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Lynn Margulis 1
LYNN MARGULIS. EL ROMPECABEZAS DE LA VIDA DESDE LA COOPERACION MICROBIANA1
1. INTRODUCCIÓN
El prestigioso paleontólogo del Museo Norteamericano de Historia Natural, Niles
Eldredge, ha escrito: “El sueño de todo científico es hacer que se reescriban los libros
de texto básicos, Lynn Margulis lo ha conseguido”. En efecto, esta original científica,
nacida en 1938 en Chicago, ha sido definida por muchos de sus colegas como la
bióloga teórica con más talento de su generación, y hoy está considerada entre los
pensadores más estimulantes y originales de toda la Biología.
Lynn Margulis ha pasado su vida profesional investigando el microcosmos de los
organismos más pequeños de la Tierra. Su tarea ha sido la de desmenuzar cómo
evolucionan y cómo se relacionan unos con otros. Pero aunque actualmente es una
autoridad internacional, la mayor parte de su carrera ha transcurrido en los márgenes
de la respetabilidad. Se ha visto obligada a batallar con la falta de familiaridad de la
comunidad científica con los microorganismos que existen en nuestro planeta, y sólo a
partir de los últimos años una parte importante de los biólogos se ha hecho eco de su
pensamiento. No obstante, y a pesar de su éxito presente, el trabajo de Margulis
continúa en muchos sentidos siendo todavía controvertido.
La principal contribución de esta científica ha afectado al discurso evolucionista,
que se ha visto enriquecido con sus grandes esfuerzos por revelar las implicaciones
latentes en el mundo microbiano. Margulis ha demostrado que las células nucleadas o
eucariotas –de las que están hechos todos los hongos, las plantas, los animales y
numerosos seres unicelulares– no sólo descienden de bacterias, sino que son
literalmente amalgamas de células bacterianas diversas. La asociación física entre
organismos de especies distintas, es decir, la simbiosis, tiene para ella una importancia
crucial en la historia de la vida. Defiende que en el ensamblaje de un eucariota los
componentes, organismos más simples, se integran para producir nuevos e inesperados
resultados. “Todos somos comunidades de microbios. Cada planta y cada animal en la
Tierra es hoy producto de la simbiosis”, ha escrito la investigadora.
1 Este artículo corresponde al capítulo 5 del libro de Carolina Martínez Pulido: También en la cocina de la ciencia. Cinco grandes científicas en el pensamiento biológico del siglo XX. Editado por el Servicio de Publicaciones de la Universidad de La Laguna, 2000.
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Además, Margulis va mucho más allá. Elevando su mirada desde el mundo
microscópico a lo global, sostiene que la simbiogénesis, o sea, el origen simbiótico de
nuevas formas de vida e incluso de nuevas especies, es un proceso mucho más
frecuente de lo que nunca imaginaron los evolucionistas continuadores de la tradición
darwiniana clásica. Mientras que la mayoría de los biólogos ponen el énfasis en el papel
de la competición en la evolución, Margulis acentúa la cooperación, y echa por tierra la
arraigada creencia en que sólo sobrevive el más fuerte. En sus propias palabras: “El
pacto es la simbiosis, al final nadie gana ni pierde sino que hay una recombinación. Se
construye algo nuevo”. En otro momento ha sostenido: “Somos simbiontes en un
planeta simbiótico y (...) podemos encontrar simbiosis en todos sitios”.
De este modo, Margulis, sin romper totalmente con los postulados de Darwin y
de algunos de sus sucesores, ha sabido demostrar el valor de la simbiosis como
mecanismo evolutivo: “Creo que el proceso de especiación está directamente ligado a la
adquisición de simbiontes, y que esta teoría, junto con el darwinismo original, permite
explicar mucho mejor la evolución”. En esta línea, la ecóloga de la Universidad de Yale,
Evelyn Hutchinson, ha dicho: “La revolución tranquila ocurrida en el pensamiento
microbiológico es principalmente debida a la visión y entusiasmo de Lynn Margulis. La
suya es una de las mentes especulativas más constructivas, inmensamente informada,
altamente imaginativa y, en ocasiones también un poco provocadora”.
Además, en colaboración con el químico atmosférico James Lovelock, Margulis
defiende el argumento de que como todos los seres vivos están bañados por las
mismas aguas y rodeados por la misma atmósfera, todos los habitantes de la Tierra
pertenecen a la misma unión simbiótica: Gaia, o sea, el ecosistema más grande del
planeta. Para esta científica, la superficie de la Tierra es simbiosis vista desde el
espacio. Un peculiar razonamiento sistémico llevado más allá de las fronteras de la
Tierra.
El singular pensamiento de Lynn Margulis pone de manifiesto que se trata de
alguien que lucha combatiendo lo establecido. Algunos colegas citan su trabajo como
ejemplo de las excelencias de la investigadora, considerándola una teórica que remueve
los límites del pensamiento actual con hipótesis provocativas. También se ha destacado
que son los científicos como ella, capaces de cambiar la visión preestablecida que
tenemos del mundo que nos rodea y del que formamos parte, los impulsores del
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avance de la ciencia. Esta científica, sin duda, pasará a la historia de la Biología
precisamente por mirar con otros ojos lo que ya se conoce. Su manera de pensar
abierta y tolerante queda reflejada en su siguiente afirmación: “La ciencia es sólo una
forma de conocimiento, pero ciertos científicos la conciben como una religión en la que
no caben ideas disidentes”.
A pesar del rechazo inicial, Lynn Margulis cuenta hoy merecidamente en su haber
con gran número de premios e importantes reconocimientos de los que podemos, por
ejemplo, destacar que en 1983 recibió un honor que es el segundo en categoría, por
detrás del Nobel, para un científico norteamericano: fue elegida miembro de la
Academia Nacional de las Ciencias. En mayo de 1998 también fue seleccionada por otra
academia, la de las Ciencias y las Artes. El ser elegido por esta Academia representa un
gran prestigio, pues es el resultado de un extenso proceso de selección llevado a cabo
por los miembros actuales. “La elección de la profesora Margulis como Miembro de la
Academia se añade a sus numerosos premios, y representa un reconocimiento muy
apropiado de su estatura internacional dentro de la comunidad científica”, ha expresado
uno de sus miembros.
Por otra parte, desde 1989 es catedrática del Departamento de Geociencias de la
Universidad de Massachusetts (Amherst), y desde 1973, la División de Ciencias de la
Vida de la NASA2 ha financiado su investigación.
Asimismo, ha trabajado en 16 países, incluyendo España, donde colabora
asiduamente con la Universidad Autónoma de Barcelona. En los últimos años, la bióloga
ha encabezado un equipo de investigación de la Universidad de Massachusetts,
financiado por la NASA, que trabaja en colaboración con dos grupos de investigadores
de la Universidad Central de Barcelona y de la Universidad Autónoma. Su objetivo es
estudiar los tapetes microbianos localizados en el delta del Ebro, y ya han logrado
resultados sumamente interesantes.
Además, Lynn Margulis, que habla correctamente español, francés e italiano, ha
realizado investigaciones en Francia, Alemania, Suiza, Méjico e Italia. Su popularidad
como conferenciante internacional en los campos de la Microbiología y de la Ecología la
ha convertido en uno de los más renombrados miembros de la comunidad científica
2 NASA: National Aeronautics and Space Administration.
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internacional. Así por ejemplo, en 1997 fue elegida Miembro Extranjero de la Academia
Rusa de las Ciencias Naturales.
Cuenta además con 7 doctorados honorarios, entre ellos el otorgado por la
Universidad Autónoma de Madrid en junio de 1998, a petición del Departamento de
Biología Molecular. En esta ocasión, en su investidura pronunció una conferencia
titulada: Simbiogénesis: una revolución en la evolución , que despertó gran interés no
sólo en la comunidad científica sino también entre los medios de comunicación. La
investigadora es además una prolífica escritora, autora y coautora de cientos de
publicaciones incluyendo artículos científicos, libros de texto y de divulgación, películas
y videos sobre Microbiología y Ecología.
La trayectoria de esta excepcional mujer y la originalidad de su pensamiento,
justifican plenamente la selección y un mayor acercamiento a su vida y a su obra.
2. APROXIMACIÓN PERSONAL
Lynn Margulis nació en Chicago en 1938 en una familia de cuatro hijas, donde
ella era la mayor. Desde el punto de vista intelectual fue una adolescente precoz e
independiente, que con sólo 14 años decidió matricularse en un programa para no
graduados en la exigente Universidad de Chicago.
Posteriormente, Lynn Margulis ha narrado que aquellos cursos fueron cruciales
para su vocación por la ciencia. Gracias a un conjunto de profesores de mentalidad
abierta y dialogante, tuvo la oportunidad de leer directamente a los grandes científicos:
Charles Darwin, Gregor Mendel, al embriólogo alemán Hans Spemann y a August
Weismann. También a los neodarwinistas como J. Haldane, R. Fisher, al gran genetista
de origen ruso, aunque radicado en los Estados Unidos, T. Dobzhansky, o al
extraordinario Ernst Mayr, de origen alemán y también nacionalizado americano.
Margulis ha comentado en diversas ocasiones que debido a este magnífico
programa aprendió a pensar a través de la ciencia, en importantes cuestiones filosóficas
que la afectaron para el resto de su vida. Señala que estas enseñanzas la han inspirado
hasta el presente, no sólo por todo lo que aprendió, sino también por el apego a la
discusión científica que despertaron en ella y que tan útil le ha resultado en su actividad
como investigadora y como docente.
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Asimismo, la futura científica siguió un curso dedicado al estudio de la herencia;
un tema que en esos años estaba en plena ebullición pues Watson y Crick acababan de
descubrir la estructura del ADN (1953), y los jóvenes estudiosos de la época estaban
maravillados. Ella misma ha narrado que los numerosos coloquios y encendidas
discusiones originados a raíz del modelo de la doble hélice le resultaron
verdaderamente deslumbrantes.
Con estos estudios nació en Lynn Margulis una fascinación por la Biología y la
evolución del mundo vivo que, según ella misma ha afirmado, ya no la abandonó
jamás. Su formación se veía envuelta por el cuerpo coherente de la ciencia, producida
sobre todo en la primera mitad del siglo XX, y que proporcionó a la joven Lynn un
sólido sentido de la historia del pensamiento biológico y una firme vocación.
En este acercamiento personal a la investigadora, hay que subrayar un hecho
notable en su vida. Cuando empezó a estudiar en la Universidad, conoció a un
compañero, Carl Sagan, que con el tiempo se convertiría en un conocido astrónomo,
además de su primer marido. El joven estudiante, cinco años mayor que Margulis, tuvo
una gran influencia en la formación de la futura científica. Según ella misma ha
exteriorizado, después de los cursos de la Universidad de Chicago fue quien más influyó
en su vocación. Cuando se conocieron, él tenía 19 años y una enorme vocación por la
Astronomía, mientras que ella se confiesa con una formación bastante pobre y
fascinada ante el joven Sagan, cuyo amor por la ciencia era contagioso. En junio de
1957, con un consentimiento poco entusiasmado por parte de los padres de ella, que
sólo contaba con 19 años, se casaron3.
Desde los primeros años en la universidad, Margulis deseaba dedicar sus
esfuerzos a entender la evolución del mundo vivo. Pensó que la Genética era la
disciplina que proporcionaría las mejores claves para aproximarse mejor a tan
complicado proceso, y por ello muy pronto decidió que, sin lugar a dudas quería
estudiar dicha especialidad. Cuando acabó su licenciatura, Margulis y Sagan se
trasladaron a Madison donde ella obtuvo un master en Zoología y Genética por la
Universidad de Wisconsin. Poco después, en 1960, se instalaron en Berkeley, en cuya
3 Mucho después, su primer hijo, Dorion Sagan, se ha referido de manera divertida a sus padres como su madre Tierra y su padre Espacio. Así, mientras Carl Sagan ponía el énfasis en el cosmos y las estrellas, Margulis acentuaba el microcosmos y la Tierra.
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Universidad la joven se matriculó como estudiante graduada en el departamento de
Genética.
Sobre aquella época, la científica ha escrito: “A pesar de tener 22 años y ser ya
madre de dos niños muy activos, mi entusiasmo por la Genética celular y la Evolución
superaba cualquier pensamiento de convertirme en una ama de casa a tiempo
completo”.
Como tema de investigación, Margulis decidió dedicarse al estudio de los genes
extranucleares, o sea, aquellos que se encuentran fuera de los cromosomas del núcleo
celular. Con esta elección, la joven demostraba poseer una personalidad autónoma con
las ideas muy claras, ya que se trataba de una materia muy poco estudiada en ese
momento; algunos profesores incluso intentaron disuadirla señalando que era un
asunto poco propicio para un doctorado.
Sin embargo, y salvando todos los obstáculos, en 1964 con sólo 26 años, Lynn
Margulis recibió su PhD en Genética por la Universidad de California, en Berkeley. Por
esas fechas su matrimonio ya no funcionaba, por lo que se separó de Sagan y se mudó
a Boston donde sería profesora e investigadora entre los años 1966 y 1988. Cabe
también señalar que, antes de ser profesora de la Universidad, la joven trabajó durante
varios años en programas de enseñanza de la ciencia en colegios y formando a
profesores de Biología de los Cuerpos de Paz (PEACE CORPS) para América Latina.
Como hemos mencionado más arriba, los trabajos de investigación a los que
Margulis dedicaba sus esfuerzos eran por aquellos años considerados como muy poco
ortodoxos, una especie de herejía para la ciencia del momento. No obstante, ella
siempre ha sido una científica muy poco convencional, una verdadera enemiga del
pensamiento dogmático inflexible. Sirva de muestra lo contenido en un fragmento de
una entrevista concedida a la escritora Jeanne McDermott, en la que manifestaba que
poco después de mudarse a Boston vio en una revista una lista publicada por J. D.
Bernal, el gran cristalógrafo británico, sobre las preguntas más importantes sin resolver
de la Biología de la época. Una de ellas hacía referencia a uno de los temas que la
joven Margulis más le interesaba: el origen de las células grandes y complejas que
poseen núcleo. Inmediatamente envió una carta de respuesta de tres páginas a Bernal;
además, hizo copias y las envió a otros científicos interesados en la evolución celular.
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Su solución era la teoría de que dichas células nucleadas habían evolucionado por la
convergencia de dos o más células bacterianas diferentes y sin núcleo. Las respuestas a
sus cartas son muy significativas. Unos científicos le corrigieron la gramática, otro le
ordenó que saliera de ese campo, y sólo “Bernal dijo que yo había resuelto el
problema”, explica Margulis.
En 1970, Lynn se casó con Thomas Margulis, con quien tuvo dos hijos más. En
total ha tenido cuatro hijos y en distintas ocasiones ha manifestado sentir gran amor e
interés por los niños y la vida familiar. De hecho, también en la voz de la citada
escritora J. McDermott, hay muy poca separación entre la vida personal y la profesional
de Lynn Margulis. Es tan probable encontrar sus hijos en casa como en el laboratorio.
Actualmente, no le molesta llevar a alguno de sus nietos a la escuela cuando va de
camino de escuchar a un alumno defender su tesis. Entre ella y su familia se ha
desarrollado una notable colaboración. Por ejemplo, con Dorion Sagan, su hijo mayor,
ha escrito numerosos libros científicos, mientras que su nuera ha ilustrado la mayor
parte de ellos.
En lo que respecta al tema de la mujer como científica, o simplemente como
trabajadora asalariada, la investigadora, ante algunas preguntas de periodistas, ha sido
tajante: “Yo no hablo de mujeres ni para mujeres: es demasiado limitado”. En cierta
ocasión ha manifestado: “Hay quienes han dicho que mi estilo de trabajo sobre la
evolución es femenino, y eso es un error”.
A ella le satisface ser considerada por encima de todo, como una profesora.
Durante toda su vida profesional ha dedicado, tanto en el pasado como hoy en día,
gran parte de su tiempo a sus estudiantes, quienes están presente en la mayor parte
de sus reflexiones, así como también en gran número de sus trabajos y publicaciones.
Su actitud ante los jóvenes siempre se ha caracterizado por ser altamente estimulante e
incluso provocadora. Entre las cualidades que más aprecia en sus alumnos destaca la
curiosidad intelectual. En una entrevista concedida al también profesor de Biología, el
biólogo norteamericano Niel Campbell, ha expresado: “Un problema que he venido
observando es que los estudiantes están asustados y preocupados por puestos de
trabajo, o bien están aquí porque sus padres lo desean, lo que es bastante triste. Yo
creo que la ciencia debería enseñarse como un arte libre. Por mi parte, trato de resistir
las presiones para hacer de cualquiera un técnico. Si los estudiantes no se ven forzados
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a pensar cuando están en la Universidad, probablemente no lo conseguirán en el resto
de sus vidas. Los estudiantes, al igual que los científicos, deben dejar de confiar en la
autoridad y comenzar a observar a la Naturaleza y a las personas por sí mismos”.
Para finalizar este apartado, nos parece imprescindible subrayar que los
imaginativos y novedosos aportes realizados por Margulis han significado
principalmente una gran contribución a la visión que hoy tienen la mayoría de los
biólogos de la sorprendente diversidad de los organismos vivos y de las relaciones
existentes entre ellos. Pero es sabido que, desde muy antiguo, los naturalistas han
realizado enormes esfuerzos con el fin de extraer un orden ante la tremenda variedad
de la naturaleza y crear algún sistema de clasificación que permita organizar los
conocimientos. Pues bien, un breve repaso a la historia de algunos sistemas de
clasificación puede ser muy útil para apreciar las valiosas aportaciones que Lynn
Margulis ha realizado a partir de la segunda mitad de los años sesenta.
III. BREVE HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DEL MUNDO VIVO HASTA LA DÉCADA DE 1960
Quizás resulte útil recordar aquí que la Sistemática es la rama de la Biología
dedicada a ordenar los organismos en distintos grupos, cada uno de los cuales recibe el
nombre de taxón. Algunos autores consideran que Sistemática y Taxonomía son
sinónimos, mientras que otros opinan que la Sistemática estudia la diversidad de la vida
y que abarca o engloba a la Taxonomía. Esta última estaría limitada sólo al análisis de
las características propias de un organismo con el propósito de asignarlo a un taxón,
poniendo así de relieve estructuras selectas diferenciadoras. En nuestro caso, dado que
no profundizaremos demasiado en el tema, hemos considerado que podrían
considerarse como sinónimos. Ahora bien, es importante insistir que los esquemas de
clasificación permiten identificar, nombrar y clasificar a los organismos, por lo que
organizan grandes cantidades de información.
