La terza settimana dello sviluppo embrionale

•Durante la III settimana dello sviluppo embrionale si verifica:•messa in posizione dei tre foglietti embrionali o processo di gastrulazione•epiblasto e ipoblasto daranno luogo rispettivamente alla formazione di ectoderma e di endoderma•tra di essi si organizzeranno:

•organi assiali: tubo neurale e corda dorsale•terzo foglietto o mesoderma:

•somiti, •somatopleura embrionale •splacnopleura embrionale

Situazione del disco embrionale all'inizio della III settimana

dello sviluppo embrionale

• all’inizio della terza settimana il disco embrionale è costituito da epiblasto e ipoblasto

• ha un diametro/asse maggiore di 0,2 mm• I due foglietti sono sovrapposti, ma non entrano in

connessione tra di loro• progressivamente si stabilirà un contatto tra i due foglietti

in due zone: – membrana buccofaringea, craniale– membrana cloacale, caudale

durante il successivo sviluppo • La membrana buccofaringea separerà la parte più craniale

dell’intestino primitivo dall’ambiente esterno• La membrana cloacale separerà la porzione più caudale

dell’intestino primitivo dall’ambiente esterno.

La linea primitiva• le cellule dell'epiblasto vanno incontro a correnti migratorie • vanno dalla regione craniale a quella caudale• nella regione caudale convergono dalla periferia del disco embrionale

verso la linea mediana• al davanti della zona in cui si formerà la membrana cloacale compare

un ispessimento dovuto a questa proliferazione e migrazione di cellule epiblastiche.

• è detto linea primitiva, • La linea primitiva si porta dalla sua sede d’origine dall’indietro verso

l’avanti e raggiunge all’incirca la parte centrale del disco embrionale• Qui dà luogo ad uno slargamento che viene detto nodo o bottone

cefalico o primitivo o di Hensen.• il nodo è caratterizzato da una lieve depressione al suo interno rivolta

verso la cavità amniotica • Questa concavità viene denominata fossetta cefalica o fossetta

primitiva.

solco primitivo

• la proliferazione e migrazione di cellule epiblastiche continua

• si spingono anche verso l’ipoblasto sottostante • la linea primitiva subisce una invaginazione

longitudinale o solco primitivo• l’ondata migratoria delle cellule della linea primitiva

dall’alto verso il basso mette in connessione l’epiblasto con l’ipoblasto

• Cellule migrano dall’epiblasto all’interno dell’ipoblasto

• scivolano lateralmente lungo le pareti del sacco vitellino

• diventeranno i precursori di cellule germinali o di cellule emopoietiche

ectoderma ed endoderma• dopo 2-3 gg.la prima ondata di migrazione si conclude• la linea primitiva si solleva distaccandosi dall'ipoblasto

(dorsalizza) • i due foglietti possono essere denominati:

– Ectoderma: si trova al di sopra. • sulla sua linea mediana continua ad avere applicata la linea primitiva come

faceva in precedenza l'epiblasto – endoderma: si trova al di sotto

• forma la volta del sacco vitellino secondario come faceva in precedenza l’ipoblasto

• Il disco embrionale tende ad allungarsi (2-3 mm alla fine della 3°settimana)

• è più esteso in larghezza nella parte craniale rispetto alla parte caudale

• I due foglietti aderiscono ora tra di loro in due punti:– cranialmente (m.buccofaringea) – caudalmente (m. cloacale)

mesoderma embrionale• la linea primitiva distaccatasi dall’endoderma

sottostante prolifera in senso laterale a destra e a sinistra della linea mediana

• dà luogo alla costituzione di due lamine che si estendono ai suoi lati

• le due lamine si chiamano ali mesodermiche• sono il primo abbozzo del mesoderma

embrionale caratterizzato da transizione epitelio-mesenchimale (EMT)

