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La Arquitectura animal
Y el Concepto de organización
El negocio de animales es quedarse vivo
Hasta que ellos se reproduzcan y… el
Negocio de zoólogos es intentar entender
Como ellos lo hacen E.J.W. barrington.
La estructura del invertebrado y funciones, 1967
El idioma alemán incluye una palabra maravillosa que expresa el ser de arquitectura
Animal: Bauplan (el pl. Baupläne); nosotros usaremos la ortografía Anglicanizada,
Bauplan (el pl. el bauplans). La palabra significa, literalmente, "un plan estructural o
Diseña", pero una traducción directa no es completamente adecuada. El bauplan de
Un animal es, en parte, su "plan del cuerpo", pero está más de eso. El concepto de un
Bauplan captura en una sola palabra el ser de rango estructural y los límites
Arquitectónicos, así como los aspectos funcionales de un plan (Caja 3A). Si un
organismo es "trabajar", todos sus componentes del cuerpo deben ser estructuralmente
los dos y funcionalmente compatible. El organismo entero abarca un bauplan definible,
y los sistemas del órgano específicos ellos también abarca el bauplans del
describtable; en ambos casos los componentes estructurales y funcionales del plan
particular establecen capacidades y límites. Así, el bauplan determina los
constreñimientos mayores que operan a los organismicos y los niveles de sistema de
órgano.
La diversidad de formulario en el mundo biológico está deslumbrando, hay límites
reales todavía a lo que puede amoldarse con éxito por los procesos evolutivos. Todos
los animales deben lograr ciertas tareas básicas en el orden sobrevivir y reproducirse.
Ellos deben adquirir, deben digerir, y deben metabolizar la comida y debe distribuir
sus productos utilizables a lo largo de sus cuerpos. Ellos deben obtener oxígeno para
la respiración celular, mientras librándose al mismo tiempo de basuras metabólicas y
los materiales no digeridos. Las estrategias empleadas por los animales para mantener
la vida son sumamente variadas, pero ellos descansan en relativamente pocos
principios biológicos, físicos, y químicos. Dentro de los constreñimientos impuestos por
el bauplans particular, los animales tienen un número limitado de opciones disponible
lograr las tareas de vida. Por esta razón unos temas fundamentales repitiéndose se
puestos claro. Este capítulo es una revisión general de estos temas: los aspectos del
estructural y funcional de bauplans del invertebrado y la supervivencia básica.
Caja 3A Los Bauplan y los Conceptos Relacionados
La estabilidad de morfología
de los organismos es una
noción sentada profunda que
fecha por lo menos del
decimoctavo siglo; la idea de
un número limitado de planes,
tipos, o arquetipos de
formularios animales es así
una vieja. Richard Owen
introdujo el término arquetipo
en 1848 representar un
organismo ejemplar, o la
suma de los rasgos compartió
por un grupo de organismos
relacionados. El concepto del
arquetipo embriológico, y el
hecho que los adultos son nada
más de la acumulación de
rasgos agregada durante su
desarrollo, se formalizó por
Karl el von Baer y Ernst
Haeckel en el segundo la
mitad del decimonono siglo.
Hoy este concepto ha crecido
en la noción de cuerpo
conservado planea, o
Baupläne (el bauplans, en el
formulario Anglicanizado
usado en este libro). El
concepto habla a una
estabilidad en formulario que
se mantiene a través del
evolución los lutionary
cronometran y la divergencia
filogenética. El término
Bauplan (alemán para "plan
de tierra o "cianotipo") se le
traduce como un término
técnico en la zoología en 1945
por el embriólogo
turnedphilosopher Joseph
Henry Woodger. Más
recientemente, Niles Eldredge
(1989) discutió el bauplan
como el plan estructural
común dentro de un taxón del
monophyletic; Valentine
(1986) el bauplans distinguido
como las reuniones de rasgos
arquitectónicos y estructurales
homólogos que distinguen
phyla y clases; y Gould (1977,
1980, 1992) el rayo de
constreñimientos estructurales
que llevan a los planes de
tierra fundamentales de
anatomía. Y, en su revisión de
la reunión de biología de
desarrollo y evolutiva,
Atkinson (1992) exigió que "el
solo más concepto crítico de la
reunión es eso del bauplan."
El concepto del bauplan
expresa ambos una noción de
estabilidad morfológica y el
hecho que algunos aspectos de
morfología embrionaria y/o
adulta son más libres variar
que es otros. Es decir, algunas
fases de desarrollo están más
encogidas que otros. La
evidencia más llamativa de
constreñimientos de desarrollo
es el hecho simple que, a pesar
de la gran variedad de
animales, hay relativamente
pocos tipos básicos de planes
del cuerpo animales. La
canalización de desarrollo, a
veces llamado o el homeostasis
genético, son un formulario de
constreñimiento que encauza
la ontogenia en los juegos
restringidos de sendas a que
llevan un fenotipo normal a
pesar de las perturbaciones
genéticas o medioambientales.
El concepto puede verse al
genomic u organismal nivele, o
incluso a un nivel del carácter-
por-carácter. Los más
favorablemente canalizamos
un carácter el menos que
variará entre los individuos, y
caracteres que definen el
bauplans son muy
canalizados. La preservación
de Hox gen función por el
phyla es un ejemplo bueno de
canalización de desarrollo. De
hecho, nosotros estamos
empezando a comprender
tantos de los modelos del
cuerpo básicos que
evolucionaron durante los
orígenes de
Precambrian/Cambrian de
phyla animal los resultados de
genes conservados y los planes
de desarrollo representan.
Las características del
bauplan de un organismo no
son la misma cosa como su
phylogenetically los únicos
rasgos, o synapomorphies. En
cambio, deben verse los
bauplans como los juegos
anidados de cuerpo
conservado planea, como se
prediría dentro de un
antepasado el sistema
jerárquico descendiente como
la filogénesis animal. Por
ejemplo, las serpientes poseen
un bauplan que difiere del
bauplans de lagartos, las
tortugas, o cocodrilo-todavía
cada porciones el bauplan
reptil. Los reptiles, pájaros, y
mamíferos cada uno tienen el
bauplan individual pero
comparte el bauplan
vertebrado. Así, los bauplans
consisten en una mezcla de
hereditario y derivaron los
caracteres. Entender su origen
requiere el conocimiento de
adulto, las fases larvales, y
embrionarias del ciclo de vida.
Woodger defendió
explícitamente, como el von
tenido Baer que las
estructuras más básicas que
definen el bauplan desarrollan
temprano en la vida
embrionaria. Por
consiguiente, desviaciones
temprano en el desarrollo las
consecuencias mucho más
drásticas tendrían para la
morfología que las
desviaciones después en el
desarrollo. Mecanismos que
establecen el bauplans el
desarrollo más de color de
ante contra las perturbaciones
medioambientales y genéticas.
Ellos reprimen el desarrollo.
Ernst Mayr atrajo la atención
repetidamente a la
importancia de tales
constreñimientos,
específicamente respecto a los
bauplans, rasgos morfológicos
conservados, y los rasgos del
taxonomic usaron en la
clasificación. Heterochrony
(vea Capítulo 4) puede ser una
fuerza poderosa que puede
alterar o puede superar la
inercia de bauplans.
El campo de biología de
desarrollo evolutiva molecular
simplemente está surgiendo,
pero ya sus descubrimientos
son el derramamiento la
nueva luz en estas viejas ideas.
Por ejemplo, nosotros
conocemos ahora tanto el
embryogeny inicial de un
animal está bajo el
cytoplasmic maternal controle
el mando del genomic más
bien. Sin embargo, a algún
punto temprano en el
embryogenesis, el cigoto
paternal (nuclear) el genome
toma mando primario de
desarrollo. El reciente trabajo
sugiere que éste pueda ser uno
de varios puntos del giro en el
mando de ontogenia-ocasión
animales que demarcan la
fijación de bauplans. El punto
a que el genome del zygotic
toma mando de
embryogenesis se ha enviado a
por varios nombres, pero
quizás el término más digno
en la literatura es la fase del
zootypic. Puede estar aquí que
los genes de Hox establecen el
patterning del cuerpo más
básico, o primario, animal
(por ejemplo, el eje anterior-
posterior y superficies dorsal-
ventrales).
En una fase más tarde de
embryogenesis otro punto
crítico se alcanza que se ha
llamado el phylotypic (= el
phyletic) la fase. El phylotype
representa la fase
teóricamente cuando los genes
responsable para el patterning
secundario de un plan del
cuerpo se expresa primero
totalmente y los campos del
morphogenetic adultos se
posicionan. Esta juntura no se
entiende bien. Anderson
(1973) identificó el blastula
como el phylotypic organice
para los anélidos y artrópodos,
considerando que la Lijadora
(1976, 1983) identificó la fase
de venda de germen (un 20 -
ya segmentó la fase larval con
la cabeza, tórax, y abdomen
delineadas y segmentó) como
el phylotypic organice de
insectos. Cohen (1977, 1979),
por otro lado, el larvae del
phylotypic distinguido (el
trochophore de anélidos, por
ejemplo) del larvae adaptable.
Phylotypic organizan los
larvae tienen una morfología
simple de - el termined más
por de desarrollo (genético) los
programas que por los
requisitos fisiológicos.
La fase del phylotypic
normalmente se piensa de
como la fase a que los
embriones dentro de una
muestra del fílum el más gran
nivel de similitud morfológica.
Más allá de esta fase, el
genome del zygotic empieza
los embriones mudanza abajo
las huellas individuales de los
varios linajes. En otros
términos, las fases de
desarrollo tempranas de taxa
estrechamente relacionado
convergen en un phylotype en
el curso de su ontogenia, sólo
divergir de nuevo como el
formulario adulto despliega.
Así probablemente parece que
hay varios niveles de principio
de patterning del cuerpo
durante la ontogenia, y los
taxa estrechamente
relacionados comparten
junturas críticas de este
proceso de maneras que
escuchan atrás a la "ley de
Haeckel de recapitulación."
Las próximas décadas verán
la elaboración de
descripciones más explícitas de
estos modelos de desarrollo
jerárquicos. Sin embargo, es el
al - listo volviéndose claro ese
tales fases de desarrollo (por
ejemplo, los zootypic
organizan y los phylotypic
organizan) canalice los eventos
ontogénicos para producir el
bauplan adulto. Esta
canalización ocurre, en parte,
debido a los constreñimientos
de desarrollo * ese trabajo
para mantener los planes del
cuerpo globales. Los tales
constreñimientos también son
sólo simplemente principio ser
entendido, pero algunos se han
propuesto, mientras
incluyendo:
1. Los constreñimientos
estructurales (por ejemplo,
constreñimientos impuestos
por las limitaciones de
modelos en las fases de
desarrollo tempranas)
2. los constreñimientos
genéticos (por ejemplo,
proporciones de mutación y
recombinación de alleles
individual)
3. los constreñimientos de
desarrollo directos (por
ejemplo, las interacciones del
tejido obligatorias)
4. los constreñimientos
celulares (por ejemplo, límites
a la proporción y número de
divisiones celulares,
secreciones de productos
celulares, la migración celular)
5. los constreñimientos
metabólicos (por ejemplo,
dependencia en las sendas
metabólicas particulares
6. Los constreñimientos
funcionales (por ejemplo, los
interconnectedness de partes
de sistemas del órgano
diferentes involucraron en las
funciones críticas)
* El constreñimiento no es
quizás el término mejor, para
reprimir es no refrenar la
evolución. Constreñimientos
puestos los límites a la
evolución, evolución
especialmente morfológica,
pero grupos con los carácteres
encogidos son el más
adaptablemente entre exitoso
y especies del taxa animal. Por
ejemplo,
El número de segmentos en los
insectos está muy encogido,
pero los insectos son los dos
"adelantados" y muy exitoso.
Así que los constreñimientos
trabajan bien con la selección
y la radiación adaptable, y de
hecho probablemente se es
una consecuencia de la
selección pasada.
Las estrategias emplearon dentro de cada uno. Es una
descripción de cómo se reúnen los invertebrados y
cómo ellos manejan la forma de cómo sobrevivir y
reproducirse. Cada asunto discutido aquí refleja
principios fundamentales de mecánicas animales,
fisiología, y adaptación.
Tenga presente que aunque este capítulo es
organizado en base a lo que podría llamarse los
"componentes" de estructura animal, se integran los
animales enteros las combinaciones funcionales de
estos componentes. Hay un elemento fuerte de
previsibilidad además, en los conceptos discutió aquí.
Por ejemplo, dado un tipo particular de simetría, uno
puede hacer las suposiciones razonables sobre otros
aspectos de la estructura de un animal que debe ser
compatible con eso simetría-algunas combinaciones
trabaje, otros no hacen. Aquí dentro se explica muchas
de los conceptos y condiciones usados a lo largo de
este libro, y nosotros animamos que usted se ponga
familiar ahora con este material como una base por
entender el resto del texto.
La Simetría del cuerpo
Un aspecto fundamental del bauplan de un animal es
su forma global o geometría. En el orden discutir la
arquitectura del invertebrado y funcionar, nosotros
debemos enterarnos primero con un aspecto básico de
formulario del cuerpo: la simetría. La simetría se
refiere al arreglo regular de pariente de estructuras de
cuerpo al eje del cuerpo. Animales que pueden
bisecarse o pueden rajarse a lo largo de por lo menos
un avión, para que las mitades resultantes sean entre si
similares a, se dice que es simétrico. Por ejemplo, una
gamba puede bisecarse verticalmente a través de su
midline, encabece ir detrás de, producir el derecho y
las mitades izquierdas de que son entre si las imágenes
del espejo. Unos animales no tienen ningún eje del
cuerpo y ningún plano de simetría, y se dice que es
asimétrico. Por ejemplo, muchas esponjas
Tenga un formulario de crecimiento irregular y falte
cualquier avión claro de simetría. Semejantemente,
muchos protistas, particularmente la ameboidea
forma, es asimétrico (Figura 3.1).
Un formulario de simetría es la simetría esférica. Se ve
en criaturas cuyas a los cuerpos les falta un eje y
tienen el formulario de una esfera, con las partes del
cuerpo colocadas concéntricamente alrededor, o
radiando de, un punto central (Figure3.2). UNA esfera
tiene un número infinito de aviones de simetría que el
paso a través de su centro para dividirlo en como las
mitades. La simetría esférica es rara en la naturaleza;
en el sentido más estricto, se encuentra sólo en cierto
protistas. Los organismos con la porción de simetría
esférica un atributo funcional importante con los
organismos asimétricos, a ambos grupos les faltan la
polaridad en eso. Es decir, allí no existe la
diferenciación clara a lo largo de un eje. En todos los
otros formularios de simetría, algún nivel de polaridad
se ha logrado; y con la polaridad la especialización de
regiones del cuerpo y estructuras viene.
Un cuerpo que despliega la simetría radial tiene el
formulario general de un cilindro, con un eje principal
alrededor de que las varias partes del cuerpo se
colocan (Figura 3.3). En un cuerpo que despliega el
perfecto la simetría radial, las partes del cuerpo se
colocan igualmente alrededor del eje, y cualquier
avión de sección que pasa a lo largo de esos resultados
del eje en las mitades similares (más bien como un
pastel que es dividido y subdividió en las mitades del
igual y cuartos). Casi el perfecto la simetría radial
ocurre en algunas esponjas y en muchos pólipos del
cnidarian (Figura 3.3A, B). El Perfecto la simetría
radial es relativamente rara, sin embargo, y el más
radialmente los animales simétricos han desenvuelto
las modificaciones en este tema. Por ejemplo, la
simetría de Biradial ocurre donde divide del cuerpo se
especializa y sólo dos aviones de seccionado pueden
dividir el animal en las mitades absolutamente
similares. Los ejemplos comúnes de organismos del
Biradial son ctenophoros y muchas anémonas del mar
(Figura 3.3C).
