79

L’alguer de Posidonia oceanica de les illes Medes:

més de trenta anys d’estudiJavier Romero1, Marta Pérez1, Teresa Alcoverro2

1 Departament d’Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona2 Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC)

81

Introducció. Una mica d’història. Un laboratori sota el mar Finsonhempogutesbrinar,elprimerestudipublicatenunarevistacientíficasobrelapraderiaoalguer

dePosidonia oceanica delesillesMedeséseldeDeHaro(1965).Enaquellaèpoca,lainvestigaciódels

fonsmarinsestavaalsseusinicisiprobablementlapraderiadelesillesMedesvaserundelsprimers

llocsenquè,ambmitjansforçaprecarisiacàrrecd’unsjovesestudiants,esvanefectuarprospeccions

enimmersió,tècnicaquetotjustcomençavaperòquemoltràpidamenthaviadesubstituirlesdraguesi

altresartefactesmenysfiables.AmbelProgramadeBentos,entre1972-1974(Ros,1982)–precisament

aquestautor(vegeuelcapítol1)eraund’aquells«jovesestudiants»;l’altreeraenJordiCamp,actual-

mentinvestigadordelCSIC–,larecercabentònicavaagafarunprimerimpulsil’escafandreautònom

esvaincorporarplenamentcomaeinad’observacióimostreig.Durantaquestprograma,esvasituar

unadelesestacionsdetreballalesillesMedes,il’alguerdePosidoniavaserundelshàbitatsobjecte

d’estudi,totiquemésaviatambunobjectiufaunísticibiocenòticqueestrictamentecològic.

Lariquesasubmarinad’aquestesillesvaferqueelsprojectesposteriorsd’ecologiabentònica,finançats

perlallavorsanomenadaComisión Asesora de Investigación Científica y Técnica de la Presidencia del Go-

bierno,s’hicentressin.Und’aquestsprojectes(1976-1978)vaaportarlesdadesambquèesvaelaborar

laprimeracartografiadelsfonsdelesilles(Roset al.,1984),onapareixl’alguer,ielsegüent(1981-1983)

vamarcarl’inicidelsestudisestrictamentecològics,amblatesid’undenosaltres(Romero,1985)coma

primertreballdecertaenvergadurasobrelesfanerògamesmarinesdelacostacatalanaiespanyola.En

elvolummonogràficsobreelssistemesnaturalsdelesilles(Roset al.,1984)hihadoscapítolsdedicatsa

lespraderiesdefanerògamesmarines,elprimersobreaspectesecològicsibiologiadelaplanta(Romero,

1984,10pp.)ielsegonsobreaspectesbiocenòtics(Ballesteroset al.,1984,22pp).Eldesequilibrienles

extensionsrespectivesevidenciaunenfocamentfinsaquellmomentesbiaixatcapaunaconcepcióde

lapraderiacomahàbitat,endetrimentdelaconcepciódelapraderiacomaecosistema.Aquestbiaix

esvacompensarelsanyssuccessiusgràciesanousprojectesialaincorporaciódenovesgeneracions

d’ecòlegsmarinsjovesientusiastes.

Entre1984(datadelapublicaciódelvolummonogràficesmentat)i2012(datadepublicaciód’aquest

volum),l’estudidel’alguerdelesillesMedess’hadisparatielsconeixementss’hananatacumulant.

Aquestincrementgegantíenlainformaciósobrel’algueriladràsticamilloradelacomprensiódelspro-

cessosquealbergaodeterminahanrespostadosinteressosprincipalsiindependents,peròabsoluta-

mentcomplementaris:primer,lanecessitatdeconèixermillorunsistemaemblemàticiessencialenel

conjuntdelpatrimoninaturalsubmergitdelesilles,enpartperrespondrealesdemandesdeprotecciói

conservacióassociades;i,segon,l’interèsintrínsecdelsalguerssubmarinscomasistemaric,complex

idegranvalorpatrimonial,enquè,amés,espotaprendresobreprocessosecològicsdevalidesagene-

ral.Sihiafegimlacondiciód’àreaprotegida,elquepermetexcloure,encaraquenomésfinsacertpunt,

elsefecteshumans,elresultatésquel’alguerdelesillesMedeshaacabatadquirintuncaràctermarcat

delaboratorisubmergit,ambbeneficispotencialsmolttransversalsibeneficiarisigualmentvariats,des

delsgestorsdel’àreaprotegidafinsalacomunitatcientíficainternacional.

82

Enaquestcapítolexposarem,agranstrets,elquehemaprèsenaquestalguer,sobreaquestalgueri

gràciesaaquestalguer,probablementelmésestudiatdetotalaMediterrània.

Les praderies de fanerògames marines: una comunitat clau en el sistema litoral

Lesfanerògamesoangiospermesmarinesformenungrupdeplantessingular,tantperlasevaevo-

luciócomperlesfuncionsecològiquesqueduenaterme(Romero,2004).Enefecte,estractad’un

gruprelativamentpetit(unes70espèciesatotelmón)deplantessuperiorsd’evolucióterrestre,que

faentreuns60i80milionsd’anysesvanadaptarsecundàriamentalavidaalmar.Desd’unpuntde

vistasistemàtic,estractad’espermatòfitesofanerògames,ésadir,plantesambflor,arrel,tijaifulles,

ambllavorsembolcalladesperunfruit(angiospermes)iemparentades,totiquedemanerallunyana,

ambherbesterrestrescomaralesgramínies(monocotiledònies).L’estructura,l’anatomiailaformade

reproduccióquetenen,resultatdelasevahistòriaevolutivaterrestre,lesdiferenciademaneramolt

clarad’altresvegetalsmarinscomara lesalgues,grupmoltheterogeni inombrós,peròmoltmés

simple.Unad’aquestesdiferències,lapossessiód’arrels,permetalesangiospermesmarinescolo-

nitzarfonsdesediment,moltmésextensosqueelsfonsrocosos,demaneraquelessevespraderies

podenarribaraocupargranssuperfícies.AlaMediterrànianoméshihacincespècies,delesquals

únicamentduesestrobenalesillesMedesoalsvoltants.LaprincipalésPosidonia oceanica,espècie

deportconsiderablequeformalapraderiadelaqualensocuparemsobretotenaquestarticle.Més

capalfreu,iespecialmentalllargdelaplatjaentrel’EstartitielTer,apareixentaquesdispersesd’una

altraespèciedemenorport:Cymodocea nodosa.

Lesangiospermesmarinesduenatermefuncionsecològiquescrucialsen lesaigüescostaneres,al-

gunesdelesqualstenenrepercussionsregionalsoglobals.Entreaquestesfuncionscalassenyalarel

seupapercomaconstructoresd’hàbitat,cosaquefaquealgunslesqualifiquind’espèciesenginyeres.

Enefecte,tantlesfullescomlestiges,modificadesenformaderizomes(parcialmententerrats,alguns

d’ellsambcreixementhoritzontal id’altresambcreixementvertical), formenunsuportfisicobiològic

quedónaaixopluc,proveeixdesubstratoofereixalimentaunaenormevarietatd’espèciesvegetalsi

animals,demaneraqueconstitueixunautènticoasidebiodiversitat.D’altrabanda,lespraderiesdefa-

nerògamesmarinessónresponsablesd’unasèriedeserveisecològics(producciód’oxigenid’aliment,

protecciódeplatges,filtrenatural,embornaldecarboni,etc.)quelesconverteixenencomunitatsde

granvalor.Pelportdelaplanta(lesfulles,d’uncentímetred’amplada,podenarribaralmetredelongi-

tud)iladensitatiextensiódelessevespraderies,Posidonia oceanicadestacaentrelesmésimportants,

especialmentenuncontextmediterrani,mardelqualésendèmica.

