Marine Biology 64,243-250 (1981) MARINE BIOLOGY �9 Springer-Verlag 1981

M61ange vertical et capacit6 photosynth6tique du phytoplancton estuarien (estuaire du Saint-Laurent)*

S. Demers** et L. Legendre

GIROQ, D6partement de biologic, Universit6 Laval; Ste-Foy, Qu6bec GIK 7P4, Canada

Abstract

Vertical Mixing and Photosynthetic Capacity o f Estuarine Phytoplankton {St. Lawrence Estuary)

Time series of chlorophyll a, photosynthetic capacity and many physical parameters were sampled hourly for 167 h in August, 1975, at an anchor station located in the Middle Estuary of the St. Lawrence River, Canada. Sampling was carried out during the transition from neap tides to spring tides. The long- and short-term variations in chlorophyll a are coupled with the advection of water masses which depends on tidal currents. Vertical mixing also influences the chlorophyll a concentration of the cells, since it modifies the physiological state of the phytoplankton. Furthermore, circadian periodicities were observed in the photosynthetic capacity, suggesting that the phytoplankton of this area have a homogeneous light history due to strong vertical mixing. Under these conditions, the photosynthetic capacity is adapted to the mean light intensity in the mixed layer. The semi- monthly (3t//) variations of the mean light intensity in the mixed layer depend on the Mf variations in the vertical mixing, whereas in the short-term, the variations in mean light intensity in the mixed layer are circadian.

Introduction

L'impact des conditions hydrographiques sur le phyto- plancton a 6t6 abord6 depuis quelques ann6es, sous diff6rents aspects (Harris et al., 1980), et il importe maintenant de d6tenniner par quels m6canismes s'6tablit

* Contribution au programme du Groupe interuniversitaire de recherches oc6anographiques du Qu6bec (GIROQ) ** Adresse actueUe: Gouvernement du Canada, Sciences et lev6s oc6aniques, Division d'oc6anographie, R6gion du Qu6bec, C.P. 15500, 901, Cap Diamant, Qu6bec G1K 7Y7, Canada

le contr61e hydrodynamique de la production phyto- planctonique en milieu estuarien. Des travaux r6cents montrent que le phytoplancton est particuli6rement sensible aux fluctuations rapides de l'intensit6 lumineuse qu'entra~ne le m~lange vertical de la colonne d'eau (Harris et Piccinin, 1977;Harris, 1980) et qu'il r6pond ces fluctuations par des variations de sa teneur en chloro- phylle, optimisant ainsi l'utilisation de l'6nergie lumineuse dons le milieu (Owens et al., 1978; Riper et al., 1979). De telles r6ponses des cellules phytoplanctoniques ~ des variations des conditions lumineuses ne sont toutefois possibles que sila vitesse de changement des conditions du milieu n'exc6de pas la limite d'adaptation des organismes phytoplanctoniques.

Dans des conditions de m~lange vertical intense, off les changements des conditions lumineuses se produisent ~t un rythme tel que le phytoplancton ne peut s'adapter aux nouvelles conditions, les travaux de Savidge (1979) et ceux de Falkowski (1980) montrent que les cellules s'ajustent g l'intensit6 lumineuse moyenne qui pr6vaut dons la couche de m6lange.

La variabilit6 du m61ange vertical est l'une des carac- t~ristiques dominantes des milieux estuariens, off les mar6es agissent comme agent inducteur du m61ange vertical. Ses effets se font sentir sur le phytoplancton tant g court terme (composante semi-diurne: 3/2) qu'~ moyen terme (composante semi-mensueUe: Mr). Le travail de Sinclair (1978) montre que, dons l'estuaire maritime du Saint-Laurent ainsi que dons le fiord de Pudget Sound, USA (~t partir des r6sultats de Winter et al., 1975), les variations hebdomadaires de la biomasse et de la productivit6 phytoplanctonique sont li6es/t des changements dons la stabilit6 de la colonne d'eau, induits par la composante semi-mensuelle de la mar6e (Mr); en vive-eau, l'augmentation du m61ange vertical entra~ne une diminution de la biomasse phytoplanctonique. Demers et al. (I979) concluent dans le m~me sens pour des populations de l'estuaire moyen du Saint-Laurent: en morte-eau, les concentrations de chlorophyUe par cellule sont beaucoup plus 61ev6es que celles observ6es

