Modelos experimentales en peces, La trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss)

MODELOS EXPERIMENTALES

EN PECES

La trucha arcoris (Oncorhynchus mykiss)

RAL JIMNEZ GUERRERO

[email protected]

Resumen: En este trabajo bibliogrfico, hablaremos sobre la trucha arcoris

(Oncorhynchus mykiss), haciendo un repaso por su biologa y fisiologa y describiendo sus

parmetros fundamentales de mantenimiento, as como la elaboracin de una pequea gua

de eutanasia y la mencin de algn ejemplo prctico.

Palabras clave: trucha, salmnido, modelo experimental.

Ral Jimnez Guerrero (SmarVet)

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NDICE

1. INTRODUCCIN. MODELOS. GENERALIDADES ........................................... 3

2. LA TRUCHA ARCORIS (Oncorhynchus mykiss) ................................................. 4

2.1. Taxonoma ......................................................................................................... 4

2.2. Anatoma ........................................................................................................... 5

2.3. Fisiologa ........................................................................................................... 6

a) Nutricin ................................................................................................. 6

b) Reproduccin .......................................................................................... 8

2.4. Parmetros y mantenimiento ............................................................................. 9

2.5. Eutanasia ........................................................................................................... 9

2.6. Aplicaciones y usos ........................................................................................... 12

3. CONCLUSIONES .................................................................................................... 13

4. BIBLIOGRAFA ...................................................................................................... 14


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1. INTRODUCCIN. MODELOS. GENERALIDADES

En los ltimos aos, la ciencia ha experimentado una serie de cambios importantes. La ciencia

experimental no se queda atrs en este sentido, ya que si cogisemos toda la historia de la

experimentacin animal (desde finales del siglo XIX) y la analizsemos, observaramos que en estos

ltimos 50 aos el nmero de especies utilizadas oficialmente se ha incrementado de una forma

significativa. Donde el ratn supone la panacea por sus caractersticas biolgicas, ahora comienzan a

emplearse peces como modelos experimentales, este es el caso del Medaka (Oryzias latipes) y el Pez

cebra (Danio rerio), experimentando este ltimo un crecimiento y uso exponencial dadas sus

caractersticas:

Muy adecuado para los estudios de reproduccin y desarrollo (ciclo corto y fcil de seguir).

Su embrin es tan transparente que permite hacer un seguimiento de sus sistemas fcilmente desde el exterior.

Larva pequea, lo que permite llevar un seguimiento corporal integral.

Con homologa gentica con el hombre, ya que compartimos con estos peces ms del 80% del genoma, lo que permite que los resultados obtenidos de los frmacos y txicos probados en estos

animales sean potencialmente extrapolables al ser humano.

Su prolificidad, resistencia y requerimientos de cultivo son muy inferiores al resto de especies experimentales.

Su ntimo contacto con un medio que ofrece una gran facilidad para diluir sustancias.

Existen varios modelos experimentales en peces, dependiendo de la finalidad de nuestro

experimento utilizaremos uno u otro.

Estudios de ecologa, en los que utilizaremos modelos para evaluar la interaccin y efectos de

determinadas sustancias en el medio u organismos vivos:

o Trucha Arcoris (Oncorhynchus mykiss) (modelo estndar de especie continental).

o Dorada (Sparus aurata) (modelo de pez marino).

o Lubina (Dicentrarchus labrax) (modelo de pez marino).

o ZebraFish (Danio rerio) (para espacios y medios reducidos).

Estudios biomdicos:

o Medaka (Oryzias latipes) (fue el primer pez experimental utilizado, actualmente se

sigue utilizando pero ha sido desplazado por el ZebraFish.

o ZebraFish (Danio rerio) (opcin estndar).

o GoldFish (Carassius auratus auratus) (especifico para algunas experiencias, no muy

utilizado).

Estudios para la acuicultura (en funcin de las instalaciones disponibles as como de los medios).

o Especie en cuestin (se puede hacer el estudio directamente sobre individuos de la

misma especie).