Lespraderiesdefanerògamesmarinessónmoltsensiblesal’accióhumana(eutrofització,alteracionsen

ladinàmicasedimentària,contaminació,danysmecànics,etc.),demaneraquehihaunacertapreocu-

paciód’àmbitmundialpelfuturdelsseusecosistemes(Waycottet al.,2009)itambéunademandasocial

83

cadavegadamésurgentdemesuresdeprotecció.Enaquestcontext,l’estudiafonsd’unapraderiaen

unareservamarinaproporcionamoltespossibilitatspermillorariaprofundirelconeixementdelesrelaci-

onsecològiquesques’hiestableixenestimulades,promogudesoafavoridesperaquestaplanta,aixícom

percomprendre’nfenòmensqueenpodencausareldeteriorament.

La praderia de Posidonia oceanica de les illes Medes: extensió, cartografia i canvisLapraderiade Posidonia oceanicadeles

illesMedes (Figura1) s’esténsegonsun

eix aproximadament de sud-est a nord-

oest per la cara sud-oest de les illes i

abasta pràcticament tota la seva longi-

tud (desde l’extremsud-estde laMeda

Xicafinsal’extremnord-oestdelaMeda

Gran),aprofunditatscompresesentre1o

2metresi20a21metres,encaraquela

majorpartsesituaentreels5iels15me-

tres. Laplanta apareix tambéen la cara

norddelaMedaGran,totiquenoarribaa

formarpròpiamentunapraderia.Eldocu-

mentcartogràficdeRoset al.,(1984)per-

metiaavaluarunasuperfície (ambdades

definalsdelsanyssetanta)de6,7ha(Gili

iRos,1985).Noobstantaixò,segons la

cartografiadeManzaneraiRomero(1998)

lasuperfícieera,aquellany,de8,8ha,la

major part de la qual corresponia a una

praderiadensaicontínuaiunamicamés

d’un10%(1haaproximadament)auna

praderia molt poc densa i discontínua.

Ambdues cartografies no són compara-

bles,jaquelamésantigaesvaduratermesobretotmitjançantl’observaciódirectaenimmersióies

consideramenysprecisaquelasegona,quevacombinarelsmètodesacústics(sonard’escombratge

lateral),lafotografiaaèria,l’observacióilaimmersió.Pertant,aquestsdocumentsnoensserveixen

peridentificarpossiblescanvis,pèrduesoguanys,enl’extensiódelacomunitat.

Percontra,lareiteraciód’observacionsdirectesenspermetafirmarqueentre1980i1982,i1997esvan

perdresuperfíciesd’alguerque,sensearribaraserenormes,vansuposaruncertretrocés,modestperò

Figura1.Mapadel’alguerdelesillesMedes,segonsManzanera&Ro-mero(1998).Espotveureelcontorndelapraderiai,també,eltranssectepermanentons‘handutaterme lestasquesdeseguiment imoltsdelsexperimentsexplicatsalllargd’aquestcapítol.

84

significatiu.Aquestespèrduesesconcretenen:a)regressiódellímitprofund,sobretotenlazonadela

MedaXica,b)l’obertura,el1990,d’unaclarianaimportantaproximadamental’alturadelaBassetaiauns

10mdeprofunditat;c)altresestructureserosivesapreciadesdispersesperl’alguer.Estimemquetotaixò

suposaentre2.500i3.000m2,ésadir,entreun3iun4%delasuperfícieoriginal,laqualcosa,sobre

elperíodeconsiderat,representapocmésdel0,2%perany.Permésquesiguinvalorsmoltmodestos,

convéprestar-hiatencióiintentaranul·larqualsevolcausaderegressiósusceptibledeser-ho,jaquesibé

elretrocéséslent,larecuperacióéspràcticamentnul·la.Enefecte,durantmésdevintanyss’hanseguit

elslímitsdelaclarianaobertael1990(vegeumésamuntiFotografia1)senseque,finsal2008,s’observés

capprogressió.Desdel2008finsal’actualitats’haobservatlarecuperaciódepocscentímetreslineals.

D’altrabanda,desde1997finsavui,totinodisposardedadesfiablesisistemàtiques,laimpressióés

que,ambpetitespèrdueslocalitzades,lasuperfíciedel’alguerestàpràcticamentestable.

La praderia de Posidonia oceanica al llarg del temps: den-sitat, cobertura, floració. Canvis en la fauna acompanyant

L’any1982esvaestablirdemanerapermanentuntranssectealapartcentraldelapraderia(Figura1),se-

guintlalíniademàximpendententre5mdeprofunditatiellímitprofunddedistribuciódelaplanta,auns14

m,ambunalongitudtotalde80m.Alllargd’aquesttranssecteesvanmarcarquatreestacionsfixessituades

a5,6,5,8,7i14m,queesvanmostrejardeformaintermitentfinsal’any1990idesdellavorsfinsal’actua-

litatambfreqüènciaanual,ambl’únicaexcepciódel’any2010.Acadaestacióesvanprendre,anyrereany,

mesuressenzillesperregistrarl’evoluciódelapraderiaalllargdeltemps,comaraladensitat(nombrede

Fotografia2.Bussejadorsportantatermelestasquesdeseguiment,con-cretamentavaluantlacoberturadel’herbeimitjançantunquadratiano-tantlesdadesenunapissarrasubmarina(Fotografia:MartaPérez).

Fotografia 1. L’alguer a uns 10 metres de fondària.S’aprecien les fulles bastant llargues per l’absènciad’herbivorisme,ialgunesclapesdesorra.Lafotocorres-ponalaclarianaques’esmentaaltext,iespotobservarunabarracol·locadaal1991enellímitperveure’nl’evo-lució.Lafotografia,presaal2010,mostraquenohihahagutprogressióde l’herbeienaquest lloc (Fotografia:JavierRomero).

85

feixosopeusdelaplantapermetrequadrat)

i la cobertura (percentatge de substrat re-

cobertperplantaviva;Fotografia2).També

esvananotarlapresènciail’abundànciade

flors,aixícomd’organismesconspicusdela

macrofauna,comaraequinoderms(holotú-

ries,garotes)i,algunany,nacres.Aquestes

observacionsconstitueixenprobablementla

sèriemésllargaqueexisteixsobreunalguer

deP. oceanica.

Elsvalorsdecoberturaidensitat(Figures

2i3)mostrenunesfluctuacionsnotables

iestanmoltinfluïtsperlaprofunditat,amb

valorsmésgranscomméssuperficialés

lazonaconsiderada.Malgrat lesfluctua-

cions,semblaquelacoberturaesmanté

constantenlesduesestacionsintermèdi-

es,peròmostraunatendènciaalabaixa

en les dues estacions extremes, la més

superficialilamésprofunda(Figura2),si

bétotesduesdifereixenencoms’hapro-

duïtladisminució.Així,al’estacióprofun-

da hi va haver una pèrdua important de

coberturaentre1984i1987(d’un40%a

menysd’un10%),queesvaanar recu-

perantparcialmentapartirde1994,amb

valorsactualsqueoscil·lenalvoltantd’un

20%.Pelcontrari,a l’estaciósuperficial

latendènciaalabaixas’esténalllargde

totalasèrie,ambrecuperacionspuntuals

peròque,perals27anysconsideratsglo-

balment,suposenundescensdelsvalors

inicialsagairebélameitat(del80%aen-

treun40iun50%).Caldestacar,també,

unapèrduadecoberturageneralitzadaen

totes les profunditats centrada el 2005 i

recuperadaposteriorment.

