La Clula y sus componentesEnviado porLeonardo Josu Velasco Montaez

Partes:1,21. Introduccin2. La clula3. Descubrimiento4. Teora celular5. Clulas procariotas6. Clulas eucariotas7. Membrana Celular8. Ncleo9. Orgnulos10. Inclusiones11. Citoesqueleto12. Ciclo celular13. Meiosis14. Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular15. Conclusin16. BibliografaIntroduccinUnaclula(del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho,la clulaes el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero declulasque posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser losprotozooso lasbacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones, como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 &m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.Lateoracelular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas lasfuncionesvitales emanan de la maquinaria celular y de lainteraccinentre clulas adyacentes; adems, la tenencia de lainformacingentica, base de laherencia, en suADNpermite la transmisin de aquella de generacin en generacin.La aparicin del primer organismo vivo sobre laTierrasuele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchashiptesisque especulan cmo ocurri, usualmente se describe que elprocesose inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posiblesevidenciasfsiles deestructurascelulares enrocasdatadas entornoa 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que sumetabolismosera anaerobio y basado en el sulfuro.Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras eldesarrolloa finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a unconocimientomorfolgico relativamente aceptable.La clulaSe define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta acontrolhomeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunosmetalesy electrolitos. Laestructurase automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose lacoordinacinde todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado porcidosnuclecos. La parte de labiologaque se ocupa de ella es la citologa.Las clulas son los mdulos bsicos de todos lostejidosy los rganos de los seres humanos y de todos los otros organismos. Aparecieron hace 3500 millones de ao.Las clulas, comosistemastermodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar laentropadel entorno, uno de los requisitos de la vida.

DescubrimientoA continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con unmicroscopiode 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior. Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.Dibujode la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi laclula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de lasplantasyanimales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en laUniversidadde Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo unpoderde resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesissobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.Teora celularEn 1830 se dispona ya de microscopios con unapticams avanzada, lo que permiti a investigadores Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por susproductosde secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados. Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es unsistemaabierto, que intercambiamateriay energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.Caractersticas estructurales Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, enhongosy vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)8 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte delvolumencelular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese. Tienenenzimasy otrasprotenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.

La existencia de polmeros como lacelulosaen lapared vegetalpermite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo.Caractersticas funcionalesLas clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propiasntesis. A consecuencia de losprocesosnutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin.Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma ofuncinen un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con lareproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o endireccinopuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio desealeso mensajeros qumicos, comohormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento en seres pluricelulares en complicados procesos decomunicacincelular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de laevolucines laseleccinde aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular..Lasenzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular

Tipos de clulas 1.Clulas procariotas 2.Clulas eucariotasClulas procariotas:Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en lamorfologacelular. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa, como algunosgruposde bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.Arqueas

Bacterias

Clulas eucariotasLa clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas. Entre stos se encuentra el ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material gentico o ADN que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo todas las tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la membrana plasmtica se encuentra el citosol, un gel acuoso que contiene numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales, metablicas, en lahomeostasis, en la sealizacin. Cabe destacar los ribosomas para laproduccinde protenas, el citoesqueleto parala organizacininterna de la clula y para su movilidad, numerosos enzimas y cofactores para el metabolismo y muchas otras molculas ms. En el citosol tambin se encuentran los orgnulos, que son compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones como la digestin,respiracin,fotosntesis, metabolismo,transporteintracelular, secrecin,produccinde energa,almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el retculo endoplasmtico, o las vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms los orgnulos que contiene.Estas se encuentras de manera tradicional dividida en dos tipos clulas animal y vegetal.Esquema de los principales componentes de una clula animal.Esquema de los principales componentes de unaclula vegetal.

Diagrama de unaclula animal, a la izquierda (1.Nuclolo, 2.Ncleo, 3.Ribosoma, 4.Vescula, 5.Retculo endoplasmtico rugoso, 6.Aparato de Golgi, 7.Citoesqueleto(microtbulos), 8.Retculo endoplasmtico liso, 9.Mitocondria, 10.Vacuola, 11.Citoplasma, 12.Lisosoma. 13.Centrolos.).