Trucha Arcoris (Oncorhynchus mykiss).

Dorada (Sparus aurata).

Lubina (Dicentrarchus labrax).

Salmn del atlntico (Salmo salar).

Tilpia del Nilo (Oreochromis niloticus).

o ZebraFish (en espacios y medios reducidos)

o GoldFish (modelo estndar para estudios en carpas)


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2. LA TRUCHA ARCORIS (Oncorhynchus mykiss)

La trucha arcoris es una especie nativa de los ros de las costas oeste del continente americano

desde Alaska hasta Mxico. Es una especie que ha sido introducida en agua de prcticamente todos los

continentes, excepto la Antrtida para su uso en la pesca recreativa o la acuicultura.

2.1. Taxonoma

Reino: Animalia.

Filo: Chordata.

Clase: Actinopterygii.

Superorden: Protacanthopterygii.

Orden: Salmoniforme.

Familia: Salmonidae.

Subfamilia: Salmoninae.

Gnero: Oncorbyncbus

Especie: Mykiss


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2.2. Anatoma

La trucha arcoris se trata de un pez de talla media que en libertad no suele sobrepasar los 0.5 m de

longitud corporal total, con un peso de 0.5-6 kg, no obstante existen casos registrados que han llegado a

alcanzar el 1.2 m de longitud, con un peso de 24 kg y una vida de 11 aos. Su apariencia es muy similar a

la de la trucha comn. En cuanto a su morfologa externa, tiene escamas bastante pequeas y de colores

tornasolados. El dorso es de color azul a verde oliva, los flancos plateados y vientre blanquecino. Presenta

manchas negras en la cabeza, cuerpo, aletas dorsales y cola. Su coloracin vara en funcin del hbitat, la

alimentacin, el tamao y la condicin sexual. Su cuerpo es alargado y un tanto comprimido, en general,

algo diferente a la trucha comn, que es una especie ms territorial y con comportamiento ms bentnico.

Se diferencia de sta por tener la cabeza ms pequea y moteado negro por debajo de la lnea media, en la

aleta adiposa y en la caudal. Presenta adems una amplia banda irisada de tono rosceo en la lnea lateral.

1 Oprculo

2 Lnea lateral

3 Aleta dorsal

4 Pedculo adiposo

5 Aleta caudal

6 Aleta anal

7 Aletas plvicas

8 Aletas pectorales

Genotpicamente hablando, el nmero cromosmico ms comn es 2n=60 pero se conocen

poblaciones con nmeros cromosmicos que varan desde 2n=54 a 2n=90. Su carne es rica en grasas

poli-insaturadas y de un color rojo asalmonado gracias a su riqueza tisular en mioglobina.


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2.3. Fisiologa

a) Nutricin

En estado salvaje, estos animales se alimentan bsicamente de insectos y pequeos peces, es decir,

poseen una dieta 100 % carnvora.

Protenas

Su aparato digestivo est preparado para aprovechar las protenas de origen animal y un grupo

muy reducido de protenas vegetales. Una dieta bsica puede formularse desde el punto de vista prctico,

podramos definir al pienso de trucha ideal, como aquel que contenga una mayor cantidad de protena de

origen animal (a preferir pescado blanco), es decir, un pienso de alta calidad deber tener un porcentaje

comprendido entre el 45-50 %. El resto de la protena del pienso normalmente es de origen vegetal,

(aunque solo pueda aprovecharse el 15 % de esta fraccin), adems solo pueden ser aprovechadas por

individuos relativamente pequeos, pudiendo an as ejercer efectos perjudiciales si las cantidades son

elevadas.

Arginina 2,5% de la dieta.

Histidina 0,7% de la dieta.

Lisina 2,1 % de la dieta.

Metionina 0,5% de la dieta.

Cisterna 1,0% de la dieta.

Triftofano 0,2% de la dieta.

Treonina 0,8% de la dieta.

Valina 1,5% de la dieta.

Leucina 1,0% de la dieta.

Isoleucina 1,5% de la dieta.

