio ( A. sibirica Ledeb.) k ėnių

gaunamas kanadinis balzamas, naudojamas mikroskopo linzėms klijuoti ir mikroskopavimo

technikoje. Ypač vertinga damaros derva, arakoidas, šelakas, sviestinė derva ir kitos,

gaunamos iš atogr ą žų ir subatogr ą žų medžių . Kvapūs antiseptinių savybių balzamai nuo seno

91



naudojami liaudies ir tradicinė je medicinoje kaip natūrali antiseptinė medžiaga. Kai kur

dervos yra kasamos, pvz., gintaras, kuris susidar ė iš kažkada augusių Picea succinifera sak ų .

• į vair ūs polisacharidai: gleivės (dedešvos ( Malva L.)), sacharidai. Šias medžiagas

kaupiantys augalai dažnai vertinami kaip vaistiniai;

•

baltyminės medžiagos dažniausiai sekretuojamos kaip fermentai. Bastutinių ( Brassicaceae) šeimos augalų liaukinėse lą stelėse kaupiasi fermentas mirozinas, skaidantis šių

augalų glikozidą sinigriną į garstyčių aliejų , sacharozę ir Ca(SO4);

• į vairios druskos, dažniausiai kalcio oksalato kristalai;

• riebalai, pvz., avokado vaisiuje liaukinės lą stelės kaupia aliejus ir virsta riebalų

maišeliais;

• vanduo. Kai kurie augalai dr ėgmės pertekliaus są lygomis vandenį išskiria

lašeliais – gutuoja.Sekretuojančių lą stelių sandara priklauso nuo sekreto. Jei sekretuojami terpenai,

lą stelėse susiformuoja gerai išvystytas lygusis, jei baltymai – šiurkštusis endoplazminis

tinklas, o jei gleivės – Goldžio aparatas.

Pagal išskiriamų medžiagų vietą sekrecijos audiniai yra tokie:

1) išorinės sekrecijos audiniai medžiagas išskiria į augalo paviršių ;

2) vidinės sekrecijos audiniai sekretuojamas medžiagas kaupia augalo viduje.

2.3.6.1. Išorinės sekrecijos audiniai

Liaukiniai plaukeliai ir žvyneliai (55 pav.). Tai yra daugialą stės epidermio išaugos,

sudarytos iš kotelio ir galvutės. Galvutės (vienalą stės – pelargonijos ( Pelargonium roseum

L‘Her.) ar daugialą stės – apynio ( Humulus lupulus L.) lą stelės liaukinės. Po šių lą stelių

kutikule virš sienelės telkiasi sekretai: dažniausiai eteriniai aliejai (vainiklapiuose, lapuose,

stiebuose), vanduo, druskos (balandinių (Chenopodiaceae) šeimos augalų ), gleivės, lipai

(kaulavaisių ), dervos (kaštono ( Aesculus L.), balzamai (tuopos ( Populus L.), histaminas,skruzdžių r ūgštis (dilgėlės (Urtica L.).

92



55 pav. Liaukiniai plaukeliai: 1–3 – pelargonijos ( Pelargonium L‘Her.); žvyneliai: 4 –

juodojo serbento ( Ribes nigrum L.): a – be sekreto, b – su sekretu (s) po kutikulė (k), ll –

liaukinės lą stelės

Šie liaukiniai dariniai būdingi notrelinių ( Lamiaceae), astrinių ( Asteraceae) ir kt.

šeimų augalams. Kvapūs jų sekretai atbaido žolėdžius, veikia baktericidiškai. Lipnūs

pumpur ų sekretai saugo nuo išdžiūvimo ir kenk ė jų . Sekretai naudojami parfumerijos,

konditerijos bei farmacijos pramonė je.

Emergencijos yra lapų , stiebų plaukeliai ir kitokios išaugos, kurių sandara

sudėtingesnė. Jie sudaryti iš liaukinių epidermio bei kitų audinių (apytakos ir kt.) lą stelių (56

pav.). Apskritalapės saulašar ės ( Drosera rotundifolia L.) ir kitų vabzdžiaėdžių augalų emergencijos sekretuoja lipnų skystį su virškinimo fermentais, skaidančiais baltymus. Jos gali

lankstytis ir apgaubti „aukas“. Šie augalai emergencijų dėka papildo tr ūkstamas maisto

medžiagas.

93



56 pav. Saulašar ės ( Drosera L.) lapo emergencija: 1 – liaukinės lą stelės, 2 –

parenchima, 3 – tracheidė

Nektarinė s būdingos entomofiliniams bei ornitofiliniams augalų žiedams (57 pav.).

Nektarinės yra liaukinių plaukelių pavidalo arba po epidermiu sudaro liaukinių lą stelių

grupes. Dažnai ties nektarine baigiasi indų k ūlelis. Nektarinės išskiria saldų skystį – nektar ą

(lot. nectar – dievų gėrimas), skirtą vabzdžiams privilioti. Nektaro cukringumas yra 30–50 %:

liepos – 72, kaštono – 70, japoninės soforos – 80 %. Nektare, be mono– ir disacharidų

(gliukozės – primityviuose žieduose, fruktozės – specializuotuose žieduose, maltozės ir kt.),

yra baltymų , iki 13 r ūšių į vairių amino r ūgščių (asp, glu, ser, gli, ala ir kt.), kurių kiekis

didesnis specializuotuose, uždaruose, žolinių augalų , suaugtalapiuose žieduose. Taip pat

nektare yra aromatinių medžiagų , spiritų , vitaminų . Keturiasdešimties šeimų augalų

(šliaužiančio vėdryno ( Ranunculus repens L.) ir kt.) nektare randama riebių jų r ūgščių , kurios

yra energijos šaltinis apdulkintojams. Kai kurių augalų nektare yra alkaloidų ir glikozidų

apsaugančių nuo nepageidautinų apdulkintojų . Nektaro kiekis ir sudėtis priklauso nuo augalor ūšies ir aplinkos są lygų . Nustatyta, kad liepa (Tilia L.) daugiausiai nektaro išskiria ryte,

facelija ( Phacaelia Juss.)– dieną , raudonasis (T. pratense L.) ir baltasis (T. repens L.) dobilai,

pelėžirnis ( Lathyrus L.) – ryte ir vakare. Vienas žiedas vidutiniškai išskiria 14 mg nektaro.

Pagal lokalizaciją augale nektarinės yra:

– floralinė s, esančios žiede: vainiklapių išaugose (vėdryno ( Ranunculus L.)),

šalmeliuose (kurpelės ( Aconitum L.)), vamzdeliuose (nasturtės (Trapeolum L.), sausmedžio

( Lonicera L.), sinavado ( Aquilegia L.)), ant mezginių (notrelinių ( Lamiaceae)), kaip apatiniotipo mezginių diskai (astrinių ( Asteraceae), katilėlių (Campanula L.), salierinių ( Apiaceae));

94



57 pav. Floralinė nektarinė (N) ant aitriojoaitriojo

vėdryno ( Ranunculus acris L.) vainiklapiovėdryno ( Ranunculus acris L.) vainiklapio

– ekstrafloralinė s išsidėsto vegetatyviniuose organuose: ant lapų , pažiedlapių

(karpažolės ( Euphorbia L.)), prielapių (patvorinio vikio (Viccia sepium L.)), lapkočių (trešnės

(Cerasum avium (L.) Moench)), stiebo (pasifloros ( Passiflora L.), tetrastigmos (Tetrastigma(Miq.) Planch.)). Šių nektarinių nektar ą mėgsta skruzdės, kurios augalą apsaugo nuo kitų

vabzdžių , kurie dažnai yra kenk ė jai.

– ekstrafloralinė s išsidėsto vegetatyviniuose organuose: ant lapų , pažiedlapių

(karpažolės ( Euphorbia L.)), prielapių (patvorinio vikio (Viccia sepium L.)), lapkočių (trešnės

(Cerasum avium (L.) Moench)), stiebo (pasifloros ( Passiflora L.), tetrastigmos (Tetrastigma(Miq.) Planch.)). Šių nektarinių nektar ą mėgsta skruzdės, kurios augalą apsaugo nuo kitų

vabzdžių , kurie dažnai yra kenk ė jai.

Hidatod ė s išskiria lašeliais vandens perteklių , kartais su druskomis. Šis reiškinys

vadinamas gutacija. Hidatodės išsidėsto lapų viršūnėse (javų daigų ) ar pakraščiuose (58 pav.).

Intensyviausiai gutuoja atogr ą žų augalai arba augalai dr ėgmės pertekliaus są lygose, kai

sulėtė ja transpiracija, pvz., prieš lietų , ryte, vakare.

Hidatod ė s išskiria lašeliais vandens perteklių , kartais su druskomis. Šis reiškinys

vadinamas gutacija. Hidatodės išsidėsto lapų viršūnėse (javų daigų ) ar pakraščiuose (58 pav.).

Intensyviausiai gutuoja atogr ą žų augalai arba augalai dr ėgmės pertekliaus są lygose, kai

sulėtė ja transpiracija, pvz., prieš lietų , ryte, vakare.

Epiderminė s hidatod ė s sudarytos iš pakitusių plonasienių epidermio lą stelių , kartais

suformuojančios plaukelius (raudonžiedės pupelės ( Phaseolus coccineus L.)), pro kuriuos

sunkiasi vanduo. Šis tipas būdingas atogr ą žų augalams: alokazijai ( Alocasia (Schott) G. Don),

monsterai ( Monstera Adans.) ir kt. Tr ūkstant vandens, šios lą stelės gali sugerti r ūko ar rasos

vandenį . Kai kurios uolask ėlės kartu su vandeniu pašalina drusk ų (CaCO3) perteklių .

Epiderminė s hidatod ė s sudarytos iš pakitusių plonasienių epidermio lą stelių , kartais

suformuojančios plaukelius (raudonžiedės pupelės ( Phaseolus coccineus L.)), pro kuriuos

sunkiasi vanduo. Šis tipas būdingas atogr ą žų augalams: alokazijai ( Alocasia (Schott) G. Don),

monsterai ( Monstera Adans.) ir kt. Tr ūkstant vandens, šios lą stelės gali sugerti r ūko ar rasos

vandenį . Kai kurios uolask ėlės kartu su vandeniu pašalina drusk ų (CaCO3) perteklių .

58 pav. Gutuojantis brašk ės ( Fragaria magna Thuill.) lapas

95



Hidatodės yra dviejų tipų : epiderminės ir žiotelinės.

Žiotelinė s hidatod ė s sudarytos iš žiotelės, kurios plyšelis visada praviras. Šis tipas

dažnesnis tarp mūsų kraštų augalų , pvz., karklo (Salix L.), rasakilos ( Alchemilla L.), nasturtės

(Trapeolum L.), javų ir kt. lapuose. Žiotelinės hidatodės sandara sudėtingesnė (59 pav.). Po

hidatodės žiotele yra oro tarpas, į kur į renkasi gutacinis vanduo. Giliau išsidėsto parenchiminis audinys – epitema, kuri sulaiko ištirpusias vandenyje medžiagas ir ties kuria

baigiasi indų k ūlelis, transportuojantis vandenį .

Osmoforai (gr. osmo – kvapas, for – neša; skleidė jas) yra apie 500 r ūšių kvapių

medžiagų , trumpą laik ą išskiriančios epidermio sekrecinės lą stelės entomofilinių augalų

žieduose. Šie dariniai dažniausiai išskiria eterinius aliejus, aminus (raugerškis ( Berberis L.),

šermukšnis (Sorbus L.), putinas (Viburnum L.)), kurie yra nemalonaus, sugedusios žuvies ar

mėsos kvapo (arono ( Arum L.), stapelijos (Stapelia L.), raflezijos ( Rafflesia R.Br.)).Osmoforai būna sparniški, blakstienėlių ar plaukelių pavidalo, kartais sudaryti iš

daugiasluoksnio sekrecinio audinio. Kvapas yra tolimo poveikio ir svarbus veiksnys,

skleidžiamas augalų . Jis žiedų apdulkintojams ar sėklų ir vaisių platintojams signalizuoja apie

augalų buvimo vietą , padeda augalus surasti.

59 pav. Žiotelinė hidatodė : 1– vaizdas iš viršaus, 2 – išilginis pjūvis; ŽP – hidatodės

žiotelė, E – epitema, O – oro tarpas, K– indų k ūlelis, KM – k ūlelio makštis

96



2.3.6.2. Vidinės sekrecijos audiniai

Liaukinė s l ą stel ė s išsidėsto po epidermiu. Tai pavienės lą stelės (idioblastai),

į siterpusios tarp kitų audinių , dažnai kaupia terpenoidus (laurinių ( Lauraceae), magnolijinių

( Magnoliaceae), pipirinių ( Piperaceae) šeimų augalai), taninus (eršk ėčių ( Rosa L.) šerdyje,

viksvų (Carex L.) lapuose), gleives (dedešvos ( Malva L.), kulkšnės ( Astragalus L.)), lipnias

medžiagas (tuopos ( Populus L.), kaštonų ( Aesculus L.) pumpuruose), fermentus (miroziną ,

kuris bastutiniuose ( Brassicaceae) esantį glikozidą sinigriną skaido į garstyčių aliejų ,

sacharozę ir CaSO4), druskas (kalcio oksalatą , NaCl ir kt.). Sekretas kaupiasi šių lą stelių

citoplazmoje, o jų sienelės kutinizuojasi. Sustor ė jus sienelėms, protoplastas apmiršta. Todėl

idioblastai sekretuoja ir kaupia į vairias medžiagas, izoliuodami jas ir tapdami šlak ų sandėliais.

Liaukos, arba talpyklos – tai liaukinių lą stelių grupės, išsidėsčiusios arti organų

paviršiaus: citrusinių vaisių žievė je, jonažolės ( Hypericum L.), eukalipto ( Eucalyptus L‘Her),

mirtos ( Myrtus L.), r ūtos (Ruta L.), magnolijos ( Magnolia L.) ir kt. lapuose, valerijonų

(Valeriana L.) šaknyse. Pagal susidarymą liaukos yra lizigeninė s ir schizogeninė s.

- lizigeninės (gr. lysis – tirpinimas, genos – kilmė) liaukos susidaro centrinėms

liaukos lą stelėms suirus ir į susidariusią ertmę susikaupus sekreto (60 pav.);

- šizogeninės (gr. schizo – skaldau, genos – kilmė) liaukos susidaro prasiskyrus

gyvoms liaukinėms lą stelėms, kurios į susidariusį tarpulą stį išskiria sekretą (61 pav.).

Dažniausiai sekretuojami yra eteriniai aliejai, dervos, sakai, balzamai. Šios medžiagos yraantiseptikai, fitoncidai ir, užliedamos žaizdas, apsaugo augalą nuo infekcijos ar puvimo.

Dažnai šizogeninės liaukos suformuoja ilgus kanalus, kurie išvarsto augalą , pvz.,

sakotakiai (spygliuočiuose, aralinių ( Araliaceae) šeimos augaluose), eterinių aliejų takai

(salietriniuose ( Apiaceae), astriniuose ( Asteraceae) ir kitų šeimų augaluose).

Pientakiai, arba pieno vamzdeliai išvarsto visą augalą . Jie sudaryti iš gyvų ,

plonasienių , su daug branduolių lą stelių , kurių vakuolėse telkiasi specifinės lą stelių sultys –

lateksas (lot. lateks – sultys). Tarp pientakių ir gretimų lą stelių gausu plazmodezmų , kuriomis palaikomi tarplą steliniai ryšiai. Kartais pientakiuose, kaip ir r ėtiniuose induose, jiems senstant

susidaro kaliozė. Žoliniuose augaluose pientakiai išsidėsto greta karnienos. Kaučiukmedžio

( Hevea Aubl.) pientakiai išsidėstę greta antrinės karnienos.

97



60 pav. Lizigeninės liaukos susidarymas: 1 – nesusidariusi liaukos ertmė; 2 – liaukos

ertmė užpildyta sekretu (s), ll – liaukinės lą stelės

Lateksas yra koloidinis tirpalas, kurio vandens terpė je (dispersinės fazės) plaukioja

į vairios cheminės prigimties netirpūs lašeliai: terpenai (dervos, kaučiukas, guta), alkaloidai,

eteriniai aliejai, karotinoidai. Šios medžiagos spalvotos ir nuspalvina lateksą : baltos –

aguonos ( Papaver L.), oranžinės – ugniažolės (Chelidonium L.), gelsvos – kaučiukmedžio( Hevea Aubl.). Kai kurių augalų (kaučiukmedžio ( Hevea Aubl.), gvajulės ( Parthenium L.),

koksagizo (Taraxacum kok-saghyz L.E. Rodin)) ir kt.) lateksas vertingas ir renkamas dėl jame

esamų medžiagų .

Pažeidus augalą , lateksas užlieja žaizdą , džiūdamas sudaro plėvelę , kuri žaizdą saugo

nuo infekcijų , parazitų . Nuodingos pieno sultys apsaugo augalus nuo žolėdžių ir kenk ė jų .

Būtent dėl to gyvuliai neėda karpažolės ( Euphorbia L.), ugniažolės (Chelidonium L.) ir kt.

Kai kurie grybai: gr ūzdas ( Lactarius L.), rudmėsė ( Lactarius L.) ir kt. tai patsekretuoja pieno sultis, kurias gamina specialūs pieniniai hifai, išsiraizgę vaisiak ūnyje.

Pientakiai aptinkami maždaug 12 500 r ūšių augaluose iš 900 genčių . Pagal sandar ą

pientakiai yra šių tipų :

98



61 pav. Šizogeninio sakotakio formavimosi schema: ll – liaukinės lą stelės, t –

tarpulą stis (Bavtuto, 1985)

– nenariuotieji arba paprastieji pientakiai susidaro sėklos gemale iš atskir ų (kartais

kelių ) lą stelių , kurios užpildytos lateksu (62 pav.). Šios lą stelės, augalui augant, ilgė ja, siekia

kelių metr ų ilgį , šakojasi, išvarsto augalą nuo šaknų iki viršūnės, į siterpdamos į kitus

audinius, tačiau tarpusavyje nesusijungia į vieną sistemą . Lą stelėms augant, jose susidaro

daug branduolių . Karpažolinių ( Euphorbiaceae), šilkmedinių ( Moraceae), klemalinių

( Asclepiaceae) šeimų augaluose tokie pientakiai gali šakotis arba būna nešakoti (kanapinių

(Canabaceae), dilgėlinių (Urticaceae), stepukinių ( Apocynaceae) šeimų augaluose). Kartais

augaluose pasitaiko idioblastų , savo sandara panašių į nenariuotus pientakius.

– nariuotieji arba sudėtiniai pientakiai, sudaro šakotų vamzdelių sistemą augale. Jie

susidaro kelioms vienabranduolėms lą stelėms išsidėsčius išilgine eile. Dažniausiai tarp eilių

susidaro anastamozės (susijungimai). Šių lą stelių skersinės sienelės perforuotos arbaišnykusios. Nariuoti pientakiai, arba pieno vamzdeliai, yra daugelio astrinių ( Asteraceae:

salotos ( Lactuca L.), tr ūkažolės (Cichorium L.), kiaulpienės (Taraxacum L.), pūtelio

(Tragopogon L.) ir kt.), aguoninių ( Papaveraceae), katilinių (Campanulaceae), papajinių

(Caricaceae) šeimų augaluose, kaučiukmedyje ( Hevea brasiliensis Müll. Arg.) ir kt.

99



62 pav. Pientakiai: A – nenariuoti (karpažolės ( Euphorbia L.)), B – nariuoti (salotos

( Lactuca L.)): 1 – krakomolo gr ūdeliai, 2 – lateksas, 3 – pientakio sienelė (Bavtuto, 1985)

Pientakiai priklausomai nuo latekso sudėties augaluose atlieka tris pagrindines

funkcijas:

• perneša organines medžiagas panašiai kaip r ėtiniai indai. Tai patvirtina faktas, kad

aguonų indų k ūleliuose nėra r ėtinių indų . Šiuose augaluose organines medžiagas perneša

pientakiai, kurių gausu visuose aguonų ir kitų aguoninių šeimos augalų organuose;

• į vairių medžiagų sandėliavimo, pvz., P. Amerikos medžio Galactodendron utile

H.B.K. latekso sudėtis panaši į karvės pieno – jame daug baltymų , angliavandenių , yra

terpenoidų . Krakmolo randama karpažolės ( Euphorbia L.), baltymų – fikuso ( Ficus L.),

sacharozės – tr ūkažolės (Cichorium L.), riebalų ir fermento papajino – papajinio

melionmedžio (Carica papaya L.) latekse;

• ekskrecijos. Latekse gali kauptis augalui nereikalingos medžiagos: eteriniai aliejai,

alkaloidai, dervos, kaučiukas. Šios medžiagos apsaugo augalus nuo žolėdžių ir

mikroorganizmų .

100



SAVIKONTROLĖS TEMOS IR KLAUSIMAI

Dėl kokių audinių veiklos augalai ir jų dalys auga? Apibūdinkite šių audinių savybes

ir išsidėstymą augaluose.Kas yra epidermis, periderma, žiauberis? Kokios jų savybės ir biologinė bei praktinė

reikšmė?

Kokia ramstinio audinio sandara ir cheminė sudėtis, biologinė ir praktinė reikšmė?

Palyginkite medienos ir karnienos sandar ą ir funkcijas. Kas formuoja pirminę ir

antrinę medieną ir karnieną ? Kaip susidaro metinės rievės medžių stiebuose?

Kas yra indų k ūleliai?

Apibūdinkite sekrecijos audinių kilmę ir sandar ą . Kokias medžiagas sekretuoja augalaiir kokia jų biologinė ir praktinė reikšmė?

101



3.ORGANOGRAFIJA

• sudėtingą daugialą stį augalo organizmą sudaro iš daugelio audinių sudaryti ir į vairias

funkcijas vykdantys organai bei organų sistemos;

• žiedinio augalo pradmuo glūdi sėklos gemale, kuriam vystantis išauga naujas

individas, sudarytas iš vegetatyvinių ir generatyvinių organų ;

• šaknimis augalas į sitvirtina dirvoje ar kitame substrate, siurbia vandenį su

mineralinėmis medžiagomis ir sandėliuoja atsargines medžiagas;

• stiebas ir ūglių sistema integruoja šaknis ir lapus į vieningą organizmo sistemą ,

palaiko ir kelia lapus į šviesą . Stiebas leidžia didinti augalo ilgį , paviršių ir masę .

Stiebu pernešami organinių ir mineralinių medžiagų vandeniniai tirpalai tarp lapų ir

šaknų . Stiebas gali būti fotosintezės ir sandėliavimo organu;

• augalo fotosintezės, vandens garinimo ir organinių medžiagų sintezės svarbiausias

organas yra lapas. Lapai pasižymi dideliu plastiškumu ir morfologine formų į vairove,atspindinčia aplinkos są lygas ir vykdomas funkcijas;

• žiediniai augalai vieninteliai turi saugų sporifikavimo ir gametogenezės organą –

žiedą ;

• iš mezginės ir kitų žiedo dalių po apvaisinimo formuojasi vaisius su sėklomis. Vaisius

patikimai saugo sėklas ir padeda joms plisti.

102



3.1. AUGALŲ SANDAROS ĮVAIROVĖ IR

MORFOLOGINIAI ORGANŲ DĖSNINGUMAI

Augalai pagal organizmo sandar ą iki 20 a. buvo skirstomi į dvi grupes: 1)

gniužulinius, Thallophyta (bakterijos ( Bacteria), grybai ( Fungi), dumbliai ( Algae), kerpės

( Lychenes)) ir 2) stuomeninius, Cormophyta (augalų ( Plantae) karalystės atstovai).

Gniužuliniai augalai yra vandens ir heterotrofiniai organizmai, sudaryti iš

nediferencijuoto į organus k ūno, vadinamo gniužulu, arba talomu. Dažnai bakterijų , kai kurių

protistų ( Protista) ir kt., anksčiau vadintų žemesniaisiais augalais, organizmas sudarytas tik iš

vienos lą stelės, kuri vykdo į vairias tokio vienalą sčio organizmo funkcijas: mitybos, judė jimo,

šalinimo, dauginimosi ir t.t.Stuomeniniai augalai yra sudėtingesnės sandaros. Jų k ūnas diferencijuotas į organus ir

audinius (62 pav.). Ši organizmo diferenciacija į organus ir audinius aiškinama per ė jimu iš

vandens į sausumą . Sudėtingesnės aplinkos są lygos sausumoje, ypač klimato veik ė kaip

pagrindinė organizmų specializacijos jėga ir lėmė organų , audinių ir pačių organizmų

anatominį ir morfologinį į vairumą bei į vairias organų metamorfozes. Augalams stengiantis

išgyventi bet kokiomis į vairiomis ir kintančiomis są lygomis, pasireišk ė jų plastiškumas, kaip

svarbi išlikimo są lyga.

103



62 pav. Augalo struktūrinė organizacija: organų sistemos, organai, audiniai, lą stelės

(pagal Graham, Graham, 2006)

Stuomeninių , arba augalų karalystės augalų organai skirstomi į vegetatyvinius (stiebas,

šaknis, lapai), atliekančius gyvybinius procesus: mitybą , augimą , medžiagų apykaitą , ir

generatyvinius (žiedas, vaisius), skirtus lytinio dauginimosi ir plitimo aplinkoje funkcijai.

Tipišku atveju augalas turi visus minėtus organus, tačiau ypatingomis aplinkos są lygomis

organai gali pakisti, redukuotis ar net visiškai sunykti. Tokius reiškinius galime pamatyti

nagrinėdami šakniastiebį , ant kurio išauga redukuoti, arba rudimentiniai (lot. rudimentum –

užuomazga), dažnai plėviški lapai, dengiantys pumpurus. Galima pastebėti ir kitą atveją , kai

organai suauga, pvz., žalia danga aptraukianti stovinčius vandens telkinius plūdena ( Lemna

104



L.) yra 1–

2 mm žalios plokštelės pavidalo, sudarytos iš neatskiriamai suaugusių stiebo ir lapų .

Evoliucijos metu organai gali ir išnykti, arba abortuotis. Dažnai šį faktą galime matyti

žieduose: šalavijo (Salvia L.) žieduose trys kuokeliai abortuoti ir tik du išlik ę ; bastutinių

( Brassicaceae) kek ėse neliko pažiedlapių .Organai gali būti tos pačios kilmės: lapai yra šoninės stiebų išaugos, augalų

evoliucijos metu tapusios svarbiu asimialiacijos organu, vykdančiu fotosintezę . Stiebas su

lapais ir šakomis sudaro stuomenį, todėl jį turintys augalai vadinami stuomeniniais.

Augalus sudarantys vegetatyviniai ir generatyviniai organai yra labai į vairios formos,

tačiau turi ir bendr ų būdingų morfologinių savybių . Organų morfologinės savybės

charakterizuoja augalą bei yra svarbios augalų apibūdinimui. Kokie bendri morfologiniai

požymiai, arba dėsningumai yra būdingi augalų organams, apžvelgsime žemiau.Simetrija. Organų simetrija gali būti į vairi, todėl organai pagal simetriškumą yra

skirstomi į : asimetriškus, neturinčius nė vieno simetrijos plokštumos (guobos (Ulmus L.)

lapai, valerijono (Valeriana L.), kanos (Canna L.) žiedai), monosimetriškus, kuriuos galima

padalinti viena simetrijos plokštuma į dvi vienodas puses (bilateraliniai, arba skirtingašoniai

lapai, netaisyklingi, arba zigomorfiniai žiedai – pupinių ( Fabaceae), notrelinių ( Lamiaceae)

šeimų augalų ) ir polisimetriški, arba radialinės simetrijos, turintys daug simetrijos plokštumų

(ašiniai organai: stiebai, šaknys; taisyklingi, arba aktinomorfiniai žiedai; vaisiai) (63 pav.).

63 pav. Organų morfologiniai dėsningumai: 1 – 4 – polisimetriškumas, 5 –

asimetriškas guobos (Ulmus L.) lapas, 6 – monosimetriškas klevo ( Acer L.) lapas (pagal

Vasiljev ir kt., 1988)

105



Poliariškumas. Kiekvienas organas yra poliarizuotas, t.y. turi viršūnę – apikalinę dalį

ir apačią – bazalinę dalį , pvz., stiebas, lapas ar šaknis. Šios priešingos organų dalys dažnai

skiriasi augimo ir išsidėstymo kryptimi. Iš apatinės stiebo dalies gali išaugti pridėtinės šaknys,

kurios visada auga žemyn, žemės traukos jėgos kryptimi. Viršūninė stiebo dalis tiesiasi į

šviesą . Šios stiebo dalys lygiai taip pat orientuosis erdvė je ir funkcionuos, apvertus stiebą , kasvaizdžiai iliustruoja stiebo poliariškumo egzistavimą (64 pav.).