Figure 3.1 Ejemplos de invertebrado asimétricos.
(Un) Un surtido de esponjas. (B) Una amiba.
Más allá las especializaciones del plan del cuerpo
radial básico pueden producir casi cualquier
combinación de multiradialidad. Por ejemplo, muchas
medusas poseen la simetría del quadriradial (Figura
3.3D). Se dice que la Mayoría del echinoderms
despliega la simetría del pentaradial (Figura 3.3E, F),
aunque muchas estrellas de mar de multiradial
también son de hecho conocidas, la presencia en el
mar marca con asterisco de ciertos órganos (por
ejemplo, el madreporite) permite sólo un avión porque
emparejando las mitades perfectamente existen, y así
el mar marca con asterisco los actuaciones que
poseen un formulario de bilateralista del pentaradial.
Pero los vellos que raja. La importancia adaptable de
cuerpo el metro de espora a un nivel muy más grueso
que el opción del órgano, y en esto considere la
mayoría del echinoderms, incluso las estrellas, es
funcionalmente radialmente simétrico.
Un el animal radialmente simétrico tiene una forma
cilíndrica con un eje principal alrededor donde se
dispone las distintas partes del cuerpo sobre un eje
que atraviesa el centro de su cuerpo, como un eje a
través de un ughwheel. Cuando un intestino está
presente, este eje atraviesa el boca-presión (el oral) la
superficie al contrario (el aboral) la superficie. La
simetría radial es muy común en los sessile y los
animales sedentarios (por ejemplo, esponjas, el mar
marca con asterisco, y anémonas del mar) y flotando
las especies del pelágica (el ej., medusas y
ctenophoros). Dado estos estilos de vida, es
claramente ventajoso poder confrontar el ambiente
igualmente de una variedad de direcciones. En las
tales criaturas el alimento estructura (los tentáculos) y
los receptores sensorios están distribuidos en los
intervalos iguales alrededor de la periferia de los
organismos, para que ellos avisen más o menos
igualmente el ambiente en todas las direcciones.
Además, muchos los animales bilateralmente
simétricos se han puesto funcionalmente radiales de
ciertas maneras asociadas con los estilos de vida del
sessile. Por ejemplo, sus estructuras del alimento
pueden estar en el formulario de una espira de
tentáculos radialmente colocados, un arreglo que
permite el contacto más eficaz con sus ambientes.
El cuerpo parte de animales bilateralmente simétricos
se orienta sobre un eje que pasa del frente (anterior) al
trasero (posterior) el fin. Un solo avión de simetría-el
medio avión del sagital (o plane)-pasos del sagittal del
medio a lo largo del eje del cuerpo para separar
derecho y los lados izquierdos. Cualquier
perpendicular del paso plano longitudinal al avión del
medio sagittal y separando el superior (dorsal) de la
parte inferior (ventral) se llama un
Figure 3.2 simetría Esférica en los animales. (Un) Un ejemplo de
simetría esférica; cualquier avión que atraviesa el centro divide el
organismo en como las mitades. (B) UN radiolarian (el protista).
Figure 3.3 simetría Radial en los invertebrado. Las partes del cuerpo
se colocan radialmente alrededor un central oral-aboral el eje. (Un) la
Representación de simetría radial perfecta. (B) La esponja
Xetospongia. (El C) La anémona del mar Epiactus cuyo habla con
voz hueca alineación y la organización producto Biradial simetría
interior. (D) El hidromedusa Scrippsia, con la simetría del
quadriradial. (E) La estrella del mar Patiria, con la simetría del
pentaradial. (F) El bisquit del mar, Clypeaster, con la simetría del
pentaradial.
El avión fronterizo. Cualquier avión que corta por el
perpendicular del cuerpo al eje del cuerpo principal y
el avión del midsagittal se llama un avión transverso
(o, simplemente, una sección cruzada) (Figura 3.4).
En los animales bilateralmente simétricos el término
lateral se refiere a los lados del cuerpo, o a las
estructuras fuera de (al derecho y salió de) el avión del
midsagittal. El término medial se refiere al midline del
cuerpo, o a las estructuras en, cerca de, o hacia el
avión del midsagittal.
Considerando que la simetría esférica y radial es
típicamente asociada con el sessile o flotando los
animales, generalmente se encuentra en los animales
con la movilidad controlada. En estos animales, el fin
anterior del cuerpo confronta el ambiente primero.
Asociado con la simetría bilateral y el movimiento
unidireccional es una concentración de alimentar y
estructuras sensorias al fin anterior del cuerpo. La
evolución de una cabeza especializada, conteniendo
esas estructuras y los tejidos nerviosos que el intercalo
ellos, se llama el cepalisacion. Además, las superficies
del animal diferencian como las regiones dorsales y
ventrales, el último locomotor adecuado y el anterior
especializándose para protección. Una variedad de
modificaciones asimétricas secundarias de bilateral (y
radial) la simetría ha ocurrido, por ejemplo, el
enrollándose espiral de caracoles y cangrejos del
ermitaño.
Figure 3.4 simetría Bilateral en los animales; un solo
avión-el midsagittal avión-divide el cuerpo en las
mitades del igual. (Un) la ilustración Diagramática de
simetría bilateral, con las condiciones de orientación y
aviones de sectioning. Una gamba de Pacífico (B) y
Sonoran Desert el escorpión (el C) muestre la simetría
bilateral obvia.
Cellularity, Tamaño del Cuerpo, Capas
del Germen, y Cavidades del Cuerpo.
Una de las características principales definía calidades
de complejidad animal es la presencia o ausencia de
verdaderos tejidos. Los tejidos son agregaciones de
morfológicamente y fisiológicamente células
similares que realizan una función específica. El
Protista (Capítulo 5) no posea los tejidos, pero sólo
ocurra como las solas células o como las colonias
simples de células. En cierto sentido, ellos están todos
en una calidad del unicelular de construcción. Más allá
del protista la inmensa serie de animales del
multicelular, el Metazoa, está. El Metazoa puede ser
dividido en tres niveles del comandante, o calidades:
la mesozona, parazoa, y eumetazoa. Estos nombres no
representan el taxa formal, pero puede usarse para
agruparse el Metazoa por su nivel de complejidad
estructural global. * Generalmente no se considera
que El mesozoa y parazoa poseen los verdaderos
tejidos, y por esta razón ellos están separados del resto
del Metazoa. Los eumetazoa atraviesan fases
embrionarias distintas durante que las capas del tejido
forman (Capítulo 4). Caja 3B proporciona un
contorno de estas calidades generales de arquitectura
del cuerpo. Cada uno de estas calidades de
complejidad del cuerpo es asociado con los
constreñimientos inherentes y capacidades, y dentro
de cada calidad hay límites obvios para clasificar
según tamaño. Como el biólogo británico D'Arcy
Thompson escribió, "Todo tiene su tamaño apropiado.
. . los hombres y árboles, pájaros y pesca, estrellas y
estrella-sistemas, tenga. . . los rangos más estrechos de
magnitudes" absolutas. Como una célula (o un
organismo) los aumentos en el tamaño, su volumen
aumenta más rápidamente que la proporción a una
proporción de aumento de su área de la superficie (los
aumentos de área de superficie como el cuadrado de
dimensiones lineales; el volumen aumenta como el
cubo de dimensiones lineales).
Porque una célula confía en el transporte de material
finalmente por su membrana del plasma para la
supervivencia, esta disparidad alcanza un punto a que
el citoplasma ya no puede repararse adecuadamente
por la difusión celular simple rápidamente. Algunos
formularios del unicelular desarrollan las superficies
complejamente plegadas o son chato o threadlike en la
forma. Las tales criaturas pueden ser bastante grandes,
pero en el futuro un límite se alcanza; así nosotros no
tenemos ningún protistas metro-largo.
Finalmente para aumentar en el tamaño, la única
manera alrededor del dilema del superficie-a-volumen
es aumentar el número de células que constituyen un
solo organismo; del Metazoa. Pero el aumento del
tamaño en el Metazoa también es el límite.
La organización del Protista y Animal Phyla en base a su Construcción del Cuerpo
I. Los organismos de Unicellular (Protista): Phyla Euglenoida, Kinetoplastida, Ciliophora, Apicomplexa, Dinoflagellata,
Stramenopiles, Rhizopoda, Actinopoda, Granuloreticulosa, Diplomonadida, Parabasilida, Chlorophyta, Cryptomonada,
Microspora, Ascetospora, Myxozoa, Opalinida, Choanoflagellata,
II. Los organismos multicelulares: el Metazoa, o Animalia
A. Sin los verdaderos tejidos
1. el mesozoa
Phyla Orthonectida, Rhombozoa, Placozoa, y Monoblastozoab
2. el parazoa
El fílum Porifera (las esponjas)
B. Con los verdaderos tejidos: el eumetazoa
1. el eumetazoa del diploblastic (faltando el verdadero mesoderm): el "radiata" Phyla Cnidaria, Ctenophora,
2. el eumetazoa del triploblastic (con el verdadero mesoderm): el "bilateria"
El a. Acoelomates: sin un espacio del cuerpo de otra manera que el tracto digestivo; el mesenchyme y región de hartura de
músculo entre el intestino y epidermis.
Phyla Platyhelminthes, Gastrotricha, Entoprocta, Gnathostomulida,
b. Blastocoelomates: con un blastocoel persistente entre el intestino y wallc del cuerpo
Phyla Acanthocephala, Kinorhyncha, Loricifera, Nematoda, Nematomorpha, Rotifera,
c. Coelomates (o eucoelomates). Con un verdadero coelom (= la cavidad del mesodermal).
Phyla Nemertea, Phoronida, Ectoprocta, Brachiopoda, Sipuncula, Echiura, Mollusca, Priapula, Onychophora, Tardigrada,
Annelida, Arthropoda, Echinodermata, Chaetognatha, Hemichordata, Chordatad.
Un Único se reconoce esos phyla puestos en los caracteres en negrita el taxa; otros nombres simplemente son que las designaciones se agrupaba
él varios taxa por el nivel de complejidad del cuerpo que ellos han logrado.
El bMonoblastozoa (Salinella) es un fílum de validez cuestionable (vea Capítulo 6).
Los cOur ven del (= el blastocoelomate) la condición del "pseudocoelomate" ha cambiado notablemente desde los años ochenta, y
anteriormente varios phyla vieron como el pseudocoelomates se ve ahora como el acoelomates (el ej., Gastrotricha, Entoprocta,
Gnathostomulida). Vea Capítulo 12 para las discusiones de estos grupos.
El dSome de estos grupos (por ejemplo, Arthropoda, Mollusca) ha reducido los espacios del coelomic grandemente; a menudo la cavidad del
cuerpo principal es un espacio del bloodfilled llamó un hemocoel, y es asociado con un sistema circulatorio abierto.
Esos Metazoa las especializaciones complejas
carentes de tejidos y órganos deben contar en la
difusión en y fuera del cuerpo, y esto es
inadecuado sostener la vida a menos que una
mayoría de las células del cuerpo está cercana o en
el contacto con el ambiente externo. De hecho, la
difusión sólo es un método eficaz de oxigenación
cuando el camino de difusión está menos de
aproximadamente 1.0 mm. También aquí,
también, hay límites. Un animal simplemente no
puede aumentar indefinidamente en el volumen
cuando la mayoría de sus células debe quedar
cerca de la superficie del cuerpo. Los animales
primitivos resuelven este problema hasta cierto
punto colocando su material celular que para que
la difusión distancie de la célula al ambiente es
cómodamente corto. Un método de lograr esto es
condensar el volumen interior del cuerpo con el
material del movimiento, como la jalea-como el
mesoglea de medusas y ctenophoros. Otro es
asumir una geometría del cuerpo que aumenta al
máximo el área de la superficie. Aumente en una
dimensión lleva a un plan de cuerpo de vermiform,
así de gusanos de la cinta (Nemertea). El Aumento
en dos resultados de las dimensiones en un piso, al
cuerpo del sheetlike le gusta eso del flatworms
(Platelmintos). En ambos casos las distancias de
difusión se guardan cortas. Las esponjas
eficazmente el aumento su área de la superficie por
un proceso de bifurcación compleja y plegando del
cuerpo, internamente y externamente. Este
plegado guarda la mayoría de las células somáticas
cerca del ambiente.
Si éstas fueran las únicas soluciones al dilema del
superficie-a-volumen, el mundo natural se llenaría
de los animales diminutos, delgados, llanos y se
enroscaría, criaturas parecidas a las esponjas. Sin
embargo, muchos organismos aumentan en el
tamaño por uno a varios órdenes de magnitud
durante su ontogenia, y la vida forma en el palmo
de tierra aproximadamente 19 órdenes de
magnitud en la masa. Así, otra solución se levantó
durante el curso de evolución animal que permitió
los aumentos en el tamaño del cuerpo. Esta
solución era traer el "ambiente" funcionalmente
más cerca a cada célula en el cuerpo por el uso de
transporte interior y sistemas del intercambio con
las áreas de la superficie grandes. Un aumento
tridimensional significante en el tamaño del cuerpo
hizo necesario el desarrollo de mecanismos de
transporte interiores sofisticados así (por ejemplo,
los sistemas circulatorios) para los nutrientes,
oxígeno, la pérdida, los productos, y así
sucesivamente. Éstos desenvolviendo las
estructuras de transporte se volvieron los órganos
y sistemas del órgano de animales más altos. Por
ejemplo, el volumen del cuerpo de humanos es tan
grande que nosotros requerimos que una red
favorablemente echada ramas de intercambio de
gas aparece (nuestros Pulmones) para mantener
un área de la Superficie adecuada la difusión de
gas. ¡Esta red tiene aproximadamente 1,000 pies
del cuadrado de superficie-como mucha área
como la mitad una cancha de tenis! Los mismos
constreñimientos aplican a las superficies de
absorción de comida; de la evolución de muy
largo, favorablemente Se llaman las capas del
tejido embrionarias de eumetazoa las capas del
germen (del germen latino, "un brote, brote, o el
primordial" embrionario), y es de éstos capas del
germen que todas las estructuras adultas
desarrollan. El capítulo 4 regalos los detalles de
formación de capa de germen y otros aspectos de
Metazoa los modelos de desarrollo. Aquí nosotros
sólo necesitamos señale que las capas del germen
inicialmente el formulario como hojas exteriores e
internas o masas de tejido embrionario, ectodermo
del endodermo (o endodermo), respectivamente.
En la embriogenia de los filos radiales Cnidaria y
Ctenophoros, sólo estas dos capas del germen
desarrollan (o si una media capa desarrolla, se
produce por el ectodermo, es grandemente el
noncellular, y no es considerado una verdadera
capa del germen). Estos animales se consideran
como el diploblastic (el diplo griego, "dos"; la
explosión, brote o brote). En la embriogenia de la
mayoría de los animales, sin embargo, una tercera
capa del germen celular, el
Mesodermo, se levanta entre el ectodermo y el
endodermo; se dice que estos grupos del Metazoa
son el triploblastic La evolución de un mesodermo
extendió el potencial evolutivo grandemente para
la complejidad animal. Cuando los weshall ven, los
phyla del triploblastic han logrado muchos más
favorablemente el bauplans sofisticado que es
posible dentro de los confines de un plan de cuerpo
de diploblastic. Simplemente ponga, un embrión
del triploblastic en vías de desarrollo tiene más
material del edificio que hace un embrión del
diploblastic. Una de las tendencias mayores en la
evolución del triploblastic Metazoa ha sido el
desarrollo de una cavidad fluido-llena entre la
pared del cuerpo exterior y el tubo digestivo; es
decir, entre el derivado del ectodermo y el
endodermo. La evolución de este espacio creó una
sumamente nueva arquitectura, un tubo-dentro de
él plan en que el tubo interno (el intestino y sus
órganos asociados) se libró del constreñimiento de
atarse al tubo exterior (la pared del cuerpo),
exceptúe a los mismos fines. La cavidad fluido-
llena no sólo sirvió como una pulidora mecánica
entre estos dos tubos principalmente
independientes, pero también permitió el
desarrollo y expansión de nuevas estructuras
dentro del cuerpo, sirvió como una cámara del
almacenamiento para los varios productos del
cuerpo (por ejemplo, gametos), con tal de que un
medio para la circulación, y estaba en sí mismo un
esqueleto hidrostático incipiente. La naturaleza de
esta cavidad (o la ausencia de él) es asociado con la
formación y el desarrollo subsecuente del
mesodermo, como discutido en detalle en Capítulo
4.
