Temas Modernos de Nutricin Vegetal

REGRESAR

FITORREMEDIACIN DE SUELOS CONTAMINADOS CON METALES PESADOS

Hortensia Ortega-Ortiz 1, Adalberto Benavides-Mendoza2*, Roberto Arteaga Alonso2, Alejandro Zermeo-Gonzlez31 Centro de Investigacin en Qumica Aplicada, Blvd. Enrique Reyna Hermosillo 140, CP 25253 Saltillo, Coahuila Mxico. Tel. (844) 438 98 30, Fax: 438 98 39. Email: hortega@ciqa.mx

2 Departamento de Horticultura, Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Buenavista, CP 25315 Saltillo, Coahuila Mxico.

3Departamento de Riego y Drenaje, UAAAN.

* Autor para correspondencia: abenmen@uaaan.mx

RESUMEN

El suelo puede perder su valor para la produccin de alimentos o diferentes productos o servicios a causa de la acumulacin de materiales peligrosos que pueden constituir un riesgo para el ambiente y la salud, a niveles tales que repercuten negativamente en su comportamiento. Los elementos que se consideran causantes de problemas de contaminacin son: Pb, Cr, Cd, Co, Ni, Cu, Zn, As, Mo, Sn, Ba, Hg. Los metales no se degradan, as que pueden acumularse provocando efectos adversos en la mayora de los organismos. Las tecnologas tradicionales de remediacin requieren remover fsicamente el suelo contaminado, debido a esto surge la necesidad de utilizar tcnicas alternas como la biorremediacin, la cual promueve los procesos naturales para acelerar la recuperacin de suelos, como lo es la fitorremediacin, que se basa en el uso de una especie de plantas llamadas metalofitas que han desarrollado mecanismos fisiolgicos para resistir, tolerar y sobrevivir en suelos con altos niveles de metales.

Bsicamente, hay dos tipos de fitorremediacin aplicables a los suelos contaminados por metales pesados: la fitoestabilizacin que se basa en el uso de plantas tolerantes a los metales para inmovilizarlos y la fitoextraccin, es la captacin de iones metlicos por las races de la planta y su acumulacin en tallos y hojas. Adems, las plantas denominadas fitorremediadoras, poseen como atributos ideales la capacidad de acumular los metales de inters, en la parte superior de la planta; son tolerantes a la concentracin del metal acumulado, crecen rpido y generan elevada produccin de biomasa.

Como una rea de estudio, surge la posibilidad de promover la formacin de nanopartculas metlicas en clulas de plantas o en condiciones de crecimiento de las plantas que hagan ptima la absorcin, la acumulacin, la estabilidad y tamao de los nanocristales en los sitios de acumulacin, la tasa de recuperacin, as como los procesos involucrados con el aislamiento y purificacin de las nanopartculas metlicas.

Palabras clave: contaminacin del suelo, biorremediacin, plantas hiperacumuladoras, nanopartculas metlicas.

INTRODUCCIN

El desarrollo econmico que trajo consigo la revolucin industrial iniciada hace ms de 200 aos llevo a considerar a las industrias como signo de prosperidad. No fue hasta los descubrimientos de los daos ocasionados a los ecosistemas y a la alteracin de la calidad del aire, el suelo y el agua, que se tomo conciencia de que el crecimiento econmico puede, tambin, traer consigo efectos indeseables (Maqueda, 2003).

De los sistemas ambientales el suelo es el medio ms esttico, donde los contaminantes pueden permanecer durante mucho tiempo. Esta permanencia a largo plazo es especialmente grave en el caso de contaminantes inorgnicos, como los metales pesados, que no pueden ser degradados. Su persistencia, acumulacin progresiva y/o su transferencia a otros sistemas supone una amenaza para la salud humana y la de los ecosistemas (Becerril et al., 2007). La contaminacin constituye uno de los aspectos ms importantes en la degradacin de los suelos. La calidad de un suelo, es decir, su capacidad para sostener efectivamente el crecimiento de las plantas y otros organismos, puede verse afectada negativamente por la contaminacin. (Maqueda, 2003).

La consecuencia directa de esta contaminacin, es una ausencia inicial de vegetacin o la prdida de su productividad. Puede ocurrir tambin disminucin de la biodiversidad al reemplazarse la vegetacin natural con una cierta variedad de especies de plantas (metalofitas) capaces de colonizar estos suelos degradados (Wong, 2003).

La recuperacin de suelos contaminados mediante mtodos fsicos o qumicos normalmente rpida pero de alto costo econmico. Esta puede realizarse in situ (tratando el suelo en su lugar) o ex situ (tratamiento tras transporte del suelo). Las tcnicas biolgicas, o biorremediacin, tienen como objetivo bsico promover los procesos naturales y desarrollar tcnicas para acelerar la recuperacin de suelos y sedimentos contaminados. Dentro de las tcnicas biolgicas o ecolgicas, el uso de plantas (fitorremediacin) se considera capaz de dar soluciones in situ, con un gasto financiero y tecnolgico relativamente bajo. Adems, el

resultado, una cobertura verde, es ms agradable estticamente y ms aceptable desde el punto de vista ambiental (Bernal et al., 2007).

La fitorremediacin de suelos contaminados se basa en el uso conjunto de metalofitas, y tcnicas agronmicas para eliminar, retener, o disminuir la toxicidad de los contaminantes del suelo (Chaney, et al.; 1997). Este grupo de fitotecnologas rene un gran nmero de ventajas, especialmente la limpieza y la economa; no utilizan reactivos qumicos peligrosos, ni afectan negativamente a la estructura del suelo, slo aplican prcticas agrcolas comunes (Cunningham et al., 1995).

Las metalofitas son especies de plantas que han desarrollado los mecanismos fisiolgicos para resistir, tolerar y sobrevivir en suelos con altos niveles de metales y, por ello, son endmicas de suelos con afloramientos naturales de minerales metlicos (Shaw, 1990). A pesar de que esas plantas se conocan ya antes de los aos de la dcada de 1970, no llamaron la atencin de la mayora de los cientficos hasta casi una dcada despus. Desde entonces, ha emergido en torno a ese grupo de plantas un inters multidisciplinario, adems de cientfico, tambin econmico, y en disciplinas tan diversas como la fisiologa vegetal, la arqueologa, lafitorremediacin, la fitominera, etc. (Vzquez, 2003).

El gran inters despertado por las plantas hiperacumuladoras, especialmente para remediar un ambiente contaminado, obliga tambin a resolver problemas relativos a otras disciplinas; Brooks, (1998) hace hincapi en ello y destaca la importancia para el avance de la fitorremediacin de la integracin de diversos campos como botnica, fisiologa, agronoma,qumica y gentica.

Por esta razn diversas investigaciones se han enfocado a desarrollar tcnicas que exploten de forma conjunta los procesos biolgicos dependientes de plantas y microorganismos, as como procesos qumicos como el uso de agentes quelatantes o secuestrantes para reducir eluso inherente asociado con los suelos contaminados con metales (Maqueda, 2003).

Es muy importante recalcar que el objetivo ltimo de un proceso de fitorremediacin de suelos contaminados no debe ser solamente eliminar el contaminante o, en su defecto, reducir su concentracin hasta lmites marcados en la legislacin, sino sobre todo recuperar o acercarse al estado ptimo del suelo, entendido sta como la capacidad de este recurso para realizar sus funciones de forma sostenible (Garbisu et al., 2007).

CONTAMINACIN DEL SUELO

El suelo puede definirse como la materia, no consolidada, compuesta por partculas inorgnicas, materia orgnica, agua, aire y organismos, que comprenden la capa superior de la superficie terrestre hasta diferentes niveles de profundidad (Medina et al., 2001).

Un suelo contaminado es aquel donde se encuentran presentes uno o ms materiales peligrosos y/o residuos de ndole tal que pueden construir un riesgo para el ambiente y la salud (Medina et al., 2001).

La contaminacin antrpica del suelo aparece cuando una sustancia est presente a concentracin superior a sus niveles naturales, y tiene un impacto negativo en alguno o todos los constituyentes del mismo. Los niveles promedio de concentracin de metales pesados y metaloides en el suelo se anotan en el siguiente cuadro.

Cuadro 1. Contenido de metales y metaloides en suelos.

ElementoContenido promedio

(mg kg-1)Contenido en suelos

ricos en el elementoLmites de acuerdo a

la NOM-147

As10.38250-250022

Cd0.09720-80037

Cr2000

Hg0.0410-10023

Pb13-42>1%400

Mo0.2-610-100

Ni35800-80001600

Se0.297390

Zn1%

He et al. 2005.

Por contaminacin o por efecto del material madre de donde se form el suelo.

NOM-147-SEMARNAT/SSA1-2004. Los valores anotados son para uso agrcola.

Los niveles para considerar un suelo contaminado dependen del elemento en cuestin, uso del suelo y la legislacin de cada pas (Bernal, 2007).