Estructura de la clulaMembrana CelularNo solo es el lmite entre la clula o su entorno sino que tambin media al contacto y al intercambio entre el citoplasma de una clula y su medio circundante a travs de estructuras de transporte. Las membranas celulares son estructuras muy importantes para las clulas, ya que funcionan como una barrera entre los componentes de la clula y elmedio ambienteexterior. La membrana celular no slo es responsable de crear un muro entre el interior y exterior de la clula, sino que tambin debe actuar como un umbral a travs del cual las molculas de seleccin pueden entrar y salir de la celuda cuando sea necesario. La membrana celular es lo que define a la clula y mantiene sus componentes por separado a partir de clulas u organismos fuera. La membrana celular est compuesta por una doble capa de clulas de grasa llamado una bicapa lipdica en la que las protenas de membrana estn integradas. La estructura de la bicapa lipdica impide el libre paso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula. a.Bicapa lipdica: La estructura de la bicapa lipdica, explica su funcin como barrera. Loslpidossongrasas, como elpetrleo, que son insolubles enagua. Hay dos importantes regiones de un lpido que proporcionan la estructura de la bicapa lipdica. Cada molcula lipdica contiene una regin hidroflica, tambin llamada regin de la cabeza polar, e hidrofbicos, o regin de la cola no polar. La regin hidroflica se siente atrado por las condiciones del agua acuosa, mientras que la regin hidrofbica es repelido por estas condiciones. Dado que una molcula lipdica contiene regiones que son polares y no polares, se llaman molculas anfipticas. Laclasems abundante de molculas de lpidos en las membranas celulares es el fosfolpido.Grupode la molcula de fosfolpidos en la cabeza polar contiene un grupo fosfato. Tambin tiene dos grupos no polares de cido graso de cadena como la cola. La cola de cido graso se compone de una cadena de carbonos e hidrgenos. Cuenta con una torcedura en una de las cadenas debido a su estructura de doble enlace. Otrapropiedadimportante de la bicapa lipdica es su fluidez, la cual permite que estas estructuras de movilidad dentro de la bicapa lipdica. Esta fluidez es de importancia biolgica, que influyen en el transporte de membrana. La fluidez depende tanto de la estructura especfica de las cadenas de cidos grasos y latemperatura(aumenta la fluidez a bajas temperaturas). Estructuralmente, la bicapa lipdica es asimtrica: la composicin de lpidos y protenas en cada una de las dos capas es diferente.

b.Protenas de la membrana:Adems de la bicapa lipdica, la membrana de la clula tambin contiene una serie de protenas. Ya hemos mencionado la presencia de ciertas protenas en la membrana celular. Mientras que la bicapa lipdica aporta la estructura de la membrana celular, las protenas de membrana permiten muchas de las interacciones que ocurren entre las clulas. Como ya comentamos en el apartado anterior , las protenas de membrana son libres de moverse dentro de la bicapa lipdica, como resultado de su fluidez. Aunque esto es cierto para la mayora de las protenas, tambin puede limitarse a ciertas reas de la bicapa con las enzimas. Las protenas de membrana realizar diversas funciones, y esta diversidad se refleja en los tipos muy diferentes de las protenas asociadas con la bicapa lipdica.Clasificaciones de protenas de membranaLas protenas se suele dividir en las clasificaciones ms pequea de las protenasintegrales, protenas perifricas, protenas y lpidos de ruedas. Las protenas integrales: Protenas integrales estn incrustadas en la bicapa lipdica. No se puede quitar fcilmente de la membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la bicapa lipdica. Protenas integrales de flotar libremente y no dentro de la bicapa, al igual que los ocanos en el mar. Adems, las protenas integrales son generalmente protenas transmembrana, que se extiende a travs de la bicapa lipdica de manera que un contacto final en el interior de la clula y los otros detalles del exterior. El tramo de la protena integral, en el interior hidrofbico de la bicapa es hidrofbica, compuesto por no-polar aminocidos. Al igual que la bicapa lipdica, los extremos expuestos de la protena integral son hidrfilas. Cuando una protena atraviesa la bicapa lipdica que adopta una configuracin de hlice alfa. Protenas transmembrana puede cruzar la bicapa lipdica o varias veces. El primero se conoce como una sola pasada las protenas y la tarde como de mltiples pasadas las protenas. Como resultado de su estructura, las protenas transmembrana son la nica clase de protenas que pueden realizar funciones tanto dentro como fuera de la clula. Las protenas perifricas: Las protenas perifricas se unen a la parte exterior de la bicapa lipdica. Son fcilmente separables de la bicapa lipdica, pueden ser removidos sin daar la bicapa de ninguna manera. Las protenas perifricas son menos mviles dentro de la bicapa lipdica. Lpidos, protenas Lmite: Lpidos, las protenas se encuentran obligados por completo dentro de loslmitesde la bicapa lipdica.