0025-3162/81/0064/0243/$ 01.60

244 S. Demers et L. Legendre: M61ange vertical et capacit6 photosynth6tique

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Fig. 1. Estuaire moyen du Saint-Laurent et position de la station d'~chantiUonnage; les isopycnes (a t) sont calcul6es d'apr~s Bousfield et al. (1975)

en vive-eau, off le m61ange vertical plus intensif entrAne les cellules phytoplanctoniques sous la couche photique. Durant la vive-eau, les gradients horizontaux sont att6nu6s par Faction du m61ange vertical, ce qui favorise la mise en 6vidence d'un rythme circadien dans la capacit6 photosyntMtique du phytoplancton (Demers et Legendre, 1979). Webb et D'Elia (1980) montrent 6galement que la redistribution des 616ments nutritifs et de l'oxyg~ne dissous dans la colonne d'eau est li6e

la composante semi-mensuelle de la mar6e (My). L'alternance des processus de stabilisation et de d6sta- bilisation li6s h la composante semi-mensuelle de la mar6e (M[) peut 6galement expliquer, selon ces auteurs, les pouss6es phytoplanctoniques observ6es par Takahashi et al. (1977) darts Saanich Inlet, Colombie-Britannique. Fortier et Legendre (1979) observent que les variations /l moyen terme de la biomasse phytoplanctonique dans l'estuaire maritime du Saint-Laurent sont ti6es /~ la profondeur critique, laquelle est associ6e ~ la composante semi-mensuelle de la mar6e (Mr). Toutefois, /~ court teime, les variations de la capacit6 photosynth6tique sont directement li6es h la stabilit6 de la colonne d'eau (d6finie par la nombre de Richardson: Turner, 1973), associ6e/~ la composante demi-diurne de la mar6e (Mz). A partir des 6tudes effectu6es dans l'estuaire du Saint- Laurent et dans divers milieux c6tiers, Legendre (1981) pr6sente un mod+le qui attribue g l'alternance de la stabilisation et de la d6stabilisation, un r61e de premibre importance dans le contrdle de la productivit6 des populations phytoplanctoniques.

Le present travail vise ~ caract~riser l'6volution de la capacit6 photosynth6tique du phytoplancton de l'estuaire moyen du Saint-Laurent, en conditions de m61ange vertical intense. Nous pr6sentons une hypoth6se qui permet d'expliquer la relation observ6e entre les varia- tions de l'intensit6 du m61ange vertical et celles de la

capacit~ photosyntMtique des populations phyto- planctoniques de cette r~gion.

Mat6del et m6thodes

Aire d'6chantillonnage

L'estuaire moyen du Saint-Laurent, qui s'6tend de l'tle d'Orl6ans /l l'embouchure du Saguenay (150 km) (Dionne, 1963; Brunel, 1970), est consid6r6 comme une zone de transition entre l'Estuaire fluvial et l'Estuaire maritime (Fig. 1). De par sa situation, on y recontre un important gradient horizontal de salinit6 (de 5 28~176176 dont le plus important est observ6 entre l'tle aux Li+vres et l'fle aux Coudres (d'Anglejan et Smith, 1973). Cette r6gion est 6galement caract6ris6e par des mar6es de grande amplitude; les d6nivellations de mar6e peuvent atteindre jusqu'h 5m ~ l'fle d'Orl6ans (Partenscky et Louchard, 1967). Ces mar6es engendrent des courants violents pouvant atteindre 200 cm s -1 en face de Pointe- au-Pic (Deguise, 1977) et sont h l'ofigine de processus d'advection et de m~lange vertical importants. Cette r6gion est d'ailleurs consid6r~e comme bien m61ang6e (Deguise, 1977).

La topographie de l'Estuaire moyen est caract6ris6e par la pr6sence d'un seufl (Banc des Anglais), situ6 en amont de Pointe-au-Pic, qui peut induire la g6n~ration d'ondes internes (Defant, 1961 ; Forrester, 1974; Deguise, 1977; BIackford, 1978; Muir, 1979). Du c6t6 nord, la circulation de surface est principalement dirig6e vers l'amont tandis que, du cdte sud, le courant se dirige vers l'aval. Cette circulation cyclonique explique la pr6sence d'un important gradient transversal, l'eau 6tant toujours plus douce et plus chaude dans la pattie sud de l'Estuaire (d'Anglejan et Smith, 1973).

