제 3권 9호 담수산돌말류 VII - webbook.me.go.krwebbook.me.go.kr/DLi-File/099/008/5558859.pdf · 늬열에다소불명확한띠가정축방향으로달리기도한다. 그러므로두분류군사이에는차이보다는유

ISBN 978-89-97462-49-0

한민국 생물지

제 3권 9호

담수산 돌말류 VII황갈조식물문:돌말강:깃돌말목:

등줄돌말아목:깃돌말과:비레미스속,

오이돌말속 I, 빗살돌말속 I

러시아

중국

125�E

42�N

함북

양강

자강

함남평북

평남

황북

강원

충북

경북

경북

(울릉도, 독도)

경남

충남

서해

남해

동해

전북

전남

제주

황남

경기

제 6권 2호 담수산 녹조류(녹조식물문: 녹조강: 녹색소구체말목 I: 미세보리수염말과, 포도송이말과, 그루터기말과, 그물말과)

2012년 11월 24일인쇄2012년 12월 24일발행

집필자: 김용재 (대진대학교)김한순 (경북대학교)

발행인: 이상팔발행처: 국립생물자원관

인천광역시서구환경로 42 종합환경연구단지전화 : 032-590-7000홈페이지: www.nibr.go.kr

편집∙인쇄: 정행사

ⓒ 2012 국립생물자원관

ISBN : 9788997462612-96470발간등록번호 11-1480592-000369-01

제 3권 9호

담수산 돌말류 VII

황갈조식물문:돌말강: 깃돌말목:등줄돌말아목:

깃돌말과: 비레미스속, 오이돌말속 I, 빗살돌말속 I

2012

환 경 부

국립생물자원관

집필자 : 조경제

인제 학교

제 3권 9호

담수산 돌말류 VII

황갈조식물문:돌말강: 깃돌말목:등줄돌말아목:

깃돌말과: 비레미스속, 오이돌말속 I, 빗살돌말속 I

한국생물지로고는발간대상생물군인척추동물, 무척추동물, 곤충, 조류, 균류 및세균을 상징합니다.

로고및표지디자인: 구지연

발간사

2010년에 ‘유전자원에 대한 접근 및 유전자원 이용 이익의 공정하고 공평한 공유에 관한 나고야 의정

서’ 채택으로 그동안 강제력이 미흡했던 생물주권 이행에 관한 사항이 국제적으로 규범화되는 단계에

이른 상황에서 자생생물에 대한 탐색과 보전은 국가 발전과 국제 경쟁력 향상에 있어 중요한 발판이 됩

니다. 최근 생명공학기술과 21세기 첨단산업인 생물산업이 발전하면서 생물자원은 귀중한 국가적 재산

으로주목받고있습니다.

세계 각국은 생물자원 주권을 증명하기 위해 자신의 나라에 서식하는 생물종에 대한 정보를 파악하여

정리하고있으나, 우리나라의경우선진국과 비교하면 미흡한 실정입니다.

자생생물 자원을 효율적으로 확보·이용·관리하기 위해서는 국가적 차원에서 자생생물을 체계적으

로파악하여정리한생물지가반드시필요합니다.

이에 따라 환경부 국립생물자원관은 생물산업 주도권 확보를 위해 우리나라의 생물자원 확보 및 관리

가 향후 최우선 과제임을 인식하고 우리 생물자원의 체계적인 확보와 효율적인 관리를 위해 생물지를

발간하고있습니다.

지난 4년간 우리나라 전역에 걸쳐 다양하고 광범위한 분류군을 관련 분류학계 교수 등으로 구성된 전

문연구진이 체계적으로 조사하고 정리한 후 지난 4년간 7,709종에 대한 생물지 국·영문 각 65권과 216

종에 대한 World monograph 2권을 발간하였고, 올해는 1,313종에 대한 생물지 국·영문 각 25권을 발

간하게되었습니다.

이를 통해 자생생물의 실체를 파악하고, 치열한 생물주권경쟁을 벌이는 국제사회에서 우리나라 자생

생물에 대해 생물주권 주장 및 과학적인 인증을 받을 수 있는 중요한 증거가 될 뿐만 아니라 생물자원의

산업자원화를 위한 기틀을 마련하는 계기가 될 것으로 생각합니다. 또한 우리나라 생물분류학의 발전에

크게 이바지할 뿐만 아니라 자생생물의 보호에 대한 국민의 관심을 높이는 데도 많은 도움이 되리라 봅

니다.

끝으로이번생물지발간집필을맡아주신 인제대학교 조경제교수님께 깊은 감사의 말씀을 드립니다.