c.Cadena de oligosacridos: muchas protenas de la membrana poseen cadenas de oligosacaridos que sobresalen en el espacio extracelular. Si la porcin de carbohidrato de la molcula es menos que la porcin proteica la molcula se designa glucoprotena; si la porcin de carbohidrato es mayor que la protena de la molcula se designa proteoglucano. Los oligosacridos son molculas constituidas por la unin de dos a nueve monosacridos cclicos, mediante enlaces de tipo glucosdico. El enlace glucosdico es un enlace covalente que se establece entre gruposalcoholde dos monosacridos, con desprendimiento de una molcula de agua.

d.Diferenciaciones de la superficie celular: Es muy frecuente que la superficie de las clulas epiteliales, este modificada para desempear funciones especializadas. Estas modificaciones obedecen a2 razones fundamentales:1.- La principal adaptacin es la derivada de la necesidad de aumentar la superficie, que en diferentes tipos celulares se traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues basales y placas de membrana.2.- La necesidad de mover sustancias por encima de la superficie se consigue gracias a la existencia de proyecciones celulares mviles, denominadas cilios. Microvellosidades:Son proyecciones digitiformes de la superficie celular, aunque en la mayora de los epitelios se pueden observar pequeas vellosidades, estando muy desarrolladas en clulas con funciones o especializaciones absorbentes del intestino delgado. Las formas se mantienen gracias a la existencia de un haz central de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que adems estn fijados a la corteza de actina. En las clulas epiteliales del intestino delgado, este haz central, tambin se encuentra fijado a laredde actina de las uniones adherentes que se establecen entre las clulas adyacentes. La membrana celular que recubre las microvellosidades contiene glicoproteinas y enzimas especficas de la superficie celular, implicadas en los procesos de absorcin. Dicha membrana se observa al M.E como una cubierta borrosa. Los estereocilios: son variaciones de las microvellosidades, pero mucho ms largas, y a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Se encuentran en clulas epiteliales que revisten los epiddimos y son lossensoresde las clulas ciliadas cocleares. pliegues basales:Son invaginaciones profundas de la superficie basal de las clulas. Son especialmente prominentes en clulas implicadas en el transporte de fluidos o iones y con gran frecuencia estn asociados con altas concentraciones de mitocondrias, que son las encargadas de proporcionar energa para dicho transporte. La presencia de pliegues basales y mitocondrias confiere un aspecto estriado al citoplasma basal dando lugar al termino de clas epiteliales estriadas. placas basales:Son zonas rgidas de la membrana apical que slo se observan en el tracto urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la clula cuando la vejiga urinaria est vaca y desplegarse para incrementar la superficie luminal de la clula, cuando esta est llena. Cilios:Son proyecciones en forma de pelos de 0.25 micras de dimetro que se observan en la superficie de ciertas clulas especializadas y cuya funcin es la de impulsar fluidos sobre la superficie celular o la de conferir movilidad a la clula. Cada cilio es una extensin sumamente especializada del citoesqueleto y est compuesta por una estructura organizada de microtbulos (axonema). Estos microtbulos estn asociados a otras protenas para producir unmovimientode los filamentos que precisa de energa y cuyo resultado es de batir de un lado para otro. Los tbulos forman 9 dobletes externos operifricosy poseen unos brazos de dineina que dispuestos cada 24 nm, interaccionan con los dobletes adyacentes, para generar el movimiento ondulante del cilio. Otra protena, la nexina, establece enlaces mas espaciados (86 nm) entre los microtbulos, estabilizandolos en su posicin.De cada uno de los 9 dobletes externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas estructuras a modo de radios, que se proyectan hacia el par central de tbulos. Las proyecciones de la vaina central se encuentran cada 14 nm, y se cree que estn implicados en la regulacin del patrn de batido ciliar.