Carbohidratos

Las truchas pueden utilizar pequeas cantidades de carbohidratos digestibles (glucosa, lactosa,

etc), pero no debe excederse en un 9 % esta cantidad as como tampoco superar los 4.5 g/KgPv. La

sintomatologa en este tipo de excesos se traduce en peces muertos e hinchados con una hepatomegalia y

una prdida significativa del color de este (degeneracin glucognica), debido a un exceso de glucgeno

almacenado.


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Grasas

La dieta de este tipo de animales necesita una pequea cantidad de grasa digestible. Esta

digestibilidad depender del punto de fusin de la misma, es decir, grasas de punto de fusin gajo estarn

en estado lquido en estmago y por lo tanto listos para ser utilizadas (poliinsaturados como el linoleico,

linolnico y araquidnico). Una composicin normal, contiene entre un 5-9 % prestando atencin (sobre

todo en el caso de los piensos hipergrasos) de no excedernos con estas cantidades para evitar una

esteatosis heptica o una degeneracin renal.

Las truchas presentan una reducida capacidad para aprovechar los carbohidratos y las grasas como

fuentes de energa, por lo que la mayora de la energa potencial debe ser obtenida a partir de las

protenas. No obstante la grasa interviene significativamente en este aspecto y se nos permite jugar con un

margen del 5 % entre estos dos tipos componentes.

Minerales

La trucha al igual que el resto de animales, necesita un adecuado parte de minerales. Se entiende

que la mayora de los minerales esenciales para el pez los obtiene directamente del agua. La composicin

normal en piensos, suele rondar el 5-8 %.

Vitaminas mnimas esenciales consideradas como mnimos esenciales por Kg/Pv

Tiamina (B1) 0,150 0,2 mg.

Riboflavina (B2) 0,50 1,0 mg.

Piridoxina (B6) 0,25 0,50 mg.

Biotina (H) 0,04 -0,08 mg.

Acido nicotnico 4,0 7,0 mg.

cido pantotnico 1,0 2,0 mg.

cido flico 0,10 0,15 mg.

Inositol 18 20 mg.

Colina 50 60 mg.

Cianocobalamina (B12) 0,0002 0,0003 mg.

Vitamina A 8.000 10.000 U.I./kg de pienso.

Vitamina D 1.000 U.I./kg de pienso.

Vitamina E 125 U.I./kg de pienso.

Vitamina K3 15-20 mg/kg de pienso.

Vitamina C 450-500 mg/kg de pienso.

Plan de alimentacin:

Larva-Alevinaje (las primeras semanas): Plancton, Artemia, Rotferos

Alevinaje-Iniciacin (hasta los 5cm): 50% protenas (de las cuales 75% origen animal), 7-8%

grasas digestibles.

Cebo (5-15cm): 45% protenas (de las cuales 70% origen animal), 5-6% grasas digestibles.

Finalizacin: 40-45% protenas (de las cuales 60% origen animal) 4-5% grasas digestibles.


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b) Reproduccin

De comportamiento pacfico, la trucha es una especie que alcanza su madurez sexual a los 2-3

aos de edad en condiciones normales. Las hembras pueden llegar a poner hasta 2000 huevos por kg de

peso vivo y que en condiciones naturales desova solo una vez, sobre los meses primaverales

comprendidos entre enero y mayo.

En los centros de reproduccin, el desove no se produce de forma natural, sino que se realiza

manualmente. Para ello se escogen ejemplares adultos de 3-4 aos de edad criados de forma separada, y

se les extraen manualmente los huevos y el semen de ejemplares debidamente anestesiados. Por lo

general suele ser suficiente el semen de un solo macho para fecundar los huevos de tres hembras (el

mtodo ms empleado en la fertilizacin en seco, sin adicin de agua).