64 pav. Stiebo poliariškumas: 1a – į prasta padėtis, 1b – šakelė apversta

Metameriškumas. Kai kurie organai sudaryti iš aiškiai matomų pasikartojančių

vienodų dalių – metamer ų . Tai ryšku stiebo, šakniastiebio sandaroje (65 pav.). Stiebas ir

šakniastiebis sudarytas iš pasikartojančių tokių metamer ų : a) bamblių su lapais arba jų

užuomazgomis (šakniastiebyje) ir pumpurais ir b) tarpubamblių – lygių , be jokių šoninių

išaugų stiebo dalių .

1 2 3

65 pav. Organų metameriškumas ir išsidėstymas: M – metameros; 1 – ortotropinis,

2–3 – plagiotropinis išsidėstymas

106



Šakojimasis, kaip morfologinis dėsningumas yra būdingas stiebams ir šaknims. Tokiu

būdu didė ja jų fotosintetinis ir siurbiamasis paviršius, o tuo pačiu ger ė ja apsir ū pinimas

reikiamomis medžiagomis. Aišku, tai augalui yra labai svarbu. Auginant žemės ūkio augalus,

stengiamasi sudaryti palankias agrotechnines auginimo są lygas (tr ę šimą , augalų tankumą pasėlyje, apsaugos priemones ir kt.), skatinančias pakankamo ar optimalaus fotosintetinio ir

siurbiamojo paviršiaus susiformavimą , kas garantuoja didelio biologinio derliaus išauginimą .

Išsid ė stymas dirvos paviršiaus atžvilgiu yra: ortotropinis – statmenai (tiesūs stiebai,

liemeninės šaknys) ir plagiotropinis – gulsčiai (lapai, šakos, šoninės šaknys) (65 pav.).

Tipišk ų pagrindinių šaknų ir ūglių išsidėstymas erdvė je dažniausiai yra ortotropinis, o

šoninių šaknų , gulsčių stiebų , šakniastiebių , lapų ir kt. – plagiotropinis.

Metamorfozė s – (gr. metamorphosis – formos pakitimas) tai netipiškos formos organai, pakitę dėl funkcijų ar ekologinių są lygų pasikeitimo. Augalų organai yra plastiški, todėl

dažnai metamorfozuoti. Metamorfozės yra:

1) homologinė s – tai tos pačios kilmės pakitę organai, tačiau skirtingos formos ir

atliekantys į vairias funkcijas. Lapo metamorfozės (homologinės) – ūseliai (žirnių , Pisum L.),

dygliai (kaktusų ), vainiklapiai, pumpur ų žvyneliai.

2) analoginė s – tai skirtingos kilmės organai, tačiau panašios formos ir atliekantys

vienodas funkcijas, pvz., vynmedžio (Vitis L.), ) ūsai (stiebai) ir žirnių ( Pisum L.) ūseliai

(lapai).

3.2. SĖKLA

Sėkla yra augalų organas, gerai pritaikytas plitimui sausumos są lygomis. Magnolijūnų

sėkla susidaro po dvigubo apvaisinimo iš sėklapradžio: 1) iš apvaisintos kiaušialą stės vystosi

gemalas, 2) iš antrinio (2n) branduolio – endospermas; 3) sėklapradžio dangalai persiformuoja į sėklos luobel ę; 4) kartais sėklapradžio branduolas (nucelis) virsta

maitinamuoju audiniu perispermu (balandinių (Chenopodiaceae), pipirinių ( Piperaceae),

lūgninių ( Nymphaeaceae) šeimų augalų sėklose).

107



3.2.1. SĖKLŲ SANDARA IR TIPAI

Sėklos yra labai į vairios savo išvaizda ir sandara. Sėkla nuo aplinkos faktorių

apsaugota luobele, turi naujo augalo užuomazgą – gemalą ir maisto medžiagų atsargas –

endospermą, sėklaskiltes ar perispermą. Todėl sėkla yra tobulesnis plitimui skirtas organas,negu vienalą stė plonasienė ir be maisto atsargų spora.

S ėklos luobel ė paprastai padengta blizgančia kutikule ar matiniu vaško sluoksniu.

Luobelė gali būti lygi, gruoblėta ar su plaukeliais (gluosnių (Salix L.), tuopų ( Populus L.),

vilnamedžio (Gossypium L.)), padedantiems sėkloms išplisti. Dėl pigmentų luobelė gali būti

spalvota, marga, pvz., pupelės ( Phaseolus L.). Nesubrendusių sėklų luobelė žalia, su

chloroplastais, kurių gali išlikti ir sėklai subrendus (žirnio, Pisum L.). Pupinių ( Fabaceae)

šeimos augalų sėklos dažnai yra kietalukšt ė s, su statiniu epidermiu, kurio lą stelės storomissienelėmis – makrosklereidės, ir lemia blogą vandens pralaidumą bei daigumą . Sklereidžių

yra ir eršk ėčio ( Rosa L.), šaltekšnio ( Frangula Mill.), gudobelės (Crataegus L.) sėklų

luobelė je. Tokioms sėkloms taikoma skarifikacija – mechaninis sėklos luobelės pažeidimas,

didinantis daigumą . Lino ( Linum L.) sėklų luobelė yra su išbrinkstančiu ir gleivė jančiu

lą stelių sluoksniu, kuris saugo dygstančią sėklą nuo išdžiūvimo. Sėkla sėklasaičiu prisitvirtina

prie vaisiaus. Sėklasaičiui nukritus, luobelė je lieka randelis – saitaviet ė (66 pav.).

66 pav. Pupelės ( Phaseolus L.) sėklos luobelė (4):

1– šaknelė, 2 – mikropilė, 3 – saitavietė

Kartais prie sėklos priauga dalis sėklasaičio ir luobelė je matyti gū brelis – sėklos siūl ė.

Luobelė je gali būti mažas tamsus taškelis – mikropil ė s liekana, pro ją ir saitavietę į sėklą

patenka oras ir vanduo. Kai kurių augalų sėklų sėklasaitis išbujoja, virsta gaubiančiu sėklą

sultingu audiniu, arba sėklamakšte, pvz., muškatmedžio ( Myristica Gonov.), ožekšnio

( Euonymus L.) (67 pav.).

108



1 2

67 pav. Sėklų luobelės priedai: 1 – sėkla su sėklamakšte, 2 – sėklos su sėklagū briais

Sėklamakštės yra spalvingos ir saldžios, todėl privilioja sėklų platintojus. Yra sėklų su

aliejingais ar baltymingais sėklag ūbriais, kurie išauga iš mikropilės (kiškiagrikio ( Luzula

DC.), r ūtenio (Corydalis CD.), ugniažolės (Chelidonium L.)). Jais minta skruzdėlės ir taip

platina sėklas.

Svarbiausia sėklos dalis – gemalas. Jis sudarytas iš :1) gemalinė s šaknel ė s, 2) gemalinio stiebelio (hipokotilio) ir 3) gemalinių lapelių arba sėklaskil č ių su gemaliniu

pumpur ėliu tarp jų . Kai kurių , ypač parazitinių augalų , gemalas nediferencijuotas į organus.

Visų organų pradmenys suformuoti sėklos gemale. Sėklai dygstant ir augant daigui, organai

auga, darosi sudėtingesnės sandaros ir susiformuoja suaugę s augalas.

Sėklaskiltės yra lapų homologai. Tačiau kai kurių , ypač parazitinių augalų , orchidė jų ,

lizduolės ( Neottia Guett.), kriaušlapės (Pyrola L.) sėklų gemalai neišvystyti, nediferencijuoti į

gemalinius organus arba yra primityvios organizacijos. Magnolijūnų ( Magnoliophyta)gemalai yra :

dviskilčiai, būdingi magnolijainių ( Magnoliopsida) klasės augalams. Jų sėklaskiltės

dažniausiai gerai išvystytos ir skirtos medžiagų sandėliavimui;

vienskilčiai, būdingi lelijainių ( Liliopsida) klasės augalų sėkloms. Čia sėklaskiltė

vadinama skydeliu ir randasi tarp gemalo ir endospermo ir vykdo ištirpusių medžiagų

siurbimo iš endospermo funkciją (68 pav.).

109



68 pav. Dviskilčio (pupelės ( Phaseolus L.), kair ė je) ir vienskilčio (kukur ūzo ( Zea

mays L.)) augalo sėklų sandara

(pagal www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/structure.html)

Lelijainių ( Liliopsida) augalų gemalas dar turi koleorizą (šakniamakštę ), dengiančią

gemalinę šaknelę ir koleoptil ę (diegamakaštę ). Jų gemalinių šaknelių skaičius į vairus: kviečių

– 3, miežių – 5 – 7, rugių – 4, kukur ūzų – 1.

Pagal maisto medžiagų sandėlinį audinį sėklos yra skirstomos į keturis tipus:

sėklos su endospermu (69 pav.). Tokios sėklos būdingos vienskilčiams augalams:

varpiniams, lelijiniams ( Liliopsida), o tai pat kai kuriems dviskilčiams: kiauliauoginių

(Solanaceeae), salierinių ( Apiaceae), karpažolinių ( Euphorbiaceae) šeimoms. Endosperme

dažniausiai kaupiasi baltymai. Endospermas gali būti: a) diferencijuotas į du sluoksnius, kaip

varpinių augalų , į aleuroninį ir krakmolingą sluoksnius; b) nediferencijuotas, pvz.,

ricinmedžio ( Ricinus L.) endosperme riebalai kaupiasi tose pačiose lą stelėse.

110



69 pav. Maisto medžiagos sėklose: 1 – endosperme (E), 2 – gemalo sėklaskiltėse (S),

3 – perisperme (P); G – gemalas (pagal Bavtuto, 1985)

sėklos su perispermu. Perispermas susidaro iš sėklapradžio branduolo ir retai pasitaiko

sėklose. Jis išsidėsto apie endospermą ir gemalą ir pasitaiko tik kai kurių augalų šeimų

sėklose: pipirinių ( Piperaceae), balandinių (Chenopodiaceae), lūgninių ( Nymphaeaceae).

sėklos su perispermu ir endospermu, pvz., juodasis pipiras ( Piper nigrum L.),

kardamonas ( Elattaria Maton), vandens lelija ( Nymphaea L.). Daugelio magnolijainių

( Magnoliopsida) šie sandėliniai audiniai neilgaamžiai, sueikvojami sėklai nepasiekus ramybės

būsenos. Tuomet maisto medžiagos kaupiasi gemale, jo sėklaskiltėse. Tai būdingadviskilčiams augalams ir tik nedaugeliui lelijainių ( Liliopsida): dumblialaiškiniui

( Alismataceae), plūdei ( Potamogeton L.), kurių sėklos be endospermo.

Sėklos yra svarbus gyvūnų ir žmogaus maisto šaltinis. Sėklų naudojimu maistui

pirmauja varpiniai, antroje vietoje – pupiniai ( Fabaceae) augalai. Pagal sukauptas maisto

medžiagas sėklos skirstomos į krakmolingas (javų ), baltymingas (pupinių ( Fabaceae)),

aliejingas (lino ( Linum L.), rapso ( Brassica napus L. ssp. napus), saulėgr ą žos ( Helianthus L.)

ir kt.). Sėklas žmogus naudoja ir kitiems tikslams: gėrimų gamybai – kavamedžio (Coffea L.),kakavmedžio (Theobroma L.) sėklas, miežių ( Hordeum L.) gr ūdus; vaistams – žvaigždanyžio

( Illicium L.), durnaropės ( Datura L.) ir kt.; pluošto – vilnamedžio (Gossypium L.) sėklų

epidermio išaugas.

111



3.2.2. SĖKLŲ DYGIMO SĄLYGOS

Dėl padidė jusios mitybos pradeda augti visi gemalo organai ir sėkla dygsta. Dygimas

– gemalo augimo atsinaujinimas, sėklai siurbiant vandenį (vandens į siurbiama 20–80, pupinių

sėklos – 100 – 120 % sėklos sausos masės) ir brinkstant. Sėklai brinkstant suardoma luobelė.Dėl sėklos į siurbto vandens suaktyvė ja fermentai, skaidantys sėklos atsargines medžiagas į

paprastus vandenyje tirpius junginius, reikalingus gemalo augimui ir vystymuisi. Kai kurių

augalų sėklų pilnam subrendimui, lemiančiam sudygimą , reikalinga stratifikacija – sėklų

laikymas žemoje temperatūroje (sė jama rudenį ). Kai kurios sėklos dygsta kintančioje

temperatūroje (salierai, raugerškis). Tai dažniausiai būdinga šiaurinių sričių augalams, ir tik

nedaugeliui – pietinių sričių .

Sėklų dygimui reikalinga temperatūra priklauso nuo augalo kilmės (4 lent.).

4 lentelė. Sėklų dygimo temperatūros

AugalasTemperatūra, ° C

minimali optimali maksimali

Rugys (Secale L.), kvietys (Triticum

aestivum L.), miežis ( Hordeum L.), aviža

( Avena L.), žirnis ( Pisum L.), linas ( Linum

L.)

Raudonasis dobilas (Trifolium pratense L.)

Saulėgr ą ža ( Helianthus L.)

Agurkas (Cucumis L.)

0 – 4

0 – 4

4 –10

10 –15

25 – 31

20 – 27

20 – 27

20 – 27

31 – 37

37 – 44

37 – 44

44 – 50

Yra trys pagrindiniai sėklų dygimo atvejai:

1. Sėklos pradeda dygti po ramybės periodo, są lygoto gemalo nesubrendimu, tvirtos

luobelės ar dygimo inhibitoriais.

2. Sėklų ramybė baigiasi, pasikeitus augimo inhibitorių ir stimuliatorių santykiui.

Inhibitoriai yra vaisiaus apyvaisyje ar sėklos luobelė je. Šiuos dangalus pašalinus, sėkla

pradeda dygti.

3. Visiškai išsivysčiusioms sėkloms dygti reikia tam tikros temperatūros, dr ėgmės ir

deguonies koncentracijos aplinkoje.

112



3.2.3. SĖKLŲ DYGIMO BŪDAI

Priklausomai nuo sėklaskilčių pradinių funkcijų ir augimo zonų jose išsidėstymo bei

hipokotilio formavimosi sėklos dygsta skirtingai. Daugelio augalų daigų gemalinis stiebeliskilpiškai išlenktas ir pirmiausiai išlenda iš dirvos, išsitiesdamas iškelia sėklaskiltes ir

nepažeistą pumpur ėlį . Taip vystosi daigai, turintys gerai išvystytą hipokotilį (poskiltį ) (70

pav.).

70 pav. Epigė jinis daržinės pupelės ( Phaseolus vulgaris L.) dygimo būdas: 1 –

gemalinė šaknelė, 2 – šoninės šaknys, 3 – šaknies kaklelis, 4 – hipokotilis, 5 – sėklaskiltė, 6 –

epikotilis, 7 – lapas, 8 – pumpuras (pagal Graham, Graham, 2006)

Šviesoje sėklaskiltės pažaliuoja ir vykdo fotosintezę – atlieka lapo funkcijas. Tokiu

būdu dygsta saulėgr ą žos ( Helianthus L.), pupelės ( Phaseolus L.), linai ( Linum L.), svogūnai

( Allium L.), moliūginių (Cucurbitaceeae) ir bastutinių ( Brassicaceae) šeimų augalai, visi

spygliuočiai ir kt. Toks dygimo būdas – antžeminis (epig ė jinis) – būdingas daugumai

magnolijainių ( Magnoliopsida). Tokie augalai sė jami negiliai. Vėliau šie augalai gali būtiapkaupiami, nes link ę iš bazalinės stiebo dalies – hipokotilio išleisti pridėtines šaknis.

113



Kaupimas pagerina gausesnį pridėtinių šaknų susiformavimą , ir todėl susidaro didesnė šaknų

sistema, augalas geriau į sitvirtina dirvoje. Bulvės (Solanum tuberosum L.), kukur ūzai ( Zea

mays L.), pupelės ( Phaseolus L.) ir kt. kr ūmijimosi ir stiebo augimo tarpsniuose yra

apkaupiami ir vadinami kaupiamaisiais žemės ūkio augalais.

Kitų augalų hipokotilis (miglinių – ir epikotilis) redukuotas ir neiškelia sėklaskilčių į dirvos paviršių (žirnių ( Pisum L.), vikių (Viccia L.), miglinių ( Poaceae) šeimos augalų ,

daugumos medžių ). Tai – požeminis (hipog ė jinis) dygimo būdas (71 pav.). Tokie augalai gali

būti sė jami giliau ir vėliau neapkaupiami.

71 pav. Hipogė jinis sė jamojo žirnio ( Pisum sativum L.) dygimo būdas (pagal Graham,

Graham, 2006)

3.3. DAIGAS

Sėklai dygstant, gemalas išsivysto į naujo augalo daigą . Pirmiausiai pro mikropilę

išlenda gemalinė šaknelė, kuri skverbiasi į dirvožemį ir pradeda siurbti vandenį su

114



mineralinėmis medžiagomis. Iš jos dažniausiai susiformuoja pagrindinė šaknis. Varpinių

šeimos augalų pagrindinė šaknis greit apmiršta, o iš suartė jusių stiebo pamatinių bamblių –

kr ūmijimosi mazgo (bamblio) išauga daug pridėtinių (adventyvinių ) šaknų , suformuojančių

kuokštinę šaknų sistemą (72 pav.). Daigo vieta, kur šaknis pereina į stiebą , vadinama šaknies

kakleliu (73 pav.).

72 pav. Miglinių ( Poaceae) šeimos augalo daigas (pagal Bell ir kt., 2000)

Po tam tikro laiko (miglinių ( Poaceae) – po 2–3, pupinių ( Fabaceae) – po 5–7 dienų )

nuo šaknelės pasirodymo išlenda gemalinis stiebelis su pumpur ėliu. Stiebinė daigo dalis nuo

šaknies kaklelio iki sėklaskilčių – hipokotilis, arba poskiltis. Šioje dalyje dažnai susidaro

prid ėtinė s (adventyvinės) šaknys, bulvės (Solanum tuberosum L.), pupelės ( Phaseolus L.),

kukur ūzo ( Zea mays L.) ir kt. Tai – kaupiamieji žemės ūkio augalai, kuriuos apkaupiant yra

skatinamas pridėtinių šaknų susidarymas, o tuo pačiu – ir šaknų sistemos didė jimas.

Sėklaskilčių prisitvirtinimo prie stiebo vieta – pirmasis stiebo bamblys. Stiebo dalis virš

sėklaskilčių iki pirmojo tikrojo lapelio – epikotilis, arba antskiltis. Antskiltis yra pirmasis

tarpubamblis. Varpinių augalų hipokotilis ir epikotilis labai sutrumpė ję s ir sudaro kr ūmijimosibambl į su daugeliu pumpur ų , o vienintelė sėklaskiltė virtusi sėklos dalimi – skydeliu. Iš

115



kr ūmijimosi bamblio pumpur ų išauga pridėtinės šaknys, suformuojančios kuokštinę šaknų

sistemą , ir šoniniai ūgliai, iš kurių susidaro kupstas.

73 pav. Sėklų dygimas ir daigų dalys. A– pupelės ( Phaseolus L.) B – kviečio

(Triticum L.) ir C – kukur ūzo ( Zea mays L.): 1 – epikotilis, 2 – pirmasis stiebo bamblys su

sėklaskiltėmis, 3 – hipokotilis, 4 – šaknies kaklelis, 5 – pagrindinė šaknis, 6 – šoninės šaknys,

7 – gemalinės šaknelės (Bavtuto ir kt., 2001)

3.4. ŠAKNIS: MORFOLOGINĖ SANDARA IRFUNKCIJOS

Augalų ( Plantae) karalystei priklausančios samanos ( Bryophyta) turi tik į šaknis

panašius darinius – rizoidus. Tik tipiški sausumos augalai turi išvystytą požeminį organą –

šaknį , skirtą vandeniui siurbti ir į sitvirtinti substrate. Išvystyta šaknų sistema są lygojo augalų

išplitimą sausumoje, kur augant yra svarbu užsitikrinti pakankamą apsir ū pinimą vandeniu.

Tipišku atveju šaknis yra požeminis augalo organas, be bamblių ir tarpubamblių , be

lapų ir asimiliacinių pigmentų , be pumpur ų . Kai kurių augalų šaknys suformuoja pridėtinius

116



pumpurus, kuriais gali daugintis vegetatyviniu būdu. Šaknys išauga iš gemalinės šaknelės,

augdamos šakojasi ir sudaro plačiai dirvožemyje išsiskleidusią šaknų sistemą. Pvz., medžių ir

kr ūmų šaknų sistemos užimamas plotas 5–6 kartus didesnis už antžeminės dalies projekciją . 4

mėnesių rugio (Secale L.) šaknų sistemos visas ilgis yra 623 km, šaknų visas paviršius –

237 m2

, t.y. 130 kartų didesnis už stiebo projekcinį paviršių . Tokios šaknų sistemos paros prieaugis – 5 km, o ji išsidėsto tik 0,006 m3 dirvožemio. Ypač gerai šaknys išsišakoja purioje

ir derlingoje dirvoje. Šaknys auga gilyn, link gruntinio vandens. Todėl giliausiai išsidėsto

dykumų , smėlynų augalų , pvz., muilinės gubojos (Gypsophilla paniculata L.), pajūrinės

zundos ( Eryngium maritimum L.) šaknys – jos siekia iki 20 ir daugiau m gylį . Kasant Sueco

kanalą eglūno (Tamarix L.) ir į vairių akacijų ( Acacia Mill.) šaknų rasta net 30 m gylyje. Tarp

žemės ūkio augalų ilgiausios šaknys yra liucernos ( Medicago L.) – iki 17 m, daugumos

augalų šaknys – iki 2 m, tačiau didžioji šaknų masė išsidėsto armens sluoksnyje – 15–20 cmgylyje, kur geriausia aeracija ir yra gausiausiai maisto medžiagų . Tačiau į vairių augalų šaknys

šakojasi skirtingai: vienų – dirvos paviršiuje, kitų – giliau.

Pagrindinė šaknų funkcija – siurbti vandenį su ištirpusiomis mineralinėmis

medžiagomis. Morfologiškai šaknys į vairios ir atlieka labai skirtingas funkcijas (74 pav.).

Šaknyse sintetinamos kai kurios organinės medžiagos: šaknų išskyros, hormonai, amino

r ūgštys ir kt., kurios, patekusios į dirvą , veikia gretimus augalus ir kt. organizmus,

są lygodamos jų r ūšinę sudėtį rizosferoje (tai šaknį supanti erdvė). Daugelio augalų šaknyse

yra sandėliuojamos maisto medžiagos (krakmolas). Kai kurių augalų šaknys sudaro simbiozę

su grybais ar bakterijomis, kurie palengvina augalo mineralinę mitybą , apr ū pina svarbiais

azoto junginiais. Šlapių vietų atogr ą žų augalai turi kvė puojamą sias šaknis, siurbiančias

deguonį . Epifitų šaknys gali sugerti atmosferos dr ėgmę .

Šaknų tipai. Iš gemalinės šaknelės išaugusi šaknis vadinama pagrindine šaknimi (74

pav.). Jai vystantis ir šakojantis išauga antros eilės šoninės atšakos – šoninės šaknys. Šoninės

šaknys toliau šakojasi, sudarydamos III, IV ir t.t. eilės šaknis.

Iš kai kurių augalų stiebo pamato (kukur ūzo ( Zea mays L.), bulvės (Solanum

tuberosum L.), kopūsto ( Brassica olerecea L.), serbento ( Ribes L.)), lapų (begonijos ( Begonia

L.), glioksinijos (Gloxinia L‘Her.)) ar kitų organų taip pat gali išaugti šaknys – tai prid ėtinė s

šaknys. Daugelio sumedė jusių augalų (gluosnio (Salix L.), karklo (Salix L.), tujos (Thuja L.)

ir kt.) šakelės gali išleisti pridėtines šaknis. Todėl šie augalai gali būti dauginami

gyvašak ėmis. Pridėtinės šaknys padidina augalo šaknų sistemą .

117



74 pav. Šaknų morfologiniai tipai: 1 – siūlinė, 2 – cilindriška, 3 – ropiška, 4 –

liemeninė, 5 – kuokštinės; P– pagrindinė šaknis, Š – šoninės šaknys (Bavtuto ir kt., 2001)

Augalų šaknų sistemų morfologiniai tipai:

• liemeninė (alorizinė ) šaknų sistema – turi stambesnę už kitas šaknis pagrindinę

šaknį ir smulkesnes šonines. Būdinga magnolijainiams ( Magnoliopsida) (75 pav.). Įvairių augalų pagrindinės šaknys gali būti: a) siūliškos (žliūgės (Stellaria L.)), b) cilindriškos

(morkos (Daucus L.), gelteklės ( Levisticum Hill.), tr ūkažolės (Cichorium L.)), c) ropiškos

(burok ėlio ( Beta vulgaris var. vulgaris), ropės ( Brassica rapa L.)).

• kuokštinė (homorizinė ) šaknų sistema susidaro, kai pagrindinė šaknis greit

apmiršta, o iš stiebo bazalinės dalies – krūmijimosi bamblio išauga morfologiškai vienodos

pridėtinės šaknys. Tokia šaknų sistema būdinga lelijainių ( Liliopsida) klasės magnolijūnams

( Magnoliophyta).

118



75 pav. Šaknų sistemos: A– alorizinė, B – homorizinė

•

mišrioji (heterorizinė ) šaknų sistema sudaryta iš skirtingos formos ir skirtingas

funkcijas atliekančių šaknų (76 pav.).

76 pav. Heterorizinė šaknų sistema: a – kroko (Crocus L.), b – kiškiakopūsčio(Oxalis L.); 1 – į traukiamosios šaknys (pagal Bavtuto ir kt., 2001)

119



Plonos šaknys vykdo mineralinę mitybą , o kitos yra storos ir kaupia maisto medžiagas,

pvz. gegužraibių (Orchys L.). Kai kurie daugiamečiai augalai (lelija ( Lilium L.), tulpė (Tulipa

L.), krokas (Crocus L.), dobilas (Trifolium L.), sinavadas ( Aquilegia L.) ir kt.) turi storesnes ir

raukšlėtu paviršiumi įtraukiamą sias, arba kontraktilines šaknis, kurios gali sutrumpėti 10–

70 % ir pritraukti apatinę stiebo dalį su žiemojančiais pumpurais prie žemės paviršiaus, kas juos apsaugo nuo nušalimo. Dėl į traukiamų jų šaknų skroteliniai ir kai kurie kiti augalai

(pirmamečiai dobilai) neiškyla aukščiau dirvos paviršiaus, nors jų stiebas ir paauga.

Šaknis sudaryta iš į vairios anatominės sandaros ir skirtingas funkcijas atliekančių zonų

(77 pav.):

• šalmelis sudarytas iš turgorizuotų , 4–9 dienas gyvenančių lą stelių , kurios vėliau

sugleivė ja ir nusitrina. Centrinės jo dalies lą stelės su krakmolo gr ūdeliais, slegiančiais lą stelių

sieneles ir taip padedančiais šakniai jausti Žemės traukos jėgą ir augti jos kryptimi – šakniesteigiamas geotropizmas. Šalmelis atsinaujina kaliptrogeno (lelijainių ) ar dermatogeno

(magnolijainių ) besidalinančių lą stelių dėka. Šalmelis apsaugo šaknies meristeminį audinį –

dalijimosi zoną nuo mechaninių pažeidimų . Šalmelio neturi daugelio vandens augalų šaknys;

• dalinimosi zona – šaknies augimo k ūgelis, kurio ilgis yra keli mm. Šioje zonoje

lą stelės sudaro tris sluoksnius: viršūninę meristemą , pagrindinę meristemą ir prokambį , esantį

šaknies centre. Anksčiau šie sluoksniai buvo vadinami šiais histogenais, arba audinių

pradmenimis: dermatogenu (iš kurio susidaro šaknies dengiamieji audiniai), periblema (iš jos

formuojasi šaknies žievės audiniai) ir pleromu (iš jo susidaro šaknies centrinis velenas);

• augimo zona – 5–10 mm ilgio. Šioje zonoje lą stelės nebesidalina, tik auga ir

pradeda specializuotis, o šaknis tį sta;

• siurbimo zona – vienas – keli cm, padengta rizodermiu su šakniaplaukiais (pav.

kair ė je). Jai nusilupus paviršiuje lieka egzodermis. Siurbimo zonos neturi vandens augalai,

būdinga vidutinio dr ėgnumo augaviečių augalams. Šakniaplaukiai gyvi 15–20 dienas ir ilgiau

(žr. pav. kair ė je). Jų ilgis siekia 1–10 mm ilgio, vidutiniškai susidaro

apie 400 vnt. mm-2. Kviečio visas šakniaplaukių ilgis – 20 km, kitų

augalų – dar didesnis. Šioje zonoje vyksta augalo mineralinė mityba

– vandens su ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis siurbimas

bei susidaro šoninės šaknys;

• bazalinė zona – ilgiausia šaknies dalis, kuri šakojasi,

praleidžia į siurbtą vandenį , į tvirtina augalą substrate, maisto

medžiagų sandėlis.