국립생물자원관장

목차

분류군목록 3

서론 5

재료 및 방법 7

분류학적 기재 9

1. Biremis ambigua (Cleve) Mann 10

2. Biremis lucens (Hustedt) Sabbe, Witkowski et Vyverman 11

3. Caloneis africana (Giffen) Stidolph 14

4. Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve 16

5. Pinnularia acrosphaeria W. Smith 27

6. Pinnularia angulosa Krammer 29

7. Pinnularia borealis Ehrenberg 30

8. Pinnularia borealis var. scalaris (Ehrenberg) Rabenhorst 32

9. Pinnularia borealis var. sublinearis Krammer 33

10. Pinnularia brauniana (Grunow) Mills 35

11. Pinnularia crucifera Cleve-Euler 37

12. Pinnularia divergens W. Smith 39

13. Pinnularia divergentissima (Grunow) Cleve 41

14. Pinnularia eifelana (Krammer) Krammer 42

15. Pinnularia episcopalis Cleve 43

16. Pinnularia gibba Ehrenberg 45

17. Pinnularia gigas Ehrenberg 47

18. Pinnularia globiceps var. linearis Krammer 49

19. Pinnularia graciloides Hustedt 50

20. Pinnularia graciloides var. triundulata (Fontell) Krammer 52

21. Pinnularia grunowii Krammer 54

22. Pinnularia karelica Cleve 57

23. Pinnularia lata (Brébisson) Rabenhorst 58

24. Pinnularia macilenta Ehrenberg 60

25. Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve 62

26. Pinnularia microstauron var. nonfasciata Krammer 65

27. Pinnularia neomajor var. inflata Krammer 67

28. Pinnularia nobilis var. regularis Krammer 69

29. Pinnularia obscura Krasske 71

1

30. Pinnularia peracuminata Krammer 73

31. Pinnularia pluvianiformis Krammer 75

32. Pinnularia pseudogibba Krammer 76

33. Pinnularia pulchra Østrup 78

34. Pinnularia quadratarea (A. Schmidt) Cleve 79

35. Pinnularia rabenhorstii var. franconica Krammer 81

36. Pinnularia rhombarea Krammer 83

37. Pinnularia schoenfelderi Krammer 85

38. Pinnularia similiformis var. koreana Metzeltin et Krammer 87

39. Pinnularia sinistra Krammer 89

40. Pinnularia stomatophora var. salina Krammer 90

41. Pinnularia subbrevistriata Krammer 92

42. Pinnularia subcapitata var. subrostrata Krammer 93

43. Pinnularia subgibba var. sublinearis Krammer 95

44. Pinnularia subgibba var. undulata Krammer 97

45. Pinnularia subgigas Krammer 99

46. Pinnularia subinterrupta Krammer et Schroeter 101

47. Pinnularia transversa (A. Schmidt) Mayer 103

48. Pinnularia viridiformis Krammer 105

49. Pinnularia viridiformis var. minor Krammer 108

50. Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 109

참고 문헌 112

국명 색인 120

학명 색인 121

2 한국의 조류 (Algae)·담수산돌말류 VII

분류군 목록

돌말강 Class Bacillariophyceae깃돌말목 Order Pennales등줄돌말아목 Suborder Raphidineae 깃돌말과 Family Naviculaceae Kützing 1844비레미스돌말속 Genus Biremis D.G. Mann et Cox 1990

Biremis ambigua (Cleve) Mann 1990

Biremis lucens (Hustedt) Sabbe, Witkowski et Vyverman 1995

오이돌말속 Genus Caloneis Cleve 1894

Caloneis aerophila Bock 1963

Caloneis africana (Giffen) Stidolph 1995

Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve 1894

빗살돌말속 Genus Pinnularia Ehrenberg 1843

Pinnularia acrosphaeria W. Smith 1853

Pinnularia angulosa Krammer 2000

Pinnularia borealis Ehrenberg 1843

Pinnularia borealis var. scalaris (Ehrenberg) Rabenhorst 1864

Pinnularia borealis var. sublinearis Krammer 2000

Pinnularia brauniana (Grunow) Mills 1934

Pinnularia crucifera Cleve-Euler 1934

Pinnularia divergens W. Smith 1853

Pinnularia divergentissima (Grunow) Cleve 1895

Pinnularia eifelana (Krammer) Krammer 2000

Pinnularia episcopalis Cleve 1891

Pinnularia gibba Ehrenberg 1843

Pinnularia gigas Ehrenberg 1843

Pinnularia globiceps var. linearis Krammer 2000

Pinnularia graciloides Hustedt 1937

Pinnularia graciloides var. triundulata (Fontell) Krammer 2000

Pinnularia grunowii Krammer 2000

Pinnularia karelica Cleve 1891

Pinnularia lata (Brébisson) Rabenhorst 1853

Pinnularia macilenta Ehrenberg 1843

Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve 1891

Pinnularia microstauron var. nonfasciata Krammer 2000

Pinnularia neomajor var. inflata Krammer 2000

3

Pinnularia nobilis var. regularis Krammer 2000

Pinnularia obscura Krasske 1932

Pinnularia peracuminata Krammer 2000

Pinnularia pluvianiformis Krammer 2000

Pinnularia pseudogibba Krammer 1992

Pinnularia pulchra Østrup 1897

Pinnularia quadratarea (A. Schmidt) Cleve 1895

Pinnularia rabenhorstii var. franconica Krammer 2000

Pinnularia rhombarea Krammer 1998

Pinnularia schoenfelderi Krammer 1992

Pinnularia similiformis var. koreana Metzeltin et Krammer 2000

Pinnularia sinistra Krammer 1992

Pinnularia stomatophora var. salina Krammer 2000

Pinnularia subbrevistriata Krammer 2000

Pinnularia subcapitata var. subrostrata Krammer 1992

Pinnularia subgibba var. sublinearis Krammer 1992

Pinnularia subgibba var. undulata Krammer 1992

Pinnularia subgigas Krammer 2000

Pinnularia subinterrupta Krammer et Schroeter 1992

Pinnularia transversa (A. Schmidt) Mayer 1939

Pinnularia viridiformis Krammer 1992

Pinnularia viridiformis var. minor Krammer 2000

Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1843

Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1843


서론

1. 빗살돌말속의분류

깃돌말과 (Naviculaceae)에 속하는 돌말류는 대부분 뚜껑면에서 횡으로 달리는 선무늬가 단순한 점문

으로 연결되어 있으나 빗살돌말속 (Pinnularia) 돌말류의 선무늬는 긴 방 모양의 격실 (chamber)로 연결

된 점이 특징적이다. 격실은 안쪽으로 개방된 형태이나 바깥 면에는 미세한 벌집구멍으로 된 줄이 여러

개 있다. 이러한 선무늬의 형태적 특징을 광학현미경으로 관찰하면 Pinnularia속 돌말류의 선무늬열에

는 정축 방향으로 띠 모양의 굵은 선이 달린다. Pinnularia속 돌말류의 등줄 바같홈은 뚜껑면의 가운데

를 달리거나 가운데 중심선을 벗어나 휘어지거나 굴곡이 있으며, 굴곡의 경우 안쪽과 바같 쪽 2개 홈이

서로꼬이는등형태가복잡하고다양한점이 특징이다.

P.T. Cleve는 1895년 발간된 깃돌말류 문헌에서 Pinnularia속 돌말류를 8개 분류군, Parallelistriatae,

Capitatae, Divergentes, Distantes, Tabellarieae, Brevistriatae, Majores, Complexae로 구분하였다.

Hustedt (1930)와 Patrick and Reimer (1966)도 Cleve 체계를 따라 Pinnularia돌말류를 각각 8개와 7개

그룹으로 나누었으며, 여기서는 등줄 양쪽으로 세로축을 따라 달리는 세로축역과 뚜껑면의 가운데 중심

역을 중요한 형태로 꼽았다. 그러나 중심역의 형태는 생활사 과정에서 변할 뿐 아니라 동일 종 내에서도

큰 돌말류의 중심역이 작은 것보다 더 크고 발달된 형태를 띠는 경우가 많다 (Krammer 2000). 이에

Krammer (2000)의 Pinnularia 분류에서는 중심역의 단순 형태보다는 중심역이 가장자리까지 확대되는

절정무문대 (fascia) 여부와등줄의구조를특별히 중요한 형질로보았다.

