Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Növényi reproduktív képletek a
Mecseki Kőszén Formációból
DOKTORI ÉRTEKEZÉS 2015
BODOR EMESE RÉKA ELTE TTK, Őslénytani Tanszék
MFGI, Földtani és Geofizikai Gyűjteményi Főosztály
Témavezetők:
Dr. BARBACKA MARIA (Főmuzeológus, MTM, Növénytár)
Dr. KÁZMÉR MIKLÓS (Tanszékvezető egyetemi tanár, ELTE, TTK, Őslénytani Tanszék)
ELTE, TTK, Földtudományi Doktori Iskola
Doktori iskola vezetője: Dr. NEMES- NAGY JÓZSEF
Földtan Geofizika Programvezetője: Dr. MINDSZENTY ANDREA
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
2
Tartalomjegyzék
A KUTATÁSI TÉMA ELŐZMÉNYEI ÉS CÉLKITŰZÉSEI .......................................................................... 3
FÖLDTANI HÁTTÉR .......................................................................................................................................... 5
ANYAG ÉS MÓDSZEREK ................................................................................................................................. 9
VIZSGÁLT ANYAG ............................................................................................................................................... 9
ANYAGVIZSGÁLATI MÓDSZEREK ......................................................................................................................... 9
Kutikula vizsgálati eljárások ......................................................................................................................... 9
SZEDIMENTOLÓGIAI VIZSGÁLATI MÓDSZEREK .................................................................................................. 12
Csiszolatkészítés .......................................................................................................................................... 12
Fúrómag vizsgálatok ................................................................................................................................... 13
STATISZTIKAI ELEMZŐ ELJÁRÁSOK ÉS AZOKHOZ KAPCSOLÓDÓ ANYAGVIZSGÁLAT .......................................... 14
Morfometria ................................................................................................................................................. 14
Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások ............................................................... 19
TAXONÓMIA ..................................................................................................................................................... 19
A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ NÖVÉNYMARADVÁNYAINAK VIZSGÁLATA ..................................................... 19
A REPRODUKTÍV KÉPLETEK RÉSZLETES LEÍRÁSA .............................................................................................. 21
A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ ŐSNÖVÉNYEKBEN GAZDAG RÉTEGEINEK
SZEDIMENTOLÓGIÁJA ................................................................................................................................. 62
FÚRÓMAGOK ŐSKÖRNYEZETI SZEMPONTÚ VIZSGÁLATA ............................................................. 70
A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓ EURÓPA JURA FLÓRÁINAK TÜKRÉBEN ................................. 73
EREDMÉNYEK.................................................................................................................................................. 93
KÖSZÖNETNYILVÁNÍTÁS ............................................................................................................................ 96
IRODALOMJEGYZÉK ..................................................................................................................................... 98
FÉNYKÉPTÁBLÁK ......................................................................................................................................... 122
MELLÉKLETEK ............................................................................................................................................. 136
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
3
A kutatási téma előzményei és célkitűzései
A mezozoikumi növényi reproduktív képletek vizsgálata nagy múltra tekint vissza. SCHENK
1867-ben számos jura toboz fajt írt le. A XX. században a teljes flóraleírásra törekvő
művekben jelentek meg általában a reproduktív képletek (pl.: SEWARD 1911, KRASSER 1920,
HARRIS 1926, 1932A, 1932B, 1935, 1964, 1969, 1979, KRÄUSEL 1958, WEBER 1968,
SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998). Annak ellenére, hogy a növényvilág evolúciójával
foglalkozó munkák mindig is a szaporító képleteken alapultak (FLORIN 1944, 1958, MEYEN
1984, MILLER 1999, ANDERSON et al. 2007, WACHTLER 2011), a levéltaxonómiai munkákhoz
viszonyítva nagyon ritkák azok a művek, melyek egy-egy reproduktív képlet részletes leírását
adták meg (pl. KRASSER 1912, 1915, HIRMER & HÖRHAMMER 1934, MÄGDEFRAU 1963, VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971). Az 1990-es évektől kezdve egyre több jura
ősnövénytani munka foglalkozik a szaporító képletek vizsgálatával (PARRIS 1995,
SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, 1998, BARBACKA & BÓKA 2000b, ARNDT 2002, BARBACKA
et al. 2007, POTT et al. 2010, POPA 2014). A Mecseki Kőszén Formációból a vegetatív
szervek jól feldolgozottak (BARBACKA 2011), de a reproduktív képletek közül csak néhány
részletes vizsgálatára került ezidáig sor (BARBACKA & BÓKA 2000b, BARBACKA & BÓKA
2014). A hazai mezozoikumból kevés képződményből ismertek reproduktív képletek. A
Mecseki Kőszén Formáción kívül elsősorban a késő-kréta Ajkai Kőszén Formációból és
Csehbányai Formációból (BODOR & BARANYI 2012; BODOR et al. 2012). Ezek mindegyike
zárvatermő domináns lelőhely, nyitvatermők csak elszórtan kerültek elő (BODOR & BARANYI
2012).
Doktori dolgozatom célja a Mecseki Kőszén Formációból eddig kevéssé ismert növényi
reproduktív képletek (nyitvatermő magok és tobozok) vizsgálata, azok minél pontosabb
taxonómiai besorolása és paleobiológiai értelmezése.
A szaporító szervek tanulmányozása fontos, mivel a növénycsoportok elsősorban reproduktív
stratégiájuk alapján különülnek el. A mezozoikum szárazföldi növényvilágát a nyitvatermők
uralták és ekkorra tehető a zárvatermők kialakulása is, bár ennek a pontos evolúciós vonala
még mindig vitatott (FRIIS et al. 2011). A nyitvatermők szaporító képleteiről még mindig
kevés adat áll rendelkezésünkre, azonosításuk problémás. Minden új lelet fontos adalékul
szolgálhat a nyitvatermők szaporodási stratégiájának és evolúciójának megértéséhez.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
4
A mecseki vizsgálatoknak célja volt a minél részletesebb taxonómiai leírás és a lehetséges
anyanövények megállapítása. Az anyanövény akkor azonosítható egyértelműen, ha a
reproduktív és vegetatív hajtás egymáshoz csatlakozva kerül elő. Ez nagyon ritka eset. A
további esetekben kutikula tulajdonságok hasonlósága alapján lehet következtetni az
anyanövényekre. Ahol ez nem lehetséges, más, közvetett módszereket dolgoztak ki, de ezek
sem mindig alkalmazhatók módosítások nélkül.
Az objektív, morfometriai vizsgálatok alkalmazása a paleobiológián belül az utóbbi években
egyre nagyobb szerepet kapott, de olyan algoritmus, amivel a hagyományos, mért adatok
kiértékelhetőek lennének nem állt rendelkezésre. A szakirodalomban leggyakrabban egy-egy
többváltozós adatelemzési eljárást alkalmaznak, ami alapján fajok elkülönítése történik
(CHAPMAN & BRETT-SURMAN 1990, SIDLAUSKAS et al. 2011). Gyakoriak egy konkrét esetre
kidolgozott morfometriai elemzések (pl. CHEN & MANCHESTER 2007), de idáig nem történt
komplex, több csoporton is alkalmazható morfometriai algoritmus kidolgozása. Ezért a
doktori munka célja volt a geostatisztikában és biostatisztikában használatos adatelemző
eljárások tesztelése független élőlénycsoportokon, és az eredmények alapján egy
morfometriai eljárási sor kidolgozása. Az interpretáció is kérdéses paleobiológiai
szempontból, a morfometriai csoportok elkülönülését leggyakrabban több taxon jelenlétével
magyarázzák, de ennél több okra vezethető vissza morfológiai variabilitás. A lehetséges okok
feltárásához a dolgozat célja volt minél több esettanulmány vizsgálata.
A vizsgált maradványok mindegyike meddőhányóról került elő, ezért fontos volt a
növénymaradványokban gazdag kőzetekből készült vékonycsiszolatok elemzése az
őskörnyezet megállapítására. A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványokban gazdag,
meddő rétegei ilyen szempontból kevéssé feldolgozottak, ezek a megfigyelések fontos
adalékokkal szolgálhatnak a földtani szempontból jól ismert formáció képződésére nézve.
Az előkerült maradványokat összevetettük Európa egyéb területeinek flórájával. Ehhez saját
vizsgálatokon felül a vonatkozó szakirodalom teljes áttekintése volt szükséges.
Ezek a vizsgálatok hozzájárulhatnak az őslénytani adatok precízebb értékeléséhez, a Mecseki
Kőszén Formáció növényvilágának és Európa jura flórái között betöltött szerepének
alaposabb megismeréséhez.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
5
Földtani háttér
A vizsgált növénymaradványok a Mecseki Kőszén Formáció (HETÉNYI in CSÁSZÁR 1997)
meddő rétegeiből kerültek elő. A Mecsek hegység hazánk nagyszerkezeti tagolásában a Tiszai
egység részét képezi (1. ábra). A Mecseki Kőszén Formáció a gresteni fáciesövhöz tartozó
képződmény, de a tipikus ausztriai kifejlődés helyett inkább rokonítható a Tátra és Román
területeken található kifejlődésekkel, ez azonban nem azt jelenti, hogy a flóra is azonos lenne
(BARBACKA & BODOR et al. 2014, BARBACKA et al. bírálat alatt.).
1. ábra: Magyarország nagyszerkezeti egységei a vizsgált terület jelölésével CSONTOS & VÖRÖS (2004)
alapján.
A Mecseki Kőszén Formáció bányászati célú kutatása mintegy három évszázados múltra
tekint vissza (HANTKEN 1878). A szénbányászat hagyományosan három régiót különböztet
meg: Pécs környéke, Komló térsége és az Északi Pikkely bányái (Máza-Váralja területe). A
képződmény vastagsága hozzávetőleg 120 és1200 méter között váltakozik, Pécs környékén a
legvastagabb, míg az Északi pikkely egyes területein alig haladja meg a 200 m-es vastagságot
(GALÁCZ 1984). A kőszéntelepes összlet tektonikailag igen bonyolult, ami nehezíti a földtani
rekonstrukciót és a telepazonosítást (CSONTOS & VÖRÖS 2004, PÜSPÖKI et al. 2012, FORGÁCS
2013).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
6
A fekü képződmény a Karolinavölgyi Homokkő Formáció (2. ábra), amiből folyamatos
átmenettel fejlődik a Mecseki Kőszén Formáció. Sem őslénytani alapon (RUCKWIED et al.
2008) sem szekvenciasztratigráfiai alapon (PÜSPÖKI Z. szóbeli közlés 2015) éles határ nem
húzható. Az összlet fedőképződménye a Vasasi Márga Formáció (CSÁSZÁR 2004). A határ
mind litológiailag, mind őslénytanilag egyértelműen megvonható, az alsó–szinemurira tehető
(GALÁCZ 1984).
Eddigi ismereteink szerint a széntelepes összlet képződése már a triászban megkezdődött (2.
ábra), a triász-jura határt hagyományosan az első széntelepnél jelölték ki (FORGÓ et al. 1966),
de ennek egyértelmű biosztratigráfiai igazolása nincs (NAGY szerk. 1969, RUCKWIED et al.
2008).
2. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció fekü- és fedőképződménye CSÁSZÁR 1997 alapján
A XIX. század közepétől folyamatosan jelentek meg a formáció képződésével kapcsolatos
munkák (FOETTERLE 1852, PETERS 1862, HANTKEN 1878, KLEIDORFER 1898). A képződményt
oszcillációsan végbemenő fokozatos transzgresszió hozta létre, aminek hatására tavi, folyami
delta-lagúna, lápi-mocsári, sekélytengeri képződmények váltakozó rétegsora jött létre (NAGY
szerk. 1969, RAUCSIK & VARGA 2008, BARBACKA 2011). Azt, hogy a kőszénösszletben
paralikus és limnikus telepek váltakoznak már a korai munkákban is felismerték. Tengeri
ősmaradványként PETERS (1862) említ ammoniteszeket a felső telepcsoportokból és
KLEIDORFER (1898) a 7. és 11. telepcsoportból írta le tengeri őshüllők csontjait (MAKÁDI et
al. 2015). Az édesvízi környezetet mikrofauna (osztrakoda), makrofauna (elsősorban kagylók)
és a jó megtartású növénymaradványok alapján feltételezték (KLEIDORFER 1898, VADÁSZ
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
7
1935, NAGY 1969). A makrofosszíliák alapján történő pontosabb környezetrekonstrukció
azonban sokáig nem történt meg. NAGY (1969) azt írta monográfiájában, hogy a faunára
vonatkozó részletes adatok megjelenése egy későbbi monográfiában várható, de ilyen kötet
nem jelent meg.
SZENTE (1992, 1993, 1995, 2000) vizsgálatai alátámasztották az összlet hármas felosztásával
(HERTLE 1878) kapcsolatos hagyományos nézetet. Őskörnyezeti szempontból egy folyó deltát
övező síkságot feltételezhetünk, mely a tengerpart felé változó nyitottságú lagúna rendszerbe
ment át. A formáció legalját limnikus (tavi) kifejlődésnek tartják, majd folyami sorozat
következik, amit a transzgresszió hatására tengeri üledékképződés váltott fel (3. ábra).
3. ábra: A Mecseki Kőszén Formáció vastagságviszonyai és képződési környezetei NAGY (1969) alapján.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
8
SZENTE (2000) vizsgálatai szerint a Pécsbányánál feltárt rétegsor delta síkságot reprezentál.
Alsó harmada alsó-deltasíkság, azt nagy vastagságban a felső-deltasíkság környezetben
lerakódott kőzetanyag követi, majd a rétegsor legtetején megjelennek a nyílt tengeri üledékek.
Eredményei alapján a tengeri faunatársulások a rétegsor alsó szakaszán és tetején jelennek
meg, a középső, aleurolitos részből hiányoznak. A tengeri üledékek többszöri megjelenése a
tengerszint globális ingadozását tükrözi (SZENTE 2000). A homoktestek ritkább megjelenését
és a nagyvastagságú aleurolitos meddő rétegek jelenétét a pécsi területen FORGÁCS (2013)
paralikus, nyugodtabb vízi üledékképződéssel magyarázta. Ennek ellentmond a tengeri fauna
hiánya és a növénytafonómiai megfigyelések. Ezek alapján az aleurolitban nagyon jó
megtartású, keveset szállítódott növénymaradványok vannak, melyek tavi vagy mocsári
üledékképződésre utalnak (BARBACKA 2011). A legjobb megtartású növénymaradványok a
folyami sorozatból ismertek. Az ártéri-elöntési területek és holtágak is igen jó megtartású
ősnövényanyagot őrizhettek meg (BARBACKA 2011, BODOR et al. 2014b).
A klímarekonstrukcióra vonatkozó eltérő eljárások eredményei jó egyezést mutatnak, meleg,
nedves klímára utalnak az agyagásvány vizsgálatok eredményei csakúgy, mint a palinológiai
és ősnövénytani adatok (RAUCSIK & VARGA 2008, RUCKWIED et al. 2008, BARBACKA 2011).
Az üledékgyűjtő medence szerkezetéről több hipotézis is van. Egyes elképzelések szerint a
mecseki üledékgyűjtő egy délkeletről nyitott öböl volt, amelyet északról és nyugatról
szárazulat határolt (4. ábra). Az öböl aljzata (az eltérő összletvastagságból is láthatóan)
egyenlőtlenül süllyedt: a déli részeken gyorsabban, míg északon lassabban, ezzel alakult ki a
riftesedéshez köthető félárok szerkezete (NAGY 1969, SCHMIDT et al. 1991). Mások szerint a
félárok szerkezet kialakulása nem a formáció képződésével egyidejű, hanem a kréta
tektonikához köthető (FORGÁCS 2013).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
9
Anyag és módszerek
Vizsgált anyag
A gyűjtés nem szálban álló kőzetekből, hanem meddő hányókról, és a külszíni feltárások
átmozgatott anyagából történt.
A vizsgált anyag nagy része a Magyar Természettudományi Múzeum (MTM) Növénytárában
található. Összesen 315 kőzetlapon több, mint 800 mag, valamint 282 kézipédányon egyéb
reproduktív szervek (főleg tobozok illetve tobozpikkelyek) került elő.
A Magyar Természettudományi Múzeumon kívül a Mecseki Kőszén Formáció
növénymaradványait őrzik a Komlói Természettudományi Gyűjteményben is, azonban itt
tobozok nem találhatók (Süttőné SZENTAI M. szóbeli közlés 2014), valamint a Magyar
Földtani és Geofizikai Intézet (MFGI) Rákóczi-telepi telephelyén szekrénykataszteri
rendszerben. Az MFGI gyűjteményének részletes áttekintése után néhány rossz megtartású
szaporítóképlet került elő.
A MTM Mecseki Kőszén Formációra vonatkozó gyűjteménye európai szinten is kiemelkedő
reproduktív képletek szempontjából. A vizsgált fosszíliák megtartása változó. A kutikulák
nagyon ritkák, tobozokon egyáltalán nem maradtak meg, de egyes tobozpikkelyek megtartása
kiemelkedően jó (BODOR & BARBACKA 2014a, 2014b).
A recens összehasonlító vizsgálatok agyagául az ELTE Füvészkertjének maggyűjteménye
szolgált.
Anyagvizsgálati módszerek
Kutikula vizsgálati eljárások
A példányok makroszkópos vizsgálatát binokuláris mikroszkópi vizsgálatok követték, aminek
során az alapvető méretek is rögzítésre kerültek. A mikroszkópos vizsgálatok alapján került
kijelölésre az a 100 jura mag, amelyek a morfometriai eljárásokban is szerepet játszottak és ez
alapján kerültek kijelölésre azok a példányok, melyeken a szénült sajátanyag megléte alapján
kutikula fosszilizálódása feltételezhető volt.
A kutikula vizsgálatokhoz ez a szénült anyag pengével felszedhető a kőzetről, majd a
mezozoikumi anyagokon bevett kutikula preparálási eljárás (KERP 1990, POPA 2011) Mecseki
Kőszénre módosított módszerével történtek feltárási kísérletek (BARBACKA 2011).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
10
Az idősebb flóráknál a “Schulze-oldatos preparálás” a bevett módszer. A bezáró kőzet anyagi
minősége nagyban befolyásolja a feltárás első lépéseit, melyeknek lényege a
szervesanyagtartalmú részek megtisztítása a kőzetszemcséktől.
A Mecseki Kőszén esetében az általánosan bevett sósavas feltárás (KERP 1990) lépése
kihagyható volt, ugyanis semelyik vizsgált kőzettípus sósavval cseppentve nem pezsgett. A
kőzetanyag feloldását ebben az esetben nem segíti elő ez a lépés, de a kutikulát roncsolhatja.
A másik fontos különbség a sztenderd eljáráshoz képest, hogy a pengés mintavételnél a
szerves anyag tartalmú részre koncentrálunk, így minimalizáljuk a feloldandó kőzet
mennyiségét, ezért ritkán volt szükség hidrogén-fluoridos előoldásra, ami a kvarc szemcsék
feloldásához szükséges.
Az esetek nagy részében a kőzetlapról leválasztott részek preparálását rögtön Schulze-
oldatban lehetett kezdeni.
A Schulze–módszer három fajtája ismert (POPA 2011) a “tömény-Schulze”, a “vizes-Schulze”
és a “száraz-Schulze”.
Mindegyik esetben HNO3 és KClO3 elegyéből áll össze a reagens. A tömény-Schulze
esetében a káium-klorát kristályokat 70%-os töménységű salétromsavban oldják fel és ebbe a
keverékbe helyezik a szénült növénymaradványokat.
A vizes-Schulze a tömény-Schulze keveréknek a higított változata, előállítható híg
salétromsav használatával is.
A száraz-Schulze esetében a növénymaradványok mellé kálium-klorát kristályokat teszünk,
majd felöntjük salétromsavval (nem készül előoldással reagens).
A mecseki maradványok esetében a száraz-Schulze eljárás híg (20%-os) salétromsavas
változata hozta a legjobb eredményt (4. ábra).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
11
4. ábra: A kutikula preparálás folyamata
A reagensben 24 órát hagyjuk a maradványokat, majd neutrálisra mossuk, ezt követően 3%-os
KOH oldatba helyezzük 1-5 órára. Egyes vastag falú magok esetében 24 órás KOH oldásra
volt szükség. Ezt követően ismét neutrálisra kell mosni a macerátumokat.
A tartós preparátumok készítéséhez tárgylemezre kisméretű glicerin cseppet helyezünk és
mikroszkóp alatt a glicerincsepp közepére helyezzük külön az adaxiális és abaxiális kutikulát.
Majd bögremelegítőn (vagy fűthető tárgyasztalon) méhviaszt olvasztunk a glicerincsepp köré.
Fontos, hogy a viasz ne érjen bele a glicerinbe és teljesen zárja közre azt. Amikor a viasz
olvadt, akkor kell lefedni a preparátumot. Ha a glicerincsepp túl nagy volt, akkor a felesleges
glicerin túlfolyik a viaszon, és ettől a preparátum nem záródik teljesen. Ez a preparátum
tartósságát rontja, hosszú távon kiszáradáshoz vezet, de rövidtávon nem akadályozza meg a
preparátum értékelését és vizsgálatát.
Ezt követően a preparátumok vizsgálata Nikon Eclipse E600 típusú mikroszkóppal történt.
A vizsgált maradványok fluoreszcenciát nem mutattak. A Mecseki Kőszén Formáció
növénymaradványaira a kréta vulkanizmus miatt általában jellemző, hogy nem mutatnak
fluoreszcenciát, mert a kutikulák túlságosan roncsolódtak. Az Északi-pikkely egyes területein
sikerült a szénpetrográfiai anyagban fluoreszkáló diszperz kutikula fragmentumokat találni
(HÁMORNÉ VIDÓ Mária szóbeli közlés 2014).
Ahol paleobiológiai kérdések tisztázása szükségessé tette, ott pásztázó elektronmikroszkópos
(SEM) vizsgálatok történtek részben az ELTE Növényszervezettani Tanszékén (Hitachi S-
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
12
2360N), részben a MTM Növénytárában (Hitachi S-2660N). A megtisztított fosszíliákat
néhány nanométer vékonyságú arany-palládium ötvözettel kell bevonni, az elektronvezető
képesség javítása céljából (Polaron SC7520 Mini Sputter Coater aranyozó készülék).
Egy különlegesen jó megtartású tobozon a kőzetpéldány nagy mérete lehetetlenné tette a SEM
használatát. Ebben az esetben mikrométeres pontosságú műgyanta másolat készült a
példányról.
A toboz felületét megtisztítottuk a porszemcséktől és szennyeződésektől etanolba áztatott
papírvattával. Száradás után adagoló pisztoly segítségével polivinil-sziloxán
lenyomatanyaggal borítottuk be (Coltène Whaledent Affinis Precious), majd gyurmafallal
vettük körbe a szivárgás megakadályozása céljából. Műgyanta önvényt készítettünk EPO-
TEK 301 műgyanta és térhálósító anyag 3:1 arányú keverékéből. A másolatot aranyozás után
lett SEM vizsgálatra alkalmas.
Recens összehasonlító anyagként Cycas revoluta magjából készültek szikével, orientált
metszéssel növényanatómiai preparátumok és kutikula preparátumok.
Szedimentológiai vizsgálati módszerek
Csiszolatkészítés
Elsőként a makroszkóposan felismerhető kőzettípusok elkülönítése történt meg, majd ezek
közül kettő-kettő növénymaradvány tartalmú példányból készültek vékonycsiszolatok. A
makroszkóposan elkülöníthető kőzettípusok:
1. Vörös, kemény, erősen cementált homokkő
2. Barna aleurolit
3. Finoman laminált-lemezes agyagpala
4. Rétegzett, sötétszürke aleurolit
5. Szürke homokkő
6. Szürke aleurolit
Mivel az anyag meddőhányóról gyűjtött, így nem volt lehetséges megállapítani, hogy a két
minta biztosan más réteg hasonló kőzetkifejlődéséből került. Azért, hogy maximáljuk annak
az esélyét, hogy eltérő rétegek mintáiból készül preparátum, másik meddőhányóról és más
évben gyűjtött minták reprezentálták az azonos makroszkópos típusokat.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
13
A csiszolás menete
A csiszolatok elkészítéséhez a példányokból kézi vasfűrész segítségével szeleteket vágtunk le.
Ezeket a szeleteket az erős mállékonyság miatt beágyaztuk, amihez epoxi műgyantát (araldit
és térhálósító 1:5 arányú keveréke) állítottuk elő és 10 V/V % alkohollal hígítottuk, hogy
mélyebben beszívódjon a mintákba. Valamennyi példányt külön-külön műanyag poharakba
helyeztünk és 5 mm magasságig beöntöttük műgyantába. 48 óra száradási idő után vizes
vágógéppel vágtuk le a fölösleges műgyantát a példányokról.
A vágott oldal csiszolása 320-as 600-as és 800-as csiszolóporral történt. Az 5-ös jelű, szürke
homokkő minták ennek során szétestek, így azokat újra be kellett ágyazni műgyantába.
A csiszolt oldalú mintákat 1:5-ös araldit oldattal melegen ragasztottuk, amihez a kőzetek és a
tárgylemezek melegítése is szükséges volt. A tárgylemezeket a ragasztáshoz elő kellett
mattítani 500-as csiszolóporral.
A felragasztott minták 4 órán át melegen száradtak. Majd a felragasztott mintákat vizes
vágógéppel levágtuk. Ezt követte a mintákat csiszolása 320-as csiszolóportól 1000-esig.
A finomcsiszolás során a túlcsiszolás elkerüléséhez néhány percenként ellenőriztem
mikroszkópban az átlátszóságot. A 4-es jelű palás aleurolit és a 6-os jelű szürke aleurolitnál
egy-egy esetben a minta átvilágíthatósága nem érhető el a magas széntartalom miatt.
Fúrómag vizsgálatok
A szedimentológiai vizsgálatok eredményének kiegészítéséhez az alábbi fúrások
maganyagának vizsgálata történt meg: Máza-22, Váralja-32, Váralja 34.
A fúrások azon a magszakaszait vizsgáltuk, amikben a fúrásnaplók alapján
növénymaradványokat találtak, illetve a gyűjteményekben levő növényfosszíliát tartalmazó
magdarabokat (MFGI Rákóczi-telep és MTM Növénytár).
A Mecseki Kőszén Formációt részben vagy teljesen harántoló több száz fúrás jelentős része
megsemmisült, egy része a Pécs-vasasi magraktár leégett épületében volt, egy részéből csak
“dokuládás” nehezen visszaazonosítható rétegtani helyzetű anyag maradt, a fúrások egy
részének sorsa ismeretlen.
A megtalált, rétegtanilag jól azonosítható maganyag a Magyar Földtani és Geofizikai Intézet
Pécs-Vasasi magraktárának illetve a Wild Horse Energy Kft.-nek a kezelése alá tartozott. A
Wild Horse Energy Kft. kivonulása miatt a cég maganyagának átadása az MFGI Földtani
Kutatási Főosztálya számára folyamatban van.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
14
Statisztikai elemző eljárások és azokhoz kapcsolódó anyagvizsgálat
Morfometria
A morfometriai elemzések célja mindig az alaktani variabilitás megadása. Az alaktani
sokféleség oka lehet taxonómiai (eltérő fajok), ökológiai (eltérő környezetben élő formák),
paleobiológiai (ivari dimorfizmus, egyedfejlődési állapotok), de mindegyik esetben szükség
van arra, hogy a csoportokat objektív módszerekkel elkülönítsük. A morfometria másik célja
az oknyomozás, annak kiderítése, hogy az elkülönített csoportok szétválasztásában milyen
tényezők milyen erősen vesznek részt. Ezeknek a kérdéseknek a megválaszolására jól
kidolgozott geostatisztikai módszerek vannak (HATVANI et al. 2011, 2015 KOVÁCS et al.
2012, 2014) melyeknek őslénytani adaptációja és az eredmények lehetséges interpretációja az
utóbbi évek kutatásaiban kapott nagy szerepet (BARBACKA & BODOR et al. 2014), de
morfometriára kidolgozott eljárás nem volt. A Mecseki Kőszénből számos mag került elő,
ezek alaktani variabilitását csak morfometriai eszközökkel lehet megadni, amihez egy széles
körben alkalmazható morfometriai eljárássort dolgoztam ki és teszteltem több független
ősmaradványcsoporton (PRONDVAI et al. 2014, BODOR et al. 2014a, 2014c).
Az adatelemző eljárásoktól csak akkor várhatunk hatékony és jó eredményt, ha olyan
jellemzőket tudunk figyelembe venni, amelyek tartalmaznak elegendő információt és kellő
számú megfigyelés (mérés), áll rendelkezésre.
Jelen munka során az elemzéseket Excel, PAST, SynTax, illetve R (R Developmentcore
Team) programok segítségével készítettem.
Mért adatok
Valós biológiai-őslénytani értelemmel rendelkező tényezőket mértünk. Ezek élőlény
csoportonként eltérnek. Hiányos adatsorok értelmezése nagyon nehéz (matematikailag a
legtöbb esetben nem megoldható), ezért a hiányzó adatokat vagy becsléssel (1) pótolhatók,
vagy csak azokat a példányokat vesszük az elemzésben figyelembe, melyeken minden
karakter mérhető (2), vagy a karaktereket szűkítjük, hogy csak azok kerülnek az elemzésbe,
melyek minden példányon megőrződtek (3).
Az őslénytani anyag hiányos megtartásának minden esetben hátrányai vannak.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
15
1) A hiányzó adatok pótlása becsléssel: A geometriai morfometriában ez bevett eljárás
(ARBOUR & BROWN 2013).
Hagyományos morfometriában eddigi eredményeim alapján túl nagy hibával terheli ez a
módszer az adatokat. Olyan esetben vált szükségessé, ha kevés egyed maradt fenn épségben,
és az alak olyan jellegzetes, hogy a letört rész jó eséllyel rekonstruálható. A Hiremeriella
törpehajtásainál a mecseki példányokról hiányzó fedőpikkely méreteit próbáltam így
rekonstruálni. A kis példányszám, és a töredékes megtartás nem tette alkalmassá a
Hirmeriella anyagot morfometriai vizsgálatokra, a hiányzó adatot nem lehetett nagy
biztonsággal becsülni. A módszer kidolgozása során más élőlénycsoportnál, a késő-kréta
iharkúti szárazföldi gerinces lelőhelyről előkerült Pterosauria, a Bakonydraco szinfízisek
elemzésekor becsültük az álkapcson belüli pozícióból a lehetséges hosszúságot (PRONDVAI et
al. 2013a, 2013b, 2014). A kísérlet során kiderült, hogy nem lehetséges a morfometriához
szükséges megbízhatósággal hosszúságot becsülni ebben az esetben sem.
2) Példányszám csökkentése: Ez olyan esetben bevett eljárás, amikor sok egyed áll
rendelkezésre, de nem minden karakter tanulmányozható a példányok egy részén.
Kiemelkedő volt ezek között a Hátszegi-medence kréta rovarpete anyaga (BODOR et al. 2013,
BODOR et al. 2014c), vagy a santoni Padragkutia magok esete (BODOR et al. 2012, BODOR et
al. 2013, BODOR et al. 2014a). A mecseki Nilssonia magok közül azokat kellett kivenni az
elemzésből, ahol a töredékes megtartás miatt a szélesség és hosszúság nem volt egyértelműen
mérhető (BODOR & BARBACKA 2015).
3) Bélyegek kivétele az elemzésből: ez olyan esetekben szükséges, amikor hiába egyértelmű
az adott karakter őslénytani vagy biológiai jelentősége, az nem fosszilizálódott, vagy a
maradványok megtartása nem teszi lehetővé a vizsgálatát. Például a hosszúság a Bakonydraco
esetében (PRONDVAI et al. 2014) vagy a mag belső szerkezete a Padragkutia esetében (BODOR
et al. 2014a). A Nilssonia magok esetében sem lehetett belső szerkezeti tulajdonságokat
tanulmányozni, mert nem őrződtek meg (5. ábra).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
16
5. ábra: A törött felületen látható, hogy a Nilssonia mag belsejében szerkezet nélküli szén maradt meg.
A felületi kiemelkedéseket sem lehetett egyértelműen megszámolni, mert sok olyan esetben, a
mag részleges lenyomatként maradt meg, ezekben az esetekben nem lehet egyértelműen
azonosítani a felületi díszítettséget (1. tábla A-D).
Munkám egyik célja az volt, hogy egy recens rokon faj (Cycas revoluta) alapján kiválasszam,
hogy mely karakterek jellemzők a nagyobb taxonómiai csoportokra és melyek mutatnak faj
szintű vagy fajon belüli nagymértékű variabilitást.
A fenti három szempont figyelembevételével alakult ki minden esetben a morfometriai
karakterek listája (6. ábra). A Nilssonia magokra vonatkozó adatok az 1. mellékletben
találhatók.
6. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek. A peremi és központi kiemelkedések esetében 10 mérés átlaga
került be az elemzésbe.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
17
A többváltozós elemzésekben az eredeti adatokat kell felhasználni, származtatott
mennyiségek (pl. arányok) nem használhatók, mert ezeknek a mennyiségeknek a
túlhangsúlyozásához vezetnek.
A kladisztikában elterjedt a priori jelentőség meghatározása nem történt, minden azonos
mértékben került figyelembevételre.
A morfometriára kidolgozott, és több élőlénycsoporton tesztelt algoritmus lépései
1.) Az alap statisztikák (minimum, maximum, átlag, szórás) kiszámítása a paraméterek
változékonyságának összehasonlítására szolgált, valamint segítette a kiugró értékek
megtalálását az adatbázisban, míg hisztogramokon történő ábrázolásuk az eloszlások
vizsgálatát segíti.
Ez az adatok ellenőrzésének alapja, ami jelen esetben azt jelenti, hogy a kiugró értékeknél
ellenőrizni kell magukat a példányokat és eldönteni, hogy a kiugró értékekkel rendelkező
példány benne maradjon-e a további elemzésben.
2.) Az adatok ellenőrzése után a kapcsolatok meghatározása történt korrelációelemzéssel, ami
meg adja, hogy milyen szoros lineáris kapcsolatban van két paraméter. A vizsgálatok során
Pearson–féle korreláció becslése történt. Az eredmény a klaszter analízis számára fontos.
Amennyiben sok olyan paraméter van, amelyek egymással szoros lineáris kapcsolatban
vannak, az rontja az eredmény megbízhatóságát.
3.) Az elemzési eljárásokat megelőzően egy vizualizációs módszer segítségével ismerhetjük
meg az egyedeket jelölő pontok elhelyezkedését a síkban vagy három dimenzióban. Ez a
módszer az őslénytani mintákon igen elterjedt nem metrikus több dimenziós skálázás
(NMDS). Nem a távolságok abszolút értékeinek összehasonlításán alapszik a módszer (nem
metrikus), csak a távolságviszonyok sorrendisége számít az értelmezésben. A módszernél az
ortogonalitás nem teljesül (a 2 tengely metrikus értelemben korrelálhat egymással) a
tengelyek között fontosság különbség sincs (ANDERSON 2001). A dimenzionalitást csökkentő
eljárásokkal szemben az NMDS a természetes bizonytalanságot megőrzi, mivel semmilyen a
priori hipotézist nem alkalmaz (ANDERSON 2001). Az eredménye egy ordinációs objektum.