120



77 pav. Šaknies zonos (pagal Raven ir kt., 1999)

3.4.1. PIRMINĖ IR ANTRINĖ ŠAKNIES ANATOMINĖ SANDARA

Ašiniai augalų organai – šaknys ir stiebai – sudaryti iš 3 dalių : dengiamojo audinio,

žievės ir centrinio veleno, kuriame išsidėsto apytakos audiniai.

Pirminė šaknies sandara būdinga lelijainiams ( Liliopsida), arba vienaskilčiams

( Monocotyledonae) augalams ir jauniems (daigo tarpsnio; surbiamoje šaknies zonoje)

magnolijainiams ( Magnoliopsida), arba dviskilčiams ( Dicotyledonae) bei pušūnams

( Pinophyta) (78 pav.).

121



78 pav. Pirminė šaknies sandara: 1 – rizodermis; pirminė žievė: 2 – egzodermis,

3 –mezodermis, 4 – endodermis, 5 – praleidžiamosios lą stelės; centrinis velenas: 6 –

periciklas, 7 – karniena, 8 – mediena. 7+8 – radialinis k ūlelis (pagal Esau, 1980)

Tokia šaknis padengta rizodermiu, susidariusiu iš išorinio viršūninės meristemos

(protodermos) sluoksnio. Rizodermis bazalinė je dalyje nusitrina ir jį pakeičia išorinis žievės

sluoksnis – egzodermis.

Pirminė žievė susidaro iš periferinio viršūninės meristemos sluoksnio (pagrindinės

meristemos). Ji sudaryta iš puriai išsidėsčiusių lą stelių , kurių tarpulą sčiais difunduoja oras.

Pelkių ir vandens augalų žievė stora ir sudaryta iš aerenchimos. Tai yra šaknies dalis, kuria

į siurbtas vandens ir mineralinių medžiagų tirpalas, aktyviai pernešamas radialine kryptimi

(trumpoji pernaša) iš rizodermio į centrinį veleną . Žievės lą stelėse aktyviai sintetinami

metabolitai ir sandėliuojamos atsarginės medžiagos (krakmolas, mineralinės medžiagos ir kt.).

122



Tį simo zonoje pirminė žievė diferencijuojasi į tris sluoksnius: egzodermį, kurio

lą stelių sienelės sukamštė ja. Ji pakeičia nusilupusią epiblemą ir tampa dengiamuoju audiniu.

Didžioji žievės dalis sudaryta iš mezodermio, sudaryto iš parenchimos. Vidinis žievės

sluoksnis – edodermis, susifromuojantis siurbimo zonos pradžioje. Tai vienas sluoksnis

lą stelių , kurių radialinės sienelės sustor ė ja (Kaspario br ūkšniai) ir neleidžia jomis judėtitirpalui. Vienaskilčių augalų vėliau šių lą stelių sienelės sukamštė ja ir sumedė ja. Tačiau tarp

tokių lą stelių ties centrinio veleno vandens indais yra gyvų plonasienių lą stelių –

praleidžiamų jų , per kurias palaikomas fiziologinis ryšys tarp žievės ir centrinio veleno.

Centrins velenas, arba stelė formuojasi tį simo zonoje. Jis prasideda šonine

meristema – periciklu (gr. peri – apie, kyklos – žiedas, apskritimas). Iš jo endogeniškai

formuojasi šoninės šaknys, kai kurių augalų – pridėtinės šaknys. Magnolijainių augalų

periciklas dalyvauja brazdo ir felogeno susidaryme. Po periciklu išsidėsto probrazdis,formuojantis karnieną , o vėliau – medieną . Karniena ir mediena išsidėsto grupėmis ratu. Toks

medienos ir karnienos išsidėstymas radialinėmis eilėmis sudaro radialinį k ūlelį . Mediena

formuojasi greičiau ir gausiau, ji užima šaknies centr ą .

Daugelyje magnolijainių ( Magnoliopsida) medienos spindulių būna 2,3,4,5, arba di–,

tri–, tetra–, pentaarchinė mediena. Lelijainių ( Liliopsida) mediena daugiaspindulinė, arba

poliarchinė (79 pav.).

79 pav. Pirminės šaknies centrinio veleno tipai: A – diarchinis, B – triarchinis, C –

tetraarchinis, D – poliarchinis. A – C tipai būdingi dviskličiams, D – vienaskilčiams. 1 –

pirminė žievė, 2 – pirminė karniena, 3 – pirminė mediena

123



Šerdis niekuomet nesusidaro šaknyse. Šaknų centre išsidėsto pirminės medienos

parenchima ar mediemos sklerenchima, susidarantys iš probrazdžio.

Šaknies

antrinė anatominė sandara būdinga magnolijainiams ( Magnoliopsida) ir

pušūnams ( Pinophyta). Jos susidarymas susiję s su brazdo veikla. Brazdas susidaro

fragmentiškai iš parenchiminių lą stelių vidinė je pirminės karnienos spindulių pusė je tarpmedienos grupių (80 pav.). Brazdo grupių skaičius atitinka pirminės medienos spindulių

skaičių . Vėliau suaktyvė ja periciklo fragmentai, pagamindami brazdo sluoksnį ties pirmine

mediena. Taip susidaro ištisinis brazdo žiedas (81 pav.).

80 pav. Antrinės anatominės sandaros šaknies formavimasi schema: 1 – rizodermis,

2 – pirminė žievė, 3 – pirminė karniena, 4 – brazdas, 5 – pirminė mediena, 6 – endodermis,

7 – periciklas, 8 – antrinė karniena, 9 – antrinė mediena, 10 – egzoderma, 11 – periderma

124



Šaknies centro kryptimi brazdas gamina antrinę medieną, o į išor ę – antrinę

karnieną.

Iš periciklo susidar ę brazdo fragmentai gamina šviesius plačius parenchimos

pirminius šerdies spindulius, į siterpusius antrinė je medienoje ir karnienoje. Jie palaiko

fiziologinį ryšį tarp šaknies centro ir pirminės žievės. Vėliau susidaro siauresni ir trumpesniantriniai šerdies spinduliai, susiejantys antrinę karnieną ir medieną . Pirminė karniena

nustumiama į šaknies periferiją , o pirminė mediena išlieka centre.

81 pav. Antrinė šaknies sandara: 1 – pirminė mediena, 2 – karniena, 3 – antrinė

mediena, 4 – periderma, 5 – žievlę šiukas, 6 – brazdas, 7 – parenchiminis šerdies spindulys

(pagal Tutajuk, 1980)

125



Pirminė žievė dažniausiai suplyšta dėl centrinio antrinių audinių augimo ir šaknies

stor ė jimo. Periciklas suformuoja felogeną, gaminantį kamštinį felomą ir felodermą . Kamštinis

felomas izoliuoja pirminę žievę , kuri apmiršta ir nukrinta, o šaknis pasidengia periderma.

Žiauberis retai dengia šaknis, dažniausiai senų medžių . Felodermos ir periciklo lą stelės

susijungia ir suformuoja parenchimą , supančią antrinius audinius. Kartais ši parenchimavadinama antrine žieve.

Antrinė mediena susilieja į ištisinį cilindr ą , išor ė je apsupto antrinės karnienos

ištisiniu žiedu. Lyginant su stiebu, šaknyje stipriau išvystyta karniena, platesni šerdies

spinduliai, metinės rievės ne tokios ryškio, vandens indai stambesni, ramstinio audinio

mažiau. Todėl šaknies mediena lengvesnė už stiebo. Antrinė je karnienoje ir medienoje gausu

sandėlinės parenchimos.

Dėl nunykstančių ūglių dvimečių ir žolinių daugiamečių šaknyse dažnai kaupiamosatsarginės medžiagos. Jos sandėliuojamos antrinės karnienos (morka ( Daucus L.)), petražolė

( Petroselinum Hill)) ar medienos (ropė ( Brassica rapa L.), ridikas ( Rhaphanus L.))

parenchimoje. Kartais atsarginės medžiagos sandėliuojamos parenchimoje, pagamintoje

brazdo (burok ėlis ( Beta vulgaris var. vulgaris), runkelis ( Beta vulgaris L.)).

3.4.2. ŠONINIŲ ŠAKNŲ SUSIDARYMAS

Šoninės šaknys susidaro šaknies viduje – endogeniškai iš periciklo besidalinančių

lą stelių ties vandens indais (82 pav.) .

82 pav. Endogeninis šoninių šaknų (1) susidarymas (pagal Tutajuk, 1980)

126



Šoninė šaknis auga šaknies išor ės link, praplėšia žievę ir išlenda į paviršių . Šoninių šaknų

audiniai ir anatominė sandara tokia pati kaip kitų šaknų .

3.4.3. MIKORIZĖ

Labai dažnai jaunų šaknų galiukai suauga su grybų ( Fungi) hifais ir susidaro

mikorizė. Manoma, kad mikorizė yra vienas iš faktorių , skatinę s žiedinų augalų progresą .

Grybai turi stiprią fermentinę sistemą , todėl gerai ardo puvenas, sudėtingus organinius jų N ir

P junginius, versdami paprastais, kuriuos jau gali pasisavinti augalas – šeimininkas.

Simbiotinis grybas minta šaknies organiniais junginiais. Mikorizė yra dvejopa: 1) vidinė

(endotrofinė ir 2) išorinė (ektotrofinė). Abu tipai gali susidaryti vienoje šaknyje. Pirmu atveju

grybas apsigyvena pirminės žievė lą stelėse, šaknies išorei nesikeičiant (83 pav.). Šismikorizės tipas būdingas žolėms: liucernai ( Medicago L.), dobilui (Trifolium L.), bark ūnui

( Melilotus L.), pašiaušėliui ( Alopecurus L.), avižai ( Avena L.), rugiui (Secale L.), ), erikinių

( Ericaceae) šeimos augalams; klevui ( Acer L.), žilakr ūmiui ( Eleagnus L.) ir kt. Gegužraibinių

(Orchydaceae) šeimos augalų sėklos be mikorizės nedygsta, o grybiena pasiekia net stiebą .

83 pav. Endotrofinė mikorizė: šaknies lą stelės (1) su simbiotinio grybo hifais (2)

(pagal www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/)

Ektotrofinė mikorizė būdinga medžiams (84 pav.). Grybiena apraizgo jaunas šakneles,

tarpulą sčiais gali į siskverbti į šaknį , tačiau nepatenka į lą steles. Tokios šaknys sustor ė ja,

išsišakoja, yra be šakniaplaukių ir šalmelio. Pastar ų jų funkcijas vykdo grybai. Dėl mikorizės

geriau auga medžių daigai, todėl persodinant miško medžius patartina į duobes į berti miško

dirvožemio. Kai kurie grybai be mikorizės net nesuformuoja vaisiak ūnio. Grybai simbiozę

127



sudaro tik su ta tikrom augalų r ūšimis, todėl miške į vairių grybų r ūšių vaisiak ūnius rasime po

atitinkamų r ūšių medžiais. Tuo galime paaiškinti, kodėl baravyk ų ( Boletus edulis Bull.:Fr.)

ieškome po ą žuolais (Quercus L.), juosvažvynių raudonviršių ( Leccinum versipelle (Fr.)

Snell.) – po beržais ( Betula L.) ir pan.

84 pav. Ektotrofinė mikorizė: h – grybo hifai, š – šaknys (pagal

www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/)

3.4.4. ŠAKNŲ GUMBELIAI

Ant kai kurių augalų , pupinių ( Fabaceae) ir kt., šaknų yra gumbeliai (85 pav.). Jie

susidaro kai kurioms dirvožemio bakterijoms šakniaplaukiais prasiskverbus ir apsigyvenus

žievės parenchimos lą stelėse, kurios sudirgintos dalinasi ir susidaro gumbeliai. Šios bakterijos

vadinamos gumbelinėmis, yra Rhizobium ir kt. genčių . Gumbelinės bakterijos sugeba laisvą

atmosferos N sujungti į organinius azoto junginius, kuriais pasinaudoja ir kaupia ankštiniai

augalai. Jie pasižymi dideliu baltymingumu ir derlingumu, o bakterijų dėka gerai auga ir

skurdžiose dirvose (smėlyje ir pan.).

Bakterijos gauna iš augalo angliavandenių , todėl šis augalo ir bakterijų sugyvenimas

abipusiškai naudingas ir vadinamas simbioze. Suirus gumbeliams, bakterijos ir dalis azotinių

junginių lieka dirvožemyje ir didina N kiek į jame. Tai reikšminga žemės ūkyje, nes šalia

pupinių ir po jų gerai auga kiti augalai. Taip pat ankštiniai augalai, dažniausiai lubinai

( Lupinus L.) lengvose dirvose auginami kaip sideraliniai augalai žaliajai tr ą šai juos apariant.

Kai kurie kiti augalai (alksnis ( Alnus Mill.), žilakr ūmis ( Eleagnus L.), sotvaras

( Myristica Gonov.), šaltalankis ( Hippophae L.)) turi gumbelius, tik juose gyvena kiti

mikroorganizmai: Actimomycetes ir kt., taip pat fiksuojantys atmosferos N.

128



85 pav. Šaknų gumbeliai: A – lubino ( Lupinus L.) šaknys su gumbeliais, B – šaknies

su gumbeliu skerspjūvis: 1 – periderma, 2– žievė, 3 – sklerenchima, 4 – karniena, 5 – brazdas,

6 – šerdies spindulys, 7 – mediena, 8 – indų k ūlelis, 9 – bakteroidinis audinys (Bavtuto ir kt.,

2001)

3.4.5. ŠAKNŲ ATŽALOS

Kai kurių augalų šaknys iš periciklo suformuoja pridėtinius pumpurus, iš kurių išauga

ūglis – atžala (86 pav.). Liemeninę šaknį turinčių augalų (kiaulpienės (Taraxacum L.),

rauktalapės r ūgštynės ( Rumex crispus L.)) pridėtiniai pumpurai gali susidaryti ant pagrindinės

šaknies arba ant šoninių šaknų (smulkiosios r ūgštynės ( Rumex acetosella L.), dirvinio vijoklio

(Convolvulus arvensis L.), dirvinės usnies (Cirsium arvense (L.) Scop.)). Iš šių pumpur ų

išauga ūgliai, arba atžalos, o tokiu būdu jas suformuojantys augalai vadinami

šakniaatžaliniais. Šakniaatžaliniai augalai gerai plinta vegetatyviškai, suformuodami šaknų

atžalas (alyvos (Syringa L.), slyvos ( Prunus L.), vyšnios (Cerasus L.), avietės ( Rubus L.),

krienai ( Armoracia P. Gaertn, B. Mey. Et Scherb.) ir kt.). Daug tokių augalų yra sunkiai

išnaikinamos piktžolės: usnis (Cirsium arvense (L.) Scop.)), dirvinė pienė (Sonchus arvensis

L.), karpažolė ( Euphorbia L.) ir kt.

129



86 pav. Dirvinės usnies (Cirsium arvense

(L.) Scop.) šaknų atžalos (Vasiljev ir kt.,

1988)

3.4.6. ŠAKNŲ METAMORFOZĖS

Kai kurių augalų šaknys vykdo ypatingas funkcijas, dėl ko pasikeičia jų sandara. Tarp

augalų dažnos sandėliuojančios šaknys – šakniavaisiai, būdingi dvimečiams augalams (87

pav.). Šakniavaisiai sudaryti iš trumpaū glio, arba kerpės, sustor ė jusios apatinės hipokotilio

dalies, arba kaklelio, ir sustor ė jusios pagrindinė s šaknies. Šios dalys į vairių šakniavaisių

nevienodos. Tuo galima paaiškinti ir skirtingą šakniavaisių išsidėstymą dirvoje bei jų

sodinimo būdus. Kaklelis, kilę s iš bazalinės stiebo dalies – hipokotilio, yra be šoninių šaknų ir

lapų ir išsidėsto virš dirvos paviršiaus. Daugelis bastutinių ( Brassicaceae), balandinių

(Chenopodiaceae) šeimų augalų , kurių šakniavaisiai susiformavę iš hipokotilio, gali būti

dauginami daigais. Šakniavaisio šakninė dalis visada būna žemė je. Ši dalis vyrauja salietrinių

( Apiaceae) šeimos augalų šakniavaisiuose, bastutinių ( Brassicaceae) ir daugumos balandinių (Chenopodiaceae), išskyrus cukrinį runkelį ( Beta vulgaris var. altissima Döll), didžiausią

130



šakniavaisio dalį sudaro kaklelis. Salierinių ( Apiaceae) šeimos augalai (morka ( Daucus L.),

petražolė ( Petroselinum Hill), pastarnokas ( Pastinaca L.)), kurių šakniavaisis susidar ę s iš

sustor ė jusios pagrindinės šaknies, dažniausiai dauginami sėklomis.

Šakniavaisiai

87 pav. Šakniavaisių morfologinės dalys: G – trumpaūglis, H – hipokotilis, Š –

pagrindinė šaknis; šakniavaisiai: 1 – morkos; 3 – bastutinių ( Brassicaceae) šeimai būdingas; 5

– burok ėlio ( Beta vulgaris var. vulgaris), 6 – cukrinio runkelio ( Beta vulgaris var. altissima);2, 4, 7 – šakniavaisių anatomija: – karniena, – mediena; P – sandėlinė parenchima, B –

brazdo žiedai, IB – I brazdo žiedas, M – mediena, K – karniena (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Šakniavaisių cheminė sudėtis panaši į vaisių . Jų sandėlinė je parenchimoje yra gausu

tirpių angliavandenių , mineralinių medžiagų , vitaminų .

Maisto medžiagos sandėliuojamos ir sustor ė jusiose šoninėse ar pridėtinėse šaknyse –

šakniagumbiuose (88 pav.).

131



88 pav. Jurgino ( Dahlia Cav.) (1), švitriešio ( Ficaria L.) (2) ir blandies ( Plantathera

Rich.) (3, 4) šakniagumbiai. PP – pridėtiniai pumpurai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Orinė s šaknys būdingos bromelinių , aroninių , Gegužraibinių šeimų epifitiniams

augalams (89 pav.). Jos sugeria atmosferos dr ėgmę , kurią kaupia daugiasluoksniame

velamene. Velamenas susiformuoja iš dermatogeno, jo lą stelių sienelės sustor ė ja ir apmiršta.

Pro sienelių angeles vanduo patenka į velameną . Velamenas gali būti su chloroplastais, pvz.,

kai kurių orchidė jų tai vienintelis asimiliuojantis organas.

89 pav. Epifitinis augalas su orinėmis šaknimis; v – velamenas

Kimbamosios šaknys skirtos prisitvirtinti, pvz., gebenės ( Hedera L.).

132



Tr ūkstant dirvoje deguonies augalai išaugina kvė puojamą sias šaknis – pneumatoforus

(90 pav.).

90 pav. Metamorfozuotos šaknys: 1 – ramstinės šaknys: a – kukur ūzo ( Zea L.), b, c –

bengalinio fikuso ( Ficus bengaliensis L.); 2 – pneumatofor ų vaizdas ir anatominė sandara

(kair ė je apačioje) (pagal Curtis, Raven, 1981)

Veikiami potvynių , mangrovių bei sumedė ję stambūs augalai, kukur ūzai ir kt. išaugina

ramstines šaknis (90 pav.). Atogr ą žų medžių jos gali būti vingiuotų lentų pavidalo.

Daugelis šakniastiebinių ir svogūninių augalų yra su įtraukiamosiomis šaknimis (76

pav.).

Siurbtukai – parazitinių (branto (Cuscuta L.), žvynšaknės ( Lathrea L.)), pusiau

parazitinių augalų (amalo (Viscum L.), barškučio ( Rhinanthus L.), kupolio ( Melampyrum L.)

ir kt.) redukuotos šaknys, prisitaikiusios siurbti medžiagas iš augalo šeimininko (91 pav.).

133



91 pav. Siurbtukai: 1 – amalo (Viscum L.), 2 – kupolio ( Melampyrum L.), 3– dobilinio

branto (Cuscuta epithymum (L.)L.) (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5. STIEBAS

Stiebas yra svarbi augalo šaknis ir lapus integruojanti augalo dalis. Šakodamasis

stiebas didina augalo asimiliacinį paviršių , palaiko ir kelia lapus, žiedus, vaisius link šviesos.

Stiebas su šakomis ir lapais vadinamas stuomeniu. Medžių stuomuo vadinamas liemeniu, o jo

dalis iki šak ų – kamienu. Lapai vykdo pagrindinę augalo funkciją – fotsintezę . Lyginant su

šaknimi, stiebas sudėtingesnės sandaros, nariuotas, padalintas į pasikartojančius fragmentus –

metameras: bamblius ir tarpubamblius. Lapų pažastyse (tai – kampas tarp stiebo ir lapo)

išauga šoniniai pumpurai. Stiebai auga į viršų , jiems būdingas neigiamas geotropizmas. Ant

ūglio išauga į vair ūs pumpurai – naujų ūglių užuomazgos, susidarančios kaip ir lapai tam tikra

tvarka ant ūglio ašies – stiebo ir garantuojantys ūglio augimą ir šakojimą si.

Stiebai labai į vair ūs anatominiu ir morfologiniu požiūriu. Pagal stiebų amžių augalai

yra skirstomi taip:

• vienmeč iai, kurie gali būti:

134



vasariniai – egzistuojantys tik vieną vegetacijos periodą (bulvės, miežiai,

nasturtės ir kt.). Kai kurių vegetacija labai trumpa, trunkanti tik 1–2 mėnesius, kol palankios

dr ėgmės ir kitos aplinkos są lygos. Tokie vienmečiai – efemerai, dažni smėlynuose;

žiemkenč iai – rudenį sudygstantys ir žiemojantys augalai, o sėklas

subrandina tik kitais metais (rugiai (Secale L.), paprastasis kvietys (Triticum aestivum L.) irkt.).

• dvimeč iai augalai pirmais metais išaugina vegetatyvinį trumpaūglį ir šakniavaisį ar

sustor ė jusį stiebą su maisto medžiagų atsargomis, o sekančiais – išaugina žiedynstiebį .

Subrendus sėkloms šie augalai (runkelis ( Beta L.), morka ( Daucus L.), ropinis kopūstas

( Brassica oleraceae var. caulorapa), kopūsta ( Brassica oleracea L.) ir kt.) nunyksta.

• daugiameč iai augalai daugiau kaip trejus metus egzistuoja. Pagal der ė jimo skaičių

daugiamečiai augalai gali būti:monokarpiniai – žydintys ir vaisius išauginantys tik kartą per savo gyvavimą ,

pvz. agava ( Agave L.), kai kurios bambuk ų r ūšys;

polikarpiniai – tai daugiamečių augalų stiebai, daug kartų per gyvavimą

išauginantys vaisius, pvz., obelis ( Malus Mill.) ir kt.

Daugiamečiai augalai pagal sumedė jimą skirstomi taip:

žoliniai, arba žolės, kurių stiebas rudenį apmiršta, o žiemoja atsinaujinimo

pumpurai, esantys šakniastiebiuose, gulsčių stiebų viršūnėse arba lapų skrotelėse. Po medžiais

augančių vegetacija dažniausiai trunka iki medžių sulapojimo, kol pakanka šviesos. Po to

dirvoje lieka tik jų požeminiai organai. Tokie žoliniai mišk ų augalai vadinami pavasariniais

efemeroidais;

sumed ė ję, jų sumedė ję stiebai žiemoja. Šie augalai skirstomi į medžius – jų

kamienas į vairaus aukščio ir apačioje nešakotas (liepa (Tilia L.), vaismedžiai ir kt. medžiai).

Tai stambiausi augalai, galintys išaugti iki 140 m (eukaliptai) ir ilgai gyvuoti – 3 000 – 4 000

m. (visžalė sekvoja (Sequioa sempervirens (D.Don) Endl.), mamutmedis (Sequoiadendron

J.Buchhloz), kukmedis (Taxus L.)); kr ūmus – turi nuo pat apačios išsišakojusius stiebus ir

siekia 6 metrus aukščio (karklas (Salix L.), serbentas ( Ribes L.), jazminas ( Philadelphus L.) ir

kt.); kr ūmokšnius – tai mažaūgiai kr ūmai iki 0,5 metro (mėlynė (Vaccinium myrtilis L.)),

varnauogė ( Empetrum L.), bruknė (Vaccinium vitis-idea L.) ir kt.); puskr ūmius – turi tik

apatinę sumedė jusią stiebo dalį , o viršutinė žiemą nušą la (čiobrelis (Thymus L.), r ūta ( Ruta

L.), kriaušlapė ( Pyrola L.) ir kt.).

Daugiamečiai augalai dar skirstomi į vasaržalius ir visžalius. Vasaržalių augalų visi

lapai nukrenta rudenį (mūsų kraštų lapuočiai) arba prieš sausros periodą (subatogr ą žų

augalai). Visžalių augalų lapai metami palaipsniui ir augalai yra žali visą laik ą , pvz., eglė

135



( Picea A. Dietr.), pušis ( Pinus L.), bruknė (Vaccinium vitis-idea L.), viržis (Calluna Salisb.)

ir daugelis atogr ą žų augalų .

Stiebų forma labai į vairi. Dažniausiai stiebai yra statieji, pvz. medžių (92 pav.).

Žolinių augalų stiebai gali būti kylantieji (rasakilos ( Alchemilla L.), raudonojo dobilo

(Trifolium pratense L.), nariuotojo pašiaušėlio ( Alopecurus geniculta L.)).Gulstieji stiebai driekiasi palei žemę (paprastosios takažolės ( Polygonum aviculare

L.), skleistenio ( Herniaria L.)). Šliaužiantieji stiebai ties bambliais išleidžia pridėtines šaknis

(baltojo dobilo (Trifolium repens L.), brašk ės ( Fragaria magna Thuil.), tramažolės

(Glechoma L.)). Karokliniai (ampelinių augalų ) stiebai yra tradeskantės (Tradescantia L.) ir

kt. Netvirti stiebai ūseliais, siurbtukais į sitvirtina į kokią nors atramą ir vadinami

laipiojanč iaisiais (žirnio ( Pisum L.), gebenės (Hedera L.), vynmedžio (Vitis L.). Vijokliniai

stiebai apsivynioja atramą (pupelės ( Phaseolus L.), apynio( Humulus L.). Sumedė ję vijokliniaistiebai vadinami lianomis (aktinidijos ( Actinidia Lindl.), vijoklinio smaugiko (Celastrus

scandens L.), rotango palmės (Calamus rotang L.)).

Stiebo skersmuo iš apačios į viršų mažė ja. Stiebai gali būti apvalūs (rugio (Secale L.),

pašiaušėlio ( Alopecurus L.), briaunoti ar kampuoti (notrelinių ( Lamiaceae) šeimos augalų ),

sparnuoti – su išilginėmis plokščiomis briaunomis (dagio (Carduus L.), miškinio pelėžirnio

( Lathyrus sylvestris L.)), vagoti (salierinių ( Apiaceae) šeimos augalų ), plokšti (opuncijos

(Opuntia Mill), plokščiojo vikšrio ( Juncus compressus Jacq.)).