Efecto de los contaminantes del suelo

El suelo se puede degradar al acumularse en l sustancias a unos niveles tales que repercuten negativamente su comportamiento. Los efectos desfavorables son (Porta et al.,1994):

1. Destruccin del poder de autodepuracin por procesos de regeneracin biolgica normales, al haber superado la capacidad de aceptacin del suelo.2. Disminucin cualitativa y cuantitativa del crecimiento normal de los microorganismos del suelo, o bien alteracin de su diversidad.3. Disminucin del rendimiento de los cultivos con posibles cambios en la composicin de los productos con riesgo para la salud de los consumidores, al entrar elementos a la cadena trfica.4. Contaminacin de las aguas superficiales y freticas por procesos de transferencia. se alcanzan concentraciones superiores a las consideradas aceptables.5. Disminucin de las funciones de soporte de actividades de esparcimiento. Los espacios contaminados presentan problemas de salubridad para los usuarios.

Remediacin del suelo

Los metales no se degradan, as que pueden acumularse en el ecosistema a travs del tiempo provocando concentraciones elevadas, efectos adversos en la mayora de los organismos; por ello, se han desarrollado tcnicas para remediar a los suelos contaminados de metales pesados (Gardea-Torresday et al., 2002; Krenlampi et al., 2000; Nelly et al.,2000).

Las tcnicas tradicionales de remediacin del suelo contaminado con metales pesados generalmente involucran prcticas convencionales de ingeniera civil, aplicadas individualmente o en grupo. En estos procesos fsicos, qumicos y trmicos principalmente se requiere remover fsicamente el suelo del sitio contaminado o bien minimizar el riesgo de exposicin (Brennan y Shelley, 1999; McIntyre, 2003).

A. Contencin, incluye a las tcnicas denominadas de cobertura, barreras verticales y barreras horizontales. Al aplicar estos procesos el material contaminado se mantiene en su lugar, de manera que no entra en contacto con personas ni con el medio ambiente (McIntyre, 2003; Mulligan et al., 2001; Seoane, 1999; US EPA, 1997).B. Solidificacin y estabilizacin, son procesos en los que se mezclan o inyectan agentes de tratamiento al material contaminado para obtener residuos slidos, reducir la solubilidad del contaminante, disminuir el rea de contaminacin expuesta o limitar el contacto entre fluidos y contaminantes. En esta categora se incluyen tcnicas como mezcla de cemento, encapsulacin con polmeros y vitrificacin (Mulligan K. et al.,2001; Seoane, 1999; US EPA, 1997, US EPA, 2003).

Las tcnicas de remediacin antes mencionadas tienen un alto costo, elevado consumo de energa, destruccin del sitio contaminado y problemas de logstica (Cunningham et al.,1995; Henry, 2000; Krenlampi et al., 2000; McIntyre, 2003, Nedelkoska y Doran, 2000; Susarla et al., 2002).

Debido a las limitaciones que presentan las tecnologas tradicionales de remediacin surge la necesidad de utilizar tcnicas alternas como la biorremediacin (Nedelkoska y Doran, 2000; Raskin et al., 1997).

Biorremediacin

El trmino biorremediacin fue acuado a principios de la dcada de los 80`s, y proviene del concepto de remediacin, que hace referencia a la aplicacin de estrategias fsico-qumicas para evitar el dao y la contaminacin en suelos.

La biorremediacin surge como una rama de la biotecnologa que busca resolver los problemas de contaminacin mediante el uso de seres vivos (microorganismos y plantas) capaces de degradar o acumular compuestos que provocan desequilibrio en el medio ambiente, ya sea suelo, sedimento, fango o mar (ArgenBio, 2007). Bsicamente, los procesos de biorremediacin pueden ser de tres tipos.

Degradacin enzimtica. Este tipo de degradacin consiste en el empleo de enzimas en el sitio contaminado con el fin de degradar las sustancias nocivas (PQB, 2003).

Remediacin microbiana. En este tipo de remediacin se usan microorganismos directamente en el foco de la contaminacin. Los microorganismos utilizados pueden ser los ya existentes (autctonos) en el sitio contaminado o pueden provenir de otros ecosistemas, en cuyo caso deben ser agregados o inoculados.

Fitorremediacin. Es el uso de plantas para limpiar ambientes contaminados. Aunque se encuentra en desarrollo, constituye una estrategia muy interesante, debido a la capacidad que tienen algunas especies vegetales de absorber, acumular y/o tolerar altas concentraciones de contaminantes como metales pesados, compuestos orgnicos y radioactivos (PQB, 2003)).

Ventajas:

Las plantas pueden ser utilizadas como entidades extractoras de bajo costo econmico para depurar suelos y aguas contaminadas. Algunos procesos degradativos ocurren en forma ms rpida con plantas que con

microorganismos. Es un mtodo apropiado para descontaminar superficies grandes o para finalizar la descontaminacin de reas restringidas en plazos largos.

Desventajas: El proceso se limita a la profundidad de penetracin de las races o aguas poco profundas. Los tiempos del proceso pueden ser prolongados.

Mecanismos involucrados en la fitorremediacin. La biodisponibilidad de los compuestos o metales es un factor limitante de la captacin de los mismos. Las plantas pueden incorporar las sustancias contaminantes mediante los procesos que se representan en el Figura 1 (PQB, 2003).

Figura 1. Mecanismos involucrados en la fitorremediacin (INE, 2007).

La fitorremediacin contempla seis procesos bsicos a travs de los cuales las plantas pueden contribuir a la recuperacin de suelos, sedimentos y aguas contaminadas. Dependiendo de la estrategia de recuperacin, estos procesos darn lugar a la contencin o a la eliminacin de los contaminantes del suelo. La fitoestabilizacin y la fitoinmovilizacin corresponden a la primera de las dos estrategias, mientras que la fitoextraccin, fitodegradacin, fitovolatilizacin y rizofiltracin representan procesos de eliminacin (Cuadro2) (Bernal, 2007).

Cuadro 2. Tipos de Fitorremediacin, indicando la zona de la planta en donde ocurre este proceso (PQB, 2003).TipoProceso InvolucradoContaminacin Tratada

FitoextraccinLasplantasseusanpara

concentrar metales en las partes que se cosechan (hojas y races)Cadmio,cobalto,cromo,

nquel,mercurio,plomo, selenio, zinc

RizofiltracinLas races de las plantas se usan

para absorber, precipitar y concentrar metales pesados a partir de efluentes lquidos contaminados y degradar compuestos orgnicosCadmio, cobalto, cromo,

nquel, mercurio, plomo, plomo selenio, zinc istopos radioactivos, compuestos fenlicos

FitoestabilizacinLas plantas tolerantes a metales

se usan para reducir la movilidad de los mismos y evitar el pasaje a capas subterrneas o al aire.Lagunas de deshecho de

yacimientos mineros. Mtodo Propuesto para compuestos fenlicos y compuestos clorados.

FitoestimulacinSe usan los exudados radicales

para promover el desarrollo de microorganismos degradativos (bacterias y hongos)Hidrocarburos derivados del

petrleo y los poliaromticos como benceno, tolueno, antraceno, etc

FitovolatilizacinLas plantas captan y modifican

metales pesados o compuestos orgnicos y los liberan a la atmsfera con la transpiracin.Mercurio, selenio y solventes

clorados (tetraclorometano y triclorometano)

FitodegradacinLas plantas acuticas y terrestres

captan, almacenan y degradan compuestos orgnicos para dar subproductos menos txicos o no txicos.Municiones (TNT, DNT, RDX,

nitrobenceno, nitrotolueno), antraceno, solventes clorados, DDT, pesticidas fosfatados, fenoles y nitrilos, etc.

Bsicamente, dos tipos de fitorremediacin son aplicables a los suelos contaminados por metales pesados: la fitoestabilizacin y la fitoextraccin.

La fitoestabilizacin se utiliza en los suelos donde la gran cantidad de contaminantes imposibilita la fitoextraccin, y se basa en el uso de plantas tolerantes a los metales para inmovilizarlos a travs de su absorcin y acumulacin en las races o precipitacin en la rizosfera, reduciendo as su movilidad y su biodisponibilidad para otras plantas o microorganismos.

Por otra parte, la fitoextraccin, tambin conocida como fitoacumulacin, Es la captacin de iones metlicos por las races de la planta y su acumulacin en tallos y hojas (Figura 2). Hay plantas que absorben selectivamente grandes cantidades de metales acumulando en los tejidos concentraciones mucho ms altas que las presentes en el suelo o en el agua. Este proceso se ha utilizado para eliminar hidrocarburos de agua y suelo con cultivos de alfalfa, lamos, enebro (Vzquez, 2003).

Un objetivo importante de la fitoextraccin es maximizar el crecimiento de las plantas naturalmente hiperacumuladoras. En algunos ensayos de fertilizacin del suelo se han conseguido incrementos significativos de la biomasa de diferentes especies del gnero Alyssum (Kidd et al., 2007). El cultivo puede ser, entonces, cosechado en el momento de mxima acumulacin metlica en la biomasa area, que frecuentemente se da en el estado de media floracin (Angle et al. 2001). Robinson et al. (1997) consiguieron aumentar tres veces la biomasa de A. bertolonii (hasta 9 tonha-1) con fertilizacin NPK. La fertilizacin tambin hizo multiplicar por un factor de diez la biomasa de A. serpyllifolium subsp. lusitanicum desarrollada en suelos de mina contaminados con metales (Kidd y Monterroso,2005).