Figure 3.5 cuerpo Principal planea de triploblastic Metazoa (las
secciones cruzadas diagramáticas). (UN) El plan de cuerpo de
acoelomate. (B) El plan de cuerpo de blastocoelomate. (El C) El
plan de cuerpo de eucoelomate
Tres calidades del comandante de construcción son
reconocibles entre el triploblastic Metazoa: el
acelomados, blastocelomados (anteriormente llamó el
pseudocoelomate), y eucoelomados. Los acelomados
gradúan (griego un, "sin"; el coel, "ahueque, cavidad")
ocurre en varios phyla del triploblastic: Platelmintos,
Entoproctos, Gnathostomulida, y Gastrotricha. En
estos animales, el mesodermo forma una masa más
sólida de tejido, a veces con los espacios abiertos
pequeños (lagunas), entre el intestino y pared del
cuerpo (Figura 3.5A). En casi todos otros animales del
triblasticos, un espacio real desarrolla como una
cavidad fluido-llena entre la pared del cuerpo y el
intestino. En muchos phyla (el ej., anélidos y
echinoderms), esta cavidad se levanta dentro del
propio mesodermo y es completamente adjunto
dentro de un revestimiento delgado llamó el peritoneo
que se deriva del mesodermo. Tal una cavidad se
llama un verdadero celoma (el eucoelomate). El Aviso
que los órganos del cuerpo no son realmente libres
dentro del propio espacio del celomatico, pero está
separado de él por el peritoneo (Figura 3.5C). El
Peritoneo normalmente es una capa de epitelial de
escamoso, por lo menos esa porción de él que línea el
intestino y los órganos interiores, Varios grupos de
triploblastic Metazoa (el rotíferos de e.g, las lombrices
intestinales, y otros) posea cavidades del cuerpo
pequeñas o grandes que ni no se forman del
mesodermo ni totalmente lineado por peritoneo o
cualquier otro formulario de mesodermo el tejido
derivó. Tal una cavidad se llamaba un pseudocelona
(griego pseudo, "falso"; el coel, "ahueque, cavidad")
(Figura 3.5B). Los órganos de estos animales
realmente quedan gratuitamente dentro de la cavidad
del cuerpo y se dan un baño a directamente en su
fluido. En la mayoría de los casos el espacio
representa remanentes persistentes del blastocoel
embrionario, y hay nada subsecuentemente "falso"
sobre él, nosotros usamos el término blastocoelomate
más descriptivo en este texto.
Dentro de los constreñimientos inherentes en cada uno
de las organizaciones del cuerpo básicas discutidas
sobre, los animales han desenvuelto una multitud de
variaciones en estos temas. Cada nivel adicional de
complejidad que desenvolvió las nuevas avenidas
abiertas para la variación potencial y adaptación. A lo
largo del resto de este capítulo nosotros describimos
los planes orgánicos fundamentales de sistemas del
cuerpo mayores cuando ellos han evolucionado dentro
de estos bauplans básicos. En los capítulos
subsecuentes, nosotros describimos cómo los
miembros del varios phyla han modificado estos
planes básicos a través de su propio programa
evolutivo particular o dirección.
La locomoción y Apoyo
Cuando la vida progresó del solo la célula la fase
multiceluridad y, el tamaño del cuerpo aumentó
dramáticamente. Y este aumento en el tamaño del
cuerpo, acopló con el movimiento dirigido, se
acompañó por la evolución de una variedad de
estructuras de apoyo y mecanismos del locomotor.
Porque estos dos sistemas del cuerpo evolucionaron
mutuamente y normalmente trabaje en una moda
complementaria, ellos se discuten convenientemente
juntos.
Hay cuatro modelos del locomotor fundamentales en
el protista y Metazoa: el movimiento del ameboidea,
ciliar y movimiento del flagelar, propulsión
hidrostática, y movimiento de miembro de locomotor.
Hay tres tipos básicos de sistemas de apoyo: los
endoesqueletos estructurales, dermatoesqueletos
estructurales, y los esqueletos hidrostáticos. En esta
sección nosotros describimos la arquitectura básica y
mecánica de las varias combinaciones de estos
sistemas brevemente.
La mayoría de los invertebrado vive en el agua, y los
ambientes acuáticos los obstáculos presentes y
ventajas para apoyar y locomoción que es bastante
diferente de aquéllos de ambientes terrestres.
Simplemente quedándose en un lugar ante
rápidamente agua mudanza, a menos que dañándose o
desalojó, requiere suporte y flexibilidad. Animales que
mueven a través del agua (o el agua mudanza encima
de su cuerpo-el efecto es el mismo) los problemas de
la cara de dinámica fluida creados por la interacción
entre un cuerpo sólido y un líquido circundante. Lo
que pasa durante esta interacción se ata al concepto de
número de Reynolds, un valor útil se basó en los
experimentos de Osborne Reynolds (1842-1912). El
número de Reynolds representa un la proporción de
fuerza inercial a la fuerza viscosa. A los números de
Reynolds más altos, la fuerza inercial predomina y
determina la conducta de flujo de agua alrededor de
un objeto. A los más bajo números de Reynolds, la
fuerza viscosa predomina y determina la conducta del
flujo de agua. La importancia de este concepto está
reconociéndose cada vez más y aplicó a los sistemas
biológicos. Aunque hay todavía un gran trato a ser
hecho en esta área, algunas generalizaciones
interesantes pueden hacerse sobre la locomoción de
animales acuáticos y, cuando nosotros discutimos el
alimento de la suspensión más tarde, acuático. El
número de Reynolds se expresa por la ecuación
siguiente:
Donde p iguala la densidad de fluido, l es alguna
medida del tamaño del cuerpo sólido, U iguala la
velocidad relativa del fluido encima de la superficie
del cuerpo, y v es la viscosidad del fluido. La fórmula
se derivó por Reynolds para describir la conducta de
cilindros en el agua. Claro, desde que los cuerpos de
animales no son los cilindros perfectos, el tamaño
inconstante (l) es difícil estandarizar. No obstante,
pueden derivarse los valores del pariente significantes
y pueden aplicarse a las criaturas vivientes en el agua.
Sin el belaboring este problema más allá de su
importancia aquí, resulta que los problemas de una
natación animal grande a través del agua son muy
diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los
animales grandes como pesca, ballenas, o incluso los
humanos, en virtud de su tamaño o velocidad alta o
ambos, entre un mundo de números de Reynolds
altos. Con el tamaño del cuerpo aumentado, la
viscosidad fluida se pone menos significante hasta
donde el rendimiento de energía del animal durante la
locomoción está interesado. Al mismo tiempo, sin
embargo, la inercia se pone más importante. Un
animal grande debe expender más energía que un
animal pequeño hace para poner su cuerpo en el
movimiento. Pero, de la misma manera, la inercia
trabaja a favor del animal grande mudanza llevándolo
delantero cuando la natación de las paradas animal.
Cuando los animales grandes mueven a Reynolds alto
numera, el efecto de inercia también imparte el
movimiento al agua alrededor del cuerpo del animal.
Así, cuando los Reynolds numeran los aumentos, un
punto se alcanza a que el flujo de cambios de agua del
laminar a la eficacia que nada turbulenta, decreciente.
Sin el belaboring este problema más allá de su
importancia aquí, resulta que los problemas de una
natación animal grande a través del agua son muy
diferentes de aquéllos de un animal pequeño. Los
organismos pequeños generalmente entran un mundo
de números de Reynolds bajos. Por ejemplo, una larva
1 mm en el diámetro, mientras moviendo a una
velocidad de 1 mm/sec, tiene un número de Reynolds
de aproximadamente 1.0. La Inercia y turbulencia son
casi inexistentes, pero la viscosidad se vuelve el
importancia para el tamaño del cuerpo y disminución
de velocidad (es decir, cuando los Reynolds numeran
las disminuciones). Se han asemejado organismos
Pequeños que nadan a través del agua a un nadar
humano a través de alquitrán de líquido o las melazas
espesas. El efecto de esta situación es ese criaturas
diminutas, como el ciliado y flagela protista y muchos
Metazoa pequeño, salida y parada instantáneamente, y
el movimiento del agua también preparó por su
natación cesa el inmediatamente
Figure 3.6 locomoción de Ameboidea: la
formación del seudópodo en una amiba.
Si la mudanza de las paradas animal. Las criaturas
pequeñas ni pagan el precio así, ni siegan los
beneficios de los efectos de inercia. El organismo sólo
avanza cuando está expendiendo la energía para
nadar; en cuanto detenga la mudanza sus ciliados, o
flagelo, o accesorios, él el stopsand para que hace el
cerco fluido él. Organismos diminutos que nadan a
Reynolds bajo numeran (es decir, <1.5) debe
expender una cantidad increíble de energía para
propulsarse a través de sus ambientes "viscosos."
La Locomoción de Ameba
El movimiento de Ameboda se usa principalmente
por cierto protista y por los numerosos tipos de células
del Ameboda que ocurren internamente, dentro de los
cuerpos de la mayoría del Metazoa. Las células de
Ameboda poseen un gelificar-como ectoplasma que
rodea un endoplasma más fluido (Figura 3.6). El
Movimiento se facilita por los cambios en los estados
de estas regiones de la célula. A uno (o varios) los
puntos en la superficie celular, los seudópodos
desarrollan; y como los flujos del endoplasma en un
seudópodo creciente, la célula se arrastra en esa
dirección. Esto el proceso aparentemente simple
involucra los cambios complejos realmente en la
estructura de la multa celular, química, y conducta.
Los más profundo movimientos del endoplasma
"remiten" mientras el endoplasma extremo asume una
apariencia granular y restos bastante estable. La
porción adelantando de empujones del endoplasma
remite y entonces se vuelve el ectoplasma semirrígido
a la punta del seudópodo adelantando.
Concurrentemente, el endoplasma se recluta del fin
arrastrando de la célula, de donde él vierte para unir en
el seudópodo creciente adelante. * Aunque biólogos
han estado estudiando la locomoción del Ameboda
durante encima de 100 años, el mecanismo preciso no
se entiende todavía totalmente. La base molecular de
movimiento de la Ameboda puede estar
esencialmente igual que eso de reducción del músculo
vertebrada, mientras involucrando actina, miosina, y
ATP. Dos teorías principales existen para explicar el
proceso. Quizás el más popular de las dos ideas tiene
las moléculas del actina que flotan libremente en el
endoplasma el polimerizan en su formulario
filamentoso al punto de crecimiento del pseudopodio
activo dónde ellos actúan recíprocamente con las
moléculas del miosina. La reducción del resultante tira
literalmente que los endoplasma vertiendo remiten,
mientras convirtiéndolo al mismo tiempo al
ectoplasma que cerca el pseudopodio delantero-
vertiendo. La segunda teoría sugiere que la interacción
del actinamiosina, tenga lugar al trasero de la célula
dónde produce una reducción del ectoplasma. La
reducción aprieta la célula como un tubo de pasta
dentífrica, mientras causando el endoplasma para
verter adelante y crear un pseudopodo directamente
opuesto el punto de reducción del ectoplasmitico.
Se han propuesto éstos y varias otras teorías explicar
el movimiento del pseudopodo, pero la respuesta
definitiva a la pregunta de cómo un solo una simple
célula la amiba mueve los restos huidizo. Se discuten
algunas modificaciones de movimiento del
seudopodial en Capítulo 5.
Cilio y Flagelos
Cilio o flagelo o los dos ocurren en virtualmente cada
fílum animal (con la excepción calificada del
Artrópodo). Estructuralmente, el cilio y flagelo son
casi idénticos (y claramente homólogo), pero el
anterior es más corto y tiende a ocurrir en los números
relativamente más grandes (en parches o tractos),
considerando que el último es largo y generalmente
ocurre individualmente o en los pares. Durante el
desarrollo celular, cada nuevo flagelo o el cilio se
levanta de un organelo llamó el cuerpo basal (a veces
llamó un cinetosona o un blefaroplasto) a que
permanece anclado.
El movimiento de cilio y flagelo crea una fuerza
impulsor que cualquier movimiento del organismo a
través de un medio líquido o, si el animal (o célula) es
anclado, crea un movimiento de fluido encima de él.
La tal acción siempre ocurre a los números de
Reynolds muy bajos. Cuando el animal es grande, la
viscosidad se aumenta por la secreción de mucosidad
que baja el número de Reynolds. La estructura general
de un flagelo o cilio consiste en una vara larga,
flexible, el techado exterior de que es una extensión de
la membrana del plasma de la célula (Figura 3.7A).
Dentro de es un círculo de nueve micro túbulos
apareados (a menudo llamó los dobletes) eso ejecuta
la longitud del flagelo o cilio. Un micro túbulo de cada
doblete lleva dos filas salientes, los brazos de dineina.
Flagela adyacente y cilia nueva como el micro túbulos
resbale o abajo contra entre sí, doblando el flagelo o
cilio en una dirección u otro. El Microtubule
resbalando se maneja por los brazos del dineina,
particularmente por los complejos de la proteína llamó
rayos radiales que se levantan de los brazos. Los rayos
radiales atan centralmente a cada Microtubule del
jubón inmediatamente adyacente a la fila interna de
brazos del dineina y proyecto. El centro del círculo del
jubón un par adicional de Microtubule está abajo. Este
9+2 modelo familiar es característico de casi todos
flagelo y cilia (Figura 3.7B).
Figure 3.7 Cilia y flagella. (Un) las Estructuras de dos cilia adyacentes. (B) la
sección Cruzada de un cilium. (El C) Tres fases sucesivas en el movimiento
undulatorio de un flagellum.(D) las fases Sucesivas en la acción del oarlike de un
cilium. El golpe de poder se muestra en blanco, el golpe de la recuperación en el
negro. (E) los Ejemplos de modelos del tracto ciliares en el varios protists del
ciliate (tractos indicados por las líneas golpeadas). (F) la Aparienciade olas del
metachronal de una línea de cilia. (G) El peine se convierte en jalea (el
ctenophores) es los animales más grandes conocidos para confiar en el cilia
principalmente para la locomoción. Mostrado aquí es el ctenophore bastante
pequeño, bachei de Pleurobrachia (aproximadamente dos centímetro en el
diámetro).
Se modifican los microtubules de Flagelar/ciliar el
túbulos sin substancia similar a aquéllos presente en la
matriz de la mayoría de las células. La función
principal de estos túbulos celulares parece ser el
apoyo. Así como las ayudas del ectoplasma retienen la
forma e integridad de una célula del protozoario
(actuando como un tipo de "dermatoesqueleto"
rudimentario), para que los microtubules del
citoplasma actúan como una clase de "endoesqueleto"
simple que ayuda el protista (y otras células) retenga
su forma. Microtubules también son componentes del
huso y así que distribuyen los cromosomas durante la
división celular. El movimiento de microtubules
dividiendo las células es ser estudiado intensamente y
puede ayudar desarrolle a los modelos futuros de
flagelar y movimiento del citoplasma.