• mantengono la loro connessione con la linea primitiva

• si insinuano tra ectoderma ed endoderma

proliferazione delle ali mesodermiche• le ali mesodermiche si estendono in senso medio

laterale fino a raggiungere tutta la periferia del disco embrionale

• alla periferia del disco embrionale entrano in connessione con i foglietti mesodermici extraembrionali costituiti in precedenza (somatopleura extraembrionale che riveste l’amnios e splacnopleura extraembrionale che riveste il sacco vitellino)

• le ali proliferano anche in avanti insinuandosi sempre tra ectoderma ed endoderma

• sopravanzano il bottone cefalico e arrivano a superare anche la membrana buccofaringea

• al davanti della membrana buccofaringea convergono sulla linea mediana, si congiungono tra di loro e si uniscono al mesoderma extraembrionale

• in questa sede si forma un addensamento mesodermico detto setto trasverso che rappresenta il primo abbozzo del diaframma

il prolungamento cefalico o processo notocordale• nel frattempo il nodo cefalico ha dato luogo alla

proliferazione di nuovo materiale che costituisce un cordone cellulare solido

• questo cordone solido prende il nome di prolungamento cefalico o processo notocordale

• il prolungamento si spinge in avanti sulla linea mediana

• il prolungamento cefalico si ferma al di dietro della membrana buccofaringea che arresta il suo avanzamento– il prolungamento cefalico è inserito nella parte craniale

del disco embrionale tra i due foglietti (ectoderma al di sopra, endoderma al di sotto) e le ali mesodermiche (una a destra e una a sinistra)

– non contrae alcun rapporto con queste formazioni – rimane connesso con il nodo cefalico da cui è originato

Evoluzione del prolungamento cefalico

• successivamente la fossetta cefalica comincia ad approfondarsi all’interno del prolungamento cefalico

• scava un lume al suo interno• il cordone solido diventa una formazione tubulare,

chiusa anteriormente • termina al di dietro della membrana buccofaringea• Il prolungamento cefalico si è trasformato nel canale

precordale• il canale precordale mantiene la sua comunicazione

con quella che era la sua zona di origine (fossetta cefalica)

• di conseguenza il lume del canale precordale comunica con la cavità amniotica

Placca cordale • il canale precordale tende ad abbassarsi• la sua superficie inferiore si avvicina all’endoderma che

costituisce la volta del sacco vitellino • le due formazioni si saldano tra di loro e dove avviene

fusione si verifica rottura • l’endoderma e la superficie ventrale del canale precordale

fusi lungo la linea mediana della volta del sacco vitellino vanno incontro a disfacimento (si crea una comunicazione tra amnios e sacco vitellino = Canale Neuroenterico )

• il canale precordale si è inserito nell’endoderma e la sua superficie superiore è in continuazione con l’endoderma circostante

• in questa fase la parte craniale della volta del sacco vitellino è costituita dall’endoderma ai lati, e dalla superficie superiore del canale precordale sulla linea mediana

• la superficie superiore del canale precordale inserita nell’endoderma si ispessisce e costituisce la placca cordale

il canale neuro-enterico di Lieberkun

• quando si è rotta la superficie ventrale del canale precordalesi è aperta una comunicazione tra la cavità amniotica e il sacco vitellino

• questa temporanea comunicazione e prende il nome di canale neurenterico di Lieberkun;

• Il canale è detto NeuroEnterico perché mette in comunicazione:– una zona sovrastante a livello della quale l’ectoderma

costituirà prima la placca neurale, poi la doccia e quindi il tubo neurale,

– una zona sottostante di pertinenza della parte più alta del sacco vitellino dalla quale originerà il tubo intestinale o enterico.