Figura 2. Representacin de la fitoextraccin (INE, 2007).

Aunque estas tcnicas han sido probadas y son de indudable ayuda, tambin presentan sus limitaciones, ejemplificadas en el denominado efecto barrera: con algunas pocas excepciones, las plantas pueden acumular un determinado elemento solamente hasta una cierta concentracin. De hecho, en el caso del mercurio, las races pueden actuar a modo de barrera impidiendo que el elemento ascienda hacia los rganos superiores de la planta (UCLM, 2007).

En este sentido las plantas pueden ser clasificadas en cuatro categoras:

Sin efecto de barrera, las que concentran el elemento qumico investigado sin restricciones y de forma continua. Semi barrera, que concentran entre 30 y 300 veces la concentracin del elemento

considerada normal en la planta. Con barrera, contenidos de hasta 3-30 veces la concentracin del elemento considerada normal en la planta.

Con barrera de fondo, que no superan las concentraciones normales del elemento en una determinada planta (UCLM, 2007).

Metales pesados. Se considera metal pesado a aquel elemento con densidad igual o superior a 5 g/cm3 cuando esta en forma elemental, o cuyo nmero atmico es superior a 20 (excluyendo a los metales alcalinos y alcalino-trreos). Su concentracin promedio en la corteza terrestre es inferior al 0.1% y casi siempre menor del 0.01%. Junto a estos metales pesados hay otros elementos qumicos denominados metaloides y no metales que suelen englobarse con ellos por presentar orgenes y comportamientos asociados; es el caso del As, Sb, B, Ba y Se (Garca y Dorronsoro, 2001).

Los metales y metaloides que se consideran causantes de problemas de contaminacin son: Pb, Cr, Cd, Co, Ni, Cu, Zn, As, Mo, Sn, Ba, Hg (Porta et al., 1994).

Dentro de los metales pesados hay dos grupos:

A. Oligoelementos o Micronutrientes.- Requeridos en pequeas cantidades traza por plantas y animales, y son necesarios para que los organismos completen su ciclo vital, pasando cierto umbral son txicos. Dentro de este grupo se encuentra: As, B, Co, Cr, Mo, Mn, Ni, Se, Zn (Dorronsoro, 2001; Nedelkoska y Doran, 2000).B. Metales pesados sin funcin biolgica conocida.- La presencia en determinadas cantidades en seres vivos lleva a disfunciones en el funcionamiento de sus organismos. Resultan altamente txicos y presentan la propiedad de acumularse en los organismos vivos. Son Principalmente: Cd, Hg, Pb, Cu, Sb, Bi (Maqueda, 2003).

ACUMULACIN DE METALES EN EL SUELO

Los metales pesados incorporados al suelo pueden seguir cuatro diferentes vas (Garca y

Dorronsoro, 2001).

A. Quedan retenidos en el suelo, ya sea disueltos en la solucin del suelo o bien fijados por procesos de adsorcin, complejacin o precipitacin.B. Son absorbidos por las plantas e incorporados a las cadenas trficas. C. Se volatilizan a la atmsfera.D. Pueden contaminar a las aguas superficiales o subterrneas

Dependiendo del metal en cuestin, las prcticas de manejo del suelo, como la modificacin del pH y la fertilizacin, pueden tener diferentes efectos sobre la absorcin. Por ejemplo, se ha demostrado que la acidificacin del suelo favorece la hiperacumulacin de Cd o Zn, aunque un exceso de acidez puede inducir fitotoxicidad de Al o Mn (Brown, et al., 1999; Wang, et al., 2006). Por el contrario, la absorcin y acumulacin aumentan con el incremento del pH (Li, et al., 2003).

Proceso de acumulacin de metales en las plantas. Aunque las plantas hiperacumuladoras tienen una extraordinaria capacidad para absorber metales pesados, esta capacidad depende de la biodisponibilidad de los metales en el suelo y, particularmente, del suministro a partir de formas menos disponibles para la planta (McGrath, et al., 1997, Wenzel, et al., 2003). Los metales aparecen en el suelo unidos a fracciones con distinto grado de labilidad: cambiables, ligados a materia orgnica, a xidos de hierro y manganeso, y a estructuras minerales.

El concepto de biodisponibilidad se encuentra ntimamente relacionado con las condiciones fisicoqumicas del ambiente, que determinan las relaciones entre las formas disueltas, lbiles y no lbiles de los elementos. Por ello es fundamental al determinar el grado de contaminacin por metales pesados de un ambiente, conocer su biodisponibilidad, es decir,

la concentracin del metal libre y lbil presente en la muestra (Brown et al., 1999; Kim et al.,

2002; Krishnamurti y Naidu, 2000; Lussier et al., 1999; Manson y Lawrence, 1999).

El equilibrio dinmico que se establece entre estas fracciones, ms que el contenido total de metales, determina la movilidad y biodisponibilidad, siendo el pH, el potencial redox, y la cantidad y tipos de materia orgnica y arcillas los factores edficos ms importantes en su control (Korcak y Fanning, 1985). Adems, las condiciones de la interfase raz-suelo (rizosfera) pueden ser modificadas por la planta, a travs de produccin de exudados radicales y la accin de deposiciones como muclago y restos celulares (Adriano et al., 2001; Lombi et al., 2001; Puschenreiter et al., 2003; Wenzel et al., 2003)

De acuerdo a Maqueda (2003), el proceso de acumulacin de metales tiene en general los siguientes mecanismos:

A. Los iones alcanzan la zona de absorcin de la raz por difusin a travs de la solucin del suelo, son arrastrados por el movimiento del agua hacia la raz o entran en contacto con la zona de absorcin a medida que la raz crece. (Fernndez y Maldonado, 2000). Los iones metlicos son movilizados por la secrecin de agentes quelantes, protenas que promueven la solubilidad del elemento o por la acidificacin de la rizosfera.B. Las races capturan a los metales hidratados o a los complejos metal-quelante y los internan al medio celular por medio de sistemas de transporte constituidos por canales inicos y transportadores. Dichos sistemas de transporte son energizados por bombas de protones secundarias. Dentro de las clulas los metales son quelatados principalmente por cido orgnicos, ionforos o fitoquelatinas; la vacuola o protenas especializadas como la ferritina o las metalotionenas constituyen siempre un almacn importante de metales.C. Los metales se transportan a la parte area va el xilema ya sea como iones hidratados o principalmente como complejos con histidina o cido ctrico, entre otros.D. Despus de penetrar el apoplasto foliar, los metales se distribuyen dentro de las clulas, manteniendo en cada organelo las concentraciones dentro de rangos fisiolgicos especficos. El exceso de metales esenciales y no esenciales se almacenan en la vacuola.

Mecanismos de resistencia a metales. Los vegetales que crecen en sitios naturalmente enriquecidos con metales desarrollaron mecanismos de tolerancia a su medio ambiente, a la fecha dichos mecanismos no han sido comprendidos en su totalidad; sin embargo, las posibles estrategias se clasifican en dos categoras:

Exclusin, implica la formacin de compuestos bioqumicos complejos en el medio ambiente o en la pared celular de las plantas; precipitacin de metales en el exterior, a travs de secrecin de muclagos y otros compuestos orgnicos; alteracin de los sistemas de membrana del transporte para reducir la entrada de metales y aumento en la actividad de ciertas bombas inicas (Lasat, 2002; Maiti et al., 2002; McGrath et al., 2002; Mejre y Blow,2001; Raskin y Ensley, 2000; Salt et al., 1998).

Inclusin y acumulacin, comprende la captura en el interior de las clulas donde no tiene efectos txicos como en la vacuola y la pared celular; detoxificacin interna de los metales a travs de la incorporacin de protenas, cidos orgnicos, histidina y pptidos ricos en grupos tiol denominados fitoquelatinas ; reacciones de oxido-reduccin las cuales cambian el estado reactivo de los metales a una forma menos txica (Chaney et al., 1997; Garbisu y Alkorta,2001; Lasat, 2002; Maiti et al., 2002; McGrath et al., 2002; Mejre y Blow, 2001; Salt, et al.,

1998).

El uso de estos mecanismos naturales de tolerancia a los metales es la base de la seleccin de especies para la fitoextraccin de metales contaminantes o metales valiosos.

Fabricacin biolgica de nanometales. Las plantas denominadas fitorremediadoras, poseen como atributos ideales la capacidad de acumular los metales de inters, preferiblemente en la parte superior de la planta; son tolerantes a la concentracin de metal acumulado, crecen rpido; generan elevada produccin de biomasa; resultan fcilmente

cosechables y contienen sustancias que impiden que los herbvoros las consuman, para evitar la transferencia de metales pesados a la cadena alimenticia (Garbisu y Alkorta, 2001; Gisbert et al., 2003; Krenlampi et al., 2000; McIntyre, 2003).