Además de la función del locomotor vista en algún
protista y Metazoa pequeño, cilia y flagelo tiene una
variedad enorme de funciones en muchos otros
animales. Por ejemplo, ellos crean alimento y
corrientes de intercambio de gas; ellos linean los
tractos digestivos y facilitan el movimiento de
comida; y ellos propulsan células del sexo y larva.
Ellos también forman estructuras sensorias de muchos
tipos. Aquí nosotros enfocamos en su uso como las
estructuras del locomotor.
El análisis por la fotografía de gran velocidad revela
que el movimiento de estas estructuras es complejo y
difiere entre el taxa, e incluso a las situaciones
diferentes en el mismo organismo. Algunos flagelo
pegaron de un lado a otro, mientras otros pegaron en
un modelo rotatorio helicoidal que los paseos flagelan
las células del protista o algo como la hélice de un
motor externo (Figura 3.7C). Dependiendo adelante si
la ondulación mueve de la base para ladear o basar, el
efecto será de la punta, respectivamente, empujar o
tirar la célula a lo largo.
Algunos flagelo poseen diminutas, ramas laterales
llamadas mastigonemas que aumenta el área de la
superficie y así mejora la capacidad impulsor. El golpe
de un cilio es generalmente más simple, mientras
consistiendo en un golpe de poder y un golpe de la
recuperación relajado (Figura 3.7D). Cuando muchos
cilia están presentes en una célula, ellos ocurren a
menudo en los tractos distintos, y su acción se integra,
con los golpes normalmente entrando el metacronicas
ondea encima de la superficie celular (Figura 3.7E, F).
Desde que en cualquier un momento algunos cilia
están realizando siempre un golpe de poder, la
coordinación del metacronica asegura un uniforme y
la fuerza impulsor continuo.
Fue sugerido una vez que los tractos ciliares en las
células individuales fueran coordinados por una clase
primitiva de sistema" "nervioso celular, pero esta
hipótesis nunca era inveterada. El pensamiento actual
sugiere que la paliza coordinada de cilia sea
probablemente debida a constreñimientos
hidrodinámicos impuestos en ellos por los efectos de
la interferencia de las capas de agua circundantes y
Elementos de esqueletos rígidos están presentes, ellos
pueden servir como los puntos fijos para la atadura del
músculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rígido y
articulado de artrópodos permite un sistema complejo
de palancas que los resultados en muy preciso y
restringió los movimientos del miembro. A muchos
invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden
cambiar su forma del cuerpo por la reducción
alternada y relajación de varios grupos del músculo
Los músculos y Esqueletos
Casi todos animales tienen alguna clase de un
esqueleto, las funciones mayores de que es mantener
la forma del cuerpo, proporcione el apoyo, saque
como las ataduras para los músculos, transmita las
fuerzas de reducción del músculo para realizar el
trabajo, y extienda los músculos relajados. Estas
funciones o pueden lograrse por tejidos duros o
secreciones, o incluso por el turgencia de fluidos del
cuerpo o tejidos bajo la presión. Se integran músculos,
esqueletos, y formulario del cuerpo estrechamente,
desarrollados funcionalmente. Cuando los elementos
de esqueletos rígidos están presentes, ellos pueden
servir como los puntos fijos para la atadura del
músculo. Por ejemplo, el dermatoesqueleto rígido y
articulado de artrópodos permite un sistema complejo
de palancas que los resultados en muy preciso y
restringió los movimientos del miembro. A muchos
invertebrados les faltan los esqueletos duros y pueden
cambiar su forma del cuerpo por la reducción
alternada y relajación de varios grupos del músculo
atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la
pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied"
normalmente tienen un esqueleto hidrostático.
Lentamente que la mayoría de los ciliares. También se
usan Cilia para la locomoción por los miembros de
Los protista de Ciliado son los más veloces de las
células los organismos. Los protista flagelados son el
próximo la mayoría el rápido, y las amibas son los
más lentos. La mayoría de las amibas mueve a las
proporciones alrededor de 5 m/sec (aproximadamente
2 cm/hr), o aproximadamente 100 veces más
Ciliares en los animales están claramente bajo el
mando neural, por ejemplo, la inversión de dirección
de golpe de poder. Por el estímulo mecánico simple
de mover, el cilia adyacente.
Atadas a los tejidos conjuntivos duros o al dentro de la
pared del cuerpo. Estos invertebrados del "softbodied"
normalmente tienen un esqueleto hidrostático
Varios grupos del Metazoa (incluso el mesozoa,
ctenophoros, platyhelminths, rotíferos, y algunos
gasterópodos), y por las fases larvales de muchos taxa
El esqueleto hidrostático. La actuación de un
esqueleto hidrostático es basado en dos propiedades
fundamentales de líquidos: su incompresibilidad y su
habilidad de asumir cualquier forma. Debido a estos
rasgos, los fluidos del cuerpo transmiten que la
presión cambia rápidamente e igualmente en todas las
direcciones. Es importante comprender una limitación
física básica acerca de la acción de músculo-ellos
puede realizar sólo trabajo poniéndose más corto
(acortando). * extenderse o destacarse una región del
cuerpo normalmente se imparte la fuerza contráctil de
un músculo a un compartimiento del cuerpo fluido-
lleno, mientras creando una presión hidrostática que
cambia de sitio la pared del compartimiento. Pueden
compararse las tales acciones del músculo indirectas a
apretar un guante de caucho llenado del agua,
mientras extendiéndose por eso y atesando los dedos.
El cercamiento de una cámara fluido-llena (por
ejemplo, un celoma) dentro de los juegos de capas del
músculo contrarias un sistema en que los músculos en
una parte del cuerpo pueden acortar, los fluidos del
cuerpo impelentes en otra región del cuerpo dónde los
músculos relajan, establece; el cuerpo está así
extendido o por otra parte cambió en la forma.
En el plan más común, dos capas del músculo rodean
una cavidad del cuerpo fluido-llena, y las fibras de las
capas corridas en las direcciones diferentes (es decir,
una capa del músculo redonda y una capa del músculo
longitudinal). UN suave-bodied el invertebrado puede
avanzar usando su esqueleto hidrostático de la manera
siguiente. Los músculos redondos al fin posterior del
contrato animal, para que la presión hidrostática
generó allí empuja para extender los músculos
longitudinales relajados del frente del cuerpo
anteriormente. Entonces la reducción de los tirones de
los músculos longitudinales posteriores el fin trasero
del cuerpo adelante. Esta sucesión de resultados de
reducciones de músculo en un movimiento dirigido y
controló adelante. El tal movimiento requiere que el
fin posterior se fije cuando el fin anterior está
extendido, y que el fin anterior se fije cuando el fin
posterior se tira adelante. Este sistema normalmente se
usa para la locomoción por muchos gusanos que
generan el metacronicas posterior-a-anterior ondea de
acción del músculo, mientras produciendo lo que se
llama peristalisis .A el sistema hidrostático similar
pueden usarse temporalmente o intermitentemente a
extienda las partes seleccionadas del cuerpo, como la
probóscide del alimento de la mayoría de los gusanos,
los pies del tubo de echinoderms, y sifones de almejas.
La reducción de los músculos redondos a uno fin de
un animal del vermiforme puede tener cuatro posibles
efectos realmente: el fin acortando puede alargar; el
fin opuesto puede alargar, o puede espesar; o ambos
fines pueden alargar. El evento que transpira no
depende de la reducción de los músculos redondos del
fin acortando, pero en el estado de reducción de los
músculos longitudinales y redondos en otras partes del
cuerpo (Figura 3.8). Las Tales combinaciones de
reducción del músculo y relajación crean un sistema
de movimiento versátil basado en los principios
relativamente simples.
La confianza en sólo músculos redondos y
longitudinales podría producir torceduras y anillas
cuando un sistema hidrostático se compromete contra
la resistencia del substrato. De, la mayoría de los
animales que también confían en el movimiento
hidrostático ha enrollado helicoidalmente, el músculo
diagonal de la fibra en el juego dextrógiro, cortándose
a un ángulo entre 0 y 180 grados. Los músculos
diagonales permiten la extensión y reducción, incluso
a un volumen constante, sin estirar y mientras
previniendo retorciéndose y torciendo. Una analogía
buena es los niños es juguete-el cilindro de paja
helicoidalmente tejido en cuál el jovenzuelo convence
a otro insertar sus dos dedos del índice; empujando
sus dedos juntos los aumentos el diámetro del cilindro
(y disminuciones la longitud), tirándolos aparte
disminuye el diámetro (y aumentos la longitud).
Todos esto son cumplidos sin un estirando apreciable
o condensación de las fibras de paja (o los músculos
diagonales de un invertebrado). Cuando un cilindro
está extendido, las disminuciones de ángulo de fibra,
cuando está comprimido, los aumentos del ángulo.
El volumen del fluido activo en un esqueleto
hidrostático debe permanecer constante; así cualquier
goteo no debe ser mayor que la proporción a que el
fluido puede reemplazarse. Deben retenerse los
fluidos del cuerpo a pesar de los agujeros en el cuerpo,
como los poros excretorios de muchos animales de los
celomados o las aperturas de la boca de cnidarios. Las
tales aperturas son abrazadas a menudo por músculos
del esfínter que pueden cerrar y pueden controlar la
pérdida de fluidos del cuerpo.
Una manera en que el movimiento por una lata
esquema hidrostática se haga más preciso es dividir un
animal en una serie de compartimientos separados.
Por ejemplo, dividiendo de los celomas y músculos
del cuerpo en los segmentos con el mando neural
separado permite confinar las expansiones del cuerpo
y reducciones a unos segmentos en un momento en
los gusanos del anélido. Manipulando juegos
particulares de músculos segmentarios, la mayoría de
los anélidos puede avanzar no sólo pero puede
volverse y puede torcer en las maniobras complejas.
El esqueleto rígido. En "cuerpo duro" los
invertebrados, un sistema de esqueleto fijo o rígido
previene los cambios gruesos en formulario del
cuerpo visto en cuerpo suave los invertebrados. Este
intercambio en la flexibilidad da duro-bodied los
animales varias ventajas: la capacidad de crecer más
grande (una ventaja que es especialmente útil en
hábitats terrestres que faltan la flotación proporcionada
por los ambientes acuáticos), más preciso o controló
movimientos del cuerpo, la defensa buena contra los
rapaces, y a menudo la velocidad mayor de
movimiento.
Pueden clasificarse los esqueletos duros ampliamente
como endoesqueletos o dermatoesqueletos.
Generalmente se derivan Endoesqueletos del
mesodermo, considerando que se derivan los
dermatoesqueletos del ectodermo; ambos
normalmente tienen los componentes orgánicos e
inorgánicos. Se ha supuesto que los esqueletos rígidos
pueden haber originado por casualidad, como los
subproductos de ciertas sendas metabólicas. Por el
puro accidente (el preadaptacion, o exadaptacion), por
ejemplo, la acumulación de basuras del nitrógenos y
su incorporación en las moléculas orgánicas
complejas podría haber producido la evolución del
dermatoesqueleto del chitinous tan común entre los
invertebrado. La especulación similar sugiere que un
sistema metabólico que originalmente funcionó para
eliminar el calcio del exceso del cuerpo pudiera haber
producido la primera cáscara calcárea de moluscos.
En todo caso, los invertebrado marinos son capaces de
formar, a través de sus varias actividades biológicas,
una inmensa serie de minerales algunos de los cuales
no pueden formarse inorgánicamente
Figure 3.8 El esqueleto hidrostático. (Un-E) El estado inicial y los
cuatro posibles resultados de reducción de los músculos redondos a un
fin de un animal cilíndrico con un esqueleto hidrostático. (Un) Los
músculos están todo relajados. (B) Los músculos redondos del fin
diestro han acortado y este fin ha alargado; el fin de la izquierdo-mano
ha permanecido inalterado. (El C) La longitud del fin diestro ha
permanecido el mismo pero el diámetro del fin de la izquierdo-mano
ha aumentado. (D) la longitud del fin diestro y el diámetro del fin de la
izquierdo-mano ha permanecido el mismo, pero la longitud del fin de
la izquierdo-mano ha aumentado. (E) Las longitudes de ambos fines
han aumentado, pero sus diámetros respectivos han permanecido el
mismo. (F, G) Dos animales que confían en los esqueletos
hidrostáticos para el apoyo y locomoción. (F) Los sipunculan se
introducen Phascolosoma. (G) Los echiuran se introducen el caupo de
Urechis.
En la biosfera. De hecho, las cantidades en la vida-
crecientes de estos biominerales radicalmente han
alterado el carácter de la biosfera desde el origen de
esqueletos duros en el más temprano Cámbrico. Más
común entre estos biominerales los varios carbonatos,
fosfatos, haluros, sulfatos, y los óxidos férricos están.
Los esqueletos del invertebrado pueden ser del tipo
articulando (por ejemplo, los dermatoesqueletos de
artrópodos, almejas, y braquiópodos y el
endoesqueleto de algún echinoderms), o ellos pueden
ser del tipo del articulados, como visto en los
dermatoesqueletos de una pieza simples de caracoles
y el rígido,
Figure 3.9 Algún endoskeletons del invertebrado. (Un) Un ossicle (el
elemento de esqueleto) de un pepino del mar. (B) Aisló las espículas
de la esponja. (El C) UNA esponja de vaso de deepwater del a popa
Pacífico; el largo, pueden verse las espículas del siliceous
destacándose del cuerpo. (D) El rigidtest de un erizo de mar .
Los endoesqueletos compusieron de enclavar platos
fundidos de erizos de mar y dólares de arena. Los
endoesqueletos animales pueden ser tan simple como
el microscópico calcáreo o las espículas de los silicios
empotraron en el cuerpo de una esponja, cnidarian, o
pepino del mar, o ellos pueden ser tan complejos
como el esqueleto óseo de vertebrados (Figura 3.9).
Los esqueletos Duros de carbonato de calcio han
evolucionado en los muchos animales (y algunas
algas) el filo. Los tejidos de esqueletos vertebrados
incluyen una matriz de fosfato-colágeno de calcio. En
los invertebrado, el colágeno forma a menudo un
substrato en que espículas calcáreas u otro formulario
de las estructuras de esqueleto, pero con una sola
excepción (cierto gorgonias) el colágeno nunca está
directamente incorporado en el material de esqueleto
calcáreo.
En el sentido más ancho, virtualmente cada grupo de
invertebrado ha desarrollado un dermatoesqueleto de
clases (Figura 3.10). Incluso las células de protistas un
ectoplasma semirrígido posee, y algunos se han
rodeado con una prueba que comprende pedazos de
arena u otra materia extranjera encolada juntos. Otros
protistas construyen una prueba hecha de químicos
que ellos que se producen o se extraen del agua del
mar.
De su epidermis, muchos Metazoa secretan una capa
externa llamada la cutícula que sirve como un
dermatoesqueleto. La cutícula varía en el espesor y
complejidad, pero tiene a menudo varias capas de
diferir estructura y composición. En los artrópodos,
por ejemplo, la cutícula está un una combinación
compleja del chitin del polisacárido * y las varias
proteínas. Este esqueleto puede ser fortalecido por la
formación de cruz-unión interiores (un proceso llamó
curtiendo) y por la suma de calcio. En la mayoría de
los insectos, la capa extrema se impregna con cera que
disminuye su permeabilidad para regar. La cutícula se
ornamenta a menudo con las espinas, tubérculos,
balanzas, o estriaciones; frecuentemente es dividido en
anillos o segmentos, un rasgo que presta la flexibilidad
al cuerpo. Otros ejemplos de dermatoesqueletos son
las cáscaras calcáreas de muchos moluscos y las
cubiertas de corales (Figura 3.10).