4.) Ezt követte a klaszterelemzés, ami egy olyan kódolási művelet, mely során a sok
jellemzővel leírt példányt a csoportjának kódjával (klaszterének számával) lehet jellemezni.
Az eljárás során minden egyednek be kell kerülnie egy csoportba, de a létrehozott csoportok
egyes elemei csak egy csoportba tartozhatnak (HATVANI et al. 2011, KOVÁCS et al. 2012). A
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
18
hasonlóságot úgy lehet mérni, hogy távolságot rendelünk a példányokhoz, amelyek egy N
dimenziós (a mért paraméterek számával megegyező) térben helyezkednek el. Ha két
megfigyelési pont között a távolság kicsi, akkor azok hasonlóak, egy csoportba tartoznak (ha
a távolság nulla, akkor a két egyed valamennyi karakterértéke megegyezett). Sokféle távolság
létezik, melyek a csoportosítást jelentősen befolyásolják. A morfometriában mindenképpen
hierarchikus klaszter analízist érdemes alkalmazni, mert ekkor nem kell előre eldönteni a
csoportok számát, a csoportszám meghatározása a dendrogram ismerete után történik. A
vizsgálatokhoz Ward módszerét (WARD, 1963) és négyzetes eukleidészi távolság használata
volt a legcélravezetőbb a gyakorta kevert adattípusok (prezencia-abszencia, metrikus stb.)
miatt.
5.) A klaszterelemzés során kapott csoportosítást tesztelésére hipotézis vizsgálati módszerek
közül a diszkriminancia analízis a legjobban használható. Ez a sokváltozós adatelemző
módszer, a megfigyelt egyedeket jellemző paraméterek lineáris kombinációi segítségével adja
meg az adott csoportok lehető legjobb elkülönítését (JOHNSON & WICHERN 1992, KOVÁCS et
al. 2012). A módszer a diszkrimináló függvények segítségével megmutatja, hogy az adott
egyed besorolása helyes, vagy helytelen. Az eredmény vizuális megjelenítésében a
példányokat jelző pontok az első két diszkrimináló felület által kifeszített síkon lévő csoport
centroidokkal együtt kerülnek ábrázolásra (KETSKEMÉTY & IZSÓ 2005, HATVANI et al. 2011).
6.) A csoportok elkülönítését követően oknyomozásra is lehetőség van statisztikai
módszerekkel, melyek azt mutatják meg, hogy az egyes paraméterek milyen fontosak a
csoportosításban. Erre a célra a Wilks’ λ statisztika az egyik módszer (HATVANI et al. 2011,
KOVÁCS et al. 2012), ahol a λ számított értéke a csoportokon belüli, és a teljes eltérések
négyzetösszegeinek hányadosa. Ha a vizsgált paraméter λ értéke egyhez közeli, akkor kicsi,
ha nullához közeli akkor nagy csoportosító súllyal bír az adott változó (HATVANI et al. 2011).
7.) A másik oknyomozásban hasznos eljárás a főkomponens elemzés (PCA), melynek
eredménye vizuálisan megjeleníthető. Ezt az eredményt gyakran használják fajok
elkülönítésére, ami nem állja meg a helyét, ugyanis ez nem csoportosító, hanem ordinációs
eljárás. A módszer kovariancia mátrixot számít, és az eredeti változók felhasználásával olyan
változókat állít elő, melyek lényeges információvesztés nélkül jellemzik az eredeti változókat,
ugyanakkor érvényes rájuk a korrelálatlanság feltevése. A főkomponens elemzés lineáris
transzformációval állítja elő az eredeti változókból a latens, azaz nem megfigyelt változókat.
A módszer lényegi eleme, hogy a legnagyobb varianciájú változók jelennek meg a
legnagyobb súllyal (FÜSTÖS et al., 2004). A főkomponens elemzés az egyik legszélesebb
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
19
körben elterjedt többváltozós adatelemzési eljárás az őslénytanban az 1970-es évek óta
(SPICER & HILL, 1979).
8.) A csoportok megalkotása után érdemes csoportonként is leíró statisztikai elemzéseket
végezni, összevetni a csoportok adatait egymással illetve a kiinduláskor számított
alapstatisztikákkal.
Őskörnyezet rekonstrukcióhoz használatos statisztikai eljárások
A fent említett módszereken kívül a korrespondencia analízis (CA) elterjedt az őskörnyezet
rekonstrukcióban (REES et al. 2000, PEYROT et al. 2007). A kiindulási adatmátrix itt a PCA-
val szemben kontingencia tábla (2 dimenziós gyakoriság tábla általában egész számokkal), de
ez a módszer is használható a prezencia-abszencia típusú adatokon. A kanonikus változat
(CCA) és a regressziót eltávolító változata (DCA) a legelterjedtebb az őskörnyezeti adatok
értelmezésénél (HERMAN & SPICER 1996, 1997, SUNDERLIN 2010, BARBACKA 2011).
Taxonómia
A Mecseki Kőszén Formáció növénymaradványainak vizsgálata
A Mecseki Kőszén Formációból számos növénymaradvány került elő. Ezeknek a leírását
találhatjuk többek közt FOETTERLE 1852, BÖCKH 1876, KRASSER 1922, ANDREÁNSZKY 1954,
NAGY 1961 munkáiban. Palinológiával GÓCZÁN (1956), BÓNA (1963, 1973, 1983, 1995,
BÓNA et al. 1995) és RUCKWIED et al. (2008) valamint GÖTZ et al (2011) foglalkoztak. A
növénymaradványok egy részének modern szemléletű, részletes vizsgálata már megtörtént
(BARBACKA 1991A, 1991B, 1994A, 1994B, 1994C, 1995, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011,
BARBACKA & BODOR 2008, BARBACKA & BÓKA 2000a, 2000b, BODOR & BARBACKA 2008,
2012, GUIGNARD et al. 2001, THÉVENARD & BARBACKA 1999 WCISŁO-LURANIEC &
BARBACKA 2000). Reproduktív képletek terén eddig csak a magvaspáfrányok részletes
feldolgozása történt meg (BARBACKA & BÓKA 2000, BARBACKA & BÓKA 2014) valamint
néhány ginkóféle és bennetitesz reproduktív képletről voltak információk (BARBACKA 2000,
WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA, 2000). A többi nyitvatermő reproduktív képlet részletes
feldolgozása jelen disszertáció célja.
A Mecseki Kőszén Formációból eddig előkerült kupulák, magok és tobozok (vagy különálló
pikkelyeik) a nyitvatermőkhöz tartoznak és feltehetően a már leírt makrofosszíliákkal
rokoníthatóak.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
20
A formációból leírt nyitvatermők BARBACKA M. fent említett munkái alapján:
Pteridospermatophyta
Sagenopteris hallei HARRIS 1932
Sagenopteris nilssoniana (BRONGNIART) WARD 1900
Sagenopteris pilosa BARBACKA 1991
Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA 1994
Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO 1974
Ptilozamites cycadea (Ctenozamites cycadea) (BERGER) SCHENK 1887
Cycadophyta
Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS 1982
N. polymorpha SCHENK 1867
N. revoluta HARRIS 1964
Bjuvia simplex FLORIN 1933
Pseudoctenis sp.
Ctenis sp.
Pterophyllum subaequale HARTZ 1896
Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST 1876
Bucklandia sp. törzs
Cycadolepis johannae BARBACKA 2000- toboz pikkely
C. rugosa HARRIS 1932 - toboz pikkely
Ginkgophyta
Ginkgoites marginatus (NATHORST) FLORIN 1936
G. minuta (NATHORST) HARRIS 1935
Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843
Sphenobaiera longifolia (POMEL) FLORIN 1936
S. leptophylla (HARRIS) FLORIN 1936
Desmiophyllum sp.
Ixostrobus grenlandicus HARRIS 1935 - pollen szerv
Coniferophyta
Elatocladus sp.
Geinitzia sp.
Podozamites lanceolatus (LINDLEY & HUTTON) BRAUN 1843
Brachyphyllum mamillare BRONGNIART 1828
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
21
B. crucis KENDALL 1947
B. papareli SAPORTA emend. THÉVENARD 1993
Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY & HUTTON) SCHENK emend. KENDALL 1948
P. ordinatum KENDALL emend. HARRIS 1979
Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG 1968
A reproduktív képletek részletes leírása
A rendszertani besorolás TAYLOR és munkatársai (2009), a nagyobb rendszertani csoportok
magyar nevezéktana PODANI (2003) munkáját követi.
Cycadophyta
Cycadales
Nilssonia mag
1. tábla A-E, 3. tábla A-E
1909 Nilssonia brevis BRONGNIART, NATHORST VI. Tábla 14-16, VII. Tábla 6-13.
1909 Nilssonia pterophyllodes NATHORST, NATHORST 23-25. oldal, VII. Tábla 16-17.
1914 Nilssonia acuminata PRESL, GOTHAN 127. oldal, XXX. Tábla 2-4.
1932 Nilssonia incisoserrata HARRIS, HARRIS 52-56. oldal, V. Tábla 1-8.
1960 Nilssonia brevis BRONGNIART, THOMAS & HARRIS p. 146.oldal
1960 Nilssonia pterophylloides NATHORST, THOMAS & HARRIS 148.oldal
1961 Nilssonia “seed” NAGY 627-628. oldal, IX. Tábla 4.
Vizsgált anyag
BP. 89.1.1; 94.355.1; 94.360.1; 94.363.1; 94.364.1; 94.368.2; 94.643.1; 94.644.1; 94.647.1;
94.648.1; 94.897.1; 94.937.1-94.986.1; 96.4.1-96.7.1; 96.373.1; 96.437.1
Megtartás
Összenyomódott, szenesedett magok. A jellegzetes mintázat akkor is megfigyelhető a
kőzetpéldányon, ha szénült anyag nem őrződött meg.
A fosszíliák vastagsága meghaladhatja az 1 mm-t, de belső rétegek, struktúra nem
azonosítható. A példányok belseje szénült. A szénülés magas fokával magyarázható, hogy
kutikula kevés esetben őrződött meg. 45 példányon történt kísérlet kutikula preparálásra, ezek
közül 31 esetben csak széndarabok maradtak meg, 12 esetben a külső kutikula kisebb darabjai
voltak azonosíthatók a belső kutikulák típus csak két esetben kerültek elő (BP. 94.946.1 K,
BP. 2012.378.1.).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
22
Leírás
A magok között két morfológiai típus különíthető el. Az egyik forma (1. tábla A, B) kerekded
(hosszúság-szélesség aránya 1,0 és 1,4 között változik). Hosszúsága 0,8–2,0 mm között
változik, míg szélessége 0,6–18,0 mm között. A legnagyobb példány 20×18 mm, míg a
legkisebb 6×10 illetve 8×9 mm. Ennél a morfotípusnál jellemzően 0,4–1,5 mm széles perem
fordul elő, az átlag peremvastagság 0,6 mm (19 példány mérése alapján).
Ennek a formának a felületén kiemelkedések figyelhetőek meg. A kiemelkedések átmérője
0,4–1,5 mm közötti. A peremeken általában kisebbek valamivel a kiemelkedések (19
egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,7 mm), míg a központi területen nagyobbak (19
egyeden, egyedenként 10 méréssel az átlag 0,88 mm), de a különbség nem szignifikáns. A
központi és peremi helyzetű kiemelkedések átmérőjében gyakori a 0,1 mm-nél nagyobb
eltérés. A felületen a kiemelkedések száma általában 35 és 70. Ennek a morfotípusnak három
kutikula típusa őrződött meg.
Az első kutikula típus a leggyakoribb (3. tábla A). Vastag, sejtjei jellemzően szögletesek,
sejtfaluk egyenes. A kutikula felületén átlagosan 0,5 mm átmérőjű kiemelkedések rajzolódnak
ki, melyeket sejttani alakváltozás nem kísér. Gázcserenyílás nincs rajta. A sejtek hosszúsága
30–80 µm között változik. A sejtek átlagos hosszúságok 51 µm (100 sejt mérése alapján). A
sejtek szélessége 10–30 µm között változik. A sejtek átlagos szélességek 20 µm (100 sejt
mérése alapján).
A második kutikula típus (3. tábla B, C) vékony, sejtjei elnyújtottak, hosszúságuk 70-140 µm
között változik, míg szélességük 10-30 µm.
A harmadik kutikula típus (3. tábla D) vastag. Egyenetlen, szemcsés felszínén sejtek
nincsenek.
A második morfotípusú magok, elnyújtottabbak (1. tábla C, D), szabálytalanabbak, peremük
nincs. Ezek felületét is kiemelkedések borítják, melyeknél nem lehet egyértelmű méret
orientációt azonosítani. Általában a kiemelkedések közel azonos méretűek (0,1 mm-nél
kisebb eltérés figyelhető meg egy magon belül).
A kiemelkedések átmérője 0,3–1,1 mm közötti. A kiemelkedések átlagos átmérője 0,68 (21
példányon egyedenként 10 mérés alapján). A felületen ebben az esetben is általában 35–70
kiemelkedés azonosítható.
Ennek a morfotípusnak a kutikulája megegyezik az első morfotípusnál leírttal. Előfordultak
még struktúra nélküli 1 mm-es átmérőt is elérő (3. tábla E) amorf elemek egy preparátumban
(BP. 2012.378.1.).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
23
Diszkusszió
A Mecseki Kőszén Formációból NAGY (1961) említett először Nilssonia magokat. Leírása
szerint ezek 14 mm hosszúak és 8 mm szélesek. BARBACKA (2001) vizsgálata során említi az
elliptikus és a kerekded formát is (9×6– 14×10 mm). Jelen vizsgálatok arra mutattak rá, hogy
ezek a leírások az első morfotípust reprezentálják. HARRIS (1932) leírása szerint a Nilssonia
magok közel szabályos kör alakúak (10– 12 mm átmérőjűek). A Nilssonia magok
karakterisztikus bélyegeként említi valamennyi szerző felülten látható kiemelkedéseket,
melyek szorosan állva a teljes felületet beboríthatják (NATHORST 1909; GOTHAN 1914;
HARRIS 1932; NAGY 1961; BARBACKA 2001) vagy elszórtan jelennek meg a magokon
(SCHWEITZER et al. 2000).
Fontos bélyegként említi az irodalom a peremet vagy peremi gyűrűt is. Ennek szélessége
1mm (HARRIS 1932) és 1-2 mm (BARBACKA 2001) között változik. NAGY (1961) és
SCHWEITZER et al. (2000) nem említenek peremet, de az ábrázolásokon ott is megfigyelhető.
Az afganisztáni példányokon arányaiban sokkal nagyobb a perem (kb. 40%), mint a
mecsekieken (10-20%). A mecseki példányokon a mostani megfigyelések alapján gyakran
fordul elő határozottan kivehető, de nagyon keskeny perem (0,2 mm).
A perem a kerek példányokon gyakoribb (1-1,4 hosszúság/szélesség arány), a szabálytalan és
elnyújtott formáknak általában nincs vagy nagyon vékony.
HARRIS (1932) igen jó megtartású anyagot írt le, amiknél majdnem minden esetben kutikula is
megmaradt, ezért lehetőség volt a kutikula típusokat a mag belső szerkezetével azonosítani. A
mecseki kutikulák értelmezése ezen eredmények felhasználásán alapszik. HARRIS (1932)
terminológiájában integumentum szerepel, ami a magkezdemény külső rétegének
megnevezése, az érett magnál ebből alakul ki a maghéj (HARRIS 1961, ANDERSON &
ANDERSON 2003, TAYLOR et al. 2009)
Az első kutikula típus az integumentum külső rétege. Az átlagos sejthosszúság 40 µm
HARRIS (1932). A mecseki példányokon észlelt sejtek ennél valamivel nagyobbak, de az átlag
eltérése nem jelenős (51 µm). Sztómák nem találhatók a mecseki preparátumokon, ezek
HARRIS (1932) leírása szerint előfordulnak, de ritkák. Más leírás nem említi, hogy a kutikula
felülete kiemelkedésekkel lenne tagolva. A mecseki magok kutikuláján előforduló
kiemelkedések méretükben teljesen megegyeznek a magok felszínén is látható díszítettséggel,
azonban semmilyen sejtalak vagy sejtelrendeződésbeli különbség nem utal a funkcióra, a
sejtek az egész felületen hasonló megjelenésűek, feltehetően a preparálási eljárás
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
24
különbségével magyarázható, hogy a kiemelkedések egyes kutikula darabokon megőrződtek
(elsősorban a rövid KOH preparálásnak kitett példányokon figyelhető meg a jelenség).
A második kutikula típus az integumentum belső rétege vagy a nucelluszkutikulája. Ezt a két
típust a grönlandi anyagban sem lehetett egyértelműen elkülöníteni. BARBACKA (2001)
eredményei alapján az elnyújtott, nagyméretű sejtekkel jellemzett réteg az integumentum
belső része. Ezen a típusú kutikulán egy rossz megtartású, papillás sztómát tudott BARBACKA
(2001) azonosítani. Jelen vizsgálatok során további sztómák semelyik kutikulán nem voltak
találhatók. BARBACKA (2001) nagyméretű, szabálytalan alakú sejtekkel jellemezhető vékony
kutikulát is említett, melyet a nucelluszkutikulájaként interpretált. Ilyen kutikula az új
preparátumokban nem került elő.
A harmadik kutikula típus a megaspóra membránja. Ezen sejteket nem lehet elkülöníteni,
mivel a megaspóra egysejtű.
A fosszilis magok belső szerkezetének pontosabb megismeréséhez recens Cycas revoluta
magból készültek preparátumok. A recens cikász faj kiválasztásánál fontos szerepet játszott,
hogy a mag felülete a Nilssonia magokhoz hasonlóan kiemelkedésekkel borított legyen. A
recens cikászok magjai általában nagyméretűek (CHAMBERLAIN 1919), a C. revoluta esetében
a vizsgált mag 7×4,5 cm nagy, csepp alakú. A Cycas revoluta maghéj külső részének
vizsgálata során egy nagyságrenddel nagyobb kitüremkedés hálózat is megfigyelhető, ami
részben a száradáshoz köthető (5–10 mm).
Ezeknek a felszínét a Nilssonia felületét borító kiemelkedésekhez hasonló kitüremkedések
fedik (1. tábla F, 2. tábla A). Ennél még egy nagyságrenddel kisebb mintázat is megfigyelhető
(2. tábla A), de ez már valószínűleg a sejtek körvonala éppúgy, mint a Nilssonia magokról
készített SEM felvételeken (1. tábla E). A felület kiemelkedései igen hasonlóak mind
méretükben, mind eloszlásukban a Nilssonia magokon megjelenőkhöz. A belső integumentum
(2. tábla B) és a nucellusz(2. tábla E) is hasonlít a HARRIS (1932) által leírthoz. A recens
Cycas revoluta kutikula preparátumok is ezt támasztják alá.
Előfordultak a Nilssonia preparátumokban jellemzően 0,4–1 mm-es amorf, szerkezet nélküli
képletek (3. tábla E). Ezek mérettartománya és leírása megfelel annak, amit HARRIS (1932)
gyantaként azonosított. Ezeknek a megjelenésével magyarázta a felületi kiemelkedések
jelenlétét, amiket gyantatestekként interpretált. A gyanta jelenléte a cikászoknál a levelekben
is gyakori, Nilssonia obtusa levelének preparátumánál említi HARRIS (1932). Ezek 0,05–0,1
mm átmérőjűek, és igen ritkák, míg a Nilssonia undulata esetében még kisebbek (0,03 mm
általában), de igen gyakoriak. Ezek a képletek egy nagyságrenddel kisebbek, mint a
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
25
magokban talált amorf képződmények, ilyen mértékű változékonyság a szervek között a
gyantaképzésben elképzelhető (CHAMBERLAIN 1919). Amennyiben a kiemelkedések
gyantatestekként értelmezhetőek, akkor a gyanta mennyisége a preparátumokban nagyon
kevés lenne ahhoz képest, hogy az integumentum belsejének majdnem teljesen gyantából
kellene állnia. Ennek a kérdésnek a tisztázáshoz recens cikász magnak történt vizsgálata.
A C. revoluta maghéján a kiemelkedések alatt gyantatestek nincsenek. A maghéjon belül a
szklerenchimatikus réteg egyenetlen vastagsága figyelhető meg (1. tábla F, 2. tábla A). A
maghéj külsején sztómák csak a köldök közelében láthatóak.
A maghéj belső felülete sima (2. tábla C).
A perispermium a nucellusz maradványa (7. ábra) ezt pikkelyesen fellevelesedő, nagy
felületű, szabálytalan alakú sejtek alkotják (2. tábla B).
Az endospermium fala is kiemelkedésekkel borított (2. tábla D). Az endospermium kemény,
erősen szklerenchimatizált.
7. ábra: A: magkezdemény B: érett mag rétegei recens C. revoluta és fosszilis cikász magkezdemény
(HARRIS 1961) alapján
Az amorf képletek a kutikula preparátumokban valóban lehetnek gyanta cseppek
maradványai, a képzésükért felelős gyantatestek a szklerenchimatikus rétegben elszórtan
fordulnak elő, de nem felelősek a felületi struktúrák megjelenéséért.
A magok és levelek sztómáinak hasonlóságával HARRIS (1932) igazolta a magok kapcsolatát a
Nilssonia genussal. Ilyen magok sehol nem kerültek elő sem a Nilssonia tobozában (Beania),
sem leveles hajtáshoz csatlakozva. Valamennyi lelőhelyen, ahonnan ezek a magok ismertek a
Nilssonia gyakori a levélflórában (HARRIS 1932; BARBACKA 2001). Esetenként (8. ábra) a
Nilssonia magjai és levelei azonos kőzetlapon találhatók (NATHORST 1909; GOTHAN 1914).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
26
Ennek azonban nincs bizonyító ereje, mert NAGY (1961) eredményei alapján a hosszúhetényi
Nilssonia magok más levelekkel együtt is előfordultak.
8. ábra: Nilssonia magjai és levelei egy kőzetlapon (BP 94.874.2)
Morfometriai vizsgálatok eredményei
A Mecseki Kőszén Formációból két gyakori Nilssonia levélfaj ismert a N. obtusa és a N.
polymorpha (BARBACKA 2001, 2011). A két mag morfotípusánál feltételezhető volt, hogy
ehhez a két fajhoz tartoznak. Egyértelmű igazolást a kutikula vizsgálatok sem hoztak.
NATHORST (1909) azonos két mag morfotípust említ, de a levélflórát más fajok uralják.
HARRIS (1932) az osztott levéllemezű N. incisioserrata fajjal feleltette meg a mecseki
példányokhoz nagyon hasonló magokat, de figyelembe kell venni, hogy a nyitvatermők között
egy nemzetségen belül a fajok magjai általában kevésbé diverzek.
A mecseki anyagban levő fajok elkülönítésére, morfometriai vizsgálatok történtek.
Nagyon kevés példány őrződött meg annyira jól hogy a felületi kiemelkedéseket
egyértelműen meg lehet számolni, ezért a morfometriai vizsgálatok során a kiemelkedések
átmérője peremi helyzetben (perem nélküli példányok esetén, a példány szélén), illetve
magközépi helyzetben került lemérésre. Példányonként 10-10 kiemelkedés átmérőjéből
számított átlag érték adta a peremi, illetve középső értéket.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
27
x
Density
Hossz
3 4 5 6 7 8 9
0.81***
0.37
*
0.2 0.3 0.4 0.5
0.37
*
46
810
12
0.54
***
34
56
78
9
x
Density
Szél
0.60***
0.36
*0.53
***
x
Density
Perem
0.14
0.0
0.2
0.4
0.6
0.38
*
0.2
0.3
0.4
0.5
x
Density
Peremi
0.68***
4 6 8 10 12 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
x
Density
Központi
5. ábra: A Nilssonia magokon mért értékek korrelációjának vizsgálata. A jobb felső térrészben a Pearson
korrelációs együtthatók láthatóak. A betű mérete és a csillagok száma a korreláció erősségét mutatja. Az
átlóban a hisztogramok, és az alsó harmadban tulajdonságpáronként a szórás diagramok kerültek
ábrázolásra. A „Hossz” a hosszúság, „Szél” a szélesség, „Perem” a perem vastagsága, a „Peremi” a peremi
helyzetű kiemelkedések átmérője és a „Kőzponti” a központi helyzetű kiemelkedések átmérőjének
rövidítése.
A mért értékek alapján a hosszúság és szélesség jó korrelációt mutat (9. ábra) valamint a
peremi helyzetű és központi helyzetű kiemelkedések átmérője is. A perem szélessége és a
peremi helyzetű kiemelkedések átmérője között van a legkisebb mértékű lineáris kapcsolat. A
központi helyzetű kiemelkedések átmérője és a perem szélessége között szorosabb a kapcsolat
(0,37). Közepes mértékű a korreláció a hosszúság és a szélesség valamint a központi helyzetű
kiemelkedések mérete között (0,53 és 0,54).
A perem szélessége bimodális eloszlást mutat. A hosszúság és szélesség esetében a második
csúcsot néhány kiugró érték adja. A többi tulajdonság azonban aszimmetrikus eloszlású, a
morfotípusok nem különülnek el élesen.
Többváltozós adatelemzési eljárások közül a főkomponens elemzésen a csoportok nem
különülnek el. A biploton látható, hogy a legfontosabb csoportosító jelentősége a
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
28
szélességnek és a hosszúságnak van (10. ábra). Ezek határozzák meg a PC1-es tengelyt, ami a
teljes varianciának hozzávetőleg 90%-át magyarázza. A perem megléte vagy hiánya egy
nagyságrenddel kevésbé játszik szerepet a csoportosításban.
10. ábra: Főkomponens elemzés kettős szórásdiagramja, a nyilak hosszúsága a mért karakterek
csoportosító szerepét mutatja, a számok a mért példányok sorszámai.
A klaszterelemzésen három csoport válik el (11. ábra). Az elsőbe a vastag peremmel
rendelkező példányok tartoznak, amiken a felületi kiemelkedések nem olyan határozottan
vehetőek ki. Ebbe a csoportba 5 példány sorolható.
A második klaszterben is határozott peremmel rendelkező példányok vannak, ovális,
elnyújtott alak jellemző ezekre. A harmadik klaszterben a példányok szabálytalan alakúak,
elnyújtottak, a peremük igen keskeny vagy nem figyelhető meg perem.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
29
A klaszterelemzés csoportjaiban sok az átmeneti forma.
11. ábra: Ward klaszterelemzés dendrogramja, az egyes klaszterek fölött a csoportba tartozó jellegzetes
példány sematikus rajzával
A morfometriai elemzésekből az látható, hogy folyamatos az átmenet, nem lehet
egyértelműen fajokat elkülöníteni.
CHAMBERLAIN (1919) a recens cikászoknál a magkezdemény érése során folyamatos
elfásodást írt le. Ez feltételezhető a Nilssonia féléknél is, mert HARRIS (1961) azonosított a
Beania tobozokban elfásodott elemeket. Ehhez hasonló jelenség figyelhető meg a késő-
krétában háromdimenziós fosszíliaként megőrződött tobozokon is (ROTHWELL & STOCKEY
2002).
A jurából hasonló alaktani különbséget fedezett fel a Cycadeospermum cikász félékhez
tartozó magokon SCANU (szóbeli közlés 2014). Itt sem lehetett egyértelműen azonosítani az
anyanövényt (SCANU et al. 2014). A magok egy része kerekded, szabályos, míg egy részük
erősen deformált (12. ábra).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
30
6. ábra: Különböző megtartású Cycadospermum fosszíliák a szardíniai anyagban.
A recens cikászokra jellemző, hogy elhullajtják magkezdeményeik egy részét a toboz nyílása
során, de még a teljes beérés előtt (CHAMBERLAIN 1910; 1919). Ezek a magkezdemények még
nem annyira kemények, mint az érett mag, mert a szklerenchimatikus réteg a mag érése során
folyamatosan vastagszik (10. ábra). Mindezek alapján az a legvalószínűbb, hogy éretlenebb és
érettebb magkezdemények kerültek elő a Mecseki Kőszén Formációból és a szicíliai középső-
jurából. Az érés folyamata magyarázza a formák közötti folyamatos átmenetet is. Az
éretlenebb, még puhább magkezdemények jobban deformálódhattak a fosszilizáció során,
szabálytalanabb alakok jöhettek létre. Az éréshez közeledve a magok egyre jobban ellenálltak
a deformációnak.
A recens Cycas revoluta és C. circinalis esetében markánsabb alaktani különbségek
jelentkeznek az éretlen magkezdemény és az érett mag között, mint a két faj érett magjai
között. Mindezek alapján valószínűbb, hogy a fosszilis példányok az érés különböző
stádiumait reprezentálják, mint hogy különböző taxonokat.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
31
Beania (CARRUTHERS 1869) HARRIS 1964
Beania sp.
3. tábla F, G
Vizsgált anyag
BP. 2007.152.2
Megtartás
Egy jó megtartású toboz magkezdeményekkel, kutikula nem preparálható.
Leírás
A toboz hosszúsága 61 mm, szélessége 31 mm. A toboz alakja elliptikus, az alapi részhez
közel kissé kiszélesedik, a legnagyobb szélesség 22 mm-re van az alaptól. A toboz tengelye
0,3 mm széles, sima (3. tábla F).
A magkezdemények 4-8 mm hosszú kocsányokon párosával állnak. A termőlevél nem képez
pajzsot. A párban álló magkezdemények szimmetrikusak, közel azonos méretűek (3. tábla G).
A kocsányok egymástól 2-5 mm távolságban helyezkednek el. 22 termőlevélhez tartozó
magkezdemények maradtak meg, ezeken kívül 5 kocsány azonosítható. A magok alakja
ovális. Felületükön díszítettség nem látható. Hosszúságuk 4-6 mm, a szélességük 2-3,5 mm. A
köldök nem ismerhető fel.
Diszkusszió
A Nilssonia genusnak hozzávetőleg 150 levélfaja és 6 tobozfaja ismert (SCHWEITZER et al.
2000), ami részben a fosszilis tobozok azonosítási nehézségekből fakad, részben pedig a
nyitvatermők szaporító szervek viszonylag kis változékonyságából. A recens cikászokra is
jellemző, hogy egy genuson belül a nőnemű toboz illetve a magok morfológiája konzervatív,
kevés különbség észlelhető (CHAMBERLAIN 1909).
A Beania toboz jellegzetes felépítésű, eltér a hasonló méretű, kétmagvú pikkelyekkel
rendelkező fenyőkhöz tartozó Schizolepis fajaitól (13. ábra). A legfontosabb különbség az,
hogy a vizsgált példánynál a termőlevélnek nincsenek nyúlványai, a Schizolepis esetében a
kétszárnyú pikkely tövében helyezkednek el a magok (KRÄUSEL 1958)
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
32
13. ábra: A1) Schizolepis sematikus rajza, A2) Schizolepis liassokeuperiana KRÄUSEL (1958) publikáció
alapján B) Mecseki Kőszén Formációból előkerült Beania toboz sematikus rajza B1 és B2 a tobozon jelölt
részek fényképei
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
33
A Beania tobozok minimum kétszer olyan hosszúak, mint szélesek, az alap környékén
kiszélesedés kevéssé jellemző. A mecseki példány hosszúságának és szélességének aránya
hozzávetőleg 2, ami egyes B. gracilis egyedeknek megfelel (THOMAS & HARRIS 1960). Az
alapi kiszélesedés nem haladja meg a 20%-ot.
Egyéb nőnemű cikász tobozok is ismertek a mezozoikumból (pl. Microzamia), de ezekre a
recens cikászokhoz hasonló, szorosan álló termőlevelek jellemzőek (KVAČEK 1997). A
Beania fajok termőlevelei ezzel szemben ritkásan állnak (HARRIS 1941, THOMAS & HARRIS
1960; SCHWEITZER et al. 2000; TAYLOR et al. 2009). A B. afghanensis termőlevelei állnak a
legszorosabban (SCHWEITZER et al. 2000). A mecseki példány termőlevelei a B. afghanensis
fajhoz hasonló állásúak.
A Beania magkezdeménye egyenes állású (HARRIS 1964; TAYLOR et al. 2009), a mecseki
fosszílián ezt nem megállapítható. A Beania genusra jellemző, hogy érés során magjaik
jelentős részét elhullajtották (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen, még sok magvú Beania
gracilis termőleveleinek hossza 5-20 mm (THOMAS & HARRIS 1960). Az éretlen tartományba
esnek a Mecseki Kőszénből előkerült példány termőlevelei is és majdnem minden
termőlevélen azonosítható magkezdemény is. Azok a B. gracilis termőlevelek, amelyeken
közel érett magok vannak 18-32 mm hosszúak (THOMAS & HARRIS 1960). Ezek alapján a
Beania magkezdeményeinek mérete nem taxonómiai értékkel bíró bélyeg. A B. afghanensis
faj magkezdeményei a mecseki példányokhoz hasonló méretűek, 4,5-5,5 mm hosszúak és 2,5-
4 mm szélesek (SCHWEITZER et al. 2000). Viszont a B. afghanensis magkezdeményei és a
toboz tengelye is bordázott, ami a mecseki példányra nem jellemző. A mecseki toboz nem
azonosítható egyértelműen egyik ismert Beania fajjal sem. A kutikula teljes hiánya nehezíti a
meghatározást.
A Beania toboz állása kérdéses, HARRIS (1964) álló tobozt feltételezett a B. mamayi esetében,
SCHWEITZER és munkatársai szerint (2000) barkaszerűen függő helyzetű is lehetett.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
34
Dioonitocarpidium RÜHLE VON LILIENSTERN 1928
Dioonitocarpidium sp.
3. tábla H
Vizsgált anyag
BP. 2007.867.1.
Megtartás
Egy erősen elszenesedett, különálló termőlevél, kutikula nem őrződött meg.
Leírás
A termőlevél kihegyezett csúcsos, lemeze dárda alakú, széle ép. Egy erőteljes főér látható,
mellékerek nem figyelhetőek meg. A termőlevél lemeze 9 mm hosszú, legnagyobb szélessége
4 mm. A magkezdemények a termőlevél bazipetális részben találhatók. A főér ezen a részen
0,8-1,7 mm vastag. A főér mentén átellenes állású 3 pár magkezdemény helyezkedik el. A
magkezdemények 1,2-2,2 mm átmérőjűek, kerekdedek. A főérhez csatlakozó oldaluk közel
egyenes.
Diszkusszió
A morfológiai felépítése alapján a termőlevél nem a Beania tobozhoz tartozik. A Beania
esetében egy termőlevél csúcsi része villásan szétágazó és mindig két magkezdeményt
tartalmaz és nincs kifejlődött lemeze (HARRIS 1932; HARRIS & THOMAS 1960).