Ladensitatdefeixosdinslapraderiatambé

varianotablementamblaprofunditat(Figu-

ra3;Fotografies1i3).Entermesgenerals,

nos’aprecientendènciesenladensitatper

Figura 2. Resultats del seguiment (1984-2011): valors de cobertura del’alguer.Esmostrenelsvalorsdecoberturade l’alguer (percentatgedesubstrat recobert perposidònia) al llargdel temps i aquatre fondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.

86

alconjuntdelperíode.Arabé,a totes les

estacions (excepte,potser,a lade8,7m)

s’aprecia unadisminuciód’aquesta varia-

bleentre1984i1987,i1993i1994,dismi-

nucióqueassoleixosuperael50% (per

exemple,al’estacióprofunda).Entotsels

casossemblaqueladensitats’harecupe-

ratelsdarrersanys.

Les disminucions de densitat observa-

des a l’inici de la sèrie estan,molt pro-

bablement, relacionades amb l’ancorat-

ge d’embarcacions. En efecte, fins a la

declaraciódelareserva,unbonnombre

d’embarcacions fondejaven sobre l’al-

guer, a recer de la tramuntana, tot pro-

vocant l’arrencament de feixos. Un cop

declarada la reserva, la prohibició de

l’ancoratge va anar acompanyada de la

instal·laciódegransmorts(blocsdefor-

migó) amb les cadenes corresponents,

elements que van continuar provocant

danys a les plantes. Lamillora indubta-

bleexperimentadaapartirdel’any1993

coincideixambeldesplegamentd’unsis-

temadeboiesdites“ecològiques”,basat

en elements fixats al fonsmarí permit-

jà de cargols. Les nostres dades avalen

l’èxitd’aquestaactuació.

Lespèrduesdecoberturasón,sensdub-

te, més difícils d’explicar. Com a hipò-

tesi, almenys per a l’estació superficial,

proposemcausesrelacionadesambmo-

vimentsdesorraqueenterren lesbases

de les fulles i que, si les condicions de

soterrament persisteixen, comporten la

mortdelsfeixos.Aquestahipòtesirecol-

zasobreelfetqueprecisamentapropde

la superfície és on hi hamésmoviment

del’onatge,cosaqueprovocamésdes-

plaçamentsdesediments, iqueaquests

movimentssónmésgransen la frontera

Figura3.Resultatsdelseguiment(1984-2011):valorsdedensitatdel’al-guer.Esmostrenelsvalorsdedensitatdel’alguer(nombredefeixospermetrequadrat)alllargdeltempsiaquatrefondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.

87

alguer-sorraqueenelsidel’alguer.D’al-

tra banda, aquests episodis d’enterra-

ment han estat observats directament a

les visites de control. Si aquesta en fos

la causa, estaríemdavant d’un fenomen

naturalsensepossibilitat,nipossiblement

necessitat,degestió,totiquecalqueens

mantinguematentspersihiconcorrenal-

trescauses.

Tal com s’ha dit en un altre apartat, les

fanerògames marines es reprodueixen

mitjançant flors. En el cas dePosidonia

oceanica, lafloració–quetéllocalatar-

dor–imésencaralafructificació–al’hivern–ocorrenmoltdetantentant,almenysenalgunesàrees

comaralacostacatalana.Elseguimentdelapraderiadurantaquestsanysenshapermèsdedetec-

tartresepisodisdefloraciómassiva(1983,1994i2003)quevanafectartotalapraderia,ambmés

decinquantainflorescènciespermetrequadratenlesestacionssuperficialsivalorsinferiorsamés

profunditat (taula1).L’any1997 tambés’hivandetectarflors,encaraquenomésen lesestacions

superficialsisensearribaraaconseguirlaintensitatdescrita.Amésamésdelsanysesmentats,d’al-

tresanyshanaparegutflors,totiquemoltdisperses.Noesconeixenambprecisiólescausesque

fanqueaquestaplantafloreixi,totiques’hansuggeritcomaelementsdesencadenantsl’acumulació

dereservesdemidóobéunestiuespecialmentcalorós.Elsanys1994i2003vanser,efectivament,

especialmentcalorososalesaigüesmediterrànies,adiferènciadelarestad’anys(dadesdeJ.Pas-

cualidelServeiMeteorològicdeCatalunya).Entotcas,durantelsanysesmentatsesvanregistrar

floracionsmassivesenaltrespraderiesalllargdelaMediterrània(Díaz-Almelaet al.,2006),cosaque

suggereixqueeldesencadenanthadeserunfactorqueactuïcomamínimaescalaregional.

Taula1.RecopilaciódedadessobreabundànciadeflorsalapraderiadelesillesMedes,alsanysifondàriesindicats.Désladensitat(nombred’inflorescènciespermetrequadrat)iIFeslaintensitatdefloració,calculadacomoeltantpercentdefeixosambflors.Delesdensitatsesdónatambél’errorestàndard.

Fotografia3.L’alguerapocaprofunditat(5metres).Espotapreciarl’ele-vadadensitatdefeixos,ielsrizomescobertsd’algues(Fotografia:JosepClotasiMartaCunillera).

Any 5m 6,5m 8,7m 14m

D IF D IF D IF D IF

1983 73±16 12 44±8 8 4 0.9 9±3,5 2,6

1994 73±12 15 36±14 7 47±11 8,5 6±2 2,8

1997 8,8±3,9 1,5 6,3±1,6 1,1 0 0

2003 50±23 8 15±8,5 2,5 0 1,6±0,8 0,6

88

Pelquefaalafaunamésconspícua,des-

taquen sobretot els equinoderms, que,

com a herbívors (com ara la garota de

roca o comuna Paracentrotus lividus) o

comadetritívors(lagarotadepuesblan-

ques,Sphaerechinus granularis, i laboti-

farrademar,Holothuriasp.),duenaterme

papers ecològics importants a la prade-

ria.Alllargdelesvisitesdecontrolesvan

anar mesurant les densitats d’aquestes

tresespèciesalesestacionsfixesiesva

posar de manifest una clara segregació

enfunciódelaprofunditat.Aixídoncs,la

garota (P. lividus) es troba predominant-

menta lazonasuperficialde lapraderia

(Figura4),mentrequelesholotúriesi les

garotesdepuesblanquessónmésabun-

dantsa lazonaprofunda.Lesholotúries

han mantingut una presència fluctuant

però constant al llargdels anys.Arabé,

Sphaerechinus granularis hadesaparegut

delazonaprospectadaidesde1999no

n’hemtornatatrobar.

Pelquefaalagarota,històricamentonmés

abundavaeraalazonasuperficial, laqual

cosa pot ser deguda a diversos motius.

