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1

Sistema caulinare

1

Deriva dall’apice del germoglio dell’embrione.

FUSTO

Fusto: parte assile del germoglioSistema caulinare: fusto principale + rami

Funzioni:

• sostegno per foglie, fiori, frutti• conduzione (collegamento radici-foglie)

2

( g g )• riserva• fotosintesi (fusti erbacei)• altre funzioni (fusti modificati: organo perennante,

moltiplicazione vegetativa)

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2

DALLA PLUMULA AL CAULE

Nell’embrione il polo caulinare può essere formato da:

• il solo meristema apicale• epicotile + bozze fogliari + meristema apicale: plumulap g p p

3

Fg

Da Stern.

IPOCOTILE e FUSTO

• Fusto/cauleDall’attività dell’apice del germoglio.Dall att v tà dell ap ce del germogl o.Primo segmento del fusto = asse

epicotile.Appendici del fusto: rami e foglie.

• IpocotileAsse embrionale interposto tra

di h tt til d i

Epicotile

Fusto

4

radichetta e cotiledoni.Con la formazione della plantula,

l’ipocotile viene inglobato nel fustoo nella radice.

Ipocotile

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3

Organizzazione del fusto:

NODI e INTERNODI

• nodi(+ foglie + gemme ascellari)• internodi

Lunghezza degli internodi‐ piante rampicanti

piante acauli (a rosetta)

5

‐ piante acauli (a rosetta)

Da Raven.

RAMIFICAZIONE DEL FUSTOMonopodiale

(dominanza apicale):abete, quercia, acero, frassino

Simpodiale

tiglio, olmo, castagno

6

Gli assi laterali possono restare più corti rispetto al loro asse principale ed

essere subordinati ad esso

Gli assi laterali sono favoriti rispetto

all’asse principale.

DICASIO

MONOCASIO

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4

Monopodiale Es. abete

SimpodialeEs. olmo

7

PORTAMENTO DELLE PIANTE

PIANTE ERBACEE

1. Annuali:

svolgono tutto il loro ciclo vitale, dalla germinazione del seme allo sviluppo dellai t ll fi it f ttifi i t i d i i i l t ipianta, alla fioritura, fruttificazione e maturazione dei semi, in una sola stagione e

poi muoiono

2. Bienni:

piante che svolgono tutto il loro ciclo vitale in solo due stagioni, fiorendo efruttificando nel secondo anno

8

3. Perenni:

che svolgono il loro ciclo vitale in più stagioni, spesso arrivando alla fioritura solodopo due o più anni. Naturalmente possono essere più o meno longeve

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5

SVILUPPO DI UNA PIANTA ANNUALE

1 ANNO

9

Fase vegetativa Fase riproduttiva Morte

SVILUPPO DI UNA PIANTA BIENNALE

I ANNO:Sviluppo vegetativo e

accumulo riserve

II ANNO:Sviluppo vegetativo e

consumo riserve

Morte dellapianta

Morte della parte aerea

FASE VEGETATIVA

FASE RIPRODUTTIVA

10

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PIANTE LEGNOSE (perenni)

Formano molto tessuto legnoso. Sono sempre perenni e possono avere i seguenti tipi di portamento:

1. Arboreo:

con aspetto di albero, cioè con un tronco evidente anche se a volte breve, da cui sidipartono i rami

2. Arbustivo (frutici, rosmarino):

arbustivo, cioè prevalentemente legnoso dappertutto e con numerosi fusti principalidi dimensioni più o meno equivalenti; manca un fusto principale (tronco)

3. Semiarbustivo (suffrutici, lavandula):

l i f i d i f i di i l i i h d l'i

11

la parte inferiore dei fusti diviene legnosa e rimane viva anche durante l'inverno,mentre le parti superiori sono di consistenza erbacea, muoiono ad ogni autunno e siriformano nella primavera successiva

12

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7

Accrescimento longitudinale:

• crescita apicale (meristemi apicali)

ACCRESCIMENTO DEL FUSTO

• crescita apicale (meristemi apicali)• crescita per distensione (sub-apicale)• crescita intercalare (meristemi intercalari, nodi)

Accrescimento in diametro:

• crescita secondaria (meristemi secondari)

13

Se la crescita in distensione è assai limitata:PIANTE ACAULI o A ROSETTA

(Taraxacum officinalis)

14Da Strasburger.

