Lehninger-Capitulo 1

5/11/2018 Lehninger-Capitulo 1

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1.1 fu nd am e nto s c elu la re s 31,2 fu nd am e nto s q ufm lc os 121,3 fu nd am e nto s fis ic os 211 . 4 Fundamen t os genetlcos 281.5 Fundamen t os evo lu t ivos 31C on e l d es cu brirn le nto d e la c elo la , la b io lo gia h ab iad esc uc le rto su a to mo ... A p artir d e e nto nce s e l e stu dio dela c e lu la y e l a na hs is d e su e stru ctu ra re su lt6 e se nc ia l p arata c era cte riza elo n d e a vid a e on e l o bje to d e id en tific are cu en as p ro ple da de s e om u ne s y n e c e s a r i a s pa ra la v idade c a d a una de la s 'eelulas y t a m b i , e n , a l temat ivamente ,p a ra id e ntifie a r d ife re n cia s a so cia d as c on e l d e sa rr ollo d ef un c io ne s e spe cif ic a s .

F r an~O I s Ja cob , L a lo glq ue d u viva nt u ne h is to ir ede I 'he red it e . 1970

O e bem os re co no ce r, y as f m e 10 pa rece , que e l hom bre ,con to da s su s nob les c1ua idades .. . aca r rea todavia e n sue stru ctu ra fis ic a e l s e U a in de le ble d e su h um nd e 'o rig en .

-C ha rle s D arw in , Ih e D escent of M an, 1 87 1

ac apro: i01 dameute 1U10 q ino naci. d un 'ataclintlfl 'pl()~VIIfill,

1 0 leA

I n elevado grado d d 01'-


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2 Gap'tulo1 Fundamentos de bioquimica

a)

(b)

(e)AGURA 1 -1secck n l i n n d

viva. a) En e I

$una 'opia fi I d I original y Ioda lu mfonnaci n]XU'3 SU('01 nJ('(:l(ili t n < ontr ni a en 1mal rial r [1'llC::O L1('elulll n,l(in, 1 .M canj mo para II tectar y . ra-

en u entomo, media tSlOS caml.los ~ru("icjs II III ;I(IHll r tf > s u s p rn e es o squuruc . in. mo.,La exist nci d fUflcione' definidas para Ianned cion d las interac-

Wit los puunnnes, ino I(mOI'1I para estructun . rni

W 0 de 10 corupouent S sroducen cam lOS comp nsato-nos n 011'0, (I m rio uo 1 " 1 njunto pos un acld('rpro; io, mas al l


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ufmica prtructuras, m nisrnos pr so qutmicos com-

p. rtid ' p r I. d s 1 or ani mos y p opor nona 105 prin ipiosd orgenizaci n qu subyaoon en todas las divcrS$ Iormas devida, principles a los qu ' MJl r fern lOS col ctivam 11 comoia 100ica T1 olecular de tu ? iaa. Aunque Ia bioquimica pro-por .ion ono imientos y apli 'OTh pm ticas, su pr upai n ultima l rodi '0de la vida misma,

1 or tanto, en este capitulo introductori crlblr m losfundamentos elul (t rm dlnJ1nli ) 'i

1 .1 F u nd a m en to s c elu la re sLaunilan iv el c elu la r. L o s o rg an lsmo s m a s

vid nte incluso a

pos

L as c .H ula s 's on la s un i dades es t ruc tu ra lesy fu nc io oa le s de tod os lo s o rgan ism os v ivosTodas las 'Mas compact nciertas cara aertsncas estructura-les (Fig. i-3). La mbrana piw'lDultica d lin ID . eriferia dla clul s parando sn cont nido d 1memo externo. Esra corn-puesta par m 1 'was d tlilidos y d protefnas q Irman unabarr ra rude f6 lea fllla y ftexibl A run c mo una barr ra a lalibr clrculacion d ion s in org an ic os y de la rna 'or parte dcompu to o eargad 0p lares, Las ro Inas d transporte dela membrana plasma .iea p rmrten 1paso de ciertos inmole u la s; la s receptoras transmiten -U1Ie hac ia in r13eelula; par 'Ill parte, los lZimas d m mbrana partl ipan enalgunas rea ' iones. racias a la inLeracci6 no v I n ntrlas subunidades individual d lIpidos y rot .. dim rn-b r ana p lB .s I ru i ti ca ,la e stru etu ra g l bal ti II un el vado gr do deflexi.bilidad qu penni qu se pr duzean ambi en la lonnay I tamano d la Bula. Al crec r la elula Be ins rtan en lamembrana nu ev a s me le cu la s d lipido y p 1Ieum stnten-zadas; la clivi j n e Iular produ e os elulas, da una n supropia m mbrana, El ere lmiento y la divisi n fisi6n celularse produ . sin 1 rdlda d la fit gri lad d 111membrana.

EI lumen nuerno linutad por la m mb c na celul r, elitoplasma (Fig. 1-3), esta compuesto r una disoluci 11

, I cue 01,y una van dad d par I ulas II l pensionclficas. El citosol es una olu . n muy 00-

AQu

JFundarnen10s celutares l

cmbrana plasmat'caBicapa lip dlca resistentey tlexibl . S leetivamentepermeable para sustanciaspolar . Tarubi n ill luyeproteinas de m mbrana quectUan (lJ101 transport ,en Is re peidn aomo enzim .

_trilU .. in a l&o.oOOg 1l'>nr'nlot\A d n t :ci I.Disolu . n een Irad ~d enzfmas, Rl" lA ,bunid d m nomfrieas.m tabolitos e iones Jinor ani . /'-Pellet: par Iculas y org6.nulo .&bosom 5, gr nulos d alm enami litomit.ooondrias, cloroplastos liscsemss,reticula cndoplaamatico.

FIGURA1-3 Cara ler! li d 13$ eluL vi as. Todasla s e lu l.. tlenen un nude 0nu leoid , u n membrana plasmaliit plasm a. ~I cilosol s la part del c itop la m qu rM :l en Ib adante d~pues d un a centrifugaclon d I lu la a

150.000 g duranl 1 h ra,

d gradativas; ocnziUlaS. compu stos esenciales en rnuehasreacciones catalizadas nziJruiticamentc; ion IDm-ganico; yrlbo 0 pequ nas pa 't was ompuestas por pro {,llIlL'!yR en las qu lien Iugar fa sint sis de prot Inas,

Thda.s las ~1lhJ.s u ,at menos duran una part 50i10 vital, un nud .0 lID nucleoid en el que se a lmar plicael gen rna (el o niunto d g es, eompu dEl uu I ide b


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4 Capi 1.1101 Fund'amentos dob.loqumlca

L a s d lm e n s io n e s c e .u la re s e stin lim i ta d a spDf la c ap ac ld ad d e d lfu sl6 n d e l oxigeno

"Rub tria!!