e.Mecanismos de endocitosis: La incorporacin de sustancias externas por parte de las clulas animales es esencial para su supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya vimos que algunas molculas salvan la barrera que supone la membrana plasmtica mediante difusin o a travs de canales, mediante transportadores o porbombas(Transporte a travs de membrana). Sin embargo, hay una manera de incorporar grandes cantidades de molculas al interior de la clula de una sola vez: endocitosis o incorporacin de molculas englobadas en vesculas. De la misma manera que hay un viaje de ida yfusinde vesculas con la membrana plasmtica existe un proceso de formacin de vesculas en la membrana plasmtica, las cuales se fusionan posteriormente con compartimentos internos, principalmente con los endosomas. En esta incorporacin masiva, las molculas extracelulares pueden entrar al interior de la vescula de forma inespecfica, en solucin, o de forma especfica unidas a receptores de membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este tipo de endocitosis inespecfica de molculas disueltas. Agrupados asi:Vesculas recubiertas de clatrina: Es el principal mecanismo por el que se incorporan protenas integrales y lpidos de la membrana plasmtica, as como macromolculas extracelulares que generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunosvirus.Caveolas.Se describieron hace unos 50 aos por P. Palade graciasimgenesde microscopaelectrnica. Son unos pequeas invaginaciones en la membrana plasmtica (45-80 nm) presentes en la mayora de las clulas eucariotas que posteriormente se transforman en vesculas. Su membrana se caracteriza por poseer una protena llamada caveolina, adems de protenas perifricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles, esfingolpidos (esfingomielina y glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia existencia de caveolina hace que las clulas formen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de caveolina por caveola y existen diferentes tipos en una sola caveola.Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre la membrana plasmtica y se fusiona con ella formando una gran vescula interna o macropinosoma.Fagocitosis.Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporacin de partculas de gran tamao como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo llevan a cabo clulas especializadas como son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemplo claro son los macrfagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras partculas que pueden ser virus o bacterias. Tambin son los encargados de eliminar miles de glbulos rojos al da. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse. f.Molculas de adhesin celular y contactos celulares: Las molculas de adhesin son receptores funcionales que se expresan en la membrana celular y participan activamente en mltiples fenmenos fisiolgicos y patolgicos, como son: laorganizacinde las clulas animales durante eldesarrollo embrionariomediante su diferenciacin,migraciny localizacin en rganos y tejidos; en los fenmenos de la hemostasia, como la agregacin plaquetaria y la formacin de trombos; en la reparacin tisular y la cicatrizacin de las heridas; en la diseminacin tumoral o metstasis, y desempean un papel fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en la inmunovigilancia, en el desarrollo de la respuesta inflamatoria y de los mecanismos que intervienen en la respuesta inmune celular. La caracterstica fundamental de estos receptores es la capacidad de transducir seales al interior de la clula y modular cascadas de seales inducidas por diferentes factores de crecimiento.El conocimientode la regulacin de la expresin de estas, suestadode activacin en la superficie celular, ladistribucincelular y tisular y sus posibles interacciones, son de crucial importancia en la comprensin de los mecanismos deaccininvolucrados en el funcionamiento de las clulas que participan en la defensa inmunolgica. Las molculas de adhesin son receptores celulares funcionales cuya caracterstica principal es la capacidad de transducir seales al interior de las clulas en su interaccin con sus ligandos o contrarreceptores, desencadenando diferenteseventosfuncionales celulares como la expresin gnica, cambios fenotpicos deinducciny/o sobreexpresin de determinadas molculas en la membrana celular, y por lo tanto, cambios enel estadode activacin de la clula. Tambin estmulos externos como la accin de las citocinas o la estimulacin antignica pueden provocar cambios intracitoplasmticos que provoquen estos cambios fenotpicos y la activacin celular.Caractersticas de algunas molculas de la superfamilia de las inmunoglobulinasDesignacin clsicaOtras designacionesPrincipales ligandosClulas que las expresan