D’unabanda,alaproximitatdelazonaro-

cosa on hi ha un reclutament elevat d’in-

dividus joves que posteriormentmigren a

les zones properes de la praderia. D’altra

banda,a lamajordensitatde feixosde la

praderia superficial, que proporciona un

llocmésidoniperrefugiar-sedelsdepreda-

dors.Arabé,aquestasituacióvacomençar

aalterar-seel1997,ambladesaparicióde

les garotes a l’estació profunda seguida,

elsanys1999 i2000,per lasevadesapa-

ricióalaintermèdia-profunda,el2004ala

intermèdia-superficial iel2009a lasuper-

ficial. Actualment, resulta difícil trobar eri-

çons a l’alguer, excepte a les taques dis-

perses barrejades amb roques de la part

Figura4.Resultatsdel seguiment (1984-2011): valorsd’abundànciadegarotes.Esmostrenelsvalorsobtingutsper lespoblacionsdegarotes(Paracentrotus lividus)del’alguer(nombred’individuspermetrequadrat)alllargdeltempsiaquatrefondàriesdiferents.Cadavalorapareixacotatpelseuerrorestàndard.

89

entreelprincipidelnostretranssecteil’illa.

Relacionemaquestadesaparició,delaqual

parlarem més endavant, amb l’increment

dedepredadorsi,alhora,ambl’augmentde

peixosherbívors.

Unúltimcanvidigned’esmentéseldesenvo-

lupamentespectaculardelapoblaciódena-

cres(Fotografia4)ques’haproduïtsobretot

apartirdemitjansdelsanysnoranta(Ramos,

2004). Encara que no hem seguit aquesta

poblaciódemanerasistemàtica,lesnostres

notesde campdels anys vuitanta indiquen

una població de nacres amb efectius força

minvatsalazonadeltranssecte,ambunto-

taldedos-tresindividus.El1998,alamateixa

franja(10mabandaibandadeltranssecte

permanent),vamcensar12nacres,iel2004,

vamtrobar22individusenlamateixasuperfí-

cie(O.Mascaróidadespròpiesinèdites).Les

mesuresbiomètriquesdutesatermeensindi-

quenqueestrobenindividusentreels15iels

45cmd’alçadadecloscasobreelsediment,

ambunamajor freqüènciad’individusentre

20 i 30cm (Figura5). Lescausesd’aquest

augmenttantenelnombrecomenlamida

delsexemplarstrobatsrauenenlacombina-

ció de circumstàncies d’àmbit regional (per

exemple, l’augment del reclutament) amb

d’altrespròpiesdelesillesMedes,com,moltespecialment,laprohibiciódel’ancoratgeabansmencionada.

Enefecte,enaltresàreess’hadetectattambéunretornd’aquestsgransbivalves(perexemple,alapenínsula

delGalatxo,alabadiadelsAlfacs,segonsobservacionspròpies,oenaltrescalesdelaCostaBrava),totique

sensearribaral’abundànciaquepresentenal’alguerdelesillesMedes.

Què hem après sobre l’alguer de les illes Medes

Amésdelseguiment,resumitenl’apartatanterior,al’alguerdelesillesMedess’hadutatermeunbon

nombredetreballs,elsresultatsdelsqualshanfetmillorarconsiderablementelconeixementsobreaquest

ecosistemaihanmodificatlaideaquese’ntenia.Laprimeratesisobreeltema(Romero,1985)vaperme-

tredequantificardetalladamentl’elevadaproducciódecarbonidelaplanta,elseucicledecreixement

Fotografia4.Lanacra(Pinna nobilis)éselbivalvedemidamésgrandelaMediterrània(Fotografia:JosepClotasiMartaCunillera).

Figura5.Abundànciadenacresalsanys2000i2004.Esmostraladistri-buciódemidadelsindividus(longituddecloscapersobredelsediment,enclassesde5en5cm)detotselsindividustrobatsalllargdeltranssectepermanent,entre5 i14mde fondària,d’uns80mde llargària.Esvancensarelsindividuspresentsenunafranjad’uns20md’amplada.

90

irenovaciódefullesitambél’acumulaciódebiomassaalsrizomes.Aquestsprimersresultats,avuiuna

micaobsolets,vanobrir,però,forçainterrogants.

Elprimervasersobreelsfactorslimitadorsielscontrolsambientalsd’aquestaproducció,queesvain-

tentarresoldremitjançantl’estudisimultanid’unasèried’estacionsalacostacatalana(duesdelesquals

estavensituadesalesillesMedes).D’aquestamaneraesvaidentificarunfactorlimitadorclau,elsnutri-

ents(Alcoverroet al.,1997),alavegadaqueesplantejavaunanovapregunta.Enefecte,lapobresade

nutrientsalesaigüesmediterràniesésespecialmentacusadaal’estiu,peròtambéésenaquestaestació

quanhihamésllum,demaneraquellavorsésquanlafotosíntesitendeixasermàxima.D’altrabanda,a

l’hivernhihamésnutrientsperòlalluméspocailafotosíntesi,mínima.Dequinamanera,doncs,espoden

obtenirunestaxesdeproducciótanaltesencondicionsteòricamenttanadverses?Elsnousexperiments

queesvanferal’alguervanpermetredescobrirque Posidonia oceanicateniaunsistemaeficientdereci-

clatgeinterndenutrients,unagranpartdelsqualserenrecuperatsdelesfullesvellesabansquecaigues-

sin.Inonomésaixò,sinóqueenelsmomentsenquèal’aigualesconcentracionsdenutrientserenmés

elevades(tardor-hivern),laplantaelsabsorbiapersobredelessevesnecessitatsielsemmagatzemava,

peraèpoquesdepenúria,enelsrizomes(Alcoverroet al.,2000;Inverset al.,2002).D’altrabanda,grà-

ciesamesuresdetalladesdelestaxesdefotosíntesi(Alcoverroet al.,1998),combinadesambdadesde

creixementidetransparènciadel’aigua,amablementproporcionadesperlesutilíssimesobservacionsde

JosepPascual,esvaabordarlaquantificaciódelbalançanualdecarboni(guanys,perfotosíntesi,menys

pèrduesperrespiracióoaltresprocessos).D’aquestamaneraesvadescobrirelpaperquesobreaquest

balançtél’emmagatzematgeilaposteriorreutilitzaciódelmidódelsrizomes.Enefecte,lesaltestaxesde

fotosíntesidurantl’estiunorepercutienenelcreixementdelesfullesperlamancadenutrients,sinóque

induïenlasíntesidemidóquequedavaacumulatunsmesos,finsquetornavaasermobilitzatperformar

novesfullesalatardor,quanladisponibilitatdenutrientshopermetia(Alcoverroet al.,2001;Inverset

al.,2004).Finalment,vamintentarveurecominteractuavenelmetabolismedelnitrogenieldelcarboni,

arribantalaconclusióquefuncionavenacoblats:commésdisponibilitatdenitrogen,menoremmagat-

zematgedemidóal’estiu i,enconseqüència,possiblesproblemesenarribaral’estaciólumínicament

desfavorable(Inverset al.,2004).

Elsegüent interrogantvasersobreeldestídetota lamatèriaorgànicaproduïdaper lapraderia.A

principidelsanysnoranta,laideaimperanteraquelamajorpartesdespreniaenformadefullaracao

altresrestes.Aixídoncs,elprimerinterèsenaquestalíniavaseravaluarquinafracciód’aquestma-

terialeraexportatiquinafracciódescompostin situ.Aquestespreguntes,aparentmentsenzilles,van

implicarunconsiderablevolumdemostreigqueesvaestendreadiversosalguersdelaMediterrània,

peròenquèl’esforçmésgranesvaconsagraral’alguerdelesillesMedes.Lesdadesobtingudes

(Mateo&Romero,1996,1997)ensvanportara laconclusióque,de laproduccióde laplantano

consumidaperherbívors,un15%eraarrossegatperl’aigua,un20%respiratperbacterisialtres

organismesenlesacumulacionsdefullaracaiel40%esconvertiaendetritusmoltfinsques’incor-

poravenapocapocalsedimentobéquedavenflotantalacolumnad’aigua.Amés,el25%restant

quedavaenformaderizomesenterratsenelsediment.Aquestaquantificació,vàlidapera lazona

superficialdelesillesMedesiambvariantsenaltresllocs,vaserunaaportacióoriginalipioneraen

elseumoment,iundelsseusaspectesmésdestacatsvaserprecisamentlaidentificaciódelagran

acumulacióin situdecarbonisensedescompondre.