이 분류군의 과거 분류체계에서 Pinnularia종은 종 내 형태 변이가 매우 크고 범위가 매우 넓은 편이

어서 Mann (1999) 등이 제안하는 협의의 종 개념을 적용하면 기본종에서 다수의 하위 종이 분리될 수

있을 것이다 (Kulikovskiy et al. 2010a). Pinnularia속 돌말류는 1992년 K. Krammer가 유럽산 돌말류

를, 2000년에는 온대 지역에서 수집된 돌말류를 대상으로 전면적으로 재편성하였다. 이 개정 작업에서

는 과거 변종과 품종과 같은 종 이하 분류군과 종 내 특이 형태형 (morphotype)이 종이나 변종과 같은

상위분류군으로 각각독립한경우가많았다.

Caloneis돌말류의 선무늬열은 Pinnularia보다 미약하거나 조밀하나 서로 공통점이 많으며, 선무늬열의

기울기와 방의 미세 구조에 있어서만 차이가 있다. 그러나 소형 Caloneis인 경우 Pinnularia와 같이 선무

늬열에 다소 불명확한 띠가 정축 방향으로 달리기도 한다. 그러므로 두 분류군 사이에는 차이 보다는 유

사점이 더 많아 초기 분류학자들도 Pinnularia와 Caloneis속의 구분에 대하여 의문을 제기하였다 (Mann

2001). 최근에는 다유전자법 (multi-gene approach)을 이용하여 Pinnularia와 Caloneis의 분자생물학적

계통이나 분화을 규명하고 있다 (Souffreau et al. 2010). 결과 이들은 세 개의 분류 단위 (clade)와 여러

개 소분류 단위로 분류되었으며 이는 뚜껑면의 형태와도 일치하였다. Pinnularia와 Caloneis는 모두 단

일 계통 분류군이거나 형제 속으로서 Caloneis를 Pinnularia에 편입시키기도 하였다. Pinnularia와

Caloneis돌말류는 백악기 전기와 시신세 초기 사이에 있는 지질 시대의 최소 1000만 년에 걸쳐 분화된

것으로 추정되고 있다. 두 속은 역사적으로 독립된 분류군이나 이미 Patrick and Reimer (1966), Kram-

mer and Lange-Bertalot (1986), Round et al. (1990)과 Mann (2001) 등은 Pinnularia와 Caloneis 속을 합

병시킬 것을 제안하였다. 그러나 아직까지 두 속을 독립적으로 취급하는 경우가 많아 본 생물지에서도

5

두속을각각별도로기술하였다.

한편, Lange-Bertalot and Metzeltin (1966)은 종전에 Navicula와 Pinnularia에속해있던돌말류중일

부를 Chamaepinnularia속으로 묶었으며 현재까지 44종이 기록되었다 (Guiry and Guiry 2012). Pulchella

Krammer와 Hygropetra Krammer가 Pinnularia속으로부터 독립하였으며, Alveovallum속도 Krammer

(2000)에 의해 분리되었다 (Krammer 2000). Biremis Mann et Cox 속은 Round et al. (1990)에서 새로운

속으로분류되었다.

2. 빗살돌말속과근연속돌말류의 식물상

Pinnularia뿐 아니라 Caloneis와 Biremis속 돌말류는 전세계적으로 분포가 매우 넓다. 그동안 2700여

종이 보고되었으나 분류학적으로는 약 500여 종이 될 것으로 추정된다 (Guiry and Guiry 2012). 빗살돌

말속 돌말류는 다양한 담수 지역에서 관찰되지만 다량으로 출현하거나 우점종인 경우는 드믈고, 일반적

으로 낮은 우점도로 분산된 상태로 관찰된다. 또한, 빈영양 상태로 전도도가 낮거나 알칼리도가 낮은 담

수에서주로분포하며극히일부종만해양에분포한다.

우리나라에서 Pinnularia돌말류에 대한 연구는 Skvortzow (1929a, 1929b)에 의해 수원과 서울 근교 저

수지에서 다른 돌말류와 함께 처음 보고되었다. 정 (1968)은 담수조류도감에서 39종의 Pinnularia를 게

재하였으며, 정(1993)의 담수조류도감에는 9종이 포함되어 있다. 노(1991)는 국내 39곳에서 44종류

Pinnularia의 형태를 기재 정리하였다. 이(1997)가 집계한 우리나라 담수와 기수에서 집계한 Pinnularia

와 Caloneis는 각각 52종과 13종이었고, 담수와 해양에서 집계한 자연보호중앙협의회(1996)에서는 각각

52종과 3종이었다. 한편, 이(1995)의 국내 해산조류 집계에서 Pinnularia와 Caloneis는 각각 8종과 4종이

었다. 이를기초로국내에서기록된 Pinnularia계열의돌말류의 종다양성은 표 1과같다.


표 1. 국내담수와해안등에서보고된 Pinnularia계열의돌말류종의수 (종과변종등을포함시킨수)

과 (family)속 (genus)

담수 해안

Caloneis (12)81 Biremis (1) 13

Naviculaceae* 합계 94Pinnularia (69)

Caloneis (4)

Pinnularia (8)

*Simonsen (1979)의 Naviculaceae

재료 및 방법

빗살돌말속 돌말류는 빈영양, 부수 상태이면서 산성을 띠는 산지 습지, 즉 이탄지역에서 주로 채집하였

다. 조사 대상 지역은 한반도의 동남부 산지, 흔히 ‘영남알프스’라 불리우는 곳, 산청군의 지리산, 인제군

의 대암산, 평창군의 오대산, 제주도 한라산 지역의 습지였다. 이들 지역은 주로 해발 600~1100 m 지역

으로 습지는 산의 정성부에 분포하고 있다. 울산시 정족산 부근의 습지는 면적이 0.1~0.9 ha 범위이고,

여타 지역의 면적은 작게는 3.0 ha, 큰 것은 78 ha 규모였다 (국가습지센터 2010). 이들 습지 역시 대부분

산지 정상부에 위치하며 수분 공급은 강우에 의존하고 있다. 습지는 벼과식물로 피복되어 있고, 주변에

는 참나무 또는 소나무가 자라고 있다. 벼과식물은 해당 습지에서 이탄층이 형성되는데 기여하고 있으

며, 물이끼 (Sphagnum)의 피복은 작았다. 초본이 자라는 지역에는 작은 웅덩이가 있으며 웅덩이 바닥의

저질퇴적층을혼합시켜탁질을채취하였다. 시료를채취한 지역은 아래와 같다.