Hasonló felépítésű termőlevelek különböző nemzetségei ismertek. A mecseki példány kisebb,
mint a mezozoikumból ismert cikász termőlevelek, a felépítése az ősibb cikász csoportokkal
mutat hasonlóságot. A magkezdeményeket nem fedi a termőlevél lemeze, mint az
Archaeocycas esetében (TAYLOR & MILLAY 1979). A Ladinia simplex termőlevele nem
kihegyesedő, 8 pár magkezdeményt is tartalmazhat, és maximális hossza meghaladhatja az 5
cm-t (WACHTLER 2010). A mecseki példány lemeze nem tagolt, mint a Dioonitocarpidium
(KUSTATCHER et al. 2004; WACHTLER 2010), hanem ép. A ma élő cikászoknál is
megfigyelhető, hogy a termőlevél lemezének tagoltsága fajonként változik. A cikász levél
genusok közül Nilssonia és Bjuvia ismert a lelőhelyről. A Nilssonia termős toboza a Beania
(ld. korábban). A Bjuvia termőlevele feltételezhetően a Dioonitocarpidium (WACHTLER
2010). Felépítésében a mecseki példány ehhez hasonlít leginkább. Jelentős méretbeli
különbség van a középső-triászból ismert Dioonitocarpidium cycadea és a vizsgált termőlevél
között (WACHTLER 2010). Kutikula egyik esetben sem ismert. A termőlevél lemezének
eltérése, a nagy méretbeli és időbeli különbség alapján a mecseki példány feltehetően új faj
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
35
képviselője. Recens cikászoknál megfigyelhető, hogy a toboz alsó-külső részén a
termőlevelek kisebbek és kevesebb magkezdemény van rajtuk (14. ábra), ezért a mecseki
példány szokatlanul kis mérete magyarázható a tobozon belüli pozícióval. Azért valószínű ez
a magyarázat, mert a mecseki Bjuvia simplex levelei nem kisebbek, mint más lelőhelyeken
(BARBACKA 2001).
14. ábra: Recens Cycas ophiolitica nőnemű toboza. Peter Richardson felvétele.
Cycadophyta
Bennettitales
Bennetticarpus HARRIS 1932
cf. Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949
4. tábla A–D
Vizsgált anyag
BP 89.325.1; 94.647.1; 94.866.1
Megtartás
Három példányon 17 szénült mag és 10 mag lenyomata. Kutikula nem őrződött meg.
Leírás
A magok hosszúsága 2-3 mm, szélességük 2-2,5 mm. A magok csepp alakúak, mindegyik
különálló pikkelyen ül. A pikkellyel együtt hosszúságuk 2,5-3,5 mm szélességük 2-3,5 mm. A
pikkely a mag peremén szélesebb (1-1,5 mm), alapjánál alig kifejezett (0,1-0,5 mm) a mag
csúcsi részénél 0,3-1 mm között változik. A pikkely alakja kissé lekerekített sarkú háromszög.
A mag felülete sima.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
36
Diszkusszió
HARRIS (1932) azokra az egyértelműen Bennettitales rokonsági körbe tartozó magokra és
fruktifikációkra hozta létre a Bennetticarpus genust, melyek anyanövénye nem határozható
meg.
A Bennetticarpus wettsteinii (KRASSER 1912) KRÄUSEL 1949 fajnak izolált pikkelye is ismert,
ezen egy ovális, csepp alakú mag található (POTT et al. 2010). A pikkely háromszögletű. A
pikkely szárnyai a mag szélességének hozzávetőleg felével nagyobbak a magnál, ami
megfelel a mecseki példányok arányának (15. ábra). POTT és munkatársai (2010)
interpretációja szerint a korábban magként értelmezett rész csupán a kemény
szklerenchimának felel meg, és a pikkelynek tartott rész a külső húsos burok lenyomata.
A külső rész a mecseki példányoknál mindig háromszögletes, a pikkely eredet kutikula
vizsgálat nélkül nem zárható ki biztosan a vizsgált példányoknál. A Mecseki Kőszén
Formációból kevés Bennettitales levélmaradvány ismert. A levelek kevésbé fejlettek,
apróbbak és karcsúbbak, mint az Anomozamites marginatus és Pterophyllum johannae
fajoknál általában megszokott (BARBACKA 2000). A Bennettitales csoporthoz tartozó nőnemű
reproduktív képletek közül kettő steril pikkely ismert a Mecsekből: Cycadolepis johannae és
C. rugosa (Barbacka 2000). Ezeknek kutikulája is megőrződött. A kutikulán megfigyelhető
szőrök alapján a C. johannae feltételezhetően az Anomozamites marginatus fajhoz tartozhat.
A vizsgált magok kis mérete összhangban van a lelőhelyről ismert Bennettitales félék kis
méretével. Kutikulájuk nem őrződött meg, így pontosabb taxonómiai besorolásuk nem
lehetséges. A mag közel háromdimenziós megtartása az érett állapotukra utal, mivel a kemény
burok nem deformálódott a fosszilizáció során.
7. ábra: cf. Bennetticarpus wettsteinii mag sematikus rajza a mecseki példányok alapján. A
világosszürkével jelölt rész interpretációja kérdéses (POTT et al. 2010).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
37
Ginkgophyta
Allicospermum HARRIS 1935
Allicospermum sp.
4. tábla E–G, 5. tábla A–B
Vizsgált anyag
BP 89.31.1; 89.61.1; 89.73.1; 89.92.1; 89.147.1; 89.148.1; 89.169.1; 89.177.1; 89.182.1;
89.183.1; 89.188.1; 89.189.1; 89.201.1; 89.206.1; 89.212.1; 89.422.1; 94.122.1; 94.145.2;
94.147.2; 94.149.1; 94.246.1; 94.247.1; 94.277.1; 94.329.1; 94.355.1; 94.659.1; 94.934.1;
96.177.1; 96.178.1; 96.179.1; 96.180.1; 96.207.1; 96.251.1; 96.294.1; 96.359.1; 96.371.1;
96.375.1; 96.376.1; 96.398.1; 96.450.1; 98.86.1; 98.91.1; 98.145.1 98.227.1; 98.446.1;
98.473.1; 98.590.1; 98.597.1; 98.626.1; 98.654.1; 98.656.1; 98.672.1; 98.717.1; 98.718.1;
98.720.1; 98.721.1; 98.722.1; 98.723.1; 98.725; 98.727; 98.728; 98.729; 98.730; 98.731;
98.732; 98.734; 98.737; 98.740; 98.742; 98.743; 98.744; 98.745; 98.746.2; 98.748.1;
98.750.1; 9.751.1; 98.752.1; 98.753.1; 98.796.1; 98.810.1; 98.819.1; 98.829.1; 98.830.1;
2001.616.2; 2001.635.1;
Megtartás
A magok 84 kőzetpéldányon kerültek elő. Mindegyik példány erőteljesen szénült. 17 magon
történt kutikula preparálás, de a rossz megtartás miatt nem volt sikeres. A belső szerkezetet és
a felületi struktúrákat SEM vizsgálattal sem lehet kimutatni.
Leírás
A magok általában egyedül, esetenként párban állnak. A párban állóknál kocsány vagy más
felfüggesztés nem azonosítható. A magok átmérője 6 mm és 22 mm között változik. Az
alakjuk ovális, csepp formájú, vagy kerekded, az utóbbiak egy részének az egész mag körül
látható, 0,2–0,5 mm széles pereme van. Előfordulnak kerekded perem nélküli, ovális és csepp
alakú perem nélküli példányok. A peremes példányok leggyakrabban 9–12 mm átmérőjűek. A
magok egy részének felületén vékony bordákból álló, ujjlenyomat szerű mintázat
megfigyelhető.
Diszkusszió
Az Allicospermum genust HARRIS (1935) hozta létre a ginkófélékhez tartozó izolált magok
számára. Allicospermum típusú magokat írtak le a jurából Ginkgo termőlevelén is (ZHOU &
ZHAANG 1989). A mezozoikumban a ginkóféléken belül a genusokat levél fosszíliák alapján
hozták létre, melyeknek magjai nem azonosíthatóak egyértelműen (ZHOU 2009).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
38
A Mecseki Kőszén Formációból három ginkóféle levélnemzetség öt faja ismert, de kutikula
vizsgálatok nélkül nem megállapítható, hogy a magok melyekhez tartoznak. A magok
gyakran fordulnak elő Baiera levelekkel egy réteglapon (4. tábla E, 5. tábla A). A mecseki
Allicospermum magok közül 75 példányon történtek morfometriai vizsgálatok. Felületi
díszítettség nincs, így három karakter volt csak mérhető (szélesség, hosszúság és perem
vastagság). A három karakter alapján csoportok nem elkülöníthetők.
A kutikula alapján lehetséges lenne a pontosabb rendszertani meghatározás. Az
Allicospermum baieranum fajnál kutikula vizsgálatok igazolták a Baiera furcata anyanövényt
(HARRIS & MILLINGTON 1974). Mivel Mecseki példányok megtartása nem teszi lehetővé az
ilyen jellegű azonosítást, a külső morfológiája magában nem elegendő az anyanövény
egyértelmű meghatározására. Mecsekben Baiera furcata elterjedt faj, de Ginkgoites
marginatus és Sphenobaiera longifolia is gyakoriak. A magok változékonyak, de a sok
átmeneti forma jelenléte nem teszi lehetővé fajok elkülönítését.
A ginkófélék magkezdeményeinél igen nagy méretbeli variabilitás ismert (NOSOVA 2013). A
perem megléte változhat egy fajon belül is a mag érettségének függvényében (YANG et al.
2008). A mezozoikumi fajok magjai gyakran állnak párosával (ANDERSON et al. 2007; YANG
et al. 2008; NOSOVA 2013). A mecseki magok esetenként kettesével fordulnak elő a
kőzetlapon, de nem őrződött meg a kocsány, ami igazolná az eredeti összetartozást.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
39
Coniferophyta
Coniferales
Cheirolepidiaceae
Hirmeriella HÖRHAMMER 1933
A Cheirolepidiaceae csoport a mezozoikumban széles elterjedésű és jelentőségű, ennek
ellenére taxonómiájának számos kérdése nem tisztázott még (ESCAPA et al. 2012).
A csoport megnevezését is sokáig kérdéses volt. A Cheirolepis genust SCHIMPER (1869)
nőnemű tobozokat hordozó hajtásokra vezette be. Ezen a néven BOISS (1849) egy recens,
Asteraceae rokonságba tartozó növényt már leírt.
HÖRHAMMER (1933) illetve HIRMER és HÖRHAMMER (1934) publikáltak Hirmeriella néven
toboz pikkelyeket, és Cheirolepis maradványokat is. JUNG (1967) felismerte, hogy a
maradványok azonos növényektől származnak. Később (JUNG 1968) egy betűvel módosítva
Hirmerella írásmóddal közölte a nemzetség diagnózisát és ez alapján a Hirmerelloidae
alcsaládot vezette be. A prioritás szabályai szerint a Hirmerella megnevezés nem érvényes, a
Hirmeriella megnevezés a helyes (WATSON 1988).
A Hirmeriella nemzetséget leginkább a nőnemű tobozok pikkelyeiről ismerjük, de hímnemű
tobozaik és Classopollis nevű pollen szemcséjük is előkerült. A tobozokhoz tartozó ágak a
Pagiophyllum genusba tartoznak. A Mecseki Kőszén Formáció palinológiai anyagában a
Classopollis pollenszemcsék gyakoriak (BÓNA 1969). A Pagiophyllum peregrinum (LINDLEY
& HUTTON) SCHENK emend. KELDALL maradványai is gyakoriak a lelőhelyről (THÉVENARD
& BARBACKA 1999). A nőnemű reproduktív képletek közül a Hirmeriella airelensis MUIR &
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT jelenléte volt feltételezhető előzetes vizsgálatok alapján
(BARBACKA 2011).
Hirmeriella muensteri (SCHENK 1867) JUNG 1968
Nőnemű törpehajtás
5. tábla C–F, 6. tábla A–H
1867 Brachyphyllum muensteri SCHENK 187-190. oldal, XLIII. Tábla, 7-10; 12.a ábra
1867 Brachyphyllum affine SCHENK 190-191.oldal, XLIII. Tábla, 17-18. ábra
1869 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, 247-248. oldal, LXXV. Tábla, 8-10. ábra
1914 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER, GOTHAN 64. oldal, XXX. Tábla 5-6. ábra
1933 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HÖRHAMMER 29–32. oldal, V-VII. Tábla
1933 Cheirolepis muensteri SCHENK; HÖRHAMMER, 1–28. oldal, I-IV. Tábla
1934 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER, HIRMER & HÖRHAMMER 75-80. oldal, 1.
szövegközi ábra, VIII. Tábla 12-14.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
40
1944 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; FLORIN, 497-502. oldal, 58a. szövegközi
ábra.
1944 Hirmeriella rhaetoliassica HÖRHAMMER; FLORIN, 497-502. oldal, 58b. szövegközi ábra.
1957 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; HARRIS, 301–302. oldal.
1962 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; CHALONER, 17–23 oldal, II. Tábla
1967 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; JUNG, 111–114. oldal, 1. szövegközi ábra.
1968 Cheirolepis muensteri (SCHENK) SCHIMPER; WEBER, 64–65. oldal, XV. Tábla, 151–154.
ábra; XVI. Tábla, 172–175. ábra; 13. szövegközi ábra.
1968 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, 55–93. oldal, XV-XIX. tábla
1982 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; ALVIN, 76-78. oldal, I tábla, 2. ábra, 3.
szövegközi ábra.
1982 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 141-142. oldal, I. Tábla, A ábra.
1984 Hirmeriella sp.; KRASSILOV, 577. oldal, I. Tábla, C ábra.
1988 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; WATSON, 409. oldal, 9.1, 9.5, 9.12A, 9.15, 9.16.
ábra
1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–
VAN CITTERT, 150–179. oldal, II. Tábla, 1a, b. ábra, III. Tábla, 1–6. ábra, IV. Tábla, 1–3.
ábra, V-VII. Tábla, 1–3 szövegközi ábra.
1992 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG, KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla
1992 Hirmeriella escheri HEER; KIRCHNER, 47–53. oldal, XIII-XV. Tábla.
1998 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; GUIGNARD, THÉVENARD & VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 119. oldal, I. Tábla
2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC &
REYMANÓWNA, 341-342. oldal, II. Tábla 3-10. ábra, III. Tábla 1-4. ábra
Vizsgált anyag
BP 89.160.1; 89.395.1; 94.516.1; 96.514.1; 98.160.1; 98.1222.1; 98.1249.1; 98.1269.1;
2007.828.1; Preparátumok: 1393, 1439-1443, 1451-1461. A preparátumok törpehajtáson
belüli helyzetét és leltári számát a 2. melléklet adja meg.
Megtartás
Szénült, izolált törpehajtások. Mag nem őrződött meg. A kutikula sok esetben megmaradt,
legjobb megtartással az oldalsó levélkéken, a központi, magokat tartalmazó részen rosszabb
megtartású.
Leírás
A fajnak minden előkerült példánya termőleveles törpehajtás (ovuliferous dwarf-shoot). A
teljes hajtás egy termőkomplexumként kezelhető, melynek steril és reproduktív levélkéi
különböztethetőek meg. A komplexum abaxiális oldalán három steril levélke látható, az
adaxiálison ezekhez forrva egy háromkaréjú steril levélke jelenik meg valamint két
reproduktív levélke. A levélkék bazális részen forrtak, ezek a levélkekomplexumok
úgynevezett pikkelyeket alkotnak. A központi helyzetű levélkék alakja ovális, az oldalsók
rombuszosak. A levélcsúcs tompa vagy kihegyesedő. Az abaxiális pikkelyek 9-10 mm
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
41
szélesek és 7-9 mm magasak. Egy levélke ezeken a pikkelyeken 4,5-5 mm átmérőjű. Az
oldalsó levélkék minden esetben tompaszöget zárnak be a pikkelykomplexum alapjának
érintő egyenesével (16. ábra).
8. ábra: Hirmeriella törpehajtás részei. A: abaxiális nézet, B: adaxiális nézet, C: adaxiális nézet fedő
pikkellyel
Az adaxiális nézetű pikkelyek 8-11 mm szélesek, 7-10 mm magasak. A két oldalsó levélke
megegyezik az abaxiális oldalon is láthatóval. Adaxiális nézetben háromkaréjú középső-felső
helyzetű levélke látható. Ezek 3-4 mm hosszúak és 1,2-2 mm szélesek. A komplexum
adaxiális oldalának középső részén helyezkedik el a reproduktív rész, ami kettő, oldal
irányban összeolvadt levélkéből áll. Egy levélke 1,8-2,2 mm. Leggyakrabban ez a rész
fedőstruktúra nélkül látható (BP 98.1221.1). Ezeken egy vagy két magkezdemény helye
figyelhető meg. Magok vagy magkezdemények nem kerültek elő. Néhány rossz megtartású
példányon feltehetően egy levélke borítja (BP 98.1222.1). A fedő pikkely 4,5-5 mm átmérőjű.
Adaxiális nézetben a középső helyzetű, fertilis levélkén két példányon rajzolódik ki
függőleges mintázat (BP 98.1221.1 és 98.1249.1). A kutikula abaxiális oldalán a sztómák
sorokba rendeződnek. A fertilis levélke bazális részén a sztómák ritkábbak és
rendezetlenebbül helyezkednek el. A sztóma komplex 60-100 µm átmérőjű. 4-6 melléksejt
figyelhető meg. Az epidermisz sejtek papillásak, téglalap alakúak, a sztóma sorokkal
párhuzamosan, orientáltan állnak, 10-20 µm szélesek és 30-40 µm hosszúak (1439-1443
preparátum). A levélkék kutikulája között jelenős különbség nem látható.
Az oldalsó levélkék adaxiális oldalán a szómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint az
abaxiális oldalon (1460-as preparátum). A melléksejtek nem specializáltak, általában 5-6 sejt
áll a sztóma körül. A sztómakomplex átmérője 60-100 µm. A sejtek papillásak,
négyszögletesek, 25-40 µm x 30-40 µm nagyságúak. A reproduktív levélkén kevés sztóma
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
42
látható, a sejtek fala igen vastag, a sejtek négyszögletesek 20-30 µm szélesek és 20-30 µm
hosszúak (1461 preparátum).
Diszkusszió
A tobozok érett állapotban könnyen szétesnek, az izolált törpehajtások ezért gyakoribb
maradványok, mint az egyben megőrződő tobozok (BARBACKA et al. 2007). A törpehajtás
pikkelylevélkéi alapjuknál forrtak, ezért a törpehajtás gyakran marad egyben.
A különböző levélkék jellegzetes epidermisz mintázatot mutatnak (6. tábla A), az oldalsó
levélkéken vízszintes, a központi helyzetűn függőleges, míg a reproduktívakon ívelt mintázat
figyelhető meg, amit az epidermisz sejtek orientált elrendeződése okoz (CLEMENT–
WESTERHOF& VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A BP 98.1221.1 példánynak a
középső-felső levélkéjének a karéjain 5-6 párhuzamos lefutású, függőleges helyzetű barázda
figyelhető meg. Ezek is igazolják a fedő pikkely hiányát, mert azon mindegyik karéjra csak
egy központi helyzetű barázda fut ki (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN
CITTERT 1991). Az adaxiális nézetű példányok közül a középső levélkék csúcsa lekerekített,
ami a H. muensteri jellemzője (HÖRHAMMER 1933; HIRMER & HÖRHAMMER 1934; JUNG 1968)
A törpehajtások és levélkék mérete megegyezik a H. muensteri fajéval (HIRMER &
HÖRHAMMER 1934; CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991).
A kutikula legfontosabb tulajdonságai megegyeznek a H. muensteri fajra jellemzőekkel. Az
abaxiális kutikulán sorokban álló sztómák vannak. A sejtek szögletesek (HARRIS 1957;
KRASSILOV 1982, 1984; BARBACKA et al. 2007), a mecseki példányok sejtjei elnyújtottabbak,
mint a Bejrut régiójából leírtak (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT
1991), de ezt a levélkén belüli pozíció is befolyásolja. A termőleveleken a sztóma állás a
levélalaphoz közeledve szórttá változik (CLEMENT–WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN
CITTERT 1991). A mecseki példányoknál a fertilis részről őrződött meg a legkevesebb
kutikula, ezért ez a tulajdonság nem jelent meg a preparátumokban.
A H. muensteri esetében eddig főként az abaxiális oldalról említettek papillákat (CLEMENT–
WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991), a mecseki példányoknak azonban
mind a két oldali kutikulája erősen papillás. A H. airelensis fajra jellemzőbb a papillák nagy
száma, de a törpehajtások méret nagyobb a H. muensteri fajnál. A mecseki példányok az sűrű
papillák ellenére a H. muensteri fajba sorolhatóak, mert a papillák száma nem erős taxonómiai
bélyeg, inkább környezetet jelöl.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
43
Hímnemű toboz
7. tábla A, B
1991 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; CLEMENT– WESTERHOF és VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 173. oldal, IX. Tábla, 1.
2007 Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG; BARBACKA, ZIAJA, WCISŁO-LURANIEC és
REYMANÓWNA, 341-342. oldal, I. Tábla 8-10., IV. Tábla 1-2.
Vizsgált anyag
BP 98.476.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1222.1 Preparátumok: 1462, 1463
Megtartás
Erősen szénült, kisméretű, oldalról préselt, különálló tobozok, in situ pollen nem került elő,
kevés példányon maradt meg kutikula.
Leírás
5-12 mm hosszú 3-7 mm széles hím nemű tobozok. Egy oldalon általában 7-12 pikkely
látható. A mikrosporofillumok elrendezése spirális. A pikkelyek nagyrészt takarják egymást.
0,5-1 mm magas, rombusz alakú, csúcsi részük nem fedett. A pikkelyek csúcsa lekerekített
vagy tompa.
Nagyon kevés példányon maradt meg kutikula, ezeken sztómák nem láthatóak. A sejtek nem
papillásak, szabálytalanok vagy szögletesek 25-40 µm x 30-50 µm nagyságúak. A
mikrosporofillumnak csak a csúcsi részét lehetett preparálni, ezen az abaxiális és adaxiális
oldalak között nem látható különbség.
Diszkusszió
A H. muensteri hím nemű tobozainak méreteivel és mikrosporofillumuk alakjával teljesen
megegyeznek a mecseki példányok (JUNG 1968; CLEMENT–WESTERHOF & VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999; BARBACKA et al. 2007). Az eddig ismert H. muensteri
hím nemű tobozainak kutikuláján kevés sztóma van, a mecseki példányokon a
mikrosporofillumok csúcsa volt csak preparálható, azon sztóma nem látható. A mecseki
példány kutikuláján a német anyaghoz hasonlóan papillák nem láthatóak (CLEMENT–
WESTERHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1999). A lengyel anyagban a H. muensteri
hímnemű tobozairól vastag kutikula került elő, amit sűrűn borítanak papillák (BARBACKA et
al. 2007). Valószínűleg a papillák mennyisége környezeti okokra vezethető vissza és nem
taxonómiai bélyeg.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
44
Pseudohirmerella ARNDT 2002
A Pseudohirmerella nevet ARNDT (2002) az érvénytelen Hirmerella (JUNG 1968) megnevezés
alapján adta, a két nemzetség hasonlóságára utalva ezzel. Mivel a Pseudohirmerella genus
leírása megfelel a botanikai kódex szabályainak, ezért a genus név egy i-vel helyes, a
Hirmerella elnevezés érvénytelensége ellenére. A Pseudohirmeriella megnevezés (pl. GEE
2010) helytelen.
cf. Pseudohirmerella sp.
7. tábla C–G, 8. tábla B
2004 Pseudohirmerella sp.; AXSMITH, ANDREWS & FRASER, I. tábla, 6. ábra.
Vizsgált anyag
BP 89.164.1; 98.1133.1; 98.1161.1; 98.1173.1; 98.1221.1; 98.1222.1. Preparátumok: 1394-
1402; 1436-1438; 1447-1450; 1456; 1457; 1464; 1465
Megtartás
Szénült, izolált pikkelyek. Mag nem ismert. A kutikula sok esetben megőrződött.
Leírás
Az előkerült példányok izolált, 9-17 mm széles, 10-16 mm magas pikkelykomplexumok. A
steril pikkelyek a komplexum oldalsó és felső-középső részén helyezkednek el, a reproduktív
pikkely a központi részen. A fertilis pikkely kerekded, 5-8 mm átmérőjű. A steril
pikkelykomplexum két nagy méretű oldalsó és egy, háromkaréjú középső-felső helyzetű
pikkelyből áll. Az oldalsó pikkelyek rombuszos alakúak, 3-5 mm szélesek és 5-9 mm
hosszúak. Az oldalsó pikkelyek hozzávetőleg 90° szöget zárnak be a pikkelykomplexum
alapjának érintő egyenesével. A karéjok és az oldalsó pikkelyek csúcsi része egy ívre
illeszkednek és közel azonos méretűek (17. ábra). A karéjok csúcsa tompa, alakjuk
aszimmetrikus, a pikkelykomplexum központi tengelye felé hajlik. A karéjok 1,5-3 mm
szélesek 2-4 mm magasak.
Adaxiális oldalon a központi pikkely középső régiójában két magkezdemény benyomata
látható. A magkezdemények nem őrződtek meg.
A steril pikkelyek között jelenős különbség nem látható. Az oldalsó pikkelyek abaxiális
oldalán a sztómák sorokba rendeződnek (1400, 1438-as preparátum). A zárósejtek
hiányoznak, 4-6 ívelt melléksejt vesz körbe ezeket, amik zárt gyűrűt formálnak. A sztóma
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
45
komplex 40-80 µm átmérőjű. A sztómák állhatnak szorosan egymás mellett, vagy 2-4 db. 20-
30 µm átmérőjű, négyszögletes sejt vannak közöttük. A sztóma sorok között 2-5 sejtsor van,
amit orientáltan álló, téglalap alakú sejtek alkotnak. Ezek 10-20 µm szélesek és 30-50 µm
hosszúak (1400-as preparátum). Papillák ritkán fordulnak elő.
Az oldalsó pikkelyek adaxiális oldalán a sztómák szabálytalan elrendezésűek, ritkábbak, mint
az abaxiális oldalon (1436-os preparátum). A sztóma sorok között 10-14 sejtsor is előfordul.
A sejtek típusai és méretei megegyeznek az abaxiális oldalon megfigyelhetőekkel. A fertilis
pikkely kevésbé preparálható (1455-ös preparátum), sztóma nem látható rajta, a sejtek
szabálytalanok, 15-40 µm átmérőjűek.
9. ábra: Pseudohirmerella adaxiális nézetének rekonstrukciója
Diszkusszió
A Hirmeriella és a Pseudohirmerella nemzetségek között a legfontosabb különbség az egyes
interpretációk szerint, hogy a Pesudohirmerella nőnemű toboza ötkaréjos, két
magkezdeményű pikkelyekből áll (AXSMITH et al. 2004), míg a Hirmeriella toboza
törpehajtásokból (CLEMENT-WESTERNHOF & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1991). A
Pseudohirmerella genus típusfaja a P. platysperma (MÄGDEFRAU 1963) ARNDT azonban
olyan fajokba tartozó példányok összevonásával jött létre, melyeknél több pikkelyből álló
komplexum feltételezhető: Voltzia coburgensis SCAUROTH (KRÄUSEL 1939) és Glyptolepis
platisperma MÄGDEFRAU (1963). A nemzetség pikkelyének eddigi rekonstrukciója kevés
adaton alapul és bizonytalan, mert az ide tartozó példányokon még egyáltalán nem történtek
kutikula vizsgálatok. A mecseki példányok inkább arra utalnak, hogy Pseudohirmerella a
Glyptolepis vagy a Voltzia felépítéséhez hasonlít komplexitásában, több pikkelyből álló
komplexumot alkot és nem egyetlen pikkely. A Glyptolepis nemzetséghez hasonlóan két
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
46
magkezdemény alakul ki egy termőlevél-komplexumon, de attól eltérően nem oldalsó
pikkelyeken, hanem a Hirmeriella egyedekhez hasonlóan a központi helyzetűeken.
A Voltzia pikkelykomplexumán központ helyzetben növekednek a magkezdemények, de
ezekből általában három van (ARNDT 2002, ANDERSON et al. 2007). A magkezdeményeket
körbevevő öt pikkely a Voltzia esetében közel azonos méretű (FLORIN 1944; KRÄUSEL 1939,
1949; ANDERSON et al. 2007).
A Hirmeriella muensteri példányokhoz képest jelentős eltérések mutatkoznak szerkezetileg,
alakban és kutikula szinten is. A Hirmeriella muensteri mecseki példányait eggyel több
pikkelykomplexum alkotja, ezért az abaxiális és adaxiális nézet eltér. A cf. Pseudohirmerella
példányok abaxiális és adaxiális nézetében csak a fertilis pikkelynél van különbség, adaxiális
oldalon látszódnak a magkezdemény helyzetére utaló benyomódások, míg az abaxiális
oldalon nem.
A Pseudohirmerella oldalsó pikkelyei közel derékszöget zárnak be a pikkelykomplexum
alapjának érintő egyenesével, míg a Hirmeriella példányoknál minden esetben tompaszöget
(kb. 120°).
A Pseudohirmerella kutikuláján nincsenek annyira markáns eltérések a pikkelyek között, mint
a Hirmeriella esetében. Sokkal kevesebb papilla figyelhető meg, a sztómák sűrűbben állnak,
kevesebb sejtsor választja el őket, mint a mecseki Hirmeriella preparátumokon látható.
A mecseki cf. Pseudohirmerella kutikulák (7. tábla F) teljes azonosságot mutatnak a
Pagiophyllum peregrinum példányainak kutikulájával (8. tábla A). A Pagiophyllum genusnak
nagy– és kislevelű példányai is ismertek a lelőhelyről, mindkét mérettartománynak közel
azonos kutikulája ismert (BARBACKA & THÉVENARD 1999).
Palissyaceae
Palissya ENDLICHER 1847
Palissya sphenolepis (BRAUN 1843) NATHORST 1908
8. tábla C–F, 9. tábla A
1843 Cunninghamites sphenolepis BRAUN, BRAUN 17, Tábla II, 16-20. ábra
1867 Palissya braunii SCHENK, SCHENK pro parte Tábla XLI, 9. ábra
1908 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, NATHORST pro parte, Tábla I. 1-18. ábra
1958 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, KRÄUSEL 133-134, 6. Tábla, 36-37. ábra
1995 Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST, PARRIS DRINNAN & CANTRILL 101-104. oldal
13, 14, 15A-C ábra
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
47
Vizsgált anyag
BP 89.167.1; 98.416.1; 98.577.1; 98.835.1; 98.874.1; 2000.1167.1; 2000.1169.1
Megtartás
Legtöbb esetben oldalirányból összepréselt, metszetszerű tobozok, amiken a tengely és az
arról kiágazó pikkelyek oldalnézetben figyelhetőek meg. Egy toboz fragmentum
felülnézetben őrződött meg, így a pikkelyek adaxiális felülete jól látható. Kutikula egy
esetben sem preparálható. A BP 98.874.1 példányon a magkezdemények felületi struktúrája
látható.
Leírás
Az oldalnézetben látható példányok maximum 120 mm hosszúak és 30 mm szélesek. A
tengelyük 1-3 mm széles, termőleveleik 7-15 mm hosszúak. A termőleveleken egy bazális
helyzetű él látható. A magkezdemények általában 0,7-2 mm átmérőjűek, az egy pikkelyen
található magkezdemények között méretbeli különbség nincs, szerkezetük nem látható. Ebben
a nézetben a magkezdemények száma nem állapítható meg egyértelműen.
A felülnézetben megőrződött példány (BP 98.874.1) 45 mm hosszú és 35 mm széles töredék.
11 termőlevele látató, amelyek spirálisan helyezkednek el és egy laza füzérű tobozt alkotnak.
A pikkelyek 7-12 mm hosszúak és 4-5 mm szélesek a legszélesebb helyen. Egy esetben
látszik a pikkely csúcsi régiója, ott csúcsos, lándzsa alakúak. Egy pikkelyen általában 5 pár
átellenes állású magkezdemény található. A magkezdemények hossza 1-2 mm, szélessége 0,7-
1 mm. A magkezdemények felületén a főértől induló, legyezőszerű mintázat figyelhető meg
(18–19. ábra). A magkezdemények abaxiális oldalán egy félkör alakú folt látható, amire nem
fut ki a felületi mintázat.
18. ábra: Palissya magkezdemény másolatáról készült SEM felvétel
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
48
19. ábra: izolált Palissya magkezdemény felületéről készült SEM felvétel
Diszkusszió
A Palissya tobozok, régóta ismertek, rendszertani helyzetük és interpretációjuk ennek ellenére
még mindig kérdéses. A Palissyales a jelenleg elfogadott rendszertan szerint a fenyőfélék egy
kihalt csoportja (ANDERSON et al. 2007, TAYLOR et al. 2009). A Palissya genust és a P.
braunii fajt ENDLICHER (1847) vezette be tűlevelű hajtások végén álló tobozokra, melyeket
BRAUN (1843) Cunninghamites sphenolepis néven írt le a kora-jurából. SCHENK (1867)
újravizsgálta a típusanyagot, egy porzós tobozt vélt felfedezni, kutikula vizsgálatok
eredményét közölte és a P. aptera fajt elkülönítette. A későbbi vizsgálatok vitatták
eredményeit (NATHORST 1908, GOTHAN 1914, FLORIN 1958). A genus típusfajának
NATHORST (1908) a P. sphenolepist jelölte ki, és a magok szerkezetét részletesen vizsgálta,
amivel a genus diagnózisát kiegészítette. A magkezdemények alján széles, erős burkot írt le,
és csúcsos mikropylét a magkezdemények adaxiális oldalán. Ezt az interpretációt vette át
FLORIN (1944) és egészítette ki részletes kutikula vizsgálatokkal (1958). A magkezdemények
alján megjelenő burokról és a mikropyle régióról fényképes ábrázolás nincs (HIRMER1936,
KRÄUSEL 1958, PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996, ANDERSON et al. 2007,
TAYLOR et al. 2009; PATTEMORE et al. 2014).
A jelenleg érvényes genus definíciót FLORIN (1958) adta meg. Eszerint a Palissya fás hajtás
és nőnemű toboz. A toboz a hajtásvégen egyedül áll. Alakja hengeres, egyenes, tengelyből és
spirálisan elrendeződő pikkelyekből áll. A pikkely lehet egyenes vagy ívelt, abaxiális oldalán
központi élt visel. A lándzsás, alátámasztó pikkelyen egy-egy komplex, magkezdeményeket
hordozó, a pikkelynél rövidebb termőlevél van. A termőlevél-komplex több, nagyon vékony,
szárszerű nyúlványból áll, melyek végén magkezdemények helyezkednek el. A magokat
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
49
részben burkolja maglepel. A magkezdemények adaxiális oldalán kissé kicsúcsosodó
mikropyle található.
Az ezt követően leírt Palissya fajok ezzel a leírással nem egyeznek (HILL 1975, SCHWEITZER
& KIRCHNER 1996, WANG et al. 2012). Több szerző vitatta vagy megkérdőjelezte a
magkezdemények és termőlevelek felépítését (PARRIS 1995, SCHWEITZER & KIRCHNER 1996,
WANG et al. 2012, PATTEMORE et al. 2014), de a genusnak módosított diagnózisát nem
közölték. A diagnózis megegyezik a HIRMER (1936) által közölt rekonstrukcióval, amely ez
után kisebb változásokkal megjelent különböző szerzőknél (20. ábra).
10. ábra: Elterjedt Palissya rekonstrukció HIRMER (1936) alapján.