L'Estuaire moyen pr6sente une forte turbidit6, particuli~rement en amont de l'tle aux Coudres off le coefficient d'extinction k est rarement inf~rieur h 1.7 m -1 . Les 6tudes men6es par d'Anglejan et Ingrain (1976) rapportent de fortes concentrations de matibre en suspension darts la r6gion d'6chantillonnage, dont les variations d~pendent moins des processus actifs que du transport horizontal et du mOlange. Les courants trans- versaux du sud vers le nord semblent ~tre une des principales sources de variations du mat6riel en suspen- sion de la partie nord de l'Estuaire (d'Anglejan et Ingrain, 1976).

Echantillonnage et analyses en laboratoire

L'6chantillonnage fut men6 pendant 167 h cons6cutives (13.5 cycles semi-diurnes de mar6e) entre le let et le 8 ao~it 1975 ~ une station fixe situ~e au large de Pointe- au-Pic (70~ 47~ dans l'estuaire moyen du Saint-Laurent (Fig. 1). L'activit~ photosynth6tique du phytoplancton (P) a ~t~ mesur6e sur des ~chantillons, pr61ev~s g 1 m sous la surface. A chaque heure, deux sous-6chantillons 6taient inocul6s de 4/aCi de Nail 14 CO3

S. Demers et L. Legendre: M61ange vertical et capacit6 photosynth6tique 245

avant d'etre incub6s en lumi~re artificielle constante. Les incubations, d'une dur6e de 4 h, 6taient faites ~ la temp6rature pr6valant ~t 1 m, dans des incubateurs de type "hawafen" (Doty et Oguri, 1959). L'6clairement 6tait assur6 par des tubes fluorescents Sylvania F20T12 (cool white). L'intensit6 lumineuse d'incub ation (375/~E m -= s -1) 6tait suffisante pour assurer la saturation photosynth6tique (Fr6chette et Legendre, sous presse). L'assimilation du ~4C a 6t6 mesur6e selon la m6thode de Strickland et Parsons (1972) et l'activit6 des filtres, d6termin6e par scintillation liquide (Pugh, 1973). Simultan6ment, 1 litre d'eau 6tait pr61ev6 pour la d6ter- mination fluorim6trique de la chlorophylle a (B), apr6s filtration sur Whatman GF/C et extraction g l'ac6tone (Strickland et Parsons, 1972). La capacit6 photosynth6- tique (PmBax : mg Cmg chlorophyUe a -a h- 1 ) fut calcul6e pour chacune des 167 h. A toutes les 20 min, des 6chan- tillons d'eau 6talent pr61e%s et congel6s pour la d6ter- mination ult6rieure des concentrations de nitrates (NO= + NOa) et de phosphates (PO4) au moyen d'un auto- analyseur Technicon (Strickland et Parsons, 1972).

Des observations sur la structure physique du milieu (temp6rature, salinit6, densit6, direction et vitesse des courants) ont 6t6 enregistr6es g toutes les heures, sous forme de profils verticaux r6alis6s au moyen de couran- tom6tres Aanderaa munis de sondes STP aux profondeurs de 5, 10, 15, 20, 25, 30 et 35 m. Le nombre de Richardson, Ri, a 6t6 utilis6 pour estimer la stabilit6 verticale entre 5 et 35 m ~ partir de la formule employ6e par Fortier et Legendre (1979):

Ri = g/P- Ap lAz

( A u l A z ) 2 +(Av l~z ) 2 '

off ~ est la densit6 moyenne de la colonne d'eau, Ap, la diff6rence de densit6 entre les deux profondeurs, Az, la diff6rence de profondeur, Au et Av la diff6rence respec- tive entre les composantes Est (90 ~ et Nord (0 ~ de vitesse aux deux profondeurs. Par ailleurs, la profondeur de l'isopycne ot = 21 a 6t6 utilis6e comme indice des d6placements verticaux dans la colonne d'eau.