Bacl:eriaianob

Fl vobact rillS

Halofi1oBxtremo IM nnog nOli '1'errn6fi10f; extremArqu -bac rias

taboli mo consume .1' 1 1 1 1 v(>1 idad superior la d 1 snml-ta situacl6n, I m t < bolismo

lo s s e re s v iv o s S8 c las i f l can en t r es domlnlo

Eucariotu.5

/------------- Mjcrospp S


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1.1 FUlldamenloscelulares 5

1 1FoiQl,rofo.(energt proveni ntede II I luz)AuwtTQlI sIcarbonopro\' niool.ed 2)Ejemp Q ~

inebacterias Plan

! 1n tel'6tl'ofo'carbonaproveni n de

eo mp u s to s o rg aru cQ S

"eterikor.rbono proveniente c :I .mpucstos orgililioosl

Ejemplos:

organism 5 pu ed en cla sl carse es' n 5U FuenteprilKjp< I d n &I a ( Iu z s ol ar 0 mpu tos quim icos (J idablesl y sufuente de an nupara la i tesi m (erial ce.lul r.

an evnluclcnado e ' -s los am-P .!li-

amplia.'J ,tf"g Ii~nrtir cit ' 1 .s ru cnt.,.. d eDf'rgin: I s rotatroros (d Igrtcgn J / ' " (J P ~ I " "nutriclon") r ('olec:J;UlY III ilizan Ialuz alar, rnientra qu 10 qmmuotrof . obtien su n rgi.la p, - rtlr de la oxidaci6n e combustibles Quit t t i 'os. l'dos Iquirni()1 rnfos neceaitan uru fuent de nutrieutes organic{Jspue t 11 n PU 11 ijar '{):.l en Iorm a de . nuiu sto orga -

it6tr t:{en rgfa provenioetode compuestosi .n or g; io .i ro Ejemplo,,:

Ea ma~ d IazufreBa terias delhldTQgeno

Organ6tJ1Ofo(en rg{a 1I V(lnl~ tede compu stosorganitH jEjemp)os;;

Eschef icliia 'ult s un quimioorgan 1 teroiloro; n c itacnmpueste 1 ' g , 1 n i s rl I medlo tim irue rn 'QmbusUbleY {'Otl Iu ~Ilt d 'arb 1.1 ciun b, 'erlas s(JI11I t 11oaul'l Ius; utllizan Ia luz solar


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6 Capflulo 1 Fundamelltos (lit !bloquimlca

Woo om Los ribosOOl.Il.S b cterian ' . n m p quenQ i ;qu e 109 eucari6 ticOIS, pero llevan a c ab o 1 8 m ia ma fu :n .ci6 D !s.tntesis de 'pJ'otemas 8partir de un RNA mensajero.Nud id Conti 11 unaUnica y imple mol' cum latglly circular de D .A.

Pili Proporeionanpuntos de dhesi6na ln upe:rficide otras oelulas.

Envoltura.celufurLa ostmeturv _ con a tipod bacteria.

FIGURA1-6 C r.wl@ r lka @structurales omu:n d las celulab < !c Pr ia na s. . A c au sa d d! f: ra n i r u . e la ttlctu de la llnllOltura clu la t .11 l Jn


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1.1 Fundamentos ce lu ta res 7

'lula animal

Membrnn pla In Lica: separa1 lula de su entorno,.ro -ul0I In vitni nt o de matcrialillS ha jd ntT y fu ra de I celuIa

Ribos mas: m uinsin I ..lz eras d pro InaPeroxL'IOItHC d truye p r6xidos/ - : . . : : : : : , t : , . i . l ' u J

/ /' facili 1mo imiento de o rg anu lo 5~----- Lj~I)"flm degr da 1, rasto intra elularee

,---..:..-::---------- V l'!$ icl11ade tran porte: a n po rtalfpid.osy prot Inas entr eJRE,I:fIIDpl '0d Gol,; y I mernbrann plasmatieamplejo' Golgi: prcces t empaqu t. aydistribuy pro n a 0 Sorganulop~ S[I c xp or t: ae i . :n

Reticulo IIIJoplasm tico IisoL): L ugar ( sinteaia de lipidy metabolistao d fl rID. co

Envoltw 1l~1 ar: segrega10 .cromotina (D A + pro in )del citopl ma

Clilmpln 1 . 0 : alma na la n, rg{a0 1 r: prod P y g1ucidos

omplejode Golgi

TilliIHi Jr', dond tien lugar ~la in i d ATP qu aprov eh111(!Jl!!rgil1 de Ie l \ i l z

f rl'tl celuh r:oonfi r formay rigidez; protege Ia c loladel binchamiento 0 m6tio

\ ucunl 'd g r adn y r cielamacromol cu1a y !ltlma nametabclitosPia mod'''mll :permiel pa 0entre dos e lWasv getale

lulu

F I G U R A 1-7do prj cipal

~Iin\hllnll: any lOBenzim sd 1000 d.l gJioxilato

(b) 4 1 1 \ 1 1 l v g tal


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8 Capl ID1 Fundamentosde bloquimica

(a otrifq i60dUe. IIrial

1'-_""" &1tiObren dowcentrifog '60 "(20.000 .20 min)~.'('. . . .~.,., -. " I i , ! -HomogenB 0 .-l It''..:.I s u . 1 1 U : ~~~A..,.,- ~ t l:.-f l peltcoobcnectlulmt.eras,nUcleoli,partes del

cltue..qu


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pu eontt n m pigrnf"l1l( f lmunr ueos, :.olalslmni nlo dunorg mil '[u'i Itt f'ido n unclNto nzim Sit I ser I{In-mer pas en 1apurilica io n de 'ch enzima.E I c ito pJ ss m a s e o rg an iz a g ra cia s a l c ito es qu ele toye s a lta m en te d lm im ic o

bs I 'V ,U ' n iSi intns tipos d .

etinu formando "flhl1l8 d)

1.1 FundamentQSelllliares 9

t . r n

o a '0 . sad~les cambios en Ia

dllitilltu. Las 'esicuJru. merubranos ~ br tau Ie un ()rgm ulose Iu IOIilUI 'on o I Los urgallulos s mil v n por I-ito-plasma a 10 larso d filruncn os ( ' P or ina raei S H la n~('8;a

enrr 1 -1 plasmad e su st.a nci. p ro d1 'S > - J . . u ' a c e J u l a r e s .