91

Aixòvaobrirunanovalíniad’investigacióquevaevidenciarl’existènciadepotènciesconsiderablesde

restesorgàniquesenterrades,algunesdenotableantiguitat.Precisamentlesrestesmésantiguestroba-

des,d’uns3.600anys(datacióambcarboniradioactiu),corresponenal’alguerdelesillesMedes(Mateo

et al.,1997).Aquestsresultatsvanobrirlaporta,d’unabanda,aconsiderarelpotencialcomaregistre

paleoecològicdelesacumulacionsdeP. oceanicai,d’altrabanda,aentendrel’enormeimportànciade

l’embornaldecarboniquesuposenaquestespraderies ielseupossiblepapercomamitigadoresdel

canviglobalcausatperl’incrementdelCO2enl’atmosfera.

Ara bé, el fet de restringir els fluxos de

carboni a processos de despreniment i

descomposició no semblava totalment

satisfactori. Calia abordar el paper dels

herbívors,totiqueelparadigmaimperant

eraconsiderar-losd’importànciamarginal.

Elsnostresprimerstreballssobreaixò,un

copmésa l’alguerde les illesMedes,es

van orientar cap a les garotes (Tomàs et

al.,2005a;2005c)ivandetectarl’existèn-

ciad’unconsumdefullessignificatiuperò,

sobretot, van descobrir una important i

imprevistavinculació tròficaentre lesga-

rotesielsepífits(vegeuFotografia5)que

viuensobrelesfulles(Tomàset al.,2006).

Aviatesvaveure,però,queelmajorher-

bivorisme corresponia a peixos, concre-

tament lessalpesosaupes,Sarpa salpa.

L’abundànciad’aquestaespècie,acausa

del’efectereserva(Fotografia6),feiamés

evident la seva activitat, especialment a

les zones superficials de la praderia. Les

mesures fetes van indicar que les seves

taxesdeconsumerenelevades;fins i tot

varesultarqueenalgunmomentdel’any

elquemenjavenlessalpespodiaarribara

sermoltsuperioralcreixementde lesfu-

lles.Lesconseqüènciesespodienapreci-

arasimplevista,enformadecuriososro-

dalsdefullesmoltcurtes,comsihihagués

passatunasegadoradegespa(Tomàset

al.,2005b),tancurtesquefinsitotlavita-

litatdelsfeixosquedavaafectada.Apartir

d’aquíesvaemprendreunestudiextensiu

ambestacionsper tota la costacatalana

Fotografia5.Lesfullesdelaposidònia,decolorverdintens,apareixendevegades recobertesdepetitsorganismes (sobretotalgues,però tambébriozous,hidrozousid’altres)moltvariatsiquerepresentenunimportantrecurstròficperalsherbívors(Fotografia:JavierRomero).

Fotografia6.Lasalpa(Sarpa salpa)ésunpeixdelafamíliadelsespàridsmoltabundantalesillesMedes,ienparticularal’herbeide P. oceanica.Ésunherbívormoltactiuquebrostejalesfullesdelaposidònia,enmo-difical’alçadadelavoltafoliari influeixenlesinteraccionsecològiques(Fotografia:JavierRomero).

92

(unad’elles,perdescomptat,alesillesMedes),elsresultatsdelqualvandemostrarquepropdel50

%delaproducciódefullesdelespraderieseraingeridaperherbívors,garotesi,sobretot,peixos,no

nomésenàreesprotegides,sinóatotalacosta.L’articleques’enderivà(Pradoet al.,2007)vades-

pertarinterèsenlacomunitatcientífica,jaquesuposavauncanvideparadigmaqueobrialesportesa

considerarelsherbívorscomunaforçaecològicaievolutivadeprimerordre,lainvestigaciódelaqual

haanatdonantfruitselsúltimsanys,tantenelnostreequipcomenelsd’altresinvestigadors.Coma

propisivinculatsalesillesMedes,esmentaremresultatsqueexpliquenl’impactediversdelsherbívors

enfunciódelamidadel’hàbitatenquès’alimenten(Pradoet al.,2008),l’existènciademecanismesde

defensacontraelsherbívorsenlesplantes(Vergéset al.,2007;2008)ol’anàlisidelespautesdemovi-

mentdelessalpesentrediversoshàbitats(Pagèset al.,enviat),entremoltsd’altres.

D’unamaneramoltespecialdosd’ellsenshanajudataentendrealgunsfenòmensquehavíemper-

cebutdurantelseguiment,iquehemesmentatenl’apartatanterior,peròdelsqualsnohavíemarri-

bata trobar l’explicació: l’heterogèniadistribucióbatimètricade lesgarotes,ambmésabundància

apropdelasuperfície,i laminvaprogressivadelessevespoblacionsalapraderia,finsgairebéla

sevadesaparicióactual.Creiemqueelmotiudetotesduescosestéaveureambladepredaciódels

eriçonsperpeixoscarnívors–julioles(Coris julis)ialtreslàbridsenelcasdelseriçonspetits,isargs,

oradesisimilarsperalseriçonsadults.Aquestapressiódedepredació,moltintensaalesillesMedes

pelgrandesenvolupamentdelespoblacionsdepeixos,exigeixqueelseriçonsdisposinderefugis

queelsofereixinunaproteccióadequada,comvademostrarunexperimentdecampquevarevelar

que,senseaquestsrefugis,elsexemplars,sobretotelsméspetits,apenespodiensobreviureunes

hores(Farina et al.,2009).Aquestspetitsindividus(d’entre0,5i3cm)necessitenesquerdesiracons

onamagar-se,esquerdesquegairebénoexisteixenal’alguerdelesillesMedes.Laconclusióesque

nohipothaverreclutamentalapraderia(comjaesvaveureaTomàset al.,2004),ilespoblacions

adultesnomésesmantenengràciesalamigraciód’individusdesdelaroca,onlesesquerdes,ien

generalelmicrorelleu,síquepermetenlasupervivènciadelsreclutes(Pradoet al.,2009).Ladistribu-

ciópreferentmentsuperficialdelseriçonsnoés,doncs,nomésunproblemadeprofunditat,sinóde

proximitatalaroca.Efectivament,lapartsuperficialdel’alguerestàencontacteamblabaserocosa

delesilles,iésprecisamentaquestaproximitatmésgranlaquegeneramésabundànciad’eriçons.