136



92 pav. Stiebų morfologiniai tipai: A – statusis, B – laipiojantysis, C – vijoklinis, D –

šliaužiantysis, E – gulsčiasis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Aukščiu stiebai taip pat į vair ūs. Eukaliptai ( Eucalyptus L‘Her) yra aukščiausi

medžiai, išaugantys iki 155 m., milžiniškos sekvojos (Sequioa sempervirens Endl.) siekia 142

m, o jų stiebo skersmuo –10–11 m. Tačiau ilgiausi stiebai yra rotanginio kaliamo (Calamus

rotang L.) – iki 200–300 m ilgio, jų skersmuo tik 5 cm. Storiausi kamienai, iki 14 m

skersmens, yra Afrikos medžių – tikrojo baobabo ( Adansonia digitata L.) ir tikrosios dracenos

( Dracena draco (L.)L.). Aukštikalnių ir poliarinių sričių augalų stiebai žemaūgiai, sulig

sniego danga. Iš žiedinių augalų mažiausia yra auganti tropikuose bešaknė volfija (Wolfia

arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.) – 1–1,5 mm.

Stiebai atlieka šias funkcijas: padeda išaugti didesnei augalo antžeminei daliai, išlaiko

lapų , žiedų ir vaisių svor į (atraminė funkcija), yra tarpininkai pernešant maisto medžiagas iš

šaknų į lapus, žiedus, vaisius, ir atvirkščiai (pernešimo funkcija). Stiebuose gali kauptis

137



maisto medžiagos (cukranendr ės (Saccharum L.), kukur ūzo ( Zea mays L.) ir kt.). Žoliniai žali

stiebai gali vykdyti fotosintezę .

3.5.1. ŪGLIŲ SISTEMOS, SUSIDARYMAS IR FUNKCIJOS

Stiebo dalis su lapais ir pumpurais vadinama ū gliu (93). Medžių metinis ūglis –

met ū glis. Stiebo vieta, kur išauga lapai, vadinama bambliu, o stiebo dalis tarp dviejų bamblių

– tarpubambliu.

Ūglio ašis vadinama stiebu. Stiebas yra dažniausiai cilindriškas. Ūglis yra augalo

antžeminis radialinės simetrijos ašinis organas, prasideda nuo šaknies kaklelio ir baigiasi

augalo viršūne. Vegetatyvinis ū glis svarbus kaip antžeminės mitybos organas. Jis vykdo

ramstinę funkciją , jungia šaknis ir lapus, pernešdamas į vairias medžiagas, o kartais jassandėliuodamas. Sporifikuojantys ū gliai (žiedas, kankor ėžiai ir kt.) svarbūs dauginimosi, arba

reprodukcijos, organų išsidėstymui.

93 pav. Ūglis

138



Iš pumpuro gali išaugti: 1) trumpaūglis – su trumpais tarpubambliais, trumpa ašimi,

tankiais lapais ir 2) ilgaūglis – ilgais tarpubamliais, ilga ašimi ūglis (94 pav.). Kai kurių

augalų vegetatyvinis ūglis labai trumpas (kiaulpienės (Taraxacum L.), gysločio ( Plantago L.),

perk ūnropės ( Jovibarba (CD.) Opiz)), lapai išsidėsto tankia skrotele. Šie augalai išaugina tik

ilgą belapį žiedynstibį . Dvimečiai augalai taip pat pirmaisiais metais išaugina vegetatyvinį trumpaūglį , o antraisiais – ilgaūglį su žiedais.

94 pav. Ūglių tipai: I – ilgaūgliai, T – trumpaūgliai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Yra medžių , kurie tais pačiais metais išaugina trumpaūglius ir ilgaūglius, pvz., pušys

(Pinus L.) pavasar į išaugina ilgaūglius, kurie be lapų , padengti rudais žvyneliais ir nevykdo

fotosintezės. Ilgaūglių apatinė je dalyje išauga ♂, o viršūnėse – ♀ kankor ėžiai. Ilgaūglių

žvynelių pažastyse tais pačiais metais išauga trumpaūgliai su žaliais spygliais.

Raugerškio ( Berberis L.) ilgaūgliai su rakiais (dygliais virtę lapai), iš kurių pažastų

išauga trumpaūgliai su žaliais lapais. Gudobelės (Crataegus L.), gledičijos (Gleditsia L.)

trumpaūgliai yra virtę dygliais – akstimis.

139



Kriaušės ( Pyrus L.), obels ( Malus Mill.), vyšnios (Cerasus L.) tik trumpaūgliai turi

žiedinius pumpurus ir išaugina vaisius, o ilgaūgliai yra tik vegetatyviniai ūgliai su lapais.

Tokia ūglių diferenciacija būdinga ir drebulės ( Populus tremula L.) šakoms. Ūglių dydį

reguliuoja fitohormonas giberelinas. Jo veikiami trumpaūgliai virsta ilgaūgliais ir net su

žiedais.

3.5.2. PUMPURAI

Pumpuras yra naujo ūglio užuomazga. Pumpuras sudarytas iš augimo k ū gelio, jį

dengianč ių jų lapelių ir dengiamų jų žvynelių . Lapelių pažastyse formuojasi pumpur ų (šoninių )

užuomazgos. Žemiau ūglio augimo k ūgelio lą stelės nebesidalina, o auga ir diferencijuojasi,

dėl ko ilgė ja tarpai tarp pumpuro lapelių . Taip išauga lapuotas ūglis, kurio viršūnė je liekaaugimo k ūgelis. Jo dėka stiebas ilgė ja.

Pumpurai skirstomi į vairiai.

A. Pagal išsid ė stymą augale:

1) viršūniniai – esantys ūglių viršūnėse;

2) šoniniai – išsidėstę lapų pažastyse. Viršūniniuose gaminasi augimo reguliatorius–

auksinas, kuris, nešamas stiebu žemyn, patenka į šoninius pumpurus ir stabdo jų augimą .

Nupjovus stiebo viršūnę , šoniniai pumpurai pradeda augti, stiebas šakotis. Kai kurie šoniniai pumpurai ilgus metus gali būti ramybės būklės.

Kartais lapo pažastyje būna keletas pumpur ų – tai papildomi pumpurai. Pagal

išsidėstymą šie pumpurai yra serijiniai – išsidėstę vertikalioje eilė je (sausmedžio ( Lonicera

L.), agrasto ( Ribes L.), amorfos ( Amorpha Ehrenb. ex Kütz.)), kolateraliniai – horozantalioje

eilė je (žalčialunkio ( Daphne L.)), česnako ( Allium L.)), menturiški (šaltalankio ( Hippophae

L.), veltininės kryklės (Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall.)) (95 pav.).

140



95 pav. Pumpur ų išsidėstymas: A, C – priešinis, B – pražanginis, D – serijinis, E –

menturiškas (pagal Tutajuk, 1980)

B. Pagal vystymą si:

1) augantieji – be žvynelių , pavasar į sprogstantys pumpurai (96 pav.);

2) ramybės: a) žieminiai – padengti dengiamaisiais žvyneliais (96 pav.). Jie gali

būti lapiniai – sudaryti tik iš lapų pradmenų ; žiediniai – iš jų išaugs žiedai ar žiedynai;

mišrieji – iš lapų ir žiedų pradmenų ; b) miegantieji – ilgus metus, net iki 100 m. būna

neišsprogę (97 pav.). Jie yra smulkesni už kitus pumpurus, dažnai į augę į žievę ir nematomi.

Iš jų išaugę ūgliai vadinami ataugomis. Įvair ūs veiksniai miegančiuosius pumpurus gali,,pažadinti”, pvz., vaismedžių viršūnių nupjovimas, tuomet išauga daug vilkaū glių . Pastarieji

genimi, nes eikvoja maisto medžiagas, mažina vaismedžių derlingumą ); kitiems pumpurams

nušalus ar seno medžio lajai nusilpus, iš stiebo apatinės dalies išauga ataugos. Auginant

karpomas gyvatvores, jos gausiai šakojasi dėl karpymo pažadintų miegančių jų pumpur ų

augimo.

141



96 pav. Pumpur ų tipai: 1–3, 5–10 – žieminiai, 2– žiedinis, 4 – mišrusis, 1, 3, 6, 7, 9,

10 – lapiniai pumpurai; 4 – pipirlapė ( Asarum L.): a – visas augalas, b – žiemojantis

pumpuras ir c – augantis pumpuras: žv – žiedažvyniai, žp – žiedinis pumpuras, žv – pumpuro

žvyneliai (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

142



97 pav. Miegantieji pumpurai: 1, 2 – pumpuro žvyneliai, 3 – pumpur ų išsidėstymas,

4 – pumpuro augimo schema skerspjūvyje (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3) pridėtiniai susiformuoja endogeniškai neį prastoje vietoje: ant šaknų ,

tarpubambliuose, hipokotilyje, šaknies kaklelyje, ant lapų (98 pav.). Sumedė jusius augalus

nukirtus ar nušalus jų antžeminei daliai, iš pridėtinių pumpur ų išaugina ūglius, vadinamus

atžalomis. Pridėtiniai pumpurai susiformuoja iš žievė je esančių meristeminių audinių . Šie

pumpurai reikšmingi augalams atželiant, arba regeneruojant, taip pat juos dauginant

vegetatyviškai šaknų (avietė ( Rubus L.), alyva (Syringa L.), daugelis piktžolių ), stiebo

(vynmedis (Vitis L.), spygliuočiai) ar lapų (begonija ( Begonia L.)) auginiais.

143



98 pav. Pridėtiniai pumpurai: 1 – smulkiosios r ūgštynės ( Rumex acetosella L.)

šoninių šaknų , 2 – paprastosios linažolės ( Linaria vulgaris L.) pagrindinės šaknies, 3 – ant

saulašar ės ( Drosera L.) lapų , 4 – ant begonijos lapų ; a – bendras vaizdas, b – pumpuroskerspjūvis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5.3. STIEBŲ ŠAKOJIMOSI TIPAI

Stiebai, kaip ir šaknys, šakojasi, kad padidėtų jų asimiliacinis paviršius. Įvairios

augalų r ūšys skirtingai šakojasi ir susidaro skirtingos išvaizdos medžių laja, arba habitusas.

Tik nedaugelio augalų stiebai yra nešakoti: arekinių ( Arecaceae), cikinių (Cycaceae),daugelio varpinių ( Poaceae) šeimos augalų , bananų ( Musa L.), Kingia australis ( Lamiaceae).

144



Stiebas, išaugę s iš gemalinio pumpur ėlio, vadinamas pirmos eilės ašimi, iš jo

išaugusios šakos – antros eilės, o iš jų – trečios eilės ir t.t.

Yra šie šakojimosi būdai: dichotominis, monopodinis, simpodinis ir

pseudodichotominis (95 pav.).

95 pav. Šakojimosi būdai: A – dichotominis, B – monopodinis, C – simpodinis,

D – pseudodichotominis; ūgliai: 1– pirmos eilės, 2 – antros eilės , 3 – trečios eilės, 4 –

ketvirtos eilės (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Dichotominio šakojimosi atveju augimo k ūgelis dalijasi į dvi dalis, išaugindamas dvi

šonines antros eilės šakas. Jos tokiu būdu šakojasi toliau. Šis tipas būdingas pataisams.

Šoninės šakos gali būti vienodos – izotomija (dvišak ė padraika ( Diphasiastrum complanatum

(L.) Holub)) arba nevienodos (šarkakojo pataiso ( Lycopodium clavatum L.)).

Monopodinio šakojimosi atveju pagrindinė ašis, susidariusi iš gemalo, visą laik ą turi

aktyvų augimo k ūgelį . Šoninės šakos, išaugusios iš šoninių pumpur ų , auga tokiu pat būdu.

Dažnai matomas akropetalinis (viršūninis) šoninių šak ų sutrumpė jimas. Taip susidarančios

145



šakos yra tiesios, nes suformuotos vieno augimo k ūgelio. Būdingas spygliuočiams ir kai

kurioms žolėms: rasakilai ( Alchemilla L.), vaistinei ramunei ( Matricaria recutita L.).

Simpodinis šakojimasis dažnesnis už monopodinį ir būdingas daugeliui magnolijainių

(vaismedžiams ir kitiems medžiams, kr ūmams, žoliniams augalams). Pagrindinė ašis susidaro

iš daugelio augimo k ūgelių veiklos: viršūnis k ūgelis apmiršta, o pagrindinė ašis toliau auga iššoninio pumpuro, t.y. vienas antros eilės ūglis yra pakeič iantysis, auga intensyviau ir tampa

pagrindinės ašies dalimi, o kiti ūgliai – tik šoniniais ūgliais (monochazis – yra vienas

pakeičiantysis ūglis, dichazis – du, plejochazis – daug). Šiuo atveju pagrindinis ūglis (ašis)

yra zigzagiškai lankstytas, pvz., guobos (Ulmus L.), liepos (Tilia L.), lazdyno (Corylus L.),

alksnio ( Alnus Mill.), obels ( Malus Mill.) šakelės. Simpodinio šakojimosi atveju viršūninis

pumpuras apmiršta, todėl intensyviau vystosi šoniniai pumpurai, susidaro daugiau

trumpaūglių , lapų , o kartu ir žiedinių pumpur ų , vaisių . Todėl kai kurių auginamų augalų viršūnės specialiai nuskabomos, kad padidintų derlių (pomidoras ( Lycopersicon Mill.)).

Pseudodichotominis – kada pagrindinė ašis užsibaigia dviem priešiniais pumpurais, iš

kurių išauga antros eilės ašys ir t.t. Viršūninis pumpuras kasmet apmiršta. Taip šakojasi

augalai, kurių lapai priešiniai: amalas (Viscum L.), gvazdikinių (Caryophyllaceae) šeimos

augalai, kaštonas ( Aesculus L.), alyva (Syringa L.) ir kt.

3.5.4. KR ŪMIJIMASIS

Tai ypatinga šakojimosi forma, būdinga migliniams ( Poaceae) (išskyrus bambuk ą ,

siauralapį lendr ūną (Calamagrostis canescens (Weber) Roth)) ir kitiems lelijainiams

( Liliopsida). Nauji pumpurai ir ūgliai susidaro kompaktiškai – vienoje stiebo vietoje –

kr ūmijimosi bamblyje ir greitai į sišaknija (per kelias savaites po sudygimo javų visas šaknų

sistemos ilgis gali siekti 50 m; ji sudaryta iš keliolikos pridėtinių šaknų , kurios savo ruožtu

gali išauginti iki 2 000 šoninių šaknų ). Kr ūmijimosi bamblys – pamatinė stiebo dalis, kur

bambliai labai sutank ė ja Jis susidaro augalų gemalinei šaknelei nustojus augti. Iš kr ūmijimosi

bamblio pumpur ų išauga nauji šoniniai ūgliai su pridėtinėmis šaknimis. Kr ūmijimosi bamblys

prilygsta trumpam šakniastiebiui ir pasižymi intensyviu meristeminiu aktyvumu, todėl jį

suformuojantys augalai yra produktyvūs, išaugina daug ir per trumpą laik ą naujų ūglių .

Kr ūmijasi augalai, kurių stiebai nesišakoja (javai ir kitos varpinės žolės) ir taip didina

antžeminę organizmo dalį . Kr ūmijimasis – svarbi konkurencinė savybė, lėmusi varpinių

į sigalė jimą visuose Žemės kontinentuose.

Kr ūmijimosi bamblys išsidėsto po žeme arba virš jos priklausomai nuo augalo r ūšies.

Bamblio forma ir ūglio gulstumas (plagiotropiškumas) lemia kr ūmijimosi tipą : tankiakeris,

146



retakeris ir šakniastiebinis (96 pav.). Duoninių javų kr ūmijimasis prasideda, kai pagrindinis

ūglis turi 3–5 lapus.

Tankiakerių augal ų nauji ūgliai išauga tankiai, smailiu kampu iš antžeminių

kr ūmijimosi bamblių , sudarydami tank ų , iškiliu centru kupstą . Dažnai dideli kupstai suyra,

apmirus iškilusiai centrinei jo daliai, taip plisdami vegetatyviškai. Taip kr ūmijasimenkaver čiai, gyvulių nelabai ėdami varpiniai augalai: avinis eraičinas ( Festuca ovina L.),

kelerija ( Koeleria Pers.), smiltyninis šepetukas (Corynephorus canescens (L.) P.Beauv.),

stačioji briedgaur ė ( Nardus stricta L.), šluotsmilgė ( Deschampsia P.Beauv.) ir kt. sausų arba

šlapių ekotopų varpiniai. Iškilę jų kupstai sunkina pievų , ganyklų eksploataciją .

Retakeriai augalai kr ūmijasi, sudarydami retus, purius kerus. Jų nauji ūgliai išauga iš

požeminio kr ūmijimosi bamblio, nuo pagrindinio ūglio didesniu negu tankiakerių kampu.

Taip kr ūmijasi ūkiniu požiūriu vertingos varpinės lauk ų , pievų ir ganyklų žolės: javai,šunažolė ( Dactylis L.), motiejukas ( Phleum L.) ir kt.

Šakniastiebiniai – retakeriai augalai išaugina antžeminius ir požeminius ūglius –

šakniastiebius, kuriais vegetatyviškai plinta ir sudaro tolygią dangą (varputis ( Elytrigia

Desv.), pievinė ( P. pratensis L.), paprastoji ( P. trivialis L.), plokščioji ( P. compressa L.)

miglės, pievinis pašiaušėlis ( Alopecurus pratensis L.), raudonasis eraičinas ( Festuca rubra

L.), monažolė (Glyceria R.Br.), šuninė ( Agrostis canina L.) ir baltoji ( A. stolonifera L.)

smilgos ir kt.).

Kr ūmijimosi bamblio išsidėstymas dirvos paviršiaus atžvilgiu yra labai svarbus

biologinis pašarinių varpinių augalų rodiklis, pasirenkant jų pjovimo aukštį .

147



96 pav. Kr ūmijimosi būdai: A, B – retakeris, C – tankiakeris, D – retakeris –

šakniastiebinis.1 – gr ūdvaisis, 2 – gemalinės šaknelės, 3 – pridėtinės šaknys, 4 – kr ūmijimosi

bamblys, 5 – lapamakštė, 6 – šoniniai ūgliai, 7 – šakniastiebis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.5.5. STIEBO METAMORFOZĖS

Stiebas su ūgliais yra labiausiai kintantis organas. Be fotosintezės, ūglis gali vykdyti

daugybę kitų funkcijų : sandėliavimo, vegetatyvinio dauginimosi, žiedų ir žiedynų formavimo.

Keičiantis funkcijomis keičiasi ūglio ir stiebo išvaizda. Stiebo metamorfozes galima

suskirstyti į dvi grupes: antžeminės ir požeminės metamorfozės.

148



I. Antžeminė s ū glių metamorfozė s (97 pav.).

97 pav. Stiebo metamorfozės: 1 – kladodijos, 2 – filokladijos, 3 – asimiliuojantis stiebas, 4 –

akstys, 5 – ūsai, 6 – gūžė: a – daigas, b – susiformavusi gūžė, c – sutrumpė ję s stiebas su lapų

randais (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Asimiliuojantys stiebai: šluotinio sausakr ūmio (Sarothamnus

scoparius (L.) Wimm. Ex. W.D.J.Koch), asiūklių ( Equisetum L.),

smidro ( Asparagus L.; žr. pav. kair ė je), vikšrio ( Juncus L.);

Filokladijos – suplokštė ję žali asimiliuojantys ūgliai: filokaktuso,

opuncijos pelžiedės ( Ruscus L.);

Kladodijos – žali, sustor ė ję ir sandėliuojantys vandenį : kaktusų ;

Akstys – spygliški trumpaūgliai: gudobelės (Crataaegus L.), slyvos ( Prunus L.),akacijos ( Acacia Mill.);

149



Ū sai: vynmedži (Vitis L.), vynvyčio ( Parthenocyssus Planch.);

Stiebagumbiai – gumo formos sustor ė ję stiebai: ropinio kopūsto ( Brassica

oleracea var. caulorapa (DC.) Alef.);

Svog ūnėliai, kurie susidaro lapų pažastyse, išauga žieduose: lelijų ( Lilium L.)

lapų , česnak ų ( Allium L.) žiedų (98 pav.);Gū ž ė – sudaryta iš suartė jusių tarpubamblių : kopūsto ( Brassica oleracea L.);

98 pav. Antžeminiai svogūnėliai

II. Požeminė s ū glių metamorfozė s (99–1, 99–2 pav.). Šie stiebai ne žalios spalvos,

tačiau, kaip būdinga stiebams, turi bamblius, kartais ir redukuotus lapus, kurie dengia

pumpurus. Iš šių pumpur ų išauga nauji ūgliai.

Šakniastiebiai – tai redukuotais žvyniškais lapais, bambliuoti, dažniausiai horizontalūs

požeminiai stiebai : varpučio ( Elytrigia Desv.), vilkdalgio ( Iris L.);

Stiebagumbiai – išauga požeminių stiebų – stolonų galuose. Juose daug sandėlinės

parenchimos su atsarginiu krakmolu. Stiebagumbio paviršiuje išsidėsto gilios akutės, kuriose

saugiai slypi pumpurai: bulvės (Solanum tuberosum L.), didžiojo šiloko (Sedum maximum

(L.) Hoffm.);

Svog ūnai, sudaryti iš sutrumpė jusio stiebo – dugnelio, prie kurio prisitvirtina sultingi

ir sausi dengiamieji lukštai, susidar ę iš pakitusių lapų . Svogūnai yra paprasti (valgomojo

svogūno ( Allium cepa L.), narcizo) ir sudėtiniai ( česnako ( Allium L.));

Gumbasvog ūniai. Jų pagrindinė dalis sudaryta iš sutrumpė jusio stiebo, padengto

pakitusiais lapais – sausais lukštais: kroko (Crocus L.), kardelio (Gladiolus L.).

150



99–1 pav. Įvairios požeminės stiebo metamorfozės (pagal Bell, Hensley, 2000)

151



99–2 pav. Įvairios požeminės stiebo metamorfozės (pagal Bell, Hensley, 2000)

152



3.5.6. STIEBŲ ANATOMINIAI TIPAI

Stiebai, susidar ę iš augimo k ūgelio kilusių audinių , yra pirminė s anatominė s

sandaros. Tokie stiebai yra lelijainių ( Liliopsida) ir daigo tarpsnio magnolijainių

( Magnoliopsida) bei pušūnų ( Pinophyta).Išoriniai protodermos sluoksniai augimo k ūgelyje persiformuoja į epidermį . Ties

pirmų jų lapų pradmenimis pradeda formuotis pirminė žievė ir šerdis, tarp kurių lieka aktyvių

meristeminių lą stelių žiedas. Iš jo susidaro prokambis, gaminantis pirminę karnieną ir

medieną . Šie audiniai sudaro stiebo centrinį veleną, arba stel ę. Šerdis kai kuriuose stiebuose

suyra, jo centras tampa tuščiaviduriu, o toks stiebas vadinamas šiaudu.

Pirminė žievė sudaryta iš parenchimos, kolenchimos (magnolijainių ( Magnoliopsida))

ar sklerenchimos (lelijainių ( Liliopsida)). Joje gali būti sekrecinio audinio. Vidinis žievėssluoksnis – endodermis. Stiebe jis ne visada ryškus, kartais jome kaupiasi krakmolas, kalcio

oksalato kristalai, o šakniastiebiuose susidaro lą stelių sienelių sustor ė jimai – Kaspario

br ūkšniai.

Daugelio magnolijainių ( Magnoliopsida) stiebe probrazdis fragmentiškas, išsidėsto

ratu išilginėmis gijomis, tarp kurių į siterpia parenchima. Ši parenchima į vairaus pločio ir

sudaro šerdies spindulius ir susijungia su šerdimi. Magnolijainiuose ( Magnoliopsida),

dažniausiai žoliniuose, probrazdžio išoriniai sluoksniai gali suformuoti kitą meristemą – periciklą . Periciklas vėliau diferencijuojasi į parenchimą ar sklerenchimą . Iš periciklo gali

formuotis antrinės meristemos, išaugti pridėtinės šaknys.

Pagal medienos ir karnienos išsidėstymą centrinis velenas gali būti k ūlelinė s sandaros.

Lelijainių ( Liliopsida) augalų stiebe k ūleliai išsidėsto visame veleno spindyje ir yra toks

centrinis velenas vadinamas ataktostele, dviskilčiuose – ratu ir jų centrinis velenas – eustel ė

(100 B, 101 pav.).

100 pav. Magnolijainių ( Magnoliopsida) ir lelijainių ( Liliopsida) augalų pirminės

sandaros stiebų stelės tipai (schemos): A – ataktostelė, B – eustelė, C – sifonostelė (pagal

Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

153



101 pav. Eustelės tipo baltojo dobilo (Trifolium repens L.) stiebo anatominė sandara:

1 – epidermis, 2 – pirminė žievė, 3 – k ūlelio karniena, 4 – k ūlelinis brazdas, 5 – k ūlelio

mediena, 6 – šerdies parenchima, 7 – sklerenchima (Bavtuto, Jeremin, 2001)

Magnolijainių ( Magnoliopsida) stiebuose probrazdžio gijos taip suartė jusios, kad

sudaro ištisinį žiedą , iš kurio susiformuoja ištisiniai žiedai pirminės karnienos ir medienos.

Karniena išsidėsto stiebo periferijoje, mediena – apie šerdį . Taip susidaro nek ūlelinė s

sandaros stiebas, arba sifonostel ė (100 C pav.).

Kai kuriuose lelijainiuose ( Liliopsida) yra modifikuota ataktostelė su ertme centre, o

uždari kolateraliniai k ūleliai išsidėsto vienu – dviem ratais periferijoe, pvz., daugelio miglinių

( Poaceae) stiebuose (100 A, 102 pav.).

Lelijainių ( Liliopsida) augalų stiebai išlieka visą gyvenimą ataktostelės tipo, nes

antrinė meristema – brazdas nesusidaro. Todėl jų stor ė jimas ribotas, nulemtas tik lą stelių

augimo. Sumedė jusių lelijainių ( Liliopsida) (alavijo ( Aloe L.), dracenos ( Dracaena Vand. ex

L.), palmių ( Palmae), jukos (Yucca L.)) stiebai stor ė ja dėl aktyvių , tarp k ūlelių išsidėsčiusių

meristeminių lą stelių , esančių stiebų pakraščiuose.

154



102 pav. Ataktostelės tipo kukur ūzo ( Zea mays L.) stiebo anatominė sandara: 1 –epidermis, 2 – sklerenchima, 3 – uždaras kolaterainis k ūlelis, 4 – stiebo parenchima (pagal

Bavtuto, 1985)

Antrinė anatominė stiebo sandara anksti susiformuoja magnolijainiuose

( Magnoliopsida) augaluose. Ji atsiranda susidarius brazdui bei felogenui, gaminančiam

peridermą . Šios antrinės meristemos susidaro jau pirmaisiais metais dar daiguose. Jų

atsiradimą galima nustatyti iš rudos stiebo spalvos, atsirandančios susidarius peridermai.

155



Brazdas gali formuotis iš probrazdžio trimis būdais, susidarant trijų anatominių tipų stiebams:

nek ūlelinio, k ūlelinio ir tarpinio.

A. Nek ūlelinė s sandaros stiebai, arba sifonostelė. Brazdas iš karto susidaro ištisinį

žiedą , gaminantį ištisinius karnienos ir medienos sluoksnius (103 pav.). Tokie stiebai būdingi

kai kuriems žoliniams (linui ( Linum L.)) bei sumedė jusiems magnolijainiams( Magnoliopsida) ir pušūnams ( Pinophyta).

103 pav. Trijų metų amžiaus liepos (Tilia L.) nek ūlelinės anatominės sandaros

sumedė ję s stiebas

B. Tarpinio tipo stiebai, arba antrinė sifonostelė. Tokiuose stiebuose pirmiausia

susidaro k ūlelinis brazdas k ūleliuose. Vėliau tarp k ūlelių formuojasi tarpk ūlelinio brazdo

fragmentai, dėl kurių brazdo atkarpos susijungia į ištisinį žiedą ir pradeda gaminti ištisinius

156



antrinius audinius – medieną ir karnieną , susidarant nek ūlelinei sandarai. Atskiri pirminiai šių

audinių fragmentai lieka nesusilieję ar čiau stiebo išor ės (karniena) ir centro (mediena). Tokia

sandara būdinga ricinmedžiui ( Ricinus L.), kiečiui ( Artemisia L.), saulėgr ą žai ( Helianthus L.).

C. K ūlelinio tipo stiebai, arba eustelė. Juose susidar ę s ištisinis brazdo žiedas antrinę

karnieną ir medieną gamina tik k ūleliuose, o tarp jų – gamina parenchimą arba ramstinį audinį , pavz., kartuolės ( Aristolochia L.) stiebe.

D. Kartais tarpk ūlelinis brazdas nesusidaro, yra tik k ūlelinis brazdas, pvz., vėdrynų

( Ranunculus L.) stiebuose. Tokie stiebai išlieka taip pat k ūlelinio tipo.