Los huevos son incubados bajo condiciones de oscuridad hasta que se alcanza la etapa de huevos

embrionados (con ojos visibles), en bandejas de incubacin o incubadoras de flujo vertical. El tiempo de

eclosin vara en funcin de la temperatura, siendo de 100 das a 3,9 C y 21 das a 14,4 C. A medida

que los huevos eclosionan, los alevines, llamados con saco por tener una reserva de alimento en el saco

vitelino, caen en una bandeja, donde pueden permanecer hasta que comienzan a tener un comportamiento

pelgico, permaneciendo en la columna de agua, hasta los 10 o 14 das. En este momento, cuando el saco

vitelino ha sido absorbido y comienzan la bsqueda activa de alimento, son trasladados a distintos tipos

de pilas o estanques de fibra de vidrio de 2 m de dimetro, donde son alimentados con dietas iniciales

especializadas por alimentadores automticos. Conforme van creciendo son movidos a tanques ms

grandes donde se procede al engorde de los ejemplares. Cuando los alevines alcanzan 8-10 cm de

longitud son trasladados a instalaciones de engorde al aire libre, generalmente tanques o estanques

abastecidos con flujo de agua abierto, proporcionando a las truchas aguas bien oxigenadas y de calidad.

Estas instalaciones suelen tener de 2 a 3 m de ancho, por 12-30 m de largo y 1-1,2 m de profundidad. Son

engordados hasta tamao comercial (30-40 cm) en aproximadamente 9 meses, o hasta tamaos ms

grandes en unos 20 meses.


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2.4 Parmetros y mantenimiento

Buen flujo de agua correctamente oxigenada.

DO2: prximo a la saturacin.

CO2:


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En general el enfriamiento del agua reduce los procesos metablicos y locomotores, facilitando as

su manipulacin, pero resulta esencial tener en cuenta la temperatura habitual del pez y su grado de

tolerancia. Es importante sealar tambin que en los peces de agua salada se forman cristales de hielo

dentro de las clulas antes de que se congele el agua marina, lo que producira un dolor muy intenso en el

pez. En los peces de agua dulce, se producir antes la congelacin del agua que la formacin de cristales

internos. Sin embargo, hay que tener presente que el enfriamiento no reduce la capacidad de sentir

dolor.

La eutanasia en peces puede realizarse a travs de mtodos qumicos (agentes eutansicos) o

fsicos como disparos, dislocacin o puncin craneal. En este tipo de peces debido a que se usan tanto

experimentalmente como especie productora de alimentos, existen diferencias significativas en el mtodo

de eleccin.

Analizando el Real Decreto 53/2013, de 1 de febrero, por el que se establecen las normas

bsicas aplicables para la proteccin de los animales utilizados en experimentacin y otros fines

cientficos, incluyendo la docencia, sabemos que experimentalmente hablando, por regla general para

realizar la eutanasia de este tipo de animales, el mtodo y el procedimiento depender de la especie y el

tamaos de la misma. Las especies y peces de pequeo tamao pueden ser eutanasiadas sin ser

previamente aturdidas, mientras que las de mayor tamao necesitan este procedimiento. El aturdimiento

al igual que la anestesia puede ser tanto qumico como fsico, y su eleccin depender de mltiples

factores intrnsecos y extrnsecos al animal.

Especies de tamao reducido (Zebrafish, Medaka, alevines de otras especies como la trucha)

eutanasia directa sin previo aturdimiento:

Eutansicos qumicos (sobredosis de los siguientes compuestos diluidos en agua):

o Tricana metano sulfonato (MS-222). Es un frmaco del tipo benzocana y es el

mtodo ms eficaz para sacrificar a la mayora de los peces. Es soluble tanto en agua

dulce como salada. Sin embargo, es caro y eso puede limitar su empleo, especialmente

si hay que sacrificar un gran nmero de peces. Hay que aadir bicarbonato, imidazol,

fosfato cido de sodio o hidrxido sdico para neutralizar el agua (a pH 7.5) para

reducir la irritacin y el dao tisular.

o Eugenol (aceite de clavo).

o Halotano Puede ser burbujeado en el tanque y produce anestesia.