GURA1-9


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10 CapfhJlo 1 Fundameotose bloquimlca

tA n som udos a una strecha r gala i6n Y l'l transcurso dela vida d la eel a ucanouca se produ en tmportantes or-ganiza ion s fil amente rquestadas, como ta m .l osis. Lainteraccion ntr eitoe queleto 'Y organulos SOIl r V rsibl s,d lip no coval nte estan suj a regul '60 en res uestaa diversas ei'lal intra- 'Y xtn lulares,

coo-IH3N- HH20H

0H - y Hl I zIC

Asp to

00-. . IH - -Hc~J :Hiteinll

+HN-

Alo.oina Tina

I I ~ HH _.&llistidinn

T i r ina(b)

0I Il I N ' " 'CH ,/ C.......II I I ~HH ~

H Hracilo Timina

HCit.osiDa

Adenina uaninaBa nitrogen d

a*D-Ribosa 2-DeooK.i-a-o-ri 8

6 HI 2ClL.!,- ---------1 ICH.~I I ~I I! ItO-li- B II II1 l H ~I 1 6 u -A c i 0fosf6r.ico I 6 2L________ _ ! I ZI~ a,C~ I 2& 2 r -c~ C~JH3ICH P : Im] toI :IC

Las ce lu la s construyen estructvras supramo lec :u la res

AGURA 1 -10 L compvesto5 org.i.tti es a part'r de 1 0 . ' u ; l les,sIular .: el A BC de la bto-

y l L z OH.' Ha OR

01ice1'01

3Col in


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Pared celnlar

s ilizan lolradas al gran mi-s que se establ n ellos

s e stu dio s In v itro podrian no de tee ta ri nt er ac c lon e s impo rt an te s en tr e mohlcutas

1.2 Fundamentoseelulares 11

iv.l12:Macrl)tI)ol ulaa i 11:Unidadmonem rlcasNude 'do .~___ .. ~~ ):ttJ

{)IJ U

de5CDNA, que erealidad,.

TABLA 1 -1 Ene rg ia s de en la ce en b iom ole cu la scomunes

Tipo deenlace

En e tg la d edisociaci6nd e t e n la c e"( IU/mo l )

Energ la ded;sociaci6nd fe nla ce '(kl/mal)

llpodeenlace

En la ces s imp le -sO-H 470H-H 435p-o 419C- H 414N H 389C 352C-C 348S-H 339C-N 293C-S 260-0 222S-S

E nla ce s d o ble sC=O 712C=N 616C=C 611p=o 50 2En laces triplesc=C 816N-N 930

- I


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1.2 CapltulD1 Fundamentos ,debioquimlca

u n e nz im a teo sin que lleguen adlsolvent . La difn i6n se halla d i sm l -Imismo aria en

RESUMEN 1.1 F u nd am e n to s c elu ta re s

fa realizart rab jo ; lo s q uirn i tro le s o xid an c om b ustib lmilla.nl la anslerencla tIcompu sios organlcos U oxfg 0 In J euler.

L as eJul IIb ac t ria na s c on tie ne n un ci I,l in nuc leo ld e y plasmidos . Las ln la s e uc ari6 le astiea 1un.nucleo estan mult icompar t lmentadas ,n.t ina OS organulos

parados

' .

1 .2 F un dam en tos q uim . cosLa i 1m uca tiE 'ne c rna obj ti 0 xp l i c a II t rminos qu fm i -

. Un d los nfoques

v iv os , e nn I

n specri am nte; nge-forman lo s enlac m as fu r-

Elementos principales, lig IOJ ntosRGURA 1-12 L el mooto


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la s io m ole cu la s s on co m pu esto s d e ca rb on ocon un a d r si da d d e g ru po s f unc io nat es

car no S(' ( . tnbusH

c + -.0

-0/

/+ N: :N; N

.:N- ...CN-

-c /

A GU RA 1 -1 3

1.2 IFundamentosquimlces 13

flGURA 1-14 C metria d I erda


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14 Capibl'lo Fundamentosde bloquimlca

M Lila

EtiloIiR

R--RI IHH

Amino

Amtdo R- -H

Fen l lc cR - d . ' o Rc- #H H

GuanidinoH,R- -

arbonila(ald hido)

R--8Io

arbonilor tonalfUbolcilo R-G-O-o

Hidroxilo R(alcohol)

Eter Rl 0 R~

F IGURA 1 -1 5 AlgU005 grupo func iooa le ,scomun de 1 0 ' 1 . biom ol@ cula E n sta,sura, asi c:o mo en o tra s a 1 0 largo de todol libro, s utiliz, 1 0 1 R pa m r pr I)' t uns us ti tu y en te c ua lq ul ef a, P u ed e s er taimple como n 'Iomo de hidr6geno, ron()rmalm nl un ruPQ t " do.Cuando

l pUda1XlJ R- IliNeH\u"~C:ri

utfhidrilo R

Disulfure

0-IR- -P-ORI I0

Rl-? ?