Az eddig közölt fényképes dokumentáció nem támasztja alá a rekonstrukció helyességét. A
mecseki példányok csak részben felelnek meg a genus diagnózisnak és típus ábrázolásban
megjelenített jellemzőknek, de jó egyezést mutatnak a fényképeken látható részletekkel.
A BP 98.874.1 példány különlegesen jó megtartású, a termőlevelek szerkezetét egyértelműen
mutatja. A példányon látszódik, hogy nincsen maglepel, ami borítaná a magkezdeményeket
(8. tábla C–E). A termőlevélen a főér két oldalán helyezkednek el a csepp alakú
magkezdemények. Nem igazolható, hogy a termőlevél egy elágazó, vékony, ágszerű
képződmény lenne, ami nem végig fekszik rá az alatta levő pikkelyre. A termőlevél a mecseki
példányok megtartása alapján lehetne egy szélesebb lemezű képlet, aminek a lamináján
közvetlenül helyezkednek el a magkezdemények a főér mentén, ebben az esetben alátámasztó
pikkely nincs. A sokmagvú ilyen típusú termőlevél a fenyőféléknél szokatlan, egyelőre a
csoport evolúciós kapcsolatai nem tisztázottak (PATTEMORE et al. 2014).
A genus diagnózisa a típusanyag vizsgálatát is érintő revízióra szorul.
A korszerű fajleírások alapján a mecseki tobozok morfológiája megfelel a Palissya
sphenolepis fajénak.
A Palissya sphenolepis fajnál maximum hossza 10 cm-es hosszúságú tobozt ismertek eddig.
A mecseki tobozok mérete változékony, teljes toboz nem ismert, de a BP 98.1223.1
fragmentum a 12 cm-es hosszúságot is meghaladta. A hazai példányok szélessége általában
20-30 mm, ami szintén a P. sphenolepis mérettartományába esik. A pikkelyek vagy
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
50
termőlevelek hosszúsága a P. sphenolepis esetében 10-15 mm, a vizsgált példányokra 7-15
mm jellemző (1. táblázat).
1. táblázat: Palissya fajok jellemző méretei
P.
sphenolepis
(BRAUN)
NATHORST
P.
harissii
HILL
P.
oleschinskii
SCHWEITZE
R &
KIRCHNER
P. elegans
PARRIS,
DRINNAN
&
CANTRILL
P. ovalis
PARRIS,
DRINNAN
&
CANTRILL
P.
hunanensis
WANG
Mecseki
példányok
Toboz
hosszúság
(mm) 80-100 35-45 58-62 min. 115 60 25-80 > 120
Toboz
szélesség 25-30 10-15 10-14 11 15 10-17 20-30
Termőlevél/
pikkely
hosszúság 15-17 10 5-8
6-7+ 5 mm
csúcs 12 3,5-12 7-15
Termőlevél/
pikkely
szélesség 2-4,5 3 2,5-4 5-6 5 1-3 3-4
Mag-
kezdemény
száma 8-12 4-8 10-14 6 6-8 6-10 8-12
Mag-
kezdemény
átmérője
(mm)
1-2 1 1-1,5 1-2 1,5-2 0,7-1,5 0,7-2
P. sphenolepis rekonstrukción a magkezdemények váltakozó állásúak, a típusanyag
ábrázolásában viszont átellenes, hasonlóan a mecseki példányhoz. A mag szélessége a
diagnózis szerint a pikkely szélességének negyede. A mecseki magkezdemények a pikkely
szélességének felét tölti ki, ami a P. ovalis (PARRIS et al. 1995) és P. oleschinkii (SCHWEITZER
& KIRCHNER 1996) fajokra jellemző. A P. sphenolepis típusanyagának ábrázolásainál is közel
a teljes pikkelyt kitöltik a magkezdemények (NATHORST 1908, PARRIS et al. 1995). A mecseki
példányoknál több magkezdemény van egy termőlevélen, mint a P. ovalis esetében, ettől a
termőlevelek elnyújtottabbak. A P. ovalis termőlevelei oválisak (21/E ábra). A termőlevelek
hosszabbak, mint a P. oleschinskii fajnál, de kevesebb magkezdemény található rajtuk illetve
a mecseki tobozok hozzávetőleg kétszer olyan szélesek és lényegesen hosszabbak.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
51
11. ábra: A) 98.874.2 példányon a magkezdemények elhelyezkedése. A termőlevelek körvonala nem
azonosítható egyértelműen. B) Metridiostrobus palissyaeoides rekonstrukciója DELEVORIAS & HOPE (1981)
alapján. C) 98.874.2 példányon oldalnézetből látható pikkelytöredék magkezdeményekkel. D) P.
sphenolepis NATHORST (1908) alapján. E) P. ovalis PARRIS et al (1995) alapján.
Többek felvetették, hogy nem nőneműek valójában a tobozok, hanem hímneműek, és nem
magkezdemények, hanem pollenzsákok jelennek meg rajtuk (PARRIS et al. 1995, SCHWEITZER
& KIRCHNER 1996). Az általuk részletesen ábrázolt példányokon maglepelre utaló képlet
nincs, de anélküli tobozok is gyakoriak (ANDERSON & ANDERSON 2003). A maglepel hiánya
magában nem igazolja, hogy a toboz hímnemű lenne. A P. elegans egy példányánál találtak
csak pollen és spóra szemcséket, de több félét is. A szerzők azt valószínűsítettek, hogy a
mag/pollenzsák képletek közötti kőzet anyagban voltak a pollenek és spórák, mert azok
megegyeznek a bezáró üledék domináns pollen formáival (PARRIS et al. 1995). Ezek alapján a
preparátumok alapján PARRIS és mtsai (1995) nem foglaltak állást a Palissya tobozok
nemével kapcsolatban, sporofillumoknak nevezték a vizsgált képleteket. A kevés
magezdeményt hordozó P. elegans tobozát ritkán álló, lándzsa alakú termőlevelek építik fel,
melynek tövében ülnek a magkezdemények a nőnemű Stachyotaxus tobozokhoz hasonlóan
(PARRIS et al. 1995, ARNDT 2002). A mecseki példányokról készült SEM vizsgálatok során a
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
52
kérdéses képletek felületén jellegzetes, legyezőszerű erezet figyelhető meg, ezt ábrázolta
NATHORST is (1908). Ilyen típusú mintázat ritka pollentömlőknél, viszont magok felületéről
jól ismert jelenség (pl. Magnoliaceae BODOR et al. 2014a). A Mecseki Kőszén Formációból
előkerült egyes Allicospermum példányok felületén is jelen van. A mecseki
magkezdeményeken látható felületi a mintázat nagyon fontos, mivel a NATHORST által
ábrázolt példány (21/D ábra) annyira megrongálódott a későbbi kutikula preparálási kísérletek
során, hogy ez a tulajdonság ma már nem tanulmányozható rajta (PARRIS et al. 1995), így a
BP 94.874.2 a P. sphenolepis egyetlen olyan ismert példánya, melyen a faj diagnózisában
megadott felületi mintázat megőrződött (POTT szóbeli közlés 2015). Ezért szükséges SCHENK
típusanyagának újra vizsgálata, és a megrongálódott példány helyett paratípus kijelölése.
A toboz rekonstrukciója a jó megtartású mecseki példány alapján módosításra szorul. Az
ágszerű termőlevél és a különálló támasztó pikkely helyett egy komplex termőlevél
feltételezhető. Ez az interpretáció a Metridiostrobus palissyaeoides (21/B ábra) késő-triász
fajéhoz hasonló (DELEVORIAS & HOPE 1981). A M. palissyaeoides toboza laza felépítésű. A
magkezdemények a pikkelyek bazális részén helyezkednek el. A magkezdeményeknek a
felületén mintázat nem őrződött meg (DELEVORIAS & HOPE 1981). A Metridiostrobus
egyértelműen nőnemű toboz. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült jó megtartású toboz
(21/A és C ábra) hasonlósága ezekhez alátámasztja, hogy a Palissya tobozai nőneműek.
DELEVORIAS és HOPE a Metridiostrobus és a Palissya közötti fontos különbségként emelte ki,
hogy a Metridiostrobus mikropiléje oldalsó helyzetű, míg a Palissya esetében a HIRMER
(1936) rekonstrukció (20. ábra) szerint felső állású. A Mecseki Kőszén Formációból előkerült
példányok SEM felvételein proximális helyzetű, ovális anyagváltozás látható (20. ábra), ezen
a területen nincsenek a felületen mintázat. Ez az egyetlen inhomogén rész a felületen.
Figyelembe véve, hogy ez a termőlevél felőli kép, a pozíciója, mérete és alakja alapján,
hilumnak interpretálható. A magkezdemények felső felületén, csúcsi helyzetben mikropilé
nem látható. Ez tovább erősíti a Palissya és a Metridiostrobus nemzetségek rokonságát. Ezen
eredmények alapján a Palissiaceae nehezen illeszthető be a Voltziaceae evolúciós vonalra,
ahová FLORIN (1951) helyezte. A törpehajtás ilyen redukciója nehezen magyarázható
(DELEVORIAS & HOPE 1981). A FLORIN által felállított evolúciós sor egy olyan rekonstrukción
alapult, amit a leletanyag nem támaszt alá, ezért elképzelhető, hogy a Palissya, Stachyotaxus
és Metridiostrobus reproduktív képletek nőneműek, de nyitvatermőknek egy másik evolúciós
vonalához tartoznak.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
53
A Mecseki Kőszén Formációból Palissya maradványokat korábban is említett NAGY (1961).
Ezek ág töredékek. A vegetatív ágak besorolása a genusba csak akkor elfogadott, ha kutikula
vizsgálat igazolja az azonos eredetet. A mecseki ágakon nem történt kutikula vizsgálat, a
tobozokon nincsen kutikula, így nem lehet a tobozokat egyértelműen egyik ággal sem
azonosítani.
Stachyotaxus NATHORST 1886
Stachyotaxus cf. septentrionalis (AGARDH 1823) ARNDT 2002
9. tábla B–C
1878 Cyparissidium septentrionale (AGARDH) NATHORST, pro parte 32. oldal, II. Tábla, 17.
1926 Stachyotaxus elegans NATHORST, HARRIS, 119-122. oldal, X. Tábla, 2-4.
1936 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 56. oldal
1937 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, HARRIS, 60. oldal.
1944 Stachyotaxus elegans NATHORST, FLORIN, pro parte 505. oldal, 59. a-c szövegközi ábra
2002 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, ARNDT, 13-15. oldal, III. tábla, 3-4.
ábra, 5. 6. szövegközi ábra
2011 Stachyotaxus septentrionalis (AGARDH) NATHORST, POTT & MCLOUGHLIN, 1044. oldal.
9/L ábra.
Vizsgált anyag
BP 94.306.1; 94.757.1
Megtartás
Szénült, oldalról préselt toboztöredékek. Egy magkezdemény található az egyik fertilis
pikkelyen. Kutikula nem őrződött meg.
Leírás
A toboz töredékek hosszúsága 24-35 mm, szélességük 10-20 mm. A teljes toboz hosszúsága
nem állapítható meg. A tobozt spirálisan álló termőlevelek alkotják. A termőlevelek lándzsa
alakúak, csúcsuk hegyes, vagy kihegyezett. A termőlevelek legnagyobb szélessége 3-5 mm,
hosszúsága 8-12 mm. A termőlevelek abaxiális oldalán határozott barázda húzódik. A
94.306.1 példányon nagyon rossz megtartással kivehető a termőlevél alapnál egy 2 mm
átmérőjű magkezdemény. Rossz megtartása miatt részletei nem tanulmányozhatók.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
54
Diszkusszió
A mezozoikumi nyitvatermők nagyobb csoportjait a tobozok termőlevelei alapján el lehet
különíteni. A Palissyaceae csoporton belül azok a kisméretű tobozok, amiket ritkán álló,
lándzsa alakú termőlevelek építenek fel a Stachyotaxus genusba tartoznak (HARRIS 1935,
FLORIN 1944, ARNDT 2002, POTT & MCLOUGHLIN 2011). A S. elegans és S. septentrionalis
között csak méret különbség volt, ezért a S. elegans szinonimának tekinthető (ARNDT 2002,
POTT & MCLOUGHLIN 2011). A mecseki példányokon is megfigyelhetőek a termőlevelek
abaxiális oldalán végighúzódó barázdák és a pajzsszerűen visszahajló csúcsi rész. Ezek a S.
septentrionalis fajra jellemzőek (ARNDT 2002). A termőlevelek tövében két magkezdemény
fejlődött (FLORIN 1944; ARNDT 2002). Ez a mecseki példányokon a rossz megtartás miatt nem
látható. A késő-triász S. septentrionalis termőlevelei ritkábban állnak, mint az a Mecseki
Kőszén Formációban előkerült két példányon látható. Ilyen mennyiségű és megtartású
maradvány alapján nem lehet azonban megállapítani, hogy a mecseki tobozok külön fajt
képviselnek, vagy a termőlevelek sűrűbb elhelyezkedése a fajon belüli variabilitás része.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
55
Cupressaceae
Elatides (HEER 1876) HARRIS 1943
Elatides sp.
9. tábla F, 10. tábla A–C
1943 Elatides williamsoni (SEWARD) HARRIS, 327. oldal, VIII. tábla, 1-9., 2. szövegközi ábra
1971 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 66. oldal, 10. szövegközi
ábra
1972 Masculostrobus harrisii VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, 97. oldal, II. tábla, 3. ábra
1979 „Male Cone” HARRIS, 69-70. oldal, II. tábla, 5. 7.
1981 Masculostobus sp. A. BARALE, 203. oldal, LII. tábla 11.
Vizsgált anyag
BP 94.538.1; 94.887.1; 94.655.1; 96.3.1; 96.158.1; 96.159.1; 98.176.1; 98.475.1;
2000.1160.1; 2000.1164.1; 2000.1185.1; 2000.1188.1; 2000.1191.2; 2000.1214.2;
2000.1221.1; 2000.1242.1; 2000.1266.1; 2007.143.1; 2007.841.1; 2007.875.1
Megtartás
Teljesen szénült, oldalról préselt tobozok, esetenként hajtásokon, vagy különállók. Kutikula
és in situ pollen nem maradt meg.
Leírás
Hímnemű tobozok a hajtások végén, egyedül állnak. A tobozok hengeresek, esetenként
hajlottak, végig egyforma szélességűek. Hosszúságuk 20-40 mm, szélességük 7-15 mm. A
toboz csúcsi régiója lekerekített. A mikrosporofillumok spirálisan állnak, szorosan a
tengelyhez simulnak, külső lemezük látható, rombusz alakú, 1-3 mm magas, 1-3 mm széles.
A lemezek csúcsa tompa, 30-50 fordul elő egy oldalon.
Diszkusszió
A tobozok az Elatides hajtásokon fordult elő. Az Elatides megnevezést HEER nőnemű
tobozokra vezette be, később HARRIS (1943) az ezekhez csatoltan előforduló hajtásokra és az
azokon talált hímnemű tobozokra terjesztette ki. Izoláltan ezek a hímnemű tobozok
Masculostrobus néven ismertek. A genus általában fenyőfélék kisméretű, porzós tobozait
jelöli, melyek taxonómiai hovatartozása ennél pontosabban nem feltétlenül tisztázott
(SEWARD 1911, SEWARD & BANCROFT 1913). Később a genus több európai, jura időszaki
fajáról is igazolták, hogy az Elatides (HEER) HARRIS (HARRIS 1943) ágaihoz tartozik (VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1971; HARRIS 1979; BARALE 1981). HARRIS a yorkshire-ból
leírt tobozokat „male cone-nak” nevezi, ezek a típusú tobozok Masculostrobus harrisii nevet
kaptak VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT –től (1971). A mecseki példányok megfelelnek
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
56
teljes mértékben ennek a fajnak, de mivel egyes esetekben a hajtásokon találhatók, az
anyanövény, Elatides nevét viselik.
Egyes Elatides példányoknál több toboz is előkerült azonos hajtásvéghez csatlakozva
(HARRIS 1979), a Mecseki Kőszén Formációból ilyen egyed nem ismert. A tobozok egyedül
állnak a hajtásokon.
Az Elatides thomasii HARRIS faj hímnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-17 mm hosszú, 3-
4 mm széles), a mikrosporofillumok közül 12-17 számolható meg egy oldalon, a tobozok az
alap felé szélesednek (HARRIS 1979).
A Masculostrobus woodwardi SEWARD 1913 pikkelyei hegyesek vagy kihegyesedők, a toboz
kevésbé megnyújtott,10-15 pikkely számolható meg egy oldalon, míg a mecseki példányokon
ez a szám sokkal magasabb. A Masculostrobus willsi TOWNROW 1962, M. bromsgrovensis
GRAUVOGEL-STAMM, 1972 és a M. lafonii ASH 1999 lényegesen hosszabb tobozok (átlagosan
40-50 mm) pollenszemcséik alapján a Voltziaceae csoportba tartoznak (GRAUVOGEL-STAMM,
1972), míg a mecseki példányok egyértelműen az Elatides genus reproduktív képletei. A
hazai példányok egy része Elatides ághoz csatlakozik, így taxonómiai besorolása úgy sem
kérdéses, hogy a pollen zsákok száma nem meghatározható a maradványok rossz megtartása
miatt. A pollen szemcsék hiánya arra utalhat, hogy a tobozok még teljesen éretlenek lehettek
(VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972; ASH 1999), vagy a rossz megtartás miatt nem
maradtak meg. A M. harrisii tobozaiból pórus nélküli, granulált, kerekded pollenszemcsék
ismertek (VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1972, HARRIS 1979). Ezeknek több faja is jelen
van a Mecseki Kőszén Formációban (BÓNA 1969).
Elatides williamsonii (BRONGNIART 1828) HARRIS 1943
9. tábla D–E
1900 Pagiophyllum williamsonii (BRONGNIART) SEWARD, 291. oldal, X. Tábla, 3., 52.
szövegközi ábra
1943 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS, VIII. Tábla 10, 15, 17, 18., 3.
szövegközi ábra
1979 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, HARRIS 72-74. oldal, 34. szövegközi ábra
1999 Elatides williamsonii (BRONGNIART) HARRIS, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT &
MORGANS, 115. oldal, 20. Tábla, 1, 4.
Vizsgált anyag
BP 89.424.1; 89.441.1; 96.3.1; 94.887.1, 2000.1152.1; 2000.1160.1; 2000.1177.1;
2007.152.2.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
57
Megtartás
Oldal irányból látható, szénült toboztöredékek, néhány esetben Elatides ághoz csatoltan,
gyakran hosszú metszet jellegűek. Kutikula és a tobozhoz csatlakozó magkezdemények nem
maradtak meg. Kutikula nélküli, izolált magok is találhatók.
Leírás
Hajtásvégen, magányosan álló toboz. 40-70 mm hosszú, 20-35 mm széles. Oldalnézetben 18-
36 pikkely látható. A főtengely 2-8 mm vastag. A pikkelyek 10-17 mm hosszúak,
hosszúságuk a hajtástengelyen felfelé csökken. A maximális pikkely vastagság 3 mm. A
pikkelyek csatlakozási szöge a tengelyhez lefelé nő, de a 90°-ot nem lépi túl. A pikkelyek íve
megtört, 3-7 mm távolságban a tengelytől tompaszögben felhajlanak. A magkezdeményeket a
pikkelyeken nem látható. Az izolált magok 1,5-2,5 mm hosszúak, 1-2 mm szélesek, csepp
alakúak, a köldök területe egyenes.
Diszkusszió
Az Elatides williamsonii Yorkshire lelőhelyről előkerült nőnemű tobozai nagyon hasonló
méretűek (40-60 mm hosszú és 20-25 mm széles). A pikkelyek száma és szerkezete is jó
egyezést mutat a mecseki példányokéval (HARRIS 1979). Az E. asiatica KRASSILOV 1967
eltér a pikkelyek szerkezetében, amik egy ívet rajzolnak ki és nem megtörtek, mint a mecseki
példányok. Az E. ovalis (HEER) KRASSILOV lényegesen kisebb toboz, ahol a magok
szárnyasak (KRASSILOV 1971). A mecseki példányokon nem láthatóak a magok vagy
magkezdemények, de a formációból ismert izolált fenyőmagok semelyike nem szárnyas. Az
E. thomasii nőnemű tobozai lényegesen kisebbek (15-25 mm átmérőjű) ovális, kerekded
alakúak, pikkelyeik 3-5 mm hosszúak.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
58
Familia incertae sedis
Pagiophyllum sp.
10. tábla H, 11. tábla A–D
Vizsgált anyag
BP 89.423.1, 89.425.1, 89.428.1, 89.433.1, 89.435.1
Megtartás
Erősen szénült kereszt– és oldalmetszet szerűen préselt teljes tobozok és izolált pikkelyek. A
tobozok pikkelyei egybeolvadnak a központi részen, a toboz részletei sem láthatóak a rossz
megtartás miatt. A toboz szélén álló pikkelyek láthatóak. Kutikula és magkezdemények nem
őrződtek meg.
Leírás
A tobozok a Pagiophyllum hajtásvégeken egyedül állnak, 40-60 mm hosszúak, 25-37 mm
szélesek, hengeresek, az alapi részen nem szélesednek ki. A pikkelyek háromszög alakúak, 6-
11 mm hosszúak, kicsúcsosodók, alapjuknál 3-6 mm szélesek. A pikkely 20-35° szögben
végződik. Esetenként a pikkely egészét finom, hosszanti bordák borítják (89.428.1) vagy a
pikkelyek adaxiális oldalán két barázda húzódik (89.435.1), melyek a pikkely alapi részénél
kiszélesednek. Az abaxiális oldalukon egy központi helyzetű él látható (89.423.1).
Diszkusszió
A tobozok Pagiophyllum morfotípusba sorolható ágak végén állnak. A leveleken nem
őrződött meg kutikula, így a hajtás pontosabban nem határozható meg. A tobozok belseje egy
teljesen szénült tömböt alkot, a pikkelyek nem elkülöníthetek benne, a tengely nem látszik.
A toboz habitusában a krétából ismert Tomaxellia és a triász Cycadocarpidium genusokra
hasonlít leginkább. Ezeknél is jellemző, hogy a toboz fő részéből pikkelyek nyúlványai
hosszan kinyúlnak (HARRIS 1935, FLORIN 1953, ARCHANGELSKY 1968). A Tomaxellia
esetében az izolált pikkelyek eltérnek a mecseki példányoktól. Alakjuk nem háromszöges,
inkább ovális, a pikkely csúcsi részén 5-6 nyúlvány látható.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
59
Gymnospermae
Incerte sedis
Schmeissneria (SCHENK 1867) KIRCHNER & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994
Schmeissneria sp.
10. tábla E–G
Vizsgált anyag
BP 2003.467.2
Megtartás
Három toboz közvetlenül egymás mellett, egy kőzetlapon. A magok és a tengelyek túlságosan
szénültek ahhoz, hogy a kutikula preparálható legyen.
Leírás
A tobozok 45-60 mm hosszúak, 10-15 mm szélesek. A toboz tengelye 5 mm széles a bázisnál,
1-1,5 mm a csúcs felé. Hozzávetőleg 20-22 mag/magkezdemény látható egy tobozban,
összesen 50 közel teljes mag/magkezdemény őrződött meg a példányokon. A
magok/magkezdemények párosával, sűrűn állnak, gyakran részben takarják egymást, 5-7mm
átmérőjűek, oválisak. A felületük vékony bordákkal sűrűn borított. A kocsány 2-3 mm
hosszú, 0,3-1 mm vastag.
Diszkusszió
Stachyopitys genus eredetileg két típusú, hímnemű és nőnemű virágzatként került leírásra
(SCHENK 1867). HEER (1876) a Baiera longifolia hím tobozaiként a Stachyopitys nőnemű
maradványaihoz nagyon hasonlót írt le. Később SCHENK sem használta a Stachyopitys
megnevezést, és Baiera hím tobozaként ábrázolta újra mind a két formát (1890). A
későbbiekben is tartotta magát a nézet, hogy ginkófélék hímnemű toboza a Stachyopitys.
WEBER (1968) az anyanövényről nem közölt feltételezést, de SCHENK (1967) alapján azt írta,
hogy hím neműek a revideált tobozok. HARRIS & MILLINGTON (1974) a Baiera muensteriana
hímnemű tobozának tartották a Stachyopitys preslii fajt. WCISLO-LURANIEC (1992) igazolta,
hogy nőnemű a lengyelországi Stachyopitys példány, de a német típusanyagot nem volt
lehetősége újravizsgálni ezért a genus definícióját nem revideálta. KIRCHNER & VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) revideálta a genust a típusanyag alapján, és sorolta
Schmeissneria genusba a Stachyopitys igazolhatóan nőnemű példányait. A tobozok egy részét
a Glossophyllum sp. A WEBER által leírt levél taxonhoz csatoltan találták meg (KIRCHNER &
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1994). A Schmeissneria genus Ginkgoales rokonságát
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
60
fenntartották. Ezt WANG et al. (2007) élesen bírálták. Szerintük a KIRCHNER és VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT (1994) által felmutatott bizonyítékok önellentmondással
terheltek, mivel a Glossophyllum genusról nem igazolható, hogy ginkóféle lenne. WANG et al.
(2007) ősi zárvatermő eredetet feltételeztek a Schmeissneria esetében, azonban ezt
egyértelműen bizonyítaniuk nem sikerült. A később előkerült maradványok alapján komplex
termést rekonstruáltak (WANG 2010). A maradványok alapján fejlődési sort állítottak fel (22.
ábra). A mecseki példányok ebben a sorban nem helyezhetőek el. Alakjuk és méretük
leginkább a komplex termésre (22/F ábra) hasonlít, de a feltételezett magoknak a termés
belsejében semmi nyoma nincs. Ezek a reproduktív képletek nem mutatnak hasonlóságot a
több magvú zárvatermő termésekkel. A Glossophyllum sem mutat egyértelműen zárvatermő
levélre utaló tulajdonságokat. WANG és munkatársai egyik munkájukban sem cáfolták
WCISŁO-LURANIEC (1992) felvetését a magvaspáfrány eredetről, így a kérdés továbbá is
nyitott marad.
12. ábra: A-E: Schmeissneria különböző érettségű termései F-G érett Schmeissneria termés WANG 2010
alapján.
A Schmeissneria preslii (Stachyopitys preslii sensu WCISŁO LURANIEC) magkezdeményei a
mecseki példányokhoz hasonlóan bordázottak, de kisebbek (2-3 mm) és a kocsányuk is
rövidebb (1-2 mm). A mecseki példányok mag/magkezdeményei oválisabbak, csak néhány
esetben csúcsosodnak ki hagymaszerűen, mint a Schmeisneria sinensis, de átmérőjük hasonló
(5 mm), és a tobozok mérete is hasonló, mint a WANG és munkatársai által érettnek tartott
tobozok.
A mecseki példányban három toboz szorosan egymás mellett és egymáson őrződött meg.
Ilyen megtartás a frank alsó-jurából is ismert (GOTHAN 1914), ezért nem kizárható, hogy a
növény tobozainak eredeti növekedésével volt kapcsolatban. Esetenként több nőnemű toboz is
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
61
előfordul egy hajtáson a nyitvatermőknél (SPORNE 1974). Nem kizárható, hogy a
Schmeisneria tobozai is többesével ültek.
Feltehetően a mecseki példányok új fajt képviselnek, de kutikula nélkül, ennyi példány
alapján nem lehet megalapozott új taxonként leírni.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
62
A Mecseki Kőszén Formáció ősnövényekben gazdag
rétegeinek szedimentológiája
A Mecseki Kőszén Formáció 4,5-5 millió éves képződési intervalluma alatt számos
különböző üledékképződési mikrokörnyezet alakult ki, melyek egy dinamikusan változó
rendszert alkottak a folyódelta vidékén (BARBACKA 2011). A formáció földtanával több, mint
ezer tanulmány foglalkozik (NÉMEDI VARGA 1995), melyek közül kőzettani és
szénpetrográfiai szempontból kiemelkedő NOSKENÉ és NAGYNÉ munkássága (NOSKENÉ &
NAGYNÉ in NAGY szerk. 1969). Ezeket az eredményeket kiegészítik komplex
szedimentológiai vizsgálatok főként az északi, Máza-Szászvári mintaterületen (PÜSPÖKI et al.
2012; FORGÁCS 2013; BODOR et al. 2014b; BARBACKA et al 2014; BARBACKA et al. bírálat
alatt). Ősnövénytani szempontból a meddő rétegek a jelentősebbek. Mivel a formációval
kapcsolatos vizsgálatok hagyományosan ipari célúak voltak, ezért a meddő rétegek részletes
őskörnyezeti szempontú vizsgálata hiányos. Az ősnövénytani adatok kiegészítését pontos
szedimentológiai leírással tovább nehezíti, hogy a példányok nagy része meddőhányóról
került elő, így a lelőhely is kérdéses, a rétegsoron belüli helyzet pedig visszaazonosíthatatlan.
Az őskörnyezet jobb megértése céljából a meddőkőzetek makroszkóposan elkülöníthető
kőzettípusainak (ld. Anyag és módszerek fejezet), vékonycsiszolatos vizsgálata történt.
Valamennyi minta erősebben vagy gyengébben rétegzett, nagy szerves anyag tartalmú,
sziliciklasztos kőzet kvarc, csillám és agyagásvány tartalommal, agyagásványosan vagy
karbonátosan cementáltak. Egy minta sem pezsgett sósav hatására, ami az alacsony
mésztartalomra utal. A példányok tulajdonságait a 2. táblázat foglalja össze.
1. Vörös homokkő
Makroszkóposan vörös, kemény, cementált homokkő, de a vékonycsiszolatban az átlagos
szemcseméret kisebb volt, mint a homok, ezért az elterjed megnevezés helytelen. A növényi
makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban a legrosszabb megtartású. A kutikula nem maradt
meg. A fosszíliák mérete változékony.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
63
2. táblázat: A csiszolatok jellemzői M
inta
szá
m
Sze
mcs
ék
Cem
ent
an
ya
ga
Ősm
ara
dv
án
y
tart
alo
m
Po
szt-
dia
gen
etik
us
ha
táso
k
Ma
kro
.
felt
étel
ezet
t
kő
zett
ípu
s
Mik
ro.
kő
zett
ípu
s
En
erg
ia
Fel
téte
lezet
t
kö
rny
ezet
1.A
Kvarc: 15-60
μm
Szerves szén:
20-60 μm
Mikrites és
helyenként
pátos (30 μm)
karbonát
3D növény-
maradványok
Sziderit
Pirit (20-
40 μm)
Vörös
homokkő Aleurolit Alacsony
Holtág,
kiemelt
területek
1.B
Kvarc: 15-20
μm
Szerves szén:
40-60 μm
Mikrites
karbonát
Alaktalan
szerves szén
3D növény-
maradványok
Sziderit
Pirit (20-
40 μm)
Vörös
homokkő Aleurolit Alacsony
Holtág,
kiemelt
területek
2.A
Kvarc: 15-30
μm
Csillám
Szerves szén:
20-60 μm
Mikrites és
helyenként
pátos (max.
80 μm)
karbonát
Alaktalan
szerves szén
és héj-
töredékek
Sziderit
Pirit
Barna
aleurolit
Karbonátos
aleurolit Időszakos Ártér
2.B
Kvarc: 15-30
μm
Csillám
Szerves szén:
40-60 μm
Mikrites
karbonát
Alaktalan
szerves szén
Sziderit
Pirit
Barna
aleurolit
Karbonátos
aleurolit Időszakos Ártér
3.A
Kvarc: 20-40
μm
Szerves szén:
40-60 μm
Agyag-
ásványok
Alaktalan
szerves szén
Pirit (2-10
μm)
Finoman
laminált,
sötét
aleurolit
Palás
aleurolit
Alacsony/
nincs Tavi
3.B
Kvarc: 20-40
μm
Szerves szén:
40-60 μm
Agyag-
ásványok
Alaktalan
szerves szén Pirit
Finoman
laminált,
sötét
aleurolit
Palás
aleurolit
Alacsony/
nincs Tavi
4.A
Nagy % of
Szerves szén
Kvarc: 20-30
μm
Agyag-
ásványok
3D
növénymarad
ványok
Pirit
Lemezes
sötét
aleurolit
Rétegzett,
agyagos
aleurolit
Nincs Mocsári
4.B
Nagy szerves
anyag
tartalom
Kvarc: 20-30
μm
Agyag-
ásványok
3D
növénymarad
ványok
Gél pirit a
lyukak-
ban
Lemezes
sötét
aleurolit
Rétegzett,
agyagos
aleurolit
Nincs Mocsári
5.A
Kvarc homok:
~60 μm
Szerves szén
10-50 μm
Csillám
Kova
Osztrakoda
héjtöredékek
növénymarad
ványok
Bontott
biotit
Szürke
homokkő Grauwacke Magas Folyami
5.B
Kvarc homok:
~60 μm
Szerves szén
10-50 μm
Csillám
Kova
Osztrakoda
héjtöredékek
és szerves
szén
- Szürke
homokkő Grauwacke Magas Folyami
6.A
Döntően szén
Kvarc: 20-50
μm
Agyag-
ásványok
Nagy szén
darabok -
Szürke
aleurolit
Rétegzett,
szenes
aleurolit
Nincs Mocsár
6.B Döntően szén
Agyag-
ásványok
Nagy szerves
szén darabok
Karbonát
a rések-
ben
Szürke
aleurolit
Rétegzett,
szenes
aleurolit
Nincs Mocsár
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
64
A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, karbonáttal,
kvarccal és csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 60 µm. A csiszolatokban gyakori a
felismerhető háromdimenziósan megőrződött, szénült növénymaradvány (23. ábra).
13. ábra: Vörös homokkő csiszolata szénült növénymaradvánnyal
A mátrix karbonátos. Tömeges megjelenésű kőzet gyengén rétegzett. A szemcsék nem-, vagy
gyengén orientáltak. A törékeny növényi részek is megmaradtak (24. ábra). Az 1.B
csiszolaton a fosszíliák darabjai letörtek, de nem távolodtak el egymástól. A
szervesanyagtartalom és a karbonát tartalom egyenetlenül változik. A rétegek mentén a kőzet
barnás elszíneződést mutat, ami utólagos szideritesedésre utal. Posztdiagenetikus pirit is
megjelenik a mintákban 20-40 µm átmérőjű gömbök formájában.
14. ábra: Vörös homokkő csiszolata egyben megőrződött, törékeny növényi résszel.
Ez a kőzettípus őskörnyezeti szempontból kérdéses, mert a posztdiagenetikus szideritesedés
az eredeti szerkezetet roncsolta. A mecseki üledékgyűjtőben azonosított környezetek közül
ehhez hasonló kőzetek képződnek az ártéri területeken, de holtágaknak is lehetnek hasonló
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
65
kőzetkifejlődései (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). Az ősnövényanyag is ezt a besorolást
támasztja alá. Todites goeppertianus ismert főként ebből a kőzettípusból, de ennek a fajnak a
környezeti igényei nem egyértelműek (BARBACKA 2011), ritkán került elő más fajokkal,
leginkább a Nilssonia obtusa leveleivel, nem nagyon nedves, kiemelt területek lakója
(BARBACKA 2011). Nilssonia obtusa a vörös homokos aleurolitból is ismert, bár ritkán fordul
elő ebben a kőzettípusban. Reproduktív szervek közül egy háromdimenziós toboz került elő
(25. ábra), a megőrződés nem tesz lehetővé pontosabb meghatározást. A többi előkerült
maradványhoz képest különleges, hogy térhatású; sokkal kevésbé volt a laterális
kompakciónak kitéve. A pikkelyek vastagsága megmaradt szemben a szürke homokkőben és
aleurolitokban megőrződött hasonló méretű tobozokkal.
