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Netz und Gefleeht im vegetativen Nervensystem der Haut Von F. John, Sehopfheim (Baden) Mit 5 Textabbildungen Im Jahre 1887 begann Ram6n y Cajal mit ausgedehnten histologischen Studien, die bis dahin aUgemeingfiltige Vorstellung yon dem geschlossenen Nervenumlauf kritisch zu beleuchten. Aus seiner Schule stammen eine Reihe hervorragender Forscher und Forsdmngsergebnisse, die uns einen wesentlichen Teil des giiltigen Bildes vonder Histologie des Nervensystems bis in die feinsten Ver~istelungen erbracht haben. Im Laufe der folgenden Jahrzehnte hat sich die Vorstellung yon einer gerichteten Leitung als giil- tige Grundlage fiir unser funktionelles Denken durchgesetzt. Fiir das vege- tative Nervensystem sind abet die Zweifel an der tlichtigkeit dieser An- schauung nie ganz verstummt. Und mit den Arbeiten yon Ruffini, Truffi, Wolfrum, Boeke, StiShr, Reiser, Sunder-Plassmann, John, Jabonero, Jalowy, Ormea, Wiedmann u.a. entwickelte sich ein vSllig anderes Bild. Erst mit diesem Zeitpunkt begann emeut ein Zweifel aufzutreten daran, ob nicht die Struktur des vegetativen Nervensystems doch andere Formationen auf- weist, als es bis dahin schien. Wollen wir uns in grobschematisdler Weise einmal die gegenw~irtige Situation anschaulich machen, so kSnnen wit mit den Darstellungen yon Feyrter und den halbschematisehen Wiedergaben yon John ein Bild entwer- fen, das uns einigermal3en gereeht die strukturelle Ordnung im peripheren vegetativen System kennzeiehnet (Abb. 1). Die feinste strukturelle Verteilung der vegetativen Endformationen 1513t sieh dort am besten zeigen, wo eine extreme Auspr~igung erfolgt, wie z.B. in der Umgebung von Careinommetastasen der Haut (Abb. 2). Bei Bu[fini finden wir bereits eine eindrueksvolle Ordnung des vegetativen Nervensystems der Eideehsen in Netzmasehenstruktur, die sich sp~iter, wenn auch nieht in gleieh primitiver Weise, bei neurohistologisehen Forsehungen an Warmblfitern und beim Menschen wiederholt. Reiser sprieht bei grobgeb/indelten vegetativen Formationen, die welt vor den Endverzweigungen liegen, yon Plexus. Gemeint ist damit das Durcheinanderlaufen von Neuroplasmastriingen aus den verschiedensten Tiefen des Gewebes und aus den verschiedensten Absehnitten der inner- vierten Organe (Abb. 8). Je welter man die vegetativen Formationen zur

Netz und Geflecht im vegetativen Nervensystem der Haut

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Netz und Gefleeht im vegetativen Nervensystem der Haut

Von

F. John, Sehopfheim (Baden)

Mit 5 Textabbildungen

Im Jahre 1887 begann Ram6n y Cajal mit ausgedehnten histologischen Studien, die bis dahin aUgemeingfiltige Vorstellung yon dem geschlossenen Nervenumlauf kritisch zu beleuchten. Aus seiner Schule stammen eine Reihe hervorragender Forscher und Forsdmngsergebnisse, die uns einen wesentlichen Teil des giiltigen Bildes vonde r Histologie des Nervensystems bis in die feinsten Ver~istelungen erbracht haben. Im Laufe der folgenden Jahrzehnte hat sich die Vorstellung yon einer gerichteten Leitung als giil- tige Grundlage fiir unser funktionelles Denken durchgesetzt. Fiir das vege- tative Nervensystem sind abet die Zweifel an der tlichtigkeit dieser An- schauung nie ganz verstummt. Und mit den Arbeiten yon Ruffini, Truffi, Wolfrum, Boeke, StiShr, Reiser, Sunder-Plassmann, John, Jabonero, Jalowy, Ormea, Wiedmann u.a. entwickelte sich ein vSllig anderes Bild. Erst mit diesem Zeitpunkt begann emeut ein Zweifel aufzutreten daran, ob nicht die Struktur des vegetativen Nervensystems doch andere Formationen auf- weist, als es bis dahin schien.