Įvairių augalų brazdo atsiradimas ir veiklos intensyvumas skirtingas. Daugiamečiai

sumedė jusių augalų stiebai dažniausiai būna nek ūlelinio ir tarpinio tipo (A ir B);

trumpaamžiai žoliniai stiebai ribotai stor ė jantys yra k ūlelinio tipo (C ir D). Nek ūlelinio ir

tarpinio tipų stiebai laikomi evoliuciniai senesniais, o k ūlelinio – tobulesniais. Manoma, kadžoliniai stiebai atsirado dėl progresuojančio brazdo veiklos silpnė jimo.

Visais atvejais pirminė mediena nustumiama į stiebo centr ą , o pirminė karniena – į

periferiją , už antrinės karnienos. Pirminės karnienos likučiai dažniausiai suspaudžiami

antrinės karnienos ir mažai pastebimi, kaip negausūs plaušų likučiai.

Žoliniuose stiebuose pirminė žievė išlieka funkcionuojanti, tik suplonė ja dėl

išsitempimo, stiebui stor ė jant. Ji gali nusilupti sumedė jusiuose stiebuose, susidarant

kamštiniam audiniui.

Sumed ė jusių daugiameč ių augal ų stiebuose (magnolijainių ( Magnoliopsida) ir pušūnų

( Pinophyta)) ištisiniai brazdo ir felogeno sluoksniai gamina antrinius audinius, išnykstant

eustelei ir susidarant sifonostelei (104 pav.). Šie stiebai yra su ryškia žieve, mediena ir

šerdimi. Tarp žievės ir medienos yra brazdas. Žievė je gali būti epidermio likučių , peridermos,

pirminių ir antrinių ramstinių audinių , antrinės karnienos bei pirminės karnienos likučių .

Senstant daugelis medžių suformuoja žiauber į . Antrinė je karnienoje, šalia r ėtinių indų ir

parenchimos, sudarančių ,,minkštą ją karnieną “, yra gausu karnienos plaušų , vadinamų

,,tvirtą ją karniena“. Antrinė je karnienoje matosi pirminiai (ilgesni ir platesni, sujungiantys

šerdį su pirmine žieve) ir antriniai (trumpesni, pagaminti brazdo) šerdies spinduliai, sudaryti

iš parenchimos. Medžiagos pernešamos tik pačiame vidiniame karnienos sluoksnyje,

paprastai ne storesniame kaip 1 mm. Likusioji karniena funkcionuoja kaip sandėliniai ir

ramstiniai audiniai.

157



104 pav. Scheminis ą žuolo (Quercus L.) stiebo vaizdas (pagal Curtis, Raven, 1981)

Brazdas sudarytas iš kelių eilių plytos formos lą stelių . Brazdas į stiebo vidų gamina

antrinę medieną , sudarančią didžią ją tokio stiebo dalį . Vidutinio ir šalto klimato augaluose

brazdo aktyvumas periodiškas: aktyvus vegetacijos metu ir apmiršta rudenį . Todėl susidaro

metinės rievės. Metinės rievės plotis priklauso nuo metų klimatinių są lygų : kritulių ,

temperatūros, saulėtumo. Pagal rievių skaičių nustatomas medžio amžius ir galima atkurti

buvusias klimato są lygas bei nustatyti archeologinių radinių amžių . Apie medienos

histologinę sudėtį ir skirstymą aprašyta ,,Histologijos“ dalyje.

Medienos vaizdas ir savybės yra skirtingos, pjaunant į vairiomis kryptimis (skersai,

radiališkai ar tangentiškai). Praktiniu požiūriu radialine kryptimi supjautos lentos yra

vertingesnės, nes tuomet lentos paviršius tolygesnis, vienodžiau dyla ir lengviau apdirbamas

dėl tolygiai lygiagrečiomis linijomis išsidėsčiusių metinių rievių pjūvyje (105 pav.). Tačiau

toks pjovimas mažiau ekonomiškas negu tangentinis.

158



105 pav. Tangentine (a) ir radialine (b) kryptimi supjaustyto r ą sto lentų faktūra (pagal

Raven ir kt., 1992)

Kita svarbi medienos tvirtumo savybė yra tankis. Medienos tankis nusako jos

kietumą ir minkštumą , tvirtumą , atsparumą lūžimui ir kaip lengva ją apdirbti. Tanki mediena

yra kieta, labiau išdžiūsta ir išbrinksta negu minkšta. Orasausės medienos (arba lą stelių

sienelių ) tankis visų augalų maždaug yra 1,5 g cm-3, o palyginimui vandens – tik 1 g cm-3.

Medienos tvirtumas labiausiai priklauso nuo sienelių ir tarpų tarp jų santykio, arba nuo plaušų

lą stelių savybių ir kiekio. Jei plaušų lą stelės storasienės ir maža ertme, tai mediena tanki ir

sunki. Tankiausia mediena yra Afrikoje augančio alyvmedžio (Olea capensis L.), vadinamo

juoduoju geležiniu medžiu – 1,49 g cm-3, lengviausia – Aeschynomene hispida Willd. iš

Kubos – 0,044 cm-3. Daugumos medžių , naudojamų praktinė je veikloje, mediena yra 0,35

(pušies ( Pinus L.)) – 0,65 (ą žuolo (Quercus L.)) g cm-3.

159



3.6. LAPAS: MORFOLOGINĖS DALYS IR

FUNKCIJOS

Lapas – tai plokščia stiebo išauga, prisitvirtinusi ties bambliais ant stiebo ir vykdanti

fotosintezę , transpiraciją bei dujų (CO2,O2) apykaitą . Lapas turi viršutinę ir apatinę puses, yra

dvipusės, arba dorsoventralinė s simetrijos. Jiems būdingas ribotas augimas, trunkantis tik tam

tikr ą laik ą . Lapų pradmenys yra pumpure, susidaro iš augimo k ūgelio lą stelių . Lapus

numetant, augalas pašalina į vairias netirpias metabolizmo atliekas, mineralinių drusk ų

perteklių . Iš lapų lietus išplauna kai kurias tirpias medžiagas. Lapai išgarina lakias medžiagas:

vandenį , eterinius aliejus ir kt.

Lapas susideda iš lapalakš č io ir lapkoč io, kurio bazalinė dalis – pentis (106 pav.).Lapams nukritus ant stiebo lieka randelis – lapo žymė. Lapkočio sandara panaši į stiebo, tik

dvipusės simetrijos, retai radialinės. Turi vieną ar kelis k ūlelius, panašius į lapalakščio. Lapai

yra kotuoti ir bekočiai, kurie išplatė jusia apatine lapalakščio dalimi – lapamakšte gaubia

stiebą (miglinių ( Poaceae), viksvų (Carex L.), gegužraibinių (Orchidaceae)). Salierinių

( Apiaceae) augalų lapamakštė yra lapkočio darinys. R ūgtinių ( Polygonaceae) šeimos augalų

lapamakštė susidariusi iš prielapių . Lapamakštė saugo jaunus pumpurus, varpinių į terptinę

meristemą , suteikia gležnam stiebui tvirtumą .

106 pav. Įvair ūs lapai ir jų dalys: 1 – kotuotas, 2 – bekotis, 3 – su išsipūtusia pentimi,

4 – su lapamakštėmis; ll – lapalakštis, lm – lapamakštė (a – varpinio, b – salierinio augalo),

lk – lapkotis, prl – prielapiai, p – pamatas (pentis), pp – pažastinis pumpuras, im – į terptinė

meristema (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

160



Miglinių ( Poaceae) lapai turi liežuvėl į, sudarantį lapamakštės vertikalų tę sinį ,

gaubiantį stiebą ir saugantį nuo vandens ir mikrobų patekimo į lapamakštę , bei auseles –

lapalakščio horizotalias išaugas, atliekančias latako funkciją (107 pav). Šie du lapų dariniai

yra svarbūs miglinių ( Poaceae) augalų sistematiniai požymiai.

Daugelio augalų (pupinių ( Fabaceae), eršk ėtinių ( Rosaceae); našlaičių (Viola L.) ir kt.) lapkočio pamate yra

į vair ūs prielapiai. Jie būdingi žemesnio evoliucinio lygio

augalams. Vikių (Viccia L.) prielapiai su nektarinėmis.

107 pav. Miglinių ( Poaceae) augalų lapų priedai: a –

auselės, l – liežuvėlis; ll– lapalakštis, lm – lapamakštė

Lapai – plastiškiausi augalo organai, atspindys ekologines augimo są lygas.

Stambiausius lapus turi geriausiomis są lygomis augantys augalai: dr ėgnų jų atogr ą žų mišk ų

apatinių ardų augalai. Didžiausi lapai – amazoninės viktorijos (Victoria amazonica (Poep.)

J.Sowerby)– jų skersmuo iki 2,5 m ir gali išlaikyti iki 25 kg svor į (108 pav.).

Lapai, vykdydami fotosintezę ir sintetindami į vairias organines medžiagas bei jas

kaupdami, sukuria augalų biomasę . Kuo daugiau lapų turi augalas, tuo daugiau susintetinama

organinių medžiagų ir biomasės. Lapuose randama daug vertingų ir biologiškai aktyvių

medžiagų : baltymų , angliavandenių , karotino, vitaminų , mineralinių ir kt. medžiagų , todėl

augalo lapuotumas nulemia daugelio augalų pašarinę bei maistinę vertę .

108 pav. Victoria 'Longwood Hybrid' lapai

Kew Karališkajame botanikos sode

161



3.6.1. LAPŲ GYSLOTUMAS

Lapų gyslas sudaro indų k ūlelių (kolateralinių , uždar ų ) tinklas. Jomis teka į vairios

medžiagos bei jos sutvirtina lapus. Gyslotumas yra į vairus: dichotominis (ginkmedžio

(Ginkgo L.)), lygiagretus (miglinių ( Poaceae)), lankiškas (pakalnutės (Convalaria L.)), plaštakiškas (klevo ( Acer L.)), plunksniškas (gluosnio (Salix L.)), tinkliškas (ą žuolo (Quercus

L.)) (109 pav).

109 pav. Lapų gyslotumas:1, 2 – plunksniškas, 3, 5, 7 – tinkliškas, 4 – plaštakiškas, 6

– lygiagretus, 8 – lankiškas (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.2. LAPŲ IŠSIDĖSTYMO BŪDAI

Lapų išsidėstymo būdai: pražanginis – spiralinis (ą žuolo (Quercus L.), liepos (Tilia

L.)), priešinis – koncentrinis (notrelinių ( Lamiaceae); alyvos (Syringa L.)), menturinis – ant

bamblio išauga daugiau kaip du lapai (krunės ( Asperula L.), lipiko (Gallium L.), vilkauogės

( Paris quadrifolia L.)) ( 110 pav.).

162



110 pav. Pagrindinai lapų išsidėstymo tipai: 1 – pražanginis (spiralinis), 2 –

pražanginio išsidėstymo schema , 3 – dvieilis priešinis (a – vaizdas iš šono, b – iš viršaus), 4 –

menturinis, 5 – priešinis (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Lapai ant augalo išsidėsto taip, kad kuo mažiau užstotų šviesą vienas kitam, tarpuose

vienas kito. Tokio išsidėstymo projekcija vienoje plokštumoje – lapų mozaika ( 111 pav.). Tai

lapų reakcija į šviesos veiksnį , o toks jų išsidėstymas garantuoja ger ą kiekvieno lapo

apšvietimą ir fotosintezės vykimą . Ypač gerai susiformavusi lapų mozaika būdinga rozetės

tarpsnio augalams; klevo šakoms, palmėms, agavoms ir kt.

163



111 pav. Lapų mozaikos: a – snapučio (Geranium L.), b – uolask ėlės (Saxifraga L.) ir

c – katilėlio (Campanula L.) (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.3. LAPŲ MORFOLOGINĖ KLASIFIKACIJA

Pagal lapalakščio sudėtingumą lapai skirstomi į paprastuosius – turi 1 lapalakštį ir

sud ėtinius – prie vieno lapkočio prisitvirtinę keli lapalakščiai, kurie rudenį atskirai nukrenta

(šermukšnio (Sorbus L.), rožės ( Rosa L.), robinijos ( Robinia L.)) (112 pav.).

Sudėtiniai lapai skirstomi į trilapius (dobilo (Trifolium L.), žemuogės ( Fragaria

L.)), pirštiškus (lubino ( Lupinus L.), kaštono ( Aesculus L.)), plunksniškus (eršk ėčio ( Rosa

L.)). Plunksniški skirstomi į porinius – žirnio ( Pisum L.), neporinius – uosio ( Frascinus L.);

du kartus plunksniškus – nuokanos (Cicuta L.), tris kartus plunksniškus – morkos ( DaucusL.), pertrauktai plunksniškus – bulvės (Solanum tuberosum L.).

164



112 pav. Sudėtiniai lapai: 1 – neporiškai plunksniški, 1a – dukart plunksniški, 2 –

pirštiški, 3 – trilapiai, 4 – triskart plunksniški (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Paprastieji lapai pagal lapalakščio ištisumą yra į vair ūs: ištisiniai – obels ( Malus Mill.);

skiautėti – pakraščiai iškarpyti iki ¼–1/3 lapalakščio (klevo ( Acer L.), serbento ( Ribes L.));

iškarpyti – iškarpos siekia iki 2/3 lapalakščio: plunksniškai – kiaulpienės (Taraxacum L.),

plaštakiškai – ricinmedžio ( Ricinus L.), lyriškai – garstyčios (Sinapis L.); išpjaustyti –

panašūs į iškarpytus, tik bukais kraštais (barborytės ( Barbarea W.T.Aiton)); suskaldyti –

išpjovos siekia vidurinę gyslą : plunksniškai – r ūtos ( Ruta L.), plaštakiškai – vėdryno

( Ranunculus L.), lyriškai – svėr ės ( Raphanus L.) (113 pav.).

165



113 pav. Paprastų jų lapų lapalakščių schemos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Paprastų jų ir sudėtinių lapų lapalakščiai yra į vairios formos (114 pav.). Pagal

lapalakščio formą lapai yra: apskriti, kiaušiniški, lancetiški, str ėliški, spygliški, žvyniški,

inkstiški, skydiški, šeriški, elipsiški.

166



114 pav. Lapalak čio formų schemos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

Įvairių augalų lapų lapo kraštas gali būti lygus, vingiuotas, dantytas, pjūkliškas,

banguotas ir kt. (115 pav.).

167



115 pav. Lapų į vairovė pagal lapalakščio kraštą : 1, 2 – lygiakraščiai, 3, 4, 5, 6 –

dantyti, 7, 8 – dvigubai dantyti, 9, 10 – karbuoti, 11, 12 – pjūkliški, 13 – smulkiai pjūkliški,

14 – vingiuoti, 15 – vilnėti (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

3.6.4. LAPŲ FORMACIJOS

Augalo ontogenezės metu susiformuoja skirtingos formos ir funkcijų lapai, sudarantys

skirtingas lapų formacijas (116 pav.).

Pagal padėtį ant stiebo lapai gali sudaryti tokias formacijas:

1) žemutinių lapų , suformuotą iš pirmų jų lapų , kurie būna mažesni, gali skirtis forma;

2) vidurinių lapų , kurie yra tipiški augalo r ūšiai, arba tikrieji lapai. Jų požymiai

naudojami apibūdinant augalus;

3) viršūninių lapų , sudarytą iš mažesnių už viduriniuosius, dažnai tai būna pažiedlapiai

ar jauni augalo lapai. Pažiedlapiai sudaro atskir ą lapų formaciją . Jie gali būti spalvoti ir atlikti

vainiklapių funkcijas: kupolio ( Melampyrum L.), barškučio (Rhinanthus L.), ajerinių

168



( Acoraceae) ir aroninių ( Araceae) šeimos augalų : ajero ( Acorus L.) kalijos ( Zantedeachia

Spreng.), žinginio (Calla L.); liepos (Tilia L.) – skristuko funkciją . Salierinių ( Apiaceae),

astrinių ( Asteraceae) augalų pažiedlapiai sudaro skraist ę, dengiančią žiedynus.

116 pav. Lapų formacijos: 1–9 – brašk ės ( Fragaria L.), 10 – pelkinio žinginio (Calla

palustris L.), 11–14 – žirnio ( Pisum sativum L.), 15–20 – eršk ėčio ( Rosa L.), 21 – 22 –

pakalnutės (Convallaria majalis L.), 23 – lazdyno (Coryllus avelana L.), 24 – čemerio

169



(Veratrum album L.); vl – viduriniai lapai, pž – pažiedė, žv – žvyneliai (pagal Vasiljev ir kt.,

1988)

3.6.5. HETEROFILIJA

Heterofilija yra reiškinys, kai augalo viduriniai lapai skiriasi forma, priklausomai nuoį vairių veiksnių :

1) ekologinių są lygų , pvz., vandens augalų : paprastosios kurklės ( Batrachium

aquatile (L.) Dumort.) (117 pav.), papliauškos (Sagittaria sagitifolia L.), kai kurių pakrančių

augalų – plačialapės dr ėgmenės (Sium latifolium L.) vandenyje plūduriuojantys lapai forma

skiriasi nuo vandens paviršiuje ar sausumoje išsidėsčiusių lapų ; šviesos – apskritalapio

katilėlio (Campanula rotundifolia L.) apatiniai lapai kotuoti, apskriti, stiebiniai – lancetiški ir

bekočiai;2) vystymosi tarpsnio – gebenės ( Hedera L.) nežydinčių ūglių lapai skiautėti,

žydinčių – lygiakraščiai;

3) atliekamų funkcijų : epifitinio elninio plačragio ( Platicerium bifurcatum (Cav.)

C.Chr.) apatiniai lapai ištisiniai, prisišlieję prie medžių , kaip piltuvėliai renka dr ėgmę ir

kaupia humusą ir vėliau paruduoja, o kiti – karpyti, žali ir vykdo fotosintezę . Paupinio

jonpapar čio ( Matteuccia strutioptheris (L.) Tod.) vieni lapai yra žali tropofilai, kiti – rudi

sporofilai. Varpenio ( Botrychium Sw.) – vieno lapo dalys skirtingos: sporifikuojanti iratliekanti fotosintezę .

Heterofilijos reiškinį sukelia ir reguliuoja morfogeniniai hormonai.

170



117 pav. Aplinkos są lygų sukelta heterofilija: 1 – paprastosios kurklės ( Batrachium

aquatile (L.) Dumort.), 2 – str ėlialapė papliauškos (Sagittaria sagitifolia L.) ir 3 – akacijos

( Acacia Mill.) lapai; F – filodijos (pagal Vasiljev ir kt., 1988)

171



3.4.7. LAPŲ ANATOMINIAI TIPAI

Lapai sudaryti iš epidermio, fotosintezę vykdančio mezofilio, kuris gali būti

diferencijuotas į statinį ir purujį , parenchiminės k ūlelio makšties, gaubiančios k ūlelius ir indų

k ūlelių (kolateraliniai uždari, tik visžalių – atviri). Mezofilį sudaro chlorenchima. Daugumosaugalų lapų apšviestoje viršutinė je pusė je yra statinis mezofilis, sudarytas iš 1 – 2 sluoksnių

pailgų lą stelių , išsidėsčiusių statmenai lapo paviršiui (118 pav.). Šio sluoksnio lą stelėse

telkiasi ¾ lapo chloroplastų ir vyksta fotosintezė.

118 pav. Paprastosios šunažolės ( Dactylis glomerata) lapo dalis

Purusis mezofilis yra su gausiais tarpulą sčiais, į kuriuos lą stelės garina vandenį ir

išskiria arba sugeria dujas. Lapų gyslas sudarantys indų k ūleliai gausiai išsišakoja ir 3 – 4

mezofilio lą steles pasiekia indų atšakos (119 pav.).

Lapai skiriasi fotosintezės tipu ir anatomine sandara. Pagal statinio audinio

išsidėstymą yra 4 anatominiai lapų tipai:

1) ekvifacialiniai, arba lygiašoniai, kuriuose statinis audinys yra abiejose lapo pusėse

– saulėtų vietų augalų : šiloko (Sedum maximum L.), jūrasmiltės ( Honkenya Ehrh.), oleandro

( Nerium L.), zundos ( Eryngium L.);

172



2) bifacialiniai, arba skirtingašoniai, juose statinis audinys tik viršutinė je pusė je –

daugelio mezofitinių magnolijainių ( Magnoliopsida), yra ir lelijainių ( Liliopsida): monsteros

( Monstera Adans.), filodendro ( Philodendron Schott) (120 pav.);

119 pav. Indų k ūlelių išsišakojimas lape (pagal Bell, Bryan, 1993)

3) unifacialiniai, arba vienodašoniai yra apvalūs (svogūno (Allium L.)) ar suploti iš

šonų (o ne iš viršaus–apačios), dažnai vertikalūs, jų abi pusės vienodos: miglinių ( Poaceae) ir

kt. lelijainių ( Liliopsida) (120 pav.);

C3 C4

120 pav. C3 (bifacialinis lapas) ir C4 (ekvifacialinis lapas) fotosintezę vykdančių

augalų lapų anatominė sandara (pagal www.phshool.com/science/biology)

173



4) atvirščiai bifacialiniai – kai kurių augalų lapai augdami persisuka 1800 kampu –

resupinacija ir apatinė pusė atsiduria viršuje, statinė parenchima – apačioje: tujos (Thuja L.),

meškinio česnako ( Allium ursinum L.), kai kurių miglinių ( Poaceae).

Skirtingo apšviestumo są lygomis augančių augalų lapai yra skirtingos anatominės

sandaros. Ūksminių augalų lapuose vyrauja purioji parenchima, o statinė – vienas lą stelių sluoksnis arba išviso nėra. Šviesinių augalų lapų mezofilis storesnis, o kserofitų – vir ę s

vandens sandėliu. Mezofilio lą stelėse gali būti kristalų , eterinių aliejų liauk ų , sklereidžių .

Pušūnų ( Pinophyta) lapuose mezofilį sudaro klostėtoji parenchima, kurios lą stelių sienelių

vidinės klostės didina vidinį lapų paviršių (121 pav.).

121 pav. Pušies ( Pinus L.) spyglio sandara (pagal www.phshool.com/science/biology)

Skirtinga anatominė sandara yra C3 ir C4 fotosintezės tipus vykdančių lapų (120 pav.).

Šie tipai pavadinti pagal pirminių fotosintezės angliavandenių C atomų kiek į molekulė je.Dažniausiai tropinio klimato C4 augalų (cukranendr ės, Saccharum L..; sorgo, Sorghum L.)

lapuose mezofilio lą stelių negausu, bet jos stambios, išsidėsto kompaktiškai vienu – dviem

koncentriniais sluoksniais apie k ūlelius. C3 augalų lapuose mezofilio mažos lą stelės nesudaro

koncentrišk ų sluoksnių , jų chloroplastai mažesni. Dauguma C3 augalų auga vidutinių platumų

klimato juostoje.

174



3.6.8. STIEBO IR LAPŲ APYTAKOS AUDINIŲ RYŠYS. LAPŲ

PĖDSAKAI IR PLYŠIAI

Stiebo ir lapų apytakos audiniai susijungia žemiau augimo k ūgelio. Pumpure

susidarius lapų pradmenims, stiebe formuojasi probrazdžio gijos. Lapų pradmenims vystantis,

stiebo probrazdis auga ir diferencijuojasi lapo viršūnės kryptimi. Taip lapo ir stiebo

probrazdžiai susijungia į vieną sistemą . Iš probrazdžio formuojasi lapo ir stiebo apytakos

audiniai. Stiebo ir lapų apytakos sistemos susijungia bamblio pamate, kur prisitvirtina lapas.

Čia lapų indų k ūleliai susijungia su stiebo apytakos audiniais. Lapo indų k ūleliai stiebe

vadinami lapų pėdsakais (122 pav.). Aukščiau jų stiebe yra besidiferencijuojanti parenchima,

vadinama lapų plyšiais. Skirtingų augalų bambliuose yra į vairus lapų pėdsak ų ir lapų plyšių

skaičius – 1 – 3 ar daugiau. Tai yra svarbus augalų evoliucinis bei sistematinis požymis. Lapų pamate vykstantys fiziologiniai procesai lemia į vairius lapų judesius: į šviesą , susiklostymą

nak čiai, nukritimą – lapakritį ir panašiai.

122 pav. Lapų apytakos audinių ryšys su stiebu: a – periderma, b – lapo pentis, c –

indų k ūlelis, d – lapkotis, e– stiebo žievė, f – lapo pėdsakas, g – šerdis, h – mediena, k –lapo

plyšys (pagal Bavtuto, Jerlei, 2002)

175



3.6.9. LAPŲ AMŽIUS. LAPAKRITIS

Aktyvi fotosintezė sukelia ankstyvą lapų senė jimą ir apmirimą . Senstančiame lape

lėtė ja fotosintezės ir kvė pavimo procesai, mažė ja maisto medžiagų : baltymų , angliavandenių ,kurios išgabenamos į naujas, augančias dalis, ypač meristemas, pumpurus, žiedus, vaisius.

Indai užsikemša, ir lapas išdžiūsta. Jame lieka tik nesuskaidomos metabolizmo atliekos:

mineralinių drusk ų , daug Ca oksalato ir kitų . Matomas lapų senė jimo požymis yra pageltimas

ar paraudimas, sukeltas chloropastų degradavimo, chlorofilo irimo, karotinoidų ir antocianų

(flavonoidų ) susikaupimo. Lapkotyje iš parenchiminių apmirusių ir sukamštė jusių lą stelių

susidaro skiriamasis sluoksnis. Jo lą stelių sienelių pektatai suyra, o celiuliozė sugleivė ja, ir

lą stelės maceruojasi atsiskirdamos – lapas netenka są lyčio su stiebu (lapas kabo tik k ūleliodėka) ir nukrenta. Jo vietoje ant stiebo lieka randelis, vadinamas lapo žyme (žr. 93 pav.).

Masinis lapų kritimas – lapakritis. Įvairių augalų lapai gyvuoja skirtingą laikotarpį ,

yra skirtingo amžiaus. Pagal lapakričio tipą , lapai, o tuo pačiu ir augalai skirstomi į 1)

visžalius – visą laik ą žaliuojančius, ir 2) vasaržalius – kasmet metančius lapus. Vasaržalių

augalų lapai gyvena tik 1 vegetacijos periodą , kaip dažniausiai ir patys augalai. Šie augalai

auga besikeičiančio per metus vidutinio ir musoninio klimato juostuose. Vidutino ir

kontinentinio klimato juostoje lapakritį sukelia šalnos ir dirvos temperatūros sumažė jimas.Visžalių į vairių klimatinių juostų augalų lapai gyvena 1,5 – 5 m. Šių augalų lapai metami

dalimis, palaipsniui nuo į vairių ūglių visus metus. Visžalių augalų lapų amžius trumpesnis už

augalo amžių (5 lent.).

176



5 lentelė. Visžalių augalų lapų amžius

Augalas Lapo gyvavimo trukmė m.

Nuostabioji velvičija (Welviwitschia mirabilis

Hook.)

Paprastoji pušis ( Pinus sylvestris L.)

Kaukazinis k ėnis ( Abie normanniana (Steven)

Spach)

Sibirinis k ėnis ( Abies sibirica Ledeb.)

Kamštinis ą žuolas (Qercus suber L.)

Gebenė lipik ė ( Hedera helix L.)

Paprastoji eglė ( Picea abies L.)

Šrenko eglė ( Picea schrenkiana Fisch. et C.A.Mey)

Araukarija ( Araucaria Juss.)

Kilnusis lauramedis ( Laurus nobilis L.)

Bruknė (Vaccinium vitis–idea L.)

Paprastasis oleandras ( Neriun oleandre L.)

Europinė pipirlapė ( Asarum europeum L.)

Žemuogė ( Fragaria L.)

100

2

2 – 5

5 – 10

1 – 3

1 – 3

5 – 7 – 12

26 – 28

iki 30

42 – 4

1 – 3

1 – 1,5

0,5 – 0,9

Tik nuostabiosios velvičijos (Welviwitschia mirabilis Hook.) iš pušūnų ( Pinophyta)

skyriaus 2 lapai gyvuoja ir auga visą augalo gyvavimą , kuris trunka iki 100 m. Atogr ą žų

daugiamečių žolinių augalų lapai taip pat daugiamečiai. Dr ėgnosiose atogr ą žose visi

daugiamečiai augalai yra visžaliai. Todėl daugelis jų auginami kaip kambariniai. Mūsų

klimate visžalių augalų nėra daug: samanos ( Bryophyta), pataisai ( Lycopodium L.), bruknė

(Vaccinium vitis-idea L.), spanguolė (Oxyccocus palustris Pers.), pušūnai ( Pinophyta)

(išskyrus maumedį ( Larix Mill.)), viržias (Calluna Salisb.), kriaušlapė ( Pyrola L.), marenik ė

(Chimapila umbellata (L.) Barton), varnauogė ( Empetrum L.), meškauogė ( Arctostaphylos

Adans.).

