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Nekton
ClupeidaeAmerican shadAlosa sapidissima
Engraulidaebaelama anchovyThryssa baelama
A. Bertrand
IstiophoridaeStriped marlinTetrapturus audax
MolidaeSunfishesMola mola
CetorhinidaeBasking sharkCetorhinus maximus
Gonichthys cocco
Diaphus rafinesquii
Myctophidaelanterfishes
Biological Oceanography
www.nmfs.noaa.gov/prot_res/images/cetaceans/Pan_tropical_spotter.jpg
Necktonic Organisms• Certain large crustaceans (i.e. krill)• Cephalopods (i.e. squid)• Fishes• Reptiles (i.e. sea turtles, marine
iguanas)• Seabirds (Diving and swimming)• Mammals (i.e. seals, cetacean)
Food Webs
Bottom-Up Top- Down Wasp-Waist
Trophic Flux Controls: “bottom-up”, “top-down” y “wasp-waist”
(P. Cury)
Bottom-up Control
P. Cury
westerly weather
Phytoplankton Zooplankton
Herring Kittiwake laydate
Kittiwake clutch Kittiwake chicks
North Atlantic
Long term evolution between 4 trophic levels and North Sea Climate(Aebischer et al, 1990):
P. Cury
Top-down Control
P. Cury
Big fish eat small fish...
A. Bertrand
Top-down control: ‘Trophic Cascade’ concept
Northeast Atlantic (Carscadden et al., 2001)
Rel
ativ
e ab
un
dan
ce
Cod
Before 1990
After 1990
Capelin PhytoplZoopl
Top-down Control
P. Cury
(Estes et al. 1998)
Wasp-Waist Control
P. Cury
Black Sea
0
100
200
300
0 200 400 600 800
Zo
op
Ab
un
P. Peces Pelag. Abun
Abundance of small pelagic fishes & zooplankton:
Wasp-Waist Control
South Africa
3
5
7
100 300 500 700
Zo
op
Ab
un
P. Peces Pelag. Abun
Japan
0
20
40
60
0 2000 4000 6000
Zo
op
Ab
un
P. Peces Pelag. Abun
Ghana
0
100
200
0 100 200 300
Zo
op
Ab
un
P. Peces Pelag. Abun
P. Cury
(Cury et al., 2000)
El control Wasp-Waist
0
2
4
1983 85 87 89 91 93 950
0,4
0,8
P. Cury
South Africa: Sardines and penguins
P. Cury
Reasons for migration
• Feeding• Reproduction• Ontogenetic migrations
ScombridaeAlbacoreThunnus alalunga
RhincodontidaeWhale sharkRhincodon typus
ScombridaeBigeye tunaThunnus obesus
Gonichthys cocco
Diaphus rafinesquii
Myctophidaelanterfishes
Diel Vertical Migration
100
200
300
400
500
4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00
25°C
21°C
15°C
10°C
‘Elevator Behavior’
A. Bertrand
Bigeye Tuna
.
A. Bertrand
28.0
25.7
21.9
18.1
12.5
8.8
3.6
3.7
3.4
3.4
3.2
2.6
T °CO2
ml/l
(Josse et al., 1998)
Bigeye tuna follow the DVM of the Deep Scattering Layer
Bigeye tuna follow their prey for feeding(and not a specific temperature)
La distribución vertical de estos atunes no se hace al azar!
Siguen la distribución de las presas!
100
200
300
400
500
4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00
25°C
21°C
15°C
10°C
A. Bertrand
¿ Quien sigue quien ?
E. Josse & A. Bertrand
0
50
100
150
200
250
300
350
12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00
Local time (UT -09:30)
Dep
th (
m)
Bigeye Tuna, 77 cm (FL)
0
50
100
150
200
250
300
350
5 10 15 20 25 30
T (°C) O2 (ml/l)
Prof
onde
ur (m
)
0 1 2 3 4 5
Environmental constraints to DVM migration
0
500
250
(m)
O2
O2
A. Bertrand
Enviornment and Capturability
0
500
250
(m)
O2
O2
(Bertrand et al., 2002b)
(Holland et al., 1992)
Los atunes ojo grande pueden aumentar o reducir su coeficiente de transferencia de calor (k) del cuerpo hacia el exterior. Holland et al. (1992) mostraron que esos peces eran capaces de hacer variar su transferencia de calor de un factor 100: Los atunes se calientan 100 veces más rápido en aguas calientes de lo que ellos se enfrían zambulléndose en aguas más frías.
Es la temperatura que determina la
distribución vertical de los atunes?
A. Bertrand
¿ Quien sigue quien ?
Bertrand et al. (2002b) han calculado un “volumen de hábitat” definido con valores umbrales para la temperatura y el oxigeno disuelto.
PAT
ATA
ATB
T°C O2 (ml.l-1)
8
10.5
10
0.6
1.0
1.5
0
100
200
300
400
500
600
Latitud Sur
Pro
fun
did
ad (
m) ATB
Zona 1 Zona 3Zona 2
20 15 10 5
PAT
ATA
Umbral : valor inmediatamente anterior al valor donde ocurren al menos el 97.5% de las capturas
Para cada estación y cada especie, la “profundidad limite de hábitat” = profundidad más baja asociada al umbral de oxigeno o de temperatura .
