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    Metabolic Network ConstrainsGene Regulation of C4Photosynthesis: The Case ofMaizeSemidán Robaina-Estévez and Zoran Nikoloski* Systems Biology and Mathematical Modeling, MaxPlanck Institute of Molecular Plant Physiology, March 11, 2016.

    La red metabólica limita regulación genética defotosíntesis C4: El caso dSemidán Robaina-Estévez and Zoran Nikoloski.

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    - Fijación: Ru- 1 carboxila

    2 PG  

    Fotorrespiración   Reuduce eficienciabajo condicionesinfavorables.

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    - 1 Carboxilación: CO2  –  PEP OAA- Mesófilo –  Vaina del haz.- Fijación: Rubisco- 1 carboxilación: RuBP (2 3-PGA)- Anatomía Kranz.

    C3

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    Cultivos agronómicamente importantes:

    C4: Zea mays, Sorghum vulgare,Sacharum officinarum

    C3: Oriza sativa, TriticumHordeum vulgare.

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    Introducción  Ingeniería del síndrome de C4 en cultivos C3: Using evolution as a guide to eng

    c4 photosynthesis. Se argumenta, que el sistema fotosintético C4-tipo Kranz es ula vaina endodermis / almidón, que normalmente sólo se encuentran en las raícestructuras fotosintéticos como las hojas. El apoyo a esta hipótesis fueproporcionada por un estudio que demostró que la misma vía genética quendodermis en las raíces, el sistema radial patrón SCARECROW/SHORT-ROOT, tdesarrollo de la anatomía y la fisiología Kranz C4 en las hojas.

     Evidencia genética ha indicado que el síndrome de C4 es una combinación despacio-temporal a través de diferentes niveles de organización celular. Pcreciente evidencia señala que es probable que esté gobernada por vario

    regulación de genes interdependientes.

    Caracterización de C4   Funciones celulares   Alteración C3

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    Determinación del comportamiento específico celular d

    M y transcripciones de BS.

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    Determinación del comportamiento específico celular d

    M y transcripciones de BS.

     Sawers et al. (2007) y Li et al. (2010) encontraron que en el maíz de aproxi18% y 21% de las transcripciones, respectivamente, se expresaron diferentre células M y BS.

     Chang et al. (2012) caracterizó la expresión de un tipo específico de cémayor número de genes expresados en las células BS que en las células M

      Tausta et al. (2014) también informó de diferencias marcadas en el nivel de ambos tipos de células a lo largo de un gradiente de desarrollo de las h

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    Estudios adicionales

     Proteómica: transportadores y factores de biogénesis_MajerJohn et al. (2014) investigaron el perfil transcriptómico de laspara determinar el alcance de su similitud entre los difere(viridis de maíz y Setaria fueron utilizados como especies repr

      Secuenciación de próxima generación_ Gowik et al. (2011de los transcriptomas de cinco especies estrechamente relagénero Flaveria, incluyendo especies con C3 andC4 fotosín

    intermediarios. Cambios en la expresión génica relacioSíndroma C4 y no con la evolución.

      Transcriptómica comparada y la metabolómica_entre maíz

      Segunda generación del modelo de hoja de maíz, para los tM y BS.

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    Zea mays   “Maíz”

     Modelo de maíz C4GEM.

     Metabolismo primario.  Dal'Molin et al. 2010

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    Zea mays   “Maíz”

      Segunda generación del Modelo de maíz C4GEM.

     Modelo de maíz – 

     extensión de iRS1563.   2, 869 genes adicionales y 2, 361 reacciones.

      Todos estos estudios fueron conducidos por elanálisis del comportamiento diferencial de loscomponentes celulares individuales.

      Analizar los cambios de reflujo bajo diferentesregímenes de crecimiento de nitrógeno, así como el

    papel de la fotosíntesis C3 en la evolución de lasvías C4.