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8

Stadio giovanile del fusto.Comprende le varie parti del germoglio allo stato embrionale

GEMMA

(cono o apice vegetativo; primordi dei rami; bozze fogliari).

Asse principale Appendici laterali

15

Rami Foglie

Anche il ramo porta all’apice una gemma con la medesima struttura (organizzazione modulare).

L’estremità degli assi caulinari principali e laterali è occupata dalla GEMMA, nellaquale sono presenti allo stato embrionale i due organi che costituiscono il germoglio:

FUSTO PRINCIPALE

APPENDICI LATERALI (rami e foglie)

16

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9

Tipi di gemme:

• gemma apicale/principale

• gemme laterali/ascellari

• gemme fiorali

•gemme avventizie

17

Gemme avventizie: presenti in punti qualsiasi del fusto, della radice, delle foglie..

Gemme ibernanti: i meristemi apicali sono protetti contro il freddo, la penetrazione diacqua, l’evaporazione grazie a PERULE (foglie modificate), aventi consistenza cuoiosa esecernenti resine impermeabilizzanti (pioppo, ippocastano) oppure risvestite da unafitta peluriafitta peluria.

Le perule sono strettamente embriciate (=disposte come le tegole di un tetto).

•Vernazione: posizione assunta nella gemma dalle singole foglioline (piegata, piana,convoluta..)

•Estivazione o prefoliazione: disposizione reciproca delle foglioline nella gemma(accavallata, embriciata..)

18

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10

19

Gemma ibernante di Morus alba con e senza perule.

Dimensione delle gemme

In genere, assai modeste.

Eccezioni: cavolo‐cappuccio (Brassica oleracea var. capitata)

cavolo‐verza (Brassica oleracea var. sabauda)cavolo verza (Brassica oleracea var. sabauda)

diametro: 50 cm!

20

Nota:

anche i bulbi (es. cipolla) possono essere considerati delle grosse gemme. I bulbi sono,però, definiti come fusti modificati.

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11

Apice vegetativo

Bozze fogliari

Primordi dei rami

erno

do

21

inte

Morfologia della gemma

Apice vegetativo

Bozze fogliari

Primordio del ramo

22

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12

Bozze fogliari

Primordi del ramo

23

Da Stern.

DORMIENZA DELLE GEMME

Durante la stagione avversa gliapici meristematici sitrovano in una condizione ditrovano in una condizione di“riposo”: gemme ibernanti.

PèruleCatafilli di protezione contro il

freddo, poco permeabiliall’acqua (consistenzacuoiosa, resine, tricomi).

24

FRASSINO.

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ANATOMIA E DIFFERENZIAMENTO DEL FUSTO

1 Zona embrionale1. Zona embrionale

2. Zona di determinazione

3. Zona di differenziamento

4. Zona di struttura primaria

Gemma

Corpo primario

25

5. Zona di struttura secondaria

(gimnosperme e dicotiledoni)Corpo secondario

Schema dell’organizzazione del

fusto

26Da Lüttge.

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Cellule iniziali e cellule derivate (promeristemi).

Cono vegetativo: cellule meristematiche disposte in strati (in tutte le Angiosperme enelle Gimnosperme più evolute) o in gruppi omogenei (nelle Pteridofite più evolutee nella maggior parte delle Gimnosperme)

ZONA EMBRIONALE

e nella maggior parte delle Gimnosperme).

Modalità di divisione:

Anticlinale (superficie)

27

Periclinale (spessore)

Struttura del cono vegetativo delle

Angiosperme(e Gimnosperme più

sviluppate)

Tunica

sviluppate)Corpus

•Tunica: divisioni anticlinali per ampliare la superficie

•Corpus: divisioni anticlinali e periclinali per

aumentare la massa fondamentale del

28

meristema apicale

Nelle Pteridofite più evolute (Licopodi) e nellamaggior parte delle Gimnosperme c’è un gruppodi cellule iniziali omogenee che si dividono sia inmodo periclino che periclino.