Ya que la disponibilidad de metales de transicin en los suelos es muy variable, aunque normalmente tiende a ser baja, las plantas desarrollan mecanismos eficientes para su captura, trasporte y asimilacin. Las races son los sitios en donde normalmente ocurre la captura de estos metales, para de all ser transportados hacia el resto de la planta. El mecanismo normal de absorcin de metales involucra la accin de agentes quelatantes, solubilizadores o facilitadores de la disponibilidad del metal en el suelo, los cuales forman complejos que son transportados al interior de los tejidos radicales. Cuando los metales se encuentran en solucin en el agua del suelo en forma inica no pueden formar estos complejos, por lo cual deben ser reducidos por una reductasa de la membrana o de la pared celular, para ser movilizados luego al interior de la clula por medio de una protena transportadora (Anderson y Beardall, 1991).

Al parecer los sitios naturales de almacenamiento de los metales son las vacuolas, los cloroplastos y las mitocondrias, las cuales son de manera natural fbricas de nanoestructuras de metales. La razn probable de ello es el mantenimiento de la concentracin de iones de metales dentro de lmites seguros para disminuir la generacin de radicales libres

Biotransformacin. Para reducir la respuesta txica de una sustancia en un organismo hay que disminuir la cantidad de sustancia en forma activa (txica) y el tiempo de permanencia de la misma en el sitio de accin, incrementando la polaridad ya que ello aumenta la difusibilidad del txico y por tanto puede incrementar la velocidad de excrecin. Adems, muchas sustancias txicas que ven incrementada su polaridad se convierten en sustratos accesibles para posteriores reacciones de detoxificacin, reacciones que, por otra parte, no seran posibles de no incrementar la polaridad. Con frecuencia pues, se trata de convertir un xenobitico (compuestos cuya estructura qumica en la naturaleza es poco frecuente o inexistente debido a que son compuestos sintetizados por el hombre en el laboratorio) no polar en un compuesto soluble en agua. Estas reacciones se agrupan en dos conjuntos denominados Biotransformacin Fase I y Biotransformacin Fase II:

Fase I. Biotransforma los xenobiticos convirtindolos en substratos de los enzimas de la

Fase II, al mismo tiempo que los hace ms hidrfilos.

Fase II. Agrega un grupo polar de tamao relativamente grande a los productos de las reacciones de la Fase I, o a los xenobiticos originales que contienen los grupos funcionales apropiados para ser substratos de las reacciones de conjugacin (Navarro-Avio et al.,2007).

Mecanismo de reparacin celular. Estos mecanismos se activan para restablecer las caractersticas iniciales de la clula. Los mecanismos mejor conocidos son los que participan en la sntesis de componentes de pared, y aquellos mecanismos que participan en la activacin de procesos de reparacin de errores rutinarios en la copia de ADN. Se sabe que en los procesos de reparacin activados despus del dao causado por la presencia de metales pesados estn involucradas las metalotionenas (protenas de bajo peso molecular inducidas por factores de estrs y capaces de ligar a metales pesados) y, sobre todo, las protenas de choque trmico. Estas ltimas incrementan su expresin en gran variedad de organismos en respuesta a factores de estrs como la subida de temperaturas por encima de la ptima. Tambin se expresan en respuesta a otros estreses como metales pesados, de forma que actan como chaperoninas para la proteccin y reparacin de protenas. Se ha comprobado que un preacondicionamiento por exposicin a corto tiempo con alta temperatura antes de estrs por metales pesados induce un efecto de tolerancia, disminuyendo o previniendo los daos celulares (Navarro-Avio et al., 2007).

PLANTAS HIPERACUMULADORAS DE METALES

Brooks et al., (1977) establece el concepto de "planta hiperacumuladora" para describir a aquellas plantas que contenan niveles de nquel equivalentes o superiores a 1000

microgramos de metal por gramo de materia seca (0,1% 1000 mg kg-1). Aunque el nquel no est considerado como un elemento esencial para las plantas, s se trata del elemento hiperacumulado por el mayor nmero de especies vegetales y actualmente integra la lista de elementos esenciales de las plantas.

Otros metales como Zn, Mg, Mn y Cu son requeridos por las plantas en, al menos, pequeas cantidades. No obstante, cuando la concentracin de estos metales en las plantas sobrepasa un determinado umbral, resultan txicos. Slo determinadas especies pueden acumular metales en alta concentracin. Actualmente se conocen plantas hiperacumuladoras no slo de nquel, sino tambin de zinc, cobre, selenio, cadmio, manganeso y cobalto (Vzquez,2003) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Contenido de metales pesados en algunas plantas hiperacumuladoras.

Elemento

EspecieConcentracin

(mg kg-1 peso seco)Biomasa

(ton ha-1 ao-1)

CdThlaspi caerulescens3,0004

CoHaumaniastrum10,2004

CuH. katangense8,3565

PbThlaspi rotundifolium8,2004

MnMacadamia neurophyila55,00030

NiAlyssum bertolonii13,4009

NiBerkheya coddii17,00018

SeAstragalus pattersoni6,0005

TaIberis intermedia3,0708

ZnThalaspi Calaminare10,0004

La hiperacumulacin es un fenmeno raro y su base evolutiva es motivo de discusin desde su descubrimiento. Algunos estudios recientes sugieren que la acumulacin inusual de metales confiere a estas plantas la capacidad de limitar el herbivorismo y la patgenesis (Boyd y Martens, 1998; Boyd et al., 1994; Pollard y Baker, 1997; Poschenrieder et al., 2006).

Las plantas hiperacumuladoras adecuadas para llevar a cabo acciones de fitoextraccin deben cumplir algunas caractersticas como la tolerancia al metal que se desea eliminar, que la acumulacin se produzca fundamentalmente en la parte area de la planta, y que presenten un rpido crecimiento, as como una gran produccin de biomasa en la parte area. Una de las lneas de investigacin actuales es la transferencia y mejora de los genes de estas plantas hiperacumuladoras (Brooks, 1998).

Algunas especies comunes que se han ensayado con xito como potenciales fitorremediadoras son la alfalfa, la mostaza, el tomate, la calabaza, el esparto, el sauce y el bamb. Incluso existen especies vegetales capaces de disminuir la alta salinidad en la capa superficial del suelo, gracias a su capacidad para acumular el cloruro de sodio (Wangensteen, 2002).

Recuperacin de metales acumulados en las plantas. En general, hay plantas que convierten los productos que extraen del suelo a componentes inocuos, o voltiles. Pero cuando se plantea realizar un esquema de fitorremediacin de un cuerpo de agua o un rea de tierra contaminados, se siembra la planta con capacidad (natural o adquirida por ingeniera gentica) de extraer el contaminante particular, y luego del perodo de tiempo determinado, se cosecha la biomasa y se incinera. De esta forma, los contaminantes acumulados en las plantas no se transmiten a travs de las cadenas alimenticias a otros organismos.

El movimiento de los constituyentes inorgnicos de la planta es controlado selectivamente, de manera que algunos elementos son admitidos libremente mientras que otros son rechazados en mayor o menor grado. Aunque las races rechacen selectivamente a algunos elementos tales como el plomo, el vanadio o el mercurio, una parte significativa llega a los

rganos superiores de la planta y puede ser fcilmente detectada mediante anlisis qumicos.

Esta capacidad de algunas plantas de acumular elementos qumicos las hace doblemente interesantes, ya que por un lado, nos permiten detectar anomalas en un determinado elemento qumico, y por otra, dada su capacidad de acumulacin, pueden ser utilizadas para limpiar un terreno contaminado.

Tras su cosecha, los restos vegetales pueden ser reciclados o confinados de una forma poco costosa, lo que constituye una estrategia econmica para la limpieza de suelos contaminados. Una limitacin importante de la aplicacin prctica de la mayora de las especies hiperacumuladoras en la fitorremediacin es su reducido tamao y escasa biomasa. Optimizar las prcticas de manejo del suelo y la cosecha, con el objeto de incrementar su productividad y la concentracin de metales en la biomasa, as como cultivar especies hiperacumuladoras mejoradas, podra ser, por tanto, una combinacin clave en el desarrollo ltimo de esta tcnica (Kidd, 2007).

FABRICACIN DE NANOPARTCULAS METLICAS

La nanotecnologa manipula materiales naturales y sintticos a escala atmica y molecular. Abarca todos los procesos que implican medicin, manipulacin y fabricacin a escala de entre 1 y 100 nanmetros. Las herramientas y procesos nanotecnolgicos virtualmente se pueden aplicar a todos los artculos manufacturados en todos los sectores de la industria. Las aplicaciones comerciales son, por lo tanto, potencialmente ilimitadas (UITA, 2007).

Un campo potencial de estudio y aplicacin potencialmente valiosa es la adecuacin de procesos biolgicos como la acumulacin de metales por las plantas para la sntesis de nanopartculas, el cual se est convirtiendo en una rama importante de la nanotecnologa.