Traitements statistiques

Dans le but d'extraire les tr6s basses fr6quences et de ne garder que les variations de haute fr6quence, les s6ries de donn6es furent filtr6es h l'aide d'un filtre cosinus d6crois- sant de neuf valeurs, dont la demi-amplitude est 6gale 0.060 cycle h -1 (Bendat et Piersol, 1971). Chaque s6rie filtr6e fut par la suite soumise ~ l'analyse harmonique et les r6sultats pr6sent6s sous la forme de p6riodogrammes (Jenkins et Watts, 1968). Les valeurs critiques des p6riodogrammes ont 6t6 calculdes au moyen de la formule:

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(Anderson, 1971, pp 110 if),

off Tes t 6gal/t la longueur de la d6rie, q est la plus grande p6riode harmonique calcul6e et a, le seuil de probablit6 (0.05).

R6sultats

Variations ~ long terme

L'amplitude des mar6es ainsi que les composantes Est (90 ~ et Nord (0 ~ de la vitesse des courants durant la p6riode d'6chantillonnage sont pr6sent6es anx Figs. 2a, b e t c, respectivement, off l'on note une variation selon la composante semi-mensuelle de la mar6e (Mr). Les s6ries d6butent en mar6es de morte-eau (amplitude moyenne de 1.66 m) et se terminent en mar6e de vive- eau (amplitude moyenne de 3.03m). Par ailleurs, l'6volu- tion de la densit6 (a t ) / t 5 m (Fig. 2g) met en 6vidence un second ph6nom6ne qui se superpose h la composante semi-mensuelle de la mar6e (Mr): h la 496me heure, une masse d'eau de faible densit6 apparaR ~ la station d'6chantillonnage (at = 15.30 comparativement h at = 16.96 pour les 49 premi6res observations). La pr6sence de cette masse d'eau h caract6ristiques continentales est associ6e ~ une augmentation significative de la vitesse du courant selon la composante Nord (Fig. 2c).

L'6volution temporelle de toutes les variables physiques correspond ~t des changements de vitesse et de direction des courants de mar6e. Ainsi, avec l'arriv6e de la masse d'eau de faible densit6, on note un enfoncement important de l'isopycne at = 21 (Fig. 2e) et une augmen- tation de la stratification de la colonne d'eau entre 5 et 35 m (Fig. 2f). Line diminution de la stabilit6 verticale potentielle de la colonne d'eau (/~i) se produit simul- tan6ment (Fig. 2d). Cette diminution est suivie d'une forte augmentation de Ri puis,/t nouveau, d'une diminu- tion graduelle associ6 aux mar6es de vive-eau (une augmentation de /~i indique une augmentation de la stabilit6 verticale potentielle tandis qu'une diminution correspond g une augmentation du potentiel de m61ange vertical).

Les variables biologiques sont 6galement influenc6es par les variations ~t long terme des composantes Est et Nord de la vitesse des courants. Ainsi, la biomasse photosynth6tique (chlorophylle a) pr6sente une augmen- tation significative aux environs de la 49+me heure (Fig. 3b). Ces fortes concentrations diminuent par la suite, avec l'arriv6e des mar6es de vive-eau, g partir de la 906me heure (Fig. 2b). Par contre, la capacit6 photo- synth6tique (pmBax) ne semble li6e qu'~ la composante semi-mensuelle de la mar6e (Mr) (Fig. 3c). On note en effet que la capacit6 photosynth6tique pr6sente, en morte-eau, une 6volution circadienne avec des maxima le matin et des minima durant la nuit. En vive-eau, les fluctuations de la capacit6 photosyntMtique s'att6nuent mais conservent toutefois un caract~re circadien.

246 S. Demers et L. Legendre: M61ange vertical et capacit6 pho tosyn th6 t ique

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Fig. 3. Evolut ion horaire de (a) la composan te Nord (0 ~ de la vitesse des courants; (b) la biomasse pho tosyn th6 t ique et sa tendance ~ long terme; (c) la capacit6 pho tosyn th6 t ique (PBmax) et sa tendance fi long terme

Variations & court terme

A plus court terme, les diff6rentes variables pr6sentent des variations de haute fr6quence. L'analyse harmonique de la partie de la s6rie filtr6e correspondant & la morte- eau (0 & 75 h) fut men6e s6par4ment de celle cor- respondant h la vive-eau (76 ~ 151 h), afin de respecter le mieux possible le principe de stationnarit4 qu'exige l'analyse des s4ries de donn6es.