Algunos biólogos desprecian la taxonomía por considerarla como meros ejercicios
de orden abstracto, por lo que no le conceden mérito científico alguno. Pero ésta es
una visión falsa. La taxonomía es un reflejo del pensamiento humano, ya que cada
sistema de clasificación propuesto es en realidad una teoría sobre las criaturas que
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ordena, representando el estado de la ciencia en un determinado momento de su
historia.
A este respecto, Margulis ha escrito: “La aparentemente superficial y aburrida
actividad de nombrar y agrupar a los organismos vivos, ha afectado profundamente a
mi vida científica”.
Con la finalidad de hacer esta exposición lo más clara posible, se ha dividido este
apartado en cuatro breves epígrafes. El primero abarca desde Linneo hasta que los
biólogos comprendieron que entre los organismos constituidos por células anucleadas –
o sea, los procariotas– y los compuestos por células con verdadero núcleo –es decir, los
eucariotas– existe un importante salto evolutivo. En el segundo epígrafe, señalamos
someramente las características de estos dos tipos celulares; mientras que en el tercero
se discute la explicación del origen de la célula eucariota, ante la observada
discontinuidad filogenética entre ésta y la procariota. Finalmente, hemos incluido
también un cuarto epígrafe dedicado a los fósiles de la vida microbiana del
Precámbrico, cuya abundancia descubierta a partir de la década de los sesenta
constituiría la prueba irrefutable de que los procariotas precedieron en el tiempo a los
eucariotas.
1. Surgimiento de los sistemas de clasificación modernos
El sistema de clasificación preevolutivo más completo fue, como es ampliamente
conocido, el propuesto por el botánico sueco Carl von Linné (castellanizado como Carlos
Linneo, 1707-1778). Esta figura de la ciencia comenzó la práctica moderna de la
nomenclatura binomial. Aunque se trate de un tema sobre el que se ha escrito y
discutido muchísimo, su importancia ha sido tan relevante que justifica un breve
recordatorio. En su gran obra, Systema Naturae, publicada por primera vez en 1735, el
botánico agrupó a todos los organismos conocidos para él (unos 36.000), en distintas
categorías llamadas especies, y a las especies similares en categorías llamadas géneros.
Daría a cada organismo un nombre genérico y uno específico, de aquí lo de binomial. El
género es un taxón más elevado o más inclusivo, y la especie es más pequeño y por
ello menos inclusivo. Linneo además agrupó a los géneros en taxones mayores, las
familias, éstas en órdenes y los órdenes en clases. Posteriormente, las clases se
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agruparon en phyla (singular phylum), y los phyla en reinos. Este sistema jerárquico
con categorías superiores cada vez más integradoras, es todavía crucial para el
conocimiento biológico.
En 1789, en Genera Plantarum, el francés A. L. Jussieu (1748-1836) extendió la
clasificación de Linneo a más plantas y acentuó la importancia de la organización
interna de los seres vivos. Su contemporáneo, el célebre fundador de la Anatomía
Comparada y la Paleontología de vertebrados, George Cuvier (1769-1832), al expandir
la aproximación de Linneo a los animales que sólo eran conocidos por el registro fósil,
jugó un papel fundamental en la relación entre el conocimiento biológico y geológico.
Poco después, el botánico suizo francés A. de Candolle (1778-1841), creador del
término taxonomía, amplió el análisis de Cuvier ideando un grupo mayor e inclusivo
para las plantas, las llamadas divisiones, algunas de las cuales todavía hoy se usan, al
menos informalmente.
Hay que tener presente que todos estos autores creían que las especies eran
fijas, o sea, formas eternamente separadas creadas por un Dios todopoderoso. Los
esfuerzos de los naturalistas eran entonces considerados como un ejercicio destinado a
“revelar el plan divino” o a “desenmascarar a la naturaleza”. En este contexto, el
célebre botánico sueco, por ejemplo, escribió: “Dios crea y Linneo ordena” . El mismo
Cuvier consideraba que los fósiles eran evidencias de vida pasada que había
desaparecido después del Diluvio Universal u otras catástrofes.
A pesar de que Linneo, Cuvier y otros menos conocidos, no eran evolucionistas,
con su minuciosa atención a las relaciones entre los seres vivos llevaron a cabo trabajos
cuyo contenido y rigor contribuyeron a potenciar el emergente pensamiento evolutivo.
Como sabemos, a mediados del siglo XIX, las ideas del creacionismo y fijismo, ya
bastante debilitadas, se encontraron ante el impacto de la obra de Darwin.
La publicación del Origen de las Especies por Selección Natural , en 1859,
provocó la revolución quizás más nombrada y estudiada del pensamiento biológico. La
poderosa generalización de este autor extraordinario afirmando que todos los seres
vivos descienden de un antepasado común y por tanto presentan distintos grados de
parentesco, tuvo enormes consecuencias sobre los sistemas de clasificación de los
organismos. Como corolario, las especies ya no eran fijas, productos estáticos de la
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creación, sino que cambiaban a lo largo del tiempo. El mundo vivo evolucionaba y el
mecanismo que permitía tales cambios era la selección natural revelada por Darwin.
A partir de la segunda mitad del siglo XIX, los sistemas de clasificación
empezaron a adquirir un carácter evolucionista, o sea, que debían reflejar las relaciones
de parentesco existentes entre las especies que ordenan. Además, los descubrimientos
paleontológicos estimularon también a los sistemáticos para que sus clasificaciones
mostrasen la historia de la vida. Las clasificaciones se convirtieron en filogenias: árboles
ramificados, con ramas y ramitas convergentes en un tronco común, que ponen de
manifiesto las relaciones de parentesco entre las especies y los taxones más altos, tanto
entre los vivos como entre los antepasados ya extintos. Es decir, a partir de entonces
los científicos se han esforzado por diseñar clasificaciones sistemáticas que representen
la historia evolutiva lo más fielmente posible.
Desde los tiempos de Aristóteles, los estudiosos de la naturaleza han ordenado el
mundo vivo dividiéndolo sólo en dos reinos: plantas y animales. Los microorganismos,
conocidos desde el siglo XVII gracias a las célebres observaciones de Anthony van
Leeuwenhoek (1632-1732), sólo empezaron a tenerse en cuenta con la llegada de los
buenos microscopios del XIX. Sin embargo, nadie sabía como clasificar a estos
diminutos seres; los zoólogos los llamaban pequeños animales en movimiento; los
botánicos pequeñas plantitas verdes. Pero ninguna clasificación tenía sentido porque no
reflejaban ninguna historia evolutiva. Paradójicamente, las primeras criaturas que
evolucionaron resultaron ser las últimas que los científicos descubrieron. Ante ese
desconcierto, algunos autores propusieron crear un tercer reino y hasta un cuatro.
En esta línea el conocido biólogo y filósofo alemán, Ernst Haeckel (1834-1919),
considerable defensor del darwinismo, comprendió que el concepto de evolución
significaba un problema para la antigua dicotomía planta/animal. Se dio cuenta de que
este rígido sistema contradecía los nuevos conocimientos inferidos a partir de la
comprensión de la historia evolutiva de la vida. Sería el primer evolucionista importante
que intentó una clasificación basada en la filogenia, tratando de reemplazar el sistema
de dos reinos planta/animal por uno de tres reinos (1878), para lo que hizo numerosas
propuestas. Los límites del nuevo reino, al que llamó Protista, fluctuaron a lo largo de la
dilatada carrera de este autor, pero su objetivo era establecer a los organismos más
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primitivos y ambiguos separados de las plantas y animales, lo que implicaba que los
seres más grandes habían evolucionado a partir de sus antepasados protistas. Haeckel,
además, reconoció dentro del reino protista a las bacterias y las cianobacterias (en
aquel entonces denominadas algas verdeazules) como un grupo importante, el Monera,
caracterizado por la falta de núcleo celular.
Sin embargo, la mayoría de los biólogos de esos años ignoraron las propuestas
de nuevos reinos o las consideraron curiosidades sin importancia sugeridas por
excéntricos. Incluso hasta bien entrado el siglo XX, una única dicotomía planta/animal
seguía siendo considerada como lógica y suficiente.
Pero esta suficiencia ya no podía durar mucho. Los avances de la Embriología y
la Bioquímica empezaron a proporcionar a los taxónomos de nuestro siglo nuevas
herramientas. Aunque de forma lenta, el clima de opinión comenzó a cambiar. Las
recientes técnicas revelaron afinidades y diferencias fundamentales en el nivel
subcelular, que estimularon un torrente de nuevas proposiciones de sistemas de
múltiples reinos. En efecto, algunos expertos pronto comprendieron que las principales
diferencias entre las criaturas vivas no se encontraban entre sus características más
conspicuas, sino básicamente en las células de las que estaban hechas.
Herbert F. Copeland fue uno de los primeros en señalar la existencia de un
profundo salto evolutivo entre los organismos anucleados y todos los compuestos por
células nucleadas. En 1956 propuso el establecimiento de cuatro reinos: Monera,
Protista, Plantas y Animales, de los cuales el primero incluía a todos los organismos
cuyas células carecían de núcleo. No obstante, al igual que otros sistemas de
clasificación multi-reinos, el de Copeland arrastraba un error: no señalaba la unidad
filogenética esencial de todos los organismos nucleados.
Un sistema de clasificación que empezó a ganar terreno por esos años fue el
propuesto por R. H. Whittaker en 1959. Era un esquema de cinco reinos, que debía
mucho al de los cuatro propuesto por Copeland, donde el autor proponía la existencia
de uno nuevo: el de los hongos o Fungi. Brevemente, el sistema de Whittaker consistía
por lo tanto en los siguientes reinos: Monera (bacterias), Protoctista (algas, protozoos,
mohos y otros organismos acuáticos y parásitos poco conocidos), Fungi (setas y
líquenes), Animalia (animales con o sin columna vertebral) y Plantae (musgos,
helechos, coníferas y plantas con flores).
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El progreso del instrumental tecnológico ha sido una permanente fuente de
información. Esta vez, los notables avances en el conocimiento citológico ocurridos a
partir de finales de la década de 1950, sobretodo gracias al uso cada vez más amplio de
microscopios de alta resolución en la investigación biológica, permitieron que se
pudiese demostrar que las formas no nucleadas y las nucleadas constituyen dos grupos
claramente definidos, agrupados bajo los términos de procariota y eucariota
(aparentemente usados por primera vez por Chatton en 1937). Para un cierto número
de autores resultaba ya evidente que estos dos grupos merecían la categoría de reinos,
o incluso de superreinos, puesto que las diferencias entre ellos eran mayores que las
observadas entre los reinos ya admitidos. Consideraban que, cualquiera que fuese la
designación adoptada, quedaba claro que el mundo vivo, en base a sus características
citológicas, debía dividirse en los dos mencionados grupos principales, existiendo entre
ambos una gran discontinuidad filogenética.
Así por ejemplo, en 1970, el biólogo R. Y. Stanier escribió: “Las numerosas y
fundamentales diferencias entre los organismos procariotas y eucariotas (...) sólo se
han reconocido por completo en los últimos años. De hecho, la divergencia básica en la
estructura celular que separa a las bacterias y a las algas verdeazules de todos los
demás organismos celulares, representa probablemente la mayor discontinuidad
evolutiva encontrada en el mundo vivo actual”.
Al objeto de situar al lector en lo que se conocía de ambos tipos de células,
trataremos de manera sucinta las características más destacadas conocidas en la
década de los sesenta.
2. Procariotas y eucariotas
Ya en 1941, el arriba citado Stanier y van Niel, habían caracterizado a los
procariotas por la ausencia de núcleo, ausencia de mitocondrias, plastos y reproducción
sexual. Veinte años más tarde estas distinciones, con ciertas cualificaciones como la
constatación de que en varios grupos de poblaciones procariotas existe recombinación
genética, eran todavía esencialmente ciertas. Pero las nuevas técnicas habían también
revelado numerosas semejanzas entre diversos grupos de organismos procariotas y
existía una amplia bibliografía que trataba de la estructura de éstos.
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En efecto, esencialmente se sabía que, tomados como grupo, los organismos sin
núcleo son mucho más pequeños y de morfología más simple que la mayoría de los
nucleados. Aunque, también era evidente que esta amplia generalización no podía ser
considerada como distintiva de dos reinos, pues las principales diferencias se
encontraban a nivel de las células individuales. En términos generales, la diferencia más
obvia era la ausencia en los procariotas de orgánulos limitados por doble membrana:
núcleo, mitocondrias y plastos, y de otras estructuras membranosas.
En lo que respecta a la estructura más conspicua, el núcleo, los numerosos
estudios llevados a cabo en la década de 1950 habían resuelto la mayoría de las
controversias y proporcionado una descripción bastante fiel de las principales
estructuras equivalentes al núcleo en los procariotas. A partir de la segunda mitad de
los años sesenta, se conocía que en lugar de un núcleo rodeado por una envoltura
membranosa, los procariotas presentan una masa más o menos amorfa que, como
habían revelado las técnicas apropiadas, siempre contenía ADN, cuya organización se
conocía ya con bastante detalle. En esos años, el biólogo celular norteamericano H. Ris
(1961; 1966) había propuesto que, aunque el ADN procariota solía llamarse
“cromosoma bacteriano”, en realidad ofrecía muy pocas similitudes con los cromosomas
del núcleo eucariota, que de manera diferente contenían grandes cantidades de
proteínas histonas y proporciones más pequeñas de ARN y otras proteínas4.
Los biólogos también habían observado que la división mitótica del núcleo, con la
escisión longitudinal de los cromosomas y la distribución exacta de los cromosomas
hijos en los dos nuevos núcleos, era igualmente distintiva de los eucariotas. También en
esos años la conjugación bacteriana era ya bien conocida, pero no se consideraba a la
célula receptora genéticamente equivalente al cigoto eucariota. Asimismo, se había
observado que la absorción de material genético nuevo por una bacteria no iba
necesariamente seguida de recombinación. Además, se admitía que los procariotas
carecían de proceso sexual normal, con el establecimiento de una condición diploide,
seguida más pronto o más tarde por una división reductora asociada a la producción de
células haploides. Dicho proceso se sabía ya relacionado con la posesión de
4 Muchos autores consideran hoy que los procariotas no poseen verdaderos cromosomas, sino un genóforo (portador de genes). Sin embargo, el uso del término “cromosoma bacteriano” está muy extendido.
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cromosomas verdaderos y del modelo preciso de división celular, encontrado tanto en
la mitosis como en la meiosis, propias de eucariotas.
A la altura de 1969, numerosos biólogos consideraban como evidente que los
procariotas constituyen un grupo coherente, con una estructura celular sustancialmente
uniforme y diseño relativamente simple. Por otra parte, la evidencia disponible
apuntaba con claridad a un origen monofilético para los eucariotas, a pesar de su
increíble diversidad. La búsqueda de los antepasados eucariotas se estrechaba aún más
al tener en cuenta sus apéndices móviles: los cilios y flagelos, compuestos todos por
haces de fibras de una estructura sorprendentemente uniforme. El conocido modelo
básico llamado 9 + 2, de 9 pares de microtúbulos de disposición periférica y un par
central, podría implicar un origen común a partir de un remoto antepasado flagelado
para todos los animales y casi todas las plantas.
Esa evolución de conocimientos sería acelerada con los trabajos de Lynn
Margulis. Desde que ella empezó su labor como científica, aportó ideas muy
significativas para intentar explicar el origen de la célula eucariota. Pero como la propia
autora ha repetido en muchas ocasiones, este tema tenía ya una larga tradición que
nos parece digna de rememorarse.
3. El origen de la célula eucariota antes de Margulis
A finales del siglo pasado, utilizando el microscopio compuesto, los biólogos ya
habían observado inclusiones de aspecto bacteriano en células vegetales y animales.
Algunos creyeron que podían ser, o podían haber sido en el pasado, bacterias que
habían comenzado a vivir en simbiosis5 dentro de un hospedador de mayor tamaño. En
realidad, prácticamente desde que se descubrieron los orgánulos celulares ha estado
presente en la literatura clásica de citología el concepto de su origen simbiótico
En efecto, en 1883 el biólogo alemán A. Schimper observó que los cloroplastos
nunca surgen de novo en el interior de la célula, sino que son capaces de crecer y
dividirse por fisión binaria de una manera más o menos autónoma. Fue el primero en
proponer la idea de que las partes fotosintéticas de las células vegetales podían
proceder de cianobacterias (o algas verdeazules como se las llamaba en aquel tiempo),
Lynn Margulis 16
que habían evolucionado como simbiontes en el interior de la célula vegetal. Este autor
sugirió entonces la idea básica de la hipótesis de la endosimbiosis. Hipótesis que luego
fue formulada con mayor precisión por Altmann (1890), quien propuso por primera vez
también la naturaleza endosimbiótica de las mitocondrias.
En 1910 el biólogo ruso Konstantin Mereschovsky (1855-1921) publicó una visión
esencialmente moderna sobre el origen de la célula eucariota a partir de la evolución
simbiótica de varios tipos de bacterias. Basaba su teoría en la apariencia y en los
comportamientos similares de las bacterias de vida libre y los orgánulos de las células
animales y vegetales. Más tarde, Guillermond apoyó esta teoría en diferentes ocasiones
(1912; 1919; 1921). Igualmente, en 1918 Portier también creyó en el origen bacteriano
de las mitocondrias y consideró a la simbiosis como uno de los fenómenos básicos de la
vida.
Entre todos estos defensores tempranos de la endosimbiosis, el más entusiasta
fue el biólogo norteamericano Ivan Wallin, quien publicó una larga serie de artículos
que culminaron en un libro titulado en castellano: Simbionticismo y origen de las
especies, editado en 1927. Defendía que una simbiosis adecuada podría lograr
cualquiera de las características estructurales y funcionales de los “organismos
superiores”, y concluía que el simbionticismo es el factor fundamental en el origen de
las especies: “Así como la reproducción asegura la perpetuación de las especies
existentes, el autor cree que el Simbionticismo asegura el origen de nuevas especies”.