ICAM-1CD54LFA-1, Mac-1Linfocitos, macrfagos, clulas endoteliales activadas y epiteliales

ICAM-2CD102LFA-1Clulas endoteliales no activadas y leucocitos en reposo

ICAM-3CD50LFA-1, a D b 2Clulasderivadasde la mdula sea incluyendo a las clulas de Langherans

PECAM-1CD31PECAM-1Monocitos, neutrfilos, plaquetas, subpoblacin de clulas T, clulas NK y clulas endoteliales

VCAM-1CD106VLA-4, a 4 b 7Clulas endoteliales activadas, macrfagos, clulas dendrticas y estroma medular

La extravasacin del linfocito en el ganglio linftico ocurre selectivamente al nivel de las vnulas poscapilares endoteliales altas (HEV) presentes en las mucosas del tejido linfoide (igualmente ocurre en las placas de Peyer en el intestino). El desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los linfocitos T y la produccin de citocinas como el interfern g. La principal caracterstica de esta extravasacin, es la mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante varios segundos, a diferencia del aplanado, al que solo se asocian durante la fraccin de un segundo. La baja afinidad de adhesin hace que por lafuerzadel flujo sanguneo, los linfocitos se separen del endotelio, aunque una pequea parte pueden adherirse firmemente y a travs de las clulas endoteliales penetren al estroma del ganglio linftico. Esta firme adhesin es posible por la interaccin de la L-selectina expresada en los linfocitos T vrgenes con la molcula CD34, proteoglicano sobre las clulas endoteliales, y con la molcula MadCAM-1 expresada en la mucosa intestinal. Si las clulas T no interaccionan con elantgeno especfico en los ganglios linfticos, estas salen por los vasos linfticos eferentes, continan su recirculacin linftica y regresan a lasangrea travs del conducto torcico. En el intestino, eltiempode unin de las clulas T es ms prolongado, lo que provoca que el 50 % de estas penetren en la mucosa.Lainflamacines una compleja serie de reacciones homeostticas que involucra a los mecanismos inmunolgicos humorales y celulares para proteger al organismo. Si esta reaccin resulta exagerada o crnica, no cumple su funcin, y ocurren cambios patolgicos.Se caracteriza por una reaccin vascular inicial a un estmulo localizado (reconocimiento antignico) con liberacin de mediadores vasoactivos, una reaccin celular dereclutamientode clulas inflamatorias (leucocitos inmunocompetentes) que depende de la adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la que los leucocitos liberan mediadores inflamatorios, provocando los efectos deseados (eliminacin del antgeno) o no (destruccin tisular).

Partes:1,2Homeostasis y Alostasis

HOMEOSTASIS Y ALOSTASIS

"Los dos mecanismos fisiolgicos bsicos que nosadaptan al estrsa travs de la invariabilidad y lavariabilidad respectivamente."