La mayoría de los esqueletos funcionan como
elementos del cuerpo contra que los músculos operan
y por qué la acción del músculo se convierte al
movimiento del cuerpo. Porque los músculos no
pueden alargar solo, ellos deben estirarse por los
fuerza-normalmente otros músculos antagónicos,
fuerzas hidrostáticas, o las estructuras elásticas. En
animales que poseen rígido pero articuló los
esqueletos, los músculos antagónicos aparecen a
menudo en los pares, por ejemplo, los flexores y
extensores. Estos músculos se extienden por una
juntura y se usan para mover un miembro o
* El término chitin se refiere a una familia de compuestos químicos
estrechamente relacionados que, en los varios formularios, se produce
por e incorporado en las cutículas de muchos invertebrado. Ciertos
tipos de chitin también son producidos por algunos hongos y diatoms.
Chitins son el highmolecular-peso, polímeros de polisacárido de
nitrógenos que son todavía duro la Figura 3.10F flexible). Además de
sus funciones a favor y proteccionista en la formación de
dermatoesqueletos, el chitin es también un componente mayor de los
dientes, las mandíbulas, y asiendo y moliendo estructuras de una
variedad ancha de invertebrado. Ese chitin es uno del macromoléculas
más abundante en la Tierra se evidencia por los estimamos 1011
toneladas producidas anualmente en el la biosfera-mayoría de él en el
océano.
Otra parte del cuerpo (Figura 3.11). La Mayoría de los
músculos tiene un origen discreto dónde el músculo es
anclado, y una inserción que es el punto de cuerpo
mayor o movimiento del miembro. Un ejemplo
vertebrado clásico de este sistema es el músculo de los
bíceps del brazo humano en que el origen está en la
escápula y la inserción está en el hueso del radio del
antebrazo; la reducción de los bíceps causa flexión del
brazo disminuyendo el ángulo entre el brazo superior
y el antebrazo. El movimiento de un miembro hacia el
cuerpo se provoca por músculos del flexor de que los
bíceps son un ejemplo (Figura 3.11A, B). El músculo
antagónico a los bíceps el tríceps, un músculo del
extensor cuya reducción extiende el antebrazo fuera
del cuerpo, es. Otros juegos comúnes de músculos
antagónicos y acciones son los transportadores y
retractos que respectivamente causan movimiento
anterior y posterior de miembros enteros a su lugar de
juntura con el cuerpo; y los aductores y raptores a que
se acercan una parte del cuerpo o fuera de un punto
particular de referencia. Aunque los vertebrados tienen
endoesqueletos y artrópodos tener los
dermatoesqueletos, la mayoría de los músculos de
artrópodos se coloca en los juegos antagónicos similar
a aquéllos vistos en los vertebrados (Figura 3.11C).
Los músculos de artrópodos atan al dentro de las
partes de esqueleto, considerando que aquéllos de
vertebrados atan al exterior, pero ellos dos operan
sistemas de palancas.
Figure 3.10 Algunos dermatoesqueletos del
invertebrado. (Un) El protista del dinoflagelado
Gonyaulax, encajonado en los platos celulosos. (B) La
amiba Difflugia, con una prueba de arena diminuta,los
granos. (El C) El foraminiferan Cyclorbiculina, con
un calcáreo, cáscara del multichambered. (D) Un
bicho del asesino, con un articulado, dermatoesqueleto
del chitinous. (E) La almeja gigante, Tridacna, entre
los corales. Estos dos animales muy diferentes los dos
tienen los dermatoesqueletos calcáreos. (F) la
estructura Química del chitin del polisacárido.
No todos los músculos se unen al exoesqueleto o
endoesqueleto rígidos. Algún forman masa de fibras
del músculo entrelazadas, como aquéllos en la pared
del cuerpo de un gusano, el pie de un caracol, o las
capas del músculo en las paredes de órganos sin
substancia (gusta esos rodear un tubo del intestino o
útero). En estos casos, los músculos tienen ningún
origen definido e inserción pero actúan en nosotros y
los tejidos circundantes y fluidos del cuerpo para
afectar los cambios en la forma del cuerpo o partes del
cuerpo.
La fisiología básica y bioquímica de reducción del
músculo son el mismo en los vertebrados e
invertebrado, aunque una variedad de variaciones
especializadas en el modelo básico ha evolucionado.
Por ejemplo, el músculo del aductor de una almeja (el
músculo que sostiene la cáscara cerró) es dividido en
dos partes. Una parte se estría pesadamente y usó para
el cierre de cáscara de rápido (el phasic, o el músculo
"rápido"); el otro es liso, o tónica, y se usa para
sostener la cáscara cerrada durante horas o incluso
días en un momento (el músculo de la captura).
Braquipodos tienen un músculo del aductor similar
especialización-un ejemplo bueno de evolución
convergente. Se encuentran otras especializaciones en
innervación de músculo de crustáceo de que difiere
que típicamente visto en otros invertebrados, y en
ciertos músculos de vuelo de insecto que son capaz de
acortar lejos superior a las frecuencias que puede
inducirse exclusivamente por los impulsos del nervio.
Mecanismos de alimentación
Digestión intracelular y extracelular
Virtualmente todos Protista y Metazoa deben
localizar, seleccione, capture, ingiera, y finalmente el
compendio y asimila la comida
Aunque la fisiología de digestión está similar en el
nivel bioquímico, la variación considerable existe en
los mecanismos de captura y digestión como resultado
de constreñimientos puestos en los organismos por su
bauplans global.
La digestión es el proceso de estropearse la comida
por el hidrolisis en las unidades conveniente a la
nutrición de células. Cuando esta avería ocurre en total
fuera del cuerpo, se llama la digestión de la
extracorpórea; cuando ocurre en una cámara del
intestino de alguna clase, está llamado la digestión del
extracelular; y cuando el proceso ocurre dentro de una
célula, se llama la digestión del intracelular. Sin tener
en cuenta el sitio de digestión, todos los organismos se
enfrentan finalmente con el desafío fundamental de
captura celular de productos nutritivos (la comida,
digirió o no). Este desafío celular se reúne por el
proceso de fagocitosis (literalmente, "comiendo por
las células") y pinocitosis ("bebiendo por las células").
Estos procesos, el endocitosis colectivamente llamado,
son mecánicamente simples e involucran el
englobamiento de "partículas" de comida a la
superficie celular.
En 1892 el gran anatomista Elie Metchnikoff
comparativo hizo un descubrimiento que llevó a su
recibir el Premio Nobel después 16 años. Metchnikoff
descubrió el proceso por que ciertas células del
ameboides en el fluido del celomatico de estrellas del
mar engolfan y destruyen la materia extranjera como
las bacterias. Él llamó esta fagocitosis del proceso. En
el fagocitosis, las extensiones de la membrana del
plasma de una célula abrazan la partícula a ser
Figure 3.11 Cómo el trabajo de los músculos antagónico.
(Un) Los bíceps son contraídos y el tríceps relajó; esta
combinación encorva el antebrazo. (B) Los bíceps están
relajados y el tríceps es contraído; esta combinación
extiende el antebrazo. (El C) UNA representación
diagramática de una juntura del artrópodo, ilustrando una
relación similar entre el flexor y extensor. En este animal,
sin embargo, los músculos atan al dentro del esqueleto.
capturada (si es comida o un microbio extranjero),
forman una cavidad en la superficie celular, y
entonces pellizque fuera del bolsillo dentro de la célula
(Figura 3.12A). La estructura intracelular resultante
de la membrana-limitaron la estructura se llama un
vacuola digestiva. Porque la partícula de comida está
dentro de una cámara formada y limitó por un pedazo
de la membrana del plasma original de la célula,
algunos biólogos consideran que realmente no está
"dentro de" la célula. Este punto es no pertinente. La
membrana del plasma que rodea el vacuola de comida
es, claro, ya la parte de la membrana exterior de la
célula y en este sentido él y cualquier cosa está en el
vacuola está ahora "dentro de" la célula, y el
subsecuente proceso digestivo,
Ese lugar de la toma es considerado intracelular, no el
extracelular. Sin embargo, la comida dentro de la
vacuola de comida realmente no se incorpora en el
citoplasma de la célula hasta que se digiera y las
moléculas del resultante se sueltan.
Los Protistos y esponjas confían en la fagocitosis
como un mecanismo del alimento, y las células
digestivas de intestinos del Metazoa suben las
partículas de comida en la misma moda. Una vez una
célula tiene la fagocitosis una partícula de comida y la
digestión del intracelular se ha completado, cualquier
partícula desechada restante puede llevarse atrasado a
la superficie celular por qué restos de la vacuola de
comida viejo que funde con la membrana del plasma
para descargar sus basuras en una clase de fagocitosis
inversa el exocitosis llamado.
La Pinocitosis puede pensarse de como un formulario
favorablemente especializado de fagocitosis en que
molécula-clasificó según tamaño las partículas se sube
por la célula. Las tales moléculas siempre se disuelven
en algún fluido (por ejemplo, un fluido del cuerpo, o
agua del mar). Durante el pinocitosis, diminuto (el
pinocitoticas encauza) el formulario en la superficie
celular, llene del líquido del medio circundante (qué
incluye las moléculas nutritivas disueltas), y entonces
pellizca fuera de entrar en el citoplasma como las
vesículas del pinocitoticas (Figura 3.12B). Pinocitosis
generalmente ocurre en células que linean alguna
cavidad del cuerpo (por ejemplo, el intestino) en que
la digestión del extracelular considerable ya ha
tomado el lugar y se han soltado las moléculas
nutritivas de la fuente de comida original. En algunos
casos, sin embargo, las moléculas nutritivas pueden
subirse directamente del agua del mar, y hay evidencia
creciente tantos los invertebrado confían en la
captación directa de materia orgánica disuelta
substancialmente (DOM) de su ambiente.
La Metazoa generalmente poseen alguna clase de un
tracto digestivo interior en que los pasos de comida.
En algunos (el ej., cnidarios y platelmintos) hay sólo
uno abriendo a través de que la comida se ingiere y los
materiales no digeridos eliminaron. Se dice que estos
animales tienen un intestino incompleto o ciego. La
mayoría del otro Metazoa tiene los dos la boca y ano
(un intestino completo), un arreglo que,
Figure 3.12 (UN) Phagocytosis. Este diagrama ilustra
la formación de una vacuola de comida, la fusión de
un lisosoma del cuerpo de Golgi y el vacuola de
comida, y el vacuola digestivo restante que llevará
gasta atrás a la superficie celular. (B) Pinocitosis. Las
moléculas del soluto nutritivas atan a los sitios
obligatorios en la membrana del plasma de la célula
que entonces el pinocitoticas del formulario encauza y
finalmente pellizca fuera de como las vesículas del
pinocitoticas.
Permite el flujo sentido único de comida y la
especialización de regiones del intestino diferentes las
funciones como moler, la secreción, almacenamiento,
digestión, y absorción. Como el biólogo Libbie
Hyman nombrado tan oportunamente póngalo, "Las
ventajas de un ano son obvias."
Se atan la anatomía global y fisiología del intestino de
un animal estrechamente al tipo y calidad de comida
consumidas. En general, los intestinos de herbívoros
son largos y a menudo ha especializado las cámaras
para el almacenamiento, mientras moliendo, y así
sucesivamente porque la materia de la verdura es
difícil digerir y requiere los tiempos de la residencia
largos en el sistema digestivo. Los carnívoros tienden
a tener los intestinos más cortos, más simples; las
comidas animales que ellos consumen son la calidad
más alta y más fácil para digerir.
Estrategias digestivas
Así como la arquitectura del cuerpo influencia y
límites los modos digestivos de invertebrado, también
es íntimamente asociado con los procesos de situación
de comida, selección, e ingestión. Los animales y
animal-como los protistas generalmente se definen
como los organismos del heterotrophic (como opuesto
los autótrofos y saprofitos ellos ingieren el material
orgánico en el formulario de otros organismos, o parte
de eso. Sin embargo, en varios grupos de protistas
(por ejemplo, muchos euglenido y clorofitas),
fotosíntesis y heterotróficas pueden ocurrir como las
estrategias nutritivas. Además, muchos grupos de
invertebrado no fotosintéticos han desarrollado las
relaciones de las simbióticas íntimas con las algas
unicelulares, sobre todo con ciertas especies de
dinoflagelados. Estos invertebrados usan el derivado
de los fotosintéticos como un accesorio (o de vez en
cuando como el primero) la fuente de comida.
Notable en esto considere es los corales formadores de
arrecifes o de las almejas gigantes (el tridacnas), y
ciertos animales lentos del mar, el hidroideos, el
asidias, las anémonas del mar, de agua dulce,
esponjas, e incluso algunas especies de Paramecio. Sin
embargo, la inmensa mayoría de los invertebrados
llevar una vida estrictamente heterótrofos Los
biólogos clasifican las estrategias de alimentación
heterotróficas en un número de maneras. Por ejemplo,
los organismos pueden ser considerados herbívoros,
carnívoros y omnívoros, o que pueden ser clasificados
como herbívoros, depredadores o carroñeros. Los
organismos también se pueden clasificar como
micrófagos o macrófagos por el tamaño comparativo
de su comida o presa, o pueden ser clasificados por la
fuente ambiental de su alimento como alimentadores
de suspensión, alimentadores de depósito, o
detritívoros. En el resto de esta sección se definen
algunos términos de alimentación de estrategia
importantes y explicar algunos temas comunes de la
alimentación.
Pocos animales son estrictamente herbívoros o
carnívoros, aunque la mayoría muestran una clara
preferencia por cualquiera de un vegetal o una dieta de
carne. Por ejemplo, el Atlántico púrpura erizo Arbacia
punctulata generalmente se alimenta de micro y
macroalgas. Sin embargo, en ciertas partes de su área
de distribución, donde las algas pueden convertirse
estacionalmente escasos, animales epifaunales
constituyen el grueso de la dieta de este erizo. Los
omnívoros, por supuesto, deben tener la capacidad
anatómica y fisiológica para capturar, manejar y
digerir tanto material vegetal y animal. Entre los
invertebrados, existen dos grandes categorías de
estrategias de alimentación en el que omnivoría
prevalece: la alimentación de suspensión y
alimentación depósito.
Suspensión alimentación. Suspensión alimentación es
la eliminación de las partículas de alimentos
suspendidas a partir del medio circundante por algún
tipo de captura, captura, o mecanismo de filtración.
Cuenta con tres pasos básicos: el transporte de agua en
el pasado de las estructuras de alimentación, la
eliminación de las partículas del agua y el transporte
de las partículas capturadas en la boca. Se trata de un
importante medio de alimentación en las esponjas,
ascidias, apendicularias, braquiópodos, ectoprocts,
entoprocts, foronídeos, la mayoría de los bivalvos y
muchos crustáceos, poliquetos, y gasterópodos. El
principal criterio de selección de la comida es del
tamaño de partícula, y los límites de tamaño de los
alimentos se determina por la naturaleza del
dispositivo de captura de partículas. En algunos casos,
las partículas de alimentos potenciales también
pueden ser "ordenados" sobre la base de su peso
específico, o incluso de su calidad percibida
nutricional.