A. Bertrand
¿ Quien sigue quien ?
Los valores umbral de temperatura y de oxígeno disuelto que han calculado no son limites letales porque algunos individuos han sido pescados más allá de estos umbrales.
No se trata tampoco de limites de una « zona de confort » sensu stricto. La noción de « zona de confort » no es probablemente un concepto adaptado a todas las especies.
El caso más flagrante es el del atún obeso. Este pez es capaz de explotar zonas profundas dónde tolera temperaturas y a veces concentraciones de oxígeno disuelto bajas. Pero en este caso el atún debe presentar un « comportamiento en ascensor » para calentarse.
Entonces, las zonas profundas que el explota de día no pueden ser consideradas como zonas de confort frente a las condiciones hidrológicas. Por consiguiente nosotros calificamos los valores umbrales calculados de «límites de tolerancia».
A. Bertrand
¿ Quien sigue quien ?
¿ Quien sigue quien ?
una cierta independencia frente a variaciones de la temperatura externa;facilitar la difusión del oxígeno desde la mioglobina hacia las células musculares que trabajan, y por consecuencia, optimizar el funcionamiento de los muslos locomotores (cuando los peces nadan a gran velocidad o bajo la termoclina);aumentar la velocidad de digestión manteniendo una temperatura lo suficientemente elevada de las vísceras.
Además el atún ojo grande tiene una vejiga natatoria muy desarrollada y muy eficiente (Bertrand & Josse, 2000b).
A. Bertrand
Para tener este comportamiento vertical, los atunes ojos grandes tuvieron que desarrollar características fisiológicas muy perfeccionadas. Como el sistema de intercambiadores laterales, que permite al atún regular su temperatura interna lo que permite:
RC : rete central ; RL : rete lateral, AD : aorta dorsal ; VPC : vena post-cardinal
E. Josse & A. Bertrand
0
50
100
150
200
250
300
350
12:00 13:00 14:00 15:00 16:00 17:00 18:00 19:00 20:00 21:00 22:00 23:00 00:00
Local time (UT -09:30)
Dep
th (
m)
Ojo grande, 77 cm (FL)
0
50
100
150
200
250
300
350
5 10 15 20 25 30
T (°C) O2 (ml/l)
Prof
onde
ur (m
)
0 1 2 3 4 5
Ambiente biótico y abiotico en el comportamiento individual de los atunes:
resultados
0
500
250
Prof (m)
O2
O2
A. Bertrand
Por lo tanto, es necesario estar atentivo en cuanto a la distribución de un recurso observado con únicas capturas comerciales. En efecto, la presencia de aguas desoxigenadas en profundidad puede volver a los atunes obesos más accesibles y así sesgar positivamente los PUE.
Ambiente y capturabilidad
0
500
250
Prof (m)
O2
O2
(Bertrand et al., 2002b)
Alimentación:Las sardinas tienen un Nivel Trofico más bajo que las anchovetas. Además las sardinas tienen la capacidad de comer plancton (fito o zoo) más pequeño que la anchoveta: las sardinas pueden comer por “filtración” aunque las anchoveta deben capturar partículas.
Por eso cualquier modificación de la estructura de talla del plancton puede provocar un cambio de régimen.
The global synchrony
A. Bertrand
The global synchrony
A. Bertrand
Temperatura:Las sardinas pueden desovar en temperaturas más altas que la anchoveta y aprovechar más de las condiciones cálidas.
Al revés, la anchoveta puede aprovechar más de las condiciones frias.
Relaciones temperatura – estructura de talla del plancton:Las condiciones frías son en general relacionadas con una intensidad alta de surgencia lo que favorece la producción de plancton de grande tamaño. En este caso los dos factores son favorables a la anchoveta.
Las condiciones calidas son en general relacionadas con intensidades más bajas de surgencia y la aparición de aguas oceánicas cerca de la costa lo que favorece la producción de plancton pequeño. En este caso los dos factores son favorables a la sardina.
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
Dinámica de los cardúmenes (hipótesis) :
Los cardúmenes de cupleoids son estructuras altamente adaptativas.
La formación de cardúmenes mixtos (multi-específicos) es una tendencia marcada para los pequeños peces pelágicos de tamaño similar.
En los cardúmenes mixtos una especie es siempre altamente mayoritaria.
Un pez que tiene que compartir el cardumen con una otra especie más abundante tiene que subordinar sus necesidades especificas y preferencias a las del cardumen.
La sobreexplotación puede disminuir la abundancia de las especies blanqueadas, pues limitar la competencia de las otras especies lo que puede inducir profundos cambios en las comunidades pelagicas.