• Il canale neuroenterico ha una durata temporanea e si riassorbe nelle fasi successive

corda dorsale o notocorda• successivamente la placca cordale si solleva verso

l’alto in direzione dell’ectoderma (dorsalizzazione)

• questo processo di dorsalizzazione inizia nella parte più craniale del canale precordale e si continua verso l’indietro in direzione caudale

• la placca cordale dorsalizzandosi,si distacca dall’endoderma in cui si era inserita

• si richiude su se stessa costituendo un cordone cellulare solido che è la corda dorsale (organo assiale mediano)

• l’endoderma sottostante ricostituisce la propria continuità al di sotto della corda dorsale

ulteriore formazione della corda dorsale edevoluzione della linea primitiva

• il disco embrionale va incontro ad allungamento che è assecondato da allungamento della corda dorsale

• la linea primitiva non segue l’allungamento del disco embrionale

• la corda dorsale rimane collegata al suo punto di origine ossia il nodo cefalico

• la corda dorsale si allunga all’interno del disco embrionale come se venisse trascinata verso l’indietro dal suo punto di origine (nodo cefalico)

• alla fine la linea primitiva viene riassorbita verso l'indietro in maniera completa

• durante il riassorbimento trascina ancora più caudalmentel’origine della corda dorsale

• in alcuni mammiferi si è dimostrato che la linea primitiva entra nella costituzione della parte caudale del tubo neurale (neurulazione secondaria)

• è possibile che ciò avvenga anche nell’uomo

ruolo della corda dorsale nell’embrione umano

• Costituisce l’asse mediano temporaneo dell’embrione = allungamento corporeo

• E’ sede di segnali che influenzano le strutture circostanti a modificarsi:

• Ectoderma à neuroectoderma• Mesodermaà mesoderma parassiale-colonna

vertebrale• Endoderma ?

• a sviluppo completo la corda dorsale si ritrova a formare il nucleo polposo dei dischi intervertebrali

disco embrionale durante la III settimana dello sviluppo embrionale

• l’embrione è formato da:– ectoderma (sopra) – endoderma (sotto) – sulla linea mediana interposti fra ectoderma ed

endoderma –tubo neurale al di sopra –corda dorsale al di sotto

– ali mesodermiche • ai lati della corda dorsale e del tubo neurale

e interposti fra ectoderma ed endoderma

IL TUBO NEURALE

• la notocorda o corda dorsale esercita una azione induttiva sull’ectoderma sovrastante

• l’ectoderma della linea mediana si differenzia in neuroectoderma

• il differenziamento in neuroectoderma è inizialmente caratterizzato da un maggiore spessore delle cellule epiteliali

• in questa fase si parla di placca neurale• la placca neurale presenta un solco sulla linea assiale mediana• si passa nello stadio di solco neurale che è delimitato ai lati

dalle pieghe neurali laterali• lo stadio successivo consiste in un ulteriore approfondimento

del solco e ciò porta alla costituzione della doccia neurale

Le creste gangliari• Si tratta di proliferazioni del neuroectoderma a livello delle 2

pieghe neurali laterali, al confine tra ectoderma e neuroectoderma

• le creste gangliari si estendono dalla loro origine in senso laterale e si dispongono tra la doccia neurale e l'ectoderma

• le pieghe neurali si avvicinano tra di loro sulla linea mediana e la doccia neurale si richiude

• Ciò porta alla formazione del tubo neurale • l’ectoderma si salda al di sopra e costituisce il rivestimento

esterno dell’embrione• le creste gangliari dei due lati si uniscono sulla linea mediana e

formano temporaneamente una cresta gangliare unica posta tra ectoderma e tubo neurale

• in un momento successivo l'unica cresta gangliare si separa in due lamine disposte ai lati del tubo neurale

• infine ciascuna delle due lamine viene suddivisa in formazioni segmentarie che prendono il nome di gangli

evoluzione del tubo neurale• la chiusura del tubo neurale inizia a livello della zona

medio occipitale • si estende verso l’avanti e verso l’indietro• prima della chiusura completa del tubo neurale

rimangono due aperture dette neuropori• uno craniale o anteriore e uno posteriore o caudale• dopo la chiusura dei neuropori la parte craniale del tubo

neurale presenta tre vescicole encefaliche (prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo)

• le tre vescicole encefaliche si modificano • se ne formano cinque che sono contenute nella scatola

cranica– telencefalo e diencefalo: originati dal prosencefalo – mesencefalo (rimane tale)– metencefalo e mielencefalo: originati dal rombencefalo