Suspensión invertebrados se alimentan generalmente
bacterias con-sume, fitoplancton, zooplancton, y
algunos detritus. Todos los suspensívoros probable
que los intervalos óptimos de tamaño de partícula,
sino que algunos son capaces, experimentalmente, de
seleccionar preferentemente cápsulas alimentos
artificiales "enriquecidos" sobre "nonenriched" (no
alimentarios) cápsulas, una observación que sugiere
que chemosensory selectivi-dad puede producir in situ
así. Para capturar las partículas de alimentos de su
entorno, los alimentadores de suspensión o bien deben
pasar parte o la totalidad de su cuerpo a través del
agua, o el agua debe moverse sobre sus estructuras de
alimentación. Al igual que con la locomoción en agua,
el movimiento relativo entre un sólido y líquido
durante la alimentación de suspensión crea un sistema
que se comporta de acuerdo con el concepto de los
números de Reynolds. Prácticamente todos
suspensión-alimentación en vertebrados capturan las
partículas del agua a bajos números de Reynolds. Las
velocidades de flujo en estos sistemas son muy bajos y
las estructuras de alimentación son pequeñas (por
ejemplo, cilios, flagelos, pelos).
Recordemos que en los números de Reynolds bajos
fuerzas viscosas dominan, y el flujo de agua a través
de las estructuras de alimentación pequeños es laminar
y no turbulento y cesa instantáneamente cuando se
detiene la entrada de energía. Por lo tanto, en la
ausencia de influencia inercial, alimentadores de
suspensión que generan sus propias corrientes de
alimentación gastan una gran cantidad de energía.
Algunos alimentadores de suspensión conservar
energía dependiendo de diversos grados que prevalece
en los movimientos del agua ambiente para reponer
continuamente sus suministros de alimentos (por
ejemplo, los percebes en las costas azotadas por olas y
cangrejos topo en la zona de lavado en las playas de
arena). Para la mayoría de los organismos, sin
embargo, el esfuerzo realizado para la alimentación es
una parte importante de su presupuesto de energía.
Sólo un número relativamente pequeño suspensivos
son verdaderos filtradores. Debido a los principios
descritos anteriormente, que es energéticamente muy
costosa para conducir agua a través de un dispositivo
de filtración de malla fina. Para los animales
pequeños, esto es algo análoga al traslado de un filtro
de malla fina a través de jarabe espeso. Tal tamizado
real ocurre, más notablemente en muchos moluscos
bivalvos, muchos tunicados, algunos crustáceos más
grandes, y algunos gusanos que producen redes de
mucosas. Sin embargo, la mayoría de los
alimentadores de suspensión emplean un método
menos costoso de capturar partículas del agua, que no
esté relacionado con la filtración continua. Muchos
invertebrados exponen una superficie pegajosa, tal
como un revestimiento de moco, para el agua que
fluye. Partículas de suspensión ed contacto y se
adhieren a la superficie y luego se trasladó a la boca
por los tractos ciliares (como en crinoideos), cepillos
setales (como en ciertos crustáceos), o por algún otro
medio de transporte. Otros "contacto" filtradores que
viven en aguas tranquilas pueden simplemente
exponer una superficie pegajosa para la lluvia de
partículas de sedimentación hacia abajo del agua por
encima, por lo tanto lo que la gravedad haga gran
parte del trabajo de la obtención de alimentos.
Algunas ostras se sospecha de esta estrategia de
alimentación, por lo menos sobre una base de medio
tiempo. Pueden producirse varios otros métodos de
"contactos" de alimentación de suspensión, pero todo
eliminar la actividad costosa de tamizado real en el
mundo altamente viscosa de bajos números de
Reynolds.
Otro método de alimentación suspensión nonfiltering
se llama "scan-and-trap" (LaBarbera 1984). La
estrategia general aquí es para mover el agua sobre
una parte o la totalidad del cuerpo, detectar las
partículas de alimentos suspendidas, aislar las
partículas en una pequeña parcela de agua, y el
proceso que sólo paquete por algún método de
extracción de partículas. El animal por lo tanto evita el
gasto energético del agua de forma continua sobre la
superficie de conducción de alimentación a bajos
números de Reynolds. Los métodos precisos de
detección de partículas, el aislamiento, y capturar
pueden variar entre diferentes invertebrados que
utilizan la técnica de exploración-y-trampa; pero esta
estrategia básica es, probablemente, empleados por
ciertos crustáceos (por ejemplo, copépodos
planctónicos), muchos ectoprocts, y una variedad de
larvas formas.
Figura 3.13 Setalnet invertebrados alimentación suspensión. (A) El
Emerita cangrejo de arena. (B) Un percebe, Pollicipes, con apéndices
de alimentación extendido. (C) La tercera maxilípedo del cangrejo de
porcelana Petrolisthes elegans. Tenga en cuenta la larga y densa setas
utilizadas para la alimentación. (D) Una porción del tronco (vista
sagital) de un crustáceo cephalocarid durante el ciclo de metachronal
de las extremidades de alimentación. Las flechas indican la dirección
de las corrientes de agua; la flecha por encima de cada extremidad del
tronco indica la dirección del movimiento de las extremidades.
El truco para eliminar pequeñas partículas de
alimentos del entorno se logra a través de cuatro
mecanismos fundamentalmente diferentes. Debido a
que hay un número limitado de formas en las que los
animales pueden alimentación de la suspensión, no es
sorprendente que una gran cantidad de convergencia
evolutiva ha aparecido entre sus mecanismos de
alimentación.
Entre algunos crustáceos, ciertas extremidades están
equipadas con filas de pluma-como setas adaptado
para retirar partículas del agua (Figura 3.13). El
tamaño de las partículas capturadas a menudo es
directamente proporcional al tamaño de la "malla" de
las setas entrelazado en la estructura de captura de
alimentos. En los crustáceos sésiles como los
percebes, los apéndices de alimentación son
arrastrados por el agua o,
Celebrada tensa contra el agua en movimiento. En
cualquiera de los casos, los animales sésiles dependen
de corrientes locales para reponer continuamente su
suministro de alimentos. Motile alimentadores setal-
net, como muchos crustáceos planctónicos más
grandes y algunos crustáceos bentónicos (por ejemplo,
cangrejos de porcelana), pueden haber modificado los
apéndices que generan una corriente a través de los
apéndices de alimentación que llevan las setas captura.
A veces, estos mismos apéndices sirven al mismo
tiempo para la locomoción. En crustáceos
braquiópodos cefalocaridos y muchos, por ejemplo,
movimientos complejos coordinados de las patas
torácicas altamente setosos impulsan el animal hacia
adelante y también producen una corriente constante
de agua (Figura 3.13D). Estos apéndices capturan
simultáneamente las partículas de comida del agua y
se recogen en una ranura de alimentación ventral
media en las bases de las patas, donde se pasan
adelante a la región de la boca.
Un segundo dispositivo de suspensión de la
alimentación es la red de mucosa, o trampa de
mucosa, en el que los parches o una hoja de moco se
utilizan para capturar las partículas de alimentos
suspendidas. Alimentadores netos más mucosas
consumen su red junto con la comida y reciclan los
productos químicos utilizados para su producción.
Una vez más, las especies sésiles y sedentarias a
menudo se basan en gran medida en las corrientes
locales para mantener un suministro fresco de la
comida que viene,
Figura 3.14 Algunos neta mucosa y suspensívoros-moco ciliar. (A) El
Chaetopterus gusano anélido en su madriguera. Tenga en cuenta la
dirección del flujo de agua a través de su red de mucosa. (B) El
solitario ascidian Styela tiene sifones incurrentes y excurrent por
donde el agua entra y sale del cuerpo. En el interior, el agua pasa a
través de una hoja de moco que cubre agujeros en la pared de la
faringe. (C) A poliqueto maldanid, Praxillura maculata. Este animal
construye un tubo membranoso que lleva 6-12 radios radiales rígidos.
Una tela de mucosa cuelga de estos radios y trampas pasivamente que
pasan las partículas de alimentos. La cabeza del tornillo sin fin se ve
barriendo alrededor de las radios radiales para recuperar la mucosa
web y sus partículas de alimentos.
Su camino. Algunos, sin embargo, excavadores
especialmente bentónicos, bomba de agua
activamente a través de su madriguera o tubo, en el
que pasa a través o por medio de la hoja de mucosa.
Un ejemplo clásico de la alimentación mucosa-net se
ve en la Chaetopterus gusano anélido (fig. 3.14A).
Este animal vive en un tubo en forma de U en el
sedimento y las bombas de agua a través del tubo y a
través de una red de mucosa. A medida que la red
cumple con las partículas de alimentos atrapados, que
se manipula periódicamente y enrollado en una bola,
que se pasa a continuación a la boca y la tragó. Un
ejemplo de alimentación mucoustrap se ve los
gasterópodos tubo de capacidad (fami-mente
Vermetidae). Estos caracoles semejantes a gusanos
construyen colonias de meandros tubos calcáreos en la
zona intermareal. Cada animal segrega una trampa
mucosa que es de-pleados justo fuera de la abertura
del tubo, hasta que casi toda la superficie de las
colonias está cubierto con moco. Material particulado
en suspensión se instala y queda atrapado en la
mucosa. A intervalos periódicos, cada animal retira la
sábana y se lo traga la mucosa, con lo cual una nueva
hoja se construye inmediatamente.
Otro tipo de suspensión de la alimentación es el
mecanismo ciliar-mucoso, en la que las filas de los
cilios llevar a una hoja de mucosa a través de algún
tipo de estructura, mientras que se pasa agua a través
de o a través de ella. Ascidias (ascidias; Figura
3.14mil mlns) mover una hoja más o menos continua
mucosa a través de su faringe sievelike, mientras que
al mismo tiempo el bombeo de agua a través de ella.
Moco fresco se secreta en un lado de la faringe,
mientras que el moco cargado de alimentos en el otro,
Lado se mueve en el intestino para la digestión. Varios
grupos de poliquetos también hacen uso de la técnica
de alimentación ciliar-mucosa (Figura 3.14C). Por
ejemplo, algunas especies de gusanos tubewelling
ventilador de alimentación con una corona de
tentáculos que están cubiertos con cilios y moco y
llevan ranuras ciliadas que poco a poco se mueven las
partículas de comida capturados en la boca. Muchos
dólares de arena capturan las partículas en suspensión,
especialmente diatomeas, sobre sus espinas
mucuscovered; alimentos y moco son transportados
por los pies de tubo y las corrientes ciliares a tractos
alimentarios, y luego a la boca.
Otro tipo de alimentación de suspensión es tentáculo o
pies sonda de alimentación suspensión. En esta
estrategia, una cierta clase de estructura de tentáculo-
como captura las partículas de alimentos más grandes,
con o sin la ayuda de moco. Las partículas de comida
capturados por este mecanismo son generalmente más
grandes que los capturados por las trampas o tamices
setales o mucosa. Ejemplos de tentáculo o pies tubo
de alimentación de suspensión se encuentran más
comúnmente en los equinodermos (por ejemplo,
muchas estrellas y crinoideos frágiles) y cnidarios (por
ejemplo, ciertas anémonas y corales) (Figura 3.15).
Muchas investigaciones se han realizado sobre la
alimentación suspensión en los últimos 20 años, y
ahora sabemos lo que el tamaño del rango de
partículas muchos animales se alimentan y qué tipo de
tasas de captura que tienen. En general, las tasas de
alimentación aumentan con la concentración de
partículas de alimentos a una meseta, por encima del
cual los niveles de la tarifa. A concentraciones de
partículas aún más altos, los mecanismos de
atrapamiento pueden llegar a ser sobrecargado u
obstruido y la alimentación se inhibe o simplemente
cesa. En alimentadores de suspensión sésiles y
sedentarios, por ejemplo, tasas de bombeo disminuyen
rápidamente como la cantidad de sedimentos
inorgánicos suspendidos (barro, limo y arena)
aumenta más allá de una concentración dada. Por esta
razón, la cantidad de sedimentos en las aguas costeras
limita la distribución y abundancia de ciertos
invertebrados como las almejas, corales, esponjas y
ascidias. Muchos arrecifes de coral están muriendo
como consecuencia del aumento de los sedimentos
costeros,
Figura 3.16 Algunos invertebrados alimentación de depósito. (A) A
poliqueto lumbrinerid madriguera en el sedimento. Este gusano tiene
un alimentador de depósito subterráneo. (B) El sabélido poliqueto
Manayunkia aestuarina en su postura de alimentación. Un par de
filamentos branquiales están siendo utilizados para alimentar.La
partícula grande que cae en frente del tubo sólo ha sido expulsado de
la corona branquial por una corriente de rechazo. (C) Una superficie
de depósito de alimentación de holoturias (Euapta).
Figure 3.15 pies del Tubo alimento de la suspensión. La captura de la
comida-partícula en la estrella quebradiza el fragilis de Ophiothrix.
Las fotografías muestran dos vistas de una partícula de comida
capturada a transportándose por los tentáculos del brazo a la boca.
Cargas generadas por la escorrentía de las áreas de
tierra sometidas a deforestación y el desarrollo urbano.
Depósito de alimentación. Los alimentadores de
depósito constituyen otro grupo importante de
omnívoros. Estos animales obtienen los nutrientes de
los sedimentos de los hábitats de fondos blandos (lodo
y la arena) o suelos terrestres, pero sus técnicas de
alimentación son diversas. Alimentadores de depósito
directo, simplemente se tragan grandes cantidades de
sedimentos de barro, la arena, el suelo, la materia
orgánica, todo. Pueden consumir hasta 500 veces su
peso corporal al día. Los compuestos orgánicos
utilizables son digeridos y los materiales no utilizables
pasan a cabo el ano. La materia fecal resultante es
esencialmente "limpiar la suciedad". Este tipo de
alimentación de depósito se ve en muchos anélidos
poliquetos, algunos caracoles, unos erizos de mar, y la
mayoría de las lombrices de tierra.
(Figura 3.16A). Algunos alimentadores de depósito
utilizan estructuras tentáculos de consumir
sedimentos, como algunos pepinos de mar, la mayoría
de sipuncúlidos, ciertas almejas, y varios tipos de
poliquetos (Figura 3.16mil, C). Tentacleutilizing
alimentadores de depósito preferencial eliminar sólo
los depósitos más superficiales de la superficie del
sedimento y por lo tanto consumen un porcentaje
mucho mayor de la vida (especialmente bacterias,
diatomeas y protozoos) y materia orgánica detrítica
que se acumula allí que hacen los alimentadores de
depósito de madriguera. Estos animales generalmente
se denominan alimentadores de depósito selectivos.
Acuáticos alimentadores de depósito también pueden
depender en gran medida en el material fecal que se
acumula en la parte inferior, y
Figura 3.17 representativos invertebrados herbívoros.
(A) La Helix común caracol de tierra, comiendo algo
de follaje. (B) Los rojos abulón Haliotis rufescens. (C)
La rádula, órgano o áspera, de H. rufescens. (D) La
acción de una rádula (corte sagital). (E) El Pacífico
tropical erizo Toxopneustes roseus.
muchos se consumen activamente sus propias bolitas
fecales (coprofagia), que puede contener algún
material orgánico no digerido o incompletamente
digeridos así como microorganismos. Los estudios
han demostrado que sólo la mitad de las bacterias
ingeridas por los alimentadores de depósitos marinos
se digiere durante el paso a través del intestino. En
todos los casos, los alimentadores de depósito son
microphagous.