Wollen wir uns in grobschematisdler Weise einmal die gegenw~irtige Situation anschaulich machen, so kSnnen wit mit den Darstellungen yon Feyrter und den halbschematisehen Wiedergaben yon John ein Bild entwer- fen, das uns einigermal3en gereeht die strukturelle Ordnung im peripheren vegetativen System kennzeiehnet (Abb. 1).

Die feinste strukturelle Verteilung der vegetativen Endformationen 1513t sieh dort am besten zeigen, wo eine extreme Auspr~igung erfolgt, wie z.B. in der Umgebung von Careinommetastasen der Haut (Abb. 2). Bei Bu[fini finden wir bereits eine eindrueksvolle Ordnung des vegetativen Nervensystems der Eideehsen in Netzmasehenstruktur, die sich sp~iter, wenn auch nieht in gleieh primitiver Weise, bei neurohistologisehen Forsehungen an Warmblfitern und beim Menschen wiederholt.

Reiser sprieht bei grobgeb/indelten vegetativen Formationen, die welt vor den Endverzweigungen liegen, yon Plexus. Gemeint ist damit das Durcheinanderlaufen von Neuroplasmastriingen aus den verschiedensten Tiefen des Gewebes und aus den verschiedensten Absehnitten der inner- vierten Organe (Abb. 8). Je welter man die vegetativen Formationen zur

42 F. John:

A/H

Abb. 1. ]:Ialbschematische Darstellung des nervSsen Terminalreticulum in der menschlichen t taut mit seinen Beziehungen zu den ]:Iautorganen. Nz praeterminaler :Yeuroflbrillenzug, N~I eutane

5Tetzmasche, TR and T:R~ Terminalretieulum an Blutgef/iB und Schweil3drfise.

Abb. 2. Praeterminaler neurovegetativer Plasmastrang (ptr) mit Schwannschem Kern (s) und Wncherung der Neurofibrillen dicht neben einem Carcinomnest (Ca) in der obersten Cuticoschicht.

(G. R. / spinozellulSres Carcinom [ 1)riip. II/179/462.)

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Peripherie hin verfolgt, um so klarer tritt die netzfSrmige Verteilung zutage. Besonders lassen sic& bei entsprec&end dicken Sehnitten bis 50/ t sehr oft grobe und feine Netzmasc&en darstellen. Aus ihnen laufen je naeh Notwen-

Abb. a. Gemischter Nervenplexus mit praeterminalen vegetativen Plasmaztigen. (Ylensch / Prae- putium / pr~p. II/22/729.)

digkeit der Innervation an funktionierenden Organen kleinere und gr513ere Str~inge in das funktionelle Terminalretieulum am Organ aus (Abb. 4).

Jabonero hat in einer Reihe von Bildern diese masc&enfSrmige Anord- nung des neurovegetativen Plasmas dargestellt und daraus aueh den SC&luf$ gezogen, dab die Grundstruktur des vegetativen Nervensystems netzfSrmig ist. Es gelingt gar nieht so selten zu beobachten, dab versc&iedene Organe in das gleic&e vegetative Endnetz eingesehlossen sind, wie z.B. Arterie und Vene im gleiehen Verband liegen kgnnen. Wir haben Iriiher sehon darauf hingewiesen, daf~ vom gleic&en nervgsen Verband die versc&iedensten Organe tangiert und gesteuert werden. Als selbstverst~indlic& wird es er-

44 F. John:

aehtet, dab funktionell zusammengeh6rige Teile den gleiehen Impuls zuge- leitet bekommen.

Eine gerichtete Reizleitung ist ffir die vegetativ-funktionelle Arbeit kaum denkbar. Gekoppelt hiermit bleibt auch die Vorstellung der auto- matisehen Ilegulierung his zur weitesten Peripherie. Die Zellelemente, die wir histologiseh naehweisen k6nnen, legen den Gedanken nahe, dab sogar ein winziger /iul3erer Insult AnlaB dazu sein kann, entspreehende Reaktionen his zu den groBen Ganglienzellenanh~iufungen auszul6sen.