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15

Come nell’apice radicale, nella gemma le cellule della zona centrale del cono vegetativo hanno funzione di cellule

fondatrici del meristema.

29Da Raven.

Zona dei meristemi:ProtodermaProcambio

ZONA DI DETERMINAZIONE

ProcambioProtocorteccia e protomidollo = meristema fondamentale

Stratificazione:• protoderma• protocorteccia (meristema fondamentale corticale)• procambio• protomidollo (meristema fondamentale midollare)

30

p ( )

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Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni

Sezione trasversale del fusto

Anello procambiale Cordoni procambiali

Dicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni

Protoderma

Protocorteccia

Protomidollo

31

Nelle Dicot e nelle Gimno, che vanno incontro ad accrescimento secondario, ilprocambio ha forma di anello; nelle Mono i cordoni procambiali sono dispersi.

Acquisizione dei caratteri adulti.

ZONA DI DIFFERENZIAZIONE

qCrescita per distensione.Formazione di nodi ed internodi.

Confini sfumati rispetto alla zona di determinazione: il differenziamento dei tessutipuò avvenire lentamente o essere completato già vicino all’apice.

32

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Protoderma Epidermide + formazioniProtoderma Epidermide + formazioni

Protocorteccia Cilindro corticale (I)(parenchima e tessuto meccanico)

33

Procambio Fasci conduttori(xilema + floema)

Protomidollo Midollo e raggi midollari(parenchima di riserva e di riempimento)

Il procambio di Dicotiledoni e Gimnosperme è conformato ad anello e formerà tanticordoni procambiali disposti in modo ordinato.

Sia nelle Dicotiledoni e Gimnosperme, sia nelle Monocotiledoni i cordoni procambialioriginano i fasci cribro‐vascolari.

Dicotiledoni e Gimnosperme MonocotiledoniDicotiledoni e Gimnosperme Monocotiledoni

E id id

34

F

X

F

X

Epidermide

Cilindro corticale

Cilindro centrale

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DAI CORDONI PROCAMBIALI AL FASCIO

Es. fascio collaterale

esternoProcambio floematico

FCambio

Procambio floematico

Procambio xilematico

Cordone procambiale

ProtoF

MetaF

35

X

Nell’ambito di ogni cordone procambiale:

ProtoF e ProtoX = esarchiMetaF e MetaX = endarchi

MetaX

ProtoX

STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO

Sistemi di tessuti:

• sistema tegumentale• sistema fondamentale• sistema di conduzione (fasci cribro-vascolari)

36

In relazione alla presenza di rami e foglie, l’unico fascio cribro-vascolare radiale della radice si suddivide in numerosi

fasci collaterali nel fusto.

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19

STRUTTURA PRIMARIA A LIVELLO DEGLI INTERNODI

• Epidermide (stomi, tricomi)

• Cilindro corticale I con funzione:1. Clorofilliana (par. clorofilliano)2. Di riserva (par. amilifero)3. Meccanica (collenchima e

sclerenchima.. Spesso organizzati in ipoderma meccanico –manca nelle Gimno-)

nei rizomi e nei fusti di Dicot. acquatiche c’è l’endoderma!

37

acquatiche c’è l’endoderma!

• Cilindro centrale o stelefasci cribro-vascolarimidollo

Modelli fondamentali di organizzazione della stele del fusto aereo nelle spermatofite

38

EUSTELEDicotiledoni + Gimnosperme

ATACTOSTELEMonocotiledoni

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20

Struttura eustelicaIl fusto può essere pieno o cavo.Pieno: girasoleCavo o fistoloso: salvia, romice, zucca

Epidermide

Cilindro corticale

Midollo

39Eustele

Fusto cavo di

Salvia (sx) e di Rumex (dx)

40Da Speranza.