Segonselsnostresresultats,tambééspossiblequeladepredacióexpliquiladesaparicióprogressi-

vadelsadults.Enelcasdelsadults(ambclosquesd’entre3i7cmdediàmetre),elrefugiéstambé

necessari,peròcomquenoméssónvulnerablesal’atacdepeixosgrans,segonssemblalaprotec-

cióvisual,queelsfapassardesapercebuts,éssuficient.Iaquestaproteccióvisuall’ofereixlavolta

foliar.Aleszonessuperficials,laintensaactivitatdebrosteigdelessalpes,talcoms’hadescritmés

amunt,haanatreduintlalongituddelesfullesdemaneramoltnotableiaixòhafetdisminuirl’efecte

decamuflatgequeproporcionaven.Enunsexperimentsdutsa terme l’estiude2010es vapoder

comprovarque,comméscurtesfossinlesfulles,mésgranserialaprobabilitatqueelseriçonsfossin

devorats(Pagèset al.,2012).Laideaquesuggereixenaquestsresultatsésquelagranabundància

depeixosalareservahaalteratlesreglesdejocperalesgarotesperculpad’unainteraccióentre

tres elements.D’una banda, les fulles de la planta, que subministren protecció als adults. D’altra

banda,elspeixosherbívors,queambelbrosteigdisminueixenlalongituddelesfullesiendebiliten

laprotecció.I,finalment,elspeixoscarnívors,queactuensobreelseriçonsdesprotegitsidelmenles

sevespoblacions.

93

Aquestainteraccióentretreselements(carnívor,herbívoriplanta),enquèl’importantdelaplantano

éslasevaaportaciód’alimentsinólasevafuncióestructural(protectora),ésmoltinteressantdesd’un

puntdevistaecològic.D’altrabanda,plantejaqüestionsrellevantsdesd’unpuntdevistamésgene-

ral:comseriaunapraderiaprístina,original?Lesmesuresdeproteccióalesilleshanrevertitalguns

delsefecteshumansnegatiusmésevidents,comperexempleelsassociatsalasobrepesca,ihan

permèsques’hidesenvolupinpoblacionsdepeixosespectaculars,fetquehaacabatcreantunapra-

deriadefullesmoltcurtes,almenysenlapartsuperficial,igairebésensegarotes.Eraaquestalana-

turalesadetoteslespraderiesmediterràniesabansdelaintervenciódel’home?Potsersí,potserno.

D’unabanda,elscondicionantslocalsdelesillesMedespodenserdiferentsdelsd’altreszonesdel

litoral:caldria,doncs,queestudiéssimmésreservesabansdepronunciar-nossobreaquestaqüestió.

D’altrabanda,potserquelesillesMedestinguinpoblacionsdepeixosmoltpersobredelquepodria

serunahipotèticasituacióprehumana,perquèsibéladeclaraciódelareservavapermetrelarecu-

peraciódenombrosespoblacionsd’herbívors i carnívors, unabaula important, els supercarnívors

(dofins, taurons,etc.) segueixenabsents inoméspodrien recuperar-seamb laprotecciódezones

moltmésextenses;enl’estatactualdelconeixementnopodemexclourequesiguilasevaabsència

laquepermetiundesenvolupamentanormaldelespoblacionsdepeixosabansesmentades.

Finalment,unúltimtipusdepreguntesquehaajudatarespondreeltreballal’alguerdelesillesMedes

sónlesrelacionadesambl’efectenegatiudelesaccionshumanes,especialment:l’enterramentper

movimentdesorres(comelquepotresultard’obresalacosta,construcciód’espigonsoregenera-

ciódeplatges) i l’entradaenexcésdematèriaorgànicaalsediment(comlaquepotresultard’una

granjad’engreixdepeixososimplementdel’eutrofització).Diversosexperimentsques’hivanfervan

contribuiradeterminarqueambduesalteracionstenienefectesletals.Enelcasdelasedimentació,

enterramentsenaparençamodestos(uns12cmdesorra,tenintencomptelongitudsdefullad’en-

tre40i50cm)podiencausarunamortalitatdel100%(Manzaneraet al.,2011).Elmotiuésqueel

meristemadelesfulles(partperoncreixlafulla,particularmentsensible)estrobaalabase,iquan

aquestmeristemas’enterra,determinadessubstànciesdelsediment(perexemple,elsulfurol’amoni)

podenresultartòxiquesimatarlesfulles.Enaquestalínia,caldirqueelsmovimentsdesorradurant

elstemporalsd’hivernpodenarribaraprovocarenterramentsquesuperinelllindaresmentat,iaixò

haconduïtamortalitatslocals.Moltespecialment,eltemporalextremdeSantEstevede2008(amb

onadesd’unaalturasignificativadegairebé8m)vaprovocarenterramentsdemésde10cmquevan

afectarel20%delapraderiasuperficialambmortalitatsassociadesencaraperdeterminar.

D’altrabanda,siarribaunagranquantitatdematèriaorgànicaalsediment,lasevadescomposicióge-

neraunagrandemandad’oxigenielsedimenttendeixal’anòxia.Aquestaanòxiapotmatar lesarrels,

directamentoperincrementdelaconcentraciódesulfurs,productedeladescomposicióanaeròbiadela

matèriaorgànica(Pérezet al.,2007).Perdescomptat,aquestsgransimpactesestanexclososdel’alguer

delesillesMedes,totiqueelquen’hemaprèshaestatútilenaltresllocsiésunaeinaperagestors

ambientals.

Totesaquestesinvestigacionshantrobat,recentment,unaaplicabilitat interessantenformadede-

senvolupamentd’uníndexbiòticdequalitatambiental(Romero et al.,2007).Aquestíndexvasorgir

comarespostaalanecessitatdel’AgènciaCatalanadel’Aiguadeconèixerlaqualitatdelesmasses

94

d’aiguacostanerespermillorar-nelagestióitambépercomplirelsobjectiusdeladirectivamarcde

l’Aigua.Aquestíndexs’haincorporatalesxarxesdecontrolquecoordinal’ACAdemanerarutinària

atotalacostacatalanaitambés’hautilitzatenaltresàmbitsgeogràfics(Mascaró et al.,2012).Amés,

l’alguerdelesillesMedesformapartdelesxarxesdecontrol,amblaqualcosaelseguimentquese’n

faestàreforçatambindicadorsméspotents,robustosivalidats(Martínez-Cregoet al.,2008).S’hade

destacarqueelsresultatsd’aquestsindicadorsobtingutsentre2005i2010situenl’alguerdelesilles

MedesentreelsquegaudeixendemillorsalutatotCatalunya.Enconjunt,elquehemexplicatfins

araconstitueixunexempleexcel·lentdelessinergiesqueespodenobtenirentrelarecercabàsica,

l’aplicadailagestió.

Altres espècies A labadiadePals,enunazonaproperaa les illesMedes–iparcialment inclosasota laprotecció

delParcNaturaldelMontgrí, les illesMedesielBaixTerques’hacreatnofagaire–,estrobaben

representadaunaaltraespèciedefanerògamamarinacomunaalaMediterrània:Cymodocea nodosa

(Fotografia7).LespraderiesqueformaleshancartografiatrecentmentHereuicol·laboradors(capitol

2d’aquestllibre)is’estenenalllargd’uns5kmdesdelfinaldelacostadelMontgrífinspassadala

desembocaduradelTer,entreels10iels16mdeprofunditat.Lasuperfíciesobrelaques’estenen

abastaaproximadamentunes150ha,totiquelespraderiespròpiamentditesapareixenenformade

taquesbastantdisperses.

Fotografia7.AlguerdeCymodocea nodosaalabadiadePals(Fotografia:NeusSanmartí).