El papel ecológico de la alimentación de depósito de
la facturación de sedimentos es crítica. Cuando
madriguera alimentadores de depósito se eliminan de
una zona, los restos orgánicos se acumulan, el oxígeno
del subsuelo se agota por la descomposición
bacteriana, y las bacterias anaerobias azufre
finalmente florecer. En tierra, las lombrices de tierra y
otros excavadores son importantes en el
mantenimiento de la salud de los suelos agrícolas y de
jardín. Herbívora. La siguiente discusión trata
macroherbivory, o el consumo de plantas
macroscópicas. La herbivoría es común en todo el
reino animal. Está ilustrado más dramáticamente
cuando ciertos herbívoros invertebrados experimentan
una explosión demográfica temporal. Ejemplos
famosos son los brotes de langosta, que pueden
destruir prácticamente todo el material vegetal en su
camino de la migración. De manera similar, la
herbivoría por un número extremadamente alto de los
erizos de mar del Pacífico Strongylocentrotus
resultados en la destrucción total de praderas de algas.
A diferencia suspensionand herbívoros se alimentan
de depósitos, en el que se consume principalmente
materia vegetal unicelulares y microscópicas,
macroherbivory requiere la capacidad de "morder y
masticar" grandes trozos de materia vegetal. Aunque
la evolución de morder y masticar mecanismos ha
tenido lugar en el marco arquitectónico de una serie de
diferentes linajes de invertebrados, que siempre se
caracteriza por el desarrollo de los discos "dientes",
(generalmente calcificadas o chitinous) que son
manipulados por los poderosos músculos. Los
miembros de varios de los principales taxones de
invertebrados se han desarrollado estilos de vida
macroherbivorous, incluidos los moluscos, poliquetos,
artrópodos, y erizos de mar.
La mayoría de los moluscos tienen una estructura
única llamada rádula, que es un muscularized,
escofina beltlike armado con dientes quitinosos.
Moluscos herbívoros utilizan la rádula para raspar las
algas de las rocas o de arrancar pedazos de hojas de
algas o las hojas de las plantas terrestres. La rádula
actúa como un archivo de curva que se dibuja a través
de la superficie de alimentación (Figura 3.17C, D).
Algunos poliquetos como nereidas (familia Nereidae)
tienen conjuntos de grandes dientes de quitina en una
faringe o probóscide eversible. La trompa es
prolongada por la presión hidrostática, la exposición
de los dientes, que por la acción muscular, desgarro o
raspar trozos de algas que se tragan cuando se retrae la
trompa. Como era de esperar, la faringe dentada de
poliquetos también es adecuado para carnívoros, y
algunos poliquetos principalmente herbívoros puede
cambiar al comer carne cuando las algas son escasos.
Macroherbivory en artrópodos se ilustra mejor por
ciertos insectos y crustáceos. Estos dos grandes grupos
tienen mandíbulas poderosas, capaces de morder
pedazos de material vegetal y trituración o masticar
antes de la ingestión posteriormente. Algunos
artrópodos macroherbivorous son capaces de cambiar
temporalmente a carnivory cuando sea necesario. Este
cambio se ve raramente en los herbívoros terrestres, ya
que casi nunca es necesaria, la materia vegetal
terrestre casi siempre se puede encontrar. En
ambientes marinos, sin embargo, los suministros de
algas pueden ser a veces muy limitada. Algunos
invertebrados herbívoros causan graves daños a las
estructuras hechas por el hombre de madera (como las
casas, pilotes del muelle y barcos) al excavar a través
y el consumo de la madera (Figura 3.18).
Carnivory y la compactación. Los más sofisticados
métodos de alimentación son las que requieren la
captura activa de animales vivos, o la depredación. *
La mayoría de los depredadores carnívoros serán, sin
embargo, consumen materia animal muerto o
moribundo cuando el alimento vivo es escasa. Sólo
unas pocas generalizaciones acerca de los muchos
tipos de depredación son,
Figura 3.18 La madera de la parte sumergida de un
viejo muelle de pilotes, se abrió para mostrar el trabajo
de la woodboring bivalvo carcoma Teredo navalis.
Las valvas de la concha son tan reducidas que ya no
pueden encerrar el animal, sino que se utilizan como
"álabes de barrena" en aburrido. Las paredes de la
madriguera están revestidos con un material liso
calcáreo, en forma de concha.
que aquí se presentan, las discusiones detalladas de
varios taxones se presentan en los capítulos
correspondientes.
Depredación activo a menudo implica cinco pasos
reconocibles: ubicación presa (depredador
orientación), la búsqueda (por lo general), la captura,
la manipulación, y, finalmente, la ingestión. Ubicación
Prey por lo general requiere un cierto nivel de
sofisticación del sistema nervioso en el que los
órganos sensoriales especializados están presentes
(discutido más adelante en este capítulo). Muchos
invertebrados carnívoros dependen principalmente de
la ubicación chemosensory de presa, aunque muchos
también usan la orientación visual, táctil, y la
detección de las vibraciones. Quimiorreceptores
tienden a distribuirse por igual alrededor de los
cuerpos de los carnívoros radialmente simétricas (por
ejemplo, las medusas), pero, casualmente con
cefalización, la mayoría de los invertebrados tienen
sus receptores gustativos y olfativos ("catadores" y
"smellers") se concentran en la región de la cabeza.
Los depredadores se pueden clasificar por la forma en
que la captura de sus presas-acosadores como
móviles, los depredadores que acechan (atacantes),
oportunistas sésiles o herbívoros (Figura 3.19).
Stalkers persiguen activamente a sus presas, que
incluyen a miembros de grupos tan diversos como los
protistas ciliados, policládidos, nemertinos, gusanos
poliquetos, gasterópodos, pulpos y
Figura 3.19 Algunos invertebrados depredadores. (A)
La mayoría de los pulpos son depredadores activos de
caza, lo que es un miembro del género Eledone. (B)
El mar corona de espinas estrella, Acanthaster, se
alimenta de corales. (C) El caracol de la luna,
Polinices, perfora agujeros en las conchas de los
moluscos bivalvos que se alimentan de las partes
blandas. (D) Una galera (stomatopod); los dos dibujos
(E) muestran su huelga raptorial para capturar un pez
que pasa. (F) El gusano Mesostoma depredadores
atacando una larva de mosquito. (G) Un caracol cono
(Conus) comiendo un pescado. (H) Acanthina, un
gasterópodo alimentación depredadores de pequeños
percebes.
Calamares, cangrejos y estrellas de mar. En todos
estos grupos, chemosensation es muy importante en la
localización de la presa potencial, aunque algunos
cefalópodos son conocidos por ser muy visual la
mayor parte de todos los depredadores de
invertebrados.
Depredadores que acechan son aquellos que se sientan
y esperan a sus presas por venir dentro de la distancia
de captura, lo cual rápidamente se apoderan de la
víctima. Muchos depredadores están al acecho, como
ciertas especies de camarones mantis (stomatopods),
cangrejos, camarones chasqueando (Alpheidae),
arañas, y poliquetos, viven en madrigueras o grietas de
las que emergen para capturar presas que pasa. Incluso
hay emboscadas platelmintos planarias, que producen
placas mucosas que forman trampas pegajosas para
sus presas. El costo de las trampas de construcción es
significativo. Leones Ant, por ejemplo, puede
aumentar su consumo de energía tanto como ocho
veces en la construcción de los pozos de captura de
arena, y la energía que se pierde en la secreción de
moco por planarias pueden representar el 20 por
ciento de la energía del gusano. Invertebrados
depredadores, los depredadores que acechan en
particular, tienden a ser más o menos territorial.
Oportunistas sésiles funcionan en mucho la misma
manera que lo hacen los depredadores que están al
acecho, pero carecen de la movilidad de este último.
Lo mismo puede decirse de los oportunistas a la
deriva, como las medusas. Muchos depredadores
sésiles, como algunos protistas, percebes, y cnidarios,
en realidad son filtradores con una fuerte preferencia
por presas vivas.
Carnívoros pastoreo se mueven sobre el terreno
recogiendo en la epifauna. Grazers pueden ser
indiscriminada, consumiendo todo lo que le sucede a
estar presentes, o pueden ser muy selectivos con lo
que comen. En cualquier caso, su dieta consiste en
gran parte de los animales sésiles y de lento
movimiento, tales como esponjas, tunicados
ectoprocts, caracoles, pequeños crustáceos y gusanos.
La mayoría de los herbívoros son omnívoros en algún
grado, consumo de material vegetal, junto con sus
presas animales. Muchos cangrejos y camarones son
excelentes herbívoros, continua moviéndose a través
de la parte inferior y recoger a través de la epibiota de
sabrosos bocados. Arañas de mar (picnogónidos) y
algunas babosas marinas carnívoras también pueden
ser clasificados como depredadores de hidrozoos,
ectoprocts, esponjas, tunicados y otros epifauna sésil.
Caracoles Ovulid (familia Ovulidae) habitan, y por lo
general imitan, las gorgonias y corales en los que se
arrastran lentamente alrededor, pellizcando fuera
pólipos como van.
Una categoría especial de carnivory es el canibalismo
o la depredación intraespecífica. Gary Polis (1981)
examinaron más de 900 informes publicados que
describen el canibalismo en aproximadamente 1.300
especies diferentes de animales. En general, se
encontró que las especies de animales grandes (y
también de las personas mayores en cualquier especie)
son los más propensos a ser caníbales.
Por el momento, la mayoría de las víctimas son
menores. Sin embargo, en un número de grupos de
invertebrados la vuelta tablas y el canibalismo se
produce cuando más pequeña banda de individuos
juntos para atacar y consumir una persona mayor.
Además, las mujeres tienden generalmente a ser más
caníbales que los hombres, y los hombres tienden a
ser comido mucho más frecuencia que las mujeres. En
muchas especies, el canibalismo filial común, en la
que un padre come su muerte, deforme, débil, o de sus
hijos enfermos. Polis concluyó que el canibalismo es
un factor importante en la biología de muchas
especies y puede influir en la estructura de la
población, historia de vida, el comportamiento y la
competencia por los compañeros y los recursos. Se
llega incluso a señalar que el Homo sapiens puede ser
"la única especie capaz de preocuparse de si su
comida es intraorextraespecifica”.
Materia orgánica disuelta. La biomasa total de vida de
los océanos del mundo se estima en alrededor de 2
109 toneladas de carbono orgánico (aproximadamente
500 veces la cantidad de carbono orgánico en el
medio terrestre). Por otra parte, se estima que un
adicional de 20 109 toneladas de partículas de materia
orgánica que se producen en los mares, y se pueden
producir otras 200 109 toneladas de carbono orgánico
(C) en los mares como la materia orgánica disuelta
(DOM). Por lo tanto, en cualquier momento en el
tiempo, sólo una pequeña fracción del carbono
orgánico en los mares del mundo en realidad existe en
los organismos vivos. Los aminoácidos e hidratos de
carbono son los más comunes orgánicos disueltos.
Valores oceánicos típicos de DOM rango 0,4-1,0 mg
C / l, pero pueden llegar a 8,0 mg C / l cerca de la
costa. Algas pelágicas y bentónicas liberan grandes
cantidades de DOM en el medio ambiente, al igual
que algunos invertebrados. Mucus de coral, por
ejemplo, es una fracción importante de material
orgánico suspendido y disuelto en los arrecifes, y que
contiene cantidades significativas de compuestos ricos
en energía y rico en nitrógeno, incluyendo mono y
polisacáridos y aminoácidos. Otras fuentes de DOM
incluyen el tejido en descomposición, detritus, materia
fecal, y los subproductos metabólicos vertido en el
medio.
La idea de que el DOM puede contribuir
significativamente a la nutrición de los invertebrados
marinos data al menos desde el cambio de siglo. Sin
embargo, después de casi 100 años de investigación el
problema sigue sin resolverse plenamente.
Microorganismos marinos son bien conocidos para
usar DOM, pero el papel relativo de la materia
orgánica disuelta en la nutrición de los metazoos
acuático es problemático. Los datos disponibles
sugieren fuertemente que los miembros de todos los
taxones marinos (excepto, quizás, artrópodos y
vertebrados) son capaces de absorber DOM, en cierta
medida, y en el caso de alimentadores de suspensión
ciliar-mucosas, larvas marinas, muchos
equinodermos, y los mejillones, la capacidad de
rápidamente tomar aminoácidos libres disueltos de un
medio externo diluida está bien establecida. Pero
debido a la naturaleza química compleja de
compuestos orgánicos disueltos, y la dificultad de
medir las tasas de flujo y pérdidas, aún carecemos de
una fuerte evidencia de la utilización real o
importancia nutricional relativa, de DOM para los
invertebrados.
La evidencia de numerosos estudios indica que la
absorción de DOM se produce directamente a través
de la pared del cuerpo de invertebrados, así como a
través de las branquias. Además, las partículas
inorgánicas de dimensiones coloidales proporcionan
una superficie sobre la cual las moléculas orgánicas
pequeñas se concentran por adsorción, sobre el mismo
para ser capturados y utilizados por los invertebrados
que se alimentan de suspensión. Curiosamente, la
mayoría de los organismos de agua dulce parecen
incapaces de eliminar moléculas orgánicas pequeñas
de la solución en nada a las tasas propias de
invertebrados marinos. En agua dulce, la absorción de
DOM es probable retardado por los procesos de
osmorregulación. También, con la excepción de la
mixinas aberrante, vertebrados marinos parecen no
utilizar DOM en ningún grado significativo.
Chemoautotrophy. Una forma especial de autotrofia
que se produce en ciertas bacterias se basa no en la luz
solar y la fotosíntesis como fuente de energía para
hacer que las moléculas orgánicas a partir de materias
primas inorgánicas (fotoautotrofia), sino más bien en
la oxidación de ciertas sustancias inorgánicas. Este
caso especial se llama chemoautotrophy.
Quimioautótrofos uso de CO2 como su fuente de
carbono, la obtención de energía mediante la
oxidación de sulfuro de hidrógeno (H2S), amoniaco
(NH3), el metano (CH4), los iones ferrosos (Fe2 +), o
algún otro producto químico, dependiendo de la
especie. Las procariotas son comunes en suelos
aireados, y algunas especies viven en simbiosis en los
tejidos de algunos invertebrados marinos.
Algunos de los más interesantes de estos organismos
quimioautotróficas derivan su energía de la oxidación
de sulfuro de hidrógeno liberado en los respiraderos
de agua caliente en la floorwhere en alta mar, de
hecho, son los únicos productores primarios en el
ecosistema. En este ambiente, las bacterias
quimioautotróficas habitan los tejidos de ciertos
mejillones, almejas y gusanos de tubo vestimentíferos,
donde se producen compuestos orgánicos que son
utilizados por los anfitriones. Relaciones invertebrados
bacterias similares se han descubierto recientemente
en aguas poco profundas de petróleo en agua fría y sal
(salmuera), se filtra, donde los microorganismos
quimioautotróficas viven de los methaneand aguas
ricas en sulfuro de hidrógeno asociados a estos
fenómenos fondo del mar. En todos estos casos, las
bacterias viven realmente dentro de las células de sus
anfitriones. En los bivalvos, las bacterias viven en las
células branquiales y extraer metano u otros productos
químicos del agua que fluye por las estructuras en el
caso de los gusanos de tubo, el anfitrión debe
transportar el H2S a sus socios bacterianos, que viven
en los tejidos profundos dentro del cuerpo de los
animales.
Los gusanos tienen un tipo único de la hemoglobina
que no sólo transporta oxígeno (para el metabolismo
del gusano) pero sulfuro así.
La excreción y Osmorregulación
La excreción es la eliminación del cuerpo de los
productos de desecho metabólicos, incluyendo el
dióxido de carbono y agua (producida principalmente
por la respiración celular) y el exceso de nitrógeno
(producido como amoníaco a partir de la
desaminación de los aminoácidos). La excreción de
las vías respiratorias de CO2 se lleva a cabo
generalmente por estructuras que están separados de
aquellos asociados con otros productos de desecho y
se discute en la siguiente sección.