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21

Fusto di Medicago(Dicotiledone)

41

Schema della struttura primaria del fusto di una dicotiledone(Mercurialis annua)

42

end = endoderma, in realtà una guaina amiliferarm = raggi midollarip = periciclo (I strato di cellule del cilindro centrale)

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22

Epidermide

Cilindro corticale

fascio

Cilindro centrale

43

Midollo

Fusto di Heliathus annuus

Fascio collaterale aperto

44

cambio

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23

Struttura atactostelicaIl fusto può essere pieno o cavo (Graminacee).Pieno: mais, palmeCavo o fistoloso: frumento, riso, segaleNo midollo, periciclo, raggi midollari nel cilindro centrale

EpidermideCilindro corticale

45Atactostele

Fusto cavo di Graminacee:Triticum (sx) e Secale (dx)

stomi

46

Il fusto di segale è avvolto e protetto da una guaina fogliare.

Da Speranza.

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24

Epidermide

Cilindro corticale

Cili d t lfascio

fascio

fascio

47

Cilindro centrale

fascio

Fascio collaterale chiuso

Fibre extra-xilari

Lib

Trachea (MetaX)

Tracheide (ProtoX)

Lacuna

Libro

48

Ogni fascio collaterale chiuso è avvolto (incompletamente per consentire il passaggio trasversale dei liquidi) da una guaina sclerenchimatica.

Fibre xilari

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25

..RIASSUMENDO..

STRUTTURA PRIMARIA DEL FUSTO

1 Epidermide1. Epidermide

2. Cilindro corticale

3. Cilindro centrale

a. Dicotiledoni e Gimnosperme: eustele con fasci collaterali di tipo aperto

b. Monocotiledoni: atactostele con fasci collaterali di tipo chiuso (fusti aerei)o con fasci concentrici perixilematici (fusti sotterranei)

c Pteridofite (rizoma fusto sotterraneo): polistele con fasci concentrici

49

c. Pteridofite (rizoma, fusto sotterraneo): polistele con fasci concentriciperifloematici

Decorso dei fasci

A livello dei nodi, uno o più fasci divergono dall’asse delfasci divergono dall asse del fusto e si inseriscono nelle foglie e nei rami:

• tracce fogliari• lacune fogliari• tracce dei rami

50

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26

ACCRESCIMENTO SECONDARIO DEL FUSTO

Il fusto di Gimnosperme e Dicotiledoni può andare incontro ad accrescimentosecondario in spessore.

Aumento in diametro del fustoFormazione dei cambi ad attività dipleurica:

cribro-vascolare (crescita in spessore del cilindro centrale)subero-fellodermico (crescita in spessore del cilindro corticale)

51

Una pianta legnosa è costituita da una combinazione di tessuti primari esecondari. Le porzioni terminali del fusto, della radice come pure le foglie, ifrutti e i fiori fanno parte della struttura primaria; quando fusti e radiciinvecchiano possono andare incontro ad accrescimento in spessore (strutturasecondaria) e diventare legnosi.

Dalla struttura eustelica al cambio cribro-vascolare

Cooperano alla formazione delEpidermide

Cooperano alla formazione del cambio:

• porzione di cambio all’interno di ogni fascio(cambio intrafasciale)• parenchima del raggio midollare tra i fasci(cambio interfasciale)

Cilindro corticale

52

In tal modo si forma un anello continuo di cellule che riprendono l’attività meristematica.

Stele

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27

1. Procambio nella zona dei meristemi

2. Struttura primaria eustelica

3. Formazione dell’anello cambiale:passaggio alla struttura secondaria

4. Produzione di deuteroxilema edeuterofloema

53

deuterofloema

5. Mentre continua l’attività del cambio,inizia l’attività del fellogeno conformazione del periderma.

Da Raven.

PX(F) = protoxilema(floema)MX(F) = metaxilema(floema)DX(F) = deuteroxilema(floema)

PFMF

MXPX

Raggi midollari primari: dal midollo alcilindro corticale

Raggi midollari secondari: più corti deiprimari (in relazione al periodo diformazione), si perdono a fondo ciecoo nel legno o nel libro.

PF

PFDF

DX

54

PFDF

DXPX

PX

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28

alto

esterno

interno

55Da Stern.basso

Zone del fusto in senso apice-base.