_R2-P-o- -II I0Ester FosCoanhidr ido

(dOl l tlcid 1 \carbodliC08)lip. >

L as d lu la s c on tie ne n u n c on ju nto u nive rs a ld e m o le c ula s p e qu e ia s

o?ReO P-OH&AnMd : rid o n rlx to( ci ()carboxfliooy cido fosf6rico;mbi Hamada lei! rosfato)


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1.2 fundamentos qulmleos 15

amillO

nh 4rlQo~!!ikr !do

H3- - :-I~ H:I-NH- 2-GI

IDWollDlido H CH3H-C-~_I- HI I IOR H 3

0-If - Oobidt'Wlo J

FIG URA 1-16 A lg\,ll)C )grupos un ional m il ..n u" a uni l bi omo f ec u la . E I a .til- nzima{oomunmtml abrCc'id o a ce ti l 0 '" es ponadorg po s acetll en algvna rea iones enzlm aucas,

Hi!/' "" IH/-CHH

cetiloo YUli ma-O-P-

OR

rnposici6n din eta lornaun decirQU ~ ' ~mas Yru-m tabd licas on ' j os en su i.nt rior,

las ma c rom o le c ula ss on lo s p rfn cl'p a le sc o n stltu ye n te s d e la s c e lu la s

de su uni ta es rela ivamente p ue-ar laOv; igual 0 inferior II 500. E1nnmero de unldad s p lim -pued varlar nt d cenas y millones, La srntesis d

mol culas es una d las acrfvidad celul qu rn~f) fQrmar luego

Pe so m o le cu l " m asa m o le cu la r y la s u n td a de sqUI deben u ti ll za rs eE . t n d S 111 . ras omun s y quival ntes delinlr la!TUlSamolecular y ambas t.ill.lizan en e. I texto, La prime

gadro. La rna sa m ol cular,via o Da), n dalton uivale : una duodeclm


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16 C a p i t u 0 1 Fllndamentos de b ioqu imrc ( ' l

TABLA 1 -2 C om pone n te s m ole cu la re s de u nac elu la d e E . coli

P o rc en ta je d epe so D ia ld e la ce/u/a

Nume roa p r o x l m a d ode espec ie sm o J e c o l a r e sdi ferenres

AgtJa 70Pro te flla 5 15. A . c l d O S n u c l e l c o s

D N A 1R A 6

PolisacaridOS: 3Upidos 2Subunidades monomer icas

3000_ 1>30005

20e In termed ia ri os

lanes i no rgan lcos 5002021

L a e stru ctu ra tr td im e n sio na l s e d es cr ib e e n te rm in osde configuracion y con fo rmac on

les, El diagram,' ell

jR..N H,H- -HIH

a (b


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HOO _j'i'c=CH

A ~ fumarico (trans( )

I I l Z

Hu-e 'Il-RatinuI

1.2 FundamentosquimJ~s 17

AGURA 1-18

Tocio-trtlh$-R tinal

nen papeles iol6gic{)s d if renres a p arIn p idos,En eLs gund tid 150m ria configura inal, 1 s cua-

tro sustituyentes difer nl r uni a un atomo de carboneL

) no PI't)1I0C'ltl rota j )ll plica. 10


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18 Capitulo 1 ,Fundamentos de bloquimlc:

na .n1 i 6me r o s (imil .

Y -f-Iff { a

a un .comun s 51< '1 ulente.-0 H2>-OH">-NH2>-C H> no>

- R10H>- Ha>-HSglln

t t

RG U RA 1-20 D os 'Iipes dDiasto m.ro Unaglllle8 no espacul

di rill. 5, el cu I ~I tecto \lea todos I sr up o s, A l g un ' ! > t r is6m etos n unag 1I especulareu no d el olr , ien do po r a n~ e n nlio nl ro s.O tro s pdf no son 1m


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1.2 f unc t ament . os quimlcos 19

Q ui P asteu r y la a ctlv id a d o p tic a:In v ln o, verl tas-Lou is Past ur Iue, en 1 3. J prirnero n en-ontrar nn. C Qllkaci6n eorre ta pam eI fenm 1\0 d la aetfvidad 6ptica. InvesUgaudosobr I sedlm nto :liSI;ilino It s umulaoaen los arriles d vino (IllUJ Lonna d 16cido tat-

ida pam artaneo, tambi nI la tin mc -

rums para separarIorrua e id uti

Iizado la mlsma m todologfa. para demostrarque, aunque 1 antino{i ldo altutina xisle nd s Iormas nan iorn teas (denominadas D YI.). en I rot f as la alantn e pr nr 610

Hooel $)COOH ROO t OOH2 /. . , _ .- "- . . . , c t H IHOll HOH H O i / . OHirlo (2R,3R).I.arUirico cido 2B.3S -tartAricodextT6giro (levOgl.ro

"!:.xtrado d I onfer n c ta ' t lJr n 1 3 Sod t himilll.i dfb J is e n 1 38 7, citad'a e o D u Bo 5, R . (1 97 6 1 lm J is P ilS le u r: F re e L a nc eof Sci n p. 95, Charles Scrbners $0 5,New Yo

nomhrV C > C < l r1 _ la estereoqulmica de

LevogWO( )

u laEn

CRO

v lireraldehldEI cone pta de confonnacioD mol cular describe 1 a di -

posi 6n espac '1.1e] . gru os susrlluy Illes QU tlen I liber-tad para udopl.ar dlIer nte lJ siclones e e1 espaeio sinneces dad de r rnper 1 .: ee gr' ias H Ulloortad d rots .00.Asf, en e1~'lJ10, un hidrocarburo sencillo, existe Ilbertad nsfloU1d rot, ci6n alred dor d I enla 'f' simple ar no-carbone.Pnr 10tant . lion posih es rnuchas onfcrmaciones dileren sln t COl v rlihl 'S d la m I ru la d e e tano , s glm 1grade drotarian d I TIl, (Fig. 1 21). Des cunforma lones Son de e.5Il 'ial In ere. : In extenc ida, mru; stable qu las demas y potta n .0 In PI' dominanle, ~r ill forma edipsarill, lamen s e tabl ,


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20 cap itU lo 1 Fondamenlos de bloqulmlca

4-o

o 60 12 180 24


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1.3 Fundamentos ffsioos 21

HCHH

HI2

H..... ('=CH.IH3(. )-ctlTVona(lcarav ,

a)

.?o'OCRaH-0'C 3

cHI"" ~?H1 :1 - , ~ C H

HL- partil-n-f ilalanil mill egt ,(amarge

IfTtU'L-fenilalanil metil . raspartam (dulce)L-

(b

c ncias on nen l infomlaCi6n para d mit sues ruetur t:r:dirnnsional u funcion blolcgic

figu Llall-onsid rar

la s I-lo s ol 'ganlsmos vivos exlsten en un estadoes tac iona rio d lm im ico y n o s e e nc ue ntra nnunea en e qu illb rio co n s u en to m oar