1. 울산시무제치1늪, 2늪, 3늪

2. 정족산근처, 양산시대성뒷늪, 대성큰늪, 대성큰늪 옆작은 웅덩이, 대성늪A

3. 정족산근처, 양산시안적늪, 안적늪C

4. 양산시원효산화엄늪

5. 양산시신불산고산습지 A, B, C

6. 양산시영축산단조늪

7. 밀양시재약산산들늪

8. 산청군지리산왕등재늪및외고개늪

9. 산청군둔철산둔철늪

10. 제주도한라산숨은물뱅뒤늪과 1100고지 습지

11. 인제군대암산용늪

12. 평창군오대산소황병산늪

13. 평창군대관령목장내무명습지

14. 제주도한라산분화호, 어승생악과사라오름

15. 신안군장도습지

시료의 전처리는 APHA (1995)의 표준 방법에 따랐다. 비이커에 시료 10 mL와 같은 양의 HNO3을

가하고 400°C로 달군 모래 (sand bath) 위에 놓고 가열시키고 소량의 K2Cr2O7 산화제를 첨가하여 유기

물을 분해시켰으며, 산화처리 이후에는 원심분리 또는 침강법으로 상등액을 버리고 증류수를 가하는 수

세를 12회 정도 반복하였다. 수세된 돌말류의 피각을 카버글라스에 적정량 떨어뜨린 후 자연건조 시켜

녹인 Pleurax 수지를 카버글라스에 떨어뜨려 영구표본을 만들었다. 돌말류 표본을 광학현미경 (Zeiss

Axioplan과 Olympus Provis AX2)으로 검경하였고, 미분간섭 (diffferential interference contrast,

DIC) 이미지로도 관찰하였다. 광학현미경에서 촬영한 돌말류의 이미지는 기본적으로 실제 크기의 ×

2000 배율로일정하게확대하여사용하였다.

돌말류를 동정하는데 Hustedt (1930), Patrick and Reimer (1966), Krammer and Lange-Bertalot

7

(1986), 노(1991), Krammer (2000)의 문헌을 참고했으며, 주로 Krammer (2000)의 문헌을 참고하였다.

특히, 본 생물지에서 Pinnularia 종 색인은 Krammer (2000)의 21개 그룹에 대한 형태 특징을 수치화한

자료를 활용하여 작성하였다. 돌말류를 기재할 때 형태 특징에 대한 용어는 이 등(1995)와 Ross et al.

(1979)에따랐다.

해당 종의 원명과 이명을 파악하는 데는 미국 캘리포니아 학술원 (California Academy of Science,

CAS)의 웹사이트 (http://www.calacademy.org/, CAS 2012), 빗살돌말류의 과와 속에서 종의 수는

Algaebase 웹사이트 (http://www.algaebase.org/) (Guiry and Guiry 2012)를 기본적으로 활용하였다.

한편, 국내에서 빗살돌말류의 분포와 식물상에 대한 현황은 이 (1988), 자연보호중앙협의회 (자보협

1996), 이 (1997) 및노 (1991)의돌말류집계 목록을 참고하였다.


분류학적 기재

비레미스돌말속

Genus Biremis Mann et Cox in Round, Crawford and Mann 1990: 664.

세포는 단세포 단독 생활을 하며, 둘레띠가 넓어 현미경에서는 주로 옆면으로 관찰된다. 뚜껑면

(valve)은 선형으로 정축 방향으로 좌우 대칭이 기본이나 Amphora 형태와 같이 다소 휘어진 배복성인

경우도 있으며, 정단부 끝이 둔원으로 부리 또는 머리 형태와 같이 돌출하지 않는다. 등줄 (raphe)은 가

운데에 위치하거나 약간 벗어나는 경우가 있으며 곧으나 다소 휘어진 경우도 있다. 등줄 중앙부의 끝은

단순하나 굵어지는 경우도 있으며, 정단부 끝은 뚜껑면 가장자리 쪽으로 휘어진다. 세로축역 (axial area)

은 넓고 무문 중심역 (central area)은 없다. 선무늬열 (striae)은 광학현미경에서는 매우 넓은 띠 모양으

로 보이나 전자현미경에서는 뚜껑면의 가장자리와 세로축역에 길다란 방으로 되어 있다. 방 (chamber)

의 내부에는 다공사막 (cribrium)의 구멍판으로 외부에는 두 개 원형 구멍 (foramen)으로 되어 있다. 두

개색소체 (plastid)가뚜껑면에서정축면의 중앙부 양쪽으로 배열한다.

기준종: Biremis ambigua (Cleve) Mann in Round, Crawford and Mann 1990 (= Pinnularia ambigua

Cleve 1895).

종수: 전세계적으로현재까지 24종이알려졌으나이중에서 14종이분류학적으로인정된다 (Guiry and

Guiry 2012).

분포: 본 분류군에 속하는 돌말류는 주로 해안이나 기수 지역의 모래와 저토에서 저서조류로 분포한다.

Biremis속 돌말류는 처음부터 해양에서 보고되었으나 담수의 빈영양호에서 보고되기도 했다 (Spaulding

and Edlund 2009).

주요문헌: Round et al. (1990).

한국산 비레미스속의종 검색표

1. 뚜껑면은선형이며, 길이가 35 μm보다 더길다·····························································B. ambigua

- 뚜껑면은 선형-란셋형으로가장자리가다소볼록하고, 길이는 35 μm보다더 짧다·············B. lucens

고찰: Biremis속돌말류는 Pulchella속과유사하나 뚜껑면과 각투면의 이음매부분, 많은 절간띠와 기타

몇 가지 특징에서 차이가 있다 (Krammer 2000). 본 속 돌말류는 Pinnularia, Mastogloia및 Amphora속의

특징을골고루가지고있다.

9

1. Biremis ambigua (Cleve) Mann in Round, Crawford and Mann 1990: 664 (그림 1, 2).

Hendey 1964: 233. pl. 34. f. 5. Witkowski et al. 2000: 158. pl. 155. f. 2.

원명: Pinnularia ambigua Cleve 1895: 94.