3.6.10. LAPŲ METAMORFOZĖS

Lapų plastiškumą , nulemtą į vairių aplinkos są lygų , gerai iliustruoja metamorfozių

į vairumas (123 pav.).

177





3.7. ŽIEDO KILMĖ IR SANDARA. MIKRO –

IR MEGASPOROGENEZĖ. ♂ IR ♀

GAMETOFITAI

Žiedas – tai metamorfozuotas sporifikuojantis ūglis. Egzistuoja dvi žiedo kilmės

teorijos. 19 – 20 a. pr. buvo populiari pseudantinė žiedo kilmė s teorija (gr. pseudantinum –

netikras žiedas). Pagal šią teoriją žiedas – tai pakitę s žiedynas, redukuotais, suartė jusiais ir

suaugusiais vienalyčiais žiedais (124 pav.). Pagal pseudantinę teoriją , seniausi ir primityviausi

magnolijūnai ( Magnoliophyta) yra su mažais, neryškiais žiedais (gluosniniai (Salicaceae),kazuariniai (Casuarinaceae)).

Šiuo metu sudaromos filogenetinės magnolijūnų sistemos pagal eunantinę žiedo

kilmė s teoriją („tikro“ žiedo) arba strobilinę teoriją . Pagal ją , žiedas yra sutrumpė ję s

sporifikuojantis ūglis, su spirališkai išsidėsčiusiais, dvilyčiais, stambiais, apokarpiniais

(laisvalapiais) žiedais. ♀ strobilų sporofilai virto piestelėmis (makrosporofilais), o ♂ –

kuokeliais (mikrosporofilais), o juos supantys lapeliai sudar ė apyžiedį . Tokio tipo žiedų turi

magnolijiniai ( Magnoliaceae), vėdryniniai ( Ranunculaceae), lūgniniai ( Nymphaeaceae), kurie

ir laikomi primityviausiais magnolijūnais ( Magnoliophyta) pagal šią teoriją .

124 pav. Žiedo kilmė pagal eunantinę ir pseudantinę teorijas (pagal Jakovlev,

Čelombitjko, 1990)

179



Abi šios teorijos yra foliarinės (lot. folium – lapas), žiedą kildinant iš pakitusių

sporifikuojančių lapų . Joms priešingos yra į vairios telominė s (gr. teloma – ūglis) teorijos,

pagal kurias visos žiedo dalys gali būti kildinamos iš pakitusių ūglių (R. Melvilas, 20a. 60 –

70 metai). Telomų sporangės virto piestelėmis ir kuokelių dulkinėmis, kiti telomai

evoliucionavo į apyžiedį .Magnolijūnų žiedo evoliucija vyko šiomis kryptimis:

spirališki, acikliniai žiedai → hemicikliniai, cikliniai;

aktinomorfiniai žiedai→ zigomorfiniai;

apokarpiniai vaislapynai→ sinkarpiniai;

viršutinė mezginė → vidurinė, apatinė;

žiedai→ ♀ ir ♂; daug žiedo narių → 3, 4, 5 ;

Dažnai smulk ūs žiedai išsidėsto žiedynuose: švendro (Typha L.) žiedyne iki 300 000, palmės sk ėtinės korifos (Corypha umbranelifera L.) – 10 m ilgio žiedyne 6 mln. žiedų .

Tipiškas žiedas – ant žiedsosč io spirališkai ar ratais (ciklais) išsidėstę apyžiedžio lapeliai

(taur ėlapiai, vainiklapiai), kuokeliai ir vaislapėliai – piestel ė (125 pav.). Žiedas

žiedstiebiu prisitvirtina prie ūglių , kurio lapeliai – pažiedlapiai. Pažiedlapiai gali sudaryti

skraistę (salierinių ( Apiaceae), astrinių ( Asteraceae)), virsti skraistlapiu (liepos (Tilia L.)) ar

spalvota pažiede (kalijos ( Zantedeachia Spreng.), žinginio (Calla L.)). Žiedsostis gali būti

plokščias (astrinių ( Asteraceae)), iškilas (vėdryno ( Ranunculus L.) gervuogės ( Rubus L.),

žemuogės ( Fragaria L.)) ar į dubę s (eršk ėčio ( Rosa L.), vyšnios (Cerasus L.), obels ( Malus

Mill.)). Apie 75% žiedų yra dvilyč iai ( ) (vaismedžių , linų ir kt.), 25% – vienalyč iai: ♂ –

kuokeliniai ir

♀ – piesteliniai. Vienų augalų r ūšių ♂ ir ♀ žiedai išsidėsto ant to pačio individo. Tokie

augalai vienanamiai (agurkas (Cucumis L.), kukur ūzas ( Zea mays L.), lazdynai). Kitų augalų

♂ ir ♀ žiedai išsidėsto ant skirtingų individų . Tokie augalai vadinami dvinamiais (alksnis

( Alnus Mill.), gluosnis (Salix L.), didžioji dilgėlė (Urtica dioica L.), kanapė (Canabis L.)).

Žiedai yra taisyklingi – aktinomorfiniai, turi daug simetrijos plokštumų (žymimi *) ir

netaisyklingi – zigomorfiniai, tik 1 simetrijos plokštuma (žymimi ↑, arba ). Apyžiedis būna

paprastas (tulpės (Tulipa L.), lelijos ( Lilium L.), pluk ės ( Anemone L.)), tik iš vienodų lapelių ,

nediferencijuotas į taur ėlapius, vainiklapius; sud ėtinis – sudarytas iš taur ėlapių ir vainiklapių .

Glaustai žiedas vaizduojamas žiedo diagrama, schemiškai žymint žiedo dalis: taur ėlapiai – {,

vainiklapiai – (, kuokeliai – ∞, piestelė – o, arba užrašomas žiedo formule, naudojant žiedo

dalių lotynišk ų pavadinimų pirmą sias raides: paprastas apyžiedis – P ( Perianthium),

taur ėlapiai – K (Calyx), vainiklapiai – C (Corolla), kuokeliai – A ( Androeceum), vaislapynas

180



125 pav. Žiedo sandara (pagal http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology)

Svarbiausios žiedo dalys yra kuokeliai ir piestelės. Jose vyksta sporogenezė – mikro–

ir makrospor ų susidarymas, ir gametogenezė – ♂ ir ♀ gametų susidarymas.

Kuokeliai. Žiedo kuokelių visuma – kuokelynas (lot. Androeceum). Kai kurie žiedai

kuokelyno neturi. Tai būdinga moteriškiems vienalyčiams žiedams. Kuokelių skaičius būna

į vairus: nuo 1 iki kelių šimtų . Archaišk ų augalų kuokeliai žiede išsidėsto spirale, kitų – ratais.

Dažniausiai kuokeliai išsidėsto dviem ratais. Daugeliui žiedų būdinga 3, 4, 5, 6 ar 10

kuokelių .Kuokeliai yra mikrospor ų susidarymo vieta. Tipišku atveju yra sudaryti iš kotelio ir

dulkinė s, kuri susideda iš dviejų pusdulkinių ir 4 dulkializdžių (126 pav.). Kai kurių augalų

žieduose yra staminodžiai – sterilūs kuokeliai, kartais jų dulkinės virsta nektarinėmis.

181



126 pav. Kuokelių morfologinė į vairovė ir išsidėstymas (pagal Bell, Hemsley, 2000)

Dulkializdis užpildytas 1) archesporiu, sudarytu iš meristeminio audinio, kuriolą stelėms dalijantis mejozės būdu susidaro 1n žiedadulk ės; 2) tapetas, arba degeneruojantis

sluoksnis, iškloja dulkializdžio vidų , jo lą stelės sugleivė ja ir maitina žiedadulkes; 3) fibrozinis

sluoksnis arba endotecis – lą stelės sustor ė jusiomis sienelėmis, padeda atsidaryti dulkinėms ir

4) epidermis (127 pav.).

182



127 pav. Dulkinės natūralus vaizdas (kair ė je) ir anatominė sandara (dešinė je): 1 –

pusdulkinė, 2 – lizdas, 3– tapetas, 4 – epidermis, 5 – endotecis, 6 – žiedadulk ės

(pagal: http://faculty.clintoncc.suny.edu/)

Mikrosporogenezė. Archesporio lą stelės dalijasi mejozės būdu ir susidaro keturios 1n

mikrosporos – žiedadulk ė s su bendru apvalkalu – tetrada (128 pav.). Tuo užsibaigia nelytinis

magnolijūnų ( Magnoliophyta) vystymasis.

Žiedadulk ėms br ę stant, apvalkalas dažniausiai

suyra, išskyrus švendro, viržio ir kt. Orchidė jų

visos lizdo žiedadulk ės sulipusios – sudaro

polinijas.

128 pav. Įvairių augalų žiedadulk ės (pagal: http://faculty.clintoncc.suny.edu/)

Daugelio augalų žiedadulk ės (15–50 μm, moliūgo (Cucurbita L.), dedešvinių

( Malvaceae) – iki 150 – 200 μm skersmens) su 2 apvalkalėliais: vidinis – pektininė intina ir

išorinis – stora, į vairiai, būdingai augalo r ūšiai, skulptūriškai sustor ė jusi egzina. Ji sudaryta iš

angliavandenių polenino ir sporopoleninu (pan. į kutiną ). Egzinoje lieka nesustor ė jusių vietų

– diegavieč ių (apertūros) su pektino kamščiais, 0,006 – 0,2 mm skersmens. Žiedadulkių dygimą stimuliuoja diegaviečių pektino kamščius tirpdantys cukringi tirpalai, išskiriami

183

http://faculty.clintoncc.suny.edu/faculty/Michael.Gregory/files/Bio%20102/Bio%20102%20lectures/Seed%20Plants/seed%20plants.htm






purkos. Sorgo (Sorghum Moench.), cukranendr ės (Saccharum L.) žiedadulk ės sudygsta per 10

min., kukur ūzo ( Zea mays L.) – per 2 – 3 valandų iki 2 dienų .

Po žiedadulk ės apvalkalu yra 2 branduoliai, tiršta citoplazma su maisto medžiagomis

(sacharidai, baltymai), vakuolė. Taip pat yra vitaminų ir hormonų . Žiedadulkių spalva

priklauso nuo karotinoidų .♂ gametogenezė. Vyksta dar dulkinės lizduose, žiedadulk ės turiniui pasidalijus į dvi ,

skersine sienele neperskirtas lą steles: vegetatyvinę (didesnė, su maisto medžiagomis) ir

generatyvinę (mažesnė, be maisto medžiagų ). Žiedadulk ės branduolys dalijasi mitozės būdu,

o apie 2 naujus branduolius susitelkia protoplastas (129 pav.). Patekusi ant piestelės purkos,

žiedadulk ė sudygsta, arba virsta subrendusiu ♂ gametofitu: vegetatyvinė lą stelė išstį sta, virsta

dulkiadaigiu, pasiekiančiu piestelės mezginę , o generatyvinis branduolys dalijasi dar kartą

mitozės būdu ir susidaro 2 nejudrios ♂ gametos – spermiai. Jie slenka dulkiadaigiu į sėklapradį , kur į vyksta apvaisinimas.

129 pav. Žiedadulk ė: 1 – generatyvinė ir 2 – vegetatyvinė lą stelė; 3 – diegavietės

(pagal: http://www.cartage.org.lb/ )

Piestelė. Ji sudaryta iš suaugusių lapelių – vaislapėlių (lot. gynoeceum). Žiedo

vaislapėlių visuma sudaro vaislapyną . Vaislapėliai – tai pakitę lapai. Pagal vykdomą funkciją

ir morfologiją , jie priskiriami megasporofilams. Daugelis mokslinink ų mano, kad iš plokščių

ir atvir ų vaislapėlių evoliuciškai išsivystė išilgai sulenkti vaislapėliai, kurie vėliau suaugo

kraštais. Viršutinė piestelės dalis – purka, žemiau – liemenėlis ir mezginė. Purka skirta

gaudyti žiedadulkes ir išskiria lipnų skystį , skatinantį žiedulkių dygimą . Pagal žiedsosčio tipą

ir padėtį kitų žiedo dalių atžvilgiu mezginė būna (130 pav.):

• viršutinė (vėdryno ( Ranunculus L.), tulpės (Tulipa L.));

184

http://www.cartage.org.lb/

http://www.cartage.org.lb/



• vidurinė – išsidėsto į dubusiame žiedsostyje – hipantijoje (eršk ėčio ( Rosa L.),

vyšnios (Cerasus L.), slyvos ( Prunus L.));

• apatinė – suaugusi su žiedsosčiu (agurko (Cucumis L.), agrasto ( Ribes L.),

nakvišos (Oenothera L.));

1 2 3 4

130 pav. Mezginės tipai: 1– viršutinė, 2 – vidurinė, 3 – apatinė, 4 – pusiau apatinė

• pusiau apatinė (uolask ėlės (Saxifraga L.), šeivamedžio (Sambucus L.)).

Piestelės yra į vairios sandaros:

•

paprasčiausia piestelė – monokarpinė, sudaryta iš vieno vaislapėlio. Jos mezginė je

dažniausiai yra 1 ertmė – vienalizd ė mezginė (raguolio (Consolida regalis Gray));

• žiede gali būti kelios tokios, tarpusavyje nesuaugusios piestelės – tai apokarpinis

– sutelktinis vaislapynas (purienos (Caltha L.), magnolijos ( Magnolia L.));

• jei piestelė sudaryta iš kelių suaugusių vaislapėlių – cenokarpinis vaislapynas

(obels ( Malus Mill.), lino ( Linum L.)). Pagal vaislapėlių skaičių cenokarpinių piestelių

mezginės gali tur ėti vieną – kelis lizdus: trilizdės, keturlizdės, daugializdės. Keli vaislapėliai

gali suaugti nesusidarant pertvaroms, ir susiformuoja vienalizdė mezginė. Pagal vaislapėlių

suaugimo būdą cenokarpinis vaislapynas gali būti:

• sinkarpinis, daugializdė mezginė, centrinė placentacija – lelijinių ( Liliaceae) (130

pav.);

• parakarpinis – tariamai vienalizdės mezginės, vaislapėliai suauga pakraščiais,

pasieninė placentacija – agrasto ( Ribes L.);

• lizikarpinis – vienalizdės mezginės, pertvaros išnyksta, ašinė placentacija –

raktažolės ( Primula L.).

Vaislapėlių suaugimo vieta, kur prisitvirtina sėklapradžiai – placenta. Placentacija gali

būti (131 pav.):

185



• pasieninė , parietalinė – ties vaislapėlių suaugimu (bastutinių ( Brassicaceae),

moliūginių (Cucurbitaceae), našlaitinių (Violaceae), gluosninių (Salicaceae));

•

131 pav. Mezginių placentacijos tipai: 1, 2 – pasieninė, 3, 4 – centrinė, 5, 6 – ašinė, 7,

8 – lakštelinė; (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

•

centrinė (kiauliauoginių (Solanaceeae), lelijinių ( Liliaceae));

• lakštelinė – laminalinė – išilgai mezginės pertvar ų (aguonos ( Papaver L.));

• ašinė – likus tik mezginės (lizikarpinės) centre vaislapėlių suaugimui, prie kurio

prisitvirtina sėklapradžiai (gvazdikinių (Caryophyllaceae), raktažolinių ( Primulaceae)),

• bazalinė – sėklapradžiai vienalizdės mezginės dugne.

Vienoje mezginė je sėklapradžių būna nuo 1 iki kelių tūkst.

Megasporogenezė. Sėklapradis prie placentos prisitvirtina sėklasaičiu, pro kur į į eina

indų k ūlelis – chalaza (132 pav.). Magnolijūnų ( Magnoliophyta) sėklapradis sudarytas iš branduolo ir 2 dangalų , tarp kurių yra angelė – mikropilė. Sėklapradžiai septyniais būdais gali

išsidėstyti mezginėse. Stambiausia branduolo lą stelė dalijasi mejozės būdu, ir susidaro 4

haploidinės (1n) megasporos. Iš jų lieka tik viena, kuri virsta ♀ gametofitu.

186



132 pav. Sėklapradis, M– megaspora, ch – chalaza, mp – mikropilė

http://biology.unm.edu/)

♀ gametogenezė. Branduolo viršutinė je dalyje esanti megaspora dalijasi 3 kartus

mitozės būdu, ir susidaro gemalinis maišelis – ♀ gametofitas (132 pav.). Jame yra 8

branduoliai: po 3 maišelio poliuose ( viename poliuje – 3 antipod ė s, kitame, ar čiau mikropilės

– kiaušial ą st ė ir maišelio centre – 2n antrinis branduolys (133 pav.).

133 pav. Sėklapradis: 1– gemalinis maišelis, sudarytas iš: 2 – antrinio branduolio, 3 –

kiaušialą stės su dviem sinergidėmis, 4 – trijų antipodžių ; 5 – sėklapradžio integumentai

(http:// www.emc.maricopa.edu)

187

http://biology.unm.edu/

http://www.emc.maricopa.edu/

http://www.emc.maricopa.edu/

http://biology.unm.edu/



3.7.1. DVIGUBAS APVAISINIMAS

1898 m. S. Navašinas nustatė, kad magnolijūnų ( Magnoliophyta) apvaisinimo metu

dalyvauja abi ♂ gametos, todėl apvaisinimas dvigubas, arba amfimiksė (134 pav.). Dvi ♂

nejudrios gametos – spermiai patenka į sėklapradį pro mikropilę į siskverbusiu dulkiadaigiu irsusilieja su dviem gemalinio maišelio lą stelėmis: kiaušialą ste (♀ gameta) ir antriniu

branduoliu. Iš apvaisintos kiaušialą stės susidaro 2n zigota ir vystosi sėklos gemalas, o iš

apvaisinto antrinio branduolio, kuris tampa 3n, formuojasi 3n sėklos endospermas.

Magnolijūnų ( Magnoliophyta), arba gaubtasėklių ( Angiospermae) sėklos vystosi vaisiuje,

kuris susidaro iš mezginės išvešė jusių sienelių .

134 pav. Magnolijūnų ( Magnoliophyta) amfimiksė

(pagal http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/FloweringPlants.htm)

3.7.2. APSIDULKINIMAS

Tai yra žiedadulkių patekimas ant piestelių . Įvair ūs aplinkos faktoriai: abiotiniai

(vė jas, vanduo) ir biotiniai (gyvūnai – vabzdžiai, moliuskai, paukščiai ir kt.) padeda

žiedadulk ėms išplisti aplinkoje.

Anemofilijos būdu, arba vė jo pagalba apsidulkinantys augalai auga atvirose vietose,

kur vė jas trukdo skraidyti vabzdžiams, išaugina daug žiedadulkių , jų žiedai neryšk ūs, žydi

anksti, kol nėra lapų . Anemofilija būdinga medžiams, varpiniams augalams. Kai kurių

188



anemofilinių augalų gausios žiedadulk ės naudojamos maistui. Indijoje iš balandinių

(Chenopodiaceae) šeimos augalų , kitur – iš švendro (Typha L.) gausių žiedadulkių kepama

duona, sausainiai, Meksikos indėnai iš kukur ūzo ( Zea mays L.) žiedadulkių verda sriubą .

Hidrofilija – tai per vandenį platinamos pelkių , vandens augalų žiedadulk ės.

Zoofilija, arba apdulkinimas padedant gyvūnams, yra:• entomofilija – vabzdžiai perneša žiedadulkes. Tokių augalų ryšk ūs geltonos,

violetinės, mėlynos spalvos žiedai, judr ūs kuokeliai (šalavijo (Salvia L.)), išaugina daug

žiedadulkių , yra nektarinės arba savo forma prisitaik ę vabzdžių lankymuisi;

• ornitofilija – apdulkinimas padedant paukščiams. Daugelis paukščių r ūšių

(kolibriai ir kt.) apdulkina augalus. Ornitofilinių augalų žiedai pasižymi ryškumu, išskiria

daug nektaro, yra kvapūs;

•

malakofilija – apdulkina moliuskai. Įvairių šliužų ir kitų moliusk ų apdulkinamiaugalai kvapu privilioja apdulkintojus (blužnutė (Chryzosplenium L.)).

Yra keli magnolijūnų ( Magnoliophyta) žiedų apsidulkinimo būdai:

I. Savidulka, arba autogamija, – tai apsidulkinimas to pačio žiedo žiedadulk ėmis (linai

( Linum L.), pomidorai ( Lycopersicon L.), miežiai ( Hordeum L.), ir kt.). Retai apsidulkina dar

neišsiskleidę žiedai – tai kleistogamija (kietieji kviečiai (Triticum durum Desf.), notrelės

( Lamium L.)). Dažnai tokiu atveju dulkiadaigiai susidaro dar dulkinėse – javų (kviečių

(Triticum aestivum L. ), miežių ( Hordeum L.), avižų ( Avena L.); žirnių ( Pisum L.), vikių

(Vicia L.)). Savidulkos būdu apsidulkinantys augalai vadinami autofertiliais, arba

savidulkiais.

Savidulka nėra dažna, kadangi biologiškai nėra naudinga: susidaro ir dalyvauja

mažesnė genotipų į vairovė, kas neskatina naujų formų atsiradimo, geresnio prisitaikymo prie

aplinkos są lygų .

II. Kryžminis apsidulkinimas – alogamija – tai apsidulkinimas kitų žiedų

žiedadulk ėmis. Šis apsidulkinimo būdas dažnesnis, būdingas apie 90 % magnolijūnų .

Alogamija pranašesė už autogamiją , nes susidaro į vairesnis paveldimų faktorių derinys,

duodantis palikuonis, turinčių naujų , didesnių galimybių kisti ir geriau prisitaikyti prie

besikeičiančių aplinkos są lygų . Alogamijos būdai:

• geitonogamija – kai apsidulkinama to pačio augalo, tik skirtingų žiedų

žiedadulk ėmis;

• ksenogamija – apsidulkinama kito augalo ar net kitos veislės žiedadulk ėmis.

Nuo autogamijos apsaugo šie veiksniai:

• dvinamiškumas, kai žiedai yra vienalyčiai ant skirtingų individų : ♂ ir ♀ – lazdyno

(Coryllus L.), agurko (Cucumis L.);

189



• autosterilumas – to paties žiedo žiedadulk ės nedygsta dėl purkos išskiriamų

inhibitorių – kaulavaisių , rugių (Secale L.). Tokiems augalams apsidulkinti reikia kelių

individų ;

• dichogamija – kai nevienu laiku subr ę sta kuokeliai ir piestelės. Jos yra du tipai:

•

proterandrija – dulkinės anksčiau subr ę sta (katilėlio (Campanula L.), šalavijo(Salvia L.), ožkarožės ( Pimpinella L.), pupinių ( Fabaceae));

• protoginija – piestelės anksčiau subr ę sta (trumpakočio gysločio, daugelio miglinių

( Poaceae), sausmedžio (Lonicera L.), vikšrio ( Juncus L.));

• heterostilija – skirtinguose žieduose išauga nevienodo ilgio kuokeliai ir piestelės

bei to pačio žiedo žiedadulk ės nedaigios:

- liemenėliai nevienodo ilgio (raudoklės ( Lytris L.), grikio ( Fagopyrum Mill.),

kai kurių veislių linų ( Linum L.));- dulkinės aukščiau ar žemiau už purk ą (raktažolių ( Primula L.)).

3.7.3. NUKRYPIMAI NUO AMFIKISĖS

Magnolijūnų ( Magnoliophyta) dvigubas apvaisinimas, sėklų bei vaisiaus susidarymas

ne visada vyksta anksčiau aprašytu būdu. Yra nustatyta nukrypimų nuo amfimiksės:1. Apomiksė – kai gemalas vystosi be gametų susiliejimo, būdinga maždaug 10 %

augalų priskiriamų 40 šeimų . Ją gali sukelti į vairios priežastys, pagal kurias apomiksė gali

būti:

a) autonominė – žiedadulk ės neturi jokios reikšmės;

b) indukuota – gemalo vystymą si skatina tam tikros žiedadulkių medžiagos:

vitaminai, hormonai.

Apomiksės r ūšys:• partenogenezė – kai gemalas vystosi iš neapvaisintos kiaušialą stės (dažnai 2n).

Partenogenezė būdinga kiaulpienei (Taraxacum L.), rasakilai ( Alchemilla L.), vanagei

( Hieracium L.). Partenogenezės pasekmė – partenokarpija, kuomet be apvaisinimo susidaro

besėkliai vaisiai. Tipišku atveju, vaisiai susidaro po amfimiksės. Jai neį vykus, mezginė

nukrinta. Tačiau pasitaiko išimčių , kai be apvaisinimo formuojasi vaisiai. Partenokarpija

būdinga žemės ūkio augalams, kaip a) pastovi – vegetatyvinė veislės savybė arba b)

stimuliacinė – sukelta apipurškus ar kitaip paveikus tam tikromis medžiagomis. Šiuo būdu yra

išauginamos besėklių kriaušių ( Pyrus L.), bananų ( Musa L.), vynmedžio (Vitis L.), pomidor ų

( Lycopersicon L.), arbūzų (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.) vaisiai.

190



• apogamija – kai gemalas formuojasi ne iš kiaušialą stės, o iš kitų gemalinio

maišelio lą stelių : sinergidžių , antipodžių ;

• aposporija – gemalas vystosi iš sėklapradžio branduolo somatinių lą stelių , o ne

iš megasporos susidariusios kiaušialą stės;

•

integumentinė embrionija – gemalas vystosi iš integumento lą stelių .2. Poliembrionija – kai susidaro keli gemalai – gemalas pumpuruoja, susidaro iš kitų

lą stelių (rasakilos ( Alchemilla L.)).

Geokarpija. Kai kurių augalų (arachio ( Arachis L.)) piestelės po apvaisinimo į lenda į

dirvą , taurelei ištį stant iki 10 cm, ir virstant ginoforu. Jis sudaro ektotrofinę mikorizę , ir

tuomet pradeda vystytis vaisius. Taip augalas pats pasir ū pina sėklų į terpimu į dirvą .

3.7.4. ŽIEDYNAI

Žiedynas – tai specializuotas ūglis, kuriame susitelkia smulk ūs žiedai. Žiedynai išauga

ant žiedynkoč io, arba žiedynstiebio. Praplatė jusi žiedynkočio viršūnė – žiedynsostis. Žiedyną

gali dengti dengiamieji lapeliai. Žiedynai yra viršūniniai ir šoniniai. Pagal šakojimosi būdą

ir žiedų skleidimosi tvark ą žiedynai skirstomi į monopodinius ir simpodinius.

l. Monopodiniai, neriboto augimo (raceminiai) žiedynai. Pirmiausiai juose išsiskleidžia

šoniniai, apatiniai žiedai. Jų ašį suformuoja vienas augimo k ūgelis (135 pav.).Monopodiniai žiedynai skirstomi:

1) paprastieji monopodiniai:

• varpa (žiedai bekočiai) – tū bės (Verbascum L.), gysločio ( Plantago L.);

• žirginis (nusvirusia ašimi varpa, žiedai bekočiai) – lazdyno (Coryllus L.), alksnio

( Alnus Mill.);

• burbuolė ( sustor ė jusi ašis, žiedai bekočiai) – susitelkia ♀ kukur ūzo ( Zea mays L.),

žinginio (Caltha L.) žiedai, kalijos ( Zantedeachia Spreng.);

191



135 pav. Monopodiniai, raceminiai žiedynai: A – paprastieji: 1 – kek ė, 2 – varpa, 3 –

burbuolė, 4– sk ėtis, 5 – galvutė, 6 – graižas, 7 – skydelis; B – sudėtiniai: 8 – šluotelė, 9–

sk ėtiška šluotelė, 10 – antela; 11 – dviguba sudėtinė kek ė, 12 – sudėtinė kek ė, 13 – sudėtinė

varpa, 14 – sudėtinis sk ėtis (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

• kankor ėžėlis (sumedė jusi varpa) – susitelkia ♀ alksnio ( Alnus Mill.) ir kitų

augalų žiedai;

• kek ė (vienodo ilgio žiedkočiai) – pakalnutės (Convallaria L.), serbento ( Ribes

L.), ievos ( Padus Mill.);

• sk ėtiška kek ė (nevienodo ilgio žiedkočiai) – kriaušės ( Pyrus L.), obels ( Malus

Mill.);

• sk ėtis (kotuoti žiedai vienoje plokštumoje) – svogūno ( Allium L.), raktažolės

( Primula L.), bėžio ( Butomus L.), vyšnios (Cerasus L.);

• galvutė (trumpakočiai žiedai ant sustor ė jusio žiedsosčio) – dobilo

(Trifolium L.);

192



• graižas (žiedai bekočiai ant plokščio žiedsočio) – saulėgr ą žos

( Helianthus L.), medetkos (Calendula L.);

2) sudėtiniai monopodiniai:

• sudėtinė varpa susideda iš paprastų varpų : miežio ( Hordeum L.), kviečio (Triticum

aestivum L.), svidr ės ( Lolium L.), varpučio ( Elytrigia Desv.);• sudėtinis sk ėtis (iš paprastų sk ėčių ) – kmyno (Carum L.), krapo ( Anethum L.);

• šluotelė (šoninės šakos šakojasi ir baigiasi žiedais) – alyvos (Syringa L.), miglės

( Poa L.), eraičino ( Festuca L.);

• sk ėtiška šluotelė – kraujažolės ( Achillea L.), bitkr ėslės (Tanacetum L.);

• šluotiška varpašluotė – motiejuko ( Phleum L.), pašiaušėlio ( Alopecurus L.).