Der Ausgangspunkt fiir meine eigenen neurohistologisehen Untersudmn-

Abb. 4. Ausgedehntes neurovegetatives l~ezep~orenfeld an einer gr,ogen Haut&rterie mil, innersekre- torischer Zelle. A Arterie, R l~ezeptorenfeld, s Sehwannsche Kerne, h hormonMe Zelle, iZ inter-

stitielle Zel!e. (Prurigo nodularis / Pr~p. II/43/283.)

gen war die Beobaehtung eines katastrophalen Zwisehenfalls, bei dem un- mittelbar im Anschlul3 an eine intraepidermale Hautfunktionsprobe ein Zusammenbruch des gesamten vegetativen Nervensystems mit Herzkollaps und sehlieI31iehem Exitus trotz sofortiger sachversfiindiger Hilfe hingenom- men werden muBte. Ohne ein syncytiales plasmatisches nbiquifiires Netz- werk w~ire die Erkl~irung dieses Vorgangs unm6glieh.

Wenn man mit einem Textilteehniker fiber die Begriffsbestimmung von ~,Netz" und ,,Gefleeht" sprieht, wird man zun~iehst mit erstaunten Augen angesehen und gefragt, wie das gemeint sei. Der Teehniker h~ilt es ~iir selbstverstfindlieh, dab ein Netz aus gleiehem und fortlaufendem Material immer wieder ineinander verkniip/t ist, w~ihrend in einem Geflecht die versehiedenartigsten Materialien und Stoffe versehiedenster Herkunft mit-

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einander durehsehossen werden kSnnen (Abb. 5). Hierin ist meiner Meinung naeh die w6rtliehe Bedeutung der Begriffe ,,Netz" und ,,Gefleeht" zu suehen, und dementspreehend sollte sie aueh verwendet werden. Nur unter der Voraussetzung, dab man die echte Netzstruktur innerhalb des vegetativen Nervensystems anerkennt, wird es, so glaube ich, m6glieh sein, sieh mit den funktionellen Abl~iufen eindeutig auseinanderzusetzen.

Es ist mir bewul3t, dab mit der histologischen Beobachtung von End-

Abb. 5. Nervenplexus myelinhaltiger Fasorn der l:[aut. (Pr~p. II[169/392.)

formationen innerhalb des vegetativen Systems in Form von Osen, Sehlin- gen oder KnSpfehen das Problem erneut aufgeworfen wird, ob nieht dod~ wenigstens ein Teil des vegetativen Nervensystems f~ihig ist, als wirkliehes Ende der Bahn zu agieren. Aueh von uns wurden gelegentlieh solehe End- 5sen beobaehtet. Die Feststellung aber, dab sehr h~iufig diese EndSsen auf Grund der Beurteilung der Gesamtimpr'agnation m6glieherweise doeh ein Ergebnis der Methode sein kSnnten, hat uns davon abgehalten, solehe Osen als wirklieh eehte und selbst~indige, unzweideutige Enden innerhalb des vegetativen Systems anzusehen.

46 F. John:

Wegen der Tragweite der terminologisehen Entscheidung fiber die Ver- wendung der Begriffe , ,Terminalretieulum" oder ,Grundplexus" mSehte ieh daffir pliidieren, der historisehen Bedeutung der Begriffe und der Urheber dieser Begriffe Reehnung zu tragen.

PersSnlieh sehe ida keinen Grund, den Begriff des Terminalret ieulum aufzugeben, well physiologische und neurohistologisehe Ergebnisse die Netzstruktur des vegetativen Nervensystems in den verschiedensten GrSgen- ordnungen fiberall im Organismus erkennen lassen.

Zusammenhssung

Nachdem im Jahre 1887Ramdn y Ca]al begann, durch neurohistologisehe Untersuchungen die bis dahin fast allgemeingtiltige Theorie vom geschlossenen Umlauf des Nervensystems nachzupriifen, vollzog sieh eine Umwalzung der An- schauungen.