13 F un dam en to s fisico sLa eelulas y rg nlsmo deb n r . lizar (Tabajo para rnanre-

, I ula re s

blement

22 Qlpirulot Fundamento5 de bloquiml,ca,


22/44

ct r ulan 0 por nuestro torrente s ngufn 0; antes de que ter-min 1 ilia e tas rnisma mol culas glu osa s habr. nonv rtido en di6 'do d arbono 0grasa y hatn-an d re m-plazadas r un suminl tro Ir seo d gl u 0 a d rno 0 qunu tra oncenrraclon d glueosa en sangre se m ant nga m Asmeno .onstante a I largo del dfa. La can 'dad d h moglo ln ay glu osa n sangre p rmanece prac 'cam n constant p r-qu la v 1 idad d S nt si ingesti6n de da una d llascompensa con exa titud lavelocidad d u degradaci6n, con-sumo 0 o nv rsio n en a l g 1 1 n otr rodueto , La eonstan iaen lac ncentri6n ElS el r sultado d un'tado estacW1t.a.ruJdinar

rgia, merc n su entorno A continuocion v rem s qexa tam nt c rno "estado estacio

Lo s o rg an ls m os tra ns fo rm a n e ne rg iay m a te ria d e 's u e nto rn oPara la s r eiones qllim as qudp

1"n orgarusrnov ivo cs un sist a a irto que inter am lamateria n rgia on su ntorno.T, organism os vi ostraen energf: d su ntorno de d 'man ras: (J captan com-busnhl s ufmi (como por j mplo gI.u a) del entomo yextra n en & Ii de su ox! in veast! Recuadro 1-3,. 2);o ( ) absorben nergi de 1 8 . luz solar.

L a pnmera ley de la rm d. inamica, desartollad partir dla & :i y d In quimj P EO plenar rente vAJi a ara sistema.',biol6gico ,desertb I principle de nservacien la energ{a:Il cuolqui r proc sofisico 0 quimico la cataidad de (IIg(a total del uni.verso perma 0 con tarue, aun,qu suforma p t de riar: Las lulas son eonsumados trsnsdud n paces de in te rconvert tr QUuruca,lfI4I8 lle tl m canica osm6 ica eon gran eficieneia (F',8 f l u i o d e e le ctro ne s p ro po rc lo na e ne rg iap a ra lo s o rg an ls m o s

r od u ce n e ngia lurnin a d 1 sol y utilizan para dirigir I

d 1agua aJ cli6xido de 'arb no, dando lugar ornpues-

lut2 ~ 6H20 CcsII~OG 2

(redu i6n d e l CO2 per aeeidn de Ia en fg! luminosa)La eel lias y I S o rg an ismo s n o Ii tosinteticos obti nen en rgta

sidades median 1 8 . oxid ci6n de los productos ri-cos en Em .3 de Ia IoLoslnt sis, transportando ectron s ha .

En rgia poteuci

Tt nsdnceiond nergfpara r aliUlrabajo

nGURA 1-24 19una'

Niltrie.n.tes del entorno(m ;Jec las coxnplt.,j talescom azticares Y grass ) L u I'- s ol ar

(a)Transformacion 8qujrrucasen ta c~ulas1Tr bajo eelnlar; sintom quimica trabajo m c.4nioo'. gradi rat g o n c o e 1 e rico producciou de luz transfer ucla de infoOllaci6ngeneiica

(b)

alor(c

Aum uto e 1 d orden(entr pIa)dntorno

d)Descanso e1de ord n(en ropia) d 1sistema.

ompue to!>simp} poUmer iz . anpara dar lugar 8macromelecul 8rica en inlormad a; A,Rprotefnase

1.3 Fundamentos fisicos


23/44

atmos e n 0pamf row agua, di6xido de carbono y otrroduc s n rn ., am i nte:HI Oc; + 0 2. 6 II+ 6H~ + en rgiad oxidacion d 1a glucosa que produce en g 1 1 )

Crear y m a nte ne r e l o rd en requiere trabaJo y energfa

sumirustrarsEl desorexpr s

,qu . n-v ncionalment adopta valor sposiovos cuando aum nta I de-s T e l n.J. ~ iIrdGibb qu d a-rrolla Ia eona d las variaclones

tTQ Ia, S; y 1 ternlefmici6n d

o-J

--p-bI

-p-o-Io

- - - - R ib o - A d inF I G U R A 1-25

n

Aminoacidos - pobmero AG1 es positiv (enderg611i )_ - + 6G'l' negativ (x rg6ni :a)ta strategia, la

informucl n esenciales patoia viti,E I acop lam len to energet tcoconec talas reacciones b io log icas

24 caprtulo 1 Fundamentos de bloqufmlce


24/44

RECUADRO1-3 BIOQufMICA PRACTlCA';~~~''''''''~~''~I-'\''''' 'vL:..t)~u.f\i A.~h.91'.:~\} ...... I . U M .." . . . .." ..v ..~ ,~\~. lU~_. ,_ , ' !,...L",'~I}.:.U.:n\lM~_

E n tro pfa : la s v en ta ja s d e e sta r desorgan izadoE1 tkrmUl enrropta, que lit ralmell~ sj~nifi a "carnbio en elinteri 11"', Cue Utili7.lld p r primers vez n l l>1 por Rudolflausius, lUtO de los aut'()T s qu forrnular It la scgund J l > y

de 1 1 1 termodinamica. La d fi1l1cl6n cuant.itat.iva rigurosa del a en rron ta imp li cacon sk l racioncs estailistica.s y p robab l l l s -icas. 0 bst:1l te, 'C pUf'.de ilus :ar u naturaleza (> fom(', tlll.tiva con rres ejcrnplos s 'ndllo3, cada uno de los cua-Ies lie iraun aspe to d la entropla. Los ras os c QV ' quetI .rlb n 1 i l f!ntropia son (.U',. y d . ssorden, qu s :manifi '-Ian en fom as div .n;- s,C aso 1: La tetera y la d is trib utio n a le ato rla d el c alo r abemos que cl vapor qu ~ g nora partir del . )

Siempre qu una r accien qutmt . transcurr d modque nay U l umeruo 'T1el mirn ro Il c ruole 'til ,0 cuandouna sustancia s6lida se convlerte en productos 1qlli os 0ga-s OS()!;, qu perrniten ma.


25/44

b)Ej plo qufmicolra n It -cci6" 2;

A TP -; A D P + Pi

.~I .h )Ulld I

'npr

1 0 que x-

. .r 1

l < f '1. . .