Se espera que la nanotecnologa abra nuevas vas para atacar y prevenir enfermedades usando materiales a la medida en escala atmica. Entre los ms promisorios nanomateriales con propiedades antimicrobianas estn las nanopartculas metlicas, las cuales exhiben una notable actividad qumica debido a su alto cociente de superficie a volumen, caracterstica

que les ofrece gran efectividad antimicrobiana (Furno et al., 2004). Sin embargo, un tema importante que debe resolverse antes de la promocin de su uso industrial o domstico es el efecto de las nanopartculas de metales que se emitan en desechos o drenaje hacia los ecosistemas.Shankar et al. (2003) reportaron el uso de extractos foliares de geranio (Pelargonium

graveolens) para el tratamiento de soluciones de nitrato de plata, obteniendo una rpida reduccin de los iones plata, as como la formacin de nanocristales de plata en la solucin. Los anlisis de microscopia electrnica de transmisin indicaron que dichas partculas de plata, en tamaos de 16 a 40 nanmetros, se ensamblaron en superestructuras cuasilineales. La tasa de reduccin de los iones plata por el extracto foliar de geranio fue mayor a la reportada para hongos como F. oxysporum. Esto posibilita utilizar las plantas como dispositivos de sntesis de nanopartculas.

Gardea-Torresdey et al., (2003) reportaron la obtencin y aislamiento de nanopartculas metlicas utilizando como modelo la planta de alfalfa. Los resultados de este trabajo son importantes en el rea ya que los autores reportaron la sntesis de nanopartculas en plantas completas.

Utilizando un sistema de bioacumulacin de plata en clulas de semillas, plntulas y plantas de sanda Cabrera De la Fuente et al. (2006a, 2006b) obtuvieron nanopartculas de plata en semillas de la especie mencionada. En el caso de las plntulas y plantas la aplicacin de plata en el substrato no dio lugar a la formacin de nanoplata pero fue posible incrementar el potencial antioxidante de los tejidos vegetales hasta tres veces sobre su nivel natural utilizando la dosificacin ms baja de plata. Este ltimo efecto fue particularmente interesante ya que ilustra la posibilidad de mejorar la calidad nutricional de las plantas haciendo uso de los metales pesados en baja concentracin.

Resultados anlogos fueron obtenidos por Rosales-Velzquez et al. (2006a, 2006b) utilizando semillas y plantas de cebolla en donde se aplic plata en el sustrato y en el tejido foliar. La primera tcnica no permiti la obtencin de nanopartculas de plata pero de nuevo se obtuvo tejido vegetal con un incremento sustancial en el potencial antioxidante respecto al testigo. Por otra parte, la aplicacin de plata foliar dio lugar a la obtencin de nenopartculas de plata en las hojas y en el bulbo, pero no dio lugar a cambios en el potencial antioxidante.

Se ha demostrado entonces que es posible la formacin de nanopartculas metlicas en clulas de plantas o en condiciones de crecimiento de las plantas que hagan ptima la absorcin, la acumulacin, la estabilidad y tamao de los nanocristales, los sitios de acumulacin, la tasa de recuperacin, as como los procesos involucrados con el aislamiento y purificacin de las nanopartculas metlicas.

Este tema los autores los consideramos interesante en el sentido de su potencial aplicacin conjunta con las tcnicas de fitorremediacin por fitoextraccin.

CONCLUSIONES

La sustentabilidad del sistema de vida de nuestra especie se liga a los suelos. Por desgracia, en los ltimos cientos de aos, este recurso se ha degradado rpidamente como consecuencia de una serie de actividades humanas derivadas de nuestro explosivo crecimiento poblacional. Es clara la necesidad de estrategias de saneamiento y recuperacin duraderos y con el adecuado balance costo-beneficio, as como con la consideracin de todos los componentes biticos del sistema suelo. Aunque con mayor costo en tiempo y posiblemente mayor costo econmico, la prctica de la fitorremediacin, la cual contempla procesos bsicos a travs de los cuales las plantas promete que contribuir a la recuperacin de suelos, sedimentos y aguas contaminadas. Dependiendo de la estrategia de recuperacin, estos procesos darn lugar a la contencin o a la eliminacin de los contaminantes del suelo.

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REGRESAR

ENFOQUE INTEGRAL DE NUTRICIN EN FRUTALES

Jorge B. Retamales

Departamento de Horticultura, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Talca, Chile

RESUMEN

Los frutales son plantas perennes leosas que obtienen la mayor parte de sus nutrientes de la solucin suelo. El propsito fundamental de la produccin frutcola es la obtencin sostenida de altos rendimientos de frutos de calidad. Los nutrientes tienen, en general, baja incidencia en los costos totales del huerto, pero afectan fuertemente en la definicin de la cantidad y calidad de fruta a cosechar. Los diferentes rganos de un frutal demandan nutrientes en diversas cantidades y oportunidades; dichas demandas deben ser satisfechas en la cantidad y momento apropiado. El clculo de las dosis de fertilizantes debe considerar: los diversos aportes (reciclaje, agua de riego, aporte natural del suelo), la eficiencia de aplicacin de fertilizantes, as como la extraccin por diversos rganos, especialmente frutos. La eficiencia de aplicacin, vara segn nutriente, sistema de riego, fecha de aplicacin, etc. Para alcanzar una alta eficiencia de aplicacin, se requiere hacer coincidir el aporte de nutrientes con las demandas por los distintos rganos y con la mxima superficie de absorcin por parte de las races. El huerto es un sistema integrado en donde diversas prcticas culturales (riego, poda, raleo, etc.) afectan no slo un rgano definido y por un perodo breve, sino alteran por un extenso lapso el equilibrio copa/raz y el balance entre crecimiento reproductivo y vegetativo, y con ello las necesidades y proporciones en las demandas de nutrientes por parte de los diversos rganos. As, paradjicamente, muchos problemas nutricionales no se resuelven aplicando nutrientes. Se presentarn diversos ejemplos de alteraciones en dichos equilibrios y su influencia en el manejo nutricional de huertos de especies frutales de hoja caduca.

Palabras clave: Uso eficiente de fertilizantes, suelo, fruticultura, frutales de zonas templadas.

INTRODUCCIN

La nutricin mineral vegetal involucra la captacin y utilizacin por las plantas de la gran mayora de los elementos qumicos que forman parte de su composicin y la de sus consumidores, incluidos nosotros los humanos. La mayor parte de los elementos que forman parte de los seres humanos, se introducirn en la biosfera terrestre por las plantas mediante la nutricin mineral de los cultivos. En la dieta humana, las frutas han ido adquiriendo creciente importancia por los beneficios de su consumo para la salud. Por ser plantas perennes, la nutricin mineral frutales involucra aspectos diferenciales en cuanto a la absorcin, distribucin y reciclaje de los distintos elementos minerales.

INFLUENCIA DE LA NUTRICIN MINERAL

Cerca del 15% del peso fresco de una planta corresponde a la materia seca. De esa materia seca, cerca de 10% representan el contenido mineralgico de la planta; por lo tanto los componentes minerales alcanzan en promedio a 1,5 % del peso fresco.

Una deficiencia se puede desarrollar si la concentracin de un elemento en el suelo o sustrato es baja, o si el elemento est en formas qumicas que impiden su disponibilidad para ser absorbido. As, en ciertas ocasiones, las concentraciones excesivas de otro elemento pueden reducir la absorcin de un nutriente y provocar una deficiencia. Tal dficit inducido por una accin antagonista de otro elemento, se puede desarrollar an cuando el nutriente est presente en el suelo en nivel adecuado. Cuando un tejido est deficitario en un elemento esencial, se generan importantes cambios en su metabolismo y crecimiento. En primer lugar, se reduce la tasa metablica en los procesos donde dicho elemento participa. Debido a que cada reaccin metablica es parte de un grupo interconectado de vas bioqumicas, bajo condiciones de dficit prolongado o severo, se alterar gran parte del funcionamiento de la planta.

La influencia de la nutricin mineral sobre el crecimiento, rendimiento y calidad de fruta de una planta frutal depender de: 1.- el elemento en cuestin, 2.- el momento de ocurrencia del

dficit o exceso, 3.- la magnitud del desbalance, tanto en relacin a su distancia proporcional al ptimo, como en la duracin en la condicin de desbalance.

Nutricin mineral y crecimiento

La nutricin y el crecimiento son interdependientes. El crecimiento y el desarrollo alteran los requerimientos nutricionales de una planta, pero tambin la nutricin mineral afecta el crecimiento y desarrollo de la planta. En el caso de los frutales, estas pasan por una fase juvenil en la cual no hay produccin de fruta; por ello, los requerimientos nutricionales en esa fase son distintos de cuando la planta es adulta.

Un alto porcentaje de la materia seca (75-85%) proviene de los carbohidratos formados en la fotosntesis. La capacidad fotosinttica de una hoja (fotosntesis neta a saturacin luminosa), est altamente correlacionada con el nivel de N, independiente que hayan variaciones en los niveles de N por diferencias entre especies, edades de hojas o disponibilidades de N en el suelo. Ello en parte se debe a que +/- 50% del N en la hoja est contenido en la enzima Rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa), que es la encargada de asimilar el CO2 en frutales. En plantas adultas, un mayor nivel de N puede aumentar el crecimiento total de la planta, pero ese mayor crecimiento de brotes puede reducir los carbohidratos disponibles para produccin de fruta. Lo anterior, puede causar mayor sombreamiento dentro de la copa e inducir menor induccin de yemas florales y con ello, menor rendimiento en la planta (Cuadro 1). En suma, el aporte de N debe usarse con cautela y ciertamente no slo para aumentar la tasa de fotosntesis.