뚜껑면은 선형-란셋형으로 가장자리가 볼록하고 정단부로 갈수록 폭이 점점 줄어들고 끝은 둔원이며,

때로는 중앙부가 약간 조이는 형태를 띠기도 한다. 등줄은 곧고 중앙부의 끝이 직선이며 끝은 팽배하기

도 하며, 정단부 끝이 한 쪽 방향으로 휘어진다. 세로축역은 폭이 뚜껑폭의 3/4를 차지할 정도로 매우

넓은 란셋 형태이고, 정단부로 갈수록 폭이 좁아지며, 중심역은 따로 없다. 선무늬는 10 μm에 8~9열이

며, 거의평행하게배열한다. 뚜껑면은길이 35~80 μm, 폭 8~10 μm이다.

동가기준표본: 독일의 Oldenburg, 러시아의 Cape Wankarema (Vankarem), 스웨덴의 Bohüslan 지방

의 Lysekil.

생태 및 분포: 본 종은 기수와 해안에서 모래 입자에 강하게 부착하는 매우 흔한 저서돌말류로 분포가

넓다 (Sabbe et al. 1995). Biremis ambigua는 네덜란드의 남서해안 Westerschelde, 폴란드의 Gdansk만,


그림 1. Biremis ambigua. A~D. 뚜껑면; E. 각환대 (×2000, LM).

A

B

C

DE

10 μμ

m

파푸아뉴기니의 해안 호수와 호주의 Hopkins (Sabbe et

al. 1995), 필리핀의 Balayan만 (Evangelista 2009)에서

각각 관찰되었다. 국내에서는 Pinnularia ambigua의 이

름으로 서해안 (최와 심 1986), 낙동강 하구 모래펄 (조

1989), 인천선거에서각각관찰되었다 (이와변 1991).

고찰: 본종은선무늬의구조가매우특징적이다.

2. Biremis lucens (Hustedt) Sabbe, Witkowski et Vyverman 1995: 38 (그림 3, 4).

Sabbe et al. 1995: 380. f. 4. Witkowski et al. 2000: 159.

pl. 155. f. 9.

원명: Navicula lucens Hustedt 1942: 69.

뚜껑면은 기본적으로 선형이나 가장자리가 볼록하거나

오목하고, 정단부는 둔원으로 끝이 넓거나 다소 좁다. 때

로는 뚜껑면이 좌우 비대칭인 경우도 있다. 등줄은 곧으나 중심에서 다소 벗어나고, 중앙부의 끝은 직선

으로 서로 가까이 위치하고, 정단부 끝이 한 쪽 방향으로 휘어진다. 세로축역은 매우 넓으며 중심역은 세

로축역과 분리되지 않아 따로 없다. 선무늬는 뚜껑면 가장자리에 짧게 위치하며, 10 μm에 11~17열이다.

뚜껑면이 비대칭인 경우 뚜껑면의 등 쪽에 선무늬는 길고, 배 쪽의 선무늬는 점문으로 짧다. 뚜껑면은 길

이 7~25 μm, 폭 2.5~5 μm이다.

깃돌말목: 깃돌말과: 비레미스속 11

그림 2. Biremis ambigua의분포.

그림 3. Biremis lucens. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB

C

D

E

F

G

10 μμ

m

기준표본: Borneo의 Miang Besar.

생태 및 분포: 본 종은 기수 또는 해안에서 보통 흔한

저서돌말류이며, 작은 군체로 모래 입자 같은 곳에 강하게

부착한다 (Sabbe et al. 1995). Biremis lucens는 네덜란드

남서쪽 Westerschelde 하구, 호주의 Hopkins, 폴란드

Gdansk만에서 저서조류로 관찰되었다 (Sabbe et al.

1995). 낙동강 하구 조간대 모래펄에서 관찰되었으며 국

내에서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본종은선무늬의구조가매우특징적이다.

오이돌말속

Genus Caloneis Cleve 1984: 46.

뚜껑면 (valve)은 양쪽 선단부 끝이 동일한 깃돌말형이며, 모양은 넓은 란셋형으로 뚜껑면의 중앙부가

팽배하나 때로는 굴곡지며, 끝은 쐐기형, 둔원 또는 부리형이다. 등줄은 곧으며, 정단부의 끝은 같은 방향

으로 휘어진다. 세로축역 (axial area)은 좁은 선형이나 때로는 넓고, 무문 중심역 (central area)은 형태가

다양하며 뚜껑면의 가장자리까지 확장되기도 하고, 비후조직인 중앙 볼록마디 (central nodule)는 반달형

이거나 형태가 불규칙한 편이다. 선무늬열 (striae)은 광학현미경에서 선으로 보이나 전자현미경에서는

미세한 방 또는 벌집구멍 (alveolus)의 형태이다. 때로는 선무늬열에 정축 방향으로 한두 개의 띠 (band)

가나타나기도한다.

기준종: Caloneis amphisbaena (Bory) Cleve 1894: 58.

종 수: 전세계에서 250여 종 또는 종 이하 분류군이 보고되었으나 50여 종이 분류학적으로 인정되고

있다 (Guiry and Guiry 2012). 국내에서는 1997년까지 13종이 보고되었으나 (이 1997) 이명 등을 고려하

면 10종이인정된다.

분포: 본 속의 돌말류는 대부분 담수산이며 소수 몇 종이 해안 또는 기수에 분포한다. 오염지표를 평


그림 4. Biremis lucens의 분포.

가하면 Fjerdingstad (1964)의 9개 오염등급 중에서 α 또는 β 중부수성, 즉 부분적이거나 약간 오염된 곳

에분포한다.

주요문헌: Hustedt (1930), Patrick and Reimer (1966), Krammer and Lange-Bertalot (1986), Round

et al. (1990).