. . . .

r enadas, no a l azar, inr pobres nt opia.

'E n 1M ~p;Ios numaoos II una ma!'e13 QUe . ap I ' I I M b18 p i mat, condllOil II to I cn lj ll 3, p e rc lS i no s e 0P f (J lj ec ll a.

\0(10 el dJe ~ \'ida en IliIm de ita [os y d r a g o o s .SiWaP(A O m m a . ~ ,Ed lt oo al lb er ia . SA . B an :e lo .

(a)Ejemplo me

End !'gon.leo Ex:erg nfco

of Rcecii8l:;g Glue + Pi --tIII GI_ 6 ' 4 l r "Ij},

A G U R A 1-26 y me-

ciOn Idff-r g on i < rene

se puedeacoplar n tm

ant" 0

1 l cacc i n1: Pi glueosa G-fo f: toInco

26 capitulo 1 Fundamentos de bioquimlca


26/44

d stos c mpuestos.) Esla r ac jOn no ocurre s m a n a-mente p rqu I1 G s positiva. Una segunda r ad n m yxergoniea u d lener lugar en todas las celul ;Beaccion 2: ATP ADP-Pi(exerg6nica; l1G 2 8 negati aEstas dos reacci nes Qmpru1;n un interm diario m o o , Ph

pr uce en la rea cion 2,

Re eci6n 3: Glu : 0 a

,Keq'1..1fr m ide n la te nd en cia d e u na 're ace lo np a ra t ra n sc ur rlr e sp ont an eament e

uEmica p a l1egar a su finuna enstante equilibri

Ia c nstan de uilibri, /4q, . e da per

(1-1)

n ntra i6 wcial dAy asf Sl1 ivamente,tante d los gases T es In m ratura absoluta.

an una reaecion ha al anzado 1 equlltbrio no pe -

[CJc(Ddd _ [ e...}c[D,~t _[ A iJ a[] 3J b - [ A .,q }.( Be ql'l - K

Sustl uy n 0 flO r y (~n i lc l ll A ; f f B J b por ~ n laE ua-cion 1-1, obt n rnos la rel in

M JO = -R T to Ke q1 qu du lmos qu 6.0 es tan 61 0 una. manera alterna-

iva a K . Q pa a ezpresar 1 & direc i6n una reaccion. Gmc'poder meclir Ko:q exp rim ntalm te dtsp nernos un

modo d deiermlnar 6cr, constance tennodinarruca caracttis ca d eada r n .

00 y 6G s expresan ambes en ] ules po mol (0 calonasper m J), uando K ; - . q >> l G " (>5grande y , UV3; uan 0Kuq< < I, M? 5 grand y p os itiv : . Es posibl d ucir con unimpl vtstazo a una ta Ia d va 0 d /(eq 0 e ilG cuaJesson las reaccion s que l n eran a produces mil no.

Hay qu d ir QU las eonstantes lermodind:mic.as comoM J" mu stran d6nd se halla J punto d quill rio final d lareaccion, peru naoa n s el l n a c er ea d la , ldad T\ que sealeanza (v Cap tulo 6).los e nz lm a s ta cll.ta n la s secuencrasd e re a ec te n es q u fm t ca sodas las

sin consunur e en J , roLa !.ray ria de una r 11 C ' n ntr rea tivo(s) 'ipn ell) -

to(s) transcnrre de man ra pr


27/44

clones on-t producto

t e o Algunas

11lalizadas por nzunas parten drutas

~1I nasm r ulas pr cur-

Barr ra d aetivacicntado de tran ieiOn,. >

F1GURA 1 -27 '

utrientesaIm nadsCOUI i duill ridaoton s50 ares

ADP

Ru as dereaeeioeecatah6Ucas. l'llonicas)

HP02-4 -

ATP

2NHa' 1 - a q . N20

llct,08simple", {)l"F IG URA 1 -2 &

Otro tipo dtrabajo celular

TrabajoIII anioor bajosm6tico

Rutasdeaooonennab6liC88( nd~6ai as)

n reacciones e

ico!) son east i JltiE l m e ta bo lis m o e sta re gu la do p ara c on se gu ir

Z 8 G a p f t u 0 1 Fundamentos de bioquimlca


28/44

"as para Lacelula n cualquier situacl n, 'wmdo ,ljllO, se J reduce un r imiento eelular rapido, d

cantidad pr iurs res d pr t inas y

~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - l1 1 1 0 1 IA---B -

' 1 : 1 ' onina~E~F

1 5 0 1 icinaiuna c'lul- em izria 31'31a smtests protei 11 . I

rup zar ,R E S U M E N 1 .3 F un da m en to s fis ic os

I ru lleg ar a l

las que se In terconvt r-

'ad mon es r "

1 .4 F un da m e nto s g en etic os

1.4 Fundamentosgeneticos 29


29/44

(3)F I G U R A 1-29

b

nzmu t qu las qu vi-

des, las

L a c o n t in u d a d g e n e tl c :a r e s id e en las molecu as de D NAEl 0 A es lin oltn 1'0 organico largo y delgutlo qu Ii ne la

ai , r

L a e str uc tu ra d el D N A h a ce p o sib le s u r ep llc ac io ny reparacion co n f id e lid ad casl pe rf ec ta

aparidau d I-

L a s ec ue nc la lin ea l del DNA c :odH lca protefnascon estruc turas t r idimenslonalesLa In onnaci 'n "(numodimeusl nnl) d uni ~ d mor r i b 11.1lc1 oli iea ,

30 Capt U 0 1 Fondamentos de b oqufmlca


30/44

Cadena 1nueva

d amino id s (Fig. 1-31 . I..a pr l r u ! .una stru

III n2---Trilllscrip i6n d la euencia de DNAn UnA cueneia d RNA

RNA

true ura tri Imensional'ial para la fun in de

s membranes .