Guillermo A. Laich de Koller

Con el trmino homeostasis nos referimos al balance o armona de una serie de sistemas regulatorios fisiolgicos que permiten poca variacin, como pueden ser la temperatura corporal, el pH, la tensin de oxgeno arterial, la glucosa en sangre, las protenas, el sodio y el calcio. La estabilidad de nuestro medio interno as como nuestra supervivencia orgnica, se mantiene mediante la manutencin de tales valores dentro de unos lmites sumamente estrechos. Mantener la homeostasis y optimizar la supervivencia son los dos objetivos primordiales en la adaptacin bioqumica de todo organismo biolgico.

El concepto de homeostasis estaba vigente hace mas de cien aos en los excelentes trabajos del conocido fisilogo W. B. Cannon. El concepto bsico de Cannon sobre la homeostasis nos dice que ante perturbaciones externas, todo organismo pone en marcha una serie de mecanismos biolgicos y fisiolgicos para conservar o mantener un medio interno virtualmente constante y con muy poca variacin.

En trminos metablicos el anterior concepto requiere que tanto la direccin como el flujo de las reacciones metablicas sean reguladas de manera eminentemente adaptativa. Para comprender este concepto podemos tomar en consideracin la regulacin de la homeostasis de la glucosa ya que esta requiere tanto de la glucolisis (proceso metablico catablico de degradacin de la glucosa) como de la glucogenogenesis (proceso metablico anablico de reconstitucin de la glucosa) - ambas vas poseen direcciones diametralmente opuestas.La glucolisis es el proceso catablico de diez pasos por el cual la glucosa se convierte en dixido de carbono y agua, para producir energa en forma de adenosin trifosfato (ATP).

Se denomina metabolismo a las reacciones qumicas que suceden en el organismo, donde catabolismo corresponde a la degradacin de los nutrientes o desconstruccin de tejidos, y anabolismo al almacenamiento de nutrientes o construccin de tejidos.

La homeostasis se rige por una serie de valores de ajuste que permiten la regulacin de un rango muy estrecho de variabilidad y describe mecanismos que mantienen constantes una serie de variables controlables de las cuales depende la vida. En un mundo que cambia rpidamente, las respuestas de nuestro organismo al estrs son fisiolgicamente las mismas desde hace millones de aos. Nuestra supervivencia depende de queel estrs que padecemos al intentar adaptarnos a una situacin especfica pueda ser controlado por mecanismos cerebrales, endocrinos, e inmunolgicos.

A diferencia de los mecanismos homeostticos, los mecanismos alostticos poseen valores de ajuste mucho ms amplios. Mientras que en la homestasis la continuidad e idoneidad del medio se logra mediante la estabilidad, en la alostasis se logra mediante la inestabilidad y el cambio. Los mecanismos alostticos son capaces de cambiar dentro de una cierta inestabilidad, a modo de amortiguadores biolgicos, para que los sistemas homeostticos permanezcan estables.

Para comprender este proceso imaginemos que estamos conduciendo un vehculo todo terrenoy que transitamos rpidamente por una carretera secundaria que a su vez se encuentra con baches y desniveles y que en general est en muy malas condiciones. Ahora bien, para que el conductor no sea sacudido dndose cabezazos contra el techo y dems estructuras de su habitculo, el carcter alosttico de los amortiguadores absorbe las irregularidades del terreno y permite que el conductor permanezca estable. Esta sera una metfora ms o menos vlida para comprender la naturaleza del proceso donde la carga alosttica es la carga adaptativa a los desafos estresantes tanto fisiolgicos como psicolgicos.

Las respuestas alostticas ms comunes comprometen al sistema nervioso simptico (parte del sistema nervioso autnomo) y al sistema neuroendocrino, liberando catecolaminas (adrenalina, noradrenalina, y dopamina), y cortisol respectivamente. La posterior inactivacin hace que estos mecanismos adaptativos vuelvan a sus respectivos niveles basales.Sin embargo, si la inactivacin alosttica es ineficiente, se producir una exposicin excesiva a las hormonas del estrs durante un prolongado periodo de tiempo, pudiendo resultar en un estrs crnico y nocivo de larga duracin.