15. ábra: 3D toboz maradvány vörös homokkőben
2. Barna aleurolit
Makroszkóposan barnásszürke aleurolit. Jó megtartású növénymaradványok gyakran kerülnek
elő a réteglapokkal párhuzamosan. A nagy csillám tartalom helyenként szabad szemmel is
látható. Utólagos gipsz kristály kiválás is gyakori ennél a kőzettípusnál. Kutikulák gyakran
megőrződnek, de azok megtartását a gipsz roncsolja.
A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, több
kvarccal, mint az 1-es mintáknál, karbonáttal és csillámmal. A kvarc maximális
szemcsemérete 30 µm. A csiszolatokban gyakori a felismerhető háromdimenziósan
megőrződött, szénült növénymaradvány. A mátrix limonitos mikrit, pontosabb meghatározása
jelen vizsgálatok során nem volt lehetséges. Ritkábban, de karbonát szemcsék is előfordulnak
(max. 80 µm). A karbonát kristályok egy részénél nem kizárható, hogy földpát utáni
pszeudomorfózák. Nem csupán növénymaradványok, de molluszka héjtöredékek is
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
66
előfordulnak (26. ábra). A kőzet laminált. A hosszúkás szemcsék a rétegekkel párhuzamosan
állnak, a csillám tartalom a réteglapokon magasabb. Sávokban és zsebekben karbonát
kiválások figyelhetőek meg. A kőzet barnás elszíneződését feltehetően posztdiagenetikus
sziderit adja. Posztdiagenetikus pirit is megjelenik a mintákban.
16. ábra: Héjtöredék barna aleurolitban
A tavi és az ártéri területek üledékei nagyon kevés eltérést mutatnak vékonycsiszolatban, de a
2.A és 2.B mintában feltételezhető, hogy a karbonát szingenetikus. Ebben az esetben az
időszaki kiszáradás bizonyítéka (PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012). A zsebekben megjelenő
karbonát kristályok a kimosódott agyagásványok helyén képződhettek. A karbonáttal
masszívan cementált aleurolit jó megtartású növényekkel szárazulati, esetleg időszakosan
teljesen kiszáradó ártéri környezetként interpretálható (PAREDES et al. 2007). A barna aleurolit
ritkább, mint a szürke változatok. Sagenopteris magvaspáfrány levelei gyakran fordulnak elő
benne, ami a közepes vízellátottságú területek domináns növénye (BARBACKA 2011).
Azonban a Sagenopteris valamennyi aleurolitos kőzetben gyakori, ezért pontosabb besorolást
jelenléte nem tesz lehetővé. A reproduktív képletek ritkák ebben a kőzettípusban.
3. Finoman laminált, sötét aleurolit
Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Számos kiemelkedően jó
megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik.
A vékonycsiszolatokból alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kvarccal,
agyagásványokkal és kevés csillámmal. A kvarc maximális szemcsemérete 40 µm, az
agyagásványoké 80 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok cementálják a
mintákat, feltehetően szericit és illit (SZAKMÁNY szóbeli közlés 2012). A kőzet jól rétegzett.
A hosszúkás szemcsék a réteglapokkal párhuzamosan állnak. A szerves anyag is réteglapok
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
67
mentén dúsul. Egybefüggő szénlaminák rajzolják ki eseteként az elválási felületeket. A
posztdiagenetikus pirit igen ritka a mintákban. Esetenként a rétegeken posztdiagenetikus sárga
kén kiválás figyelhető meg, leggyakrabban a kutikulás növénymaradványok felületén.
A finoman laminált aleurolit feltehetően alacsony energiájú környezetben keletkezhetett. A
Komlopteris nordenskioeldii gyakori növénymaradvány ebben a kőzetben. A Komlopteris
levelei összetettek, finomszerkezetűek, ami kizárja a hosszú vagy nagy energiájú szállítódást.
A rétegeket csupán a szénsávok rajzolják ki, semmilyen gradáció nem figyelhető meg. A tavi
üledékképződés a legvalószínűbb ilyen kőzetszerkezetnél (MIALL 1996; PIEŃKOWSKI 2004;
ROBERTS, 2007; BOTFALVAI et al. bírálat alatt), de a mocsári körülmények sem zárhatóak ki.
A leveleken és réteglapokon látható sárga kénkiválás a terület kréta posztvulkáni aktivitásával
lehet kapcsolatban (NAGY 1969). Az elemi kén kiválása a kéntartalmú ásványok (pl. pirit)
bomlásához is kapcsolódhat (KÁZMÉR szóbeli közlés 2015). A zsurlók és páfrányok majdnem
teljesen hiányoznak ebből a kőzettípusból, csak a Todites goeppertianus páfrány néhány
példánya került elő. Így valószínűbb, hogy tavi környezetet reprezentál. A tó körül élő magas
fák levelei őrződtek meg a kőzetben. Reproduktív képletek közül tömegesen Nilssonia magok
fordulnak elő ebben a kőzettípusban. Ezek erősen szénültek, gyakran a szabálytalan alakú
(feltehetően éretlen) forma (ld. Taxonómia fejezet) kerül elő nagy tömegben. Az éretlen
formákkal egy réteglapon gyakran kerülnek elő vastag ág maradványok. Ez vihar eseményre
is utalhat, amiben ágak törtek le, és az éretlen magokból is sok lehullott egyszerre. Az éretlen
magok elhullatása erős mechanikai hatásra (pl. szél) a recens cikászoknál is gyakori
(CHAMBERLAIN 1919).
4. Lemezes sötét aleurolit
Makroszkóposan vékonyan rétegzett, laminált sötétszürke aleurolit. Igen sok kiemelkedően jó
megtartású levél került elő ebből a kőzetből. A kutikula is gyakran megőrződik.
A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal,
agyagásványokkal, csillámmal és néhány hidrocsillám szemcsével. A kvarc maximális
szemcsemérete 30 µm. A mátrixnak nincs karbonát tartalma, agyagásványok és finomszemű
szén cementálják a mintákat. A szerves szén mennyisége igen magas. A kőzet finoman
laminált. A mintákat a szerves anyag uralja. A posztdiagenetikus piritgömbök ritkák a
mintákban, de gél pirit is előfordul.
A rétegzett, sötétszürke aleurolit is feltehetően zavarásmentes környezetben keletkezett. A
nagy mennyiségű csillám és agyagásvány tartalom sem mosódott ki, ami alapján a mocsári
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
68
környezet a legvalószínűbb (PIEŃKOWSKI 2004). Innen néhány ritka, feltehetően távolabbról
szállítódott növény (pl. Podozamites) maradványát leszámítva minden növénycsoport ismert.
Sok szép megtartású, törékeny, összetett levél került elő (Cladophlebis denticulata,
Komlopteris, Sagenopteris), ami szintén arra utal, hogy a nem volt roncsoló szállítódás. Ebből
a kőzettípusból került elő a legtöbb törékeny szaporítóképlet is: pl. Hirmeriella törpehajtások
és a legjobb megtartású Palissya toboz, ahol a pikkelykomplexumok együtt maradtak meg.
5. Szürke homokkő
Makroszkóposan szürke homokkő, de a vékonycsiszolatos vizsgálatok során kiderült, hogy
homokos aleurolit. A növényi makroszkópos anyag ebben a kőzettípusban rosszabb
megtartású, mint az aleurolitokban.
A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén, kevés kvarccal,
agyagásványokkal és csillámmal. A biotit gyakori (SZAKMÁNY szóbeli közlése 2012). A kvarc
maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma,
elsődlegesen kova alkotja. A minták kvarcban gazdagabbak, mint a többi kőzet típus. A kőzet
wacke típusú. A kőzet jól rétegzett. A szén nem alkot egybefüggő rétegeket, hanem kisebb
pikkelyeket alkot. Hozzávetőleg 300 µm-es osztrakóda teknők fordulnak elő a mintában (27.
ábra). A biotit kristályok bontottak, mállottak.
17. ábra: Szürke homokkő osztrakoda héj darabbal.
A szürke homokkő reprezentálja valószínűleg a nagyobb energiájú folyami környezetet
(PIEŃKOWSKI szóbeli közlés 2012), ezt támasztják alá az osztrakoda teknők is. A Todites
princeps faj csak ebben a kőzetben őrződött meg (BODOR & BARBACKA 2008; BODOR &
BARBACKA 2012). A Todites princeps kisméretű levélkéi arra utalnak, hogy a faj nagyobb
szárassághoz alkalmazkodott (BODOR & BARBACKA 2008). Ezen kívül Brachyphyllum került
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
69
elő ebből a kőzetből, ami a mérsékelten zavart láperdők növénye valamint több olyan növény,
ami a T. princeps fajhoz hasonlóan nem volt besorolható egyik ökocsoportba sem, mert szinte
mindig magányosan fordul elő. A szaporítóképletek ebből a kőzettípusból kerültek elő a
legritkábban.
6. Szürke aleurolit
Makroszkóposan szürke aleurolit. Ez a leggyakoribb kőzettípus. A példányok kevéssé
töredezettek benne. A növénymaradványok időnként avarszerűen borítják az elválási
felületeket. Gyakran megőrződnek a kutikulák is.
A vékonycsiszolatok alapján a szemcsék anyaga leggyakrabban szerves szén. Ezek a minták a
legmagasabb szerves anyag tartalmúak. A csiszolatok nehezen tehetőek átvilágíthatóvá. A
kvarc maximális szemcsemérete 80 µm. A kompakt mátrixnak nincs karbonát tartalma,
elsődlegesen szén és agyagásványok alkotják. A szerves szemcsék orientáltak, lemezeket
alkotnak. Szénült növényi törmelék gyakori a mintában.
Ez a kőzettípus legnagyobb valószínűséggel kis energiájú környezet reprezentál. Az avarszerű
növényborítottság is erre utal és a jó megtartású összetett levelek is. Ez a leggyakoribb
ősnövény tartalmú kőzettípus a formációban. Majdnem minden levélfaj ismert innen. Ebből a
kőzetből fordulnak elő leggyakrabban a tobozok, van olyan eset is, amikor az ággal együtt
(Elatides williamsonii), de gyakrabban olyan megtartásban, amikor a központi tengelyig le
vannak kopva-töredezve a felülre eső pikkelyek. Ez recens esetekben leggyakrabban a taposás
nyoma. Feltehetően ártéri területeken vagy közepes vízellátottságú parti erdőkben
maradhattak meg ezek a maradványok.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
70
Fúrómagok őskörnyezeti szempontú vizsgálata
Valamennyi előkerült szaporítóképlet Pécs és Komló térségéből ismert, az északi területekről
(Máza–Szászvár régiója) egyáltalán nem kerültek elő reproduktív képletek. A vizsgált
szaporítószervek nyitvatermőkhöz tartoznak. Darabszámukat tekintve a leggyakoribbak a
Nilssonia magok. Ezek a tavi üledékekből kerültek elő legnagyobb számban (Komló– Béta
akna hányójáról). Az északi pikkelyből a lakusztrin kifejlődésű alsó telepcsoport a
feltételezések szerint hiányzik (3. ábra).
Elatides sp. toboz (94.295.1), Stachyotaxus toboza (94.306.1) és Allicospermum (94.277.1)
azonban Rücker 29-es fúrás felső részéből is ismert, ezért a Máza-Szászvár mintaterületre eső
fúrásokból is várható volt reproduktív képletek előkerülése.
Azonban a fúrómagokból előkerült növénymaradványok között nem voltak reproduktív
képletek (3. táblázat). Az okok feltárásához öt fúrás maganyagát vizsgáltuk meg a Máza–
Szászvári területről. A fúrásokból nagyon kevés nyitvatermő került elő (3. táblázat), ami a
szaporítóképletek számát is korlátozza.
3. táblázat: A Máza-Szászvári területen vizsgált fúrómagokból előkerült növénymaradványok
Fúrás Mélység (m) Meghatározott növény Váralja-34 1072.5-1075.0 Todites goeppertianus (MUNSTER) KRASSER
Cladophlebis denticulata (BRONGNIART) FONTAINE
Cladophlebis haiburnensis (LINDLEY & HUTTON) BRONGNIART
Dictyophyllum nilssonii (BRONGNIART) GÖPPERT
Váralja-32 614.2 Nilssonia obtusa (NATHORST) HARRIS
Equiseties columnaris. (BRONGNIART) PHILLIPS
gyökér nyomok Máza-22 1225.05-1227.6
Máza-22 1214.65-1216.6 Nilssonia obtusa (LINDLEY & HUTTON) BRAUN
Máza-25 827.4-827.7 Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST
Baiera furcata (LINDLEY & HUTTON) BRAUN
Máza-22 1192.0-1211.6 Equisetites sp.
Neocalamites carcinoides HARRIS
Thaumatopteris brauniana POPP
gyökér nyomok
Máza-22 1174.0-1185.0 Anomozamites marginatus (UNGER) NATHORST
Equisetites sp.
gyökér nyomok
Váralja-26 625.8-626.0 Sagenopteris sp.
Elatocladus sp.
Máza-22 1041.2 Neocalamites carcinoides HARRIS
Elatocladus sp.
A Máza–Szászvár területe az egykori delta proximális peremén található (BARBACKA et al.
bírálat alatt). A szekvencia sztratigráfiai és geokémiai elemzések (PÜSPÖKI et al. 2012)
valamint ősnövénytani adatok komplex értékelése alapján a fúrások növénymaradványt
tartalmazó részeinek őskörnyezete meghatározható (BARBACKA et al. bírálat alatt). Az
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
71
eredmények alapján a Máza-22, Máza-25, Váralja-26, Váralja-32, Váralja-34 fúrások
növénymaradványos rétegei részben a mocsár-parti területeken, részben a barrierek oldalán
vagy hátán rakódtak le. Ezt a környezetet szegényes növényzet jellemzi (BARBACKA 2011).
Növénytafonómiai megfigyelések alapján (erősen töredezett maradványok), nagyenergiájú
közegre lehet következtetni. Négy üledékes szekvenciából kerültek elő a
növénymaradványok. Ezeknek a legjellemzőbb őskörnyezetei a következők voltak:
1.Transzgressziós lagúna
Ezen a területen a növények a lagúna partján, a dűnén vagy lejtőn élhettek. Erősen zavart
környezetre jellemző, pionír zsurló- páfrány együttes tagjai kerültek elő. A nyitvatermők nem
jellemzők erre a területre.
2. Nyitott lagúna (a transzgresszió későbbi stádiuma)
A szárazföldi növényzet visszaszorult, csak a megmaradt dűnéken és lagúna partján
maradhatott meg. A parti részen zsurlók, a dűnén kis növésű cikászok (Nilssonia félék) voltak
jelen. A Nilssonia félék reproduktív képletei közül magok és egy Beania toboz ismertek a
Mecsekből. A szedimentológiai és növénytafonómiai megfigyelések alapján a Nilssonia
magok leggyakrabban a tavi üledékekben őrződtek meg. A fúrómagokból a Nilssonia obtusa
levélfaj került csak elő.
3. A csatornát kísérő folyóhátak és a gátszakadások homoklebenyei, az emelkedők között
magas talajvízállású területekkel
Gazdagabb és diverzebb növényzet ismert innen. Az öböl partján zsurlók és páfrányok voltak
a leggyakoribbak, a kiemelt területekre kis növésű cikászok, bennetiteszek voltak jellemzőek.
A ginkófélékhez tartozó, fatermetű Baiera megjelenése stabilabb környezetről tanúskodik.
A ginkófélék magja, az Allicospermum a Mecsek déli területén általánosan elterjedt, több
kőzettípusból is ismert. A fúrásokban a Baiera levele is nagyon ritka, feltehetően ezért nem
került elő mag. A csatorna partra zsurlók voltak jellemzőek, míg a gátszakadások
homoklebenyein a szárazabb területekre jellemző bennetiteszek fordulhattak elő. A
bennetiteszek reproduktív képletei ritkák a teljes formációban.
4. Elmocsarasodott terület
A mélyebben fekvő térszínekre zsurlók és mocsári fenyő lehetett jellemző. A magasabb, jó
vízellátottságú területeken fenyő és magvas páfrány vegetáció élhetett.
A fentiek alapján várhatók nyitvatermő reproduktív képletek a 2-4. élőhelyeken. Az
előfordulásuk valószínűségét csökkenti, hogy több olyan őskörnyezetet igazoltak a
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
72
vizsgálatok, ahol a vegetáció nem volt dús. Ilyen esetben nagyon kicsi annak az esélye, hogy
a korlátozott átmérőjű fúrómagba éppen egy mag, vagy toboz kerüljön bele.
A részletes vizsgálatok alapján a növénytakaró nem volt egyforma a teljes mecseki delta
területén (BARBACKA 2011, BARBACKA et al. bírálat alatt). A vegetáció a legdúsabb a mai
Pécs és Komló közötti területen volt, ami a folyóelágazások közötti elmocsarasodott síkságot
képviselte.
A Pécs környéki és Máza-Szászvár területek közötti növényzet különbségei elsősorban
paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza. A gyorsan változó és magas energiájú észak-keleti
rész a delta proximális részét képviselte. Ez a terület kevéssé lehetett kedvező a záró
társulások kialakulására, mert a gyakori vízszintingadozások kiszorították a növényzetet a
parti turzásokra és a gátakra. Ezek a területek kevéssé stabilak, egy folyamatosan,
dinamikusan változó morfológiájú életteret biztosítottak a növényeknek, ezért a szukcessziós
sorok nem fejlődhettek sokáig. A delta perifériáján recens esetben is hasonlót figyeltek meg
(HANGANU et al. 2002, SZILASSI 2004). A máza–szászvári vegetációt főleg pionír páfrány-
zsurló együttesek uralták, esetleg a cserjeszintre jellemző cikászok (Nilssonia) vagy
bennetiteszek fordultak még elő. Fák csak az utolsó szekvenciában jelentek meg, amikor
elmocsarasodott a terület. Ekkorra a növényzet igen hasonlóvá vált a Pécs környékéről
ismerthez. Ezt a szekvenciát azonban kevés fúrás érintette, az erősen tektonizált északi
területen a formáció sok helyen nem őrződött meg teljes rétegsorral (PÜSPÖKI et al. 2012).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
73
A Mecseki Kőszén Formáció Európa jura flóráinak
tükrében
Európa jurájából több ősnövénytani szempontból jól feldolgozott lelőhely és lelőhelycsoport
ismert, ezért a nagy diverzitású Mecseki Kőszén Formáció kapcsolatait paleobiogeográfiai és
őskörnyezeti szempontból vizsgálható és elhelyezhető a jura diverzitástörténetében (BODOR et
al. 2013; BARBACKA & BODOR et al. 2014). Az ilyen típusú vizsgálatok gyakoriak tengeri
faunák esetében (RAUP & SEPKOSKI 1982), de a mezozoikumi növényvilággal kapcsolatban
meglehetősen ritkák. Hagyományos félkvantitatív (KNOBLOCH & MAI 1986) és kvantitatív
(KOSTINA & HERMAN 2013) eljárásokat használtak a mezozoikumi flóraprovinciák
kijelölésére, aminek során a meghatározó növényfajok ősföldrajzi elterjedését vették alapul. A
diverzitástörténet elemzése főként alfa diverzitás összegzéssel történt (FRIIS et al. 2011)
ugyanis a globális, tengeri élőlényekre kidolgozott statisztikai eljárásokhoz (KOCSIS et al.
2014) bár nincs megadott korlát, de lelőhelyenként minimum 100 taxon vizsgálata
megszokott. A lelőhelyeket a diverzitástörténeti elemzésekben minél precízebb rétegtani
felosztással gyűjteményekre (KOCSIS et al. 2015) tagolják. A jura növényvilággal
kapcsolatban ez nem lehetséges, ezért a gyűjtemények és a lelőhelyek száma megegyezik, ami
az ilyen elemzéseket megbízhatatlanná teszi (KOCSIS szóbeli közlés 2015). A vizsgált terület
jelentős csökkenésével járna azoknak a lelőhelyeknek a kizárása az elemzésekből, melyek kis
fajgazdagságúak, ezért célszerű volt más típusú vizsgálati eljárások kidolgozása Mivel a
szárazföldi növényvilágot a klimatikus tényezők és lokális környezeti hatások jelentősen
befolyásolják (BARBACKA et al. 2014), ezért a recens és kvarter ökológiában is használatos
többváltozós elemzési eljárások adaptálása történt meg. A recens ökológiában egy területre
vetítve pontos egyedszámok állnak rendelkezésre, ami az elemzések alapját képezi. Ilyen
jellegű kvantitatív vizsgálat ez idáig egy történt mezozoikumi lelőhelyen makroflóra alapján
(SPICER & HILL 1979). Az autochton és paraautochton flórák esetében az egy kézipéldányon
belül egy réteglapon előforduló példányokat lehet tekinteni, mint egy környezetben előforduló
növények mintáját (BARBACKA 2011). A mezozoikumban ezek vizsgálatával is kevés
tanulmány foglalkozik (BARBACKA 2011; BARBACKA et al. bírálat alatt). Az együttes
elforduláson alapuló elemzések a legmegbízhatóbbak jelenlegi ismereteink szerint az egykori
vegetáció rekonstrukciójában, de ezekhez a vizsgálatokhoz nagy példányszámra van szükség
és olyan lelőhelyre, ahol egyes rétegekben tömegesen fordulnak elő a fosszíliák, hogy a pár
10 cm átmérőjű kézipéldányokon több egyed és több faj legyen. A Mecseki Kőszén Formáció
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
74
megfelel ennek a feltételnek, mert közvetlenül a széntelepek fedő rétegeiben nagy
mennyiségben fordulnak elő azonosítható makrofosszíliák (BARBACKA 2011, BODOR et al.
2014).
A mezozoikumban általában csak prezencia-abszencia jellegű adatokból lehet kiindulni. Az
egyes területek mintavételi gyakorisága (térben és időben) és feldolgozottsága nehezen
összehasonlítható. Európában összesen 42 ismert lelőhelyről (23 lelőhelycsoport) teljes jura
időszakból 770 makroflóra taxonja elkülöníthető (1. elektronikus melléklet). A lelőhelyek
csoportokba való összevonása az ősföldrajzi egységet képező, egy üledékgyűjtőhöz tartozó
kisebb lelőhelyekre vonatkozik. Az őskörnyezetre és ősföldrajzra vonatkozó irodalmakat
lelőhelyenként a 4. táblázat foglalja össze.
4. táblázat: a vizsgált lelőhelyek őskörnyezetére vonatkozó irodalmak
Lelőhely Őskörnyezetre vonatkozó irodalom
Andoya MANUM et al. 1991
Basel GEE et al 2003, JANK et al. 2006
Bearreraig BATEMAN et al. 2000, DOWER et al. 2004
Brent BRUUN CHRISTENSEN 1995
Brunn RÖPER & ROTHGAENGER 1997
Causses BERNIER et al. 2014
Frank WEBER 1968, GREGOR & HAUPTMANN 1998
Grojec JARZYNKA 2012
Jura BARALE 1981
Mamers BERNIER et al. 2014
Mecsek NAGY 1969, PÜSPÖKI et al. 2012
Nussplingen DIETLS & SCHWEIGERT 2011.
Resita POPA 2009
Scania AHLBERG et al. 2003
Scoresby SEWARD 1911
Serbia HAAS et al. 2011
Solnhofen BARTHEL et al. 1990
Stonesfield CLEAL & REES 2003
Sutherland VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & VAN DER BURGH 1989, 1996
Szardínia COSTAMAGNA et al. 2007, SCANU et al. 2012, 2014
Szent Kreszt PIEŃKOWSKI 2004
Vendee BARALE 1981
Veneto BARTIROMO & LUMAGA 2009, SCANU et al. 2012
Wólka LISZKOWSKI 1972
Yorkshire HARRIS 1953, VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT & MORGANS 1999
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
75
A Mecsekből több feltárás is ismert, de egy, önálló üledékgyűjtőnek tekinthető a terület ezért
egy lelőhelycsoportként került be az adatbázisba. A lelőhelyeket, azok őskörnyezeti
viszonyait és az elemzésekhez összevont lelőhelycsoportokat a 5. táblázat ismerteti.
5. táblázat: az egyes lelőhelyek őskörnyezete
Lelőhelycsoport Lelőhely(ek) Leülepedési környezet
fels
ő-j
ura
WólkaF Wólka lagúna
JuraF
Armaille
Creys
Orbagnoux
Jura
allochton,
lagúna – delta – paralikus medence
SolnhofenF
Solnhofen
Nussplingen
Brunn
lagúna, tengeri
SutherlandF Sutherland folyó, delta, allochton
BaselF Basel lagúna
közé
pső
-ju
ra
GrojecK Grojec folyami
CaussesK Causses lagúna
MamersK MamersK lagúna
SzardíniaK Szardínia tengerparti, folyami
AndoyaK Andoya folyami
YorkshireK Yorkshire delta
StonesfieldK Stonesfield partmenti kiemelt területek
BerareaigK Berareaig allochton
BrentK Brent allochton
als
ó-j
ura
SzentKeresztA
Studzianna
Huta
Odrowąż
Gromadzice
Chmielów
Podszkodzie
folyami
VendéeA
Causses basin
Deux-Sèvres Vendée
Hettange
lagúna, tengeri
ResitaA
Anina
Sirinia
Cristian
Holbav
folyami
MecsekA Mecsek hegység delta
FrankA
Bayreuth
Nürnberg
Bamberg
folyami
VenetoA
Rovére di Velo
Rotzo
Veneto
allochton
ScoresbyA Scoresby Sound delta
Stara PlaninaA
Stara Planina hegység
Dobra
Ruj Mt.
Vrška Čuka
folyami, delta
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
76
ScaniaA Scania folyami
A taxon listák összeállítása klasszikus nagy monográfiák és bírált folyóiratban közzétett
eredmények alapján történt. A lelőhelyekről így rendelkezésre álló irodalmakat az 6. táblázat
foglalja össze. Ezeken a taxonokon kívül a vizsgálatba bekerültek azok az adatok, melyeket a
BARBACKA & BODOR et al. (2014) közölt. A lelőhelyek, melyekről nem született egyik
kritériumnak megfelelő publikáció sem, mint még megbízhatóan fel nem dolgozottak
kimaradtak a vizsgálatokból (pl. Sonkolyos, Bihar megye).
6. táblázat: Európa jura ősnövény lelőhelyeiről feldolgozott irodalmak
Ország Lelőhely Kor Feldolgozott irodalom
Egyesült
Királyság
Stonesfield Középső-jura CLEAL AND REES 2003, VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008
Egyesült
Királyság
Yorkshire Középső-jura SEWARD 1900, HARRIS 1961-1979, HILL
1985, VAN KONIJNENBURG–VAN
CITTERT & MORGANS 1999, VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008
Franciaország Kora-jura BRONGNIART 1828-1837, 1849,
SCHIMPER 1869, THÉVENARd et al. 1995
Franciaország Vendée Kora-jura SAPORTA 1873-1891, CARPENTIER 1950,
CORSIN 1950, BARALE 1987
Franciaország Causses Középső-jura KENDALL 1948, PHILIPPE et al. 1998
Franciaország Mamers Középső-jura LEMOIGNE 1968, PHILIPPE 1998
Franciaország Armaille
Creys
Orbagnoux
Jura
Késő-jura BARALE1981
Grönland Scoresby Sound Kora-jura HARRIS 1931- 1937, 1946
Lengyelország Grojec Középső-jura RACIBORSKI 1889, 1894, REYMANÓWNA
1963, 1973, 1985, WCISŁO-LURANIEC,
1985, 1989, JARZYNKA 2012
Lengyelország Gromadzice Kora-jura RACIBORSKI 1882, 1891, 1892,
MAKAREWICZÓWNA 1928, HARRIS 1931,
KARASZEWSKI 1965, GRABOWSKA et al.
1970, PACYNA & ZDEBSKA 2011
Lengyelország Huta Kora-jura BARBACKA et al. 2014
Lengyelország Odrowąż Kora-jura WCISŁO-LURANIEC 1991, 1992, 2001,
REYMANÓWNA 1992, REYMANÓWNA et
al. 1987,
BARBACKA et al. 2007, 2010,
Lengyelország Podszkodzie Kora-jura MAKAREWICZÓWNA 1928,
SAMSONOWICZ 1929, GRABOWSKA et al.
1970, PACYNA 2013
Lengyelország Studzianna Kora-jura BARBACKA et al. 2014
Magyarország Mecsek hg. Kora-jura NAGY 1961, BARBACKA 1992, 1994A, B,
1997, 2000, 2001, 2002, 2009, 2011,
THÉVENARD & BARBACKA 2000,
WCISŁO-LURANIEC & BARBACKA 2000,
BARBACKA & BODOR 2008; BODOR &
BARBACKA 2008; BODOR & BARBACKA
2012
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
77
Németország Bayreuth
Kora-jura SCHENK 1867, WEBER 1968, KIRCHNER
1992, GREGOR & HAUPTMANN 1998
Németország Nürnberg Kora-jura SCHENK 1867, GOTHAN 1914, GREGOR &
HAUPTMANN 1998
Németország Bamberg Kora-jura SCHENK 1867, KRÄUSEL 1958,
KIRCHNER 1992, GREGOR &
HAUPTMANN 1998
Németország Solnhofen Késő-jura KUHN 1961; BARTHEL et al. 1990, JUNG
1974, KRÄUSEL 1943, WELLNHOFER
2008
Németország Nusplingen Késő-jura DIETLS & SCHWEIGERT, 2011.
Németország Brunn Késő-jura RÖPER & ROTHGAENGER 1997
Norvégia Andoya MANUM et al. 1991, BRUUN 1995
Olaszország Rotzo/Veneto/
Rovere di Velo
Kora-jura DE ZIGNO 1856–1885, GRANDORI 1913A,
1913B, WESLEY 1956, 1958, 1966, 1974,
BARTIROMO & BARONE LUMAGA 2009
Olaszország Sardinia Középső-jura TORNQUIST 1904, KRASSER 1912, 1913,
1920, EDWARDS 1929, COMASCHI CARIA
1959, DIENI et al. 1983, SALARD-
CHEBOLDAEFF & VOZENIN-SERRA 1984,
SCANU et al. 2012
Románia Resita Basin
Kora-jura KRASSER 1915, SEMAKA 1962A, B, 1965,
1970, GIVULESCU 1992, 1997, 1998,
POPA 1997, 1998, 2000A, B, 2009, POPA
& VAN KONIJNENBURG – VAN CITTERT
2006
Skócia Berrareaig Középső-jura MORTON 1965
Skócia Brent Középső-jura BRUUN CHRISTENSEN 1995
Skócia Sutherland Késő-jura VAN DER BURGH & VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 1984,
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT &
VAN DER BURGH 1989, VAN
KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2008
Svédország Scania Kora-jura NATHORST 1876, 1878A,B, C,
HALLE1908, LUNDBLAD 1950, POTT
2009
Svájc Basel Késő-jura VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT AND
MEYER 1996
Szerbia
Stara Planina Mt.
Dobra
Ruj Mt.
Vrška Čuka
Kora-jura
DJORDJEVIĆ-MILUTINOVIĆ 2010
A Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa jura flórái között teljes makroflóra
szempontjából 55 taxon figyelembevételével történt (BARBACKA & BODOR et al. 2014). Ezek
közül 30 tartozik a nyitvatermők közé, amiből egy reproduktív szervhez köthető taxon
(BARBACKA & BODOR et al. 2014).
A reproduktív képletekre koncentráló elemzések külön készültek el, mivel a reproduktív
képletek konzervatívabbak, mint a levelek, és az ökológiai tényezők kevésbé befolyásolják a
megjelenésüket. Az egykori paleobiológiai és paleobiogeográfiai kapcsolatokat viszont
jobban tükrözhetik. Európa jura flórájából 126 reproduktív taxon ismert.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
78
Az elemzésben használt mecseki taxon nevek közül van egy, mely eltér a jelen dolgozatban
szereplő megnevezéstől. A jelen munkában Elatides sp. név alatt leírt hím toboz az elemzésbe
Masculostrobus harrisii néven került be (3. melléklet). Valójában két név ugyanaz a taxont
jelöli, csak az első név érvényes az anyanövénnyel kapcsolatban levő egyedre, míg a másik a
különálló tobozokra. Az eltérő megnevezés szükséges volt a megfelelő taxonok
azonosításához a különböző lelőhelyekről.
7. táblázat: Azoknak az európai jura lelőhelycsoportoknak a reproduktív taxon száma, ahonnan 1-nél
több faj ismert
Lelőhelycsoport Reproduktív taxonok
száma
YorkshireK 37
ScoresbyA 20
ScaniaA 19
MecsekA 16
FrankA 11
SzentKeresztA 11
ResitaA 9
SutherlandF 8
VendeeA 7
StonesfieldA 5
JuraF 4
SzardíniaK 3
SolnhofenF 3
BaselF 2
A makroflóra szempontjából jelentős 23 lelőhely közül 9 esetben egyáltalán nem ismert vagy
csupán egy reproduktív képlet, ezért ezek a statisztikai elemzésekben nem kerültek be (7.
táblázat). A fennmaradó lelőhelyek diverzitását mutatja a 29. ábra.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
79
18. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert taxonok száma
29. ábra: Európa jura lelőhelyeiről ismert reproduktív taxonok száma
A reproduktív taxonok számát összehasonlítva a teljes flórák diverzitásával (29. és 30. ábra)
látható, hogy Yorkshire mindkét szempontból a legdiverzebb lelőhely valamint Scoresby és
Scania lelőhelyek is nagy diverzitásúak. A további lelőhelyek sorrendje azonban jelentős
eltéréseket mutat. Reproduktív képletek szempontjából a germán alsó-jura kiemelkedő,
melynek 30 taxonjából 11 reproduktív képletet képvisel. A Szentkereszt-hegység és a Resita-
medence lényegesen fajgazdagabbak (78 és 75 faj), de ezek közül csak 10 illetve 9 a
reproduktív képlet. A Mecseki Kőszén Formációból 16 reproduktív taxon került eddig elő.
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
80
Az egyes lelőhelycsoportokon a teljes flóra összetétele alapján a nagyobb növénycsoportok
alfa diverzitása (8. táblázat) azt mutatja, hogy majdnem minden csoport legtöbb faja
Yorkshire-ből ismert csak a korpafüvek és a magvaspáfrányok térnek el ettől. Ezek Scania-
ban a legdiverzebbek.