L'4volution de la profondeur de l'isopycne ot = 21 pr6sente une oscillation dont la p6riode est de 6 h et ce, pour chacune des deux parties de la s6rie (Fig. 4a). L'isopycne at = 21 est toujours plus pros de la surface au flot et au jusant qu'aux 4tales de mar6e (Fig. 2e). La stabilit~ verticale de la colonne d'eau (/~i) ~volue 4gale- ment selon une p6riode de 6 h durant les mar4es de vive- eau (20% de la variance totale) (Fig. 4b). En morte-eau toutefois, l'analyse harmonique ne r6v~le aucune p4riode

4 Fig. 2. Evolut ion horaire (a) de l ' ampl i tude des mar6es; (b) de la composan te Est (90 ~ et (c) Nord (0 ~ de la vitesse des courants; (d) du nombre de Richardson (/}t); (e) de la profondeur de l ' isopyene, o t = 21; ( 0 du gradient vertical de densit~ (Act t entre 5 et 35 m) et de sa tendanee ~t long terme; (g) de la densit6 ( a t ) ~ 5 m. Entre (d) et (e), 6tales [] de mar6e basse et �9 de mar6e haute

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Fig. 4. P6riodogrammes r6sultant de l'analyse harmonique (a) de la profondeur de l'isopycne ot = 21; (b) du hombre de Richardson (Ri); (c) de la densit~ (or) ~ 5 m; (d) de la biomasse photosynth6tique; (e) de la capacit6 photosynth~tique. Traits pleins: l~re pattie de la s6rie (morte-eau); tirets: 2~me partie (vive-eau). Traits pointill6s: valeur critique du p6riodogramme (probabilit+ 5%)

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Fig. 5. Correlation de Kendall (r) avec retard entre la densit6 (a t ) ~ 5 m et (a) la composante Est (90 ~ ) de la vitesse des courants et (b) la chlorophylle. Traits pleins: l~re pattie des s6ries (morte-eau); tirets: 2~me partie (vive-eau). Intervalles de confiance pour une probabilit6 de 5%. A gauche de l'origine, les changements dans la densit6 (at) pr6c6dent ceux de la seconde variable

significative (Fig. 4b), probablement par suite des change- ments survenus ~t partir de la 49~me heure. Un examen visuel des s6ries montre toutefois que d'importants pics de stabilit6 apparaissent aux 6tales de mar6e haute (Fig. 2d).

Les variations de la densit~ (or) ~t 5 m sous la surface sont contr61~es par des m6canismes diff~rents selon la partie de s~rie consid6rde. Ainsi, l'analyse harmonique montre qu'en morte-ean le patron de variation est princi- palement de p~riode de 12.4 h (Fig. 4c). La correlation avec retard calcul& entre ot ~ 5 met la composante Est de la vitesse des courants de mar4e (Fig. 5a) r4v~le qu'en morte-eau, les variations de la densit6 sont principale- merit li6es ~ des pMnom~nes d'advection horizontale selon l'axe transversal de l'Estuaire: en effet, les com- posantes Nord et Est sont d~phas6es de 90 ~ et les valeurs maximales de densit6 (or) sont observ6es aux dtales de mar~e basse tandis que les faibles valeurs apparaissent aux ~tales de mar~e haute. En vive-ean, bien que l'analyse harmonique ne r~v~le aucune p6riode signi- ficative (Fig. 4c), la correlation avec retard de la densitd et de la vitesse des courants (composante Est) montre qu'une partie des variations est contr616e par des pMno- mbnes d'advection horizontale selon l'axe longitudinal de l'Estuaire (Fig. 5a).

Pour la biomasse phytoplanctonique, l'analyse harmonique des variations ~ court terme ne met en 6vidence aucune p6riode significative en mar~e de morte- eau (Fig. 4d). Toutefois, la relation inverse observ6e entre la chlorophylle et la densit6 (at) h 5 m (Fig. 5b) sugg+re que, durant cette p6riode, les variations de la chlorophylle sont lides g des pMnom~nes d'advection, les fortes concentrations de chlorophylle 6tant associ6es