P. Cury
Anchovy Sardine
Percentage of the species in the School in 1987
0
20
40
60
80
100
1987 1989 1991 1993 1995 19970
20
40
60
80
100
1987 1989 1991 1993 1995 1997
0
20
40
60
80
10 20 30 40 50 60 70 80 90 1000
20
40
60
80
100
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Composición de los cardúmenes y abundancia relativa en los peces pelágicos de África del Sur
P. Cury
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
BenguelaNorth-East Pacific
Japan
0
2
4
1894 1914 1934 1954 1974 19940
3
6
0
1
1950 1960 1970 1980 1990
Humboldt
0
5
10
1951 1961 1971 1981 1991
Alternación entre anchoveta y sardina
0
4
8
1916 1936 1956 1976 19960
2
4
P. Cury
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
Los datos de pesca del mundo enseñan que sardinas y anchovetas casi nunca coexisten en grande cantidad en la misma región oceánica.
Como explicar tal observación?
La hipótesis de una competencia entre anchoveta y sardina no parece ser valida porque las dos especies no comparten el mismo régimen alimentario y tienen
exigencias ecológicas distintas.
La hipótesis de la ‘school trap’ es que las coacciones de la vida en cardumen serian un mecanismo clave de estas fluctuaciones.
A. Bertrand
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
La vida en cardumen tiene un carácter obligatorio para una grande parte de los pequeños peces pelágicos.
Estar en un cardumen tiene ventajas de alimentación y de protección en contra de los predadores.
Fue observado que cuando una especie vuelve a ser poca abundante se agrega a un cardumen de una otra especie.
Estudios con acústica y pesca enseñaron que cuando las sardinas o las anchovetas son abundantes se agrupan en cardúmenes mono-específicos.
Al contrario si una de las dos especies es menos abundante el numero de cardúmenes mixtos aumenta.
De este modo la proporción de cada especie en un cardumen permite determinar sus abundancias respectivas en una región oceánica.
A. Bertrand
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
Pero para una especie, mantenerse dentro de un cardumen dominado por otra especie constituye una trampa.
Para quedarse en el cardumen la especie minoritaria debe “seguir” el comportamiento de la especie dominante.
Por ejemplo si una anchoveta (relativamente sedentaria) esta asociada a una especie migratoria, puede ser “obligada” a migrar hasta una zona poca favorable para ella.
Al reves una sardina “atrampada” en un cardumen de anchoveta no podrá realizar sus migraciones tróficas o genéricas.
La consecuencia de este fenómeno es que cuando una especie minoritaria esta atrampada en un cardumen su productividad esta reducida.
De este modo una especie que ve su biomasa disminuir por sobre-explotación o cambios ambientales, se transforma en una especie minoritaria pues dominada y cada día menos abundante y la especie mayoritaria es cada día más dominante en el ecosistema.
A. Bertrand
La hipótesis del ‘School trap’ (Bakun & Cury, 1999)
Aumento de la biomasa en medusas al nivel mundial
Estos últimos años, se observó un aumento de la biomasa en organismos gelatinoso al nivel mundial.
A. Bertrand
A. Bertrand
Aumento de la biomasa en medusas al nivel mundialEn unos de los casos como en Adriática o en el Golfo de México, hay evidencias que el origen de esta explosión demográfica es humana: Sobre-explotación + Eutrofización con el uso intensivo de nutrientes (nitratos, fosfatos, etc.).
Un ejemplo dramático es el Mar Negro donde la contaminación asociada a la sobreexplotación y la introducción de especies (con los naves) a logrado a un trastorno total del ecosistema.
¡El Mar Negro esta ahora dominado por medusas introducidas y muchas comunidades han desaparecido!
Las consecuencias son muy importantes en términos ecológicos, pesqueros, económicos, turísticos.
A. Bertrand
Medusas, el ejemplo del Mar de BeringSe observó un tremendo incremento en la biomasa en medusa asociado a un
drástica disminución en peces:
Brodeur et al. 2002
Medusas, el ejemplo del Mar de Bering
Hipótesis para explicar el origen de este cambio de comunidad (Broder et al. 2002):
El cambio de régimen que ocurrió a fines de los ochenta. La temperatura del mar aunento durante los noventa lo que puede favorecer el desarrollo de las medusas. Pero en 1999, el año fue muy frió y la biomasa en medusas ha seguido desarrollándose. Entonces esta hipótesis puede explicar únicamente parcialmente la explosión demográfica en medusas.
La disminución de la competencia trófica con los juveniles de peces para el consumo de zooplancton. Trabajos recientes enseñaron que cuando hay una limitación en alimento es la competencia que puede tener el papel principal en la estructuración de los ecosistemas. En este caso las medusas aprovecharon de la pesca que reducio artificialmente el numero de sus competidores.
Predación de las medusas sobre los huevos y las larvas de peces: Cuando las condiciones tróficas son mejores lo que ocurrió durante los años 90, es principalmente la predación que estructura los ecosistemas. Las medusas comen zooplancton adentro de cual hay las larvas de peces. Cuando las medusas empezaron a crecer en numero han afectado la población de los peces como los de interés comercial.
A. Bertrand
(Pauly et al., 2002)
Non-registered catches
Expansion of fisheries
A. Bertrand