한국산 오이돌말속의종 검색표

1. 선무늬에서정축방향의띠가뚜껑면가장자리에서 달린다··························································2

- 선무늬에 정축방향의 띠가 없거나 등줄가까이에 위치해 식별하기 어렵다·································11

2. 중심역의무문대가뚜껑면가장자리까지 미치지못한다·····························································3

- 중심역 무문대가 뚜껑면 가장자리까지확대된다········································································5

3. 뚜껑면은선형이다········································································································C. tenuis

- 뚜껑면은 선형이나 가장자리가 물결모양의 굴곡이 있다·····························································4

4. 뚜껑면가장자리에뚜렷한굴곡이세번 있다·····························································C. ventricosa

- 뚜껑면 가장자리에 미약한 굴곡이 세번있다··································································C. tenuis

5. 무문중심역이뚜껑면의가장자리까지 미치지않으며 좌우 비대칭을 이룬다····················C. tenuis

- 중심역이 무문대가 뚜껑면 가장자리까지 확대된다·····································································6

6. 중심역이사각형이나그높이가짧은 편이다······································C. ventricosa var. truncatula

- 사각 중심역의 높이가 매우길다·······························································································7

7. 뚜껑면이선형이다···················································································································8

- 뚜껑면이 선형이긴 하나 양쪽가장자리가 물결모양의 굴곡이세번 있다····································10

8. 중심역은정축으로보았을때비대칭이다···································································C. bacillum

- 중심역은 좌우 대칭을 이룬다····································································································9

9. 등줄이매우심하게휘어진다··························································································C. lauta

- 등줄은 약간 휘어진다······························································································C. leptosoma

10. 뚜껑면은폭 9 μm보다길다 ··························································C. ventricosa var. subundulata

- 뚜껑면은 폭 9 μm보다짧다···································································C. ventricosa var. minuta

11. 선무늬에서정축방향으로 한개얇은띠가 달린다····································································12

- 선무늬에 정축방향으로 두개넓은 띠가 달린다·······································································13

12. 뚜껑면의정단부끝이둔원이거나뭉툭한 부리형으로 돌출한다····································C. africana

- 뚜껑면의 정단부 끝이 둔원이거나 뭉툭하다····································································C. crassa

13. 중심역이다소원형이다···························································································C. permagna

- 중심역이 매우 큰마름모형이다············································································C. amphisbaena

고찰: 본 속의 돌말류는 뚜껑면뿐 아니라 다른 형태적 특징에 있어서 Pinnularia속과 거의 같아 두 분

류군을 구별하는 것이 쉽지 않다. 전통적으로 Caloneis는 미약한 선무늬열과 선무늬의 미세구조로 구별

하였으나 이들 형태는 광학현미경으로 식별하기 어렵다. 많은 분류학자들은 두 속을 하나의 속으로 통

합할 것을 주장해 왔으며, Round et al. (1990)은 본 속의 돌말류를 Pinnularia속에 포함시키기도 했다.

깃돌말목: 깃돌말과: 오이돌말속 13

본 속의 돌말류는 Caloneis amphisbaena와 C. ventricosa두 부류로 구별할 수 있다 (Krammer and Lange-

Bertalot 1986). 두 개 그룹은 뚜껑면의 형태와 크기, 선무늬의 강약과 벌집구멍의 형태, 선무늬열에 정축

방향으로 띠의 유무에서 차이가 있으며 C. amphisbaena종류는 Pinnularia속 특징에 더 가깝다. 그러나 아

직까지는두속을별도로사용하고있다.

3. Caloneis africana (Giffen) Stidolph 1995: 167 (그림 5, 6).

Stidolph 1995: 167. f. 16. Witkowski et al. 2000: 162. pl. 152. f. 1.

원명: Caloneis brevis var. distoma f. africana Giffen 1967: 256. pl. 2. f. 23.

뚜껑면은 타원형이며 정단부 끝은 넓은 둔원이거나 다소 뭉툭하게 돌출한다. 등줄은 곧고, 중심부 끝

이 둥글게 비후되어 서로 떨어져 있으며, 정단부 끝이 갈고리 형태로 같은 방향으로 휘어진다. 세로축역

은 넓은 편이나 정단부 끝으로 갈수록 좁아지고, 중심역이 큰 원형으로 때로는 좌우 비대칭인 경우도 있

다. 선무늬는 10 μm마다 11~12열로 방사 배열을 하나 가운데 선무늬열은 평행배열하며, 뚜껑면 가장자

리로부터 1/4~1/3 지점에정축방향으로 띠가달린다. 뚜껑면은 길이 36~108 μm, 폭 20~25 μm이다.

생태 및 분포: 본 종은 남반구 해안에 흔하게 분포하며

(Giffen 1967; Stidolph 1995), 북반구에서는 북유럽의 북

해와 러시아의 백해 조간대에서도 발견되었다 (Witkow-

ski et al. 2000).

국내에서는 낙동강 하구 모래펄에서 관찰되었으며 Cal-

oneis fenzlii (Grunow) Patrick이름으로 기재된 바 있다

(조 1989).


그림 5. Caloneis africana의분포.

깃돌말목: 깃돌말과: 오이돌말속 15

그림 6. Caloneis africana. A~E. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B

C

D

E

10 μμ

m


4. Caloneis amphisbaena(Bory) Cleve 1894: 58 (그림 7, 8).

Patrick and Reimer 1966: 579. pl. 53. f. 2. Krammer and Lange-Bertalot 1986: 385. pl. 168. f. 4.

원명: Navicula amphisbaena Bory 1824.

이명: Schizonema amphisbaenum (Bory) Kuntze 1898: 551.

뚜껑면은 넓은 란셋 또는 타원형이고, 정단부는 부리 또는 머리 모양으로 끝이 잘록하다. 등줄은 곧고,

중심부 끝이 길게 비후되고 서로 떨어져 있으며, 정단부 끝이 분명하다. 세로축역은 뚜껑면의 중앙으로

가면서 매우 넓은 마름모형의 중심역으로 이어진다. 선무늬는 뚜껑면 전체에 걸쳐 방사 배열을 하나 정

그림 7. Caloneis amphisbaena. A~C. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB C

10 μμ

m

단부에서는 평행배열을 하거나 역방사 배열을 하며, 10

μm마다 15~18열이다. 세로축역과 뚜껑면의 가장자리

사이에 정축방향으로 두 개의 띠가 달린다. 뚜껑면은 길

이 36~80 μm, 폭 20~30 μm이다.

기준표본: 프랑스의 Marne성의 Charenton.

생태 및 분포: 본 종은 담수에서 다소 기수성인 지역까

지 분포하고 때로는 광염성 돌말류로 분류된다. 강의 하

구에서항상기록되었으며 (Aykulu 1982), 스페인의 40여

개 저수지에서 플랑크톤으로 분포하였다 (Negro and de

Hoyos 2005).

국내에서는 북한 북청남대천에서 식물부착성으로 드물

게분포하였고 (Cho 2000c), 울릉도에서도 관찰되었다 (강

1973).