Cuando Wallin propuso que los componentes celulares, cloroplastos y
mitocondrias, se originaron a partir de bacterias simbióticas, él y sus ideas fueron
totalmente rechazados. Para la opinión dominante de la sociedad biológica de la época,
su “teoría del simbionticismo” resultaba ridícula. Las bacterias eran consideradas como
agentes causantes de enfermedades y no originadoras de novedades evolutivas.
Actualmente se asume que el trabajo de Wallin está más en sintonía con la manera de
pensar presente que con la de sus tiempos. Según explica Margulis, una de las razones
por la que sus propuestas ni siquiera fueron examinadas críticamente, fue la extendida
admisión de una taxonomía rígida en la que todos los organismos eran clasificados
como plantas o como animales. Incluso los microbios, como se ha mencionado más
5 Por simbiosis se entiende la convivencia en estrecho contacto físico de organismos de especies distintas. Este término fue acuñado por el botánico alemán A. de Bary en 1873, quien lo definió como “la
Lynn Margulis 17
arriba, si nadaban se asignaban al reino animal, pero otros, si eran de color verde,
aunque fuesen extremadamente parecidos a los primeros, se consideraban plantas. Las
contradicciones, discusiones y polémicas proliferaban.
También en la década de 1920, concretamente en 1925, E. B. Wilson escribió:
“Recientemente, 1922, Wallin ha sostenido que los condriosomas (=mitocondrias)
podían considerarse bacterias simbióticas cuya asociación con otros componentes
citoplasmáticos podría haber tenido lugar en las primeras etapas de la evolución (...).
Para muchos, no hay duda, estas especulaciones pueden aparecer demasiado
fantásticas como para presentarlas ante la opinión de la sociedad biológica; sin
embargo, cae dentro de lo posible el que más adelante sea considerada con mayor
seriedad”.
Puede entonces afirmarse que durante la primera mitad del siglo XX lo normal
fue rechazar las teorías sobre simbiosis tachándolas hasta de ridículas o absurdas.
Tanto es así que el profesor norteamericano Richard Klein llegó a decir respecto de la
endosimbiosis en 1967: “Esta falsa moneda ha estado en circulación durante mucho
tiempo (...). Desde luego no existe base química, estructural o filogenética que pueda
sustentar esta creencia”. El concepto de endosimbiosis para explicar el origen de la
célula eucariota, se mantuvo durante mucho tiempo en el entorno de la “cuasi ciencia”,
incluso a pesar de que datos como el tamaño, respuestas de tinción y correlación entre
la presencia de orgánulos con ciertos rasgos heredados la hubieran reforzado. Los
críticos señalaban que el concepto de un origen independiente para los orgánulos,
aunque atractivo para algunos, no podía demostrarse.
Sin embargo, cuando fue posible analizar el material genético, no pudo
explicarse la presencia de ADN en los orgánulos, ni mucho menos por qué éste era
parecido al de los genóforos bacterianos y distinto del de los cromosomas del núcleo.
Por ejemplo, el conocido citólogo norteamericano H. Ris en 1962 quedó impresionado
por la semejanza entre el aspecto del ADN de los cloroplastos y el de las cianobacterias.
Desde ese momento, las “pruebas químicas, estructurales y filogenéticas” empezaron a
apuntalar cada vez más la idea que explica el origen de algunos componentes de las
células nucleadas a partir de bacterias de vida libre.
vida en común de organismos de distinto nombre”.
Lynn Margulis 18
Lo cierto fue que, a medida que los biólogos celulares fueron conociendo con
mayor profundidad las diferencias entre las células con y sin núcleo, se hacía cada vez
más urgente la necesidad de explicar la existencia del gran salto evolutivo observable
entre ambas. Si bien el origen de los procariotas ha estado siempre englobado dentro
del estudio del origen de la vida, el de la célula eucariota –como se desprende de lo
expuesto más arriba– era una cuestión generadora de notables desacuerdos entre los
expertos. Hasta finales de los años sesenta, la inmensa mayoría creía que el único
mecanismo evolutivo para producir nuevas poblaciones de organismos era la progresiva
diferenciación de la descendencia vía mutaciones de muchas clases y su selección
natural.
El origen de la célula nucleada se explicaba a partir de una transformación
gradual de algún antepasado procariota. Era la conocida teoría autógena, que sugería
que los orgánulos rodeados de membrana del citoplasma se habían desarrollado
paulatinamente a partir de invaginaciones de la membrana celular o evaginaciones de la
membrana nuclear y, mediante diferenciación progresiva, habían generado
posteriormente sus funciones específicas independientes. Finalmente, los orgánulos
habían proporcionado a la célula ventajas selectivas. A este respecto, en 1974, el
biólogo F. Taylor escribió: “El punto de vista clásico asume lógicamente que todos los
orgánulos primarios eucariotas fueron producidos por la diferenciación del componente
celular de un protoeucariota único, o sea autógenamente”.
No sería hasta finales de la década de 1960, cuando algunos autores entre los
que destaca Lynn Margulis, empezaron a defender un punto de vista alternativo para
explicar el salto evolutivo entre células procariotas y eucariotas: la conocida, aunque
marginada, teoría de la endosimbiosis. Pero en estas fechas la teoría recuperaba y
enriquecía las anteriormente propuestas por Mereschovsky y Wallin. Apoyándose en los
descubrimientos más recientes, sacudía los cimientos de la Biología clásica al atreverse
a sugerir de nuevo el mecanismo evolutivo, en esos momentos considerado falto de
rigor, la simbiosis.
Los defensores de la teoría endosimbiótica se oponían a la teoría autógena
argumentando que la filiación directa para explicar el origen de los eucariotas a partir
de los procariotas, presentaba un claro vacío reflejado en la evidente discontinuidad
evolutiva entre ambos tipos celulares. Por el contrario, tal discontinuidad desaparecía
Lynn Margulis 19
al admitir que los orgánulos intracelulares presentes en la célula eucariota habían sido
en el pasado microorganismos de vida libre que penetraron en una célula hospedadora.
Los simbiontes habrían posteriormente evolucionado de forma conjunta como una
unidad que terminó por convertirse en la moderna célula eucariota.
Cabe apuntar a este respecto que a partir de trabajos realizados entre 1964 y
1967 pudo demostrarse que tanto los cloroplastos aislados como las mitocondrias
podían sintetizar algunos de sus componentes esenciales, incluyendo ciertas proteínas,
lo que indicaba que eran, en cierta medida, autónomos. También se puso de manifiesto
que ambos podían sufrir mutaciones específicas heredadas independientemente de las
mutaciones que afectan a los cromosomas del núcleo. Sin embargo, tanto los
cloroplastos como las mitocondrias parecían ser dependientes de los genes nucleares
para la síntesis de, por ejemplo, varias enzimas. En base a esta dependencia de los
genes nucleares, la gran mayoría de los autores siguieron insistiendo en que la
evidencia genética proporcionaba muy poco apoyo a la hipótesis endosimbiótica.
En definitiva, las publicaciones en torno a finales de la década de 1960, indican
que muchos científicos estaban de acuerdo en que, fundándose en las observaciones
citológicas, la principal diferencia entre los seres vivos se basaba en si las células que
los forman tienen o no tienen núcleo. Sin embargo, la inmensa mayoría continuaba
creyendo que, a pesar de las marcadas semejanzas entre algunos procariotas de vida
libre y los plastos o mitocondrias de los eucariotas, estos orgánulos habían
evolucionado a partir de la transformación progresiva de un único procariota
antepasado, y no de un conjunto simbiótico de ellos.
Para completar la situación general existente en la época a la que estamos
haciendo referencia, se hace imprescindible analizar el nuevo concepto de evolución
celular. Se trata de los aportes procedentes de un campo muy distinto y hasta la fecha
completamente independiente: la Paleobiología del Precámbrico. Nos parece pues
oportuno hacer un breve inciso al respecto.
4. La Paleobiología del Precámbrico
Durante mucho tiempo, la gran mayoría de los expertos estuvieron convencidos
de que la larga extensión del Precámbrico carecía de fósiles. Recordemos que el
Precámbrico es la Era geológica que abarca desde la formación de nuestro planeta –
Lynn Margulis 20
hace unos 4.600 millones de años – hasta la aparición de las primeras formas vivas
pluricelulares con esqueleto– hace aproximadamente 550 millones de años; este
período de tiempo incluye, por tanto, el origen de la vida, que se calcula se remonta a
hace unos 3.800 millones de años.
En la mitad de la década de los cincuenta, los paleontólogos norteamericanos
Barghoorn y Tyler, basándose en la intuición de que la vida microbiana debía haber
precedido a la aparición de los animales y de las plantas, fueron los primeros en aportar
pruebas de la existencia de los precursores microbianos. Ambos científicos
emprendieron estudios microscópicos de ciertas rocas sedimentarias de alrededor de
unos dos mil millones de años de antigüedad, y descubrieron abundantes formas
diminutas semejantes a células. Los investigadores comprobaron que algunas de las
estructuras halladas eran lo bastante parecidas a las modernas bacterias como para ser
los antepasados fósiles de vida microbiana.
Ante los nuevos descubrimientos de la Micropaleontología, los biólogos tuvieron
entonces que reconsiderar sus ideas: ahora el Precámbrico aparecía lleno fósiles.
Además, algunos importantes avances en el conocimiento de los organismos primitivos
indicaban que formas similares a los procariotas actuales precedieron a los tipos
eucariotas más elaborados en más de dos mil millones de años. Los estromatolitos, que
son rocas sedimentarias presentes en todo el registro fósil, pero especialmente
abundantes en el Precámbrico, proporcionaron otra evidencia de los procariotas de
aquellos lejanos tiempos, ya que son depósitos similares a los producidos por las
actuales cianobacterias. Desde estos descubrimientos se reconoció que la historia fósil
de la vida microbiana se extiende a lo largo de vastísimos períodos de tiempo.
En resumen, a finales de la década de los años sesenta nos encontramos con
que los biólogos se vieron obligados a reconsiderar seriamente el estado de sus
conocimientos ante la abundante producción de novedades provenientes de distintas
especialidades de las Ciencias de la Vida, como la Biología Celular y Molecular o la
Paleontología.
En concreto, los taxónomos reconocían con un consenso cada vez mayor que la
clasificación del mundo vivo en el tradicional sistema dicótomo plantas/animales era
excesivamente rígida y ya no podía sostenerse. El número de expertos que aceptaba el
Lynn Margulis 21
sistema de cinco reinos propuesto por Whittaker se ampliaba constantemente,
admitiendo que la principal diferencia entre los seres vivos era el tipo de célula que los
formaba.
Los que más agradecieron este giro fueron los que habían sintonizado con lo
dicho hacía ya más de 70 años, cuando algunos expertos sospechaban que la célula
nucleada podía haberse originado como una comunidad de simbiontes que
constituyeron una unidad capaz de evolucionar conjuntamente. El problema radicaba en
que esta hipótesis nunca había sido tomada en serio por la comunidad científica. Había
permanecido, como han dicho algunos autores, en el “limbo de la seudo ciencia” desde
que fue propuesta por primera vez.
Finalmente, los microbiólogos asumieron la existencia de abundantes restos
fósiles de procariotas y eucariotas unicelulares primitivos que habían habitado la Tierra
durante el Precámbrico. Pudo probarse entonces que las células procariotas precedieron
en el tiempo, probablemente en más de 2.000 millones de años, a las eucariotas.
Ese panorama científico fue el que se encontró la joven Lynn Margulis cuando
comenzó su extraordinaria actividad como investigadora. Veamos ahora sus esfuerzos
con algo más de detalle.
IV. NACIMIENTO DE UNA INVESTIGADORA: LOS PRIMEROS TRABAJOS
Cuando Lynn Margulis entró en la universidad, o sea, a mediados de la década
de los cincuenta, las Ciencias Biológicas tenían clara la necesidad de una explicación
química para los fenómenos relacionados con la vida. La disciplina tenía un marcado
acento puesto en el material genético encerrado dentro del núcleo. La corriente
principal de biólogos encontraba sumamente excitante la búsqueda de las “bases
materiales” de la vida. Elucidar la química de la herencia constituía el estimulante
objetivo de un número creciente de investigaciones, las cuales llevaron a una serie de
descubrimientos deslumbrantes para la comunidad científica. Por ejemplo, la
publicación sobre el ADN como la base química de los genes (Avery y col. 1944;
Hershey y Chase, 1952), la espectacular revelación del modelo de la doble hélice
(Watson y Crick, 1953)6, o el no menos asombroso aumento en los conocimientos
sobre el interior de la célula y su núcleo, revelaron que la química sostenía la incesante
6 Estos temas se tratan en los capítulos dedicados a Barbara McClintock y Rosalind Franklin.
Lynn Margulis 22
actividad de la célula. Todos estos resultados catapultaron, como es conocido, el
nacimiento de la Biología Molecular, un campo sujeto a una nueva revolución biológica
que llevó a la comunidad científica a certificar que el metabolismo celular controlado
por los genes nucleares constituye la base química de toda la vida.
La joven Margulis, al principio, y como ella misma ha reconocido influenciada por
Sagan, creyó que en gran medida todos los fenómenos de la herencia terminarían
sucumbiendo a una explicación únicamente basada en el funcionamiento de los genes
contenidos en el núcleo celular. Sin embargo, muy pronto, incluso antes de acabar la
licenciatura, la inquieta estudiante empezó a tener la sensación de que todo en Biología
se estaba volviendo demasiado reduccionista. Le resultaba incómoda esa idea central
de que los genes presentes en el núcleo de las células determinan todas las
características de las plantas y los animales. Para ella resultaba más riguroso observar
directamente a las células vivas antes que fragmentarlas para examinar su intrincada
química, es decir, su metabolismo. Se sentía intrigada por el comportamiento de los
orgánulos heredables como parte integrante del citoplasma de las células nucleadas
completas. Hay que señalar que hoy, muchos años después, Margulis está convencida
de que sus estudios biológicos posteriores han confirmado su escepticismo inicial ante
el creciente reduccionismo que se iba apoderando de la Biología.
En realidad, esta bióloga desde muy pronto decidió estudiar los sistemas
genéticos que se encuentran en las estructuras fuera del núcleo, o sea, en los
orgánulos citoplasmáticos. Recordemos que a principios de los años sesenta empezaron
a publicarse fotografías tomadas con el microscopio electrónico; ella las estudió y
analizó con ahínco. En estas microfotografías podía detectarse con claridad la presencia
de ADN en las mitocondrias y en los cloroplastos, lo que desconcertaba a la comunidad
biológica, pero no a ella, quien ha manifestado: “Yo había leído bibliografía sobre
Biología celular y Genética de finales del siglo XIX y principios del XX, y recordaba que
los genes del citoplasma y los del núcleo han tenido diferentes orígenes en la
evolución”. Sin embargo, la mayor parte de los biólogos sabían muy poco sobre los
sistemas genéticos del citoplasma. “Lo que a mi me preocupaba era irrelevante para la
mayoría de mis tutores o compañeros de estudios”.
La generalizada falta de interés por los sistemas genéticos extranucleares tenía
en esos años una razón histórica. Es conocido que la genética nuclear comenzó en la
Lynn Margulis 23
primera década del siglo XX; pero, aunque menos conocido, también en esa época se
iniciaron los trabajos sobre genética citoplasmática. Ambas líneas de investigación
arrancaron del redescubrimiento del trabajo de G. Mendel aunque, como sabemos, éste
se refería únicamente a los genes nucleares. Los investigadores en Genética, eufóricos
por sus descubrimientos sobre los factores de Mendel (los genes nucleares), se
encontraban, no obstante, perplejos ante los sistemas de genes no nucleares o
citoplasmáticos, que fueron mayoritariamente abandonados.
Es ampliamente sabido, y también lo hemos comentado en otros capítulos de
este libro, que el estudio de los cromosomas del núcleo en las primeras décadas del
siglo resultó tan fructífero que los biólogos obtuvieron aluviones de información.
Pensemos por ejemplo en los trabajos de uno de los grandes fundadores de la
Genética: Thomas H. Morgan y sus colaboradores. Sus innumerables resultados
llevaron, entre otras muchas cosas, a demostrar que bajo las famosas leyes de Mendel
se encontraba el comportamiento de los cromosomas.
En la época en que Margulis empezó a trabajar como científica, la teoría
cromosómica de la herencia estaba tan ampliamente aceptada que incluso el término
“teoría” se había descartado, y se la enseñaba como un hecho: los genes están en los
cromosomas. El término cromosomas hacía referencia sólo a la organización del
material hereditario presente en el núcleo celular. En otras palabras, las pruebas de la
localización nuclear de los genes que determinan los rasgos era considerada lo
suficientemente robusta como para que los nuevos hallazgos del conocimiento genético
pudieran resumirse en “las bases cromosómicas de la herencia”.
No obstante, no suscitaba el acuerdo de todos. Por ejemplo, los embriólogos,
estudiosos principalmente de la genética citoplasmática, señalaban continuamente que
un óvulo fecundado no es sólo un pequeño saco portador de un núcleo lleno de genes.
Los genes citoplasmáticos tanto de las plantas como de los animales, afirmaban
apoyados por los fisiólogos vegetales, aunque no están en el núcleo también ejercen
control sobre los rasgos hereditarios. Pudieron demostrar que los factores externos al
núcleo estaban profundamente implicados en la respiración en presencia de oxígeno o
en la coloración de las hojas. La cuestión se proyectaba afirmando que los genes
responsables de los caracteres hereditarios no estaban únicamente en el núcleo, pues
Lynn Margulis 24
tanto en las plantas como en los animales algunos factores genéticos se encuentran
fuera de él.
Ya en 1930, cuando se realizaron los primeros trabajos bioquímicos en Alemania
y Gran Bretaña, se había establecido firmemente que en la levadura y otros hongos las
mitocondrias contenían sus propios genes. Por su parte, De Vries y Correns, los dos
botánicos que independientemente redescubrieron los trabajos de Mendel alrededor de
1900, habían observado que los cloroplastos heredados de un progenitor, generalmente
el femenino, determinaban la intensidad del color verde siguiendo un modelo de
herencia no nuclear. Dedujeron entonces que los cloroplastos también tenían sus
propios factores hereditarios. Pero sin embargo, más tarde, alrededor de 1945, alguien
de tanta influencia como Morgan había escrito: “Desde el punto de vista de la herencia,
el citoplasma celular puede ignorarse”.