La excreción de desechos nitrogenados se suele
íntimamente asociada con la Osmorregulación, la
regulación del agua y el equilibrio de iones en el
cuerpo fluidos para estos procesos se consideran
juntos aquí. La excreción, Osmorregulación, y la
regulación de iones no sólo sirven para librar el cuerpo
de los desechos potencialmente tóxicos, sino también
para mantener concentraciones de los diversos
componentes de los fluidos del cuerpo a niveles
apropiados para las actividades metabólicas. Como
veremos, estos procesos son estructural y
funcionalmente ligados al nivel global de la
complejidad del cuerpo y de la construcción, la
naturaleza de otros sistemas fisiológicos, y el medio
ambiente en el que vive un animal. Volvemos a
destacar la necesidad de mirar a los animales enteros,
la integración de todos los aspectos de su biología y
ecología, y las posibles historias evolutivas que
podrían tener producidas combinaciones compatibles
y exitosas de los sistemas funcionales.
Los desechos nitrogenados y la conservación del
agua
La fuente de la mayor parte del nitrógeno en el
sistema de un animal es los aminoácidos producidos a
partir de la digestión de las proteínas. Una vez
absorbidos, estos aminoácidos pueden ser utilizados
para construir nuevas proteínas, o pueden ser
desaminados y los residuos utilizados para formar
otros compuestos (Figura 3.20). El exceso de
nitrógeno liberado durante la desaminación es
típicamente liberado a partir del aminoácido en la
forma de amoniaco (NH3), una sustancia muy soluble
pero muy tóxico que, o bien debe ser diluido y se
elimina rápidamente o convertidos a una forma menos
tóxica. Los productos de excreción de vertebrados se
han estudiado mucho más ampliamente que los de los
invertebrados, pero los datos disponibles en el último
permiten algunas generalizaciones. Típicamente, una
forma de residuos nitrogenados tiende a predominar
en una especie dada, y la naturaleza de la química que
está generalmente relacionada con la disponibilidad de
agua del medio ambiente.
El principal producto de excreción en la mayoría de
los invertebrados marinos y de agua dulce es el
amoníaco, ya que su entorno ofrece una gran cantidad
de agua como medio de para una rápida dilución de
esta sustancia tóxica. Tales animales se dice que son
ammonotelic. Al ser altamente soluble, amoniaco
difunde fácilmente a través de los fluidos y tejidos, y
gran parte de ella se pierde directamente a través de las
paredes del cuerpo de algunos animales ammonotelic.
Los animales que no poseen órganos excretores
definidos (por ejemplo, esponjas, cnidarios, y
equinodermos) son más o menos limitado a la
producción de amoniaco y por lo tanto están
restringidas a los hábitats acuáticos.
Figure 3.20 Nitrogenous los productos desechados.
(Un) La reacción general para el deamination de un
aminoácido que produce un ácido del keto y
amoníaco. (B-D) las estructuras de tres compuestos
excretorios comúnes. (B) el Amoníaco. (El C) la
Urea. (D) el ácido Úrico.
Los invertebrado terrestres (de hecho, todos los
animales de la tierra) tiene los problemas de
conservación de agua. Ellos no pueden permitirse el
lujo de perder mucha agua del cuerpo en el proceso de
diluir sus basuras simplemente. Estos animales
convierten sus desechos de nitrógenos a más
complejo pero lejos las substancias menos tóxicas.
Estos compuestos son enérgicamente caros al
producto, pero ellos requieren a menudo relativamente
pequeño o ninguna dilución por el agua, y ellos
pueden guardarse dentro del prior del cuerpo a la
excreción.
Hay dos vías metabólicas principales para la
desintoxicación de amoníaco: la senda de urea y la
senda ácida úrica. Los productos de estas sendas, urea
y ácido úrico, se ilustra en Figura 3.20, junto con el
amoníaco para la comparación. Los animales de
úreotelicos incluyen anfibios, los mamíferos, y
cartilaginoso pesca (los tiburones y rayos); la urea es
un compuesto excretorio relativamente raro e
insignificante entre los invertebrado. Por otro lado, la
habilidad de producir el ácido úrico es extremamente
asociada con el éxito de cierto invertebrado en la
tierra. Los animales de úreotelicos han capitalizado
en la insolubilidad relativa (y la toxicidad muy baja)
de ácido úrico que generalmente se precipita y excretó
en un sólido forman con la pérdida de agua pequeña.
La mayoría de los artrópodos y caracoles han
desenvuelto los mecanismos estructurales y
fisiológicos para la incorporación de nitrógeno del
exceso en las moléculas de ácido úrico. Nosotros
damos énfasis a se encuentran ese varias
combinaciones de éstos y otros formularios de
excreción de nitrógeno en la mayoría de los animales.
En algunos casos, los animales individuales pueden
variar la proporción de estos compuestos que ellos
producen realmente, mientras dependiendo de los
cambios medioambientales afectan la pérdida de
agua.
Osmorregulación y hábitat
Además de su relación a la excreción, el
Osmorregulación es directamente asociado con las
condiciones medioambientales. Como mencionado en
Capítulo 1, la composición de agua del mar y que de
los fluidos del cuerpo de la mayoría de los
invertebrado es muy similar, ambos por lo que se
refiere a la concentración total y las concentraciones
de muchos iones. Así, los fluidos del cuerpo de
muchos invertebrados marinos y sus hábitats están
cerca de ser isotónico. Nosotros aceleramos agregar,
sin embargo, que probablemente ningún animal tiene
fluidos del cuerpo que son precisamente isotónico con
el agua del mar, y por consiguiente todos se enfrentan
con la necesidad por algún grado de iónico y
Osmorregulación. No obstante, los invertebrados
marinos no enfrentan los problemas del
osmorregularidad extremos encontrados por la tierra
y los formularios de agua dulce ciertamente.
Como mostrado en Figura 3.21, los fluidos del cuerpo
de animales de agua dulce son fuertemente los
hipertónico con respecto a su ambiente, y así ellos
enfrentan problemas serios de entrada de agua así
como la pérdida potencial de sales del cuerpo
preciosas. Se exponen los animales terrestres para
airear y así a los problemas de pérdida de agua. La
invasión evolutiva de tierra y el agua fresca se
acompañó por el desarrollo de mecanismos que
resolvieron estos problemas, y sólo un número
relativamente pequeño de grupos del invertebrado ha
manejado hacer esto. Los animales habitando
Figure a 3.21 Pariente las condiciones osmóticas e iónicas existen - el
ing entre marino, invertebrado de agua dulce, y terrestres y sus
ambientes. Las flechas indican las direcciones en que el agua y sales
entran la contestación pasivamente a las pendientes de la
concentración. Recuerde eso en cada uno de estos movimiento de los
casos ocurre en ambas direcciones, pero es el movimiento neto
potencial a lo largo de la pendiente que es importante y contra que los
animales de agua dulce y terrestres constantemente deben batallar.
Para los invertebrado marinos, los fluidos del cuerpo y el ambiente
son entre si y allí casi isotónicos a es el movimiento neto pequeño en
cualquier dirección. (Un) El organismo es isotónico a su ambiente. (B)
El organismo es el hypertonic. (El C) El organismo es el hypotonic.
Los hábitats de agua dulce y terrestre generalmente
tienen estructuras excretorias que son responsable para
eliminar o retener el agua como necesitadas, y ellos
poseen a menudo que las modificaciones del cuerpo
tapian para reducir la permeabilidad global. El
bauplans del invertebrado más exitoso en la tierra, y
de algunas maneras de todos los ambientes, es
aquéllos de los artrópodos y gastrópodos. Sus
estructuras excretorias eficaces y los
dermatoesqueletos espesados les proporcionan las
capacidades del Osmorregulación fisiológicas más
una barrera contra el desecamiento. Los problemas de
Osmorregulación de animales acuáticos, claro, son
determinados por la salinidad del agua
medioambiental a los fluidos del cuerpo (Figura 3.21).
Los Organismos responden fisiológicamente a los
cambios en las salinidades medioambientales en una
de dos maneras básicas. Algunos, como la mayoría de
los formularios de agua dulce (ciertos crustáceos,
Protistos, y oligoquetos), mantenga su cuerpo interior
las concentraciones fluidas sin tener en cuenta las
condiciones externas y se llama el osmorreguladores
así. Otros, incluyendo varios intermareales y el
estuarios forma (los mejillones y algunos otros
bivalvo, y una variedad de suave-cuerpo de los
animales), permita sus fluidos del cuerpo para variar
con los cambios en las salinidades medioambientales;
ellos se llaman el osmoconformistas apropiadamente.
De nuevo, incluso los fluidos del cuerpo de marino,
los osmoconformistas llamado no son precisamente
isotónicos con respecto a sus ambientes; así estos
animales deben el osmorregularce ligeramente.
Ninguno de estas estrategias está sin los límites, y la
tolerancia a las varias salinidades medioambientales
varía entre las especies diferentes. Se dice que
aquéllos que se restringen a un rango muy estrecho de
salinidades son las estenohalinas, mientras ésos que
toleran las variaciones relativamente extensas, como
muchos animales del estuario, son las eurihalinas.
Aunque la discusión precedente puede parecer muy
clara demasiado simplificada. Los datos
experimentales de los animales enteros dicen sólo
parte de la historia de Osmorregulación. Cuando un
animal marino entero se pone en un medio del
hipotónico, tiende a inflar (si es un osmoconformistas)
o para mantener su volumen del cuerpo normal (si es
un osmorregulatdor). Incluso a este nivel grueso, la
mayoría de los invertebrados normalmente muestra
evidencia de conformar y regular. Por ejemplo, un
osmoconformistas generalmente infla para un período
de tiempo en un ambiente de salinidad bajado y
entonces empieza a regular. Su volumen hinchado
disminuirá, aunque probablemente no a su tamaño
original. El mismo es verdad de la mayoría del
osmorreguladores cuando enfrentó con una
disminución en la salinidad medioambiental, pero el
grado de hinchazón original está muy reducido. En
ambos casos, la hinchazón del cuerpo es un resultado
de una entrada de agua medioambiental en los fluidos
de cuerpo de extracelular (sangres, fluidos del
coelomic, y fluidos del intercelular). Dentro de los
límites, de esta agua del exceso se ocupa por los
órganos excretorios y los varios epitelios de la
superficie del intestino y pared del cuerpo. Sin
embargo, la segunda parte del fenómeno del
osmorregulador tiene lugar al nivel celular.
Como la tonicidad de las gotas de fluidos de cuerpo
con la entrada de agua, se ponen las células en el
contacto con esos fluidos en las condiciones de
tensión-ellos al encontrarse en un medio hipotónico
enfatizó que las células inflan hasta cierto punto
debido a la difusión de agua en su citoplasma, pero no
al grado uno podría esperar dado la magnitud de la
pendiente osmótica a que ellos se sujetan. El
Osmorregulación celular-nivelado es cumplido por
una pérdida de materiales disueltos de la célula en los
fluidos del intercelular circundantes. Los solutos
soltados de estas células incluyen iones inorgánicos y
los aminoácidos libres. Los mecanismos reales
involucrados permanecen algo huidizos. El punto aquí
es que ese osmoconformistas no son animales pasivos
que inactivamente toleran extremes de salinidades. Ni
los invertebrado marinos es libran de los problemas
osmóticos sólo porque nosotros leímos las
declaraciones que ellos son "98 agua" por ciento u
otro cosas así comenta.
Estructuras osmorreguladores y excretoras
son una excepción, mientras comprendiendo un orden entero para que los varones son
totalmente desconocidos. Hay también varios protist taxa más alto para que el sexo tiene que
ser descrito todavía. Entre los invertebrado, el parthenogenesis ocurre normalmente en
pequeño-bodied especies que son los parásitos, o está libre-viviendo pero habita los hábitats
extremos o muy inconstantes como los estanques de agua dulce temporales. Hay una
tendencia general para el parthenogenesis ponerse más prevaleciente como uno se acerca a
las latitudes más altas o en los ambientes más ásperos. En conjunto, aparece ese taxa del
parthenogenetic de vez en cuando se levantan y tienen éxito en la carrera corta debido a
ciertas ventajas inmediatas, pero ellos probablemente se condenan a la larga a la extinción a
través de la competición con sus parientes sexuales.
En la mayoría de las especies que se han estudiado, los períodos del parthenogenetic alternan
con los períodos de reproducción sexual. En los hábitats de agua dulce templados, el
parthenogenesis ocurre a menudo durante meses de verano, con la población que cambia a la
reproducción sexual como los acercamientos del invierno. En algunas especies, el
parthenogenesis tiene lugar para muchas generaciones, o varios años, en el futuro ser
puntuado por un período breve de reproducción sexual. En algún rotifers, el parthenogenesis
predomina hasta que la población logre un cierto tamaño crítico a que los varones de tiempo
aparecen y un período de reproducción sexual sucede. Cladocerans cambian del
parthenogenesis a la reproducción sexual bajo varios condiciones, como apiñar, temperatura
adversa, la escasez de comida, o incluso cuando la naturaleza de los cambios de comida.
Muchas especies parasitarias alternan entre una fase sexual libre-viviente y un
parthenogenetic uno parasitario; este arreglo se ve en algunos nematodos, thrips
(Thysanoptera), avispas de bilis, áfidos, y cierto otro homopterans.
* Varios pesco y los anfibios son los parthenogenetic, pero ninguno ha superado la necesidad
por su huevo a ser penetrado por una esperma para comenzar el desarrollo. Las hembras del
parthenogenetic dan jaque mate a con un varón de otra especie, mientras proporcionando la
esperma que el desarrollo del gatillo (una conducta llamada el pseudogamy). unos lagartos no
tienen la necesidad al parecer por una esperma activar el desarrollo del parthenogenetic.
Ningún pájaro salvaje o mamíferos son los parthenogenetic.
Uno de los ejemplos más interesantes de parthenogenesis ocurre en las abejas melíferas; en
estos animales la reina se fertiliza por uno o más varones (los zumbidos) a sólo un período de
su vida, en su vuelo" "nupcial. La esperma se guarda en sus receptáculos seminales. Si la
esperma se suelta que cuando la reina pone los huevos, la fertilización ocurre y los huevos
desarrollan en las hembras (reinas u obreros). Si los huevos no se fertilizan, ellos desarrollan el
parthenogenetically en los varones (los zumbidos).
La pregunta de la existencia o predominio de puramente especies del parthenogenetic se ha
debatido durante décadas. Muchas especies una vez pensadas ser completamente el
parthenogenetic han demostrado, en la inspección más íntima, para alternar entre los
parthenogenesis y períodos del informe de reproducción sexual. Puramente en algunas
especies las poblaciones del parthenogenetic existen al parecer sólo en algunas situaciones. En
otras especies, se han remontado los linajes del parthenogenetic a poblaciones hereditarias
sexuales que ocupan los hábitats del relictual. No obstante, para algunos animales del
parthenogenetic, los varones tienen que ser encontrados todavía en cualquier población, y
éstas pueden ser de hecho puramente las especies del clonal. Uno no puede ayudar pero
maravilla cuánto tiempo las tales especies pueden existir ante la selección natural sin los
beneficios de cualquier intercambio genético. Uno prediría que, como con cualquier formulario
de reproducción asexual, los parthenogenesis obligatorios llevarían en el futuro al
estancamiento genético y extinción. Allí pueda, sin embargo, sea algunos como todavía
mecanismos genéticos inexplicados evitar esto, porque algunos animales del parthenogenetic
(por ejemplo, algunos gusanos de tierra, insectos, y lagartos) es capaz de habitar una gama
amplia de hábitats. Ellos o tienen un nivel significante de adaptabilidad genética
probablemente o poseen los "genotipos del propósito "generales.