    Número de reaccionede transporte distribui

    compartimentos en latipos de células del m

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      PROBLEMA: El grado en que la estructura de la red metabólica de pla incorporación de los dos subsistemas metabólicos cooperantescélulas M y BS, reflejados en datos de transcriptómica sigue sin est

    relaciones entre los componentes celulares al síndrome de C4.  OBJETIVO: Investigar y caracterizar el grado de coordinación entre las

    en el maíz, como una planta modelo C4 Marco de modelo basado ecentrándose en las reacciones acopladas con respecto a sus fluestacionario.   acoplamientos de reacción determinados a partir dmetabólicos de maíz de segunda generación para investigar dos acorrespondencia entre la estructura metabólica red y fenotipos transcélulas M y BS:

     (i) cualitativamente, para determinar si cualquiera de los tres tipos de aasocia con especial fuerza de correlación entre los genes que codifican correspondientes; y

      (ii) cuantitativamente, para identificar si la variabilidad de los valores detipos de acoplamiento muestra diferencias.

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    FLUJO ESTACIONARIO: Las tasas de flujo estacionario de los gases a la hoja están depor una serie de resistencias físicas y bincluyendo la abertura estomática, reaccioproducen dentro de la pared celular y la cap

    la hoja para eliminar los productos de las rapoplásticas.

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    MÉTODOS

      Uso de la red metabólica a escala del genoma del maíz plos tipos existentes de reacciones acopladas (es decparciales y direccionales).

      Categorizar los pares de reacciones acopladas en aparecieron en el mismo tipo de células o entre los dos tipos

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    RESULTADOS

    The number of fully and directionally coupled groups is shown for the three t

    M, BS and M/BS).Numbers in parentheses represent the median number of reactions in each the case of the directional coupling type, the location and the number oreactions are also shown.Total pairs denotes the total number of fully, directionally and uncoupledreactions in the model.In all cases, numbers in bold correspond to the whole version of the maize leawhereas the rest correspond to the truncated version.

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    RESULTADOS

      Como resultado de ello, los pares de reacción c(direccionalmente) acoplados se pueden combinar en co(direccionalmente) grupos acoplados. En el caso de un gruacoplado, un valor de reflujo no-cero, en cualquier reacciimplica un valor de reflujo no-cero en todo el grupo. Sin egrupos direccionales, sólo un valor de reflujo distinto dreacción que conduce implica un valor de reflujo distinto

    resto de las reacciones en el grupo. Aquí, una reacción quun grupo, se refiere a la reacción a la que el resto de las regrupo están acoplados direccionalmente.

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    EXPRESIÓN GENÉTICA Y PERFIL DDATOS METABÓLICOS

      Leaf data 1. 15 secciones de hojas. Obtención por Tecnologsecuenciación de RNA. Valor de Kilobase de transcripción plecturas mapeadas.

      Leaf data 2. 10 secciones de hojas. Serie de disminución despacial. Database: Gene Expression Omnibus (GEO).

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    Correspondencia entre las relaciones de acoplam

    reacción y los datos de perfil transcriptómico.

    Acoplamiereaccionesla estructmetabólicarestriccioneprogramas

    de la subyacent

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    Correspondencia entre las relaciones de acoplam

    reacción y los datos de perfil transcriptómico.

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    Conclusión

     Las principales reacciones en el par direccionalmente acopladtipos celulares eran más prominente en célula M en comparaBS, lo cual indica la coordinación direccional de las actividadtipos de células.

      En relación a la expresión de genes, las reacciones completammostraron una mayor magnitud de las correlaciones en compreacciones no acoplados, por lo tanto las restricciones metabóla estructura de la red, forman la regulación transcripciona

    metabólicos.  Los programas de transcriptómica de los tipos de célula son

    cualitativamente coordinados debido a la presencia metabólicas acoplados en vías metábólicas específicas: genética que da lugar a la endodermis en las raíces, tamdesarrollo de la anatomía y la fisiología Kranz C4 en las hojas.