Margulis, siendo muy joven, calificó esta frase de Morgan como una arrogante
simplificación. Para ella resultaba claro que el énfasis en conectar la Genética sólo con
los genes de los cromosomas había dado a los científicos una perspectiva demasiado
estrecha, una exagerada visión del núcleo. En efecto, en 1963, mientras hacía su
doctorado había leído artículos referentes a la presencia en el citoplasma del óvulo
fecundado de “misteriosos” genes fuera del núcleo. Para ella no existía tal misterio,
pues estaba convencida que si bien en la herencia nuclear los genes masculinos y los
femeninos influyen por igual, el cigoto contiene además otros genes importantes,
generalmente de origen materno, que no están en el núcleo. Afirmaba que siempre
deben tenerse en cuenta la herencia nuclear y la citoplasmática, tanto en lo que
concierne a la célula completa como al organismo completo.
Éste fue el punto de partida de la joven como científica. El consejo de Morgan le
pareció desde el principio simplemente negativo. Se dedicó pues a estudiar
experimentos publicados donde se discutía la significativa influencia en la herencia de
las mitocondrias y los cloroplastos. Pudo asimismo leer la obra escrita en los años 20
por E. B. Wilson, de donde obtuvo gran cantidad de información acerca de las
semejanzas existentes entre los orgánulos celulares, plastos y mitocondrias, con ciertos
microbios de vida libre. Esto la indujo a estudiar los microorganismos en la literatura
sobre simbiosis. También conoció los trabajos de Wallin y Merezhkovsky; de éstos ha
opinado: “Yo sospechaba que estaban en lo cierto cuando propusieron la hipótesis de
Lynn Margulis 25
que las partes no nucleares de la célula, con su propia herencia peculiar, eran formas
remanentes de bacterias que una vez tuvieron vida libre. Me parecía obvio que habían
sistemas de herencias dobles con células dentro de células”.
Cuando el poco convencional biólogo celular norteamericano H. Ris hizo públicas
sus excelentes fotografías del microscopio electrónico a principios de los años sesenta,
Margulis, como se ha mencionado, las estudió con gran interés. Sus conclusiones la
levaron a que afianzara su creencia: fuera del núcleo residían bacterias, tanto en el
citoplasma de ciertos protistas, como en el de las levaduras e incluso el de las células
animales y vegetales. A medida que la joven revisaba la literatura sobre genética
citoplasmática se le hacía más obvio que al menos dos clases de orgánulos rodeados de
membrana parecían bacterias en su comportamiento y metabolismo. A este respecto ha
escrito: “Incluso diferenciar entre una bacteria atrapada dentro de una célula y un
orgánulo heredado como parte de la célula me parecía, en algunos casos imposible.
Una bacteria verde azulada que ha perdido su pared y que reside y crece
confortablemente en el citoplasma de una célula vegetal parecía ser exactamente el
orgánulo que todos llamamos cloroplasto”. Actualmente Margulis ha exteriorizado que
lo que nació en aquellos días ha continuado hasta el presente: “Sigo creyendo que el
origen de las células con núcleo es exactamente igual que la integración evolutiva de
comunidades bacterianas simbióticas”.
El primer trabajo completo de Margulis, que en ese momento se apellidaba
Sagan, fue publicado, según ha afirmado la autora, después de más de 15 devoluciones
y correcciones del manuscrito original, en el Journal of Theoretical Biology. Se aceptó
finalmente en 1966 con el título: Origen de la mitosis en las células y vería la luz en
1967. Margulis recordaría que “De este artículo se pidieron ochocientas separatas, algo
inaudito si se piensa que por aquel entonces yo no era absolutamente nadie”.
Aquel extenso trabajo consta de 50 páginas, era muy novedoso y altamente
creativo. La joven investigadora presentaba una teoría para explicar la discontinuidad
evolutiva existente entre las células eucariotas, provistas de núcleo, orgánulos y con
capacidad de dividirse mediante mitosis; y las células procariotas, carentes de núcleo,
orgánulos y de este tipo de división celular. La autora sostenía que las mitocondrias, el
cuerpo basal (9 + 2) de los cilios y flagelos eucariotas y los plastos fotosintéticos, son
Lynn Margulis 26
derivados de células de vida libre, y la célula eucariota resulta, por tanto, de la
evolución de una simbiosis antigua. Aclara asimismo que, a pesar de que estas ideas no
son nuevas, en su artículo están sintetizadas de tal manera que resultan consistentes
con los datos más recientes del momento procedentes de la Bioquímica y de la Citología
de los orgánulos subcelulares. De acuerdo con el registro fósil y con esta teoría, los
eucariotas más sencillos podrán entonces incluirse en un único árbol filogenético.
Además, para Margulis, muchos aspectos de la mencionada teoría son verificables
mediante las modernas técnicas de la Biología Molecular.
En el final del trabajo, la joven científica hacía hincapié en que si la célula
eucariota surgió de una serie específica de endosimbiosis, de este proceso también
emerge un esquema para el origen de la mitosis: el aparato mitótico evolucionó a partir
de células de vida libre provistas de movimiento. Para apoyar tan sorprendente
afirmación presentaba una abundante cantidad de datos y rigurosos razonamientos.
El sugestivo y original artículo se publicó organizado en tres partes. La primera
presenta la teoría del origen de la célula eucariota. La segunda contenía una
compilación de la bibliografía científica en la que se sustentaba dicha teoría.
Finalmente, la última sección sugería algunos resultados experimentales predecibles a
partir de la teoría.
Este primer trabajo recibió un premio de publicación de la Universidad de Boston.
Pero, sin embargo, la opinión sobre el tema defendida por la mayoría de los expertos
era bastante negativa, pues sostenían que se trataba de una idea muy poco seria. Un
ejemplo de ese rechazo, puede verse reflejado en el breve comentario realizado en
1969 por Allsopp: “hay muy poca evidencia a favor de esta interesante pero poco
probable hipótesis”.
No obstante, unos años más tarde, ya casada por segunda vez con Thomas
Margulis, y embarazada de su hija, la autora publicó, no sin sufrir también esta vez
importantes contratiempos, un largo manuscrito ilustrado que era una versión ampliada
de la que llamó “teoría de la endosimbiosis en serie”, que otro gran estudioso de los
protistas, el profesor de la Universidad de Vancouver Max Taylor, designó
abreviadamente como S.E.T. Este último trabajo se convirtió en un libro muy bien
editado, producido y publicado en 1970 por la Universidad de Yale, titulado: El origen
de la célula eucariota , que alcanzó una gran difusión.
Lynn Margulis 27
En esta extensa y minuciosa obra, la joven autora argumenta con gran rigor su
defensa de la endosimbiosis hereditaria como un mecanismo evolutivo fundamental.
Sienta así los sólidos cimientos de la teoría que, como hemos reiterado, ha defendido
durante toda su vida.
Antes de detenernos con algo más de detalle en la teoría de Margulis, es
oportuno poner de relieve que en los años que siguieron a la aparición del citado libro
de 1970, la actitud de la comunidad científica frente a la importancia de la simbiosis y
su efecto sobre el cambio evolutivo se modificó notablemente. A lo largo de las décadas
de los setenta y ochenta, los estudios de la Biología Molecular, de la Genética y de las
observaciones realizadas con los microscopios de alta resolución, tendieron a confirmar
lo que una vez fue una idea radical del siglo XIX: las células de las plantas y las de los
animales, al igual que las de los hongos y las de los demás organismos compuestos por
células con núcleo, se originaron a partir de la fusión de diferentes tipos de bacterias
siguiendo una secuencia específica. Los datos más convincentes fueron los de la
presencia en los orgánulos de un sistema genético vestigial, aunque funcional,
semejante al de los procariotas, pero distinto del principal sistema genético eucariota.
A este respecto, la confirmación de que las células animales y vegetales
contienen dos o tres genomas distintos ha sido calificado por muchos como quizás una
de las revelaciones más interesantes del siglo XX. Además, esta noción se ha visto
enriquecida con las evidencias de que los genomas separados de las células no son
estáticos7, sino que se pueden mover parcialmente entre ellos. El ADN, llamado por
algunos promiscuo, es aquel que se mueve desde las mitocondrias y los cloroplastos al
núcleo, y también entre las mitocondrias y entre los cloroplastos. La cesión de genes
desde los orgánulos al núcleo justifica por qué el sistema genético de éstos es sólo
parcialmente autónomo8.
7 Para mayor detalle sobre la plasticidad del genoma, ver el capítulo dedicado a Barbara McClintock. 8 Valga recordar que los genes se mueven no sólo entre orgánulos, sino también entre organismos. Por ejemplo, la transferencia de ADN desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las células vegetales, es un conocido ejemplo de transferencia entre un procariota y un eucariota.
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V. LA TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE A FINALES DE LA DÉCADA DE 1990. BREVE SÍNTESIS. Durante más de treinta años, Lynn Margulis ha publicado una ingente cantidad
de bibliografía acerca del origen de la célula eucariota. Sus trabajos abarcan desde
artículos para expertos, que han visto la luz en las mejores revistas especializadas,
pasando por libros universitarios, principalmente pensados para estudiantes, hasta
artículos o libros elaborados con el fin de dar a conocer al gran público su pensamiento.
Además, la mayor parte de la obra de Margulis ha sido traducida a numerosos idiomas
y entre ellos, por supuesto, el castellano. Por estas razones, resultaría tan pretencioso
como inútil intentar exponer mejor que ella misma sus propias ideas. Dicho esto,
pretendemos ofrecer un breve resumen de la defensa que esta prolífica autora hace
hoy (finales de la década de los noventa) de su teoría de la endosimbiosis en serie para
explicar el origen de la célula eucariota, remitiendo al lector interesado en su
profundización a la bibliografía adecuada.
Ya desde su primer artículo, Margulis ha dejado claro que muchas de las ideas
por ella defendidas se habían anticipado antes. Ha opinado que, en realidad, su mejor
trabajo ha sido el desarrollo de los detalles de la teoría de la endosimbiosis en serie. En
sus propias palabras: “Creo que he convencido a muchos científicos y estudiantes de
que partes de la célula, los orgánulos, se originaron simbióticamente, como
consecuencia de diferentes simbiosis permanentes (...). Por supuesto, muy pocas
evidencias de la teoría corresponden a mi trabajo; cientos de científicos han
contribuido”.
En este sentido, Christian de Duve, un prestigioso biólogo celular francés que fue
premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1974, ha dicho: “La teoría de la endosimbiosis
no empezó a gozar del favor de los expertos hasta que la recuperó Lynn Margulis en
1967 (...). Hoy no necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen
bacteriano de mitocondrias y plastos son rotundas”.
Sin embargo, Margulis va más allá, pues ella no sólo ha defendido siempre el
origen endosimbiótico de mitocondrias y cloroplastos, sino también el de las estructuras
compuestas por microtúbulos; o sea, de los cilios y flagelos con sus cuerpos basales o
quinetosomas, y del aparato mitótico integrado por el huso acromático y el centríolo.
Lynn Margulis 29
Este aspecto de la teoría representa su contribución original, pero no goza, al menos
por ahora, del apoyo mayoritario de la comunidad científica.
Antes de exponer sucintamente la teoría de la endosimbiosis en serie, es
necesario poner el acento en el importante significado que Margulis siempre ha dado al
entorno ecológico en que pudo originarse la célula nucleada.
Para esta científica, y también en la misma línea de lo que ya defendía en su
primer trabajo de 1967, la historia de la célula en particular y de la vida en general
están inseparablemente unidas a la historia de la Tierra como planeta. Se trata de una
noción fundamental que sólo pudo empezar a comprenderse en los años setenta, pues
hasta esas fechas la superficie de la Tierra y la parte baja de su atmósfera se habían
pensado sólo como un ambiente pasivo, una especie de sistema físico/químico inerte.
Sin embargo, Margulis, y otros pocos autores, empezaron a defender que si bien la vida
y algunos de sus aspectos se han visto influenciados durante miles de millones de años
por la tierra y su atmósfera, el influjo ha sido recíproco: la superficie del planeta, los
océanos y la atmósfera han sido asimismo profundamente alterados por las actividades
de los seres vivos.
Margulis ha señalado en numerosas ocasiones esta estrecha relación entre la
vida y su entorno, apuntando que, por ejemplo, la transición de la materia inanimada a
bacterias llevó menos tiempo que la transición desde bacterias a los organismos
pluricelulares. Así, la científica ha escrito: “La vida ha sido compañera de la Tierra
desde poco después de los comienzos del planeta”. Apoya su razonamiento en que
incluso para los biólogos resulta prácticamente imposible dar una definición precisa de
la diferencia entre substancia viva e inerte, tal es la unión entre el medio ambiente de
la Tierra y los organismos que la habitan.
Esta singular investigadora haría ciertamente una magnífica reconstrucción de la
historia de la vida en la Tierra coherentemente articulada con la teoría de la
endosimbiosis en serie. Insistimos en que dada la gran difusión de sus excelentes
escritos, aquí sólo haremos una somera descripción de lo más significativo propuesto
por la científica.
Al igual que la inmensa mayoría de los autores, la historia de la vida sugerida por
Margulis se basa en el postulado darwiniano de que todos los organismos vivos tienen
Lynn Margulis 30
un antepasado común. Un principio que supone, en última instancia, que todos derivan
de un procariota heterótrofo semejante a una célula bacteriana que contenía el mismo
código genético e igual sistema de síntesis de proteínas que las bacterias actuales, y
que habitaba en un mundo cuya atmósfera carecía de oxígeno. Con posterioridad, a
partir de una población capaz de fijar el CO2 , surgió un tipo de bacteria que podía
utilizar la radiación visible del sol para producir el producto biológico intermedio que es
clave para las transacciones energéticas (ATP). Se utilizaban átomos procedentes del
gas hidrógeno, del sulfuro de hidrógeno, o de pequeños compuestos orgánicos, para
reducir el CO2 y formar los compuestos orgánicos necesarios para la reproducción
celular. Estas bacterias fueron los antepasados de los actuales fotosintetizadores
anaerobios. En las poblaciones de microorganismos de este tipo tuvieron lugar
mutaciones que finalmente llevaron a usar el H2O como donante de hidrógeno para la
reducción del CO2. Tales microorganismos desprendieron el oxígeno sobrante del agua
a la atmósfera como un producto de desecho, donde empezó a acumularse. Los
microbios fotosintéticos fueron los antepasados de las actuales cianobacterias.
En sus propias palabras, Margulis expresaría lo siguiente: “La evolución de la
fotosíntesis es, sin duda, la innovación metabólica más importante de la historia de la
vida en el planeta, y no se originó en las plantas, sino en las bacterias”.
La eliminación de un gas tan altamente reactivo como el oxígeno a la atmósfera,
produjo una crisis entre los procariotas; una crisis que ha dejado una marca indeleble
en el metabolismo de estas células. Debieron ajustarse a la creciente presión del
oxígeno en la atmósfera mediante la evolución de mecanismos metabólicos que le
permitiesen tolerarlo, o encontrar algún nicho anaeróbico. Incluso una visión superficial
de los procariotas es suficiente para comprender que en el grupo como un todo existen
numerosos respuestas diferentes al oxígeno, desde la anaerobiosis obligada hasta la
aerobiosis obligada.
De lo expuesto se desprende que los cambios en el ambiente hicieron posible
que la vida cambiara pero, a su vez, también los cambios de la vida produjeron
alteraciones en el medio. Sería entonces correcto suponer que después de la transición
a la atmósfera oxidante, fue cuando pudo surgir la célula eucariota. Ésta, por lo tanto,
debe su origen a las modificaciones de su entorno.
Lynn Margulis 31
Hoy en día, Margulis, para explicar el origen endosimbiótico de la célula
eucariota, ha enriquecido con numerosos datos su postulado inicial (el de 1967),
modificando ligeramente el orden secuencial en que tuvieron lugar las consecutivas
simbiosis.
En términos generales, emplea el siguiente esquema: tres antepasados que una
vez fueron totalmente independientes y estaban físicamente separados, confluyeron en
un orden específico para convertirse en un protoctista aeróbico heterótrofo, antepasado
de hongos y animales. Un cuarto participante originó a los autótrofos. Todos eran
bacterias, y los diferentes tipos a los que pertenecían pueden inferirse todavía hoy,
pues tanto en las formas que se fusionaron como en las que permanecieron libres, sus
descendientes están vivos. Cada uno de los tipos de estas bacterias actualmente
proporciona claves sobre sus antepasados; la vida es químicamente tan conservadora,
señala la bióloga, que por ello es posible deducir el orden específico en el cual se
fusionaron.
Primero, una arqueobacteria9 termoacidófila, capaz por tanto de resistir elevadas
temperaturas y condiciones de acidez, se unió con bacterias nadadoras, del tipo de las
espiroquetas10 (en su modelo inicial este paso era el segundo, no el primero). Juntos,
esos componentes se convirtieron en el sistema nucleocitoplasma, la sustancia básica
de los antepasados de las células de animales, plantas, hongos y protoctistas actuales.
El nucleocitoplasma fue la parte mayor y menos especializada de todas, aunque las
condiciones extremas de temperatura y acidez condujeron a la evolución de una clase
especial de proteínas, las histonas, para proteger el ADN. Este primer protoctista
nadador era anaerobio, ya poseía estructuras compuestas por microtúbulos y en él
evolucionó la mitosis, posteriormente la meiosis y la reproducción sexual.
Seguidamente, otro tipo de microbio de vida libre, una bacteria capaz de utilizar
el oxígeno, se incorporó al combinado (en el modelo inicial este paso era el primero y
no el segundo). Probablemente, después de una importante lucha entre
hospedador/hospedado, las bacterias aeróbicas sobrevivieron en el interior del primero,
dando lugar a que el conjunto completo haya pervivido. Surgieron entonces células más
grandes y más complejas, un sistema de tres unidades: el termoacidófilo, el nadador y
9 Las arqueobacterias constituyen el más antiguo de los dos linajes principales procariotas, hoy representadas por unos pocos grupos de bacterias que habitan en ambientes extremos.