Por lo tanto, la alostasis y la carga alosttica son un especie de eslabn para la proteccin y la supervivencia al estrs agudo, y sirven para llamarnos la atencin sobre las consecuencias adversas que pueden surgir si persiste el estrs agudo y se convierte en crnico. De hecho, el impacto acumulativo que se puede producir como consecuencia de leves disregulaciones sobre los mltiples sistemas corporales puede ser sustancial, an cuando ellos tengan efectos mnimos sobre la salud y sean individualmente insignificantes.

El estrs, cuando es crnico y prolongado, causa enfermedades. En realidad lo que aumenta el estrs no es tanto el desarrollo de una enfermedad sino el riesgo de que las defensas se vean superadas por la misma enfermedad. Hay algunas enfermedades que provocan un dao lento, sostenido, y acumulativo sobreel organismo, tales como las enfermedades del corazn, el cncer, y los trastornos cerebrovasculares, entre otras. Gran parte de estas enfermedades de acumulacin lenta pueden ser causadas y/o bien agravarse por causa del estrs crnico.

Si la respuesta alosttica al estrs es activada repetidamente, o si no se puede desactivar de forma adecuada al final de un hecho estresante, esta se vuelve casi tan nociva como los propios agentes estresantes. Un amplio porcentaje de las enfermedades asociadas al estrs son trastornos derivados de una excesiva y excesivamente prolongada respuesta al estrs, sin la posibilidad de desactivar los procesos alostticos.

Los agentes estresantes psicolgicos y sociales crnicos son un invento relativamente reciente del ser humano ya que el ser humano experimenta emociones muy intensas. Los abusos en la infancia o el desapego, no solo activan las respuestas al estrs, sino que producen un aumento sostenido de la actividad de determinadas neuronas que estn hiperactivadas en los pacientes deprimidos. Si tal hiperactividad persiste en la edad adulta, tales neuronas reaccionan enrgicamente incluso ante factores estresantes de poca o baja intensidad. De esta manera cuando se produce una situacin de estrs sostenido en la infancia, se produciran una serie de consecuencias neurobiolgicas que tendran repercusiones clnicas en la adolescencia y la edad adulta.

El estrs crnico o sostenido en la infancia producira una hiperactividad con efectos neurotxicos en el hipocampo y reduccin del volumen de este. En el adulto, se producira una sensibilizacin de ciertos circuitos neuronales al estrs con respuestas exageradas al mismo. Tales respuestas se manifestaran con un incremento de la secrecin de cortisol lo que producira modificaciones de los receptores de los glucocorticoides y sera la base etiolgica de los trastornos del estado de nimo y ansiedad.

Es evidente que no todas las depresiones estn relacionadas con estrs sostenido en la infancia ni se puede establecer una predisposicin gentica ya que existen otros mecanismos etiolgicos implicados. La depresin ansiosa sera un claro ejemplo de sobrecarga alosttica ya que coinciden estrs, ansiedad, y depresin.

En consecuencia este trastorno presenta un aumento de cortisol en el fluido cerebroespinal y un aumento del metabolismo glucosado enla amgdala cerebral. Es comn que el cerebro de estos pacientes perciba eventos amenazantesde manera crnica.Esto, a su vez, resulta en una incapacidad tambin crnica para inhibir el efecto del cortisol sobre laamgdala cerebral.

La respuesta alosttica deun ser humano ante un factor estresante no es siempre la misma. De hecho, puede presentarse de dos formas muy distintas. En primer trmino estn losluchadores o ganadores.Estos manifiestan una respuesta positiva y activa. En segundo trmino estn los pasivos operdedores que manifiestan una actitud negativa y pasiva.

El modo de respuesta elegido definir si el sujeto luchar para intentar superar la situacin de estrs con menor tendencia a la depresin, como es el primer caso; o bien si se rendir ante el estrs con mayor tendencia a la depresin, como es el segundo caso. El patrn general que define porqu se elige un patrn u otro depende de la herencia gentica, el soporte social, y los patrones de confrontacin de cada sujeto.