248 S. Demers et L. Legendre: M~lange vertical et capacit~ photosynth6tique

~t des eaux de faible densit6. En vive-eau, la biomasse photosynth6tique varie avec une p~riode de 12.4 h (Fig. 4d). La correlation avec retard entre la chlorophylle et la densit6 (or) ~ 5 m (Fig. 5b) montre que, comme en morte-eau, les variations de chlorophylle sont associ6es des ph6nom+nes advectifs; ~ l'inverse cependant, durant la vive-eau, les fortes concentrations en chlorophylle sont associ6es /t des eaux d'ofigine marine. Malgr6 la relation Ovidente entre les variations de la chlorophylle et les ph6nom+nes advectifs, les s6ries filtr6es de la capacit6 photosynth6tique (Pm~ax) ne pr6sentent aucune p6riode de variation significative pouvant 6tre associ6e de l'advection (Fig. 4e). Les correlations avec retard, calcul~es entre la capacit6 photosynth6tique et les dif- f6rents param~tres indicateurs d'advection, ne pr6sentent aucune valeur significative: la capacit~ photosynth6tique du phytoplancton n'6volue que selon un rythme stricte- ment circadien (24 h) (Fig. 3c).

Les valeurs moyennes de nitrates et de phosphates sont respectivement de 9.77 /~at-g 1-1 (de 2.5 ~ 14.9 /~at-g 1-1 ) et de 0.76/Jat-g 1 -I (de 0.15 h 1.38/~at-g 1-1 ) et leur analyse harmonique ne r6v~le aucun cycle signifi- catif. Les nitrates et les phosphates ne limitent donc pas la production phytoplanctonique au cours de la p6riode d'observation.

Discussion

Dans l'estuaire du Saint-Laurent l'advection (Fortier et al., 1978; Lafleur e t al. 1979) et le m61ange vertical des masses d'eau (Demers et al., 1979; Fortier et Legendre, 1979) sont des facteurs particuli~rement importants quant au contr61e des variations g long et ~t court terme de la biomasse et de la capacit~ photosyntMtique du phytoplancton. Ainsi, l'augmentation de la concentra- tion en chlorophylle a (Fig. 3b) /~ la 496me heure d'observation correspond ~t l'advection d'une masse d'eau de faible densit~ g la station d'6chantillonnage (Fig. 2g). De toute ~vidence, cette masse d'eau provient de la partie sud de l'Estuaire puisque, h cette p~riode, on note une augmentation de la vitesse des courants de mar6e selon la composante Nord (Fig. 3a). Les eaux de la pattie sud de l'Estuaire pr~sentent d'ailleurs les m6mes caract6ristiques physiques clue celles observ6es 5 la station d'~chantillonnage (Fig. 1) entre la 49~me et la 90~me heure. Selon d'Anglejan et Smith (1973), d'importants gradients transversaux darts cette r6gion sont li6s / t une circulation cyclonique: la pattie Nord de l'Estuaire moyen est sous l'influence d'un courant en direction amont, aux eaux froides et sal6es, tandis que la partie Sud est affect~e principalement par un courant en direction aval, dont les eaux sont plus chaudes et moins sal6es.

Apr~s l'augmentation de biomasse photosynth~tique qui suit la 49~me heure, la chlorophylle diminue progres- sivement (Fig. 3b) alors qu'augmente l'intensit6 du m~lange vertical, suivant ainsi la composante semi- mensuelle de la mar~e (Mg). Une diminution semblable de la chlorophylte a d'ailleurs d6jg ~t6 observ6e par

Demers et al. (1979), h cette m6me station. I1 ressort de ce dernier travail qu'en vive-eau, t'augmentation de l'intensit6 du m61ange vertical diminue le temps de r6sidence du phytoplancton dans la couche photique, ce qui conduirait h une diminution appreciable de la productivit6 phytoplanctonique (Therriault, 1973) et entrainerait une baisse de la concentration de chloro- phylle par cellule. Un m6canisme similaire pourrait ~tre invoqu6 pour expliquer la relation entre l'accroissement du m61ange vertical, associ~ h la composante semi- mensuelle de la mar6e (Mr), et la diminution de la concentration de chlorophylle a observ~e h la station d'6chantillonnage.