Eutansicos fsicos:

o Conmocin cerebral o golpe.

o Aturdimiento elctrico.

o Decapitacin. Es posible en peces pequeos, pero resulta problemtica en peces de mayor tamao. Slo debe llevarse a cabo la decapitacin de los peces previamente

anestesiados o aturdidos, ya que existen algunas dudas acerca de la inmediata prdida

de consciencia.


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Especies o peces de tamao moredaro-grande (Salmn, dorada, trucha) eutanasia con previo

aturdimiento:

Aturdimiento-sedantes:

o Tricana metano sulfonato (MS-222). Es un frmaco del tipo benzocana y es el

mtodo ms eficaz para sacrificar a la mayora de los peces. Es soluble tanto en agua

dulce como salada. Sin embargo, es caro y eso puede limitar su empleo, especialmente

si hay que sacrificar un gran nmero de peces. Hay que aadir bicarbonato, imidazol,

fosfato cido de sodio o hidrxido sdico para neutralizar el agua (a pH 7.5) para

reducir la irritacin y el dao tisular.

o Eugenol (aceite de clavo).

o Medetomidina+Ketamina: intramuscular en peces asegura un adecuado aturdimiento

con una potente sedacin.

o Halotano Puede ser burbujeado en el tanque y produce anestesia.

Eutansicos qumicos:

o Agentes inyectables (barbitricos intracardiacos o intraperitoneales).

o Sobredosis de anestsicos como la tricana metano sulfonato.

Eutansicos fsicos:

o Conmocin cerebral o golpe.

o Aturdimiento elctrico con material especial.

o Decapitacin. Es posible en peces pequeos, pero resulta problemtica en peces de mayor tamao. Slo debe llevarse a cabo la decapitacin de los peces previamente

anestesiados o aturdidos, ya que existen algunas dudas acerca de la inmediata prdida

de consciencia.

o Maceracin enceflica a travs de la insercin de una aguja (peces de tamao no excesivo). Consiste en introducir una pa metlica en la parte superior de la cabeza

entre los ojos, movindola hacia delante y hacia atrs para destruir el cerebro y el

extremo proximal de la mdula espinal.

Reconocimiento y confirmacin de la muerte

Se puede reconocer la muerte por el cese de la respiracin (movimiento opercular) y el cese del

latido cardiaco (palpacin). Cuando sea posible, se deber confirmar la muerte por destruccin del

cerebro y se comprobar que el animal no responde al estmulo de la puncin.


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2.6 Aplicaciones y usos

Desde el comienzo de su cra en cautividad a mediados del siglo XX, el uso de este tipo de peces

en la experimentacin animal ha ido incrementando con el paso de los aos.

Muchos de los ensayos realizados estn orientados hacia estudios de embriotoxicidad o

ecotoxicidad, para valorar la letalidad o subletalidad en fases concretas o bien para evaluar la toxicidad

aguda de diferentes compuestos. No obstante dado que es una especie productora de alimentos, existen

otros estudios aplicados encaminados en su mayora a mejorar el rendimiento productivo de la especie.

Uno de estos estudios es la produccin de individuos triploides o tetraploides a travs de la manipulacin

cromosmica. Con la intencin de mejorar su produccin, la biotecnologa, proporciona las mejores

ventajas en crecimiento y manejo debido al efecto de esterilidad producido por la poliploida, a travs de

la manipulacin cromosmica mediante choque trmico para obtener individuos triploides.

Dentro de la manipulacin cromosmica en peces, se destacan los avances realizados en ognesis,

andrognesis y poliploidas en muchas especies de peces. La ginognesis y andrognesis comprende el

desarrollo de un organismo con cromosomas solamente de origen materno, lo cual se obtiene mediante

fertilizacin de semen irradiado con ovas normales (ginognesis), o cromosomas de origen paterno,

fertilizacin de ovas irradiadas con semen normal (andrognesis). En esta se produce un organismo

haploide, al que se le debe restablecer su estado diploide a travs de un choque trmico o por medio de la

fusin de dos ncleos haploides. As mismo, se puede hacer ginognesis y andrognesis fertilizando ovas

de hembras tetraploides con semen irradiado (ginognesis), o fertilizar ovas cuyo material gentico haya

sido irradiado con semen de un macho tetraploide (andrognesis). Las poliploidias pueden definirse como

un tipo de variacin numrica del cariotipo de la clula, aumentndolo o disminuyndolo,