Lynn Margulis 32
el capaz de respirar oxígeno. Estas células complejas aparecieron por primera vez en la
Tierra hace quizás unos 2.000 millones de años, y llevaron a microorganismos capaces
de sobrevivir en ambientes cada vez con más oxígeno en el aire. La creciente presencia
de este gas en la atmósfera seleccionó los complejos simbióticos y finalmente dio lugar
a células con mitocondrias.
Finalmente, se produjo la última adquisición y algunos de estos complejos
ingirieron pero no pudieron digerir verdes bacterias fotosintéticas. La “incorporación”
literal también en este caso sólo tuvo lugar después de una gran lucha en la que las
bacterias verdes no digeridas sobrevivieron, posibilitando que el complejo completo se
viera favorecido. Con el tiempo, dichas bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos,
o sea, un cuarto socio, integrándose por completo con los otros participantes. El
resultado final dio lugar a las algas verdes nadadoras, que fueron los antepasados de
las plantas.
En lo que respecta a cómo pudieron tener lugar estas endosimbiosis, Margulis ha
propuesto que probablemente se trató de un proceso de fagocitosis.
Cuando defiende este modelo evolutivo, a Margulis le gusta afirmar que ella y
sus colaboradores han ganado tres de las cuatro batallas de la teoría de la
endosimbiosis en serie. Actualmente, es posible identificar tres de los cuatro
componentes originales. Los científicos que trabajan en estos temas, están de acuerdo
que la sustancia básica de las células, el nucleocitoplasma, desciende de
arqueobacterias (etapa 1); en particular, se admite que la mayor parte del metabolismo
de la síntesis de proteínas surgió de una bacteria termoacidófila. Igualmente, se asume
que las mitocondrias, capaces de respirar oxígeno en las células eucariotas,
evolucionaron de un simbionte bacteriano (etapa 3). Y finalmente, los cloroplastos
fueron una vez cianobacterias fotosintetizadoras de vida libre (etapa 4).
Pero ya hemos mencionado que actualmente no existe consenso para la etapa
segunda, aquella que hace referencia al origen de los cilios y flagelos, los apéndices
móviles eucariotas. En ese supuesto, es donde gran parte de los científicos no apoyan
a Margulis. Para la autora, la simbiosis arqueobacteria/espiroqueta fue crucial, pues
generó la permanente unión entre el primero y el segundo de los simbiontes. Tuvo
lugar hace unos dos mil millones de años, e incluso aunque su legado sea oscuro y
10 Las espiroquetas son bacterias en forma de sacacorchos que se mueven y desplazan libremente.
Lynn Margulis 33
difícil de detectar hoy día, dejó huellas que ella y sus colaboradores buscan
afanosamente.
Como esta singular proposición constituye uno de los aportes más originales de
Margulis, nos parece interesante analizarla con un poco más de detalle.
1. Una propuesta novedosa: el origen del centríolo-quinetosoma.
Margulis y sus colaboradores, convencidos de que la simbiosis con espiroquetas
permitió el surgimiento de las estructuras compuestas por microtúbulos, concentran sus
investigaciones en el estudio del llamado cuerpo basal o quinetosoma11, de los cilios y
flagelos, y del centríolo12. La identidad entre estas dos estructuras, quinetosomas y
centríolos, se observó por primera vez en 1898, y posteriormente fue comprobada con
el microscopio electrónico. Esta equivalencia fue lo que llevó a Margulis a proponer el
nombre doble de centríolo-quinetosoma.
La científica sostiene que al invadir las espiroquetas el espacio de las
arqueobacterias, se inició un proceso de interacción simbiótica. Algunos de los
interactuantes sobrevivieron y sus descendientes actuales son las células complejas
provistas de movimiento. Hoy, sus modelos están tan fusionados que el escenario inicial
es muy difícil de reconstruir, pero no imposible, afirma Margulis. El problema está
precisamente en que son estructuras muy antiguas y tan estrechamente integradas
dentro de la célula, que su historia evolutiva es difícil de trazar.
Los trabajos de Margulis están enfocados a estudiar el metabolismo del cuerpo
basal y la regeneración de los cilios, en relación con su teoría. En más de una ocasión
ha señalado que, probablemente, no se tardará mucho en tener pruebas de que las
espiroquetas de vida libre se integraron en arqueobacterias ancestrales, cuando los
genes que codifican para las proteínas de la motilidad de se identifiquen y secuencien.
Se apoya en que, a principios de los años setenta, con la llegada de los análisis
moleculares, las bases para comparar los orgánulos eucariotas con los
microorganismos de vida libre se expandieron enormemente. Cuando se compararon
11 El quinetosoma es un orgánulo presente en la base de todos los cilios y flagelos eucariotas (a los que Margulis llama undulipodios) responsable de su formación. En sección transversal muestra un caracteístico círculo de nueve tripletes de microtúbulos. 12 El centríolo es un orgánulo cilíndrico situado en cada uno de los polos del huso de las células animales, y que se forma durante la división celular. Observándolo en sección transversal es casi idéntico a un quinetosoma.
Lynn Margulis 34
por primera vez la secuencia de nucleótidos de los plastos de las algas verdes con los
de las cianobacterias de vida libre, se encontraron muchas más similitudes entre los
plastos y las cianobacterias que con el ADN del núcleo de la propia alga. En efecto, la
comparación a tres bandas de las secuencias de ADN (del núcleo, de los plastos y de
las cianobacterias) demostró claramente el origen bacteriano de los plastos. Algo
semejante ocurrió con las mitocondrias. En palabras de Margulis: “No hacía ya falta
ningún viajero del tiempo para contar la historia”.
Muchos investigadores se muestran reacios a considerar el origen simbiótico del
centríolo-quinetosoma, precisamente por que en él no se ha encontrado ADN que
encierre la clave del funcionamiento de la que debió ser en el pasado una célula
independiente. Pero en algunas de las partes en cuestión se ha localizado ARN, que
podría ser directamente responsable, sin la ayuda del ADN, de la construcción y
reproducción de las estructuras causantes del movimiento. Aunque hoy se sabe que el
ARN puede autorreplicarse, todavía quedan importantes esfuerzos por hacer para poder
demostrar esta hipótesis.
Margulis, y el equipo que colabora con ella, siguen dedicando grandes esfuerzos
a recolectar datos para probar su hipótesis. De momento han demostrado que las
bacterias al unirse en simbiosis dejan huellas de su independencia inicial. A este
respecto, cabe incluir aquí que en 1993 Margulis y sus colaboradores descubrieron en el
delta del río Ebro una espiroqueta a la que bautizaron con el nombre de Spirosymplokos
deltaiberi (a la que informalmente llaman la “espiroqueta catalana”), que según la
científica está proporcionando nuevas pruebas sobre el origen endosimbiótico de los
cilios y flagelos eucariotas. Esta espiroqueta –que posteriormente también se ha
encontrado en California– es de mayor tamaño que las normales y su estructura
coincide con las que hace dos mil millones de años poblaron la Tierra. Además,
recientemente (en 1998) el mismo equipo ha descubierto una nueva forma bacteriana,
un espirilo aún por clasificar, unas 100 veces mayor (de 20 µm) que todos sus
homólogos conocidos.
Tal como ya se ha dicho, para Margulis la simbiosis con espiroquetas es lo que
generó el surgimiento de las estructuras compuestas por microtúbulos, facilitando el
origen de la mitosis, que a su vez dio lugar a la evolución de su variación más
especializada: la meiosis. Sólo después, pudo emerger la reproducción sexual.
Lynn Margulis 35
Recordemos que entre los procariotas, el sexo, definido la mezcla o unión de genes de
procedencia distinta, nunca es necesario para la reproducción, aunque la sexualidad
bacteriana precedió a la eucariótica en más de dos mil millones de años y permitió
aumentar enormemente la complejidad del mundo vivo. Sin embargo, la reproducción
sexual sólo surgió a finales del Precámbrico, hace cerca de mil millones de años13.
Con respecto a la capacidad de las bacterias de intercambiar genes
continuamente, a pesar de sólo reproducirse asexualmente, Margulis ha escrito:
“Nosotros intercambiamos genes ‘verticalmente’ –a través de generaciones– mientras
que las bacterias lo hacen ‘horizontalmente’, directamente con sus vecinas de la misma
generación. El resultado es que las bacterias, genéticamente fluidas, son inmortales, en
los eucariotas el sexo está vinculado con la muerte”. La autora ha señalado que el
proceso de envejecimiento y muerte surgió en algún momento de la evolución de la
sexualidad meiótica. Sólo las células sexuales son potencialmente inmortales, las únicas
que pasan a la siguiente generación.
En definitiva, Margulis hoy cree firmemente que la integración de las bacterias
que originaron el centríolo-quinetosoma fue el primer paso en la construcción de la
célula eucariota; en sus propias palabras: “La hipótesis de las espiroquetas puede
parecer extraña, pero explica tantas cosas que, sin ella, la historia del microcosmos, de
la evolución del sexo y de la meiosis quedaría incompleta”.
Frente a la opinión crítica de muchos de sus colegas, la científica afirma que
terminarán por probarse las cuatro etapas (y no sólo tres) de la teoría de la
endosimbiosis en serie. Humorísticamente señaló en 1998: “Predigo que dentro de una
década ganaremos también este argumento. ¡Al final quedaremos cuatro a cuatro!”.
Siempre con respecto al origen endosimbiótico de las estructuras compuestas por
microtúbulos, la científica va incluso más lejos proponiendo el siguiente razonamiento.
Dado que en las células del cerebro hay una abundante presencia de microtúbulos, los
neurotúbulos, cuya disposición no es la de 9+2 pero sí están constituidos por tubulinas,
la bióloga sugiere que nuestras neuronas fueron posibles gracias a proteínas que
evolucionaron primero en las bacterias. Ella ha escrito: "La naturaleza del intelecto
tendría su origen en las espiroquetas”.
13 El término sexo hace referencia a la formación de un nuevo organismo con material genético procedente de más de una fuente; mientras que la reproducción sexual, sólo presente en eucariotas,
Lynn Margulis 36
Como datos últimos incorporados a la teoría endosimbiótica, señalemos que
algunos autores también han sugerido que el propio núcleo comenzó siendo una
bacteria de vida libre, pero Margulis no está de acuerdo con que el núcleo tenga un
origen simbiótico. Según ella, el mundo microbiano no contiene bacterias de vida libre
semejantes al núcleo, deduciendo por ello que éste probablemente evolucionó en
respuesta a la inicialmente incómoda fusión resultante entre un antepasado semejante
a Thermoplasma (una arqueobacteria actual) con espiroquetas parecidas a las
contemporáneas. Al surgir células nuevas de mayor tamaño, sus membranas
interactuantes proliferaron y su genética se volvió más compleja debido a sus dobles
antepasados. Así, la fusión arqueobacteria/eubacteria engendró los primeros
antepasados con núcleo rodeado por membrana.
La aproximación de L. Margulis ha tenido su versión en otros autores. Por
ejemplo, el prestigioso científico francés C. de Duve, ha propuesto también un origen
endosimbiótico para los peroxisomas. Estos orgánulos, que como sabemos llevan a
cabo funciones oxidativas pero liberan energía en forma de calor y convierten el
peróxido de hidrógeno con ayuda de catalasas, podrían proceder de bacterias aeróbicas
primitivas cuya absorción precedió a las mitocondrias. Hasta ahora los investigadores
no han obtenido ningún dato que apoye esta hipótesis, pero tampoco ninguna
evidencia que la desapruebe. Su defensor argumenta que aunque los peroxisomas no
contienen restos de un sistema genético independiente, podrían haberlo perdido en el
transcurso del tiempo, como parcialmente ha sucedido con las mitocondrias y los
plastos.
VI. INFLUENCIA DE LA TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE EN LA CLASIFICACIÓN DEL MUNDO VIVO
Hemos mencionado que las contribuciones de Margulis han sido muy significativas
a la hora de proporcionar una visión más coherente de la historia de la vida. La teoría
de la endosimbiosis ha permitido mejorar la clasificación de los organismos en base a
sus relaciones evolutivas. Actualmente se admite que la división más fundamental del
mundo vivo es aquella que existe entre organismos procariotas y eucariotas. La teoría
implica la formación de núcleos haploides (meiosis) y la fecundación para formar cigotos diploides.
Lynn Margulis 37
de la endosimbiosis permite explicar el salto evolutivo que se observa entre ambos tipos
de seres vivos.
En efecto, sabemos que, convencionalmente, la historia de cualquier organismo
queda reflejada en un árbol genealógico que crece desde el suelo hacia arriba. A partir
de un tronco común, dicho árbol sufre numerosas ramificaciones en muchos linajes de
manera que cada rama se hace cada vez más divergente de los antepasados comunes.
Sin embargo, como destaca Margulis, la simbiosis demuestra que tales árboles son sólo
representaciones idealizadas del pasado. La científica hace hincapié en que las
especies pueden reunirse, fusionarse, construir nuevos seres y volverse a ramificar. La
anastomosis consiste en la unión de distintas ramas, aunque menos frecuente, es tan
importante como la ramificación. La simbiosis es el mecanismo que permite reunir
organismos previamente evolucionados formando uno nuevo. La investigadora también
sostiene que, evidentemente, algunas simbiosis son uniones estables y prolíficas,
mientras que otras se disuelven.
A partir de estas observaciones, obtenidas de su trabajo con microorganismos
simbiontes, Margulis ha dedicado importantes esfuerzos a revisar la clasificación
biológica. Durante más de 20 años, ella y su colega de la universidad de Massachusetts,
Karlene V. Schwartz, trabajaron para elaborar una taxonomía que tuviera sentido, fuese
consistente y comprensiva. Ese proceso equivale a un sistema evolutivo de clasificación
que reflejase la morfología celular, el metabolismo, la genética y el desarrollo. Margulis
y Schwartz han coleccionado información taxonómica para revisar el sistema de
clasificación biológica vigente y transformarlo en uno con mayor coherencia, que refleje
la historia de la vida. El sistema de clasificación en cinco reinos de Whittaker les pareció
el que mejor reflejaba el agrupamiento evolutivo de la vasta diversidad biológica. Pero
recientemente han propuesto un moderno esquema basado en los cinco reinos con,
además, dos niveles.
Para las autoras los dos niveles son, por un lado los procariotas, Prokaria, o
aquellas formas vivas que no evolucionaron por simbiosis y por el otro, Eukarya, que
son todos los demás organismos, surgidos por simbiosis; este segundo grupo incluye a
los protoctistas, hongos, plantas y animales.
Utilizaron el término Protoctista como una versión ampliada y evolutivamente
robusta del reino “Protista” de Whittaker. Conservaron el término informal de protistas
Lynn Margulis 38
para hacer referencia a los miembros más pequeños de los Protoctistas. Todos los
protoctistas evolucionaron a partir de simbiosis bacterianas.
La taxonomía en dos niveles (Prokaria versus Eukarya) y cinco reinos, refleja
estrechamente la historia evolutiva. Por ello esta clasificación, según sus autoras y
muchos otros expertos, es claramente superior a la ya antigua y confusa dicotomía
planta/animal. Las bacterias evolucionaron primero y se ramificaron en formas muy
diversas. Pero las bacterias no sólo se diversificaron. También invadieron a otras células
en cuyo interior empezaron a vivir. Las bacterias que se unieron, inicialmente de vida
independiente, terminaron por convertirse en nuevas clases de células complejas. Estos
complejos se convirtieron en protoctistas que iniciaron la especiación, produciendo un
grupo enorme y muy diverso de organismos. Hoy en día están vivas unas 250.000
especies de protoctistas. Hubo incluso otras varias que ya se han extinguido; sus
diminutos restos, microfósiles, proporcionan información sobre su existencia inicial. Los
descendientes de algunos de ellos finalmente se convirtieron en plantas y animales con
reproducción sexual.
Debido a que coevolución simbiótica bacteriana originó nuestros antepasados
protoctistas, cada uno de nosotros es hoy una masiva colonia de microorganismos.
Margulis y Schwartz opinan que su “taxonomía modificada de los cinco reinos de
Whittaker” refleja fielmente la evolución de los protoctistas desde bacterias simbióticas,
y la evolución de los hongos, plantas y animales a partir de los protoctistas.
Quienes sostienen este enfoque están convencidos que los virus no pertenecen a
ninguno de los cinco reinos. No están vivos por sí mismos, pues fuera de las células
nunca hacen nada. Los virus requieren del metabolismo de la célula viva porque ellos
carecen de los requisitos para generar el propio. El metabolismo, la incesante química
de automantenimiento, es una estructura esencial de la vida. A través de un
metabolismo que no cesa, de un flujo químico y de energía, la vida continuamente se
produce, repara y perpetúa a sí misma. Aunque los virus sean capaces de invadir a las
plantas, animales, hongos, protoctistas o procariotas, cualquiera de ellos fuera de la
membrana de una célula viva es inerte. Sin embargo, los virus son importantes para la
historia de la vida en la Tierra. Como dependen del metabolismo de otros, los primeros
virus probablemente evolucionaron a partir de las bacterias. Asimismo, estas autoras
consideran que los virus no son “gérmenes” o “enemigos”. Los virus, actualmente,
Lynn Margulis 39
reparten genes entre las bacterias, los humanos y todas las demás células, como lo han
hecho siempre. Al igual que las bacterias simbiontes, según Margulis, los virus son
fuente de variación evolutiva. Poblaciones de organismos infectadas con virus se han
visto favorecidas por la selección natural.
Aunque sea con brevedad, interesa traer aquí a colación que recientemente el
investigador norteamericano Carl Woese, junto a sus colaboradores, ha propuesto una
taxonomía radicalmente diferente a la expuesta, dividida en tres partes. Esencialmente,
éstas son: Arquea (las llamadas al principio arqueobacterias, o sea bacterias antiguas),
Eubacteria (todas las demás bacterias, es decir, las bacterias verdaderas), y Eukarya
(todas las formas de vida nucleadas). Woese llamó a estos grupos “dominios”. La
clasificación Eukarya es la misma que la de Margulis y Schwartz, aunque Woese le da
un estatus equivalente a cualquiera de sus dos grupos de bacterias, y por ello los
cuatro reinos eucariotas (protoctistas, hongos, animales y plantas) están contenidos en
un solo grupo. Los otros dos dominios de Woese, como sugieren sus nombres, son
bacterianos.