03

~ du i6n en el ribosome dolo u nei d A en seeu nciado prowfu y p! gomicn d la p tetnapar adoptar SU couformae] Il llaOIl

Protema 1 Pr l 1 1 1 1 1 2 froteina 3

.F 1 rm cir\ rl un complejo supram locular

1.5 Fundamentos evolutlvo 31


31/44

aria mol cula ric es . c om 1 iospe m os y d all; afinidad para las itios de union s- 1 .5 F u n d am e n to s e vo lu tiv os

Nada tiene senndo en b io log ia s i no as a la lUI de lae v o l u c i o n

- Th eodo siu s . Dob zhan sk y .1 he Ame ric an B I. o lo gyTeacher ,maUD 1973

Lo rand s progr osd d qu. obzhans

ro- dllmis

RESUMEN 1 .4 F u n dame rlt os genetioos

rganisrnos m d m IIcompar n un prog r o -tor vomtivc OI\U.n d rivaron a partir d el a traves unlarga seri de pequenos cambl (mula ion s) que ron! dan,en cada aso, una v nt ~, sel cnva a U orgarusmo dado en unni ho c 16gico oncr o.Lo s c am b io s e n la s in stru cc lo ne s h ere dlta ria shaeen p o sib le la e vo lu cio n

La. 1 cula d D 11 conn n unJ l1 0We i nt er n qu p rm i t SlI ropla rep .cad n yrep 'aclon.

amino cldos una proteina,(I gen d esa protefna, cia luga.r

a UlI estruct a t.l'idim nsio a l protei qu esexclusrva para est protemalertas macromol culas iJldjviciu l on afinidadspecifica para con otras marromol' ulas formancon ple] s uprarno] utar s.

Tiempo A GU RA 1-32 Pa pe ld e II

32 Capftulo1 Fundamentos de bloquimlca


32/44

pued n r anin 0 incluso letales para el org irno: pu -den, por iplo , provocar la s( t s d I n nz t rna d reetueeolncapaz de eatalizar una r acci6n m tab6li a . n lat. in em-

rima mutant

tado la

La s p rim e r as b iom o h~ cu la s a p a re c le ro nporevoluci6n qufm 'ca

jJe\!oa a un e qierim nt1 1 j I IU simple.La e vo lu cio n q ufm le a p ue de s im u la rs een e l 1 ab or ato rlo

l .os p rlm e ro s g en es y ca ta l i z adores podr fan h ab er s id om o ecuJ a s de RNA 0 p re c u rs o re s r ela c io n a d os

Hi Fundamentos evolutivos 33


33/44

Condensador

Lacapadtlad adiclor

rrep .ca iv a delR A

st primi tvomole ulas d

Lal l2 .ador v r" tiles Y ; \!n lm i r n c n I tlLos compu tos lipidicos de ta sopa primordial p I i rollC rrnargropo

protei as y acirJos nucleiccs en 1 tnt rior de s os comparn-mientos lip ites avoreci la. . . jarias pam los proce os de auto} pit t J6n,

cion L epa pr bintia, nuclootirl ineluidu8partir-de compon ntes de Ia at:m6 'filraprimitiv!

Producci6rtd moleculas cortss de RNAeon len "as III zar1&pb ci n l! I tiya de !n1 ntoe -c~LLllItide RNA llutorroplicanl,

34 CapfuJlo1 . IFundam nto de bioqu'mica


34/44

L a e vo lu cto n b io lo gica e mp ez6 h ac e m as de t res m ilqulnlen osm "ones d e aiios

L a p rim e ra c elu la fu e p ro b ab lem e nte q ulm lo he te ro tro fa

t ucas pr d 'lor, d atm6sf ra fu

las act rias d r produccl6n I~pid' nun escale JernpQlI nt IIOS p rmit b ervarlo en el laboratort .

5 0

1000

oDiversificaeien d 1 eueariotaspluric lulare (plantas, hongos, all'mal )

Apari .on d las algat. ; roja y v r oAparie] n de los ando ;1mbiontc(mit~ condrias, plas )

Ap riio n d las baceeri a r6bicasD sarrollo de una atmosfera rica cn 2

Apnri io n d 1 cianobaeteria roto in ticasproductores de O 2Ap ricion de las b cierias fo~tic.nsd lazufrAparici6n. d 10 metanogenoForm aci a d ano y eontinan tel>

1.5 Fundamentos evolutlvos 3S


35/44

Las ce lu las eucar io ti cas e v o l u c l o n a r o n a p a rt ird e la s p ro ca rio tic as a t r a v e s d e d iv er sa s f as espartir tie h. aproximadam te 1500 mille es d anos, ell

gist 0(6 iJ J '1pieza a ruostrar p 13 exis cia d orga-

La b eter ia quedaalrapad eneneucatiotalll)cestraly se multip1i D5U interio.

ucruio

GoaomabecterianoBacteria a robi

aer6bi

ir, aielular impulsaron la

yaltament

garusmos multi .elulnr

laropl 10

ianobactenafol.OB:intEDc

A G U R A 1-36 oludon de Ia celu la euca ri6 ica ongin I, u n ana robi , rias

en muecond r iotas aero

36 Capl u lo 1 Fundamentos o e ' b l o qu fm l ca


36/44

- - . . . . . - -T A BL A 1 -3 comcarac ton d e la s c elu ta s e u ca ri6 tic as y p rocanencesC a r a c t e r l s t i c a Ce lu la proca rio r ;ca

Genera lmenle p q u e n a (1-10 ~m )D N A eon p J o t e f n a s no mstonas:

g en om a e n e l n u c l e o id e ,no rodeado de m e m b r a n a

Fisi60 0 gemac f6n ; n o ha y mitos is

Tan,afioG e n o m a

O i v i s i 6 r n cetu larOrga uros unldos a m e m b ra n a A u s c n t e s

ult ic i6n A bs orc i6 n; a lg o d e fo to sin t s isMelabol ismo e n e r g e t i c o S in r n it n cond ri a s; e n z i m a s

o xid ativo s u ilid os a la membranap ta smauca : g ran var iac iond e m o d e l o s m e ta b 6 1 1 0 0 s

No ha yi t o e s q u e l e t oM o v im i e n to in tr a c e lu l a r No ha y

C e l u J a e u c a r i6 l J 'c aGen era lm e nle g ra nd e (5-1 00 11m)D N A c o m p le ja d o co n p ro te in a s h i s t o n a s

y no h is to n a s e n l o s c ro m o s o m a s ; c romcsomasen e l m ic le o c on e nvo ltu ra nuclearn os ls c on h us o m it6 tic o:centnolos e n m u c n o s c a s e sn o c cn cn ss , l o ro p la s t o s ( e n p lantas y a l gunasa l ga s ), r e ti cu l a e n e o p t a s m a u c c , comple jod e G olg l,lis oso ma s (e n an im al s ), e tc .