고찰: 본 종은 뚜껑면 정단부 끝의 형태와 세로축역, 선

무늬열에서종축방향의띠가특징적이다.

빗살돌말속

Genus Pinnularia Ehremberg 1843: 45.

세포는대부분단세포로단독생활을하나극히드물게띠모양의군체를이루기도한다. 뚜껑면 (valve)

은 전형적인 깃돌말형으로 정축으로 긴 좌우 대칭이다. 뚜껑면은 편평하고, 선형, 란셋형, 드물게 타원형

이고, 끝은 뭉퉁하고 대부분 둥그나 때로는 약간 돌출하거나 부리형을 띠는 것도 있다. 각투 (mantle)가

두껍게 발달한다. 등줄 (raphe)은 세로축역 (axial area)의 가운데를 직선으로 달리는가 하면, 바깥 홈

(outer fissure)과 안쪽 홈 (inner fissure)이 서로 일치하지 않고, 바깥 홈이 휘어지거나 꾸불꾸불하여 뚜껑

면의 정축과 여러 번 교차하기도 하여 경로가 복잡한 경우도 있다 (그림 9). 등줄은 중앙부 끝이 대개 두

껍게비후되고,정단부 끝은 갈고리 또는 물음표 모양이며, 등줄의 두 끝은 각각 같은 방향으로 휘어진다.

그러나 등줄 정단부의 끝은 여러 가지 다양한 형태의 갈고리 모양을 띤다. 등줄 끝에는 볼록마디

(nodule) 형태의 비후조직이 있으며, 정단부 끝에는 내부에 등줄끝말림 (helictoglossa) 조직이 있다. 선무

늬 (striae)는 긴 방 (chamber)으로 되어 있거나 다열 소공문 (poroid)으로 되어 있으며, 각 방의 외부 표

면에는 다열의 작은 점문이 달린다. 그러나 선무늬열의 공문 또는 공문열은 광학현미경에서는 관찰할

수 없으며, 선무늬열은폭이넓은선으로만보인다. 방으로된등줄에는뚜껑면의정축방향으로달리는선

(band)이 한 두개 나타난다. 무늬가 없는 중심역 (central area)은 뚜껑면의 가운데에 발달하며 좌우 비대

깃돌말목: 깃돌말과: 빗살돌말속 17

그림 8. Caloneis amphisbaena의분포.


그림 9. Pinnularia돌말류에서 등줄의 형태. A, J. 세로축역 가운데 곧은 등줄; B~F. 뚜껑면의 중심축을

벗어난 측면 위치; B. 중심축에서 약간 벗어난 위치; D, E. 중심축에 대하여 다소 많이 벗어난 측면에 위

치; G. H. 등줄의 바깥 홈이 꾸불꾸불하여 안쪽 홈과 교차 (준복합형); C. 바깥 홈이 안쪽 홈과 여러 번 교

차 (복합형); I. 꾸불꾸불한형태; F. 바깥홈과 안쪽홈이 크게 벌어진형태.

AC E

F

I

H

G

B

D

J

10 μμ

m

칭인 경우가 많고,때로는 무문대가 뚜껑면 가장자리까지 발달한다. 중심역에 모양이 일정하지 않는 반점

무늬 (marking)가 보이는 경우가 있으며, 보다 작은 무늬가 때로는 세로축역에도 나타나기도 한다 (그림

10). 이러한 무늬는 뚜껑면의 두께가 일정하지 않기 때문이며, 뚜껑면의 정축방향으로 좌우 대칭으로 배

열된다. 둘레띠 (girdle band)는소수이며, 뚜껑면각환대(valvocopula)에는긴점문이일렬로있으며, 절간

띠 (intercalary band)나 가로벽 (septum)이 없다. 2개 판모양의 색소체 (plastid)가 둘레띠 쪽으로 배열해

있거나또는 2개색소체가운데가연결된 H자형을 이룬다.

기준종: Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1843: 305.

종 수: Pinnularia속 돌말류는 19세기 경에는 221종이었으나 20세기에 1100종 이상으로크게증가하였

다 (Krammer 2000). 최근까지 2465 종또는종이하분류군이기록되었으나약 400여종이분류학적으로

인정되고 있다 (Guiry and Guiry 2012). 노 (1991), 자연보호중앙협의회 (1996) 및 이 (1997)의 문헌에 따

르면국내에서보고된 Pinnularia종은 69종이었다.

분포: Pinnularia속돌말류는대부분수분이많은토양, 샘이나연못등담수역에나타나나일부종은기

수 또는 해양에서도 관찰된다. 전기전도도가 낮고 산성인 산지에 특히 많다 (Krammer and Lange-

Bertalot 1986; Ciniglia et al. 2007). Pinnularia돌말류는대부분세포가크고밀도가높은관계로연안성,


그림 10. 뚜껑면의 중심역에서 반점 무늬의 형태. A, B. 중심역에서 4개의 큰 반점; C. 점문이 흩어져 있

는 경우; D. 점문이 일렬로 정렬된 모양; E. 중심역의 초승달 모양의 큰 무늬와 세로축역에서 다수의 작

은반점.

A B C D E

10 μμ

m

저서성 또는 일시 플랑크톤 (meroplankton)으로나타나는경우가많다. 역시산성이면서전기전도도가낮은

물이끼(Sphagnum) 지역, 고산의 산성 이탄습지 지역에는 Eunotia와 Pinnularia가 대표적이고, Pinnularia

는 아남극과 북극 지역에서 가장 중요한 분류군 중 하나이다 (Van de Vijver and Beyens 1997, Van de

Vijver et al. 2004, Nováková and Poulícková 2004, Kulikovskiy 2009a, 2009b). 남극에 가까운 Crozet

군도의 토양 돌말류 중에서는 두번째 우점종이었다 (Van de Vijver et al. 2002). 한편, 열대지방에서도 보

고되기도 했다 (Metzeltin and Lange-Bertalot 1998). Pinnularia종은 산성인 이탄지역의 저서돌말류로

흔히 분포하고 (Krammer and Lange-Beretalot 1986), 하천에서 돌부착성 미세조류로도 관찰된다 (Salo-

moni et al. 2006). 그러나호수와저수지에서플랑크톤으로나타나는 Pinnularia종은드문편이며 (Negro

and de Hoyos 2005), 해양의연안에서도관찰되나 빈도와우점도는 높지 않았다 (Aykulu 1982).