8. táblázat: A lelőhelycsoportok maximumra normált alfa diverzitás értékei növénycsoportonként
Bry
op
hyta
Lyco
ph
yta
Sp
hen
op
hyta
Pte
rid
op
hyta
Pte
rid
osp
erm
atp
hyta
Cyca
dale
s
Ben
net
tita
les
Gin
kgop
hyta
Con
ifer
op
hyta
ScoresbyA 1,000 0,500 0,625 0,533 0,273 0,281 0,125 0,474 0,464
VenetoA 0,000 0,000 0,375 0,367 0,273 0,031 0,450 0,105 0,679
FrankA 0,000 0,000 0,250 0,300 0,091 0,094 0,000 0,158 0,321
StonesfieldK 0,000 0,000 0,000 0,133 0,227 0,063 0,100 0,053 0,214
SzentKeresztA 0,000 0,500 0,625 0,700 0,318 0,469 0,075 0,579 0,464
StaraPlaninaA 0,000 0,000 0,125 0,300 0,136 0,219 0,100 0,211 0,071
ResitaA 0,200 0,500 0,250 0,667 0,455 0,219 0,400 0,474 0,286
ScaniaA 0,000 1,000 0,500 0,833 1,000 0,656 0,350 0,368 0,500
VendeeA 0,000 0,000 0,000 0,133 0,273 0,156 0,200 0,053 0,357
MecsekA 0,000 0,000 0,500 0,433 0,273 0,219 0,075 0,263 0,536
YorkshireK 1,000 0,500 1,000 1,000 0,591 1,000 1,000 1,000 1,000
BrentK 0,000 0,000 0,125 0,400 0,000 0,094 0,100 0,211 0,000
BearreraigK 0,000 0,000 0,125 0,167 0,000 0,063 0,050 0,000 0,036
AndoyaK 0,000 0,000 0,000 0,033 0,045 0,000 0,025 0,105 0,143
GrojecK 0,000 0,000 0,500 0,667 0,091 0,156 0,075 0,053 0,107
SardegnaK 0,000 0,000 0,000 0,200 0,091 0,094 0,425 0,000 0,214
CaussesK 0,000 0,000 0,375 0,067 0,000 0,000 0,000 0,000 0,107
MamersK 0,000 0,000 0,250 0,000 0,045 0,000 0,300 0,000 0,071
SutherlandF 0,000 0,000 0,375 0,733 0,318 0,469 0,250 0,000 0,500
BaselF 0,000 0,000 0,125 0,000 0,000 0,000 0,025 0,000 0,214
JuraF 0,000 0,000 0,000 0,167 0,182 0,281 0,225 0,000 0,714
WolkaF 0,000 0,000 0,000 0,000 0,091 0,000 0,000 0,000 0,143
SolnhofenF 0,000 0,500 0,125 0,100 0,045 0,000 0,075 0,316 0,750
11 olyan reproduktív faj van, mely több lelőhelyről is ismert, ez az összes reproduktív
taxonnak csupán a 8,7%-a (9. táblázat).
Bodor Emese Réka Növényi reproduktív képletek a Mecseki Kőszén Formációból
81
9. táblázat: A több lelőhelyen is előforduló reproduktív taxonok
Taxon Előfordulások
száma
Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG (Cheirolepis muensteri (SCHENK)
SCHIMPER)
5
Masculostrobus sp. 3
Nilssonia mag 3
Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST 3
Swedenborgia cryptomerides NATHORST 3
Carpolithes sp. 2
Condylites brongniartii (SAPORTA) BARALE 2
Hirmeriella airelensis MUIR & VAN CITTERT 2
Hirmeriella maculosum (KENDALL) VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT 2
Masculostrobus dorchensis BARALE 2
Schizolepis follinii NATHORST (Pityophyllum follinii NATHORST) 2
Schizolepis liasokeuperiana BRAUN 2
Swedenborgia major HARRIS 2
Umkomasia sp. 2
Weltrichia sp. 2
A reproduktív képletek sok egyedi előfordulás a statisztikai vizsgálatokat megbízhatatlanná
teszi, ezért a továbbiakban a genus szintén történt az analízis.
Összesen 61 reproduktív genus fordul elő. Ezek közül 22 több lelőhelyen is ismert (10.
táblázat). A legtöbb helyen a Hirmeriella és a Masculostrobus található meg.
10. táblázat: azoknak a reproduktív genusoknak a listája, melyek több lelőhelyről is előkerültek
Genus Lelőhelyek
száma
Hirmeriella 7
Masculostrobus 7
Weltrichia 5
Schizolepis 4
Palissya 4
Swedenborgia 3
Caytonia 3
Allicospermum 3
Beania 3
Bennetticarpus 3
Carpolithes 3
Cycadospadix 3
Nilssonia mag 3
Ixostrobus 3
Caytonanthus 2
Classostrobus 2
Amphorispermum 2
Bernettia 2
Carpolithes sp. 2
Condylites 2
Leptostrobus 2
Umkomasia 2
A több genus egyetlen előfordulása azokra a lelőhelyekre jellemző, amelyekből a legtöbb
reproduktív taxon ismert. Yorkshire 9, Scoresby 7 és Scania flórája 6 olyan nemzetséget
tartalmaz, ami csak onnan írták le (30. ábra).
19. ábra: A csak egy lelőhelyről és a több lelőhelyről ismert reproduktív genusok megoszlása Európa
jurájában
Azok a genusok, amik Európa juráján belül csupán egy helyről ismertek, lehetnek ismertek
más területről (pl. Stachyotaxus az Arab-félszigetről) vagy más időszakból (pl.
Dioonitocarpidum a triászból).
Kor szerinti analízisek kora-, középső- és késő-jura szinten történtek. Mind fajok, mind
genusok tekintetében az alsó-jura a legdiverzebb (31. és 32. ábra). Ennek egyik oka, hogy a
kora-jurában van a legmagasabb számú ismert európai lelőhely. A reproduktív képletek közül
összesen 8 taxon ismert egynél több alsó-jura lelőhelyről (11.táblázat), ezek közül 3 a
Mecsekből is.
5. táblázat: a több lelőhelyről ismert alsó-jura taxonok listája (félkövérrel a Mecseki Kőszén Formációban
is megjelenő fajok)
Taxon név Lelőhelyek
száma
Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG (Cheirolepis
muensteri (SCHENK) SCHIMPER)
5
Palissya sphenolepis (BRAUN) NATHORST 3
Swedenborgia cryptomerides NATHORST 3
Hirmeriella airelensis MUIR et VAN CITTERT 2
Nilssonia mag 2
Schizolepis follinii NATHORST (Pityophyllum follinii
NATHORST)
2
Swedenborgia major HARRIS 2
Umkomasia sp. 2
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
83
A középső-jurából egyetlen olyan reproduktív képlet fordul elő, ami két helyről ismert, a
Hirmeriella maculosum (Yorkshire és Causses lelőhelyekről). A késő-jurában kettő olyan
reproduktív faj ismert, ami több lelőhelyről is előkerült: a Masculostrobus dorchensis
valamint a Condylites Brongniartii, mind a két faj a Jura hegységből és Solnhofenből. A többi
faj mind csak egy lelőhelyről ismertek.
20. ábra: Valamennyi ismert növényfaj számának megoszlása az alsó-, középső- és felső-jurában
21. ábra: Reproduktív képletek diverzitása a jurán belül
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
84
A diverzitás folyamatos csökkenése a jurán belül valószínűleg tengerszint emelkedéssel
magyarázható, ami főképp a középső-jurától jellemző (CSONTOS & VÖRÖS 2004; PIEŃKOWSKI
et al. 2008). A tengerszint emelkedése lecsökkentette az európai szárazföldi területek
kiterjedését, és így a vizsgált növények életterét is (BARBACKA & BODOR et al. 2014).
Majdnem minden nagyobb növénycsoport képviselői megjelentek valamennyi jura lelőhelyen
(33. ábra).
A reproduktív képletek szempontjából jelentős magvas növények közül a cikászok és
bennetitesz félék diverzitása nem változott jelentősen a jura során. Ezekkel szemben a
magvaspáfrányok diverzitásának jelentős csökkenése figyelhető meg az idővel. A ginkófélék
diverzitása a középső-jurában jelentősen lecsökken leszámítva Yorkshire lelőhelyet, ahonnan
19 fajuk ismert. A késő-jura idejéről csak Solnhofen lelőhelyen ismertek, itt 6 fajuk van jelen.
A tobozos nyitvatermőkre jelentős diverzitás csökkenés jellemző a középső-jurában, de a
késő-jurából ismét több fajuk ismert.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
85
22. ábra: A növényi csoportok diverzitása (taxon száma) különböző lelőhelyeken. A lelőhelyek csoportokat
képeznek, amelyekben a legdiverzebb: A- fenyőfélék, B- A fenyőfélék, és más növénycsoportok képviselői
is, C- bennetitesz félék, D- páfrányok, E- valamennyi növénycsoport fajgazdag, de a fenyőfélék a
legdiverzebbek, F- Több azonos mértékig diverz növénycsoport.
F
ResitaA
SutherlandF
StaraPlaninaA
ScaniaA
SzentKeresztA
YorkshireK
ScoresbyA
A
CaussesK
BaselF
WólkaF
B
AndoyaF
JuraF
SolnhofenF
C
SzardíniaK
MamersK
D
BrentK
BearreraigK
GrojecK
E
FrankA
StonesfieldA
VendeeA
VenetoA
MecsekA
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
86
A lelőhelyek csoportosítását erősen befolyásolta a növénycsoportok korrelációja. A
legnagyobb korrelációs érték a páfrányok és a cikászok között van, míg a legalacsonyabb a
bennetitesz félék és a zsurlók között (34 ábra).
23. ábra: A különböző növénycsoportok korrelációs értékei teljes makroflóra alapján. A körök mérete és
színe a korrelációs értékek erősségét mutatja (minél nagyobb és sötétebb, annál erősebb a lineáris
kapcsolat).
A növénycsoportok diverzitása alapján várható volt, hogy a páfrányok által dominált
területeken (34/D ábra) kevés magvas növényekhez köthető reproduktív taxon fordul elő.
Ennek megfelelően egyik páfrány uralta lelőhelyről (Bearreraig, Brent és Grojec) sem került
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
87
elő reproduktív taxon. A tobozos nyitvatermőkben gazdaglelőhelyeken sok reproduktív taxon
volt várható (34/A ábra). Ezzel szemben Causses és Wólka lelőhelyekről összesen egy
reproduktív taxon ismert. Ez ezzel magyarázható, hogy mind a kettő kis feltárás, amelyből
kevés fosszília került elő, és a reproduktív képletek megmaradási és előkerülési esélye eléggé
alacsony.
Az E és F lelőhely csoportban a magvas növények a legdiverzebbek, így ezek a reproduktív
képletekben leggazdagabbak A legtöbb reproduktív faj az F csoport lelőhelyeiről került elő,
amely a legtöbb azonos mértékig diverz csoporttal jellemző.
A háttértényezők meghatározásához jól használhatóak a többváltozós elemzési eljárások. Az
ökológiai hatások megértéséhez a teljes flórák adatainak elemzésére volt szükség (BARBACKA
& BODOR et al. 2014). A főkomponens elemzés (PCA) eredményeként kapott grafikonon
patkó effektust látható (35. ábra), ami arra utal, hogy erős nemlineáris kapcsolat van a
változók között (PODANI & MIKLÓS 2002). Ezt az effektust gyakran okozzák környezeti
feltételek (REES et al. 2000; PODANI & MIKLÓS 2002).
24. ábra: A PCA elemzés biplotja, a színek az őskörnyezetet jelölik a 4. táblázatnak megfelelően. Zöld:
delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és tengerpart. A vörös színezetű
lelőhelyek allochton jellegű. A nyilak az egyes növénycsoportok befolyását mutatják, hosszúságuk a
befolyás erejét tükrözi.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
88
A főkomponens-súly értékek (2. elektronikus melléklet) mutatják meg az egyes
növénycsoportok szerepét. A PC1-es tengelyen mindegyik növénycsoport főkomponens-súly
értéke negatív. Páfrányok, bennetiteszek és cikászok értékei a legmagasabbak, ezek
befolyásolják leginkább a csoportosítást. A PC2-es tengelyen is a páfrányok és a
bennetiteszek főkomponens-súly értékei a legmagasabbak, de ellentétes előjelűek. A PC2
tengelyen pozitív irányban a bennetiteszek és a fenyők félék nagy száma jellemző, míg a
negatív régióban a páfrányok diverzek. Yorkshire lelőhelyen 40 bennetitesz faj ismert, amit
Veneto követ 18 fajjal. A páfrányok Scania területén (25 faj) a legdiverzebbek, de húsznál
több fajuk ismert a lengyelországi Szentkereszt-hegységből és Sutherland lelőhelycsoportról
is.
A környezeti feltételek szerint a PC2-es tengely mentén válnak el a csoportok. Yorkshire
elkülönítését valamennyi növénycsoport kiemelkedően magas diverzitás okozhatta. A PC2
tengely mentén negatív tartományba esik a többi folyami és delta lelőhely, koruktól
függetlenül. Ezek a 34. ábra alapján olyan területek, melyeket több nagy diverzitású
növénycsoport együttes jelenléte jellemez. Azért a folyóparti és a delta környezetben jelenik
meg több növénycsoport, mert ilyen környezetben sokféle lokális hatás érvényesül, így több
mikrokörnyezet is kialakulhat, melyeknek eltérő a flórája. Például folytonos vízzel borított
területek, ártéri részek, kiemelt térségek (BARBACKA 2011; BOTFALVAI et al. bírálat alatt).
Az allochton területeknél mindig kérdéses az eredeti őskörnyezet. A PCA elemzésen Brent
egyértelműen a folyóparti és delta környezetben élő vegetációk közé került, míg Solnhofen,
Szardínia, Jura és Veneto lelőhelyek a lagúnák közé. Stonesfield helyzete a PC2 tengelyen
átmeneti régióba esik.
A klaszter analízis valamennyi makrofosszília alapján genusok szintjén történt, így
kiküszöbölhetőek voltak az eltérő szemléletű fajhatározásokból származó hibák. A klaszter az
őskörnyezet függvényében két fő kládra osztható (36. ábra), az elsőn helyezkednek el a
folyami és delta lelőhelyek. A másodikon a lagúna, zátony és olyan sziget környezetek, ahol
tenger hatás érvényesül. Az allochton lelőhelyek a PCA-val megegyező csoportokba kerültek,
Stonesfield azok közé, ahol tengeri hatás érvényesül.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
89
25. ábra: Ward klaszter elemzés eredménye teljes makroflórára vonatkozó genus adatok alapján.
A reproduktív képletek alapján végzett többváltozós elemzések azonban teljesen más képet
mutatnak.
A PCA elemzésben (37. ábra) a PC1-es tengely mentén Yorkshire itt is elkülönül, valamint
Resita áll még külön a többi lelőhelytől, mert Weltrichia fajok nagy számban keltek elő
ezekről a lelőhelyekről. A főkomponens-súly értékek alapján a PC1-es tengelyt leginkább a
Weltrichia és az Androstrobus határozza meg. A többi lelőhely a PC1 mentén nagyjából egy
vonalra esik – a többi taxon nem játszik a PC1 tengelynél szerepet, ezért azok a lelőhelyek
ahonnan a Weltrichia és Androstrobus hiányoznak, nem különülnek el.
A PC2-es tengely mentén a többi lelőhely tér el. Scania pozitív irányban különül el. Yorkshire
után ez a második legdiverzebb lelőhely, de a két területnek nem sok közös reproduktív
taxonja van. A PC2 tengelyen a főkomponens-súly értékek alapján a Weltrichia mellett a
Schizolepis és a Hirmeriella a legjelentősebbek a csoportosításban, de a Cycadospermum is
fontos szerepet játszik.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
90
26. ábra: PCA elemzés a reproduktív képletek alapján. A lelőhelyek színei az őskörnyezetet jelölik a 4.
táblázatnak megfelelően. Zöld: delta és folyami; kék: parti és lagúna; kék-zöld átmenet: folyami és
tengerpart. A vörös színezetű lelőhelyek allochton jellegű.
A klaszter elemzés eredménye ettől jelentősen eltér (38. ábra), mert Yorkshire nem különül el
rajta. A csoportosítás alapja nem a környezet, mint a teljes flóra esetében. Basel, Jura és
Solnhofen tengeri környezetben megőrződött lelőhelyek, melyeket a fenyőfélék dominálnak.
Ezek a maradványok szállítódhattak a legtöbbet, ami a reproduktív képletek megőrződési
esélyét jelenősen ronthatta. Mind a három lelőhelyen kisméretű Masculostrbus hím tobozok
ismertek, melyek valószínűleg jobban viselték a szállítódást. Ezekről a lelőhelyekről 5-nél
kevesebb reproduktív taxon ismert. A középső kládon olyan lelőhelyek vannak, melyek
paleobiogeográfiai szempontból a stabil európai perem részén voltak, folyami vagy delta
környezetben képződtek. Ezeken a lelőhelyeken több magvas növény csoport is nagy
diverzitású, de a csoportonként csak 1-3 reproduktív taxon ismert.
A harmadik klád két csoportra bontható. A Yorkshire, Resita, Szardínia, Stonesfield
csoportban a bennetiteszek, azon belül is a Weltrichia szerepe kiemelkedő, míg a másik
csoportban olyan lelőhelyeket találtunk, melyek alig hasonlítanak bármely másik lelőhelyhez.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
91
27. ábra: Ward klaszter dendrogramja reproduktív taxonok alapján.
A statisztikai elemzések interpretációja
Az eredmények megbízhatóságát befolyásolja a lelőhely, feltárás területe, a példányok
mennyisége, megtartása és a kutatás időtartalma. Emiatt nagyon nehéz összehasonlítani egy-
egy évszázadok óta működő bányaterületet (pl. Yorkshire, Resita vagy Mecsek) olyan régiók
adataival, ahol csak kis feltárásokból, néhány alkalommal gyűjtött anyag áll rendelkezésre
(Brent, Bearreraig). Ez a nehézsége a paleoökológiai rekonstrukcióknak régóta ismert (CLEAL
& REES 2003, BARBACKA & BODOR et al. 2014). A kis lelőhelyekről kevés szaporító képlet
ismert, ezért a reproduktív képletekre vonatkozó elemzésekből kikerültek.
A vizsgálatok Európa Oroszország nélküli részére koncentráltak, ahol a szárazföldek
legnagyobb kiterjedésűket a vizsgált időintervallumon belül az kora-jurában érték el
(CSONTOS & VÖRÖS 2004). Ezzel magyarázható, hogy sokkal szélesebb területről ismertek
kora-jura lelőhelyek, és valószínűleg ezért volt a tengerpartoknak és szigeteknek sokkal
nagyobb a jelentősége a késő-jura idején.
Valamennyi szempontú többváltozós elemzésből az rajzolódik ki, hogy nem az időbeli
változás tehető felelőssé a flóraváltozásokért a jurán belül. Természetesen tűnnek el és
jelennek meg taxonok, de drasztikus esemény a jura idején belül nem mutatkozik a
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
92
szárazföldön. A genus szintű, tejes flórát érintő elemzések azt mutatják, hogy elsősorban a
paleoökológiai tényezők határozzák meg a növényzet összetételét. Három szedimentációs
környezet volt elkülöníthető:
1) folyópartok
2) delta környezetek
3) lagúnák, amik feltételezhetően a tengerparti vegetációt őrizték meg
A folyóparti és a delta környezetek nem elkülöníthetőek a növényzetük alapján, de a lagúnák
környezetétől egyértelműen elkülönülnek. A lagúnák növényvilágára általában jellemző, hogy
alacsony a páfrányok diverzitása, leggyakrabban fenyőfélék őrződnek meg, míg a folyóparti
és delta környezetben a páfrányok diverzek, és egyéb magvasnövény csoportok is gyakoriak,
főként magvaspáfrányok vagy bennetitesz félék. A ginkók diverzitása nagy variabilitást
mutat.
A páfrányok spórái valamennyi európai jura lelőhelyen jelentősek (ABBINK et al. 2004),
hiányuk egyes lelőhelyek makroflórájából ezért tafonómiai okokkal is magyarázható. A nagy
felületű, összetett (gyakran kétszeresen összetett) páfrány levelek a hosszú szállítást nem
bírják ki.
A legnagyobb területi elterjedésű genus a fenyő féle Brachyphyllum, ami 18 lelőhelyről
ismert. Ez feltehetően azzal magyarázható, hogy tágtűrésű genus, fajai sok környezethez
alkalmazkodtak (ALVIN 1982, VAKHRAMEEV 1991, POPA & VAN KONIJNENBURG – VAN
CITTERT 2006, BARBACKA 2011). Szintén nagy elterjedésű a cikászok közül a Nilssonia (14
lelőhely).
Az allochton flórák fajösszetétele fontos információt hordoz az eredeti környezetre nézve. A
többváltozós elemzések alapján társíthatóak ezek is a folyami vagy a lagunáris
őskörnyezethez.
A reproduktív képletek vizsgálata másként csoportosította a lelőhelyeket. A lagúnák illetve
allochton lelőhelyek fosszilis flóra összetételét erőteljesen befolyásolja a tafonómia. A laza
tobozok (pl. Beania), vagy a sérülékeny szerkezetű tobozok (pl. Palissya) nem tudnak hosszú
szállítást elviselni, ezért ezekről a területekről hiányoznak. A többi lelőhely közötti
legfontosabb csoportosító tényező a bennetiteszek jelentősége. Ahol a bennetiteszek diverzek,
onnan általában több szaporítószerv taxonjuk is ismert.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
93
Eredmények
Morfometriai elemző eljárás kidolgozása történt a mecseki Nilssonia magok elemzésére. A
módszer lényege az egyváltozós (korrelációelemzés és hisztogram) és többváltozós
(klaszterelemzés, PCA és LDA) analízisek komplex alkalmazása és értelmezése. Igazoltuk,
hogy az adatstruktúra egyváltozós elemzési eljárásokkal történő feltárása nélkül nem lehet
megbízhatóan többváltozós elemzési eljárásokat alkalmazni. Az egyes elemzések között
megjelenő eltéréseket fontos figyelembe venni az őslénytani interpretációnál.
A hagyományosan két taxonnak tartott magformák között ennek a módszernek a segítségével
sikerült átmeneti alakokat kimutatni. Recens cikászok magjai és a csoport
szaporodásbiológiája alapján az alaktani változékonyság érési folyamatokkal magyarázható és
nem taxonómiai okokra vezethető vissza.
A taxonómiai vizsgálatok eredményeként 14 taxon került leírásra, melyek között 11 esetben
megállapítható az anyanövény.
A cikászoknak három nőnemű taxonja került elő. SEM–, kutikula– és recens összehasonlító
anyag vizsgálata alapján cáfolni lehetett a korábbi feltételezést, hogy a magon megfigyelhető
kitüremkedések gyantatestek volnának. A Nilssonia levelekhez tartozik a Beania toboz is.
A Dioonitocarpidium termőlevélének az anyanövénye a Bjuvia simplex volt. A mecseki a
genus első jura előfordulása, eddig valamennyi példánya a triászból került elő.
A bennetiteszeknek a levél fosszíliái is kisebbek, mint az megszokott, ez a magokra is igaz. A
mecseki cf. Bennetticarpus wettsteinii kisebb a faj más lelőhelyekről ismert példányainál.
A ginkóféléket az Allicospermum magok képviselik, de részletesebb vizsgálatokat a rossz
megtartásuk nem tett lehetővé, morfotípusok elkülönítésére sem volt lehetőség a kevés
mérhető paraméter és a sok átmeneti forma miatt.
A Cheirolepidiaceae csoportba a Hirmeriella muensteri nőnemű törpehajtásán és hímnemű
tobozán kívül kérdéses pikkelyek is tartoznak, melyek a Pseudohirmerella genushoz
hasonlítanak leginkább. Az utóbbi genus eddig csak triászból került elő. Kutikula vizsgálatok
alapján egyértelműen azonosítható volt az anyanövénye, a Pagiophyllum peregrinum.
A fenyőfélék közül az Elatides nemzetségnek kerültek elő hím és nőnemű tobozai is,
esetenként ághoz csatlakozva.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
94
Új típusú fenyőfélék toboza került leírásra, melyek a Pagiophyllum morfogenushoz tartozó
ágakon találhatók. Az új forma rendszertani besorolása egyelőre lehetetlen volt a rossz
megtartása miatt.
A Schmeissneria nemzetség, melyet újabban ősi zárvatermőnek tartanak, a mecseki
példányok alapján a nyitvatermőkhöz tartozik. A pontosabb anyanövény meghatározása nem
volt lehetséges, a nemzetség akár a magvaspáfrányokhoz is tartozhat.
A Palissyaceae csoportból a kérdéses nemű Palissya sphenolepis és a Stachyotaxus cf.
septentrionalis került elő. A mecseki P. sphenolepis jelenlegi ismereteink szerint az egyetlen
olyan példánya a fajnak, melyen a magkezdemények felületi struktúrája tanulmányozható. A
különlegesen jó megtartású anyag alapján bebizonyosodott, hogy a Palissya nőnemű toboz, és
nem pollenszerv. A vizsgálatok alapján a Palissya elterjedt rekonstrukciója nem állja meg a
helyét. A szokatlan felépítésű termőlevelek miatt a Palissyaceae csoport rendszertani helyzete
megkérdőjeleződik, a korábban feltételezett Voltziales rokonság a mecseki példányok
ismeretében valószínűtlen.
Őskörnyezeti elemzések is történtek, bár magukban a reproduktív képletek nem alkalmasak
őskörnyezeti vizsgálatokra, inkább tafonómiai információt hordoznak.
A lerakódási környezet megértése céljából a növénymaradványokban gazdag kőzettípusok
vékonycsiszolatos vizsgálata történt meg. Kiemelt területek, ártér, tavi, mocsári és folyami
körülmények valószínűsíthetőek a kőzettípus függvényében, ami iránymutatásként
használható fel a meddőhányóról gyűjtött anyagnál. A legtöbb reproduktív képlet a szürke
aleurolitból került elő (mocsári környezet), a legkevesebb a szürke homokkőben (folyami
környezet). Ennek a legvalószínűbb okai a szedimentáció energiája, a környezet stabilitása. A
mocsári környezet volt eddigi ismereteink szerint a legstabilabb a mecseki deltában, így ez
lehetett a legtöbb nyitvatermő élőhelye.
Ezt alátámasztotta a Máza–Szászvári mintaterület vizsgálata, amely eltér a dél–nyugati részek
növényzetétől. A különbségek paleoföldrajzi okokra vezethetők vissza, a két helynek más volt
a deltán belüli helyzete, a dél—nyugati a delta a folyóelágazások közötti elmocsarasodott
síksági területén volt (alacsony energiájú környezet), míg az észak–keleti a proximális végén
(magas energiájú környezet).
Statisztika módszerek segítségével történt a Mecseki Kőszén Formáció elhelyezése Európa
egyéb jura időszaki képződményei között. Alapul a teljes flórák, valamint csak a reproduktív
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
95
szervek szolgáltak. Ehhez teljes adatbázis létrehozása történt irodalmi adatok alapján valamint
csak a reproduktív szervekre vonatkozó adatbázis kiegészítése saját megfigyelésekkel. A
jurán belül nem voltak kimutathatóak szignifikáns változások a flórában, ami arra utal, hogy
jelentős fajkeletkezési vagy kihalási esemény nem volt. Általános diverzitás csökkenés
figyelhető meg, ami magyarázható a jura során a stabil kontinentális területek méretének
jelentősen csökkentésével. A kora-jurában a folyami és delta környezetek a leggyakoribbak,
míg a késő-jurában sokkal nagyobb szerepe van a lagúnáknak és a szigetekről elsodródó
növényanyagot megőrző allochton lelőhelyeknek. Mivel környezet bizonyult legfontosabb
tényezőnek a lelőhelyek csoportosításában, az allochton lelőhelyek lehetséges őskörnyezetére
lehet következtetni a hasonló növényzetű autochton lelőhelyek alapján.
A Mecseki Kőszén Formáció a teljes flórára vonatkozó elemzések alapján a többi folyami és
delta környezetben képződött lelőhellyel mutat rokonságot, míg a reproduktív képletek
alapján azokkal a lelőhelyekkel, ahol sokféle nyitvatermő csoport megjelenik. Ezeknek a
jelentős része is folyami vagy delta környezethez köthető. Ennek a folyóparton és a deltában
megjelenő sokféle mikrokörnyezet lehet az oka, ami nagyobb diverzitású vegetációnak
kedvezett.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
96
Köszönetnyilvánítás
Elsősorban témavezetőmnek Barbacka Máriának tartozom köszönettel, aki tizenegy éve
kitartóan egyengeti szakmai munkámat, valamennyi elképzelésem támogatta a kezdetektől
fogva. Kázmér Miklós Tanár Úr segítségét is nagyon köszönöm, aki belső témavezetőmként
látott el hasznos tanácsokkal. Szeretném megköszönni Kovács József Tanár Úrnak, hogy
bevezetett a statisztika világába és őslénytani kérdéseimre mindig segített megkeresni a
matematikailag is korrekt megoldásokat. Köszönöm Püspöki Zoltánnak a
szedimentológiával kapcsolatos hasznos tanácsait. Kiemelt köszönetet szeretnék mondani
Virág Attilának, aki szakmai tanácsoktól kezdve a kőzetpéldányok fűrészelésén át a
fényképezésig nagyon sok mindenben volt segítségemre.
Szakmai kérdéseimmel bármikor fordulhattam az MTM Növénytárának és Őslénytani és
Földtani Tárának valamint az ELTE Őslénytani Tanszékének valamennyi munkatársához.
Közülük kiemelt köszönetet szeretnék mondani Hably Lillának, Buczkó Krisztinának,
Erdei Boglárkának, Galácz Andrásnak, Szente Istvánnak, Görög Ágnesnek, Tóth
Emőkének, Monostori Miklósnak és Vörös Attilának.
Szeretném megköszönni MFGI Gyűjteményi Főosztályán az ott dolgozó valamennyi
kollégámnak a lelkes bíztatást és támogatást, szeretnék külön köszönetet mondani Palotás
Klára Főosztályvezető Asszonynak, amiért szakmai kérdésekben mindig támogatott, és
lehetővé tette doktori dolgozatom megírását. Külön köszönöm Fancsik Tamás Igazgató Úr
segítségét, aki doktori témámat befogadta, tanulmányaimat mind anyagilag, mind időben
támogatta. Köszönöm közvetlen kollégáimnak Péterdi Bálintnak, Makádi Lászlónak,
Galambos Csillának és Szappanos Bálintnak, hogy a doktori írás során sokszor kisegítettek
a munkában.
A scanning elektronmikroszkópos felvételek elkészítését Buckó Krisztinának és Bóka
Károlynak köszönhetem. Köszönettel tartozom Marian Szewczyk-nek a fényképek egy
részének elkészítéséért. Grzegorz Pieńkowski, Mindszenty Andrea és Szakmány György a
vékonycsiszolatok kiértékelésével kapcsolatban láttak el hasznos tanácsokkal. Köszönöm
Grzegorz Pacyna taxonómiával kapcsolatos tanácsait és észrevételeit.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
97
2006 óta a Magyar Dinoszaurusz-kutató Expedíció tagjaként nagyon sok segítséget kaptam az
expedíció minden résztvevőjétől. Szeretnék itt kiemelt köszönetet mondani Ősi Attilának,
Prondvai Edinának, Makádi Lászlónak, Botfalvai Gábornak és Szentesi Zoltánnak
segítségükért.
Nemzetközi anyagvizsgálataimban mindig segítségemre volt Mihai Popa, Jiri Kvaček,
Zuzana Heřmanová, Else Marie Friis, Giovanni Scanu, Christian Pott, Steve
McLoughlin, Stefan Vaşile, Csiki Zoltán, Hans Kerp és Vivi Vajda.
Szeretném megköszönni mindazoknak, akik szakmai bírálóként bármilyen fórumon hasznos
tanácsaikkal elláttak, külön köszönöm Mihai Popa-nak, aki majdnem minden angol nyelvű
cikkem bírálója volt, hasznos tanácsait.
Anyagi támogatásban részesített az OTKA 049226 számú pályázata. Az ELTE TDK
bizottsága a prágai European Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet
támogatta. A Hantken Miksa Alapítvány a budapesti European Palaeobotany & Palynology
Conference részvételemet és Prágai holotípus vizsgálataimat támogatta. Padovai European
Palaeobotany & Palynology Conference részvételemet a Tassoni Grant és az MFGI 9.2-es
projektjei tették lehetővé. Stockholmi típusanyag vizsgálatot az Európai Unió Synthesys SE-
TAF-2066 pályázata támogatta. A fúrómagok vizsgálatát az MFGI 11.1-es projektje és a
Wildhorse Energy Kft. támogatták.
Külön köszönettel tartozom családomnak, szüleimnek Tunyogi Erzsébetnek és Bodor
Bélának, nagymamámnak és a nagycsaládnak is, akik lelki, szellemi és gyakran anyagi
támogatása nélkül biztosan nem tudtam volna kitartani a paleobotanika mellett.
Fontosnak érzem, hogy itt is köszönetet mondjak azoknak a tanároknak, akik megalapozták
természettudományos érdeklődésem így Czédulás Katalin, Bóna József és Ács Zoltán
gimnáziumi tanáraimnak, valamint Kovács Gábornak, aki a mentor program keretében a
gimnázium idejében négy éven át volt témavezetőm.
És végül szeretném megköszönni mindazoknak, akik megtiszteltek érdeklődésükkel, és
elolvasták doktori dolgozatomat.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
98
Irodalomjegyzék
ABBINK O., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & VISSCHER H. 2004: A
sporomorph ecogroup model of the Northwest European Jurassic–Lower Cretaceous:
concepts and framework. — Geol. Mijnbouw, 83, 17–38.
AHLBERG A., SIVHED U. & ERLSTRÖM M. 2003: The Jurassic of Skĺne, southern
Sweden. —Geol. Surv. Den. Greenl. Bull., 1, 527–541.
ALVIN K. L. 1982: Cheirolepidiaceae: biology, structure and paleoecology. — Review
of Palaeobotany and Palynology, 37, 71–98.
ANDERSON, M. J. 2001: A new method for non–parametric multivariate analysis of
variance. — Austral Ecology, 26, 32–46.
ANDERSON J. M., ANDERSON, H. M. 2003: Heyday of the gymnosperms: systematics and
biodiversity of the Late Triassic Molteno fructifications. — South African National
Biodiversity Institute, 398. pp.
ANDERSON, J. M., ANDERSON, H. M., CLEAL C. J. 2007: Brief history of the
gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. — South African
National Biodiversity Institute, 280 pp.
ANDREÁNSZKY, G. 1954: Ősnövénytan. — Akadémiai Kiadó, Budapest, 320 pp.
ARBOUR, J. H., BROWN, C. M. 2013: Incomplete specimens in geometric morphometric
analyses. — Methods in Ecology and Evolution, 1–11.
ARCHANGELSKY, S. 1968: On the genus Tomaxellia (Coniferae) from the Lower
Cretaceous of Patagonia (Argentina) and its male and female cones. — Botanical Journal of
the Linnean Society, 61, 153–165.
ARNDT, S., 2002: Morphologie und Systematik ausgewählter Mesozoischer Koniferen.
— Palaeontographica B, 262, 1–23.
ASH, S. R. 1999: An Upper Triassic upland flora from north–central New Mexico,
U.S.A. — Review of Palaeobotany and Palynology, 105, 183–199.