Las plantas regulan la distribucin de materia seca (carbohidratos y nutrientes minerales) mediante una intrincada interaccin entre fuentes (sources en ingls) y receptculos (sinks), la cual se basa en tres criterios: 1.- Fuerza de los receptculos, que corresponde al efecto del tamao y actividad de los mismos, 2.- Distancia entre fuentes y receptculos, y 3.- Prioridad, donde la prioridad es: Frutos/flores > brotes/hojas > tronco y ramas > races. Las plantas usan diversos mensajeros qumicos para vincular fuentes con receptculos y as coordinar crecimiento y desarrollo entre diversos rganos de la planta. Entre tales sustancias estn las hormonas vegetales clsicas (auxinas, giberelinas, citokininas, etileno y cido

abscsico), as como otras descubiertas ms recientemente: fitocromo, cido jasmnico, cido saliclico, sistemin, factores Nod, y brasinoesteroides. Algunos nutrientes alteran la respuesta de crecimiento de la planta en dos tipos de roles: 1. Como mensajeros, el ms prominente es el caso del Ca, pero el Mg tiene roles en servir de puente entre N y P, 2.- Como reguladores. Por ejemplo, el nitrato regula la transcripcin de RNAmensajero. As tambin, bajos niveles de fosfato inducen genes que favorecen la captacin y reciclaje de fosfato.

Cuadro 1. Influencia de la disponibilidad de radiacin (% pleno sol) sobre el nivel de produccin (cantidad de frutos) y calidad de fruta en manzanos (Fuente: Rom, 1991).

Factor

Proceso

Variedad

% Pleno sol

CantidadIniciacinfloral;

cuajaTodas30

Desarrollo dardosTodas30

CalidadColor rojoDelicious70 80

Color verdeGranny Smith30 60

Slidos solublesDelicious60

Slidos solublesGranny Smith50

Tamao frutosTodas50

Nutricin mineral y rendimiento

El rendimiento es un concepto econmico, que establece la proporcin de la materia seca producida por una planta que es destinada a los rganos cosechables. En los rboles

frutales, los rganos cosechables son los frutos. Dependiendo de la edad del frutal y su nivel de rendimiento, estos pueden constituir 40-65% de la materia seca producida por un rbol frutal en la temporada. La vinculacin entre crecimiento y rendimiento puede ser negativa; es decir, un mayor crecimiento puede reducir el rendimiento. Por ello, el rendimiento de un frutal no slo depende de la interaccin de la planta con su medio ambiente, sino en buena medida de los estndares comerciales que definan la proporcin de la fruta que tendr los atributos para ser comercializados.

Al analizar la vinculacin entre nutricin mineral y rendimiento, es til usar el concepto de componentes del rendimiento. Los componentes del rendimiento para un manzano sern: nmero de ramas, nmero de dardos o brotes frutales/rama, nmero de inflorescencias/brote o dardo, porcentaje de cuaja o amarre (proporcin de flores que llegan a la cosecha), y finalmente peso/fruto. La nutricin mineral puede incidir sobre todos y cada uno de estos componentes del rendimiento. Dado que varios componentes del rendimiento se forman o establecen en los aos previos, el efecto de la nutricin sobre el rendimiento no solo ocurre en la temporada de produccin de fruta.

El efecto de la nutricin mineral sobre el rendimiento puede ser directo o indirecto. Un efecto directo podra darse ante insuficiencias nutricionales para satisfacer los requerimientos de determinados nutrientes en el crecimiento o desarrollo de los frutos (es decir sobre el componente del rendimiento correspondiente al tamao o peso por fruto). En tanto que un efecto indirecto de la nutricin sobre el rendimiento podra darse por la incidencia de la nutricin en la magnitud de cualquiera de los otros componentes del rendimiento, tanto en el ao de produccin como en los aos previos.

Nutricin mineral y calidad de fruta

La calidad de fruta es un concepto subjetivo definido por el mercado (compradores y comercializadores). Dentro del concepto global de calidad de fruta se incluyen atributos tales como: tamao, forma, color, ausencia de golpes, infecciones, abrasiones, desrdenes fisiolgicos o heridas, aromas, consistencia de la pulpa, etc.

La nutricin de huertos frutales debe considerar el aporte de elementos a rganos especficos, antes que a la planta como un todo. As por ejemplo, para una mxima vida postcosecha, los frutos deben tener ciertos niveles de minerales. Las tcnicas para lograr esto son diferentes de aquellas para nutrir las partes vegetativas del rbol. En este caso, los nutrientes deben aplicarse al rbol y luego, manipular las variables que inciden sobre la translocacin y acumulacin de dichos nutrientes en la fruta.

CRECIMIENTO RADICAL

Las races son la parte menos visibles de la planta, pero igualmente importante que las estructuras areas. Las races anclan el rbol, absorben, transportan y ocasionalmente almacenan nutrientes y agua, adems de sintetizar compuestos que son esenciales para la regulacin de las actividades de la planta. Debido a que es menos visible y ms difcil de acceder, ha sido menos estudiada que los rganos areos.

Importancia del crecimiento radical

Los huertos frutales crecen y producen en un sitio por 15-50 aos. La naturaleza perenne de los frutales y sus altas producciones, imponen condiciones distintas a las de plantas anuales o rboles forestales. La condicin del sistema radical puede afectar el rendimiento an cuando no existan deficiencias minerales aparentes en el suelo.

An cuando las copas de los rboles se podan y manejan cuidadosamente, hay pocas prcticas culturales que alteren directamente el sistema radical. Un rbol frutal tiene demandas nutricionales variables durante el ao, segn la tasa de crecimiento de fruta y brotes, la magnitud de reservas de nutrientes desde la temporada anterior y las condiciones de crecimiento.

A veces, las altas demandas de nutrientes pueden no ser satisfechas por las races y requieran ser suministradas mediante aplicaciones foliares.

An cuando las races de los rboles frutales tienen el potencial de desplegarse en el suelo, a menudo 70% de las races crecen en los 0-30 cm de profundidad. La aireacin del suelo determina la profundidad mxima del sistema radical. La amplitud de las races generalmente es mucho mayor a la que alcanzan las ramas. rboles maduros de manzanos y peras alcanzan 18-21 m2 amplitud, mientras los frutales de carozo logran amplitudes de 8-16 m2. Ladensidad del largo de raz vara entre 0,2 km/m2 en manzanos hasta 12 km/m2 en plantas de

kiwi (una diferencia de 60 veces).

La tasa de supervivencia de races al invierno depende de su dimetro; as, en manzanos Red Chief Delicious/M 26, la tasa de supervivencia fue de 12% para races < 0,3 mm de dimetro; 30% para races 0,3-0,5 mm dimetro; y 55-60% para races de 0,5 a 1,1 mm dimetro. Por otra parte, las races ms finas se encontraban en sectores ms densamente poblados y tenan mayor tasa de mortalidad que races ms gruesas.

Crecimiento radical: plantas anuales vs. plantas perennes

Al comparar el crecimiento radical entre cultivos anuales y rboles frutales perennes, se observan marcadas diferencias en la magnitud (largo, densidad), y arquitectura del sistema radical. A pesar del potencial de extenderse a grandes distancias y profundidades, la densidad del sistema radical de las plantas frutales es de varios rdenes de magnitud menor al de especies anuales, tales como las gramneas y dicotiledneas (Cuadro 2). Ello implica menor capacidad de la raz para explorar, as como escasa interfase raz/suelo. Si la densidad radical es baja, es dable esperar una alta tasa de remocin de agua desde la zona contigua a la raz, a fin de satisfacer las demandas de agua por la transpiracin de los rganos areos. Ello crea fuertes gradientes en la superficie de la raz. As, las tasas de ingreso de soluciones a la raz de frutales seran 5-8 veces mayor que las medidas en plantas anuales.

Cuadro 2. Relacin crecimiento raz/crecimiento foliar: La (cm raz por cm2 hoja).

CultivoLa (cm cm-2)

Gramneas100 4.000

Dicotiledneas herbceas53 310

Conferas69 126

Frutales2 6

Fuente: Neilsen y Neilsen, 2003

Al comparar plantas anuales con rboles frutales, la escasa magnitud del sistema radical es incrementada al considerar los pelos radicales. As, mientras un manzano de 1 ao posee17 millones de pelos radicales y una largo total de 3 Km, una planta de cebada puede tener

17 mil millones de pelos radicales, con un largo total de 600 Km.

La variable ms importante en definir la captacin de nutrientes es el largo total del sistema radical. La absorcin de nutrientes inmviles (P, Zn y Fe), es muy dependiente del rea de contacto de la raz, la cual depende del largo de raz, de pelos radicales y las hifas de micorrizas. Se esperara que rboles con mayor densidad de largo radical (km m-2), tuvieran mayor capacidad de captar nutrientes y, con ello, mayor produccin. Pero, al comparar diversos frutales, no hay relacin entre densidad del largo radical y potencial de produccin en condiciones ideales (Fig. 1). Los manzanos tendran dinmicas de races muy eficientes;as adquiriran ms nutrientes y agua por unidad de C destinada a la raz. Ello involucrara ajustar las tasas de crecimiento radical, la longevidad de races y las tasas de respiracin radical. As, la longevidad radical ser mnima para races con baja eficiencia y mxima en races con alta eficiencia.