Para clasificar todos los organismos, Woese ha utilizado ácido ribonucleico
ribosómico, ARNr, comparando las diferencias de secuencias, o sea, el orden de los
ribonucleótidos. Cabe recordar aquí que la bioquímica molecular como instrumento de
clasificación se remonta a 1962, cuando Linus Pauling y sus colaboradores descubrieron
que las secuencias de proteínas de las especies vivas pueden compararse para
reconocer la proximidad o distancia genética de parentesco.
Después de haber conseguido datos de casi mil formas de vida, Woese clasificó a
los distintos procariotas de tal forma que en Arquea incluyó algunas halobacterias, es
decir, procariotas que requieren agua salada, la mayoría de las bacterias acidófilas, las
termófilas y a las bacterias que producen gas metano. Todas ellas se consideran entre
las primeras que habitaron la Tierra. Woese clasifica a las restantes bacterias en
Eubacteria. Hay que tener presente que la distinción entre Arquea y Eubacteria está
principalmente determinada por análisis de la secuencia génica y, por tanto, para llevar
a cabo esta clasificación se requiere de una tecnología muy especial.
Margulis ha manifestado su desacuerdo con el esquema propuesto por Woese,
pues considera que oscurece, más que aclara, la distinción crítica entre procariotas y
Lynn Margulis 40
eucariotas, o sea, la vida de origen no simbiótico y la de origen simbiótico. Además, la
científica ha expresado que en la taxonomía de Woese las diferencias moleculares
entre los dos tipos de bacterias tienen más importancia que las diferencias existentes,
por ejemplo, entre una seta y un ciervo. Ella opina que esto es ilógico y en esta línea
cuenta con el apoyo del prestigioso y tantas veces citado Ernst Mayr, de la Universidad
de Harvard. La crítica al sistema de Woese se apoya en que el sistema de clasificación
en cinco reinos con dos categorías es mucho mejor que el sistema de clasificación en
tres dominios, porque el mayor nivel lo proporciona la principal distinción entre todas
las formas vivas: las células no simbióticas (Prokarya) frente a las simbióticas
(Eukarya). A continuación fijamos nuestra atención en cómo se desarrollan los
organismos: a partir de esporas (hongos), de embriones rodeados del tejido materno
(plantas), de una blástula (animales), o de ninguno de éstos (protoctistas).
Al igual que E. Mayr, Margulis ve muchos problemas con el sistema de Woese, al
que califican de poco biológico. Se basan en que el principal criterio de Woese para
distinguir todas las formas vivas es un único gen, un determinado fragmento de ADN
que codifica una parte de una pequeña subunidad de una partícula celular, el ribosoma.
Woese sólo usa un gen, a pesar de que incluso la bacteria más pequeña posee cerca de
5.000 genes. La investigadora cree que esto es engañoso, pues los organismos deben
clasificarse en base a toda su biología. El taxón más inclusivo al cual puede pertenecer
un organismo debe basarse en mucho más que un gen. La mayor parte de la gente,
insiste la científica, puede distinguir fácilmente entre los cuatro reinos de organismos
grandes a simple vista, pero muy pocos tienen acceso a los métodos de secuenciado de
Woese. Además, un sistema en el que los hongos, las plantas, los animales y los
protoctistas aparecen reunidos en un solo grupo, oscurece conocimientos obtenidos por
los biólogos del pasado después de realizar un gran esfuerzo.
Margulis y Schwartz defienden en el sistema que ellas proponen, que las
arqueobacterias y las eubacterias son lo suficientemente semejantes como para
pertenecer todas al mismo reino (superreino, dominio o como se acuerde llamar al
taxón más elevado). La forma del cuerpo, el comportamiento y el desarrollo de
cualquier forma de vida, debe considerarse al mismo tiempo que su química interna.
Margulis ha dicho: “A pesar de que aplaudo la enorme contribución de Woese a la
clasificación universal, creo su esquema de tres dominios va demasiado lejos”.
Lynn Margulis 41
En definitiva, y aún a riesgo de resultar reiterativa, creemos conveniente
concretar que Lynn Margulis y su colega Karlene Schwartz consideran que las bacterias
evolucionaron primero, y luego se diversificaron ramificándose. Seguidamente,
mediante la simbiogénesis bacteriana, las ramas se fusionaron y emergieron los
protoctistas. A partir de un rico conjunto ancestral, algunos protoctistas evolucionaron
hasta hongos, otros hasta animales y otros hasta plantas. Los grupos más antiguos
permanecieron y se diversificaron. Entre las nuevas formas, muchas fueron transitorias
y otras estables. Mientras la mayor parte de las especies tienden a la extinción, los
grupos más grandes –se llamen dominios, reinos o de otra manera– persisten .
Como la misma Margulis ha señalado, los sistemas taxonómicos presentan
problemas, y el sistema de dos niveles y cinco reinos siempre necesitará revisión. Pero,
cualquiera que sean sus dificultades, no perpetúa los antiguos errores de la dicotomía
animal/vegetal.
El esquema de clasificación propuesto por estas autoras pone de manifiesto, una
vez más, el significativo aporte de la obra de Lynn Margulis. Como ha expresado la
escritora J. McDermott, partiendo de un amplísimo conocimiento del microcosmos, la
científica ha sido capaz de redibujar el árbol de la vida.
VII. LA HIPÓTESIS DE GAIA
En un libro publicado recientemente (1998), Lynn Margulis ha exteriorizado que
las dos principales ideas científicas sobre las que ha trabajado durante toda su vida han
sido la teoría de la endosimbiosis en serie y la hipótesis de Gaia. Hemos comentado de
una manera sucinta la primera, y ahora pasaremos a resumir brevemente qué es Gaia.
También a este respecto es necesario señalar que la gran cantidad de bibliografía
disponible en castellano sobre este tema, convertiría en innecesario algo más que una
exposición resumida.
La hipótesis de Gaia, considerada por muchos como una de las más imaginativas
de los últimos años, fue propuesta por primera vez en 1969 por el científico inglés
James Lovelock, un químico atmosférico independiente, investigador muy original fuera
de las corrientes académicas principales y además prolífico inventor. En 1965, Lovelock
era un asesor de la NASA que tenía a su cargo la tarea de examinar críticamente los
experimentos para una posible detección de vida en Marte. Con el fin de profundizar en
Lynn Margulis 42
sus investigaciones, el científico dedicó en primer lugar sus esfuerzos a estudiar la
atmósfera terrestre. Observó que en ésta coexisten gases que en sistemas químicos
sencillos reaccionan con rapidez, facilidad y en su totalidad, para formar compuestos
estables. Sin embargo, detectó que estos gases en la atmósfera terrestre tienen un
comportamiento extraño, ya que aparentemente no respetan las leyes que rigen el
equilibrio químico estándar. El fenómeno ocurre en una atmósfera que contiene un
20% de oxígeno, pero también contiene gases como el metano, amoníaco y otros que
reaccionan fácilmente con el primero, y por tanto, deberían estar presentes en
cantidades indetectables. Sin embargo están presentes en cantidades constantes y lo
que es muy orientativo: se pueden medir.
Según ha escrito el Lovelock: “A partir de 1966 constantemente me preguntaba:
¿Cómo mantiene la Tierra una composición atmosférica tan constante cuando está
compuesta de gases sumamente reactivos?”, y también: "¿Cómo una atmósfera tan
inestable puede ser tan perfectamente adecuada en su composición para la vida?”.
Margulis ha narrado que cuando conoció a Lovelock, éste le expuso sus
interrogantes con el comportamiento de la atmósfera terrestre, sobre todo los
relacionados con el metano. Planteaba el químico por qué este gas, que reacciona con
tanta fuerza cuando contacta con el oxígeno, estaba siempre presente en la atmósfera
terrestre. Sospechando alguna actividad vital, preguntó a Margulis qué podría producir
dicho gas. Como microbióloga respondió que el metano era producido por bacterias,
principalmente las metanógenas que viven en los suelos con aguas estancadas o en el
estómago de los rumiantes. El producto metabólico de estas bacterias es liberado al
aire en cantidades copiosas. Así, aunque el metano atmosférico reaccione rápidamente
con el oxígeno para producir dióxido de carbono, es repuesto de manera regular. El
investigador llegó entonces a la conclusión de que las concentraciones atmosféricas del
gas debían estar reguladas por la vida. Además, esta deducción también era probable
para otros casos de regulación gaseosa.
Lovelock supuso entonces que la atmósfera de un planeta vivo es marcadamente
diferente de la de un planeta que no lo está, y por tanto del estudio de las mezclas de
gases en las atmósferas de otros planetas podría detectar biosferas extraterrestres
desde la Tierra. Cuando, con los poderosos telescopios de la NASA, Lovelock pudo
estudiar la atmósfera de Marte, comprobó que ésta, a diferencia de la de la Tierra,
Lynn Margulis 43
presentaba un equilibrio comprensible únicamente a partir de la física y de la química.
Correctamente infirió entonces que en Marte no podía existir vida. La nave Vikingo,
enviada al "planeta rojo", mandó datos a la Tierra en 1976 y éstos no hicieron sino
confirmar la predicción del químico.
En su hipótesis, Lovelock también ha realizado interesantes especulaciones con
respecto a la temperatura de la Tierra. El investigador señala que, en base a las leyes
de la física parece indiscutible que la luminosidad del sol ha aumentado en los últimos
4.000 millones de años. Sin embargo, las pruebas obtenidas a partir del registro fósil
indican que la temperatura de la Tierra ha permanecido relativamente estable, en un
valor medio alrededor de 22ºC. Parece como si, además de la regulación que la vida
ejerce en la composición de los gases a escala planetaria, existiera también un control
continuo de la temperatura de la Tierra. Para intentar explicar este fenómeno, el
científico ha hecho referencia al dióxido de carbono. Puesto que este gas se transforma
dentro de las células y tiene efectos sobre el calentamiento de la atmósfera, parece
probable que una de las maneras que tiene la vida de regular la temperatura del
planeta sea modulando el nivel atmosférico del dióxido de carbono. En consecuencia, y
tomando el término de la fisiología, Lovelock ha señalado que nuestro ambiente
planetario es homeostático. Igual que el cuerpo de los mamíferos, que mantienen la
temperatura interna relativamente estable a pesar del cambio de las condiciones, el
sistema Tierra mantiene su temperatura y la composición de su atmósfera estables.
Al hilo de lo expuesto, Lovelock ha planteado su conocida hipótesis de Gaia : la
composición de los gases de la atmósfera terrestre y también su temperatura, están
regulados activamente por el conjunto de los organismos vivos. Según él, sus
observaciones explican no sólo por qué nuestro planeta tiene una atmósfera tan distinta
de lo que cabría esperar basándose sólo en la química, sino que también potencian una
visión nueva y distinta de la biosfera. Sugiere así una concepción de la vida como un
todo, un enorme ecosistema ambiental capaz de automantenerse.
A partir de los años setenta, Lovelock y Margulis han colaborado en el desarrollo
de esta hipótesis, a pesar de que por aquellas fechas eran prácticamente los únicos
científicos que se la tomaban en serio. De hecho, encontraron una fuerte oposición a la
hora de intentar publicar sus trabajos y sólo pudieron en foros importantes presentar
sus resultados en contadas conferencias. Sin embargo, juntos han reunido a lo largo de
Lynn Margulis 44
los años numerosas pruebas que demuestran que la Tierra es una construcción
biológica, cuya atmósfera ha sido producida, transformada y mantenida por los
procesos metabólicos de la biosfera. Una original teoría que tiene su remate en el
supuesto de que en esos procesos las bacterias juegan un papel crucial.
El término Gaia fue sugerido a Lovelock por el novelista William Golding14. A
principios de los setenta, ambos vivían en Inglaterra y eran vecinos. Lovelock preguntó
a Golding cómo podría reemplazar la incómoda frase: “un sistema de retroalimentación
con tendencias homeostáticas detectadas a partir de anomalías químicas en la
atmósfera de la Tierra”, por un término que significara “Tierra”. Durante un paseo por
el campo, Golding sugirió “Gaia”, palabra del griego antiguo que significa “Madre
Tierra”.
Este nombre, a pesar de que muy pronto alcanzó gran popularidad, también ha
tenido un efecto negativo, ya que a muchos les ha sugerido una especie de diosa o un
ser mítico que está más allá del conocimiento humano. Ello ha provocado la hostilidad
de no pocos científicos a los que la hipótesis y las ideas que encierra les parecen faltos
de rigor.
A este respecto, Margulis se ha mostrado bastante dura, negando cualquier tipo
de personificación. “Gaia es más un punto de vista que una teoría” , ha dicho la
científica. “Es una manifestación de la organización del planeta” . En todo momento, la
bióloga insiste en que prefiere una idea de la Tierra como una red de ecosistemas y no
como una personificación de “Madre Gaia”. En la misma línea ha escrito: “La hipótesis
de Gaia es una idea biológica, pero no antropocéntrica. Los que quieren ver en ella una
Madre Tierra para la humanidad no encontrarán solaz en ella. (...). Yo prefiero decir
que la Tierra es un ecosistema, un enorme ecosistema continuo formado por muchos
ecosistemas componentes”.
Lovelock, por su parte, está cada vez más convencido de que su propuesta ha
sido mal entendida y defiende con energía que un sistema regulador planetario es
fundamental para entender la vida en la Tierra. En sus propias palabras:“las
condiciones físicas y químicas de la superficie de la Tierra, de la atmósfera y de los
14 W. Golding, autor de la conocida obra “El señor de las moscas” y ganador del premio Nobel de Literatura en 1983.
Lynn Margulis 45
océanos se han hecho adecuadas para la vida debido a las actividades de los propios
organismos”.
En el mismo sentido, Margulis insiste: “Cuanto más se aprende sobre la Tierra,
más claro está que la superficie de nuestro planeta se ha visto sumamente alterada por
el origen, la evolución y el crecimiento en ella de la vida. A medida que se desarrolla la
vida, se altera la composición, la temperatura y la naturaleza química de la atmósfera, y
la composición, la textura y la diversidad de la superficie de la Tierra. El medio
ambiente en la superficie del planeta y los organismos han estado evolucionando
conjuntamente en ella durante millones de años”.
Desde su profundo conocimiento de la vida microbiana, Lynn Margulis ha
comprendido y defendido la complejidad, diversidad y capacidad de organización de la
Tierra como una red de ecosistemas. Ha escrito: “La vida en forma de bacterias y sus
diversas comunidades cambió para siempre la superficie y la atmósfera de nuestro
planeta (...). Estos organismos unicelulares inventaron las estrategias químicas y
biológicas que hicieron posible formas de vida más complejas”.
En efecto, hoy se admite que la Tierra como planeta tiene unos 4.500 millones
de años y que la vida surgió hace unos 3.800 millones de años. Probablemente, el
acontecimiento posterior más importante fue el nacimiento de los primeros
ecosistemas. Este hecho permitió que la vida haya persistido y aumentado
enormemente su diversidad. Las bacterias, durante 2.000 millones de años, fueron
capaces de cubrir el planeta con una intrincada red de procesos metabólicos. Ellas
empezaron a regular la composición química y la temperatura de la atmósfera,
permitiendo así la evolución de las otras formas de vida mayores y más complejas.
Incluso hoy, los organismos vivos visibles funcionan sólo gracias a su bien desarrolladas
conexiones con la red de vida bacteriana. “Lejos de haber dejado atrás a los
microorganismos en alguna ‘escalera’ evolutiva”, ha escrito Margulis, “estamos
rodeados y compuestos a la vez por ellos (...). Debemos vernos a nosotros mismos y a
nuestro entorno como un mosaico evolutivo de vida microcósmica”.
Los frecuentes accidentes y catástrofes que han ocurrido a lo largo de toda la
historia de la Tierra no han sido capaces de eliminar la vida; por el contrario ésta
siempre ha vuelto a proliferar y a expandirse por todos los ecosistemas. No obstante,
recordemos que durante esta larga historia se han extinguido más del 99% de las
Lynn Margulis 46
especies que han existido, pero la red bacteriana ha sobrevivido, perseverando hasta la
actualidad en su regulación de las condiciones aptas para la vida en el planeta15.
Lynn Margulis sostiene que la vida es un sistema autopoyético reproductivo. El
término autopoyesis (palabra derivada del griego que significa “generarse a sí mismo”),
fue propuesto por primera vez por los biólogos chilenos Humberto Maturana y Francisco
Varela, quienes consideran al metabolismo como la esencia básica de la vida. La
continua producción de sí mismo es la propiedad fundamental de cualquier organismo.
Los seres vivos, gracias a un conjunto de procesos biológicos energéticos continuos, se
autoconstruyen y se automantienen. Margulis ha escrito: “La vida es el ejemplo más
interesante de estructuras de complejidad creciente que se autoorganizan debido, en
parte, a la energía que fluye a través de ellas”.
Para la investigadora, el concepto de una vida planetaria autopoyética está
justificado por que todo el conjunto depende de una red bacteriana autoorganizadora
que actualmente sólo estamos empezando a percibir. Miríadas de bacterias que habitan
en el suelo, las rocas y los océanos, así como en el interior de todas las plantas,
animales y seres humanos, regulan continuamente la vida sobre la Tierra. En sus
propias palabras: “Cabe poca duda de que la pátina planetaria –incluyéndonos a
nosotros– es autopoyética”. En consecuencia, según la científica todo cuerpo vivo se
construye a sí mismo y la biosfera es autopoyética en el sentido de que se mantiene a
sí misma.
Muchos expertos opinan que hoy estamos empezando a tener una vaga idea de
los complicados sistemas de control que los organismos han ido creando con el tiempo.
Sin embargo, a juicio de Margulis y Lovelock, la capacidad metabólica de los seres
vivos, su crecimiento exponencial y la extraordinaria variedad de formas de vida en
interacción en la Tierra, son suficientes para explicar, en principio, la modulación
ambiental a escala planetaria.
15 Hoy existen importantes polémicas, pues según Lovelock, al ecologista le gusta creer que la vida es frágil y delicada y que está en peligro por la brutalidad humana, y no le gusta lo que ve cuando observa el mundo a través de Gaia. Gaia, señala el científico, no puede ser frágil dada su larga historia y lo que ha sido capaz de soportar; al contrario, es robusta y capaz de encajar los golpes más duros. Los ecologistas, por su parte, opinan que esta postura defiende los intereses de aquellos que destrozan y contaminan el ambiente.