AXSMITH , B. A. , ANDREWS F. M., FRASER N. C. 2004: The structure and phylogenetic
signifi cance of the conifer Pseudohirmerella delawarensis nov. comb. from the Upper
Triassic of North America. — Review of Palaeobotany and Palynology, 129, 251–263
BARALE G. 1981: La Paléoflora jurassique du Jura francais: étiude systématique, aspects
stratigraphiques et paléoécologiques. — Docum. Lab. Géol. Lyon, 81, 1–467.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
99
BARALE G. 1987: Les cheirolepidiacees du jurassique inférieur de Saint–Fromond,
basin de Carentan (Manche–France). — Bull. Soc. Bot. France, Actual Bot., 134(2), 19–37.
BARBACKA M. 1991: New data about Liassic fossil plants in the Mecsek Mountains
(South Hungary). — Annales Historico– Naturales Musei Nationalis Hungarici, 83, 17–23.
BARBACKA M. 1992: The Liassic seed ferns of the Mecsek Mountains (S. Hungary).
257–263. In: J. KOVAR–EDER (ed.), Palaeovegetational development in Europe and regions
relevant to its palaeofloristic evolution. Proc. Pan. Eur. Palaeobot. Conf. Vienna
BARBACKA, M. 1994a: Komlopteris BARBACKA nov. gen., a segregate from Pachypteris
BRONGNIART. — Review of Palaeobotany and Palynology, 83, 339–349.
BARBACKA M. 1994b: Pachypteris banatica (HUMML) DOLUDENKO from Liassic
locality in Mecsek Mountains, Hungary. — Acta Palaeobotanica, 34/1, 5–19.
BARBACKA M. 1994c: Reconstruction of stomata in Komlopteris BARBACKA and
Pachypteris BRONGNIART and their adaptation to climate. — Annales Historico– Naturales
Musei Nationalis Hungarici, 86, 5–11.
BARBACKA M. 1995: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Liassic of the
Mecsek Mountains, South Hungary. — Proceedings 4th EPPC. 81–85.
BARBACKA M. 1997: Ctenozamites cycadea (BERGER) SCHENK from the Mecsek
Mountains Liassic. — S. Hungary. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58: 81–85.
BARBACKA M. 2000: Bennettitales from the Mecsek Mountains Liassic, Hungary. —
Acta Palaeobotanica, 40 (2), 111–127.
BARBACKA M. 2001: The cycads of Hungarian Liassic. — Rev. Paléobiol., 20(2), 525–
541.
BARBACKA M. 2002: The Liassic Ginkgoales from the Mecsek Mountains, Hungary. —
Rev. Paléobiol., 21(2), 697–715.
BARBACKA M. 2009: Sphenophyta from the Early Jurassic of the Mecsek Mts.,
Hungary. — Acta Palaeobotanica, 49(2), 221–231.
BARBACKA M. 2011: Biodiversity and the reconstruction of Early Jurassic flora from
the Mecsek Mountains (southern Hungary). — Acta Palaeobotanica, 52(2), 127–179.
BARBACKA, M. & BODOR, E. 2008: Systematic and palaeoenvironmental investigations
of fossil ferns Cladophlebis and Todites from the Liassic of Hungary. —Acta Palaeobotanica,
48(2), 133–149.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
100
BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000a: The stomatal ontogeny and structure of the Liassic
pteridosperm Sagenopteris (Caytoniales) from Hungary. — International Journal of Plant
Sciences, 161(1), 149–157.
BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2000b: A new Early Liassic fructification of the
Caytoniales from Hungary. — Acta Palaeobotanica, 40(2), 83–109.
BARBACKA, M. & BÓKA, K. 2014: Ovule-containing cupules belonging to the Early
Jurassic pteridosperm, Komlopteris nordenskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of
Palaeobotany and Palynology, 210, 102–112.
BARBACKA, M. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998: Sun and shade
leaves in two Jurassic species of Pteridosperms. — Review of Palaeobotany and Palynology,
103, 209–221.
BARBACKA M., PÁLFY J. & SMITH P. L. 2006: Hettangian (Early Jurassic) plant fossils
from Puale Bay (Peninsular terrane, Alaska). — Review of Palaeobotany and Palynology,
142, 33–46.
BARBACKA M., ZIAJA J. & WCISŁO–LURANIEC E. 2010: Taxonomy and palaeoecology
of the Early Jurassic macroflora from Odrowąż, central Poland. — Acta Geol. Pol., 60(3),
373–392.
BARBACKA M., ZIAJA J., WCISŁO–LURANIEC E. & REYMANÓWNA M. 2007: Hirmeriella
muensteri (SCHENK) JUNG from Odrowąż (Poland), with female and male cones, and in situ
Classopolis pollen grains. — Acta Palaeobotanica, 47(2), 339–357.
BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., BODOR E. 2014: Geochemical and lithological proxies of
deltaic coal forming facies and their relation to sequence stratigraphy and plant succession.
9th European Palaeobotany – Palynology Conference Abstract Book. 12.
BARBACKA, M., PACYNA, G., FELDMAN–OLSZEWSKA, A., ZIAJA, J., BODOR E. 2014:
Triassic–Jurassic flora of Poland; floristical support of climatic changes. — Acta Geologica
Polonica, 64(3), 281–309.
BARBACKA, M., POPA, M., MITKA, J., BODOR, E. R., PACYNA, G. bírálat alatt.
Relationships between ecosystems and plant assemblages as a response to different
environmental conditions in Lower Jurassic of Hungary and Romania. — Acta
Palaeobotanica Polonica
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
101
BARBACKA M., BODOR E., JARZYNKA A., KUSTATSCHER E., PACYNA G., POPA M.E.,
SCANU G.G., THÉVENARD F., ZIAJA J. 2014: European Jurassic floras: statistics and
paleoenvironmental proxies. — Acta Palaeobotanica, 54(2), 173–195.
BARTIROMO A. & BARONE LUMAGA M.R. 2009: Taxonomical revision of the collection
of Jurassic plants from Roveré di Velo (Veneto, northern Italy) stored in the Palaeontological
Museum of the University of Naples “Federico II”. — Boll. Soc. Paleont. Ital., 48(1), 1–13.
BARTHEL K.W., SWINBURNE N.H.M. & CONWAY MORRIS S. 1990: Solnhofen: a study in
Mesozoic palaeontology. — Cambridge University Press, Cambridge. 236 pp.
BATEMAN R .M ., MORTON N. & DOWER B. L. 2000. Early Middle Jurassic plant
communities in Northwest Scotland: paleoecological and paleoclimatic significance. —
GeoResearch Forum, 6, 501–512.
BERNIER P., BARALE G., BOURSEAUA J–P., BUFFETAUT E., GAILLARD C., GALL J.–C. &
WENZ S. 2014: The lithographic limestones of Cerin (southern Jura Mountains, France). A
synthetic approach and environmental interpretation. — Compt. Rend. Paleovol, 13(5), 383–
402.
BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2008: Taxonomic implications of Liassic ferns
Cladophlebis BRONGNIART and Todites SEWARD from Hungary. — Palaeoworld, 17, 207–
214.
BODOR E. R. & BARBACKA, M. 2012: The remarkable world of the ferns in the Mecsek
Coal Formation with special focus on the genera Todites and Cladophlebis (SW Hungary). —
e–Acta Naturalia Pannonica, 3, 1–10.
BODOR, E., BARANYI, V. 2012: Palynomorphs of the Normapolles group and related
plant mesofossils from the Iharkút vertebrate site, Bakony Mountains (Hungary). Central
European Geology, 55/3, 259–29.
BODOR, E. R., BARANYI V. & HEŘMANOVÁ Z. 2012: The earliest Sabiaceae fossils from
Hungary. — Hantkeniana, 7 (Monostori Jubile Volume), 11-18.
BODOR, E. R., KOVÁCS, J., VASILE, Ş. 2013: A hagyományos morfometria
alkalmazásának módja és lehetőségei az őslénytanban. — 16. Magyar Őslénytani
Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 7.
BODOR, E., BARBACKA, M. 2014a: Cheirolepidiaceae–related reproductive structures
from the Jurassic Mecsek Coal Formation (Hungary). — 9th European Palaeobotany –
Palynology Conference Abstract Book. 21.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
102
BODOR, E., BARBACKA, M. 2014b: Cheirolepidiaceae szaporító képletek a Mecseki
Kőszén Formációból. — 17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8.
BODOR, E., FRIIS, E. M., BARBACKA, M. 2014a: The taxonomic affinity of genus
Padragkutia Knobloch et Mai. — 9th European Palaeobotany – Palynology Conference
Abstract Book. 22.
BODOR E., BARBACKA M., PÜSPÖKI Z., FORGÁCS Z. 2014b: A Mecseki Kőszén
Formáció őskörnyezet rekonstrukciója paleobotanikai és szedimentológiai adatok alapján. —
17. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8–9.
BODOR, E., KOVÁCS, J., VASILE, S., CSIKI–SAVA, Z., VÁCHOVÁ, Z. 2014c: Fossil Insect
eggs from the Maastrichtian of the Hateg Basin (Romania) – employment of morphometrics
in taxonomical assessment. — International Zoological Congress of „Grigore Antipa”
Museum Abstract Book. 148.
BODOR, E. R. & BARBACKA, M. 2015: Nilssonia–félék reproduktív képletei a Mecseki
Kőszén Formációból. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés konferencia kivonatok, 8.
BOTFALVAI, G., HAAS, J., BODOR, E. R., MINDSZENTY, A., ŐSI, A. bírálat alatt: Facies
architecture and palaeoenvironmental implications of the Upper Cretaceous (Santonian)
Csehbánya Formation at the Iharkút vertebrate locality (Bakony mts., Northwestern Hungary).
BÓNA, J. 1963: A mecseki liász feketekőszéntelepek távolazonosítására irányuló
palynológiai vizsgálatok. — Földtani Közlöny, 93, 15–23.
BÓNA, J. 1973: Palynological practice in the investigation of liassic coal measures in the
Mecsek Mts. — Őslénytani viták, 21, 65–71.
BÓNA, J. 1983: Mecseki felsőtriász és alsótriász palinológiai vizsgálata — Őslénytani
viták, 29, 47–57.
BÓNA, J. 1995: Palynostratigraphy of the Upper Triassic formations in the Mecsek Mts.
(Southern Hungary). — Acta Geologica Hungarica, 38(4), 319–354.
BÓNA, J. NAGY, E. & NÉMEDI–VARGA, Z. 1995: A mecseki kőszén formáció kőzetei,
növényi maradványai és makrofaunája. — Közlemények a magyarországi ásványi
nyersanyagok történetéből, 7, 233–259.
BÖCKH, J. 1876: Pécs városa környékének földtani és vizi viszonyai. — Földt. Int. Évk.,
4, 129–287.
BRAUN, K. F. W. 1843: Beiträge zur Urgeschichte der Pflanzen. In: MÜNSTER, G. (Ed.),
Beitrage zur Petrefacten-Kunde. — Buchner'scher Buchhandlung, Bayreuth, 1–46.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
103
BRONGNIART, A. 1828–1837: Histoire des végétaux fossils ou recherches botaniques et
géologiques sur les végétaux renfermés dans les diverses couches du globe. — Dufour et
d’Ocagne (Vol. I), Crochard et Compagnie (Vol. II), Paris.
BRONGNIART, A. 1849: Tableau des genres de végétaux fossils considérés sous le point
de vue de leur classification botanique et de leur distribution géologique. — Martinem, Paris.
BRUUN CHRISTENSEN, O. 1995: Mid–Late Jurassic palaeoenvironments in the Northern
North Sea, Norway as characterised by macroflora and fauna elements. — Geobios, M.S., 18:
69–76.
VAN DER BURGH, J. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 1984: A drifted flora
from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Lothbeg Point, Sutherland, Scotland. — Review of
Palaeobotany and Palynology, 43, 359–396.
CARPENTIER, A. 1950: Les flores infraliasiques des Deux–Sevres et de la Vendée. —
Ann. Paleont., 35, 1–23.
CASCALES–MIÑANA, B. 2010: Testing similarity coefficients for analysis of the fossil
record using clustering methods: the Palaeozoic flora as a study case. — Rev. Españ. Paleont.,
25(1), 19–34.
CHALONER, W.G. 1962: Rhaeto-Liassic plants from the Henfield borehole. — Bull.
Geol. Surv. Great Britain, 19, 16–28.
CHAMBERLAIN, C. J. 1910: The ovule and female gametophyte of Dioon. — Bot. Gaz.,
27, 321–358.
CHAMBERLAIN, C. J. 1919: The Living Cycads. — University of Chicago Press, 172 pp.
CHAPMAN, R. & BRETT–SURMAN, M.K., 1990: Morphometric Observations on
Hadrosaurid Ornithopods. In: CURRIE, P. CARPENTER, K. (szerk.): Dinosaur Systematics:
Perspectives and Approaches. — Cambridge University Press.
CHEN, I. & MANCHESTER, S. R. 2007: Seed morphology of modern and fossil
Ampelocissus (Vitaceae) and implications for phytogeography. — American Journal of
Botany, 94, 1534–1553.
CLEAL, C. J. & REES, P. M. 2003: The Middle Jurassic flora from Stonesfield,
Oxfordshire, UK. — Palaeontology, 46(4), 739–801.
CLEMENT–WESTERHOF, J. A. & VAN KONIJNENBURG– VAN CITTERT, J. H. A. 1991:
Hirmeriella muensteri: New data on the fertile organs leading to a revised concept of the
Cheirolepidiaceae. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68 (1–2), 147–179.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
104
COIFFARD, C., GOMEZ B., NEL A., KVAČEK J., NÉRAUDEAU, D. & THÉVENARD, F. 2008:
Application of the Wagner's Parsimony Method in fossil plant assemblages from the
Cretaceous of Europe. — Review of Palaeobotany and Palynology, 148(1), 1–12.
COMASCHI CARIA, I. 1959: Le piante fossili della Sardegna. — Memorie VII. Riv. Ital.
Paleont. Strat., 7, 1–176.
CORSIN, P. 1950: Découverte de sediments rhetiens dans les Boulonnais. Etude
préliminaire de leur faune et leur flore. — Ann. Soc. Geol. Nord., 70, 243–268.
COSTAMAGNA, L.G., BARCA, S. & LECCA, L. 2007: The Bajocian–Kimmeridgian
Jurassic sedimentary cycle of eastern Sardinia: Stratigraphic, depositional and sequence
interpretation of the new “Baunei Group”. — Compt. Rend. Geoscience, 390, 601–612.
CSÁSZÁR, G. (szerk.) 1997: Magyarország litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI
kiadvány, Budapest, 114. pp.
CSÁSZÁR, G. 2004: Kavics– és breccsabetelepülések a Vasasi Márga Formációban
Zsibrik és Ófalu között.— MÁFI Évi Jelentése a 2003. évről, 205–213.
CSONTOS, L. & VÖRÖS, A. 2004: Mesozoic plate tectonic reconstruction of the
Carpathian region. — Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 210, 1–56.
DELEVORIAS, T., & HOPE, R. C., 1981: More evidence for conifer diversity in the upper
Triassic of North Carolina. — American Journal of Botany, 68, 1003-1007.
DIENI, I., FISHER, J. C., MASSARI, F., SALARD–CHEBOLDAEFF, M. &VOZENIN–SERRA, C.
1983: La succession de Genna Selole (Baunei) dans le cadre de la paléogéographie
mésojurassique de la Sardaigne orientale. — Mem. Sci. Geol. Padova, 36, 117–148.
DIETLS, G. & SCHWEIGERT, G. 2011: Im Reich der Meerengel – Der Nusplinger
Plattenkalk und seine Fossilien. — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München. 144 pp.
DJORDJEVIĆ–MILUTINOVIĆ, D. 2010: An overview of Paleozoic and Mesozoic sites with
macroflora in Serbia. — Bull. Nat. Hist. Mus., 3, 27–46.
DOWER, B. L., BATEMAN, R M. & STEVENSON, D. W. M. 2004: Systematics, ontogeny,
and phylogenetic implications of exceptional anatomically preserved cycadophyte leaves from
the Middle Jurassic of Bearreraig Bay, Skye, Northwest Scotland. — Bot. Rev., 70(2), 105–
120.
EDWARDS, W.N. 1929: The Jurassic flora of Sardinia. — Ann. Mag. Nat. Hist., 10, 385–
394.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
105
ENDLICHER, S., 1847: Synopsis Coniferarum. — Apud Scheitlin and Zollikofer,
Sangalli. 368 pp.
ESCAPA, I. H., ROTHWELL, G. W., STOCKEY, R. A. & CUNEO, N. R. 2012: Seed cone
anatomy of Cheirolepidiaceae (coniferales): reinterpreting Pararaucaria patagonica wieland.
— American Journal of Botany, 99, 1058–1068.
FOETTERLE, F. 1852: Mitteilung der Lagerungverhältnisse der Kohlenformation bei
Fünfkirchen. — Jahrb. D.k.k. Geol. R. A. Wien, 3, 142 pp.
FORGÁCS, Z. 2013: Szekvenciasztratigráfiai és szerkezeti vizsgálatok a Máza–Dél–
Váralja–Dél–i (Kelet Mecsek) feketekőszén kutatási területen Kitekintéssel a Kelet–Mecsek
egyéb területeire. — Egyetemi doktori értekezés. 168 pp.
FORGÓ, L. MOLDVAY, L. STEFANOVITS, P. & WEIN, GY. 1966: Magyarázó Magyarország
200000–es földtani térképsorozatához L–34–XIII. Pécs. — MÁFI, Budapest 195 pp.
Friis, E. M., Crane, P. R. & Pedersen, K. R. 2011: Early Flowers and Angiosperm
Evolution. — Cambridge University Press, 585 pp.
FÜSTÖS, L., KOVÁCS, E., MESZÉNA, GY. & SIMONNÉ, M. N. 2004: Alakfelismerés,
Sokváltozós statisztikai módszerek. — ÚMK, 644 pp.
GALÁCZ, A. 1984: Ammonites and stratigraphy of the Bathonian at Ófalu, eastern
Mecsek Mountains (S Hungary). — Annales Universitatis Scientiarium Budapestinensis,
Sectio Geologica, 24, 167–187.
GEE, C. T. (szerk.) 2010: Plants in Mesozoic time: morphological innovations,
phylogeny, ecosystems. — Indiana University Press, 424 pp.
GEE, C. T., MEYER, C. A. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2003: The first
unequivocal sphenophytes from the Late Jurassic of northwestern Switzerland (late Oxfordian
Vellerat Formation) – palaeobotany and implications for facies interpretation. — Cour.
Forsch.–Inst. Senckenberg, 241, 97–109.
GIVULESCU R. 1992: Une révision nomenclaturale et taxonomique de la flore du Lias de
Vulcan–Codlea, Roumanie. — Contribuii Botanice, Bucuresti.
GIVULESCU R. 1997: La flore du lias inférieur d’Anina (Roumanie). — Natura
Silvaniae, 1: 67–81.
GIVULESCU R. 1998: Flora fosilli a Jurasicului inferior de la Anina. — Editura
Academiei Romane, Bucuresti.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
106
GÓCZÁN F. 1956: A komlói liász feketekőszéntelepek azonositására irányuló
pollenanalitikai vizsgálatok. — Földt. Int. Évk., 45(1), 135–166.
GOTHAN W. 1914: Die unter–liassische (rhätische) Flora der Umgegend von Nürnberg.
— Abhand. Naturhistor. Gesell. Nürnberg, 19, 89–186.
GÖTZ, A.E., RUCKWIED, K. & BARBACKA, M. 2011: Palaeoenvironment of the Late
Triassic (Rhaetian) and Early Jurassic (Hettangian) Mecsek Coal Formation (south Hungary):
implications from macro and microfloral assemblages. — Palaeobiodiv. Palaeoenviron., 91,
75–88.
GRABOWSKA, I., MARCINKIEWICZ, T., ORŁOWSKA–ZWOLIŃSKA, T. & ROGALSKA, M.
1970: Flora jury dolnej i środkowej. 47–55. In: Budowa Geologiczna Polski. Tom II. Katalog
Skamieniałości. Część 2. Mezozoik. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa.
GRANDORI L. 1913a: Intorno alla flora dei calcari grigi studiata da Achille De Zigno.
Nota preliminare. — Accademia Veneto–Trentino–Istriana di Padova, 6, 143–148.
GRANDORI L. 1913b: La Flora dei Calcari Grigi del Veneto, Parte Prima. Revisione e
completamento dell’opera “Flora Fossilis Formationis Ooliticae” del Barone A. De Zigno. —
Memorie dell’Istituto Geologico della Regia Università di Padova, 2, 1–112.
GRAUVOGEL-STAMM, L., 1972: Révision de cones males du «Keuper inferieur» du
Worcestershire (Angleterre) attribués á Masculostrobus willsii TOWNROW. —
Palaeontographica, Abt. B, 140(1-3), 1-26.
GREB, S. F., DIMICHELE, W. A. & GASTALDO, R. A. 2006: Evolution and importance of
wetlands in earth history. — Geol. Soc. Am. Special Paper, 399, 1–40.
GREGOR H.J. & HAUPTMANN S. 1998: Geologie, Fazies und Fossilinhalt des Unteren
Lias in der Sandgrube Dietz bei Pechgraben (Kulmbach, Oberfranken). — Dokumenta
Naturae, 117, 53–79.
GUIGNARAD, G., BÓKA, K. & BARBACKA, M. 2001: Sun and shade leaves? Cuticle
ultrastructure of Jurassic Komlopteris nordeskioeldii (NATHORST) BARBACKA. — Review of
Palaeobotany and Palynology, 114, 191–208.
GUIGNARD, G., THÉVENARD, F. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1998:
Cuticle ultrastructure of the cheirolepidiaceous conifer Hirmeriella muensteri (SCHENK) JUNG.
— Review of Palaeobotany and Palynology, 104, 115-141
HAAS J., KOVÁCS S., GAWLICK H–J., GRĂDINARU E., KARAMATA S., SUDAR M., PÉRÓ
CS., MELLO J., POLÁK M., OGORELEC B. & BUSER S. 2011: Jurassic evolution of the
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
107
tectonostratigraphic units of the Circum–Pannonian Region. — Jahrb. Geol. Bundesanst.,
151, 281–384.
HALLE, T. G. 1908: Zur Kenntnis der Mesozoischen Equisetales Schwedens. — Kungl.
Svens. Vetenskap. Handl., 43(1), 1–38.
HAMMER, Ř., HARPER, D. A. T. & RYAN, P. D. 2001: PAST: Paleontological Statistics
Software Packagefor Education and Data Analysis. — Palaeont. Electronica, 4(1), 1–9.
HAMMER O. & HARPER D. A. T. 2006: Paleontological Data Analysis. — Blackwell
Publishing, Oxford. 351 pp.
HANGANU, J., DUBYNA, D., ZHMUD, E., GRIGORAŞ, I., MENKE, U., DROST, H., ŞTEFAN,
N. & SÂRBU, I. 2002: Vegetation of the Biosphere Reserve Danube Delta with Transboundary
Vegetation Map, 1:161.000, —Danube Delta National Institute Romania, Institute of Botany
and Denube Delta Biosphere Reserve Ukraine and RIZA The Netherlands.
HANTKEN, M. 1878: A Magyar Korona Országainak széntelepei és szénbányászata. —
Budapest. 354 pp.
HARRIS, T. M. 1926: The Rhaetic flora of Scoresby Sound, East Greenland. — Medd.
Grønland, 68, 45–148.
HARRIS, T. M. 1931: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, 1:
Cryptogams (exclusive of Lycopodiales). — Medd. Grønland, 85(2), 1–102.
HARRIS, T. M. 1932a: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland, 2:
Description of seed plants incertae sedis together with a discussion of certain Cycadophyte
cuticles. — Medd. Grønland, 85, 1–114.
HARRIS, T. M. 1932b: The Fossil Flora of Scoresby Sound East Greenland, Part 3:
Caytoniales and Bennettitales. — Medd. Grønland, 85(5), 1–133.
HARRIS, T. M. 1935: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 4:
Ginkgoales, Coniferales, Lycopodiales and isolated fructifications. — Medd. Grønland,
112(1), 1–176.
HARRIS, T. M. 1937: The fossil flora of Scoresby Sound East Greenland. Part 5:
Stratigraphic relations of the plant bed. — Medd. Grønland, 112(2), 1–114.
HARRIS , T. M. 1941: Cones of extinct cycadales from the Jurassic rocks of Yorkshire.
— Philosophical Transactions of the Royal Society of London 231(B), 75–98.
HARRIS , T. M. 1943: The fossil conifer Elatides williamsoni. — Annals of Botany, 7,
325–339.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
108
HARRIS, T. M. 1946: Liassic and Rhaetic plants collected in 1936–38 from East
Greenland. — Medd. Grønland, 114(9), 1–39.
HARRIS, T. M.. 1953: The geology of the Yorkshire Jurassic flora. — Proc. Yorkshire
Geol. Soc., 29(4), 63–71.
HARRIS, T. M. 1961a: The Yorkhire Jurassic Flora. I: Thallophyta – Pteridophyta. —
Trustees of the British Museum, London. 212 pp.
HARRIS, T. M. 1961b: The fossil cycads. — Palaeontology, 4, 313–323.
HARRIS, T. M. 1964: The Yorkshire Jurassic Flora. II: Caytoniales, Cycadales &
Pteridosperms. — Trustees of the British Museum (Natural History), London. 191 pp.
HARRIS, T. M. 1969. The Yorkshire Jurassic Flora. III. Bennettitales. Trustees of the
British Museum (Natural History), London. 186 pp.
HARRIS, T. M. 1979. The Yorkshire Jurassic Flora. V: Coniferales. Trustees of the
British Museum, London.
HARRIS, T. M. & MILLINGTON W. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV.
Ginkgoales. Trustees of the British Museum (Natural History), London.
HARRIS, T. M. & MILLER J. 1974. The Yorkshire Jurassic flora IV. Czekanowskiales.
Trustees of the British Museum (Natural History), London.
HATVANI I. G., KOVÁCS J., SZÉKELY I., KOVÁCSNÉ JAKUSCH P. & KORPONAI J. 2011.
Analysis of long term water quality changes in the Kis–Balaton Water Protection System with
time series, cluster analysis and Wilks’ lambda distribution. — Ecological Engineering, 37,
629–635.
HATVANI, I. G., KOVÁCS, J., MÁRKUS, L., CLEMENT, A., HOFFMANN, R. & KORPONAI, J.
2015: Assessing the relationship of background factors governing the water quality of an
agricultural watershed with changes in catchment property (W-Hungary) — Journal Of
Hydrology, 521, 460-469.
HEER, O. 1876: Beiträge zur Jura-Flora Ostsibiriens und des Amurlandes. —Memoires
de l’Académie Impériale des Sciences de St. Péterbourg, VII(22), 1–122.
HERMAN A. B. & SPICER R. A. 1997. New quantitative palaeoclimate data for the Late
Cretaceous Arctic: evidence for a warm polar ocean. Palaeogeogr. Palaeoclimatol.
Palaeoecol., 128: 227–251.
HERTLE, L. 1873: Die Kohlenablagerungen bei Fünfkirchen in Ungarn. — Zeitschr.des
Berg– und Hüttenm. Ver. für Kärnten, 5, 25–89.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
109
HESSELBO, S. P., MORGANS–BELL, H. S. & MCELWAIN, J. C., REES, P. M., ROBINSON, S.
A. & ROSS, C. E. 2003: Carbon–cycle perturbation in the Middle Jurassic and accompanying
changes in the terrestrial paleoenvironment. — Jour. Geol., 111, 259–276.
HETÉNYI, R. 1997: Vasasi Márga Formáció. In: CSÁSZÁR G. (szerk.): Magyarország
litosztratigráfiai alapegységei. — MÁFI kiadvány, Budapest, 91.
HILL, C. R. 1975: Palaeobotanical and Sedimentological Studies in the Lower Bajocian
(Middle Jurassic) Flora of Yorkshire. — PhD Thesis, University of Leeds, 281 pp.
HIRMER, M. 1936: Vergleichende Entwicklungsgeschichte und Morphologie der
weiblichen Blütenzapfen der Coniferen. — Bibl. Bot., 114, 1–100.
HIRMER, M. & HÖRHAMMER, L. 1934: Zur weiteren Kenntnis von Cheirolepis
SCHIMPER und Hirmeriella HÖRHAMER mit Bemerkungen über systematische Stellung. —
Palaeontographica Abt. B, 79(1–3), 67–84.
HOLLAND, S. M. 2008: Non–metric multidimensional scaling (MDS). R Development
Core Team.
HÖRHAMMER, L. 1933: Über die Coniferen-Gattungen Cheirolepis SCHIMPER und
Hirmeriella nov. gen. aus dem Rhät-Lias von Franken. — Bibliotheca Botanica, 107, 1–33.
JANK, M., MEYER, C. A. & WETZEL, A. 2006: Late Oxfordian to Late Kimmeridgian
carbonate deposits of NW Switzerland (Swiss Jura): stratigraphical and palaeogeographical
implications in the transition area between the Paris Basin and the Tethys. — Sediment. Geol.,
186, 237–263.
JARZYNKA, A. 2012: The middle Jurassic flora of the Grojec clays – taxonomy and
palaeoecology. — PhD Theses. Archives W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of
Sciences, Kraków.
JASPER K., HARTKOPF–FRODER C., FLAJS G. & LITTKE R. 2010. Palaeoecological
evolution of Duckmantian wetlands in the Ruhr Basin (western Germany): A palynological
and coal petrographical analysis. Review of Palaeobotany and Palynology, 162:123–145.
JUNG, W. 1967: Eine neue Rekonstruktion des Fruchtzapfens von Cheirolepis muensteri
(SCHENK) SCHIMPER. — Neues Jahrb. Geol. Paleontol. Mh., 2, 111–114.
JUNG, W. 1968: Hirmerella münsteri (SCHENK) JUNG nov. comb., eine bedeutsame
Konifere des Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 122, 55–93.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
110
JUNG W. 1974: Die Konifere Brachyphyllum nepos SAPORTA aus den Solnhofener
Plattenkalken (unteres Untertithon), ein Halophyt. — Mitt. Bayer. Staatssamml. Paläont. hist.
Geol., 14, 49–58.
KARASZEWSKI W. 1965. On Middle Liassic age of the flora from Chmielów, near
Ostrowiec (Middle Poland) and its significance for the stratigraphy of continental Jurassic. —
Kwart. Geol., 9(2), 261–270.
KERP, H., 1990: The study of fossil gymnosperms by means of cuticular analysis. —
Palaios, 5, 548–569.
KIRCHNER M. 1992: Untersuchungen an einigen Gymnospermen der Fränkischen Rhät–
Lias–Grenzschichten. — Palaeontographica Abt. B, 224(1–3), 17–61.
KLEIDORFER, F. 1898: Pécs vidéke ásványszenet tartalmazó liász hegysége. — OMBKE
Kiadvány, Selmecbánya.
KNOBLOCH, E. & MAI, D. H. 1986: Monographie der Früchte und Samen in der Kreide
von Mitteleuropa. — Ústřední ústav geologický v Akademii, Československé Akademie,
Praha. 218 pp.
KOCSIS, T. Á., SÁGHI, K. & PÁLFY, J. 2015: A Paleobiology Database szerepe a modern
őslénytani kutatásban. — Földtani Közlöny, 145(1), 85–98.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1971: In situ gymnosperm pollen from the
Middle Jurassic of Yorkshire. — Acta Botanica Neerlandica, 20, 1-97.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 1972: Some additional notes on male
gymnosperm fructifications from the Jurassic flora of Yorkshire. — Acta Botanica
Neerlandica, 21, 95-98.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2008: The Jurassic fossil plant record of
the UK area. — Proc. Geol. Ass., 119, 59–72.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1989: The flora from
the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Culgower, Sutherland, Scotland. — Review of
Palaeobotany and Palynology, 61, 1–51.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & VAN DER BURGH, J. 1996: Review of the
Kimmeridgian flora of Sutherland, Scotland, with reference to the ecology and in situ pollen
and spores. — Proc. Geol. Assoc., 107, 97–105.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
111
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MEYER, C. A. 1996: Plant remains from
the Vellerat Formation (Oxfordian) of the Swiss Jura mountains. — Eclogae geol. Helv.,
89(3), 1117–1136.
VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. & MORGANS, H. S. 1999: The Jurassic
flora of Yorkshire. — Palaeontological Association Field Guides to fossils 8.
Palaeontological Association, London. 134 pp.
KOSTINA, E. I. & HERMAN, A. B. 2013: The Middle Jurassic flora of South Mongolia:
composition, age and phytogeographic position. — Review of Palaeobotany and Palynology,
193, 82–98.
KOVÁCS, J., P. TANOS, J. KORPONAI, I. KOVCSNÉ SZÉKELY, K. GONDÁR, K. GONDÁR–
SŐREGI, & HATVANI, I. G. 2012: Analysis of water quality data for scientists. 65–94. in K.
VOUDOURIS & VOUTSA, D. eds. Water quality monitoring and assessment Rijeka. InTech
Open Access Publisher.
KOVÁCS, J., KOVÁCS, S., MAGYAR, N., TANOS, P., HATVANI, I. G., ANDA, A. 2014:
Classification into homogeneous groups using combined cluster and discriminant analysis. —
Environmental Modelling & Software, 57, 52-59.
KRASSER, F. 1912: Williamsonia in Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaf.
Wien, 121, 943–973.
KRASSER, F. 1913: Die fossile Flora der Williamsonien Bergenden Juraschichten von
Sardinien. — Anzeiger. Akad. Anz., 4, 31–36.
KRASSER, F. 1915: Männliche Williamsonien aus dem Sandsteinschiefer des unteren
Lias von Steierdorf im Banat. — Denkschrift. Kaiser. Akad. Wissenschaft. Wien, Mathemat.
Naturwissenschaft. Klasse, 93, 1–14.
KRASSER, F. 1920: Doggerflora von Sardinien. — Sitzungsber. Akad. Wissenschaft.
Wien, 129, 1–26.
KRASSILOV, V.A. 1967: Complex maceration - a perspective method of palaeobotanical
research. — Sci. Repts. Acad. Sci, 174(5), 1191-1194.
KRASSILOV, V.A. 1971: Evolution and systematics of conifers. — Palaeontol. J.
(Moscow), 1, 7-20.
KRASSILOV, V.A. 1982: On the ovuliferous organ of Hirmeriella. — Phyta, Studies on
Living & Fossil Plants, Pant Comm.,141–144.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
112
KRASSILOV, V.A. 1984: New paleobotanical data on origin and early evolution of
angiospermy. — Ann. Mo. Bot. Gard., 71, 577-592.
KRÄUSEL, R. 1939: Die Windsheimer Ähren ein Beitrag zur Kenntnis der Koniferen des
Süd-Deutschen Mesozoikums. — Palaeontographica Abt. B, 84, 21–41.
KRÄUSEL, R. 1943: Furcifolium longifolium SEWARD n. comb., eine Ginkgophyte aus
dem Solnhofener Jura. — Senckenbergiana, 26(5), 426–433.
KRÄUSEL, R., 1949: Koniferen und andere Gymnospermen aus der Trias von Lunz,
Nieder-Österreich. — Palaeontographica, Abt. B, 89, 35-82.