Absor t i6n , I O g e s t i 6 n ; folosfntesisen a l g u n a s espec ies

E n z im a s o x id a t iV Q s e m p ao u e t c o s e n m l t o c o o d r l a s :m o d e l o mas u n if ic a d o d e m e t a n e l l s rn o oxidativo

C o m p l e j o , co n m i c r o r u b u i o s , I la rnentos i n t e r m e d t o s ,fila me nto s d e a c t i n a

Corr ie te c i toplasoui t i ca, endoctos ls , fagocr tos is ,m it os is , tra lls po rt e d e v es ic ula sr u e! !1 m o d l O cl ld o d e I I; M li !l 1, C .P ~Il~e LS.... , H I e l< 1 I 1 " 'N , ( 1 990 1 B f o It lg r o fM ima J ' s , 5 , ' ed.p 30 , 1 l S I J i I - fboll Inc., St . L o t I M O .

\I) tie ellos eSI ecia-I rgarusrno I'll SU

I'OTI1('('.wm ydntismas lued l 'r neiadas

ltla fIIllr/(IfU(JI/(I.'i. uby. pnIn~lOS mpl d S en ~ altarnenr

L a a nato m i m o lecu la r r a v e l a re lac lones evolut ivas61 " 'imili-

; 1 I' cl 1 l< sispon -n

euenri . s ., 1 c !w rom yc t 'S cc r. .-1 , - ; ( 1 ' y PU}1;17 I l , t / iwYI P,j d

D vlph 'La m~{aI oaas! r (la m oscubla J 4l\, 1 1 . t~ n ern rua ~Uo eomparaclon s de-l cit's p rmltln profundlz, r

10 :1, In f ilog rua m ol cul r d

ni v I < natom f ; I;:son tra rdinarian rue simllares f"nlr 115 organismsimI)) !Sy los "laSc mplejos. F a r - ; a nivel rk I

1.5 Fundamentoe olutiv{)s 37


37/44

T A B L A 1 -4 A lg ul'lo s o rga nlsm os con ge ne mas secu en clad os p or co mp le toTama flo d e l g en oma (e n mil/ones

d e p are s de nucloot idos) In te res biol6gi 0rganismoMycop l asma pneumoniaeTreponema pa ll ic lumBor rel ia t :; u rgdo r fen 'He li cobac te r py lo riMe t hanococcus j annaschi iHaem iOphi tus in fluenzaeMe th an ob ac te rir ;m t he rm o -

auto t rophicumArchaeoglobus fu fg jdusSynechocyst is sp.Bac i ll us sub ti li sEsche ri ch ia co liS a cc h ar om y c e s c e re vi si aePlasmodium fa ldparumCaeno thabd il is e /e gansAnoP fle le s gBmb iaeM u s m u sc ulu s d om e stfc usH omo s ap ie ns

12,12 397,1

27 82,5 x 1032,9 X 103

0 , , 81.1131 . 11,71,81,8

Produce neumon iaP ro d u ce la s ff iU sProduce la en fe rm ed d de Lym eProduce u l o o r a s ~stricasIC rec e a 85 D C IC ausa la g ripe bac te ri naM iem b ro de lo s rc t 'la a

2 , 2 Metan6geno a I t atemperaturaClanobactenaBact er ia c omun del sue loA lgunas c a pe s pmcuce a

s ln dr ome d e c ho qu a tOx ic oEucar io ta u n o o lu la rPro duce la m ala a h um an eG u s a n o multicelularV ec to r d e l a ma l ar iaRa t6n de I 'a bo ra tor ioSe fhumaoo

3,64,24 . 6

as imillWd r, ya sea delD Aqu

38 capftulo 1 fundamento de bloqutmtca


38/44

pecie B MutaeiQn en mu h s genes dan luger

Q Is voluci6n de una nu v ien IFuncion 1

< D La dupllcaci D gOnica gen rauna eopi upcrOui l Ii I g n 1.Gen LFuncicn 1

Las mntaeion en e J goo I danlug'Ilr a I aparici6n d Igen 2.EI 11 2 eodifiea una pretcineo n UMI ru n . nnu dif r n te,Cell 1 ~l] 2Fun ion 1 Funci n 2

1 2 hom logo sonparalog .: L le i nados sccaancialmenp ro que: rodifican protetnas d funei ndifcrenlA! dctttro de Ia misma poci.

La genomlca func iona l lpe rmi te deduc i rla c o rr e sp o n d en c ia e n tr e genes y p rocesoscelulares espec i f l co .

A thaliana sona u IcalJZ


39/44

RESUMEN 1 .5 F u n dam e n to s e vo lu fv os In aturas so re m l ulas tmosfen ...5 sunpl. es como ,0:,: lj dan lu~ar

m e 35()mlllon s d

1 1 1

ueanoucas udquiril'T'On L a p n 'id tl tie11 V'(1 cabo la r . t s t nt p . si s y l fost. riJacion oxidativade acterias endosimbi ticas. Ell 10; organlsmosmuitlcelu ar ,I n a elulac s direr nciarlr .spP


40/44

so erblo,

W o K . , Sada\'3, D.M l O J ojB i . o I ( ) g J J , 6.a _,W . H . Freeman and Company , 1

F u nd am e n to s q uim lc os

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Fundamentos geneticosAd

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, Jacob11" . (I 73) ' I 'h8 Logic q{ Life: A Histcry Q f Hered:Uy, Pant .n , nw a rk . Trad cci6n d riginal (1 70) La loglqtJ du

F u nd am e n to s e vo lu tiV o s

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d(

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aUllosf4ri 0 dio lugar at d e sa rro llo d e organism tilu 1 t 1 IIII r) 1 '1 tighl and nrly evoJ Lion

rld, and Lime. Cell 85,Los ullimos tu d io s s o

~,L. Gould, .J-t Sc:.IlWartz.,K.. 1M:

Ca p ' 101 Problemas 41


41/44

(19 ) Fit Kit,gdDms, II l [l lfJSlm sd iIul In tno Phyla Q 1.11 I Earth. 3 ed .. W H. Freeman r I Con (l l tY. wYorlt.

lIuII eute

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42 ~pi 101 Fundamentos de bioq irnlca


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Lehninger-Capitulo 1