En los luchadores, el comportamiento se caracteriza por una respuesta alosttica activa y de carcter aguda ante el factor estresante. Una respuesta en la cual existe un predominio de la actividad del sistema nervioso simptico. En consecuencia se han observado aumentos en la secrecin de adrenalina, noradrenalina, beta-endorfina, prolactina, renina, y oxitocina.

En los perdedores, el comportamiento se caracteriza por una respuesta alosttica pasiva y crnica ante el factor estresante. Una respuesta en la cual existeun predominio de la actividad cortico suprarrenal.En consecuencia se han observado aumentos en la secrecin de ACTH, cortisol, e insulina, as como disminuciones en la secrecin de gonadotropinas y otras hormonas.

Como punto final, cabe sealar que los conceptos de homeostasis, alostasis, y carga alosttica conllevan una importancia central a la hora de establecer los criterios funcionales para disear programas de entrenamiento efectivos en atletas de cualquier nivel. Esto es debido a que tanto el volumen como la intensidad de las cargas utilizadas representan un estrs fisiolgico cclico al cual el atleta deber adaptarse de manera alosttica y progresivamente.

Por entrenamiento entendemos el proceso constituido por estmulos fisiolgicos, cuyo objetivo es generar una respuesta determinada y adaptacin a la demanda impuesta en corto, mediano, y largo plazo. La clave para lograr las adaptaciones deseadas consiste en seleccionar y utilizar estmulos ptimos, tanto de activacin como de descanso y recuperacin, para producir el acondicionamiento que deseamos inducir.

El tan temido y perjudicial sobre-entrenamiento tiene su base fisiolgica en la sobre estimulacin aguda y crnica de los sistemas de regulacin alosttica. El control inteligente y selectivo de los sistemas alostticos, de la carga alosttica, y del consecuente estado alosttico se encuentra en el eje de rotacin central de todo proceso relacionado con el sobre-entrenamiento. En ausencia de un solido control sobre la naturaleza bioqumica y fisiolgica de los sistemas alostticos, siempre existir un deficiente control sobre el entrenamiento y el sobre-entrenamiento. Como este es un tema de relevancia, generalmente mal comprendido, y de difcil implementacin, lo trataremos en su debida extensin en futuros artculos.

En base a todo lo anterior, cabe recordar que la finalidad de todo entrenamiento fsico consiste en lograr una adaptacin especfica a las demandas fisiolgicas impuestas. Tal adaptacin no se puede lograr si los mecanismos alostticos se encuentran agotados o bien si permanecen crnicamente activados por falta de adecuados periodos de descanso y recuperacin.

Desde que fui campen mundial de bisbol en los Estados Unidos en el ao 1961, a lo largo de tantos aos de participacin y dedicacin al deporte de elite, y la ulterior realizacin de una tesis doctoral en fisiologa de las fibras musculares esquelticas humanas en el ejercicio, quedo muy claro que con respecto al diseo de programas de entrenamiento fsico "ms no es mejor."

Los complejos y diversos sistemas de adaptacin fisiolgica alosttica requieren ser comprendidos a fondo mediante un estudio sistematizado y prolongado. Precisan proteccin y coordinacin, as tambin como una inteligente periodizacin de los pulsos neuroendocrinos que se encuentran ntimamente implicados en todo proceso de entrenamiento.

Finalmente, los sistemas alostticos tienden a lograr su mxima expresin adaptatva cuando los entrenamientos se programan con la mnima cantidad necesaria de estmulos ptimos (volumen, intensidad, pausas) para lograr las modificaciones y adaptaciones metablico-funcionales deseadas - y no con la mxima cantidad posible. Esta seria la regla general a tener en cuenta para no sobre entrenar y poder rendir al mximo en un momento determinado. Una regla que tambin aplica para el estrs psicolgico - pero con otras consecuencias ...