A court terme, la relation entre la chlorophylle et la dcnsit6 (or) (Fig. 5b) sugg&e que les variations de la biomasse photosynth6tique sont principalement contr616es par des ph6nom+nes d'advection horizontale. En morte-eau, les fortes concentrations en chlorophylle sont associ6es ~ des eaux h caract+re continental (Fig. 5b) qui sont amen~es de la partie Sud de l'Estuaire vers la station d'6chantillonnage par des courants transversaux (Fig. 5a). Ces courants sont d'ailleurs reconnus comme un important m6canisme de contr61e des variations g court terme de la mati~re particulaire totale en suspen- sion, dans la partie Nord de l'Estuaire (d'Anglejan et Ingram, 1976). En vive-eau, les densit~s (or) sont plus fortes au riot qu'au jusant (Fig. 5a) et tes maxima de chlorophylle associ6s aux fortes densit~s (Fig. 5b) refl~tent l'advection de populations d'origine marine. Des relations semblables ont 6t6 not~es par Fortier et al. (1978) et Lafleur et al. (1979) pour les variations court terme de la concentration de cellules phytoplanc- toniques ~t cette m~me station d'6chantillonnage.

Selon plusieurs auteurs, la capacit6 photosynth6tique du phytoplancton pr6sente une relation avec la stabilit6 verticale de la colonne d'eau (Fortier et Legendre, 1979; Fr6chette et Legendre, sous presse), ou bien avec l'evolu- tion d'une onde interne (Kamykowski, 1974, 1976, 1979; Fr6chette et Legendre, sous presse), on encore avec l'advection de masses d'eau diff6rentes qui peut amener ~ la station d'6chantillonnage des populations phytoplanctoniques ayant des ant6c6dents lumineux diff6rents (Demers et Legendre, 1979). Malgr6 d'impor- tantes variations ~ court tenne de la stabflit6 verticale (Fig. 2d), la presence d'ondes internes (Fig. 2e) et les 6changes advectifs ~t la station d'6chantillonnage, il est remarquable de noter que la capacit6 photosynth6tique

B (P~aax) ne pr6sente quune oscillation purement circa- dienne (Fig. 3c), de m~me type que celle d~crite par Demers et Legendre (1979) pour le phytoplancton de cette partie de l'Estuaire. L'absence d'oscillations de p6riode plus faible que 24 h n'est vraisemblablement pas un artefact m6thologique (longueur de l'incuba- tion), puisque Demers et Legendre (1979) ainsi que Fortier et Legendre (1979) ont mis en 6vidence des oscillations de p6riode inf6rieure g 24 h e n utilisant le m~me type d'incubations.

La mise en 6vidence d'un tel ph6nom~ne conduit h formuler l'hypoth~se d'une homog6n~it~ physio- togique des populations phytoplanctoniques de cette

S. Demers et L. Legendre: M61ange vertical et capaeit6 photosynth6tique 249

r6gion, notamment quant aux ant6c6dents lumineux des cellules qui s'y trouvent. Los ant6c6dents lumineux des ceUules sont reconnus comme pouvant jouer un r61e important sur les variations de la capacit6 photosynth~- tique du phytoplancton (Pr~zelin et al., 1977; Falkowski, 1980). Deux situations peuvent entratner l'homog6n6isa- tion de l'6tat physiologique du phytoplancton. Dans le premier cas, los organismes sont soumis ~t des condi- tions hydrographiques stables comme on en retrouve en milieu lacustre ou en culture. Dans cos conditions, seule l'intensit6 lumineuse varie au cours d'une p&iode de 24 h de telle sorte que l'6volution de la capacitd photo- synth6tique du phytoplancton est de nature purement circadienne (Walther et Edmunds, 1973; Sournia, 1974; Pr6zelin et al., 1977; Pr6zelin et Sweeney, 1977; Laval- Martin et al., 1979). La seconde situation suppose une instabilit6 des conditions lumineuses, principalement li6e au m6tange vertical qui entra~ne los cellules phyto- planctoniques ~ travers un champ lumineux Mt&ogbne et parfois, solon l'intensit6 du m61ange, ~t l'ext6rieur de la couche photique. Dans cos conditions, il a 6t6 d6montr6 que la capacit6 photosynth6tique est adapt6e ~t l'intensit6 lumineuse moyenne qui pr6vaut dans la couche de m61ange (Savidge, 1979; Falkowski, 1980). Ainsi, au cours d'un cycle journalier et pour un m61ange vertical ~t peu pros constant, l'intensit6 lumineuse moyenne dans la couche de m61ange varie solon un cycle circadien. La capacit6 photosynth6tique des organismes phytoplanctoniques soumis h cos conditions dolt donc varlet 6galement de fa~on circadienne.