56

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29

Rispetto ai meristemi primari apicali, il meristema che forma l’anello cambiale è piuttosto semplice perché contiene solo due tipi di cellule:

ATTIVITA’ DEL CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE

• iniziali fusiformiallungate longitudinalmente originano il sistema assile con attività dipleurica

tracheidi, trachee, fibre e cellule parenchiamtichecellule cribrose, tubi cribrosi, cellule compagne, fibre e cellule parenchimatiche

• iniziali dei raggiisodiametriche

57

originano il sistema radiale (raggi midollari)elementi parenchimatici del legno o del libro

Zona cambiale = iniziali + immediate derivate

Anello

58

Anello cambiale

Da Mauseth.

Sezione tangenziale di un cambio cribro-vascolare

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30

Attività delle iniziali fusiformi

Divisioni periclinali:• legno secondario (deuteroxilema) verso l’interno• libro secondario (deuterofloema) verso l’esterno

Divisioni anticlinali:• nuove cellule cambiali

59

• nuove cellule cambiali (fusiformi o dei raggi per l’aumento del diametro)

Da Stern.

60Da Mauseth.

Metà inferiore di cellula iniziale fusiforme prima e durante delle divisioni.

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31

• L’attività del cambio porta alla produzione di un cilindro ditessuti secondari (sistema assiale).

• La produzione di deuteroxilema supera quella deldeuterofloema.

• Il deuterofloema viene progressivamente spinto verso laperiferia, tanto che le cellule più vecchie vengonoschiacciate e si lacerano, ad eccezione delle fibre.

61

Attività delle iniziali dei raggi

Per divisioni periclinali originano i tessuti dei raggi midollari: sistema radiale.

L i i i li d i i t i b i fil ti li d ll diLe iniziali dei raggi sono raggruppate in brevi file verticali dello spessore di:• una sola cellula = raggio uniseriato• due cellule = raggio biseriato• più cellule = raggio pluriseriato

Il raggio può presentare:• cellule tutte uguali = raggio omocellulare• cellule periferiche diverse = raggio eterocellulare

62

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32

Raggi uniseriati

Raggi pluriseriati

63

gg

STUDIO DEL LEGNO SECONDARIO

64

Legno o xilema: insiemedi tre tessuti atti allafunzione di conduzione,meccanica e di riserva.

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33

Dicotiledoni: legno eteroxilo(più evoluto)

Elementi tissutali:

h h idi• trachee e tracheidi• fibre• parenchima di riserva (assiale)• parenchima conduttore (radiale):raggi midollari generalmentepluriseriati e omocellulari.• canali mucipari

• nel legno gli unici elementi vivi

65

• nel legno, gli unici elementi vivisono le cellule parenchimatiche.Eccezione, quando presenti, lecellule dei canali resiniferi omucipari.

Legno eteroxilo di frassino.

66Da Speranza.

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34

Gimnosperme: legno omoxilo(meno evoluto)

Elementi tissutali:

• fibrotracheidi e tracheidi (conpunteggiature areolate)• parenchima assiale scarso• parenchima conduttore radiale:raggi midollari uniseriati eeterocellulari (tracheidi del raggio)• canali resiniferi

no fibre

67

• no fibre• no trachee

Legno omoxilo di pino.

68Da Speranza.

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35

Da Stern.

69Esempio: legno di pino

La porosità è legata al passaggio dal legno primaverile (con trachee a lume ampio) al legno tardivo (con prevalenza di elementi meccanici).

POROSITA’

Anulare

70

Diffusa

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Legno primaverile: poroso

1. Gimnosperme fibrotracheidi o tracheidi con lum più ampio e paretesottile lignificata

2. Dicotiledoni vasi ampi (trachee) e numerosi, basso numero di fibre

Legno estivo e di chiusura: compatto

1. Gimnosperme fibrotracheidi con lume stretto, pareti ispessite elignificate

2. Dicotiledoni vasi con lume stretto, fibre numerose

71

Passaggio graduale da legno primaverile a legno estivo, drastico dal legnoestivo a quello primaverile dell’anno successivo (cerchi annuali)

Legno di chiusuraLegno di chiusura

Legno estivo

72

Legno primaverile

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37

CERCHI ANNUALI

Attività ciclica del cambio in relazionealle stagioni.Differenze citologiche del legnoDifferenze citologiche del legnoprimaverile e tardivo.• più pronunciate nel legno a porositàanulare (Quercus, Castanea)• meno evidente nel legno a porositàdiffusa (Betula, Populus, Acer)• non osservabile nei legni di piante diclima equatoriale

73Da Raven.