95

Lesdadespresesl’estiudel2011(Romeroet al.,2012)indiquenqueestractadeformacionsambuna

coberturaidensitatrelativamentbaixes(30%i900feixosm–2demitjana),laqualcosaésnormalper

alaprofunditataquèestroben.L’estatecològicésbo,totiquealesestacionsmésproperesalTer

s’apreciencontingutsdenutrients(NiP)enelsteixitsdelesplantesicàrregad’epífitsrelativament

elevats,cosaqueevidenciadeterminatsefectesdel’aiguacontinental,efectesquenoarribenaafec-

tarlavitalitatdelesplantes.Seriarecomanablefer-neunseguimentenelspropersanysperpoder-ne

conèixerl’evolucióallargtermini.

ConclusionsLesconclusionsqueespodenextreured’aquestsmésdetrentaanysdetreballiquepodrienserútils

peralagestiódelmedinaturalmarísónnombrosesicomprenentantl’àmbitlocalcomelgeneral.La

fronteraentretotsdosextrems,però,ésbastanttènue.Detoteslesconclusions,endestacaremcinc.

Enprimerlloc,calrecalcarunavegadamésl’enormeinterèsdedisposard’unainformacióobjectiva

sobrel’estatdelsistemailasevaevolucióalllargdeperíodesdetempstanllargscomsiguipossible.

Enelnostrecas,aquestaspecteelcobreixen lasèriededadesquehempresentat i,més recent-

ment,lesxarxesdeseguimentdel’ACA.Laprimerad’aquestesxarxesjafamoltsanysqueesmanté

demaneratotalmentvoluntarista,i lasegona,enuncontextdecrisi,semblaqueestàseriosament

amenaçada,laqualcosaéspreocupantperquèladiagnosidelssistemesques’handeprotegirésun

elementclauperaunapresadedecisionseficientirealista.

Ensegonlloc,ienllaçantambelpuntanterior,calrecordarqueaquestessèriesdedadessóntambé

útilscomapartsdeprogramesdeseguimentmésamplis, imprescindiblesperaaltresactuacions

demilloraambientalaunaescalamésgran,comperexempleprogramesdesanejament.Referenta

això,elfetdedisposard’informaciósobreunsistemapocimpactat,dinsd’unareserva,resultaenor-

mementvaluóscomareferència.

Entercer lloc,entenemque,pelquefaa lespraderies, lesmesuresdeproteccióactualssónade-

quades,ienparticularlagestiódel’ancoratgehaestatunèxitrotund.L’acumulaciód’embarcacions

a l’estiu i també altres activitats de baix impacte, com per exemple l’observació submarina (sea

watching),semblenbentoleradesperlapraderia,encaraquedevegadesesdeixennotarenaspectes

comaralapresènciaconspícuadebrossairestesdiversesalfons.Lescampanyesdeconscienciació

ilesactuacionsdenetejapodensersuficientspermitigaraquestsefectes,peròentotcascalrespec-

tarlesparcel·lesexperimentalsquepuguintenirdiversosequipsderecerca.

Eldescobrimentdelsimpactesquecausenelspeixosherbívorssobrelapraderiaésunfetquemereix

reflexionar-hiiensportaaduesúltimesconclusions.D’unabanda,semblaqueaquestefectedepèn

engranmaneradelessuperfíciesdelsdiferentshàbitatsdinslazonaprotegidaidelasevadisposició

enl’espai.Laquartaconclusióés,doncs,queeneldissenydenovesreserves–operentendreladi-

96

nàmicadelesquejaexisteixen–s’handetenirencompteaquestsaspectesd’ecologiadelpaisatge,

entrealtrescoses,pernosuperarlacapacitatdecàrregadelsalguers.

D’altrabanda,laideaques’haexposatquepotserl’acciócombinadadepeixosherbívorsidepreda-

dorséslaresponsabledeladesapariciódelesgarotesdel’alguerfapensar,encaraquesiguidema-

neraespeculativa,quelespoblacionsdepeixos(salpes)notenencontrolsnaturalsperdepredació.

Encaraquenoentenimprovescientífiques,podríemsuposarqueaquestaabsènciadecontrolesdeu

alamancageneralitzadad’unabaulaenlamajorpartdelaMediterrània:ladelsgransdepredadors.

Apartird’aquípodríemproposarunacinquenaiúltimaconclusió,iésque,sivolemunretornaunes

condicionsméssemblantsalesoriginalsperalaMediterràniaengeneral(iperalesillesMedesen

particular),cal replantejar-se lesmesuresdeproteccióaunaescalamésgran,ésadir,calpassar

d’unaestratègiadeprotecciód’unspuntsconcretsaunaestratègiadeproteccióbasadaenxarxes

dereservesrecolzadaenunaproteccióigualmenteficaçd’aigüesobertesigransfons,amésd’una

gestiógeneralitzadatambésobreleszonesquenosónreserves.

Aquestpotserl’ensenyamentmésimportantques’haobtingutapartird’aqueststrentaanysielrepteper

alsproperstrenta.

Agraïments

Amésdelsautorscitats,unbonnombred’investigadorsiestudiantshanajudataobtenirlesdadesqueaparei-

xenaaquestcapítol,especialmentlesdelessèriesllargues.Davantlaimpossibilitatd’esmentar-losatots,elshi

agraïmcol·lectivamentlasevacontribució,lasevapaciènciailesllargueshorespassadesasotadel’aigua.

97

AlcoverroT,RomeroJ,DuarteC,LópezNI(1997)Spatialandtemporalvariationsinnutrientlimi-

tationofseagrassPosidonia oceanicagrowthintheNWMediterranean.MarineEcologyProgress

Series146:155-161.

AlcoverroT,ManzaneraT,RomeroJ(1998)Seasonalandage-dependentvariabilityofPosidonia

oceanica(L.)Delilephotosyntheticparameters.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcolo-

gy230:1-13.

AlcoverroT,ManzaneraM,RomeroJ(2000)NutrientmassbalanceoftheseagrassPosidonia oce-

anica:theimportanceofnutrientretranslocation.MarineEcologyProgressSeries194:13-21.

AlcoverroT,ManzaneraM,RomeroJ(2001)AnnualmetaboliccarbonbalanceoftheseagrassPo-

sidonia oceanica:theimportanceofcarbohydratereserves.MarineEcologyProgressSeries211:

105-116.

BallesterosE,GarcíaT,LoboA,RomeroJ(1984)L’alguerdePosidonia oceanicadelesillesMedes,

dinsde:RosJD,OlivellaI,GiliJM(eds.)ElssistemesnaturalsdelesIllesMedes;Institutd’Estudis

Catalans,ArxiusdelaSecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.pp.739-759.

Díaz-AlmelaE,MarbàN,ÁlvarezE,BalestriE,Ruiz-FernándezJM,et al.,(2006)Patternsofseagrass

(Posidonia oceanica)floweringintheWesternMediterranean.MarineBiology148:723-742.

FarinaS,TomàsF,PradoP,RomeroJ,AlcoverroT(2009)Seagrassmeadowstructurealtersinte-

ractionsbetweentheseaurchinParacentrotus lividusanditspredators.MarineEcologyProgress

Series377:131-137.

Gili JM,RosJ (1985)Studyandcartographyof thebenthiccommunitiesofMedes Islands (NE

Spain).MarineEcology-PubblicazioniDellaStazioneZoologicaDiNapoliI6:219-238.

DeHaroA(1965)PicnogónidosposidonícolasdelasislasMedas(Gerona).PublicacionesdelInsti-

tutodeBiologíaAplicada43:103-123.

InversO,PérezM,RomeroJ(2002)SeasonalnitrogenspeciationinthetemperateseagrassPosi-

donia oceanica.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology273:219-240.