KRÄUSEL, R. 1958: Die Juraflora von Sassendorf bei Bamberg. I. Sporenpflanzen. —
Senckenbergiana Lethaea, 39, 67–103.
KUSTATSCHER, E., WACHTLER, M. & VAN KONIJNENBURG-VAN CITTERT, J. H. A., 2004:
Some additional and revised taxa from the Ladinian flora of the Dolomites,Northern Italy. —
Geo.Alp., 1, 57-70.
KUSTATSCHER, E., VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J. H. A. & ROGHI G. 2010:
Macrofloras and palynomorphs as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological
studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kuhwiesenkopf/ Monte Pra
della Vacca (Olang Dolomites, N–Italy). — Palaeogeogr. Palaeoclimat. Palaeoecol., 290,
71–80.
KVAČEK, J. 1997: Sphenolepis pecinovensis sp. nov. a new taxodiaceous conifer from
the Bohemian Cenomanian. — Mededeelingen van’s Rijks Geologischen Dienst. Haarlem,
58, 121–128.
LEMOIGNE, Y. 1968: Paléoflore à Cupressales dans le Trias Rhetien du Cotentin. —
Compt. Rend. Ac. Sci., 264, 715–718.
LISZKOWSKI, J. 1972: Pierwsze górnojurajskie stanowisko paleoflorystyczne w Polsce.
— Przegl. Geol., 8–9, 388–393.
LUNDBLAD, A.B. 1950: Studies in the Rhaeto–Liassic floras of Sweden. I. Pteridophyta,
Pteridospermae and Cycadophyta from the mining district of NW Scania. — Kungl. Svens.
Vetenskapsakad. Handl., Fjärde serien, 1(8), 1–82.
MAKÁDI, L. BODOR, E. R., SEGESDI, M. 2015: Pliosauroideae maradványok a Mecseki
Kőszén Formációból: régi csontok új szemszögből. — 18. Magyar Őslénytani Vándorgyűlés
konferencia kivonatok, 22–23.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
113
MAKAREWICZÓWNA, A. 1928: Etude sur la flore fossile du lias inférieur des environs
d’Ostrowiec. — Travaux de la Société des Science et des Letters de Wilno, Travaux de
L’Institut de Géologie de l’Université de Wilno, 4(3), 1–49.
MANUM, S. B., BOSE, M. N. & VIGRAN, J. O. 1991: The Jurassic flora of Andoya,
northern Norway. — Review of Palaeobotany and Palynology, 68, 233–256.
MÄGDEFRAU, K., 1963: Die Gattungen Voltzia und Glyptolepis im mittleren Keuper von
Haßfurt (Main). — Geol. Bl. Nordost-Bayern, 13, 95–98.
MCELWAIN, J. C., POPA, M. E., HESSELBO, S. P., HAWORTH, D. M. & SURLYK, F.
2007: Macroecological responses of terrestrial vegetation to climatic and atmospheric change
across the Triassic/Jurassic boundary in East Greenland. — Paleobiology, 33, 547–573.
MEYEN, S. V. 1984: Basic features of gymnosperm systematics and phylogeny as
evidenced by the fossil record. — Botanical Review, 50, 1–112.
MILLER, C.N., 1999: Implications of fossil conifers for the phylogenetic relationships of
living families. — Bot. Rev., 65, 239– 277.
MORTON, N. 1965: The Bearreraig Sandstone Series (Middle Jurassic) of Skye and
Raasay. — Scot. Jour. Geol., 1(2), 189–216.
NAGY, E. (szerk.) 1969: A Mecsek hegység alsóliász kőszénösszlete. Földtan. — Ann.
Inst. Geol. Publ. Hung., 51(2), 932 pp.
NAGY, I. Z. 1961: Liassic plant remains of the Mecsek Mountains. — Ann. Inst. Geol.
Publ. Hung., 49(2), 609–658.
NATHORST, A. 1876: Bidrag till Sveriges fossila flora. — Kungl. Svens.
Vetenskapsakad. Handl., 14(3): 1–82.
NATHORST, A. 1878a: Beitrage zur fossilen Flora Schwedens. Über winige fossile
Pflanzen von Palsjö in Schonen. Stuttgart.
NATHORST, A. 1878b: Om floran i Skånes kolförande bildningar 1. Floran vid Bjuf,
första häftet. — Sveriges Geologiska Undersökning C, 27, 1-52.
NATHORST, A. 1878c: Om floran i Skanes Kolförande Bildingar. II. Floran vid
Höganäs och Helsingborg. P.A. Norstedt & Söner, Stockholm.
NATHORST, A. 1908: Paläobotanische Mitteilungen 7. Über Palissya, Stachyotaxus und
Palaeotaxus. — Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar, 43, 3–20.
NATHORST, A. G. 1909. Über die Gattung Nilssonia BRONGN. mit besonderer
Berücksichtigung schwedischer Arten. — Kongl. Svenska Vetensk Akad. Handl. 43(12), 1–40.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
114
NÉMEDI VARGA Z. szerk. 1995: A mecseki feketekőszén kutatása és bányaföldtana. —
Miskolci Egyetemi Könyvtár, Levéltár és Múzeum Miskolc, 472 pp.
PACYNA G. 2013. Critical review of research on the Lower Jurassic flora of Poland.
Acta Palaeobot., 53(2): 141–163.
PACYNA G. & ZDEBSKA D. 2011. Nowe dane o rodzaju Ixostrobus RACIBORSKI 1892 z
dolnej jury Gromadzic (Góry Świętokrzyskie): 33–39. In: MATYJA B.A., WIERZBOWSKI A. &
ZIÓŁKOWSKI P. (szerk.), Jurassica IX, Materiały konferencyjne, Artykuły, Małogoszcz, 06–
08.09.2011. Polskie Towarzystwo Geologiczne, Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego.
PAREDES, J. M. FOIX, N. S. COLOMBO PIŃOL, F. N. NILLNI, A. ALLARD, J. O.
MARQUILLAS, R. A. 2007: Volcanic and climatic controls on fluvial style in a high-energy
system: The Lower Cretaceous Matasiete Formation, Golfo San Jorge basin, Argentin. —
Sedimentary Geology, 202, 96-123.
PARRIS K M, DRINNAN A N, CANTRILL D J. 1995: Palissya cones from the Mesozoic of
Australia and New Zealand. — Alcheringa, 19, 87–111.
PATTEMORE, G. A., RIGBY, J. F. & PLAYFORD, G. 2014: Palissya: A global review and
reassessment of Eastern Gondwanan material. — Review of Palaeobotany and Palynology,
210, 50-61.
PETERS, K. F. 1862: Über den Lias von Fünfkirchen. — Sitzber.
Akad.Wiss.,Wien,Math.–Natw. Kl., 46(1), 1–53.
PEYROT, D., RODRÍGUEZ-LÓPEZ, J.P., LASSALETTA, L., MELÉNDEZ, N., BARRÓN, E.
2007: Contributions to the palaeoenvironmental knowledge of the Escucha Formation in the
Lower Cretaceous Oliete subbasin, Teruel, Spain. — Comptes Rendus Palevol, 6(6-7), 469-
481.
PHILIPPE M., THÉVENARD F., BARALE G., GUIGNARD G. & FERRY S. 1998: Causses (SE
France) Middle Bathonian Flora and phytocoenosis of France at that time. — Palaeogeogr.,
Palaeoclimat., Palaeoecol., 143(1–3), 135–158.
PIEŃKOWSKI G. 2004: The epicontinental Lower Jurassic of Poland. — Pol. Geol. Inst.
special Papers,12, 1–122.
PIEŃKOWSKI G., SCHUDACK M.E., BOSAK P., ENAY R., FELDMAN–OLSZEWSKA A.,
GOLONKA J., GUTOWSKI J., HERNGREEN G.F.W., JORDAN P., KROBICKI M., LATHUILIERE B.,
LEINFELDER R.R., MICHALIK J., MONNING E., NOE–NYGAARDN., PALFY J., PINT A., RASSER
W., REISDORF A.G., SCHMID D.U., SCHWEIGERTG., SURLYK F., WETZEL A. & WONG T.E.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
115
2008: Jurassic: 823–922. In: MCCANN T. (ed.), The Geology of Central Europe, vol 2. —
Geol. Soc., London.
PODANI, J. 2003: A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana. — ELTE Eötvös
Kiadó, 296 pp.
PODANI, J. & MIKLÓS, I. 2002: Resemblance coefficients and the horseshoe effect in
principal coordinates analysis. — Ecology, 83, 3331–3343.
POPA, M. E. 1997a: Liassic ferns from the Steierdorf Formation, Anina, Romania. In:
Herngreen G.F.W. (szerk.), — Proceedings 4th European Palaeobotanical and Palynological
Conference. Meded. Nederl. Inst. Toegep. Geowetens. TNO, 58, 139–148.
POPA, M. E. 1997b: Corystospermal pteridosperms in the Liassic continental deposits of
Romania. — Acta Palaeontologica Romaniae, 81–87.
POPA, M. E. 1998: The Liassic continental flora of Romania: Systematics, Stratigraphy
and Paleoecology. — Acta Botanica Horti Bucurestensis 1997–1998, 177–184.
POPA, M. E.. 2000a: Early Jurassic land flora of the Getic Nappe. — PhD Thesis,
Archives of the University of Bucharest.
POPA, M. E.. 2000b: Aspects of Romanian Early Jurassic palaeobotany and palynology.
Part III. Phytostratigraphy of the Getic Nappe. — Acta Palaeont. Rom., 2, 377–386.
POPA, M. E. 2009: Late Palaeozoic and Early Mesozoic continental formations of the
Resita Basin. — Editura Universitii din Bucuresti, Bucharest. 197 pp.
POPA, M. E. 2011: Field and laboratory techniques in plant compressions: an integrated
approach. — Acta Palaeontologica Romaniae, 7, 279–283.
POPA, M. E. & VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT J.H.A. 2006. Aspects of Romanian
Early–Middle Jurassic palaeobotany and palynology. Part VII. Successions and floras. —
Progr. Nat. Sci., 16, 203–212.
POPA, M. E. 2014: Early Jurassic bennettitalean reproductive structures of Romania. —
Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 94(2), 327-362.
POTT, C. & MCLOUGHLIN, S.,. 2009: Bennettitalean foliage in the Rhaetian – Bajocian
(latest Triassic – Middle Jurassic) floras of Scania, southern Sweden. — Review of
Palaeobotany and Palynology, 158, 117–166.
POTT, C. & MCLOUGHLIN, S., 2011. The Rhaeto–Liassic flora from Rögla, northern
Scania, Sweden. Palaeontology 54: 1025–1051.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
116
PRONDVAI, E., BODOR, E. R., ŐSI, A. 2014: Does morphology reflect osteohistology–
based ontogeny? A case study of Late Cretaceous pterosaur jaw symphyses from Hungary
reveals hidden taxonomic diversity. — Paleobiology, 288–321.
PÜSPÖKI, Z. FORGÁCS, Z., KOVÁCS, ZS., KOVÁCS, E., SOÓS–KABLÁR, J., JÄGER, L.,
PUSZTAFALVI, J., KOVÁCS, Z., DEMETER, G., MCINTOSH R. W., BUDAY, T., KOZÁK, M.,
VERBŐCI, J. 2012: Stratigraphy and deformation history of the Jurassic coal bearing series in
the Eastern Mecsek (Hungary). — International Journal of Coal Geology, 102, 35–51.
RACIBORSKI, M. 1889: O obecnym stanie mych badań flory kopalnej ogniotrwałych
glinek krakowskich. — Spraw. Kom. fizjogr., 23, 129–140.
RACIBORSKI, M. 1892a: Przyczynek do flory retyckiej Polski. — Rozpr. Wydz. Mat.–
Przyr. Akad. Umiej., 22, 345–360.
RACIBORSKI, M. 1892b: Beiträge zur Kenntnis der rhaetischen Flora Polens. —
Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Krakau, 375–379.
RACIBORSKI, M. 1894: Flora kopalna ogniotrwałych glinek krakowskich. Część I.
Rodniowce (Archaegoniatae). — Pam. Mat.–Przyr. Akad. Umiej., 18, 1–101.
RAUCSIK, B. & VARGA, A. 2008: Climato-environmental controls on clay mineralogy of
the Hettangian-Bajocian succession of the Mecsek Mountains, Hungary: An evidence for
extreme continental weathering during the early Toarcian oceanic anoxic event. —
Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 265, 1-13.
RAUP, D. M. & SEPKOSKI, J. J., Jr. 1982: Mass Extinctions in the Marine Fossil Record.
— Science, 215, 1501–1503.
R DEVELOPMENTCORE TEAM. 2011: R: A language and environment for statistical
computing and graphics. — R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria.
Available from: http://www.R–project.org/.
REES, P. M., ZIEGLER, A. M. & VALDES. P. J. 2000: Jurassic phytogeography and
climates: new data and model comparisons. 297–318. In: HUBER, B.T., MACLEOD, K.G. &
WING, S.L. (szerk.), Warm climates in earth history. — Cambridge Univ. Press, Cambridge.
REYMANÓWNA, M. 1963: The Jurassic flora from Grojec near Cracow in Poland. Part I.
— Acta Palaeobot., 4(2), 9–48.
REYMANÓWNA, M.. 1973: The Jurassic flora from Grojec near Kraków in Poland. Part
II. Caytoniales and anatomy of Caytonia. — Acta Palaeobot., 14(2), 45–87.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
117
REYMANÓWNA, M. 1985: Mirovia szaferi gen. et sp. nov. (Gingoales) from the Jurassic
of the Kraków region, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1, 2), 3–12.
REYMANÓWNA, M. 1992. Two conifers from the Liassic flora from Odrowąż in Poland.
— 33. Pan–European Palaeobotanical Conference 1991 Palaeovegetational development of
Europe, Abstract Volume, Natural History Museum Vienna, Austrian Commision for
UNESCO under the auspices of IOP, Vienna.
REYMANÓWNA, M., WCISŁO–LURANIEC, E. & ICHAS–ZIAJA, J. 1987: The Liassic flora
of the Holy Cross Mts. 46–54. — 14 International Botanical Congress Berlin, Guide to
excursion no. 24, From the Jurassic to the Holocene: the palaeoflora and palaeo–ecology of
W and S Poland.
ROTHWELL, G. W. & STOCKEY, R. A. 2002: Anatomically preserved Cycadeoidea
(Cycadeoidaceae), with a reevaluation of the systematic characters for the seed cones of
Bennettitales. — American Journal of Botany, 89, 1447–1458.
RÖPER, M. & ROTHGAENGER, M. 1997: Zur Altersdatierung udn Paläoökologie der
Oberjura–Plattenkalke von Brunn/Oberpfalz (Oberes Kimmeridgium/Oberpfalz). — Acta
Albertina Ratisbonensia, 50(2), 77–122.
RUCKWIED, K. GÖTZ, A. PÁLFY, J. & TÖRÖK, Á. 2008: Palynology of a terrestrial coal–
bearing series across the Triassic/Jurassic boundary (Mecsek Mts., Hungary).— Central
European Geology, 51(1), 1–15.
SALARD–CHEBOLDAEFF, M. & VOZENIN–SERRA, C. 1984: Palynoflore et taphoflore
jurassiques de Sardaigne centre–orientale. — Rev. Paléobiol., Vol. spécial, 1(1), 193–197.
SAMSONOWICZ J. 1929: Cechsztyn, trias i lias na północnym zboczu Łysogór (summary:
Les Zechstein, le Trias et le Liasique sur le versant nord du Massif de S–te Croix). — Spraw.
Pol. Inst. Geol., 5(1–2), 1–281.
SAPORTA, G. 1873–1891: Paléontologie française (Plantes Jurassiques). Ser. 2, vol. I–
IV.— Masson, Paris.
SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2012: The Jurassic plant fossils of the
Lovisato Collection: preliminary notes. — Boll. Soc. Paleontol. Ital., 51(2): 71–84.
SCANU G.G., KUSTATSCHER E. & PITTAU P. 2014: The Jurassic Flora of Sardinia – a
new piece in the palaeobiogeography puzzle of the Middle Jurassic. — Review of
Palaeobotany and Palynology, in press.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
118
SCHENK, A. 1867: Die fossile Flora der Grenzschichten des Keupers und Lias Frankens.
C. W. — Kreidel's Verlag, Wiesbaden. 232 pp.
SCHIMPER, W. 1869: Traité de Paléontologie Végétale ou la Flore du Monde Primitif
dans ses Rapports avec les Formations Géologiques et la Flore du Monde Actuel, — J.B.
Bailliére et Fils, Paris.
SCHMIDT, T. BLAU, J. KÁZMÉR, M. 1991: Large–scale strike–slip displacement of the
Drauzug and the Transdanubian Mountains in early Alpine history: Evidence from permo–
mesozoic facies belts. — Tectonophysics, 200(1–3), 213–232.
SCHWEITZER, H. J., KIRCHNER, M. &VAN KONIJNENBURG–VAN CITTERT, J. H. A. 2000:
The Rhaeto–Jurassic flora of Iran and Afganistan 12. Cycadophyta II. Nilssoniales. —
Palaeontographica. Abt. B., 254, 1–63.
SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1996: Die rhätojurassischen Floren des Iran und
Afghanistan: 9. Coniferophyta. — Palaeontographica, Abt. B., 238 (4/6), 77–139.
SCHWEITZER, H.J. & KIRCHNER, M., 1998: Die rhätojurassischen Floren des Iran und
Afghanistan: 11. Pteridospermophyta und Cycadophyta & Cycadales. — Palaeontographica,
Abt. B., 248 (1/3), 1–85.
SEWARD, A. C. 1900: The Jurassic flora I. The Yorkshire coast. — Catalogue of the
Mesozoic Plants in the Department of Geology, British Museum (Natural History), 3, 1–341.
SEWARD, A. C. 1911: The Jurassic flora of Sutherland. — Trans. Roy. Soc. Edinb.,
47(23), 643–709.
SEWARD, A.C. & BANCROFT, N., 1913: Jurassic plants from Cromarty and Sutherland,
Scotland. — Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 48(4), 867-888.
SIDLAUSKAS, B. L., MOL, J. H. & VARI, R. P. 2011: Dealing with allometry in linear and
geometric morphometrics: a taxonomic case study in the Leporinus cylindriformis group
(Characiformes: Anostomidae) with description of a new species from Suriname. —
Zoological Journal of the Linnean Society, 162, 103–130.
SPICER, R. A. & HILL, C. R. 1979: Principal components and correspondence analyses of
quantitative data from a Jurassic plant bed. — Review of Palaeobotany and Palynology, 28,
273–297.
SPORNE, K. R. 1974: The Morphology of Gymnosperms. — Hutchinson University, 216
pp.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
119
STEINTHORSDOTTIR, M., BACON, K. L., POPA, M. E., BOCHNER, L. & MCELWAIN, J. C.
2011: Bennettitalean leaf cuticle fragments (here Anomozamites and Pterophyllum) can be
used interchangeably in stomatal frequency–based palaeo–CO2 reconstructions. —
Palaeontology, 54, 867–882.
SUNDERLIN, D. 2010: Evidence for a western extension of the Angaran phytogeographic
province in the Early Permian. — International Journal of Coal Geology, 83, 266–275.
SZENTE, I. 1992: Early Jurassic molluscs from the Mecsek Mountains. — Annales
Universitatis Scientiarum Budapestinensis de Rolando Eötvös nominatae, Sectio Geologica,
29, 25–343.
SZENTE, I. 1993: Benthosz társulások változásai egy korai jura delta–sorozatban (a
Mecseki Kőszén Formáció Pécsbányánál). — Őslénytani Viták, 39, 13–23.
SZENTE, I. 1995: Bivalvia from the Bathonian (Middle Jurassic) of the Mecsek Mts,
Hungary. — Annales Univ. Sci. Budapest., Sect. Geol., 30, 93–109 & 221–224.
SZENTE, I. 2000: Kora jura csigák és kagylók a Mecsekből. A Mecseki Kőszén
Formáció benthosz paleoökológiája. — Doktori értekezés, 150 pp.
SZILASSI, P. 2004: A Duna-delta természeti földrajza és környezeti próblémái. —
Földrajzi Értesítő, 53(3–4), 183–201.
TAYLOR , T. N. & MILLAY M. A. 1979: Pollination biology and reproduction in early
seed plants. — Review of Palaeobotany and Palynology, 27, 329–355.
TAYLOR, T. N., TAYLOR, E. L., & KRINGS, M. 2009: Paleobotany the Biology and
Evolution of Fossil Plants. — Academic Press is an imprint of Elsevier. 1230 pp.
THÉVENARD, F. & BARBACKA, M. 2000: Two leaf morphotypes of the Pagiophyllum
peregrinum (LINDLEY et HUTTON) SCHENK emend KENDALL from the Mecsek Mountains,
Hungary. — Acta Palaeobot., Suppl. 2, 219–231.
THÉVENARD, F., PHILIPPE, M. & BARALE, G. 1995: Le delta hettangien de La Grandville
(Ardennes, France): étude paléobotanique et paléoécologique. — Géobios, 28(2), 145–162.
THOMAS, H. H. & HARRIS, T. M. 1960: Cycadean cones of the Yorkshire Jurassic . —
Senckenbergiana Lethaea, 41, 139–161.
TORNQUIST, A. 1904: Beitrage zur Geologie der Westlichen Mittelmeerland. In: Die
Pflanzen des Mittelsjurassischen Sandsteines Ostsardinien. — Neu. Jahrb. Mineral., Geol.
Paläontol., 20, 149–158.
VADÁSZ, E. 1935: A Mecsekhegység — Magyar tájak földtani leírása 1. 180 pp.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
120
VAKHRAMEEV, V. A. 1970: Pattern of distribution and Palaeoecology of Mesozoic
conifers Cheirolepidiaceae. — Paleontol. Journ., 19–34.
VAKHRAMEEV, V. A. 1991: Jurassic and Cretaceous floras and climates of the Earth.
Cambridge University Press, Cambridge. 318 pp.
WACHTLER, M. 2010: About the origin of Cycads and some enigmatic Angiosperm–like
fructifi–cations from the Early–Middle Triassic (Anisian) Braies Dolomites (Northern Italy).
— Dolomythos, 3–55,
WACHTLER, M. 2011: Evolutionary lines of conifers from the Early–Middle Triassic
(Anisian) Piz da Peres (Dolomites – Northern Italy). — Dolomythos, 3–72.
WANG, X. 2010: Schmeissneria: An angiosperm from the Early Jurassic. — Journal of
Systematics and Evolution, 48(5), 326–335.
WANG, X., DUAN, S., GENG, B., CUI, J., YANG, Y. 2007: Schmeissneria: A missing link
to angiosperms? — BMC Evolutionary Biology, 7, 1–14.
WANG, Z. 2012: A bizarre Palissya ovulate organ from Upper Triassic strata of the
Zixing coal field, Hunan Province, China. — Chin Sci Bull, 57, 1169–1177
WANG Y., MOSBRUGGER V. & ZHANG H. 2005: Early to Middle Jurassic vegetation and
climatic events in the Qaidam Basin, Northwest China. — Palaeogeogr. Palaeoclimat.
Palaeoecol., 224(1–3), 200–216.
WATSON, J. 1988: The Cheirolepidiaceae. 382 – 447. In: C. B. Beck (szerk.): Origin and
Evolution of Gymnosperms. —Columbia University Press
WCISŁO–LURANIEC, E. 1985: New details of leaf structure in Bilsdalea dura Harris
(Coniferae) from the Jurassic of Kraków, Poland. — Acta Palaeobot., 25(1,2), 13–20.
WCISŁO–LURANIEC, E. 1989. Pseudotorellia tenuis sp. nov. (Ginkgoales) from the
Jurassic of the Kraków region. — Acta Palaeobot., 29(1), 207–211.
WCISŁO–LURANIEC, E. 1991. The Lower Liassic flora from Odrowąż in Poland and its
ecosystem. Fifth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota. — Extended
Abstracts. Contributions from the Paleontological Museum University of Oslo, 364, 69–70.
WCISŁO–LURANIEC, E. 1992a. Flora from Odrowąż in Poland – a typical Lower Liassic
European flora. 331–335. In: J. KOVAR–EDER (szerk.), Palaeovegetational development in
Europe and regions relevant to its palaeofloristic evolution. — Proc. Pan. Eur. Palaeobot.
Conf. Vienna, 19–23 Sept. 1991.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
121
WCISLO-LURANIEC, E. 1992: A fructification of Stachyopitys preslii SCHENK from the
lower Jurassic of Poland. — Courier Forsch-Institut Senckenberg, 147, 247–253.
WCISŁO–LURANIEC, E. 2001. Porównanie liasowej flory z Odrowąża (Sołtyków) z
innymi florami europejskimi tego samego wieku. 32. — Polskie Towarzystwo Geologiczne.
Państwowy Instytut Geologiczny. Polska Grupa Robocza Systemu Jurajskiego – Jurassica II
Spotkanie.
WCISŁO–LURANIEC, E. & BARBACKA, M. 2000. Ixostrobus grenlandicus HARRIS from
Hungarian Liassic with reference to revision of the genus Ixostrobus from Poland. — Acta
Palaeobot., 40(1), 35–38.
WEBER R. 1968. Die fossile Flora der Rhät–LiasÜbergangsschichten von Bayreuth
(Oberfranken)
unter besonderer Berücksichtigung der Coenologie. Erlanger Geol. Abhandl., 72: 1–73.
WELLNHOFER, P. 2008: Archaeopteryx. Der Urvogel von Solnhofen. — Verlag Dr.
Friderich Pfeil. München.
WESLEY, A. 1956: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of
Veneto, I. — Memorie Università Padova, 19, 1–69.
WESLEY, A. 1958: Contribution to the knowledge of the flora of the Grey Limestone of
Veneto, II. — Memorie Università Padova, 21, 1–57.
WESLEY, A. 1966: The fossil flora of the grey limestones of Veneto, Northern Italy and
its relationships to the other European floras of similar age. — Palaeobotanist, 14(1–3), 124–
130.
YANG, X. Y., FRIIS, E. M. & ZHOU, Z. Y. 2008: Ovule-bearing organs of Ginkgo
ginkgoidea (TRALAU) comb. nov., and associated leaves from the Middle Jurassic of Scania,
South Sweden. — Review of Palaeobotany and Palynology, 149, 1–17.
ZHOU, Z. Y. 2009: An overview of fossil Ginkgoales. — Palaeoworld, 18, 1-22.
ZHOU, Z. Y., ZHANG, B. L. 1989: A Middle Jurassic Ginkgo with ovule-bearing organs
from Henan, China. — Palaeontographica Abt. B, 211, 113–133.
De ZIGNO, A. 1856–68: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili
dell’Oolite. Vol. 1. — Tipografia del seminario, Padova.
De ZIGNO, A. 1873–85: Flora Fossilis Formationis Oolithicae. Le piante fossili
dell’Oolite. Vol. 2. — Tipografia del seminario, Padova.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
122
Fényképtáblák
1. tábla
A.) Nilssonia mag BP 94.668.1.
B.) Nilssonia mag BP 2007.940.1.
C.) Nilssonia mag BP 94.979.1.
D.) Nilssonia mag BP 94.943.1.
E.) Nilssonia mag felületéről készült SEM felvétel
F.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege
2. tábla
A.) Recens Cycas revoluta maghéjának külső rétege és a szklerenchimatikus réteg
metszetéről készült SEM felvétel
B.) Recens Cycas revoluta perispermium rétegéről készült SEM felvétel
C.) Recens Cycas revoluta maghéjának belső felületéről készült SEM felvétel
D.) Recens Cycas revoluta endospermiumának felületéről készült SEM felvétel
3. tábla
A.) Nilssonia mag külső kutikulája 1414. preparátum
B.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum
C.) Nilssonia mag integumentumának belső fala 1258. preparátum
D.) Nilssonia mag makrospórája 1258. preparátum
E.) Gyanta darab Nilssonia magból 1406. preparátum
F.) Beania sp. toboz BP 2007.152.2.
G.) Beania sp. magkezdemények BP 2007.152.2.
H.) Dioonitocarpidium sp. BP 2007.867.1.
4. tábla
A.) cf. Bennetticarpus wettsteinii magok egy kőzetlapon BP 94.866.1.
B.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.
C.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.
D.) cf. Bennetticarpus wettsteinii BP 94.866.1.
E.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 98.1221.1.
F.) Allicospermum sp. BP 94.147.1.
G.) Allicospermum sp. BP 89.31.1.
5. tábla
A.) Allicospermum sp. mag Ginkgoites sp. levéllel BP 89.465.1.
B.) Allicospermum sp. BP 94.149.1.
C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. A
D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1133.1. B
E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1249.1.
F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
123
6. tábla
A.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1.
B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának pikkelye BP 98.1269.1.
C.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum BP 98.1221.1.
D.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum BP 98.1221.1.
E.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum 98.1133.1. B
F.) Hirmeriella muensteri törpehajtás adaxiális oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum BP 98.1222.1
G.) Hirmeriella muensteri törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum 98.1133.1. B
H.) Hirmeriella muensteri törpehajtás reproduktív pikkelyéből készült kutikula
preparátum 98.1133.1. D
7. tábla
A.) Hirmeriella sp. hímnemű toboz BP 98.1161.1.
B.) Hirmeriella sp. hímnemű tobozának kutikulája BP 98.1222.1.
C.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.
D.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali nézete BP 98.1161.1.
E.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás adaxiális oldali nézete BP 98.1221.1. B
F.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum
BP 98.1221.1. B
G.) cf. Pseudohirmerella adaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula preparátum
BP 98.1161.1.
H.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 94.516.1.
8. tábla
A.) Pagiophyllum peregrinum nagy típusának levélkutikulája BP 96.514.1.
B.) cf. Pseudohirmerella törpehajtás abaxiális oldali oldalsó pikkelyéből készült kutikula
preparátum BP 98.1161.1. B
C.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.
D.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.
E.) Palissya sphenolepis BP 98.874.2.
F.) Palissya sphenolepis BP 89.161.
G.) Palissya sphenolepis BP 2000.1150.1.
9. tábla
A.) Palissya sphenolepis BP 98.416.1.
B.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1.
C.) Stachyotaxus cf. septentrionalis BP 94.306.1.
D.) Elatides williamsonii BP 2000.1160.1.
E.) Elatides williamsonii BP 2000.1177.1.
F.) Elatides sp. BP 89.176.1.
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
124
10. tábla
A.) Elatides sp. BP 89.176.1.
B.) Elatides sp. BP 2000.1207.1.
C.) Elatides sp. BP 2000.1207.1.
D.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.
E.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.
F.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.
G.) Schmeissneria sp. BP 2003.467.1.
H.) Pagiophyllum sp.pikkely BP 89.428.1.
11. tábla
A.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1
B.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1
C.) Pagiophyllum sp. BP 89.425.1
D.) Pagiophyllum sp. BP 89.423.1
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
125
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
126
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
127
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
128
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
129
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
130
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
131
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
132
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
133
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
134
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
135
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
136
Mellékletek
1. melléklet: Nilssonia magok morfometriai mérései (mm)
Sorszám Hosszúság Szélesség Perem
vastagság
Peremi
kiemelkedések
átmérője
Központi
kiemelkedések
átmérője
1 9,808 6,55 0,356 0,76 0,886
2 7,34 6,51 0,208 0,47 0,7
3 8,944 5,076 0 0,558 0,402
4 13,214 8,23 0,294 0,424 0,612
5 10,694 6,498 0,412 0,594 0,624
6 13,49 8,464 0,464 0,718 0,942
7 8,704 7,032 0 0,618 0,606
8 12,296 9,08 0,27 0,916 0,85
9 9,726 6,836 0,296 0,448 0,836
10 13,962 12,748 0,386 1,022 0,894
11 9,336 8,972 0,686 0,724 0,698
12 10,88 7,056 0,292 0,664 1,134
13 11,022 7,058 0 0,876 0,772
14 12,534 5,538 0,196 0,46 0,498
15 12,608 7,784 0,412 0,836 1,13
17 10,902 8,434 0,386 0,762 1,026
18 10,262 8,148 0,31 0,54 0,712
19 13,27 9,514 0,384 0,628 0,93
20 13,546 6,85 0 0,674 0,714
21 8,98 9,796 0,476 0,848 0,752
22 9,752 7,394 0 0,494 0,614
23 9,396 6,942 0,462 0,914 0,934
24 9,85 9,014 0,526 0,656 0,914
25 13,158 9,82 0,46 0,976 1,104
26 11,732 7,666 0,396 0,78 0,956
27 9,598 8,938 0,408 0,584 0,898
28 12,224 11,984 0,536 0,576 0,964
29 13,886 11,054 0,536 0,656 0,944
30 12,586 6,264 0 0,824 0,77
31 10,386 5,992 0,378 0,44 0,6
32 11,502 8,15 0,534 0,69 0,728
33 12,94 7,794 0,502 0,496 0,906
34 11,92 9,252 1,326 0,452 0,666
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
137
35 11,22 6,816 0 0,546 0,462
36 13,886 12,784 1,208 0,852 1,062
37 20,15 17,512 0,67 0,44 0,754
38 12,244 10,92 0,672 0,494 0,52
39 7,19 4,928 0 0,348 0,412
40 13,752 10,074 0,574 0,646 0,664
2. melléklet: Cheirolepidiaceae reproduktív képletek kutikula preparátumai
Preparátum
szám Leltári szám Leírás
1393 98.160.1 abaxiális
1394 98.1221.1 adaxiális
1395 98.1133.1 abaxiális
1396 98.1133.1 abaxiális
1397 98.1133.1 abaxiális
1398 98.1133.1 abaxiális
1399 98.1333.1 abaxiális
1400 98.1221.1 adaxiális
1401 98.1221.1 adaxiális
1402 98.1221.1 adaxiális
1436 98.1161.1 adaxiális
1437 98.1161.1 adaxiális
1438 98.1161.1 adaxiális
1439 98.1161.1 abaxiális
1440 98.1161.1 abaxiális
1441 98.1161.1 abaxiális
1442 98.1161.1 abaxiális
1443 98.1161.1 abaxiális
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
138
1447 98.1173.1 abaxiális
1448 98.1173.1 abaxiális
1449 98.1173.1 abaxiális
1450 98.1173.1 abaxiális
1451 98.1249.1 abaxiális
1452 98.1133.1 D/2 adaxiális
1453 98.1133.1 D/2 adaxiális
1454 98.1222.1/A töredék
1455 98.1222.1/A töredék
1456 98.1269.1/B adaxiális
1457 98.1269.1/B adaxiális
1458 98.1269.1/A abaxiális
1459 98.1222.1B töredék
1460 98.1222.1B töredék
1461 98.1333.1/D/1 adaxiális
1462 98.1222.1 /C hím toboz
1463 98.1133.1/E hím toboz
1464 98.1133.1/B adaxiális
1465 98.1133.1/B töredék
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
139
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
140
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
141
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
142
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
143
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
144
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
145
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
146
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
147
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
148
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
149
NÖVÉNYI REPRODUKTÍV KÉPLETEK A MECSEKI KŐSZÉN FORMÁCIÓBÓL
Bodor Emese Réka
150