Cerchie annuali

74Da Mauseth.

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Funzionalità del legno

• Mentre la funzione meccanica è persistente, la funzione di conduzione è lameno duratura: solo negli anelli più giovani (alburno).

• Il legno più interno subisce modificazioni che conferiscono resistenza allamarcescenza e impermeabilità (resine, pigmenti, olii, tannini): duramen omassello.

Alburno: chiaro, umido, per la presenza di parenchima di riserva con amido, trachee-tracheidi colmi di linfa

75Da Stern.

Duramen: scuro, secco e profumato, per la presenza di tille che occludono i vasi, resine e fenoli per inibire la crescita di funghi e batteri

Per l’accrescimento centripeto, gli strati più periferici (più vecchi)

STUDIO DEL LIBRO SECONDARIO

gli strati più periferici (più vecchi) vengono schiacciati.

• componente assiale (dalle iniziali fusiformi)

• componente radiale (raggi midollari floematici – parenchima di dilatazione)

76

di dilatazione)

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39

Dicotiledone.

77Gimnosperma.Da Mauseth.

•E’ più stretto all’esterno che all’interno (verso il cambio)

•Protofloema e metafloema esarchi

•Deuterofloema endarco (confina con il cambio)

•Parenchima di dilatazione (Dicot)

•Il libro non può seguire la crescita in diametro della massa del legno, per cui èstirato/schiacciato in senso tangenziale e presenta delle “fratture” radiali

78

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40

• L’aumento in diametro dovuto all’attività del cambio conduce alla lacerazionedei tessuti periferici.

PERIDERMA= sughero + fellogeno + felloderma

• Alcune cellule della cilindro corticale o del floema secondario sisdifferenziano: fellogeno.

• Un solo tipo di cellule di forma cubica si divide originando:- cellula più esterna diventa sughero- cellula più interna resta quasi sempre cambiale

• Le divisioni verso l’interno (poco frequenti) originano un tessuto

79

parenchimatico: felloderma.

• Il fellogeno che si rigenera si forma più internamente al primo (si può formarenel libro, SEMPRE (rare eccezioni) esternamente al cambio cribro-vascolare.

La formazione di fellogeni interni rispetto a quelli degli anni precedenti induce la formazione della SCORZA o RITIDOMA.

DISTACCO DELLA SCORZA

• La caduta della scorza è dovuta alla presenza del FELLOIDE (tessuto di separazione passivo, con cellule con pareti sottili cellulosiche; tessuto di separazione attivo con cellule con pareti spesse e lignificate)separazione attivo, con cellule con pareti spesse e lignificate)

• Se il primo periderma è profondo, la sua forma è circolare ed i peridermi successivi hanno lo stesso andamento. La scorza si desquama in lembi stretti (vite) o ampi (betulla) longitudinalmente o anulari (ciliegio)

• Se il primo periderma è superficiale, la sua disposizione è irregolare e discontinua. La scorza si stacca a piccole scaglie (platano, pino)

• Casi di scorza permanente (castagno, robinia)

80

• Lenticelle per gli scambi gassosi

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41

Schema della struttura secondaria

fellogeno

cambio

81Da Mauseth.

• In genere il fellogeno ha breve durata (non più di alcuni anni).• Un nuovo fellogeno si forma più internamente per sdifferenziamento di cellule delfloema secondario.

• Porzione esterna al fellogeno:

SCORZA o RITIDOMAcomplesso istologico costituito da tutti i tessuti morti più esterni al fellogenofunzionante(vecchio periderma + floema secondario “intrappolato”).

La scorza può essere persistente (es. Robinia, Castanea), ma nella maggior partedei casi tende al distacco secondo modalità caratteristiche della specie.

82