El perfeccionamiento de las tcnicas desarrolladas para la manipulacin de la ploida en peces ha

venido acompaado de un aumento en el inters por la viabilidad y el rendimiento de los individuos

triploides. Se ha podido comprobar efectos de la induccin de triploida en el metabolismo, la fisiologa

(2, 16, 42), los parmetros citogenticos, la estructura de rganos y tejidos, el comportamiento y la

calidad y conservacin de la canal han sido investigados en varias especies de telesteos. De manera que

se considera la produccin de peces triploides mediante choque trmico en caliente como una posibilidad

biotecnolgica viable para implementar en truchas u otras especies porque requiere de un bajo

presupuesto, y los conocimientos fundamentales de un personal capacitado. Estas anomalas

reproductivas se traducen en una ganancia de crecimiento y peso debido al retraso de la maduracin

sexual, evento que al hacerse presente conduce a una reduccin en los ndices de crecimiento, un

incremento de la mortalidad y el deterioro de las caractersticas organolpticas de la carne, tanto as que

las hembras de salmnidos llegan a invertir hasta 30 % de su peso corporal en el desarrollo gonadal, lo

cual les confiere escaso valor comercial, y se acompaa de una drstica alteracin endocrina con cambios

en el comportamiento de los animales, acentuando de manera significativa su territorialidad, que a

diferencia de los individuos triploides dificulta su manejo. Tambin al producir individuos estriles, nos

aseguramos de que ante posibles escapes, estos no supongan un peligro ambiental.


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En condiciones normales, tras la penetracin del espermatozoide, el oocito se activa y sigue a la

telofase II de la meiosis para expulsar el segundo cuerpo polar. En el medio natural acutico, los oocitos

emitidos absorben una gran cantidad de agua por smosis y pasan rpidamente de una cierta flacidez a

una gran turgencia, de manera que se produce el cierre completo del micrpilo y el espermatozoide queda

atrapado en el interior del oocito. Pasados unos 20-30 min se completa las meiosis con el resultado final

de la existencia de dos agrupaciones cromosmicas en el citoplasma, procedentes de cada uno de los

progenitores los cuales poseen un nmero haploide de cromosomas. El proncleo portador del material

cromosmico del macho se fusiona con el proncleo de la hembra dando origen a un organismo con un

nmero de cromosomas diploide. Sin embargo cuando hablamos de ginognesis y andrognesis, la

irradiacin de uno de los dos gametos destruira la informacin gentica haploide, pero no su viabilidad

por lo que el proceso de fecundacin continua.

Como hemos comentado, el mecanismo para la ginognesis, y la andrognesis se basa en irradiar

uno de los dos gametos. A diferencia de estos, la produccin de individuos poliploides requiere de una

serie de condiciones especiales como un adecuado choque trmico y un aumento de la presin ambiental.

En el caso de la trucha arcoris, el procedimiento consiste en tomar los oocitos fecundados y colocarlos en

un bao mara con temperatura alta constante (2528 C) por un intervalo de tiempo apropiado de 3 min.

De esta forma, impediremos la migracin de los cromosomas por dao del huso nuclear y alcanzaremos

un alto porcentaje de triploides. Se pueden obtener tanto triploides (s el choque trmico se hace al poco

tiempo despus de la fertilizacin de tal forma que se retenga el segundo cuerpo polar por choque trmico

meitico o temprano), como tetraploides (si el choque trmico se hace una vez se han iniciado las

divisiones mitticas, de tal forma que se duplique el nmero cromosmico por choque trmico mittico o

tardo.

Existen tres mtodos fundamentales para valorar el xito de la poliploida:

Cuantificacin mediante citometra de flujo.

Citogentica.