Las estimaciones en eficiencia del sistema radical asumen que las plantas pueden desprender las races cuando se hacen ineficientes; sin embargo, las races no se desprenden de las races como los brotes se desprenden de las hojas, pues no hay zona de abscisin clara en las races. Pero, existe evidencia que las plantas tienen control macro de la longevidad de las races. Por ejemplo, hay mucha muerte de races dentro de 2 semanas de la completa desfoliacin de manzanos. As tambin, alta produccin de fruta se asocia con alta mortalidad de races.

Figura 1. Comparacin entre produccin de fruta y largo de races en huertos de varios frutales. A. Mximo rendimiento estable bajo condiciones ideales de cultivos frutales, B. Largo mximo y mnimo de raz/ unidad de rea de huerto adulto (Fuente: Eissenstat et al.,2002).

Coordinacin del crecimiento

La optimizacin del crecimiento radical con la disponibilidad de nutrientes en el suelo, es consistente con el concepto de equilibrio funcional entre raz y parte area (brote). Este concepto propone que las distancias entre fuentes y receptculos regulan la distribucin de carbohidratos y nutrientes. As, las races satisfacen ms fcilmente sus requerimientos por nutrientes minerales que por carbohidratos, mientras lo opuesto ocurre para los brotes. Cuando los nutrientes estn escasos, el crecimiento de la raz y del brote estarn limitados por los nutrientes; en esas condiciones hay amplia disponibilidad de carbohidratos para el brote y se translocarn carbohidratos a las races. Cuando una raz encuentra un volumen de suelo rico en nutrientes, los nutrientes absorbidos inicialmente quedan en la raz y promueven el crecimiento. A medida que los nutrientes en la raz alcanzan el nivel adecuado, se translocan ms nutrientes hacia el brote. A menudo, las conexiones vasculares determinan que una parte del brote recibe una proporcin significativa de sus nutrientes desde una seccin de la raz, y en retorno, provee carbohidratos en primer lugar a esa raz. Esa seccin del brote, que ahora tiene un nivel suficiente de nutrientes, llega a estar escasa en carbohidratos y transloca una cantidad relativamente escasa de carbohidratos a la raz; as, el crecimiento de esa raz llega a estar limitada por carbohidratos.

En especies forestales templadas hubo muy baja correlacin entre vida media de hojas y races, pero alta correlacin entre largo radical especfico (largo raz/peso seco raz) y rea foliar especfica (rea foliar/peso seco foliar). En manzanos existira crecimiento asincrnico de brotes y races. As, rara vez se sobreponen perodos de fuerte crecimiento de brotes y races, ello indicara competencia por carbohidratos entre brote y raz; pero, recientes investigaciones muestran que ello no siempre ocurre (Figura 2).

Factores que afectan crecimiento radical

Diversos factores ambientales y de manejo afectan el crecimiento radical. As, en manzanos la produccin de races es afectada por: portainjerto, edad de la planta, riego (tipo, frecuencia

y carga de agua), manejo del suelo, uso de mulch, fertilizacin (nutriente, dosis, localizacin), poda area, poda radical y carga frutal. Por limitaciones de espacio, en este texto nos concentraremos en la disponibilidad de nutrientes.

Figura 2.- Patrones de nacimiento de races a lo largo de 2 temporadas de crecimiento en rboles de Gala/M9 en Summerland, BC, Canad. Los rboles recibieron riego pleno en ambos lados. Se indica fecha de plena flor (B) y cosecha (H) (Fuente: Eissenstat et al., 2006).

Disponibilidad de nutrientes. El crecimiento radical es mnimo en suelos infrtiles por limitacin nutricional cerca del pice radical. Al aumentar el contenido de nutrientes, las races proliferan y forman una estructura ms densa. Cuando los nutrientes exceden los rangos ptimos, el crecimiento radical se inhibe por disponibilidad de carbohidratos y eventualmente cesa.

El efecto de la nutricin sera indirecto y actuara alterando las partes areas de los frutales. En el caso del N, estimula el crecimiento primario de races absorbentes. En una planta con adecuado N, el peso radical aumenta en 50% y la superficie radical absorbente se incrementa en 200% respecto a un rbol con dficit. Por otra parte, N en exceso reduce el crecimiento radical, pues promovera crecimiento de brotes e impidira acumular materia seca en la raz. En plntulas de manzano (Red Chief Delicious), la adicin localizada de N (nitrato), aument la eficiencia radical al aumentar la absorcin de N en mayor medida que lo hizo el costo de la raz. Consistente con ello, las races del sector donde se aplic N tenan

mayor vida media. Ello sugerira que la planta puede extender la longevidad de races ms eficientes con mayor asignacin de carbohidratos y aumento en sistemas de defensa para races que operan con mayor eficiencia (Fig. 3).

En cuanto a otros elementos, la adicin de K y P aumenta la ramificacin del sistema radical. El K aumenta el peso radical de manera ms eficiente que la parte area del rbol. El Ca es esencial para que crezca el pice radical; dichos pices mueren ms frecuentemente con dficit leve o marcado de Ca. Aplicar P (foliar o suelo), reduce la infeccin radical por micorrizas en frutales; ello se debera a inhibicin de germinacin de esporas del hongo o por alteracin de compatibilidad de micorriza con el husped (rbol). En cualquier caso, una menor infeccin de micorrizas puede alterar, entre otros: capacidad de planta a enfrentar situaciones de estrs, resistencia a ataques por microorganismos fitopatgenos y disponibilidad de nutrientes inmviles: P, Zn y Cu.

Figura 3.- Vida mediana de races de manzano creciendo en macetas divididas. Las plantas recibieron: nitrato en dosis alta (H; 8,0 mmol) o baja (L; 1,6 mmol) dos veces por semana separadamente en cada maceta. Tratamientos: alto N en ambas macetas (HH), alto N en una y bajo N en la otra (HL), y bajo N en ambas macetas (LL). Asterisco indica maceta medida. Vida mediana de races se midi usando minirizotrones y tubo transparente rgido para 2 grupos de races. El grupo 1 son races nacidas antes de la primera cosecha (112 post-

transplante) y el grupo 2 son races nacidas entre primera y segunda cosecha (112 a 127 das post transplante).

DEMANDA DE NUTRIENTES

Los nutrientes cumplen diversas funciones, por lo que su demanda vara, entre otros, segn: especie y variedad frutal, edad de la planta, condicin hdrica, carga frutal, condicin fitosanitaria y poca del ao. Segn sus caractersticas (materia orgnica, pH, textura, CIC, profundidad, etc.), cada suelo tiene cierta disponibilidad de nutrientes para su absorcin por la planta. Para evitar dficit, deber suplirse la oferta natural de nutrientes con fertilizantes (al suelo o follaje), en la forma y momento oportunos.

Elementos y rganos

Los diversos rganos en las distintas especies y variedades frutales, tienen ciertas concentraciones de los diferentes elementos minerales. Hay alta extraccin de K, Ca y N (Cuadro 3). Hay alta remocin de K por los frutos. Existe similar distribucin de N hacia los distintos rganos de la planta. Gran parte del Ca est en ramas y brotes, en desmedro de frutos; ello explica la baja acumulacin de Ca en frutos y preponderancia de desrdenes vinculados a dficit de este elemento en frutos de rboles frutales.

Cuadro 3: Distribucin de nutrientes (kg/ha) en manzano cv. Golden Delicious con 500

plantas/ha y rendimiento de 90 ton/ha (Fuente: Neilsen and Neilsen, 2003).

Nitrgeno39,732,627,621,3121,2

Fsforo6,03,95,64,019,5

Potasio33,925,716,8120,0196,4

Calcio83,553,521,04,4162,4

Magnesio8,06,73,53,721,9

Azufre8,52,83,90,215,4

Cloro4,524,31,315,245,3

DETERMINACIN DE LA CONDICIN NUTRICIONAL DEL HUERTO

En cultivos anuales, se usa regularmente el anlisis de suelo para estimar aporte de nutrientes del suelo y necesidades de fertilizacin. Pero en frutales, por ser plantas perennes presentan reciclaje de nutrientes en la planta. As, se requiere integrar informacin de anlisis de suelo, anlisis foliar, de frutos y sntomas visuales.

Sntomas visuales

Los sntomas visuales se han usado extensamente en la nutricin mineral. Dado que los niveles de un nutriente afectan ciertas vas metablicas, el dficit/exceso de un nutriente altera la fisiologa y produce sntomas. Basar el manejo nutricional de un huerto slo en sntomas es problemtico: 1.- Muchos sntomas slo se expresan con dficit severos, por lo que cuando se enmienda el problema, la planta ya ha tenido un perodo de desbalance con efectos negativos sobre el rendimiento y calidad de fruta, 2.- Un sntoma puede deberse a

diversos problemas, algunos de los cuales pueden estar vinculados a la nutricin; incluso aunque su causa fuera nutricional, hay desbalances en diversos elementos que producen sntomas similares, 3.- Se requiere mucha experiencia para diferenciar entre diversos sntomas, 4.- Es un mtodo cualitativo, por lo que es difcil definir niveles de fertilizacin basndose slo en los sntomas.