Lynn Margulis 47
Como breve colofón sobre la hipótesis, Margulis ha escrito: “Gaia es una pícara
tenaz, un sistema que ha funcionado durante más de tres mil millones de años sin
nosotros. La superficie de este planeta, su atmósfera y su medio ambiente continuarán
evolucionando mucho tiempo después de que la gente y sus prejuicios se hayan ido”.
Con respecto al pensamiento ecologista de Margulis, hay que subrayar también
que éste se sitúa en la vanguardia de la Biología. Tanto la teoría de la endosimbiosis
como la hipótesis de Gaia, tienen una clara articulación con la nueva teoría de la
complejidad o el pensamiento sistémico16. Este pensamiento, como es conocido, se ha
visto encabezado por aquellos biólogos que han puesto de relieve una visión de los
organismos vivos como totalidades integradas. Un punto de vista en contraposición a
una visión reduccionista de la naturaleza, defensora de que en un sistema complejo el
todo puede ser predicho desde el conocimiento de sus partes.
Para Margulis, la vida crea nuevas formas que incorporan individuos antes
autosuficientes como elementos integrantes de entidades mayores. El mayor de estos
niveles es la superficie planetaria, la biosfera misma. Cada nivel revela una clase
diferente de “ente orgánico”. La científica señala que hablar de “ente orgánico” tiene la
ventaja de que permite reconocer que una “célula” y la “biosfera” no están menos vivas
que un “organismo”.
Desde una perspectiva globalizadora y contextual, Margulis defiende que los
seres vivos son totalidades integradas, sistemas dentro de sistemas, cuyas propiedades
esenciales emergen de las relaciones organizadas de las partes y no pueden reducirse
por tanto a sus componentes más pequeños. Junto a Lovelock, la científica sostiene que
nuestro planeta es un gran ecosistema capaz de mantenerse a sí mismo, resultante no
sólo de la interacción de todos sus organismos, sino también de los integrantes
geoquímicos de la Tierra y las capas bajas de la atmósfera. Recordemos que los
ecosistemas son comunidades de seres vivos, por eso se los define como “una
comunidad de organismos y su entorno físico, interactuando como una unidad
ecológica”. La biosfera, o sea, la capa viva que rodea a la Tierra es algo más que la
suma de los fenómenos vivos que la forman. Emerge de la interacción entre todos sus
componentes hasta constituirse en una “totalidad autorregulada”. Esa es Gaia.
16 Algunos autores opinan que pensamiento ecológico y sistémico pueden usarse indistintamente, siendo sistémico el término más científico o técnico.
Lynn Margulis 48
Seguidamente, dedicamos el próximo apartado de este capítulo a sintetizar,
dentro de lo posible, el resultado de todo el trabajo de esta científica: su pensamiento
evolutivo.
VIII. UNA NUEVA VISIÓN DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
Aunque Lynn Margulis es hoy considerada como una autoridad en Biología
Evolutiva y goza de gran prestigio entre la mayor parte de la comunidad científica, es
necesario reiterar que no siempre ha sido así. Al principio tuvo importantes problemas
con sus tesis y se vio notablemente marginada; su trabajo era tan novedoso y audaz
que muchos lo tildaban de poco serio y hasta de fantasioso. Incluso hoy en día, a pesar
de su gran reputación, sus contribuciones a la evolución biológica son sólo parcialmente
admitidas, pues como ella ha exteriorizado en una entrevista: “Siempre que tienes que
explicar algo radicalmente diferente o nuevo resulta muy difícil por que no tienes
vocabulario ni tradición. (...). Lo nuevo siempre va ligado con lo antiguo y no puede
significar una amenaza para lo antiguo, así hay una resistencia, que es lo mejor de la
ciencia: para demostrar algo hay que tener muchas evidencias”.
Para comprender por qué las ideas evolucionistas de Margulis fueron inicialmente
rechazadas y aún no han alcanzado el consenso de la comunidad científica, es
conveniente realizar un breve recordatorio sobre cuál ha sido el modelo dominante en
esta cuestión prácticamente hasta el presente.
1. La Teoría Sintética de la Evolución: un paradigma convencional
El pensamiento evolutivo de la segunda mitad del siglo XX, como es ampliamente
conocido, ha estado fundamentalmente contenido en el marco teórico de la llamada
Teoría Sintética de la Evolución. Se trata de una síntesis elaborada entre las décadas de
1930 y 1940 por expertos procedentes de distintas ramas de la Biología, que se ha
convertido en el paradigma dominante del evolucionismo durante los últimos cincuenta
años. Sin pretender realizar aquí ningún análisis detallado sobre esta teoría, sí resulta
fundamental subrayar que, básicamente, logró combinar la idea de Darwin de cambios
evolutivos graduales con las leyes de Mendel sobre la transmisión de los caracteres
hereditarios.
Lynn Margulis 49
La teoría sintética, nueva síntesis o neodarwinismo, como también se ha
llamado, sostiene el gradualismo para explicar la evolución. Los pequeños cambios
surgidos al azar, o sea, las mutaciones génicas aleatorias y la recombinación de los
genes preexistentes, son escogidos por la selección natural, transmitidos de generación
en generación siguiendo leyes concretas, y acumulados a lo largo de vastísimos
períodos de tiempo. Genéricamente, la interacción permanente entre variación y
selección asegura la adaptación de los organismos a su entorno con un ajuste lo
suficientemente adecuado para sobrevivir y reproducirse. Para la teoría sintética la
adaptación constituye el motor de la evolución, y ésta puede definirse como el cambio
en las frecuencias génicas de las poblaciones a lo largo del tiempo.
Los descubrimientos de las últimas décadas como las pruebas fósiles de la
existencia de la vida microbiana primitiva, la descodificación del ADN y otros hallazgos
de la Biología Molecular, los logros de la Biología del Desarrollo, o los avances en
relación a la composición de las células, han provocado grietas muy notables en las
ideas establecidas sobre la evolución de la vida en la Tierra. Como resultado, muchos
biólogos actuales, entre los que Lynn Margulis ocupa un lugar destacado, han
empezado a mostrar una profunda insatisfacción ante el modelo neodarwinista clásico.
A este respecto, Margulis ha manifestado: “Aunque admiro enormemente las
contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayor parte de sus análisis
teóricos, razón por la cual me considero darwinista, no soy neodarwinista". Según ella,
el neodarwinismo es fundamentalmente defectuoso, no sólo porque se fundamenta en
conceptos reduccionistas ya desfasados, sino también por estar formulado en un
lenguaje matemático inadecuado17. La científica argumenta: “El lenguaje de la vida no
es la aritmética ni el álgebra ordinarios: el lenguaje de la vida es la química(...). Los
neodarwinistas en ejercicio carecen de un conocimiento suficiente de, por ejemplo,
Microbiología, Biología Celular, Bioquímica, Ecología microbiana. (...)” . En el mismo
sentido, ha reafirmado: “En Biología uno más uno no es igual a dos (...). La selección
natural actúa sobre la materia prima de la variabilidad genética, pero ¿de dónde surge
la variabilidad?. No creo a los que dicen que de la casualidad. Por supuesto se dan
mutaciones por azar, pero la asociación produce una gran variabilidad”.
17 Recordemos que la Genética de Poblaciones, con su tratamiento matemático de las frecuencias génicas para interpretar el cambio evolutivo, es para los neodarwinistas el soporte básico de la Biología Evolutiva.
Lynn Margulis 50
Es notoria su postura contraria al neodarwinismo, con argumentos que a veces
resultan demoledores: “He sido crítica con el neodarwinismo matemático durante años;
nunca tuvo demasiado sentido para mí. (...). La tradición de la Genética de Poblaciones
neodarwiniana tiene, pienso yo, reminiscencias de la frenología, y es una clase de
ciencia que puede esperar exactamente el mismo futuro. Retrospectivamente parecerá
ridícula, porque es ridícula. Siempre he tenido esa sensación”.
No es despreciable el número de expertos que en lugar de entender la evolución
como el resultado de mutaciones aleatorias, recombinación y selección natural, están
empezando a reconocer el despliegue creativo de la vida en formas de creciente
diversidad y complejidad. Si bien la mutación y la selección natural siguen siendo
consideradas aspectos importantes de la evolución biológica, Margulis, junto a otros
biólogos con una perspectiva sistémica de la evolución, consideran al cambio evolutivo
como el resultado de la tendencia inherente en la vida a crear novedad, que puede o no
ir acompañada de adaptación a las condiciones medioambientales cambiantes.
En otras palabras, según algunos biólogos, la hipótesis de Gaia, a la que se suma
el ingente trabajo previo de Margulis en Microbiología, ha puesto en evidencia la
estrechez del concepto neodarwinista de adaptación. A través del mundo viviente, la
evolución no puede quedar limitada a la adaptación de los organismos al entorno,
puesto que éste se encuentra moldeado por una red de sistemas vivos capaces de gran
creatividad. Para cada vez más especialistas, lo que en realidad existe es una
adaptación mutua, una coevolución. Como ha dicho Lovelock: “Tan íntimamente
vinculada está la evolución de los organismos vivos con la evolución de su entorno, que
juntos constituyen un único proceso evolutivo”.
De este modo, ante la postura neodarwiniana clásica que sostiene que los
organismos se han ido adaptando gradualmente a las condiciones ambientales para
sobrevivir, Margulis, Lovelock y también otros autores, postulan lo contrario: la biosfera
es la encargada de crear y regular las condiciones del entorno óptimas para su
desarrollo. O sea que, los seres vivos como conjunto alteran el medio ambiente y crean
un entorno propicio para sí mismos. La vida, por lo tanto, ha tenido, siempre según
estos biólogos poco ortodoxos, una participación insospechadamente grande en su
propia evolución. Como corolario, se desplaza la atención a la coevolución. La
transformación del mundo vivo se basaría entonces en un continuo dinamismo,
Lynn Margulis 51
desarrollado a través de una sutil interacción entre competición y cooperación, creación
y adaptación mutua.
2. La simbiogénesis: un concepto heterodoxo
Lynn Margulis considera que los estudios sobre Ecología microbiana proporcionan
un número creciente de pruebas que confirman que la simbiosis ha sido crucial en la
evolución de las distintas formas de vida. Defiende así el uso del término simbiogénesis,
propuesto por primera vez, como vimos anteriormente, por el científico ruso Konstantin
Mereschovsky (1885-1921), para explicar el origen de nuevos tejidos, órganos,
organismos e incluso especies gracias al establecimiento de simbiosis permanente. O
dicho de otra manera, la simbiosis resulta en simbiogénesis cuando da lugar a la
aparición de nuevos cuerpos u otros niveles de organización superiores. Recordemos
que ya en los años veinte, Wallin, aunque nunca usó la palabra simbiogénesis, había
entendido claramente este concepto al que como sabemos, llamó simbionticismo. No
obstante, y a pesar del tiempo que hace que se propuso esta noción, sólo ahora se
dispone de las herramientas necesarias para poder probarla con rigor.
Debido a su firme defensa de la simbiogénesis, Margulis ha sido tachada por
muchos colegas de demasiado radical, ya que ha expresado: “Creo que la mayoría de
las novedades evolutivas surgieron y aún surgen directamente de la simbiosis, a pesar
de que ésta no es una idea popular sobre las bases del cambio evolutivo sostenida en la
mayor parte de los libros de texto”. En otra ocasión ha escrito: “Las simbiosis dan
como resultado seres nuevos y más complejos. Dudo que se formen nuevas especies
sólo a partir de mutaciones aleatorias”.
Además, la científica opina que la simbiosis es un mecanismo evolutivo básico
que muestra que la cooperación es mucho más ventajosa que una lucha encarnizada.
Margulis considera ingenua la visión tradicional neodarwiniana de “la naturaleza roja de
diente y garra”. No obstante, a este respecto también ha advertido que sus palabras no
deben tomarse al pie de la letra: “cooperación y competición son términos políticos que
no me gusta mucho usar para hablar de Biología, aunque, en cierto sentido, podemos
decir que ambos existen en la naturaleza”.
Acentuando la importancia de la simbiogénesis como mecanismo evolutivo,
Margulis puntualiza: “El análisis simbiogénico incide en la Biología del Desarrollo, la
Lynn Margulis 52
Taxonomía, la Sistemática y la Biología Celular; ejerce influencia en unos treinta
ámbitos secundarios de la Biología, y hasta en la Geología. La simbiogénesis tiene
muchas implicaciones, lo cual explica en parte la controversia que despierta”.
Vemos pues, que las ideas de Margulis armonizan con las de Wallin al considerar
que la simbiosis es crucial para entender las novedades evolutivas y el origen de las
especies. Más aún, insiste en que la idea de especie en si misma requiere simbiosis ya
que las bacterias no tienen especies18. En relación a este controvertido punto, ha dicho:
“Muchos microbiólogos tienen una forma de pensar que no tiene nada que ver con la
ciencia. Por ejemplo, consideran que dos cepas bacterianas que comparten un 85% de
sus características pertenecen a la misma especie, pero si el porcentaje es del 84% ya
son especies distintas. Las bacterias intercambian genes de continuo, y una cepa puede
compartir en un momento los genes de otra cepa”.
Defiende, como hemos visto, que una simbiosis de larga duración condujo
primero a la evolución de células complejas con núcleo y de ahí a otros organismos
como los hongos, las plantas y los animales. La investigadora insiste en que la
evolución de las plantas y los animales se produjo desde el microcosmos a través de
una sucesión de simbiosis, en las que la invenciones bacterianas de los precedentes dos
mil millones de años fueron combinadas en infinidad de expresiones de creatividad,
hasta seleccionar formas viables para la supervivencia.
Como se ha mencionado en apartados precedentes, hoy en día ya no resulta
controvertido el que las células de las plantas o de los animales se hayan originado por
simbiosis. La Biología Molecular, incluyendo el secuenciado de genes, ha reivindicado
este aspecto de la teoría de la simbiosis celular. Pero, enfatiza Margulis: “todavía no se
conoce el verdadero impacto de la simbiosis”. La idea de que las nuevas especies
surgen de la fusión simbiótica entre miembros de otras más antiguas, aún ni siquiera se
discute en la sociedad científica establecida.
Lo que sí ha calado ya en el pensamiento biológico es la idea de que el marco
teórico defendido por la teoría sintética de la evolución se está quedando pequeño. Una
18 El concepto biológico de especie básicamente sostiene que pertenecen a la misma especie aquellos organismos capaces de intercambiar material genético y dar descendencia fértil, o sea, que no están reproductivamente aislados. Sin embargo, las bacterias son capaces de intercambiar fragmentos de ADN
Lynn Margulis 53
prueba de ello es el creciente número de autores que están realizando nuevas
propuestas con el fin de ampliar dicha teoría. Lo relevante por lo tanto es que, a finales
de la década de los noventa, prácticamente nadie duda de que es necesaria una nueva
síntesis evolutiva.
Así pues, en este punto es conveniente traer a la palestra uno de los modelos
evolutivos más novedosos y que mayor repercusión han tenido en el pensamiento
biológico de los últimos años. Se trata del Modelo de los Equilibrios Interrumpidos19
propuesto en 1972 por los paleontólogos N. Eldredge y S. J. Gould. Estos autores,
partiendo de observaciones esenciales hechas sobre los archivos paleontológicos, han
señalado que las especies son conjuntos muy estables que se mantienen durante largos
períodos de tiempo, llamados de estasis, en equilibrio con el medio. Dichos períodos se
ven interrumpidos por acontecimientos poco frecuentes en los que tiene lugar la
formación de nuevas especies. Queda claro entonces que, entre una especie ancestral y
una descendiente no siempre se encuentran los niveles intermedios anunciados por la
concepción gradual de la evolución, sino que existen discontinuidades. La evolución
según el citado modelo, al menos en muchos casos, no es lenta ni regular, sino que
está hecha de acontecimientos escasos y complejos que rompen la estabilidad de las
especies.
Es sabido que para explicar el origen rápido de especies nuevas se han
propuesto distintas hipótesis, pero no es este el lugar para discutirlas pues nos llevarían
demasiados lejos de los límites de este trabajo. Sin embargo, sí cabe señalar que,
desde el punto de vista de la magnitud del tiempo geológico, las simbiosis son como
relámpagos evolutivos, y esta es una de las razones que ha llevado a Margulis a
defender la simbiogénesis como una fuente de novedades evolutivas que ayuda a
explicar la presencia de discontinuidades en el registro fósil, o sea, de “equilibrios
interrumpidos”. En este sentido, la investigadora subraya que la simbiosis está en todos
casi indiscriminadamente a través de los conocidos fenómenos de conjugación, transformación y transducción. 19 También llamado “Modelo del Equilibrio Puntuado”, pero, como señala el profesor Carlos López Fanjul de la Universidad Complutense de Madrid, este nombre es una traducción errónea del término inglés “puntuacted equillibria” que alude a interrupciones bruscas de largos períodos de estabilidad. El término “interrumpido” refleja más claramente la idea contenida en la expresión original en inglés y por esta razón se considera que la expresión “equilibrios interrumpidos” como la más aceptable, a pesar de la popularidad alcanzada por “equilibrios puntuados” y el barbarismo de “puntualismo”.
Lynn Margulis 54
sitios, y actualmente no sólo es válida para explicar el origen de la célula eucariota, sino
también para explicar “saltos” evolutivos de importancia ecológica trascendental.
Sin embargo, la mayor parte de la comunidad científica ni siquiera discute con
seriedad el que las especies puedan surgir por combinación simbiótica, lo que para
Margulis es un profundo error. A este respecto, ha puesto como ejemplo la actitud del
propio Eldredge, quien ha desechado algunas observaciones como casos de especiación
por estar vinculadas con simbiosis microbianas. En palabras de Margulis: “A Eldredge le
han enseñado, como a todos nosotros, que los microorganismos son gérmenes, y
donde hay gérmenes hay enfermedades, no una nueva especie”.
Al hilo de sus ideas evolutivas, Margulis también subraya que los principales
evolucionistas actuales carecen del adecuado lenguaje para la descripción del cambio
evolutivo. En su opinión, una de las razones es que la mayoría proviene de la tradición
zoológica y, por tanto, están acostumbrados a tratar sólo con una pequeña y
relativamente reciente parte de la historia de la evolución. La investigación actual en
Microbiología indica claramente que las principales vías de creatividad en la historia de
la vida se desarrollaron mucho antes de que apareciesen de los primeros animales.