II. Simpodiniai, riboto augimo (ciminiai) žiedynai, kuriuose pirmiausiai skleidžiasi

viršūninis žiedas, esantis žiedyno apačioje. Žiedyno ašis šakojasi simpodiniu ar

paeudodichotominiu būdu, susidarant į vairiam šoninių ašių skaičiui. Pagal tai simpodiniai

žiedynai yra skirstomi (136 pav.).

136 pav. Simpodiniai, ciminiai žiedynai: vienstypiai:1 – suktukas, 2 – riestukas,

3 – dvistypiai, 4 – daugiastypiai, 5 – tirsas (pagal Jakovlev, Čelombitjko, 1990)

193



• vienstypiai, monochaziai, su viena ašimi. Kai žiedyno šakos išauga skirtingose

žiedyno pusėse, žiedyno ašis vingiuota, susidaro suktukai (saulašar ės ( Drosera L.)),

vienadienės ( Hemerocallis L.), vištapienės (Gagea L.)); kai žiedai auga į vieną pusę , žiedyno

ašiai riečiantis žemyn – riestukai (agurklinių ( Boraginaceae) šeimos augalų );

•

dvistypiai, dichaziai – pagrindinė ašis užsibaigia žiedu ir susidaro po dvi šoninesšakas, kurios toliau tokiu būdu šakojasi (gvazdikinių (Caryophyllaceae) šeimos augalų );

• daugiastypiai, plejochaziai – kai išauga kelios šoninės šakos (karpažolės ( Euphorbia

L.));

• kamuolėlis – žiedai glaudžiai išsidėsto (runkelio ( Beta L.), balandos (Chenopodium

L.));

• žiedmenturis – žiedai menturiškai išsidėsto (notrelinių ( Lamiaceae) šeimos

augalų ).Yra mišrių žiedynų , kurių pagrindinė ašis susidaro monopodiniu būdu, o šoninės

ašys – simpodiniu. Taip susidaro tariamieji sk ėčiai (putino (Viburnum L.), juodauogio

šeivamedžio (Sambucus nigra L.)), žirginiai (lazdyno (Corylus L.), alksnio ( Alnus Mill.),

beržo ( Betula L.)), puokštės, arba tirsai, – šluotelės, kurių šoninės šakos šakojasi ciminiu

būdu.

3.8. VAISIAUS SUSIDARYMAS, SANDARA IR ĮVAIROVĖ

Vaisius – tai po apvaisinimo iš mezginės išsivystę s organas su sėklomis. Vaisiaus

dalis, kuri susidaro iš mezginės sienelių , kartais ir kt. žiedo dalių vadinama apyvaisiu.

Apyvaisio yra 3 sluoksniai: egzokarpis, mezokarpis ir endokarpis. Jie ryšk ūs kaulavaisiuose

(vyšnios (Cerasus L.), slyvos ( Prunus L.) ir kt.). Egzokarpis – tai dengiamasis audinys

(epidermis ar periderma), dažniausiai plonas, gali būti su išaugomis: plaukeliais (usnies

(Cirsium Mill.), vilnamedžio (Gossypium L.)). Mezokarpis yra storiausias ir maistingiausias,ypač sultingų jų vaisių , sluoksnis su indų k ūleliais. Endokarpis dažnai sausas ir kietas, iš

sklereidžių , pvz., kaulavaisių kauliukai, obuolių sėklalizdžiai.

Dažnai apyvaisis susidaro ne tik iš mezginės, bet ir iš kitų , dažnai metamorfozuotų

žiedo dalių : liemenėlio su purka, virstančiais skristukais (šilagėlės ( Pulsatilla Mill.), raganės

(Clematis L.)), kabliukais (žiognagės (Geum L.)), ar iš taurelės (eršk ėčio ( Rosa L.),

dumplainio ( Physalis L.)) bei iš pažiedlapių , virstančių gožele (ą žuolo (Quercus L.), lazdyno

(Corylus L.), buko ( Fagus sylvatica L.)) ar sultingų vaisių išbujojusio žiedsosčio (brašk ės

( Fragaria magna Thuil.)). Tokios kilmės vaisiai – netikrieji.

Vaisių funkcijos: apsaugo sėklas, ypač jų formavimosi metu, padeda išplisti.

194





3.8.1. VAISIŲ MORFOLOGIJA

Tipišku atveju apyvaisis formuojasi iš mezginės sienelių . Taip susidar ę vaisiai

vadinami tikraisiais (sausieji vaisiai: lapavaisis, ankštis ir kt.). Vaisiai, kurių apyvaisis

susidaro iš mezginės ir kitų žiedo dalių , vadinami netikraisiais (sultingieji vaisiai: obuolys,agurkvaisis, brašk ės pseudokarpis ir kt.). Jie susidaro iš vidurinės (eršk ėčio ( Rosa L.)

hipantinis vaisius) ar apatinės mezginės ir dažnai turi apyžiedžio (taur ėlapių , vainiklapių )

liekanas.

Pagal kilmę vaisiai skirstomi į paprastuosius (susidar ę iš vienos žiedo piestelės, pvz.,

slyvos ( Prunus L.), žirnio ( Pisum L.)), sutelktinius (susidar ę iš vieno žiedo daugelio piestelių

arba apokarpinio vaislapyno, pvz., avietės ( Rubes L.), brašk ės ( Fragaria magna Thuil.),

eršk ėčio ( Rosa L.)) pseudokarpis ir sud ėtinius, arba vaisynus (susidaro iš tankiažiedžiožiedyno, pvz., figmedžio ( Ficus carica L.), ananaso ( Ananas Mill.)).

Pagal apyvaisio dr ėgnumą vaisiai skirstomi į sausuosius (turi 10 – 15% vandens) ir

sultinguosius (apyvaisyje 70 – 90% vandens).

• Sausieji vaisiai (137 pav.):

atsidarantys lapavaisis (sinavado ( Aquilegia L.), ankštis (žirnio ( Pisum L.), ankštara

(garstyčios (Sinapis L.), ankštar ėlė (čiužutės (Thlaspi L.), dėžutė (aguonos ( Papaver L.));

uždarieji (lazdyno (Coryllus L.) riešutas, ą žuolo (Quercus L.) gilė, saulėgr ą žos( Helianthus L.) lukštavaisis, klevo ( Acer L.) sparnavaisis, rugio (Secale L.) gr ūdvaisis);

skeltavaisiai (trupvaisiai – svėr ės (Raphanus raphanistrum L.), kmyno (Carum L.),

klevo ( Acer L.), mėtos ( Mentha L.) ir kt.).

196



137 pav. Sausieji vaisiai; A –dedešvos ( Malva L.), B – kmyno (Carum L.) (pagal Bell,

Hemsley, 2000)

197



• Sultingieji vaisiai (138 pav.): kaulavaisis (gali būti ir sausas, pvz., migdolo

( Amygdalus L.)), uoga (pomidoro ( Lycopersicon L.)), agurkvaisis (agurko (Cucumis L.)),

obuolys (obels ( Malus Mill.)), obuolėlis (šermukšnio (Sorbus L.)), citrinvaisis (citrinmedžio

(Citrus L.)), hipantija (eršk ėčio ( Rosa L.)).

138 pav. Sultingi vaisiai; apyvaisio dalys: Eg – egzokarpis, M – mezokarpis, En –

endokarpis; A – valgomojo ananaso ( Ananas comosus (L.) Merr.), B – šilkmedžio ( Morus L.),

C – figmedžio ( Ficus carica L.) (pagal Bell, Hemsley, 2000)

198



3.8.2. VAISIŲ IR SĖKLŲ REIKŠMĖ

Žemės ūkio augalai daužniausiai auginami dėl vaisių ir sėklų , kurie yra maistingi ir

naudojami maistui bei pašarui. Tai javų gr ūdvaisiai, vaismedžių , vaiskr ūmių , į vairių daržovių (žirnių ( Pisum L.), pupų ( Faba L.), saulėgražų ( Helianthus L.), garstyčių (Sinapis L.) ir kt.)

vaisiai.

Šiuo metu vidutinio klimato zonoje ir kai kuriuose atogr ą žų rajonuose žemės ūkis

specializuojasi auginti gr ūdines kultūras: kviečius (Triticum aestivum L.), ryžius (Oryza L.),

kukur ūzus ( Zea mays L.). Šie augalai yra tarp svarbiausių žemės ūkio kultūr ų ir tiesiogiai ar

jais šeriant gyvulius gaunama daugiau kaip 80% žmogaus suvartojamų kalorijų . Be šių

pagrindinių augalų , žmogui taip pat svarbios į vairios pupelės ( Phaseolus L.), sojos (GlycineWilld.), miežiai ( Hordeum L.), sorgas (Sorghum Moench.), kokospalmė (Cocos nucifera L.) ir

bananas ( Musa L), kurie auginami dėl vaisių ar sėklų .

Atogr ą žose šešios augalų r ūšys dėl savo vaisių yra pagrindinės maistinės kultūros:

į vairios banano ( Musa L.), duonmedžio ( Artocarpus J.R. Forst. Et. G.Forst.) r ūšys, riešutinė

kokospalmė (Cocos nucifera L.), indinis mangas ( Mangifera indica L.) ir amerikinė persė ja

( Persea americana Mill.). Taip pat yra daug kitų : papajinis melionmedis (Carica papaya L.),

valgomasis ananasas ( Ananas comosus (L.) Merr.) ir kt. Kavamedžio (Coffea L.) r ūšys irtikrasis kakavmedis (Theobroma cacao L.) auginami dėl vertingų sėklų . Poatogr ą žose dar

didesnis vaisinių augalų genčių ir r ūšių asortimentas: mandarininis, apelsininis ir kiti

citrinmedžiai (Citrus L.), migdolai ( Amygdalus L.), alyvmedis (Olea L.), kaštainis (Castanea

Mill.), pistacija ( Pistia L.), granatmedis ( Punica L.), datulinis finikas ( Phoenix dactylifera

L.), figmedis ( Ficus carica L.), persimonas ( Diospyros L.) ir kt. Vidutinio klimato juostoje

auginami į vair ūs vaismedžiai (obelys ( Malus Mill.), kriaušės ( Pyrus L.), slyvos ( Prunus L.),

vyšnios (Cerasus L.), arbūzai (Citrullus Schrad. Ex Eckl. et Zeych.), persikai ( Persica Mill.)

ir kiti), vaiskr ūmiai (agrastai, serbentai ( Ribes L.), šilauogės (Vaccinium L.) ir kiti), daržovės

(pomidorai ( Lycopersicon L.), agurkai (Cucumis L.) ir kiti), kurių vaisiai vertinami ir

vartojami ne tik dėl maistingų jų medžiagų , bet ir dėl vitaminų , mineralinių medžiagų ar kaip

priekoniai. Šiaurinėse zonose auga daug uoginių augalų : žemuogės, brašk ės ( Fragaria magna

Thuil.), bruknės (Vaccinium vitis–idea L.), spanguolės (Oxyccocus palustris Pers.), avietės

tekšės ( Rubus chamaemorus L.) ir kt.

Daugelis vaisių ir sėklų naudojami kaip techninė žaliava perdirbiti ir gauti į vairioms

medžiagoms: aliejui (alyvmedis (Olea L.), saulėgr ą ža ( Helianthus L.), rapsas ( Brassica napus

199



L.), tungamedis ( Aleurites J.R. Forst. Et G. Forst.)), krakmolui (kukur ūzas ( Zea mays L.)),

baltymams (soja (Glycine Willd.)), eterinių aliejų (kmynas (Carum L.)) ir kt.

Dėl į vairios cheminės sudėties, vitaminų , flavonoidų , taninų ir kitų biologiškai aktyvių

medžiagų vaisiai naudojami medicinoje (mėlynės (Vaccinium myrtillius L.), kmynai (Carum

L.) ir kt.), buityje: papuošalams, indams, žaislams. Kuboje iš ontados (pupinių ( Fabaceae)šeima) sėklų gaminami net žiebtuvėliai. Jos vaisiai siekia 1,5 m ilgio. Kai kurių augalų vaisiai

išsiskiria dydžiu, mase. Didžiausi vaisiai – seišelinės lodoicės ( Lodoicea maldivica (J.F.

Gmel.) Pers.), užaugantys iki 45 kg, o jų sėklos būna 50 cm skersmens ir sveria 15 – 20 kg.

Saldžiosios ceratonijos (Ceratonia siliqua L.) sėklos pastovios, vieno karato (1 ct – 0,2 g)

masės ir ilgai buvo naudojamos juvelyr ų kaip brangakmenių svorio matas.

Gerai išsilaik ę iškastiniai vaisiai reikšmingi botanikos plėtrai, nes gali charakterizuoti

ankstesnių epochų augaliją bei flor ą .

200



SAVIKONTROLĖS KLAUSIMAI IR TEMOS

Apibūdinkite augalų organų morfologinius dėsningumus.

Kokie magnolijainių ( Magnoliopsida) ir lelijainių ( Liliopsida) sėklų sandaros irdygimo skirtumai? Sėklų biologinė ir praktinė reikšmė.

Kokios trys pirminės meristemos susidaro šaknies augimo k ūgelyje ir kokiems

audiniams duoda pradžią ? Trumpai nusakykite šaknų funkcijas. Kaip susiformuoja

homorizinė ir heterorizinė šaknų sistemos? Kokie skirtumai tarp pagrindinių , pridėtinų

(adventyvinių ) ir šoninių šaknų ?

Trumpai apibūdindinkite šaknies zonas, jų dalyvavimą susidarant pirminei šakniai.

Apibūdinkite stiebų šakojimosi ir kr ūmijimosi tipus, nurodydami, kokiems augalamsyra būdingi.

Kuo skiriasi ataktostelė, eustelė ir sifonostelė?

Kokias žinote stiebo metamorfozes ir jų funkcijas?

Apibūdinkite lapo dalis ir funkcijas.

Kaip pagr į stumėte teiginį , kad lapas yra plastiškiausias augalo organas?

Palyginkite vienodašonio ir skirtingašonio lapo anatomines savybes. Kaip palaikomas

ryšys tarp stiebo ir lapų ?Kas sukelia lapakritį ir kokia jo reikšmė augalui?

Kaip lapo morfologinės ir anatominės savybės atspindi ekologines są lygas?

Apibūdinkite pakitusių lapų morfologinę į vairovę ir funkcijas.

Apibūdinkite žiedą – mikro– ir makrosporogenezės organą . Kaip žiede susidaro ♀ ir

♂ gametofitai? Kokia jų sandara ir biologinė reikšmė?

Kuo skiriasi amfimiksė nuo apomiksės, poliembrionijos ir partenogenezės?

Kaip susiformuoja vaisius? Apibūdinkite vaisių anatominę ir morfologinę į vairovę .

201



SAVIKONTROLĖS TEMŲ PAAIŠKINIMAI

I dalis

Kaip nurodoma knygoje, jei organizmai, sudaryti iš celiuliozinėmis sinelėmis lą stelių su plastidėmis,vakuolėmis, kaupiantys krakmolą , vykdantys autotrofinę mitybą , turintys pastovią augimo vietą , neribotaišakodamiesi ir augdami visą gyvenimą , yra priskiriami augalams. Augalai yra daugialą sčiai organizmai, sudarytiiš audinių ir organų . Nėra vienalą sčių augalų . Augalų lą stelių sienelės celiuliozinės, su chlorofilu ir stambiavakuole. Daugelio organizmų (gyvūnai ir kt.) lą stelės be sienelių , grybų ir bakterijų lą stelių sienelės sudarytos iškitokių medžiagų negu celiuliozė, iš chitino. Dažniausiai augalai turi chlorofilo, vykdo fotosintezę ir yraautotrofai. Mažai augalų yra be chlorofilo, nevykdo fotosintezės ir yra parazitai, tačiau jie kilę išfotosintetinančių protėvių . Augalai prisitaik ę gyventi sausumoje arba vandenyje, kur jie persik ėlė iš sausumos.Yra daugybė į vairių prisitaikymo būdų augalams augti sausumoje. Skirtingai nuo gyvūnų , augalų judesiai riboti.

Augalų lą stelės sudarytos iš (a) protoplasto, kurio citoplazmos matrikse ir organoiduose vykstaį vairiūs gyvybiniai procesai; medžiagų pernešimą reguliuojančios, lą stelės formą palaikančios ir barjerinę funkciją atliekančios (b) tvirtos celiuliozinės sienelės ir vandenį su metabolizmo produktais kaupiančios, lą stelėstamprumą sukuriančios (c) vakuolės.

Integruotos baltymų makromolekulės lipidų bisluoksnyje sudaro lą stelės biomembranas,reguliuojančias lą stelių są veik ą , informacijos ir medžiagų pernešimą bei sintezę , medžiagų koncentracijų gradiento ir osmoso susidarymą .

Citoskeletas yra struktūrinis karkasas visose eukariotų lą stelėse, sudarytas iš 3 tipų baltymų gijų :mikrovamzdelių , mikrosiūlelių ir tarpinių filamentų . 3 tipų motoriniai baltymai (kinezinas, dineinas ir miozinas)

jungiasi su citoskeleto baltymais ir sukuria citoplazmos judė jimą , svarbų medžiagų ir energijos apykaitai, lą stelėsdalijimuisi.

Priklausomai nuo pigmentų (netirpių vandenyje) ir funkcijų yra trys plastidžių tipai: žali, fotosintezę

vykdantys chloroplastai; geltoni, raudoni, oranžiniai chromoplastai, nuspalvinantys augalų dalis ir saugantyschloroplastus nuo išblukimo, ir bepigmenčiai leukoplastai, kuriuose sandėliuojamos atsarginės medžiagos.Vandenyje tirpios organinės medžiagos (oligosacharidai, r ūgštys, jų druskos) ir galutiniai metabolizmo produktai(flavonoidai, glikozidai, taninai, alkaloidai) sandėliuojami arba izoliuojami vakuolė je. Netirpūs į vairių medžiagų (baltymų , polisacharidų , lipidų ) intarpai kaupiasi citoplazmoje.

Sienelės pagrindinis struktūros elementas yra polimero celiuliozės gijos, sudarytos iš gliukozės.Gliukozės ir kitų monosacharidų polimeras hemiceliuliozė tarpusavyje suriša celiuliozės gijas. Polisacharidas

pektinas jungiasi su Ca ir sudaro drebutinę masę , užpildančią tarpus tarp kitų sienelės polimer ų bei tarp lą stelių , jassuklijuodama. Plazmodezmos yra maži biomembrana iškloti kanalėliai sienelė je, jungiantys lą stelių protoplastus į visumą . Per jas juda mažos molekulės ir jonai tarp lą stelių . Rudenį ir pažeidus augalą , pažeistų lą stelių

plazmodezmos užkemšamos polisacharidu kalioze, ir sustabdomas vandens ir medžiagų netekimas. Ligninas ir

subertinas yra fenolinės kilmės medžiagos, atsidedančios ant sienelės. Jos suteikia tvirtumo ir nepraleidžia vandens.Augalų lą stelės dažniausiai dauginasi mitozės, senos pakitusios ar specialios lą stelės – endomitozės ir

amitozės būdais. Augalų sporos susidaro mejozės būdu ir yra haploidinės. Visas lą stelės egzistavimas vadinamaslą stelės ciklu. Jį sudaro 2 etapai: trumpesnis – lą stelės dalinimasis ir ilgesnis – interfazė, skirstoma į G1, S ir G2.Interfazės metu pasidaugina lą stelės komponentai. Pusiausvyr ą besidauginančioms lą stelėms augale atstato jų natūralus, genetiškai užkoduotas apmirimas, arba apoptozė, bei tam tikr ų veiksnių sukelta nekrozė.

Augalai palaiko deguonies ir anglies dioksido kiek į Žemės atmosferoje. Atmosferos deguonisdaugiausiai susidaro fotosintezės proceso metu, pusę jo kiekio pagamina augalai, likusią dalį – dumbliai irmelsvabakter ės. Laisvasis deguonis pagreitino uolienų dūlė jimą ir mineralinių junginių , reikalingų augalų mitybai, kaupimą si biosferoje; są lygojo efektyvesnio nei anaerobinis deguoninio kvė pavimo, arba oksidacijosatsiradimą , būdingą beveik visiems gyviems organizmams ir skatinusio organinės medžiagos kaupimą si Žemė je.

Be šių organizmų , papildančių deguonies kiek į , atmosferoje nebūtų reikšmingo jo kiekio.Fotosintezė je suvartodami anglies dioksidą , augalai kartu su dumbliais ir melsvabkter ėmis padeda mažinti šių šiltnamio efekto dujų kiek į , apsaugodami atmosfer ą nuo per didelio jų kaupimosi. Panaudodami Saulės energiją ,

202



augalai kuria organines medžiagas, kuriomis minta heterotrofiniai organizmai. Apmirusios augalų dalys sudaro pagrindą dirvožemio formavimuisi. Augalai kartu su gyvūnais ir mikroorganizmais dalyvauja biosferojevykstačiame nuolatiniame cheminių elementų apykaitos cikle.

II dalisAugalai auga visą savo gyvenimą dėl meristeminio audinio, sudaryto iš nediferencijuotų aukšto

mitotinio aktyvumo lą stelių . Dėl intensyvaus mersiteminių lą stelių dalinimosi daugė ja lą stelių naujuoseaudiniuose. Pirminės meristemos gamina pirminius audinius ir lemia organų ilgė jimą , stor ė jimą , žaizdų gijimą .Jos lokalizuojasi šių organų viršūnėse ir vadinamos apikalinėmis. Antrinės meristemos – brazdas ir felogenasgamina antrinius audinius: antrinę medieną ir karnieną ; žievės kamštinį audinį . Dėl jų veiklos augalų organaistor ė ja.

Augalų vidų apsaugo dengiamieji audiniai. Pirminis dengiamasis audinys – epidermis, sudarytas išgyvų lą stelių , dažniausiai vienasluoksnis ir dengia nesumedė jusias augalo dalis. Daugiamečiai sumedė jantysaugalų organai dengiami antrinių , dėl lignino ar suberino apmirštančių audinių – peridermos ir žiauberies. Šieaudiniai stori, tvirti ir apsaugo nuo į vairių pažeidimų bei vandens garavimo.

Ramstiniai audiniai: kolenchima, sklerenchima ir sklereidės dėl stor ų lą stelių sienelių suteikiaaugalams tvirtumo, padeda atsilaikyti prieš į vairius aplinkos mechaninius veiksnius. Kolenchimos lą stelių

sienelės netolygiai sustor ė jusios ir celiuliozinės, lanksčios, būdingos magnolijainiams augalams. Medienossklerenchima kieta dėl sumedė jusių sienelių , o karnienos sklerenchima elastinga, nes jos lą stelių sienelėsceliuliozinės ir kai kurių augalų naudojama kaip pluošto žaliava. Parenchiminės sklereidžių lą stelės labai tvirtos,nes sienelės labai storos ir sumedė jusios.

Sudėtiniai audiniai – mediena ir karniena yra sudaryti iš apytakos, ramstinių ir parenchiminių audinių . Medienos lą stelės sumedė jusios, karnienos – celiuliozinėmis sienelėmis. Pirminė mediena ir karnienasusidaro iš probrazdžio, antrinė – iš brazdo. Pirminė karniena ir mediena išsidėsto augale išilginėmis gijomis,vadinamomis indų k ūleliais, apsuptais sklerenchimos. Sumedė jusių augalų brazdo per vegetacijos periodą

pagaminta antrinė karniena ir mediena sudaro metinę rievę .Liaukinės lą stelės gamina į vairios cheminės sudėties sekretą , kuris kaupiamas vidinės sekrecijos

audiniuose arba išorinės sekrecijos audinių išskiriamas į augalo paviršių . Sekretai atlieka į vairias biologinesfunkcijas. Kai kurie sekretai (dervos, eteriniai aliejai ir kt.) ir ekskretai (kaučiukas) turi praktinę reikšmę .

III dalisŠaknys, stiebai ir lapai sudaro 3 pagrindinius vegetatyvinius augalo organus. Stiebas su lapais

suformuoja kylančią į viršų antžeminę organų sistemą – ūglį , o šaknys sudaro požeminę šaknų sistemą . Augalų vegetatyviniams ir generatyviniams organams (žiedas, vaisius, sėkla) būdinga simetrija, metameriškumas,

poliariškumas, šakojimasis, ortotropinis ar plagiotropinis išsidėstymas ir į vairios metamorfozės. Organų savybėsnaudojamos aprašyti augalo vystymosi ciklą .Vienmečiai augalai baigia visišk ą vystymą si per vienerius metus,anksti sudygdami, žydi, subrandina sėklas ir nunyksta. Kai kurių vienmečių , efemer ų vystymasis tetrunka tik 2mėnesius. Dvimečiai augalai per pirmuosius metus išaugina vegetatyvinę dalį , kitais metais žydi ir išauginavaisus su sėklomis. Daugiametės žolės, kr ūmai ir medžiai gyvena ilgai.

Magnolijūnų sėkla yra tobulesnis plitimui į vairiomis sausumos są lygomis skirtas organas, neivienalą stė plonasienė ir spora be maisto atsargų . Joje, be gemalo ir luobelės, yra maisto medžiagų atsargų ,reikalingų sėklai dygti bei svarbių žmogui kaip maisto šaltinis. Lelijainių sėklose tėra 1 sėklaskiltė, dažniausiaineišvystytas gamalo epikotilis ir/ar hipokotilis, todėl šios sėklos dygsta hipogė jiniu būdu. Dauguma dviskilčių sėklų yra su gerai išvystytomis dviem sėklaskiltėmis, kurias į dirvos paviršių iškelia išsivystę s epikotilis,sėkloms dygstant epigė jiniu būdu.

Šaknies viršūninė meristema formuoja 3 pirmines meristemas: protodermą , pagrindinę meristemą ir prokambį , iš kurių atitinkamai susidaro rizodermis, žievės audiniai ir apytakos audiniai. Daugumos augalų šaknys apr ū pina vandeniu su mineralinėmis medžiagomis bei į tvirtina augalą dirvožemyje. Yra pakitusių šaknų :šakniavaisių , pneumatofor ų , ramstinių , kontraktilinių , orinių ir kt., kurios atlieka sandėliavimo, kvė pavimo,kontraktilines funkcijas ar net vykdo fotosintezę , metabolitų (alkaloidų ) sintezę . Šaknys svarbios hormonų (giberelinų ir citokininų ) gamybai. Pagrindinė šaknis susiformuoja iš gemalinės šaknelės, vėliau šakojasi

išaugindama šonines šaknis, ir susidaro heterorizinė šaknų sistema. Kai kurių lelijainių (varpinių ) augalų šaknų sistema sudaryta iš vienodų pridėtinių (adventyvinių ) šaknų , išaugusių iš suartė jusių pumpur ų kr ūmijimosimazge, ir sudaro homorizinę šaknų sistemą .