Anlisis de suelos

El propsito del anlisis de suelo es proveer simultneamente informacin sobre los nutrientes solubles e intercambiables existentes en el suelo, y la cantidad de nutrientes potencialmente disponibles a partir de componentes orgnicos e inorgnicos. Su efectividad depende de la capacidad para simular las condiciones qumicas del suelo que controlan la disponibilidad de un nutriente, y para predecir la absorcin de nutrientes por el cultivo. An as, el anlisis de suelo puede ser un til indicador del aporte de nutrientes en huertos, especialmente si se hace un seguimiento a travs del tiempo. An ms, es la nica forma de conocer posibles limitaciones de nutrientes antes de plantar el huerto; en este contexto, la informacin de salinidad y, particularmente pH, puede ser importante para definir la disponibilidad de nutrientes para la planta.

Existen dificultades para el uso regular del anlisis de suelo en establecer pautas de fertilizacin en frutales. Es difcil colectar una muestra representativa de la zona de enraizamiento en rboles que tienen races profundas y distribuidas irregularmente. Adems, la distribucin radical puede alterarse por la aplicacin de agua y fertilizante, con lo que al muestrear una pequea porcin del suelo puede no reflejar la realidad. Finalmente, los valores crticos del suelo no han sido establecidos con exactitud en frutales, los cuales tienen potencialmente un mayor perodo de captacin de nutrientes que los cultivos anuales, adems de presentar almacenaje y reciclaje de nutrientes.

Una forma de tratar de reducir los problemas del muestreo de suelo es el uso de los llamados lismetros de succin, que son cpsulas porosas unidas a tubos de PVC de 60-120 cm de largo que se insertan en la zona radical de frutales. Las cpsulas de 1,25 de dimetro, emularan la raz de los frutales (Fig. 4). Las muestras de nutrientes disueltos en agua de

riego (10-15 cc/muestra), deben colectarse 12-24 horas despus del riego. Debe estandarizarse el muestreo para reducir dispersin de los datos obtenidos.

Figura 4.- Lismetro de succin usado para obtener muestras de solucin de nutrientes en zona de crecimiento radical en frutales.

Anlisis de tejidos

En contraste con los anlisis de suelos, el anlisis de tejidos (incluido el anlisis foliar), integra variables que afectan la disponibilidad de nutrientes y, por ello, refleja los factores que inciden en la disponibilidad de nutrientes (clima, manejo y carga frutal), antes que el contenido del nutriente en el suelo. En frutales, las variaciones en niveles foliares son menores que en anuales. Varios factores pueden alterar los niveles de nutrientes en tejidos. La baja absorcin de un nutriente puede deberse a poca aireacin (baja respiracin en raz), bajo nivel hdrico en el suelo o poca actividad metablica en la raz. En cambio, una alta absorcin de nutrientes puede reflejar condiciones ptimas de temperatura, sistema radical amplio y activo, o alta capacidad fotosinttica que entregue a la raz suficientes carbohidratos para un ptimo metabolismo radical.

Para que el anlisis de tejidos pueda ser til en determinar la condicin nutricional de un huerto, es preciso establecer criterios de muestreo que permitan comparar las muestras obtenidas con los estndares establecidos para cada cultivo y variedad. As, debe definirse el

momento de toma de muestra, el tipo y nmero de hojas, as como las caractersticas de las plantas a muestrear. Se ha sugerido muestrear siempre de los mismos rboles, a fin de poder correlacionar la condicin mineral de las plantas con el crecimiento vegetal, as como el nivel y calidad de la produccin obtenida.

Considerando la diferente movilidad de los elementos entre los distintos rganos de una planta, existen situaciones en que la condicin nutricional del follaje no representa la captacin y acumulacin de ciertos nutrientes por los frutos. Dado que la nutricin de ciertos elementos minerales (en particular calcio) afecta la calidad y la vida postcosecha de la fruta, en diversas especies ha sido necesario establecer la condicin mineral de los frutos. Hay bastante controversia sobre las partes del fruto que deben ser incorporadas en el anlisis y diversos laboratorios proponen variados mtodos. Aqu tambin deben seguirse pautas estrictas sobre el muestreo y manipulacin de muestras.

Para tener un mayor conocimiento de la evolucin de los niveles de N en la planta a lo largo de la temporada, se han usado otros tejidos vegetales para hacer un seguimiento de este elemento en la planta. As, se ha postulado la determinacin durante el receso de los niveles de este elemento en dardo y races de manzano, as como en sarmientos y races de vid, ello permite establecer el nivel de reservas de N y su disponibilidad para la brotacin. En el caso de la vid, se ha establecido una alta correlacin (r = 0,92) entre los niveles del aminocido arginina y el N-total en races.

Integracin e interpretacin de datos

Para efectuar recomendaciones de fertilizacin debe integrarse la informacin proveniente de diversas fuentes. Dado que la nutricin afecta el funcionamiento de diversos procesos vegetales, sus efectos no slo se van a observar en el anlisis foliar. Al momento de establecer la condicin nutricional del huerto, no slo debe incorporarse los resultados de los anlisis de los diversos muestreos (foliar, fruto, suelo, etc), sino adems informacin sobre: cantidad y calidad de fruta (peso, color, golpe de sol, vida postcosecha, firmeza, etc.), crecimiento vegetal (brotes y races), as como fecha de cada de hojas, niveles de cuaja o amarre, sntomas en frutos, hojas y brotes.

Para interpretar el anlisis foliar, normalmente se ocupan los rangos estndares, crticos u ptimos de los nutrientes. Dado que los niveles de nutrientes varan durante la temporada y entre diversos tejidos, dichos rangos estndares estn definidos segn: 1.- poca de muestreo, 2.- Tipo de tejido, 3.- Especie (y a veces variedad y patrn). En esas condiciones, el nivel foliar ptimo de un determinado elemento se vincula al mximo nivel de produccin y calidad de fruta; este nivel est definido para una determinada variedad y condicin climtica.

Diversos investigadores sealan que el uso del nivel crtico para la evaluacin del estado nutricional de cultivos es cuestionable, pues ese enfoque no define si la deficiencia es aguda o no; adems, en el caso que se hayan clasificado uno o ms nutrientes como deficientes, tampoco establece cual nutriente es el ms limitante. An ms, los niveles de los nutrientes estn influidos por la dilucin o concentracin debido a las variaciones en la cantidad de materia seca producida por el crecimiento.

Un enfoque diferente en la interpretacin de los anlisis de tejidos lo constituye el sistema integrado de diagnstico y recomendacin (en ingls: DRIS), el que compara relaciones duales entre nutrientes en el huerto bajo muestreo (N/P, P/K, K/Ca, Ca/Mg, etc.) respecto a un grupo de alto rendimiento, lo que entrega valores estndares o normalizados. El mtodo DRIS ha ayudado a establecer desbalances nutricionales en diversos rboles frutales (cerezo, manzano, vid, durazno) y de nuez (pecana y avellano europeo), en relacin al rendimiento y calidad de fruta. Se sealan como ventajas del DRIS sobre el mtodo del valor crtico: 1.- la integracin de interacciones entre los nutrientes, as como de estos con la acumulacin de materia seca y con las actividades metablicas, 2.- Calcula ndices de balance de nutrientes segn un orden de su dficit.

Por otra parte, el mtodo M-DRIS, considera los contenidos de nutrientes, as como un ndice de materia seca y no slo sus relaciones duales. Comparado con otros mtodos integradores, una ventaja de este mtodo es su mayor sensibilidad a identificar grupos de plantas con problemas no nutricionales. Este mtodo puede ser particularmente til cuando los valores crticos disponibles no son satisfactorios. Finalmente, el mtodo CND requiere anlisis de la composicin estadstica de los datos y se basa en el establecimiento de variables multinutrientes (z), las que se consideran en trminos relativos mediante la media geomtrica de la composicin nutricional. Se ha reportado que la consistencia en la interpretacin del anlisis aumenta en la medida que el enfoque univariado (nivel crtico)

aumenta hacia un enfoque de relaciones bivariadas (de dos en dos o DRIS, M-DRIS). Progresivamente a travs de un anlisis multivariado, se incorporara la completa estructura de variacin. No fue posible encontrar en literatura ensayos en que comparen los tres mtodos en frutales; sin embargo, un estudio de ese tipo realizado en Eucalyptus en Brasil concluy: Dependiendo de la forma escogida de comparacin y grado de concentracin del nutriente, se pueden obtener resultados muy diferentes en relacin a la concordancia de los mtodos. Por otra parte, se ha sealado que estos mtodos han sido poco probados en frutales y que el mtodo DRIS frecuentemente no provee mayor informacin que el uso de valores crticos.

FERTILIZACIN

En huertos frutales, los fertilizantes se aplican para elevar los niveles nutricionales si estos son inadecuados para la produccin en calidad y cantidad de fruta. Tambin se aplican para mantener la fertilidad del suelo, la que declinar si las cantidades removidas del suelo por prdidas (lixiviacin, desnitrificacin, volatilizacin) o por la absorcin del cultivo, son mayores a los nutrientes aportados por la degradacin de material parental o la mineralizacin de la materia orgnica.

La aplicacin