Convencida de ello, Margulis ha escrito, con palabras claras, y sin ambigüedades:
“Eldredge, Gould y sus muchos colegas tienden a demostrar una increíble ignorancia
acerca del verdadero meollo de la evolución, dado que su dominio de interés se limita a
los animales –nosotros incluidos, por supuesto. (...). Cuando hablo de ignorancia me
refiero en parte a la omisión de los cinco reinos de la vida. Los animales son sólo uno
de estos reinos. Olvidan las bacterias, los protoctistas, los hongos y las plantas verdes.
Echan mano de un reducido e interesante capítulo del libro de la evolución y lo
extrapolan a toda la enciclopedia de la vida. Con una perspectiva sesgada y limitada,
más que equivocados se pueden decir que están enormemente desinformados”.
Es oportuno señalar aquí que ciertos biólogos franceses están bastante próximos
al pensamiento de Margulis. Así, los evolucionistas Selosse y de Goër han defendido
que la endosimbiosis, más que una curiosidad biológica, es seguramente uno de los
motores más potentes de la evolución del mundo viviente. La endosimbiosis crea muy
rápidamente organismos quiméricos que pueden engendrar nuevos linajes. Acerca a los
socios y favorece transferencias masivas de genes que crean genomas también
quiméricos; el genoma nuclear contiene genes eucariotas, pero también genes de
Lynn Margulis 55
origen bacteriano procedente de las mitocondrias o de los plastos, con los que coexiste.
Estos acontecimientos, según los citados autores, explican tal vez los saltos evolutivos
fundamentales cuya evolución parece interrumpida, dando origen a los grandes linajes
del mundo viviente que moldearon la diversidad biológica actual. El propio ser humano
podría contemplarse como una comunidad simbiótica extremadamente integrada.
Por otra parte, Margulis también sostiene que la simbiosis es una clase, pero no
una clase notable, de lamarquismo. En el lamarquismo simple, los organismos se
supone que heredan los rasgos adquiridos por sus padres en determinadas condiciones
ambientales, mientras que a través de la simbiogénesis, los organismos no adquieren
rasgos sino a otros organismos completos, y por supuesto el conjunto entero de sus
genes. Margulis afirma, como también lo han hecho numerosos biólogos, entre los
cuales destacan los franceses, que la simbiogénesis es una forma de neo-lamarquismo.
La simbiogénesis propone el cambio evolutivo por la herencia de conjuntos de
genes adquiridos, y reúne individuos distintos para hacer entidades más grandes y más
complejas. Se generan nuevas poblaciones que se convierten en nuevos individuos
multisimbióticos. Estos nuevos individuos son mayores y con un nivel de integración
más inclusivo. La simbiosis no es un fenómeno raro o marginal, sino natural y común.
Habitamos un mundo simbiótico, proclama constantemente Margulis.
Para consolidar esta afirmación, la científica ha citado en sus trabajos
innumerables ejemplos, de los que aquí sólo destacaremos algunos. Uno de ellos hace
referencia a los peces que viven en el fondo del mar y que pueden haber albergado
brillantes bacterias simbióticas que les permitirían iluminar aquellas oscuras regiones.
Se conocen muchos casos de peces y de escarabajos que hospedan bacterias que
brillan en la oscuridad.
Otro ejemplo de investigación reciente sobre simbiosis indica que la transición
de algas verdes a plantas terrestres se hizo a partir de la unión del genoma de un
hongo con algún antepasado de alga verde. Los líquenes son productos de simbiosis
muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias o con
algas verdes, entremezclados para formar un nuevo organismo con aspecto de planta
que puede alcanzar gran longevidad. Recientemente ha surgido la idea de que las
plantas vasculares también podrían ser el resultado de la colaboración de especies muy
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distintas de diferentes reinos de la naturaleza. La unión interactiva entre hongos y algas
verdes también podría explicar la evolución trascendental del reino vegetal.
Pero, según Margulis, el proceso simbiótico prosigue sin cesar. Algunas familias
de vegetales (por ejemplo las leguminosas, que incluyen guisantes, judías y especies
afines) no puede vivir en suelos pobres en nitrógeno sin las bacterias fijadoras de dicho
elemento, que se desarrollan en los nódulos de sus raíces. De igual manera, las vacas
no puede digerir la celulosa de la hierba ni las termitas la que procede de la madera,
sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los
rumiantes como de las termitas. En el ser humano, un diez por ciento, como mínimo,
del peso seco del cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales
para nuestra vida a pesar de que no sean parte congénita de nuestro organismo.
En cierta ocasión la bióloga ha comentado que la verdadera función de los
mamíferos, incluidos los humanos, podría ser la de servir como hábitat ideal para los
varios kilos de bacterias que llevan en su interior.
3. La polémica en torno a Lynn Margulis
Antes de finalizar este apartado, me ha parecido de interés incorporar aquí la
opinión que sobre el pensamiento evolutivo de Margulis han vertido recientemente
algunos conocidos expertos. Esta es, evidentemente, la forma más fidedigna de
plasmar la controversia que esta autora genera. Sólo hemos escogido seis opiniones –la
de tres biólogos, un físico, un filósofo y un historiador de la ciencia– ,de una lista que,
dada la popularidad de Margulis, podría ser interminable. Estos científicos reflejan en
líneas generales, con bastante aproximación, el sentir mayoritario de la comunidad
científica: aceptación generalizada de la teoría de la endosimbiosis para el origen de la
célula eucariota, pero ponen importantes reparos ante la hipótesis de Gaia y el
pensamiento filosófico de la científica.
Así, en opinión del ya mencionado biólogo evolucionista Niles Eldredge: “Lynn es
maravillosa (...) su propuesta del origen simbiótico de la célula eucariota ha sido
probablemente la idea más grande de la Biología moderna. (...). Su compromiso con
Gaia es más confuso. Sus comentarios sobre la Biología Evolutiva a veces pierden el
rumbo. Ella, igual que yo y muchos otros, piensa que la metáfora de la competencia por
el éxito reproductivo está sobredimensionada en el paradigma ultradarwinista; pero, por
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otro lado, no cabe duda de que en la naturaleza hay competencia. Ella intenta
minimizar este hecho poniendo el énfasis en la cooperación”.
Por su parte, el biólogo evolucionista Richard Dawkins, básicamente conocido por
su defensa de que los genes son las unidades de la selección natural y acusado por
algunos de excesivo reduccionismo, también ha expresado su opinión sobre Margulis.
Pero antes de incluir esta opinión, cabe apuntar que entre ambos existe, al parecer,
cierta animosidad, nacida de un ataque que Dawkins dedicó en una reseña de la revista
Nature, al libro de la científica, La danza misteriosa, publicado en 1991.
Richard Dawkins ha exteriorizado: “Admiro mucho el tremendo coraje y vigor de
Lynn Margulis en su defensa de la endosimbiosis, que ahora ya forma parte de la
ortodoxia (...). Este es uno de los grandes logros de la Biología Evolutiva del siglo XX, y
le tengo una gran admiración por eso”. Sin embargo, Dawkins también afirma que
Margulis es “extremadamente obstinada. Tengo la impresión de que ese tipo de
persona que se cree en posesión de la verdad y no atiende a razones (...). Lo que digo
puede parecer injusto, y en el caso de la teoría del origen de la célula eucariota tenía
motivos para ser obstinada. En esa ocasión estaba –probablemente– en lo cierto, pero
eso no significa que siempre tenga razón. Y sospecho que no siempre la tiene. La
hipótesis Gaia es un buen ejemplo (...). Soy escéptico ante la retórica de esta hipótesis
o a las aplicaciones particulares de la misma, como la explicación de la cantidad de
metano en la atmósfera, o ante las afirmaciones de que las bacterias producen gas, lo
cual es bueno para el mundo en general y por lo tanto se esmeran en producirlo (...).
Esto no puede ocurrir en un mundo darwiniano”.
Otro biólogo, Francisco Varela, reconocido defensor de la Nueva Biología
esencialmente fundamentada en la aplicación del pensamiento sistémico a los
organismos vivos, dice: “Considero a Lynn Margulis como una de las personalidades
más brillantes e importantes en el campo de la Biología desde los años veinte (...). El
único nexo de unión interesante en la Biología a todos los niveles –desde la Geología a
la Evolución, pasando por la Biología Celular y Molecular– es Lynn”. Este autor subraya
que la teoría de la evolución por simbiosis ha abierto una nueva vía de reflexión sobre
las relaciones que observamos en los microorganismos. Sin embargo, también ha
matizado: “Tengo que hacerle algunas críticas. En los últimos años ha trasladado
algunas de sus ideas científicas importantes a una esfera más cultural, hacia una
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interpretación cultural humana. Eso es malo. Por ejemplo, su relato sobre los orígenes
del sexo, en ‘La danza misteriosa’, escrito con Dorion Sagan, es ingenuo, lleno de
tópicos y falto de perspectiva histórica. (...). Tengo que decir, por una vez, que estoy
enteramente de acuerdo con el famoso ataque que le dedicó Dawkins. Es una pena que
haya derivado hacia esta extraña segunda etapa”.
Según el parecer de otros científicos no biólogos, por ejemplo el físico Lee
Simolin, quien ha escrito: “Lynn Margulis ha sido durante mucho tiempo uno de mis
héroes científicos. Es, en mi opinión, uno de los más grandes científicos
norteamericanos vivos.(...). Como físico puedo decir que ha tenido una tremenda
influencia en mi manera de entender la Biología. Tres aspectos de su visión –la
importancia de la simbiosis en la evolución, la hipótesis Gaia y la idea de que la
totalidad del mundo vivo es una colaboración de la vida microbiana– son, pienso,
extremadamente importantes para comprender las relaciones del mundo vivo con el
mundo físico a gran escala”.
El filósofo Daniel C. Dennett ha dicho: “Una de las ideas más hermosas que he
encontrado en mi vida es la de Lynn Margulis sobre el nacimiento de la célula eucariota
a partir de la transformación de lo que en un principio fue una infección parasitaria de
una célula por otra. Cuando propuso esa hipótesis se mofaron de ella, y es estupendo
que ahora se acepte como un avance teórico capital. Para mí es uno de los héroes de la
Biología del siglo XX”. Sin embargo, este mismo autor, algo más adelante confiesa
sentirse algo perturbado por algunos de los escritos recientes de Margulis sobre
cooperación y competencia, y su posible extrapolación a la política. Acepta el filósofo
que si bien la revolución eucariota es un ejemplo de algo que comenzó como
competencia y que evolucionó hacia lo que en esencia es un acuerdo cooperativo, esto
no demuestra que la cooperación sea la norma, o que la cooperación sea siempre
buena, o que sea siempre posible. La cooperación simbiótica “es el raro y maravilloso
fenómeno que permitió el despegue de la vida multicelular. Pero de él no se puede
hacer lectura de que la naturaleza es fundamentalmente cooperativa, porque no lo es”.
Finalmente, José Manuel Sánchez Ron, doctor en Ciencias Físicas, catedrático de
Historia de la Ciencia en la Universidad Autónoma de Madrid y autor de numerosos
libros y artículos, considera a Lynn Margulis: “Una de las biólogas más eminentes,
creativas y conocidas internacionalmente, ha resuelto de manera espléndida numerosas
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cuestiones en un contexto evolutivo”. Sin embargo, también opina que cuando “
Margulis va más allá de lo meramente científico y trata de construir un sistema
filosófico, su éxito y originalidad es más debatible”.
IX. COMENTARIO FINAL
A la hora de terminar esta resumida exposición sobre el pensamiento de una
bióloga tan destacada de nuestro tiempo, nos parece muy ilustrativo traer aquí algunas
de sus reflexiones más significativas acerca de la especie humana, su evolución y su
posición en la naturaleza.
Desde su concepción de la historia de la vida, Margulis ha denunciado la
convencional tesis de algunos autores acerca de que la evolución ha sido “progresiva”,
llevando desde formas de vida “inferiores” a formas de vida “superiores” y, por tanto,
mejores. La investigadora sostiene que hace ya tres mil millones de años los ciclos
atmosféricos fueron modulados por microorganismos, y hace dos mil millones de años
las cianobacterias fueron capaces de provocar cambios tan drásticos en la atmósfera
como la “revolución del oxígeno”. Es dudoso que desde entonces algún organismo haya
tenido un efecto tan profundo sobre el planeta. Sin embargo, señala la científica, de
manera tradicional se ha considerado la historia de la vida como un prólogo de la
humanidad: organismos vivos “inferiores” y carentes de inteligencia han precedido a
Homo sapiens, que representa actualmente la cúspide de la evolución. Para esta
singular bióloga, el conocimiento cada vez más profundo del microcosmos ha
demostrado que valorar al ser humano como algo especial, es una insensatez. Ella
defiende que la evolución del planeta ha sido principalmente un fenómeno bacteriano, e
insiste en que esta idea proporciona una visión mucho más real del verdadero lugar de
la humanidad en la naturaleza.
En diversas ocasiones Lynn Margulis ha subrayado, no sin despertar
susceptibilidades y hasta agrios reproches, que el planeta ha funcionado como un gran
sistema vivo mucho antes de que apareciese la especie humana y persistirá aún
después de la desaparición de Homo sapiens. Desde la perspectiva de Gaia –el planeta
vivo como un todo– la evolución de los seres humanos constituye un brevísimo episodio
que podría llegar a tener un abrupto final en el futuro próximo, pero que no tendría
mayor significado para la vida en su totalidad.
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En Margulis se aprecia un esfuerzo por desmantelar posiciones jerárquicas
poderosas. La científica intenta “destronar” a Homo sapiens y mostrar la inmensa
importancia evolutiva y ecológica de los tradicionalmente pensados organismos
“inferiores”, más antiguos y de menor tamaño, las bacterias. Considerando la clásica
Escalera del Ser, con los organismos más sencillos en la base y los humanos en la
cúspide, como un sin sentido científico, Margulis reitera: “Todos los seres vivos están
hoy igualmente evolucionados. Todos han sobrevivido a más de 3.000 millones de años
de evolución a partir de los antepasados comunes bacterianos: no existen seres
‘superiores’ ni ‘inferiores’”.
Hemos visto en distintos apartados de esta exposición que para esta bióloga la
vida visible es producto de la interacción celular. La célula eucariota se compone de
otras células; es una comunidad de microbios que actúan recíprocamente. Las
asociaciones entre células que una vez fueron ajenas, e incluso enemigas entre sí, son
la base del desarrollo continuo de la vida en la Tierra. En consecuencia, se muestra
contraria a la postura que contrapone a los seres humanos al resto de la naturaleza.
Uno de sus objetivos es recordar el origen bacteriano de Homo sapiens y nuestras
conexiones con la biosfera. Las semejanzas humanas con otras formas de vida son
mucho más llamativas que sus diferencias: “Nuestras profundas conexiones, a lo largo
de vastísimos períodos geológicos, deberían inspirar respeto y no repulsión”, ha escrito.
De igual forma, en la línea crítica ante la posición tradicional adjudicada al ser
humano en la naturaleza, ha expresado: “A menudo se ha comparado la revolución
darwiniana con la de Copérnico, que demostró que la Tierra no era el centro del
universo, sino una simple mota de polvo en un rincón de esa tela de araña que es
nuestra galaxia, la Vía Láctea. Sin embargo, (...) lo que parece haber ocurrido con el
despertar de la revolución darwiniana es que nuestra especie ha intentado reemplazar a
Dios. (...). El darwinismo puede haber destruido la deidad antropomórfica de la religión
tradicional, pero en vez de hacernos sentir humildes (...) despertó nuestra avidez por
ocupar el lugar que Dios había desempeñado hasta entonces”. Por ello, Margulis se ha
empeñado en una lucha por, en sus propias palabras, “llevar hasta el límite la
‘copernicana’ revolución darwinista”.
La investigadora denuncia también que la humanidad con su antropocentrismo –
sosteniendo que el ser humano es algo distinto, único y superior– mantiene una actitud
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de arrogancia ecológica. En una de sus numerosas entrevistas ha confesado: “En la
historia de la vida, siempre ha habido un relevo de especies, con unas extinguiéndose y
otras apareciendo. Nosotros también nos extinguiremos. El futuro no es la especie
humana. Pensar que la vida acabará cuando la humanidad se extinga es como creer
que el mundo se acaba cuando te mueres”.
Ella, por su parte, cree con firmeza en la necesidad de defender una variante
especial de la visión ecológica del mundo, una actitud de humildad ecológica. Afirma,
invirtiendo la jerarquía tradicional, que el sistema planetario no tiene ninguna necesidad
de la especie humana. Los microorganismos, además de ser los cimientos de la vida en
la Tierra, ocupan un lugar indispensable en toda la estructura viva y son necesarios
para su supervivencia.
En opinión de Margulis, todavía no se ha llegado comprender la ciencia de la
evolución con toda la profundidad que merece. “Es cierto que los humanos hemos
evolucionado, señala, pero no de antepasados simiescos o incluso de otros mamíferos.
Hemos evolucionado de una larga línea de progenitores, y finalmente de la primera
bacteria (...). La evolución biológica nació en esos seres que llamamos 'microbios'. Toda
la vida, hoy lo sabemos, evolucionó a partir de las formas más pequeñas: las bacterias
(...). Defiendo que, como todos los demás simios, los humanos no son la obra de Dios,
sino de millones de años de interacción entre microbios altamente sensibles. Este
pensamiento es intranquilizador para algunos (...). Para mi es fascinante: me estimula a
aprender más”.
Bibliografía sucinta
FOX KELLER, E. (1985). Reflexiones Sobre Género y Ciencia. Ediciones Alfons el Magnanim. Valencia (1989).
MAYR, E. (1995). Así es la Biología. Editorial Debate, S.A. Madrid (1998). DeDUVE, Ch. (1996). “El origen de las células eucariotas”. Investigación y Ciencia: 18-26. LOVELOCK, J, (1987). “GAIA. Un modelo para la dinámica planetaria y celular”. En: GAIA.
Implicaciones de la nueva biología: 95-106. Ediciones a cargo de W. I. Thompson. Editorial Kairós. Barcelona (1989).
MARGULIS, L. (1981). El Origen de la Célula. Editorial Reverté, S.A. Barcelona (1986). MARGULIS, L. (1991). La Danza Misteriosa. Editorial Kairós. Barcelona (1992).
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