InversO,KraemerGP,PérezM,RomeroJ(2004)Effectsofnitrogenadditiononnitrogenmetabo-

lismandcarbonreservesinthetemperateseagrassPosidonia oceanica.JournalofExperimental

MarineBiologyandEcology303:97-114.

ManzaneraM,RomeroJ(1998)Cartografiadelapraderiade Posidonia oceanicadelesillesMedes.

SeguimenttemporaldelareservamarinadelesillesMedes,DireccióGeneraldeMediNatural.

Bibliografia

98

Manzanera,M.,Alcoverro,TomàsF,RomeroJ (2011)ResponseofPosidonia oceanica toburial

dynamics MarineEcologyProgressSeries423:47-56.

Martínez-CregoB,VergésA,AlcoverroT,RomeroJ(2008)Selectionofmultipleseagrassindicators

forenvironmentalbiomonitoring.MarineEcologyProgressSeries361:93-109.

MascaróO,BennettS,MarbàN,NikolicV,RomeroJ,DuarteCM,AlcoverroT(2012)Uncertainty

analysisalongtheecologicalqualitystatusofwaterbodies:theresponseofthePosidonia oceanica

multivariateindex(POMI)inthreeMediterraneanregions.MarinePollutionBulletin64:926–931.

MateoMA,RomeroJ(1996)Evaluatingseagrassleaflitterdecomposition:Anexperimentalcompa-

risonbetweenlitter-bagandoxygen-uptakemethods.JournalofExperimentalMarineBiologyand

Ecology202:97-106.

MateoMA,RomeroJ(1997)DetritusdynamicsintheseagrassPosidonia oceanica:Elementsforan

ecosystemcarbonandnutrientbudget.MarineEcologyProgressSeries151:43-53.

MateoMA,RomeroJ,PérezM,LittlerMM,LittlerDS(1997)Dynamicsofmillenaryorganicdeposits

resultingfromthegrowthoftheMediterraneanseagrassPosidonia oceanica.EstuarineCoastaland

ShelfScience44:103-110.

PagèsJ,BartomeusF,HereuB,RomeroJ,AlcoverroT(enviat)Herbivorefishmovementslinkseas-

capemosaics.MarineEcologyProgressSeries.

PagèsJ,FarinaS,GeraA,ArthurR,RomeroJ,AlcoverroT(2012)Indirectinteractionsinseagras-

ses: fish herbivores increase predation risk to sea urchins bymodifying plant traits. Functional

Ecology26:1015-1023.

PérezM,InversO,RuizJM,FrederiksenMS,HolmerM(2007)Physiologicalresponsesofthese-

agrassPosidonia oceanicatoelevatedorganicmattercontentinsediments:Anexperimentalas-

sessment.JournalofExperimentalMarineBiologyandEcology344:149-160.

PradoP,TomàsF,AlcoverroT,RomeroJ(2007)ExtensivedirectmeasurementsofPosidonia oceani-

ca defoliationconfirmtheimportanceofherbivoryintemperateseagrassmeadows.MarineEcology

ProgressSeries340:63-71.

PradoP,FarinaS,TomàsF,RomeroJ,AlcoverroT(2008)Marineprotectionandmeadowsizealter

fishherbivoryinseagrassecosystems.MarineEcologyProgressSeries371:11-21.

PradoP,RomeroJ,AlcoverroT(2009)Welcomemats?Theroleofseagrassmeadowstructurein

controllingpost-settlementsurvivalinakeystonesea-urchinspecies.EstuarineCoastalandShelf

Science85:472-478.

99

RamosG.(2004)EstudiopreliminardelcrecimientodePinna nobilis (Molusca,Bivalvia)enlasislas

Medes.Trabajodeinvestigación.DoctoradodeCienciasdelMar.UniversidaddeBarcelona.

RomeroJ(1984)VegetaciósubmarinadelesillesMedesII.Espermatòfits,dinsde:RosJD,Olivella

I,GiliJM(eds.)ElssistemesnaturalsdelesillesMedes.Institutd’EstudisCatalans,Arxiusdela

SecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.pp.373-382.

RomeroJ(1985)Estudioecológicodelasfanerógamasmarinasdelacostacatalana:produc-

ciónprimariadePosidonia oceanica(L.)DelileenlasIslasMedes.Tesisdoctoral,Universidad

deBarcelona.

RomeroJ(2004)Posidònia:elspratsdelfonsdelmar.Lamiradadelbiòlegaunecosistemamedi-

terrani.Col.leccióNorai,9.AjuntamentdeBadalona.Badalona,159pp.

RomeroJ,Martínez-CregoB,AlcoverroT,PérezM(2007)Amultivariate indexbasedonthese-

agrassPosidonia oceanica (POMI)toassessecologicalstatusofcoastalwatersunderthewater

frameworkdirective(WFD).MarinePollutionBulletin55:196-204.

RomeroJ,PérezM,LlagosteraI,SanmartíN,DalmauA(2012)Estatecològicdelespraderiesde

Cymodocea nodosaalabadiadePals.InformeTècnic.DiputaciódeGirona.

RosJD(1982)L’estudidelbentosmaríaCatalunya:reflexionsencomplir-seelsdeuanysdel“Pro-

gramaBentos”.Ciència,21:20-27.

RosJD,OlivellaI,GiliJM(1984)ElssistemesnaturalsdelesillesMedes.Institutd’EstudisCatalans,

ArxiusdelaSecciódeCiències,LXXIII.Barcelona.828pp.

TomàsF,RomeroJ,TuronX(2004)SettlementandrecruitmentoftheseaurchinParacentrotus lividus

intwocontrastinghabitatsintheMediterranean.MarineEcologyProgressSeries282:173-184.

TomàsF,RomeroJ,TuronX(2005a)Experimentalevidencethat intra-specificcompetitioninse-

agrassmeadowsreducesreproductivepotentialintheseaurchinParacentrotus lividus(Lamarck).

ScientiaMarina69:475-484.

TomàsF,TuronX,RomeroJ(2005b)Seasonalandsmall-scalespatialvariabilityofherbivorypressu-

reonthetemperateseagrassPosidonia oceanica.MarineEcologyProgressSeries301:95-107.

TomàsF,TuronX,RomeroJ(2005c)EffectsofherbivoresonaPosidonia oceanicaseagrassmea-

dow:importanceofepiphytes.MarineEcologyProgressSeries287:115-125.

TomàsF,Álvarez-CascosD,TuronX,RomeroJ(2006)Differentialelementassimilationbyseaur-

chinsinseagrassbeds:implicationsfortrophicinteractions.MarineEcologyProgressSeries306:

125-131.

100

VergésA,BecerroMA,AlcoverroT,RomeroJ(2007)Variationinmultipletraitsofvegetativeand

reproductiveseagrasstissuesinfluencesplant-herbivoreinteractions.Oecologia151:675-686.

VergésA,PérezM,AlcoverroT,RomeroJ(2008)Compensationandresistancetoherbivoryinse-

agrasses:inducedresponsestosimulatedconsumptionbyfish.Oecologia155:751-760.

WaycottM,DuarteCM,CarruthersTJB,OrthRJ,DennisonWC,et al.,(2009)Acceleratinglossof

seagrassesacrosstheglobethreatenscoastalecosystems.ProceedingsoftheNationalAcademy

ofSciencesoftheUnitedStatesofAmerica106:12377-12381.