Feyrter gibt in grobschematischer DarsteUmlg den geschtossenen, iiberall konti- nuierlich verbundenen syneytialen Bau als Summe seiner ausgezeichneten histolo- gisehen Studien wieder. Von John liegt eine halbschematisehe Darstellung vor, die in die histologisch nachgewiesene Struktur des vegetativen Nervensystems der Haut einen grol3en Teil der Hautelemente hineinkomponiert.

Wie so oft, laBt sich bei histologischen Studien am extrem-pathologischen Substrat der Nachweis ffihren, welehe Funktionsstadien und Strukturwandlungen in einem bestimmten Gewebsbereieh mfglich sind. Am besten l~iBt sich die Fein- struktur des vegetativen Nervensystems tiberall dort aufdecken, wo dureh einen Reizzustand das ffrbersehieBen der Formelemente erkenntlieh wird. Beim Haut- carcinom finden wir hiiufig in der nahen Umgebung heftige Reizentwicklungen vegetativer Netze. Ruffini hat am Kaltbliiter die Netzstruktur vegetativer Forma- tionen nachgewiesen. 1928 gelang es dem Augenarzt Wolfrum, aueh am Auge des Warmbliiters (Affen) gleiehartige Strukturen darzustellen. In der Folgezeit wurden dann h~ufiger von den verschiedensten instituten und Forschern vegetative Netz- strukturen beobachtel; insbesondere von Boeke, Stfhr und deren Schiller.

Die grobmasehige Ausdehnung und die damit zwangsl~iufig im Raum ent- stehende Verflechtung der vegetativen Nervenstr~inge einerseits und die Verteilung der Fasern in Form feinster Netze am Erfolgsorgan hat zu einer Polemik fiber die Terminologie ;,Grundplexus" (Boeke) oder ,,Terminalreticulum" (StiShr, Beiser) gefiihrt. Beide Begriffe meinen das gleiche Substrat. Dieses ist ein syncytiales Raumnetz ohne Anfang und Ende yon versdaiedenster Dimension der Maschen bis zur feinsten Netzstruktur am ErfoIgsorgan, mit autonomen Steuerungselementen besonders an den Kntipfstellen der Neuroplasmastriinge durchsetzt. Wenn aber die Gr66enordnung oder der Serienschnitt erlaubt, im Mikroskop die Strukturen in verschiedenen GewebshShen zu beobachten, so wird regelmgl3ig festzustellen sein, dab diese echte Netzstrukturen sind.

Summary

After Ramdn y Cajal had begun, in 1887, to re-examine by means of neuro- histological researches the theory of the closed circuit of the nervous system, which up to then had been generally accepted, a revolution of opinions took place.

Feyrter reports by a rough diagrammatic presentation the closed syncytial structure with its continual junction in all directions as the result of his exeellent histological studies. John has published a semi-diagrammatic presentation which

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transfers a large part of the epidermic elements into the structure histologically demonstrated of the vegetative nervous system.

As it frequently happens, it may be shown in histological studies at the extremely pathological substratum, which functional stages and which structural changes are possible within a certain section of tissue. The structural precision of the vegetative nervous system may especially be revealed there where the unusual growth of the formal elements is noticed by a state of irritation. Wi th the cancer of the skin we often find in a close vicinity a violent development of irritation of vegetative textures. Ruffi~i has demonstrated the textural structure of vegetative formations in the cold-blooded animal. In 19:28, the ophthalmologist Wolfrura succeeded in presenting similar structures also in the eye of the warm- blooded animal (monkey). In the following time vegetative textural structures have been more and more frequently observed by the most various institutes and research-workers, especially by Boeke, St6hr, and their followers.

The extension in coarse meshes and the interlacing of the vegetative nerve- cords, that inevitable results therefrom in the space, on one hand, and the dispersion of the fibers in the form of the most minute textures in the affected organ has led to a controversy about the terminology of ,,fundamental plexus" (Boeke) and ,,terminal retieulum" (StiJhr, Re~ser). Both terms refer to the same substratum. This is a syneytial texture in the space without beginnh~g nor end of the most various dimensions, of the meshes up to the minutest textural structure in the target-organ, intermingled with autonomous guiding elements especially at the junctions of the neuro-plasmatie cords. But if the order of sizes or the serial cut allows to observe the structures in different thicknesses of the tissue in the microscope, it will ahvays be ascertained that these are genuine textural structures.