• la parte caudale del tubo neurale da origine al midollo spinale che è contenuto nel canale vertebrale

Evoluzione del mesoderma embrionale• l’ulteriore evoluzione delle ali mesodermiche consiste in

modificazioni che continuano anche nella quarta settimana

• la porzione più vicina alla corda dorsale va incontro ad un ispessimento

• l’ispessimento solleva la zona del disco embrionale dove si formerà il dorso dell’embrione

• la zona ispessita di ciascuna delle ali mesodermiche è detta lamina mediale o paracordale o mesoderma mediale

• la zona delle ali mesodermiche più lontana dalla corda dorsale, posta da ciascun lato alla periferia del disco embrionale, rimane più sottile

• È definita lamina laterale o mesoderma laterale• tra mesoderma mediale e mesoderma laterale è

interposto un tratto di mesoderma di collegamento detto mesoderma intermedio

evoluzione del mesoderma mediale• ciascuna lamina mediale va incontro ad una

suddivisione in segmenti• hanno l’aspetto di cubetti cellulari solidi definiti

somiti • la suddivisione avviene ad opera di piani trasversali

rispetto all’asse longitudinale dell’embrione• nella parte più craniale dell’embrione il mesoderma

mediale non si segmenta completamente e costituisce formazioni dette somitomeri

• in direzione caudale, a partire dalla regione occipitale, il mesoderma mediale da origine, a 42-44 coppie di somiti completamente segmentati

• i somiti daranno origine a parte dell’apparato cutaneo (derma) e all’apparato muscolo-scheletrico del tronco e degli arti

evoluzione del mesoderma intermedio

• i piani di divisione trasversale suddividono anche il tratto di mesoderma intermedio

• continua a formare la connessione tra somitie lamine laterali

• ciascun somite rimane connesso alle lamine laterali per mezzo di un peduncolo che si chiama peduncolo del somite costituito da mesoderma intermedio

• dal mesoderma intermedio (peduncoli dei somiti) originano gli abbozzi dell’apparato urogenitale

evoluzione del mesoderma laterale

• il mesoderma laterale va incontro ad un processo di delaminazione• la delaminazione procede dalla zona di attacco del peduncolo del

somite in senso laterale fino alla periferia del disco embrionale• il processo di delaminazione si estende gradualmente e porta alla

formazione di due foglietti mesodermici : – foglietto parietale del mesoderma: situato superiomente si unisce con

l’ectoderma sovrastante e insieme ad esso costituisce la somatopleuraembrionale.

– foglietto viscerale del mesoderma: situato più in basso vicino all'endoderma si unisce all’endoderma e insieme con esso costituisce la splacnopleuraembrionale

Celoma embrionale• tra somatopleura embrionale e splacnopleura embrionale si trova

una cavità che costituisce il celoma o cavità celomatica embrionale• dal celoma embrionale origineranno le cavità del corpo (pleuriche,

pericardica, peritoneale)

continuità tra foglietti mesodermici embrionali ed estraembrionali

• quando il processo di delaminazione del mesoderma è completo: – la somatopleura embrionale si continua con la

somatopleura extraembrionale che riveste l’ amnios– la splacnopleura embrionale si continua con la

splacnopleura extraembrionale che riveste il sacco vitellino

– il celoma embrionale si apre e si continua con il celoma extraembrionale

disco embrionale alla fine della III settimana dello sviluppo embrionale

• l’embrione è formato da:– ectoderma (sopra) – endoderma (sotto) – sulla linea mediana interposti fra ectoderma ed

endoderma – tubo neurale (al di sopra) con creste gangliari ai

suoi lati– corda dorsale al di sotto

• somiti ai lati della corda dorsale e del tubo neurale einterposti fra ectoderma ed endoderma

• peduncoli dei somiti (mesoderma intermedio) tra somiti e foglietti mesodermici

• foglietti mesodermici àsomatopleura e splacnopleura embrionale

• celoma embrionale tra somatopleura e splacnopleuraembrionale