203



Šaknies viršūnė je, apgaubta šalmelio, yra viršūninė meristema, formuojanti šaknies dalinimosi zoną .Čia intensyviai vyksta mitozė, daugė ja lą stelių . Aukščiau yra augimo zona, kurioje lą stelės auga irdiferencijuojasi, o šaknis ilgė ja. Aukščiau, siurbimo zonoje, ant šaknies išauga šakniaplaukiai, siurbiantys išdirvos vandeninį mineralinių medžiagų tirpalą . Likusi iki stiebo šaknies dalis – bazalinė zona, per kurią

pernešamos į siurbtos ar augale susintetintos medžiagos, augalas į tvirtinamas substrate.Stiebai išlaiko lapų , šak ų ir žiedų masę , kelia juos į šviesą . Stiebų šakojimasis ir lapų gausumas lemia

fotosintetinio paviršiaus didė jimą . Lelijainių augalų stiebai dažniausiai nešakoti, todėl fotosintetinis paviršiusdidinamas kr ūmijantis – iš kr ūmijimosi bamblio išaugunant kelis stiebus. Magnolijūnai dėl stiebo viršūninių meristemų kiekio ir veiklos pobūdžio gali šakotis dichotominiu, monopodiniu, simpodiniu ir

pseudodichotominiu būdais.Stiebuose mediena ir karniena dažniausiai išsidėsto grupėmis, sudarančiomis indų k ūlelius. Lelijainių

stiebe k ūleliai išsidėsto visame veleno spindyje, ir yra toks centrinis velenas – ataktostelė, dviskilčiuose – ratu ir jų centrinis velenas – eustelė. Kai kurių žolinių ir sumedė jusių augalų stiebų centriniame velene mediena irkarniena sudaro ištisinius koncentriškus sluoksnius. Tokio anatominio tipo centrinis velenas yra sifonostelė.

Svarbiausias augalų fotosintezės organas – lapas sudarytas iš lapkočio ir lapalakščio, padengtoepidermiu, kuris dažniausiai vienasluoksnis, su į vairaus storio kutikule, žiotelėmis, kai kurių augalų – su

plaukeliais priklausomai nuo dr ėgmės są lygų . Po epidermiu esantis mezofilis daugelio magnolijainių augalų diferencijuotas į statinę (lapo viršutinė je pusė je) ir purią ją parenchimą (skirtingašoniai lapai), o daugelio

lelijainių mezofilis nediferencijuotas (vienodašoniai lapai). Kserofitų lapų kutikulė stora, kartais sudaugiasluoksniu epidermiu transpiracijai sumažinti; mezofitų viršutinė kutikulė storesnė už apatinę , kuriojedaugiau žiotelių ; hidrofitų kutikulė plonai arba iš viso nėra, o epidermis gali vykdyti forosintezę , skirtingai nuokserofitų ir mezofitų . Hidrofitų plūduriuojančių lapų apatinė je pusė je yra kutikulė, sauganti nuo vandens.Prisitaikant prie aplinkos są lygų , kai kurių augalų lapai virto į vairias funkcijas vykdančiais dygliais, žvyneliais,ūseliais, lukštais, spalvotomis pažiedėmis, skristukais ir pan. Amžiaus pakitimai, augimo są lygų pasikeitimassukelia lapakritį , kuris trumpas vidutinio klimato juostoje. Visžaliai augalai lapus meta palaipsniui. Priešnukrentant lapai keičia spalvą , yra išgabenamos į sandėlinius organus maisto medžiagos, lapkotyje susidarokamštinis sluoksnis ir lapas nukrenta. Mesdamas lapus augalas atsikrato metabolizmo atliek ų ir mineralų

pertekliaus.Gaubtasėkliai yra heterosporiniai augalai. Jų žiedų kuokelių dulkinėse mejozės būdu formuojasi

mikrosporos, piestelėse – megasporos, kurios yra haploidinės. Mikrospora dalinasi 2, makrospora – 3 kartusmitozės būdu ir atitinakamai susidaro redukuoti ♀(žiedadulk ė) ir ♂ (gemalinis maišelis) gametofitai, visiškai

priklausantys nuo sporofito ir subrandinantys gametas. Žiedadulk ė sudaryta iš 2 lą stelių : vegetatyvinės irgeneratyvinės. Ant purkos dygstant žiedadulkei iš vegetatyvinės lą stelės išauga dulkiadaigis, kuriamegeneratyvinė lą stelė pasidalina į 2 spermius. Tipiškas subrendę s gemalinis maišelis sudarytas iš 7 lą stelių ir 8

branduolių : centre esančio 2n antrinio branduolio, ties mikropile išsidėsto kiaušialą stė su 2 sinergidėmis ir priešingame poliuje išsidėsto 3 antipodės. Dvigubas apvaisinimas – amfimiksė, būdingas tik gaubtasėkliams:vienas spermis susilieja su 2n antriniu branduoliu ir susidaro 3n endospermas, kitas– su kiaušial ą ste, susidarant2n zigotai, iš kurios išsivystys sėklos gemalas.

Sėklos gali susidaryti be apvaisinimo, arba apomiksės būdu. Sėklos gemalas apomiksės atveju galisusidaryti į vairiai skirtinguose augaluose: partenokarpija – kai gemalas vystosi iš neapvaisintos kiaušialą stės,

kuri dažnai 2n; apogamija – kai gemalas formuojasi ne iš kiaušialą stės, o iš kitų gemalinio maišelio lą stelių :sinergidžių , antipodžių ; aposporija – gemalas vystosi iš branduolo somatinių lą stelių , o ne iš megasporos;integumentinė embrionija – gemalas vystosi iš integumento lą stelių ; poliembrionija – kai susidaro keli gemalai

– gemalas pumpuruoja, susidaro iš kitų lą stelių ir t.t.Iš mezginės po apvaisinimo susiformuoja vaisius su sėklomis. Mezginės sandara lemia vaisiaus

anatominį ir morfologinį tipą . Atsidarantys vaisiai atsidaro per mezginės sieneles ir išbarsto sėklas;neatsidarančių vaisių sienelės nepraplyšta, ir sėklos lieka jo viduje, kol vaisius nenukrenta nuo augalo. Vaisiai,susidar ę tik iš mezginės – tikrieji, iš mezginės ir kitų žiedo dalių , – netikrieji. Pagal kilmę vaisiai skirstomi į

papras tuosius, susidariusius iš vienos žiedo piestelės, sutelktinius, susidariusius iš vieno žiedo daugelio piestelių arba apokarpinio vaislapyno, ir sudėtinius, arba vaisynus, susidariusius iš tankiažiedžio žiedyno. Pagalapyvaisio dr ėgnumą vaisiai skirstomi į sausuosius (turi 10 – 15% vandens) ir sultinguosius (apyvaisyje 70 – 90%vandens).

204



205

TERMINAI

augalų poliariškumas 106, 203aerenchima 76augimo k ūgelis 60, 120, 140, 145, 153, 160,175, 191, 201

aleurono gr ūdeliai 41alogamija 189

autogamija 189amfimiksė 188autosterilumas 190amiloplastai 35, 75

amitozė 15, 51, 203 bamblys 115, 116, 146, 148anemofilija 189 biomembrana 15, 18, 20, 28, 57, 202angliavandeniai 18, 29, 37, 43, 75, 79, 128,

161, 174, 177, 184 branduolys 10, 15, 19, 20, 25, 34, 50, 79,184, 187antipodės 53, 187, 192, 204

branduolio dalijimasis 52antocianai 36, 37, 39, 68, 177 – netiesioginis 49antochloras 37, 39 – redukcinis 51antskiltis 116 – tiesioginis 49apyžiedis paparastas 180 branduolėliai 25 – sudėtinis 180 brazdas k ūlelinis 62apogamija 192, 204 – tarpk ūlelinis 62apomiksė 190 – kamštinis 62 – autonominė 190

– indukuota 190cecidijos 173 – stimuliacinė 190celiuliozė 17, 20, 22, 26, 41apoptozė 15, 56, 57, 58, 203

chalaza 180ataktostelė 153, 154, 155, 201, 205 chlorenchima 73audiniai apytakos 34, 44, 47, 62, 64, 65, 75,83, 93, 121, 175, 203 chlorofilas 33

chloroplastai 10, 14, 16, 24, 30, 70, 79, 106,130

– asimiliaciniai 73 – dengiamieji 58, 66, 120, 150, 191, 203

chromatidės 25, 49 – gaminamieji 59chromatinas 24, 25, 56 – parenchiminiai 58, 66, 73, 96, 203chromatoforai 31 – pirminiai 59chromomeros 26 – ramstiniai 79, 157, 203chromonema 50 – sandėliniai 16, 35, 40, 74, 83, 85, 110,

127, 132, 150, 157 chromoplastai 30, 32chromosomos 17, 24, 25, 49 – sekrecijos 58, 66, 90, 92, 97, 101, 203

citoplazma 19, 21, 24, 178augalai dvinamiai 180 citoplazmos judė jimas 21 – šakniastiebiniai 180 – cirkuliacinis 21 – retakeriai 147 – rotacinis 21 – tankiakeriai 147

– vabzdžiaėdžiai 73, 93, 178dermatogenas 60 – vasaržaliai 135, 176diegavietė 178 – vienanamiai 180

– visžaliai 135, 173, 176, 177, 204 diktiosomos 28augalų anatomija 9, 10, 11, 77 diploidinis chromosomų rinkinys 26augalų morfologija 11 dulkializdis 176

– aprašomoji 11 dulkinė 175, 177, 182 – eksperimentinė 12

– lyginamoji 12 egzina 177 – morfogenetinė 12 egzodermis 119 – ontogenetinė 12 egzokarpis 184



ekskretai 90emergencijos 92endodermis 120, 123endokarpis 184, 188endomitozė 49, 51endospermas 106, 108, 182endotecis 176entomofilija 182epidermis 58, ,60, 66, 151, 176, 184epikotilis 111, 113eustelė 149

feloderma 70felogenas 62felomas 35, 70, 71, 73, 126filodijos 171, 178

filokladijos 149floema 85fragmoplastas 23, 28, 50

gametofitas 181gametos 26, 178, 181geitonogamija 183gemalinis maišelis 181geokarpija 184Goldžio aparatas 10, 24, 26, 28, 50, 91granos 31gumbasvogūniai 148

gutacija 94

haploidinis chromosomų rinkinys 26haustorijos 73hemiceliuliozė 43, 44, 45, 46, 57, 202heterofilija 170, 171heterorizija 119, 201, 203heterostilija 190hidatodės 95, 96hialoplazma 19, 21hipokotilis 109, 113, 114, 115, 116, 130,131, 143, 203

histologija 5, 11, 58, 158

idioblastai 82, 98, 99ilgaūgliai 139, 140indai laiptiniai 77

– r ėtiniai 58, 62, 75, 77, 78 – laiptiniai 77 – spiraliniai 77 – taškiniai 77 – žiediniai 77 – vandens 58, 62, 75, 76, 77, 85, 123, 126indapradis 62, 75indų k ūleliai atviri 87

– uždari 87 – bikolateraliniai 88 – kolateraliniai 88, 150,157, 167 – koncentriniai 88 – hadrocentriniai 88 – leptocentriniai 88 – paprastieji 87 – radialiniai 88 – sudėtiniai 87intina 183intususcepcija 44

kaliozė 57, 78, 97, 202kaliptrogenas 60, 120kalius 65, 66kambis 64

kamštinis brazdas 64kariokinezė 51karniena ankstyvoji 87

– antrinė 63, 64, 86, 124, 203 – pirminė 63, 64, 86, 87, 123, 124, 125,157, 203

– vėlyvoji 87kiaušialą stė 107, 187, 188, 190, 191, 204kladodijos 149kolenchima 36, 59, 79, 80, 153, 203koleoptilė 110koleoriza 110

konstitucinės medžiagos 18, 35krakmolo gr ūdeliai 33, 40, 41,120

– paprastieji 40 – pusiau sudėtiniai 40 – sudėtiniai 40kristalai 18, 19, 33, 34, 36, 37, 41, 91, 92,153, 174kr ūmijimasis retakeris 147, 148

– šakniastiebinis 147, 148 – tankiakeris 146, 147, 148ksenogamija 189kserofitai 68, 174, 204

ksilema 83kuokeliai 105, 179, 180, 181, 182, 189, 190,204kuokelynas 181kutikulė 48, 70, 92, 93, 108, 204kutinizacija 48

lapai skirtingašoniai 105, 173, 204 – vienodašoniai 173 – bifacialibiai 173 – ekvifacialiniai 174 – paprasti 165 – sudėtiniai 165

206



– unifacialiniai 173lapalakštis 160, 161, 164lapamakštė 64, 148, 160, 161lapo pentis 175

– gyslotumas 162 – išsidėstymas 162, 163 – metamorfozės 177, 178 – mozaika 163, 164 – pėdsakai 175lą stelė generatyvinė184, 204

– vegetatyvinė 184lą stelės intarpai 19, 21, 31, 40, 202

– liaukinės 69, 90, 92, 93, 94, 97, 98, 99,203

– lydimosios 77, 79 – parenchiminės 16, 51, 55, 64, 65, 70, 73,

76, 77, 79, 82, 83, 85, 87, 124, 176, 203 – prozenchiminės 16, 75, 79, 80 – sklerenchiminės 82lą stelių dalijimasis 50, 51, 52, 55lateksas 38, 97, 98, 99, 100lenticelės 71leukoplastai 32, 34, 35, 40, 74, 78, 202liaukos 97, 98, 174ligninas 18, 44, 46, 48, 57, 202, 203lizosomos 28, 35, 36

maceracija 49, 50

malakofilija 189mediena ankstyvoji 84

– antrinė 63, 64, 84, 86, 93, 124, 126 – branduolinė 85, 86 – pavasarinė 86 – pirminė 63, 8486, 123, 125, 157, 203 – vasarinė 86 – vėlyvoji 84mejozė 15, 50, 52,, 53,182, 183, 186, 202,204meristema antrinė 65, 154

– nterkaliarinė 60

– į terptinė 60, 64, 160 – pirminė 60 – viršūninė 60, 203, 204 – žaizdų 51, 55, 60, 65metafazė 27, 50, 51metafloema 87metamorfozė 35, 107, 130, 148, 149, 150,151, 152, 177, 178, 203mezginė apatinė 185

– lizikarpinė 186 – parakarpinė –pusiau apatinė 185 –vidurinė 185

–viršutinė 184mezofilis 73, 172, 174, 204mezofitai 173, 204mikorizė ektotrofinė 127, 128

–endotrofinė 127mikrofibrilės 21, 43, 44mikropilė 108, 109, 186, 187mikrovamzdel79, 181, 183, 204mitochondrijos 7,10, 15, 17, 18, 25, 29, 31,32, 36, 59, 69mitozė 15, 25, 50, 51, 53, 54, 184, 202, 204

nektaras 91nektarinės ekstrafloralinės 95

– floralinės 94 – nežiedinės 95

nukleoproteidai 18

organai generatyviniai 105 – ortotropiniai 106, 107, 203 – plagiotropiniai 106, 107, 203 – vegetatyviniai 105organografija 5, 11, 102organoidai 16, 17, 19, 20, 23, 25, 28, 29,32, 35, 57ornitofilija 189

parenchima 69, 71, 73, 74, 87, 90, 94, 124,

126, 131, 153, 154, 155, 174, 175 partenokarpija 190, 204 pažiedlapiai 168, 169, 180 periblema 120 periciklas 62, 122, 123, 124, 126, 153 periderma 66, 68, 70, 71, 73, 86, 101, 124,125, 129, 155, 175, 194

perispermas 111 peroksisomos 36 pieno sultys 38, 98 pientakiai nariuoti 97, 98, 99, 100 – nenariuoti 98

– paprasti 98 piestelė 179, 180, 181, 184, 185, 190, 191,195, 196, 204

placentacija 185, 195 placenta 185 plastidės 32, 33, 34, 35, 202 plaukeliai 49, 58, 68, 69, 73, 92, 93, 108,194, 204

– dilginamieji 68 – kimbamieji 68 – liaukiniai 68 – mechaniniai 68 – siurbiamieji 173

207





svogūnas 150

šaknis 70, 103, 104, 106, 113, 114, 116,117, 118, 120, 122, 126, 131, 134, 136,138, 203, 204šakniagumbiai 13, 35, 131, 132šakniamakštė 110šakniaplaukiai 70, 120, 127, 128, 204šakniastiebis 106, 148šakniastiebiniai 147, 148šaknies antrinė sandara 124, 125

– brazdas 124 – kaklelis 113, 115, 116, 130, 131, 138 – pirminė sandara 121, 122, 123 – spinduliai 123 – šalmelis 61, 120

– zonos 126šaknų atžalos129, 130šaknys asimiliacinės 123

– cilindrinės 117, 118 – į traukiamosios 119 – kuokštinės 117 – kvė puojamosios 132 – lentinės 132 – liemeninės 117 – orinės 132 – pakitusios 130 – pridėtinės 115

– ramstinės 132 – ropinės 117 – siūlinės 117šakojimasis dichotominis 145, 162

– monopodinis 145 – pseudodichotominis 146 – simpodinis 146 – šoninis 145šerdies spinduliai 85, 86, 87, 125, 126, 157

tankiakeriai 147, 148tapetas 182, 183

tarpinė plokštelė 43, 44, 45, 51tarpubambliai 50, 64, 106, 115, 134, 138,139, 143, 151tarpulą sčiai 59, 75, 80, 122, 127, 172tetrada 53, 183tilakoidai 32tilės 76, 77, 85tonoplastas 19, 20, 21, 36, 38,torusas 46, 47tracheidės 45, 58, 75, 76, 77, 85, 87, 94trachė jos 76, 77, 84, 85, 87trumpaūgliai 130, 1131, 135, 139, 140, 146,149

tunika 60, 68

vainik ėlis 180vaisiai apokarpiniai 196

– cenokarpiniai 196 – lizikarpiniai 196 – monokarpiniai 196 – netikrieji 197, 204 – paprastieji 197 – sausieji 197 – sudėtiniai 197 – sultingieji 198 – sutelktiniai 197 – tikrieji 197vaislapėliai 180, 184, 185, 195vaislapynas apokarpinis 185

– cenokarpinis 185 – sinkarpinis 185 – saugtinis 185vakuolės 8, 15, 18, 19, 20, 21, 22, 28, 30,35, 36, 37, 38, 40, 42, 57, 73, 97, 184, 202velenas 61, 62, 74, 120, 122, 123, 153, 204vilkaūgliai 141

zigota 53, 59, 188, 204zona augimo 120, 204

– gaminamoji 120 – siurbiamoji 120

zoofilija 189

žiauberis 66, 71, 73, 101, 126, 157, 203 – gruoblėta 71, 72 – juostinė 71, 72 – žiedinė 71, 72 – žvyninė 71, 72žiedadulk ės 182, 183, 184, 188, 189, 190,204žiedai aktinomorfiniai 105, 180

– cikliniai 180 – bevainikiai 180

– dvilyčiai 180 – kuokeliniai 180 – netaisyklingi 180 – piesteliniai 180 – taisyklingi 180 – vienalyčiai 180 – zigomorfiniai 180žiedas 138, 179, 180, 193, 203žiedstiebis 180, 181žiedynai ciminiai 193, 194

– daugiastypiai 193, 194 – dvistypiai 193, 194 – mišrieji 193, 194

209





LITERATŪRA

1.

Baležentienė L. Augalų anatomija ir morfologija. I–III d. Kaunas–Akademija, 2000–2004.

2. Baležentienė L. Taikomoji botanika. Kaunas–Akademija, 2000. 94 p.

3.

Bell A. D., Bryan A. Plant Form: an Illustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford

University Press, Oxford, 1993.

4.

Bell P.R., Hemsley A.R. Green plants. Their Origin and Diversity. Cambrigde, 2000, 2nd ed. 349 p.

5.

Berg L. R. a. o. The World of Biology. Philadelphia, 1990. 769 p.

6. Botanikos terminų žodynas. V., 1965. 452 p.

7.

Botanikos vardų žodynas. V., 1998. 523 p.

8.

Bowes B.G. A Colour Atlas of Plant Structure. L.,1996. 192 p.

9.

Campbell N., Reece J. Biology . CPL Press , 2005. with CD. 1175 p.

10. Curtis A., Raven P.H.– Biology of Plants.– N.Y., 1981. 2 t. 430 p.

11.

Dagys J. Augalų anatomija ir morfologija. Vilnius, 1985. 350 p.

12. Davis W.P., Salomon E.P., Berg LR. The World of Biology.–Philadelphia a.o., 1986.831 p.

13.

Dastikaitė A., Kupčinskienė E. Augalų audiniai. Kaunas–Akademija, 1995.55 p.

14. Fink S. Pathological and Regenerative Plant Anatomy. Borntraeger, 1999. 1095p.

15.

Forbes J.C.,Watson R.D. Plants in Agriculture.–Cambrige, 1994.355 p.

16.

Graham L.E, Graham J.M, Wilcox L.W. Plant Biology. 2/e Prentice Hall, Upper Saddle River,

NJ., 2006. 608 p.

17. Hickey M., King C. Common Families of Flowering Plants. Cambrigde, 2004 (5th ed.).–212 p.

18.

Jakimavičius Č. Medienotyra. Kaunas, 1998. 247 p.

19.

Janonienė S. Lą stelė ir audiniai. Vilnius, 1985. 154 p.

20.

Janonienė S. Vegetatyviniai ir generatyviniai augalų organai. Vilnius, 1991. 131 p.

21. Jonaitis E, Mažeikienė Z. Taikomoji botanika. Kaunas, 2003. 92 p.

22.

Kmitienė G. Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. Apytakos audiniai. Vilnius,1999. 40 p.

23. Kmitienė G. Augalų audiniai. Augalų anatomijos laboratorinių darbų turinys ir metodai. Vilnius,

2006. – 96 p.

24. Kupčinskienė E. Augalų biologijos laboratoriniai darbai. K.–A., 2001. 128 p.

25.

Mader S. Biologija. V., 1999, 1–2 kn.

26.

Meyer J., Maresquelle H. J. Anatomie des galles. Leipzig, 1983. 662 p.

27.

Metcalfe C. R. & Chalk L. Anatomy of Dicotyledons. Oxford, 1983. 420 p.

28.

Mildažienė V., Jarmalaitė S., Daugelavičius R. Lą stelės biologija.K., 2004. 380 p.

211



29. Mauseth J. D. Botany: An Introduction to Plant Biology. Jones and Bartlett Publishers, Inc. 2003.

3rd ed.

30.

Nabors M. Introduction to Botany. CPL Press , 2002. 565 p.

31.

Napp–Zinn K. Anatomie des Blattes. Leipcig, 1988. 909 p.

32. Niklas, K.J. The evolutionary biology of plants. Un. of Ch. Press, Chicago, IL. Lyons, K.G. &

Schwartz, M.W. 2001.

33.

Plant Ecophysiology / ed.M.N.Prasad. N.Y.et c.,1996. 541 p.

34.

Purvinas E., Skirgailaitė V. Botanika. V., 1975. 280 p.

35. Raven P.H., Evert R.F., Eichhorn S.E. Biology of plants. New York: Worth, 1992. 5th ed. 792 p.

36.

Roth I. Leaf structure. Venezuela, 1995. 249 p.

37.

Smaliukas D., Lekavičius A., Butkus V., Jaskonis J. Lietuvos naudingieji augalai. Vilnius, 1992.

254 p.

38.

Strullu D. Les Mycorhizes. Paris, 1985. 198 p.

39. Wagenführ R. Anatomie des Holzes. Leipzig, 1989. 334 p

40.

Žiznj rastenij. – M., 1974–1982, I–VI t.(rusų k.)

41.

Бавтуто Г. А. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений. Минск, 1985.

325 с.

30. Бавтуто Г. А., E рей Л. М. Лабораторный практикум по анатомии и морфологии растений.

Минск, 2002. 325 с.

31. Бавтуто Г. А., E рёмин E.М., Жигар М. П. Атлас по анатомии растений. Минск, 2001.146 с.

33. Барчюкова М. В. Анатомия растений. Древесина. Лист. Корень. Ленинград, 1977. 50 с.34. Боровиков А. М., Уголёв Б. Н. Справочник по древесине. Москва, 1989. 295 с.

35. Васильев А. E. , Воронин Н. С. , Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И., Шорина Н.И. Ботаника.

Анатомия и морфология растений. Москва, 1988. 480 с.

36. Васильева E. М., Мелихова Е. К. Анатомия и морфология растений. Красноярск, 1973.

37. Вехов В. Н., Лотова Л. И., Филин В. Р. Практикум по анатомии и морфологии высшых

растений : вегетативные органы. Москва, 1980. 196 с.

38. Воронин Н. С. Руководство к лабораторным занятиям по анатомии и морфологии растений.

Москва, 1981. 160 с.39. Киселёва Н. Атлас по анатомии растений. Минск, 1969. 289 с.

40. Лотова Л. И. Морфология и анатомия высшых растений. Москва, 2001. 526 с.

41. Раскатов П. Б. Экологическая анатомия вегетативных органов деревьев и кустарников.

Воронеж, 1979. 180 с.

42. Рейвн П., Эварт Р., Айкхорн С. Современная ботаника.Москва, 1990. 630 с.

43. Родёнова А. С., Барчюкова М. Б. Ботаника. Ленинград, 1990.

44. Тутаюк В. Анатомия и морфология растений. Москва, 1980. 317 с.

45. Чавчевадзе E. Атлас древесины и волокон для бумаги. Москва, 1992. 430 с.

46. Чавчевадзе E. Древесина хвойных. Ленинград, 1979. 190 с.

212

http://www.amazon.com/Botany-Introduction-Plant-Biology-Third/dp/0763721344/ref=pd_sim_b_2/102-9927066-1236153






47. Эсау К. Анатомия семенных растений. Москва, 1980. 564 с.

48. Ященко – Хмелевский А. Принципы структурных преобразований у растений. Кишинёв,

1980. 320 с.

49. Яковлев Г. П. , Челомбитько В.А. , Ботаника. Москва, 1990. 367 c.

Informacija internete

Augalų anatomija:

http://www.helsinki.fi/kmus/botmenu.html

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBKBioBookPLANTANAT. html

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBKBioBookPLANTANATII.html

http://www.schweizerbart.de/pubs/series/encyclopedia–of–plant–anatomy–009.html

http://novagate.nova–university.org/

http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/ (James D. Mauseth. Plant anatomy. – Texas, 2001)

Lą stelės biologija:


http://www.biology.arizona.edu/Cell_bio/tutorials/cell_cycle/cells3.html

http://www.biology.uc.edu/vgenetic/mitosis/mitosis.htm

www.sinauer.com

www.whfreeman.comhttp://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookmito.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e04/04a.htm

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/index.html

Augaliniai audiniai:

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/tissue.html

http://users.ren.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/PlantTissues.html

http://www.humboldt.edu/~dll2/bot105parecoll.htmhttp://www.publicbookshelf.com/public_html/Methods_in_Plant_Histology/

http://biology.about.com/library/weekly/aa030101a.htm

Organų sandara:

http://www.ualr.edu/botany/wood_sec.jpg

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/structure.html

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookPLANTANAT.html

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BishopWeb/RootTissOrg3Dlab.jpg

http://www.e–journals.org/botany/

213




http://www.sinauer.com/

http://www.whfreeman.com/

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookmito.html

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e04/04a.htm


http://www.humboldt.edu/~dll2/bot105parecoll.htm

http://www.publicbookshelf.com/public_html/Methods_in_Plant_Histology/

http://www.e-journals.org/botany/

http://www.e-journals.org/botany/

http://www.publicbookshelf.com/public_html/Methods_in_Plant_Histology/

http://www.humboldt.edu/~dll2/bot105parecoll.htm


http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e04/04a.htm

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookmito.html

http://www.whfreeman.com/

http://www.sinauer.com/






http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/stems.html

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/monocot.html

http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/plants/woody.html

http://www.projectgcse.co.uk/biology/plantorgans.htm

http://www.sirinet.net/~jgjohnso/plants.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e02/02f.htm

http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/biobk/BioBookflowersII.html

http://www.biologie.uni–hamburg.de/b–online/e02/02d.htm

http://www.cartage.org.lb/.../FlowerStructure.htm

http://faculty.clintoncc.suny.edu/.../seed%20plants.htm

http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/FloweringPlants.htm

www.emc.maricopa.edu

214






http://www.cartage.org.lb/en/themes/Sciences/BotanicalSciences/PlantReproduction/FloweringPlant/FlowerStructure/FlowerStructure.htm













Documents

L Balezentiene Magnolijunu Sandara