La seconde situation est cello qui correspond te mieux aux observations fares dans l'estuaire moyen du Saint- Laurent. Los organismes phytoplanctoniques de cette r6gion sont continuellement soumis hun m61ange vertical intense, puisque la profondeur de la couche photique (2 ~ 5 m) est toujours plus faible que cello de la couche de m61ange ( > 7 m). La capacit6 photosynth6tique, dans cos conditions, est adapt6e ~t l'intensit6 lumineuse moyenne darts la couche de m61ange. Cette situation conduit g une capacit6 photosynth6tique homog6ne sur la verticale (Savidge, 1979; Falkowski, 1980). Dans une telle situation d'homog6n6it6 physiologique du phytoplancton darts la colonne d'eau, ni los variations de la stabilit6 verticale (Fig. 2d), ni los mouvements verticaux des isopycnes li6s ~t une onde interne (Fig. 2e) n'influen- cent l'6volution temporelle de la capacit6 photosyntM- tique mesur6e g une profondeur flxe. A l'oppos6, en conditions de stabilit6 verticale, Savidge (1979) observe une capacit6 photosynth6tique h6t6rogbne sur la verticale; dans de telles conditions, le modble de Kamykowski (1974, 1976, 1979) pr6dit une influence des mouvements verticaux des isopycnes sur l'6volution de la r6ponse du phytoplancton mesur6e en un point fixe.

La capacit6 photosyntMtique 6volue de fa~on stricte- ment circadienne (Fig. 3c), malgr6 l'advection vers la station d'6chantillonnage de populations phytoplanc- toniques associ6es ~t des eaux d'origine diff6rente (Fig. 3b). Ceci sugg6re une homog6n6it6 des ant6c6dents lumineux du phytoplancton non seulement dans la

colonne d'eau mais aussi sur le plan horizontal, le ph6nom~ne ~tant alors plus g6n&alis6 ~ une grande 6chelle spatiale.

L'intensit6 lumineuse g laquelle los organismes phyto- planctoniques sont adapt~s agit sur leur capacit6 photo- syntMtique. En effet, Pr6zetin etal. (19 77) montrent que la capacit6 photosyntMtique de dinoflagell6s cultiv6s 8 W m -2 est plus faible que cello d'organismes cultivds 10 W m -2 . Cependant, la capacit~ photosynth6tique de cos organismes omi t ~t un rythme circadien ind6pendant de l'intensit6 lumineuse ~ laquelle ils sont adapt6s. En milieu naturel, l'intensit6 du m61ange vertical influence l'intensit6 lumineuse moyenne ~ laquelle le phyto- plancton est soumis dans la couche de m61ange (Savidge, 1979). En milieu instable, des changements dans l'inten- sit6 du m61ange vertical doivent se refl6ter dans le niveau de la capacit6 photosynth~tique des organismes soumis au mglange vertical, conform6ment aux observations de Pr6zelin et al. (1977). Au cours de la p6riode d'6chantil- lonnage, l'intensit6 du m~lange vertical varie solon la composante semi-mensuelle de la mar6e (My) (Fig. 2d,f). I1 s'ensuit que l'augmentation du m61ange vertical, en mar6e de vive-eau, entraTne une att6nuation sensible de la capacit6 photosynth6tique (Fig. 3c) sans toutefois influencer le caract~re circadien des variations. Cos r6sultats sugg~rent que, dans l'estuaire moyen du Saint- Laurent, le niveau de la capacit6 photosynth6tique du phytoplancton est contr616 par le m61ange vertical, qui d6termine l'intensit6 lumineuse moyenne ~ laquelle sont adapt6es los cellules phytoplanctoniques dans la couche de m61ange.

Remerciements. Les auteurs tiennent ~t remercier le Dr. Y. Ouellet pour l'utilisation de l'ordinateur du D6partement de g6nie civil de l'Universit6 Laval ainsi que Madame L. Roy-Saint-Pierre pour la pr6paration des figures. Ce travail a pu 8tre r6alis6 gr5ce h des subven- tions du Minist&e de l'Education du Qu6bec au Groupe interuniversitaire de recherches oc6anographiques du Qu6bec (GIROQ) ainsi qu'h une subvention du Conseil de recherches en sciences naturelles et en g6nie du Canada (CRSNG) au second auteur.

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Date of finn manuscript acceptance: June 2, 1981. Communicated by R. O. Fournier, Halifax