R6sum6

Depuis que Hamdn y Ca]al cut comment6, en 1887, 'a v6rifier la th6orie jusque-l~t presque g6n6ralement reeonnue du circuit elos du systbme nerveux, se produisait une r6volution des opinions.

Fe,ttrter offre, dans une pr6sentation grossi6rement seh6matique, la structure syneytiale close et partout continue et conjointe eomme r6sultat de ses exeellentes 6tudes histologiques. John a publi4 une pr6sentation demi-seh6matique qui transpose une grande partie des 616mentes 6pidermiques dans la structure du syst6me nerveux v6g6tatif d6montr4e par l'histologie.

Comme il arrive souvent, on peut d6montrer, dans des 6tudes histologiques fares avee le substratum extr&mement pathologique, quelles phases fonetionnelles et quelles transformations strueturelles sont possibles dans une certaine 6tendue de tissu. La structure fine du syst6me nerveux v6g6tatff peut 6tre rendue visible de la meilleure faeon 1A o~ la pousse excessive des 614ments de forme se mani- feste par un 6tat d'irritation. Dans le cancer de l '6piderme nous trouvons sou- vent, tout prbs, une irritation violente de r6seaux v6g6tatifs. Ruffini a d6montr6 la structure r6tieulaire des formations vbg6tatives clans les animaux ~t sang froid. En 1928, l 'ophthalmologue Wolfrum r6ussit R d6crire des structures similaires aussi dans l'eeil de l 'animal h sang ehaud (singe). Dans les temps suivants, struc- tures r6tieulaires v6g6tatives 6talent observ6es plus f requemment par les institu~s et les savants les plus vari6s, surtout par Boeke, St6hr et leurs disciples.

L '6tendue ~t mailles grosses et l 'entrelaeement des cordons nerveux v6g6tatifs qui en r6sulte n6eessairement dans l'espaee, d 'une part, et !a dispersion des fibres dans la forme des r6seaux les plus fins dans l 'organe affect6 ont produit une controverse sur la terminologie de ,,plexus fondamental" (Boeke) ou ,,r6tieutum terminal" (St6hr, I~eiser). Les deux termes se rapportent au m6me substratum.

48 F. John: Netz und Geflecht im vegetativen Nervensystem der Haut

Celui-ci est un r6seau syncytial 6tendu sans commencement ni fin et d'une dimen- sion vari6e de mailles qui atteignent la structure r6tieulaire la plus fine pr6s de l'ol- gane effecteur, et qui sont entrem~16es d'616ments directeurs autonomes, surtout dans les jonctions des cordons neuro-plasmiques. Mais si l'ordre des grosseurs ou la coupure en s6ries permet d'observer dans le microscope les structures dans de diff6rentes 6paisseurs de tissu, on pourra toujours eonstater qu'il s'agit de v6ritables structures r6ticulaires.

Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. med. F. John, Schopfheim/Bd., Karlstral3e 10.

Diskussion

Y. Szentdgothai (Pfcs): meint, ein Vergleich der histologischen Bilder yore Typ ,,labonero'" und vom Typ des ,,Terminalreticulum'" schienen ibm dazu geeignet, fiber die nervfse Natur der peripherischen schleier- oder wabenffrmigeu reticul~iren Struktureu schwere Zweifel zu erwecken. Die histologischen Bilder yon labonero zeigen das periphere plasmatische Netz als deutlich geschlossene, yon einer Zell- membran umgebene, offenbar nervfse Einheit, fiber deren Interpretation natfirlich gestritten werden kSnne. Dagegen sind beim ,,flbrill~iren" Impr~gnationsbild die in der Umgebung der offenbar nervfsen Terminalgebilde sichtbaren wabig-schleier- fSrmigen Strukturen des Terminalreticulum wohl eher als Kunstprodukte anzu- sprechen.