Volumen del ncleo del eritrocito.

3. CONCLUSIONES

Las especies de gran tamao (salmnidos, ictalridos) presentan ciertas ventajas como animales de

experimentacin respecto a los pequeos peces de acuario.

Son ms fciles de manejar cuando interesa utilizar procedimientos no letales en la

experimentacin (toma de muestras de sangre, canulacin, ciruga,etc). Por otro lado, y debido a que son

especies comerciales destinadas al consumo humano, de inters en acuicultura y pesqueras, la

documentacin que existe sobre ellas es ms amplia. Sin embargo requieren ms espacio y ms agua, lo

que implica disponer de grandes instalaciones, que la mayora de centros o laboratorios no pueden

costear.

Sin embargo cabe destacar que la trucha arcoris, junto con el pez zebra, la Daphnia pulex y la

Chlorella , son las especies idneas y ms utilizadas para la realizacin de los test de toxicidad aguda,

como as lo recoge la Norma 203-OECD, 1984, 1992.


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4. BIBLIOGRAFA

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Oncorhynchus mykiss (Walbaum, 1792).

Food and Agriculture Organization of the United Nations for a world without hunger.

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I.E.S. Rayuela - Departame Departamento de Biologa Biologa y Geologa Geologa. Prctica

de biologa 1 de Bachillerato. Diseccin de la trucha (Oncorhynchus mykiss).

Orna, E., E. Orna-Rivas. 2010. Manual De Alimento Balanceado Para Truchas.

Noel-Guevara, W. 2003. Formulacin y Elaboracin de dietas para peces y crustceos.

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1Grupo de Fisiologa y Biotecnologa de la Reproduccin Corporacin Biognesis. Facultad de

Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, AA 1226.

Recomendaciones para la Eutanasia de los Animales de Experimentacin: Parte 2. Grupo de

Trabajo: Mrs. Bryony Close (Presidencia), Dr. Keith Banister, Dr. Vera Baumans, Dr. Eva-

Maria Bernoth, Dr. Niall Bromage, Dr. John Bunyan, Profesor Dr. Wolff Erhardt, Profesor Paul

Flecknell, Dr. Neville Gregory, Profesor Dr. Hansjoachim Hackbarth, Profesor David Morton &

Mr. Clifford Warwick.

Real Decreto 53/2013, de 1 de febrero, por el que se establecen las normas bsicas aplicables

para la proteccin de los animales utilizados en experimentacin y otros fines cientficos,

incluyendo la docencia.

IMGENES:

http://staticf5b.lavozdelinterior.com.ar/sites/default/files/nota_periodistica/fondo.jpg

http://1.bp.blogspot.com/-

W9yh7hBZ0ZU/URFHprT0UnI/AAAAAAAAI7A/TLUjhFVS1Ow/s1600/trucha+arco+iris+col

ores+.jpg.jpg

http://www.flyshop.cl/FLYSHOPNEWS/Junio2013/images/fario2.jpg

http://www.serviplast.es/wp-content/uploads/2013/11/trucha-arcoiris-3.jpg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a0/Adipose_fin_01.jpg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/75/Fish_fin_anatomy_Salmonidae.svg

/2000px-Fish_fin_anatomy_Salmonidae.svg.png

http://noticiasdelaciencia.com/upload/img/periodico/img_19684.jpg


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http://www.oerred.dk/Regnbueoerred/regnbueoerredAegYngelBlandet/CRW_2953_RainbowTro

ut_EggSameDayAsHatching.jpg

http://www.oerred.dk/Regnbueoerred/regnbueoerredAegYngelBlandet/CRW_3042_RainbowTro

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http://cache4.asset-cache.net/xt/87997337.jpg?v=1&g=fs1%7C0%7CDOR%7C97%7C337&s=1

http://cache4.asset-cache.net/xt/87997432.jpg?v=1&g=fs1%7C0%7CDOR%7C97%7C432&s=1

Documents

Modelos experimentales en peces, La trucha arcoíris (Oncorhynchus mykiss)