국내 담수역에도 많은 종이 출현하고 있으나 우점도가 높지 않은 편이나 전기전도도가 낮은 산지 습지

또는 늪에서는 Pinnularia종의 빈도와 우점도가 높은 편이다. 합천의 못재늪에서는 Pinnularia종이 우

점종으로기록되기도했다 (이 1997).

주요문헌: Hustedt (1930), Patrick and Reimer (1966), Krammer and Lange-Bertalot (1986), Round

et al. (1990), 노(1991).

한국산 빗살돌말속의종 검색표

1. 뚜껑면가운데에무문중심역이띠모양으로 뚜껑면 가장자리까지 발달한다·····························2

- 뚜껑면 가운데에 무문대가 가장자리까지 확대되지않는다······················································67

2. 뚜껑면의정단부끝이돌출하거나확장된 형태이다··································································3

- 뚜껑면 정단부의 형태가 본체와 분리되어 있지않다·······························································19

3. 등줄이뚜껑면의가운데를직선으로지난다·············································································4

- 등줄이 가운데를 벗어난 측면에 위치하거나 바깥 홈과안쪽 홈이서로 교차한다······················38

4. 세로축역은비교적좁다··········································································································5

- 세로축역은 좁지않다···········································································································43

5. 뚜껑면의선무늬가 10 μm마다 14열보다 더많다 (그룹 1)·························································6

- 선무늬는 10 μm에 14개이하이다···························································································9

6. 뚜껑면은선형이거나약간란셋형이다·····················································································7

- 뚜껑면은 넓은란셋형이다·····················································································P. metzeltinii

7. 뚜껑면은선형또는선형-란셋형이며 가장자리는 약간 볼록하다···············································8

- 뚜껑면은 선형또는 선형-란셋형이나 가장자리에는 약한요철이 세번반복된다··········P. grunowii

8. 무늬는뚜껑면가운데에서는약하게방사상으로배열하나정단부에서는역방사상으로배열한다·····

·································································································································P. sinistra

- 선무늬는 뚜껑면가운데에서는 방사상배열이 강하고 정단부에서는 역방사상으로 배열한다·········

······················································································································P. divergentissima

9. 뚜껑면폭이 7 μm 이하이다 (그룹 2)······················································································13

- 뚜껑면 폭이 6 μm보다더넓다 (그룹 3)·················································································10

10. 뚜껑면폭이 9 μm보다더넓다······························································································11

- 뚜껑면 폭이 9 μm보다더좁다······························································································12


11. 뚜껑면가장자리가평행하거나약간 오목하다·······························································P. biceps

- 뚜껑면 가장자리가 평행하거나 약간볼록하다·····················································P. subfalaiseana

12. 보다대형으로선무늬는 10 μm마다 11개 이상이다···················································P. grunowii

- 보다 소형으로 선무늬는 10 μm마다 11개보다 적다··················································P. saprophila

13. 뚜껑면가장자리에는세번굴곡이있다··················································································14

- 뚜껑면 가장자리에 굴곡이없다·····························································································15

14. 대형으로뚜껑면폭이 7 μm보다더넓다··································································P. grunowii

- 소형으로 뚜껑면 폭이 7 μm보다좁다·······························································P. pluvianiformis

15. 뚜껑면의정단부끝은뚜렷한부리또는 머리 형태로본체에서 돌출한다·································16

- 뚜껑면의 정단부 끝은본체에서 돌출하지 않거나 또는미약한 부리형이다·······························17

16. 뚜껑면의길이에대한폭의비율이 8 이상이다································P. subcapitata var. subrostrata

- 뚜껑면의 길이에 대한폭의 비율이 8보다적다························································P. metzeltinii

17. 뚜껑면가운데선무늬는방사상배열이 강하고 정단부끝에도 역방사상 배열이 뚜렷하다·············

·····················································································································P. divergentissima

- 선무늬의 방사상 배열과역방사상 배열이 뚜렷하나 강하지는 않다··········································18

18. 뚜껑면가운데선무늬는방사배열을 하며정단부 끝에서 역방사상 배열은비교적 뚜렷하다·········

································································································································P. obscura

- 선무늬의 방사또는 역방사 배열은 보다약한 편이다···················································P. sinistra

19. 등줄은뚜껑면의가운데중심을달린다··················································································20

- 등줄은 휘어지거나 굽은형태로서 가운데 중심을 달리는 형태가아니다··································28

20. 선무늬는 10 μm에 14개보다더많다 (그룹 4)·········································································21

- 선무늬는 10 μm에 14개보다더적다 (그룹 5)·········································································23

21. 뚜껑면은란셋형이다·························································································P. pseudosimilis

- 뚜껑면은 다소직선형이다····································································································22

22. 뚜껑면의가운데선무늬는방사상으로 배열하고정단부에는 역방사상으로 배열한다····················

··························································································································P. schoenfelder

- 뚜껑면의 가운데 선무늬는 평행배열하거나 미약한 방사상으로 배열하고 정단부에는 미약한 역방상

으로배열한다··············································································································P. julma

23. 중심역또는세로축역에뚜껑면의장축방향으로 늑골 또는 넓은점문이 있다········P. subundulata

- 뚜껑면의 중심역이나 세로축역에 이런 무늬가없다································································24

24. 등줄은대체로중심부를직선으로달리나 매우 굵다··········································P. sakurajimensis

- 매우 굵은 형태가 아닌일반적인 형태의 등줄이다··································································25

25. 뚜껑면의정단부가돌출하지않고끝이 쐐기모양이다·····························································26

- 뚜껑면의 정단부는 돌출하지 않고끝이 넓은원 모양이다·······················································27

26. 선무늬가 10 μm마다 12개이상이다··················································P. brebissonii var. bicuneata

- 선무늬가 10 μm마다 12개보다적다··············································································P. dornii

27. 뚜껑면의정단부끝은돌출하지않으며 넓은둔원이다·················································P. obscura

- 뚜껑면의 정단부 끝은돌출하지 않으며 좁은둔원형이다·······································P. similiformis


28. 뚜껑면폭이 13 μm보다더넓다 (그룹 6)································································P. episcopalis

- 가장 넓은 부위의 뚜껑면폭이 13 μm보다좁다 (그룹 7)·························································29

29. 세로축역은매우넓어뚜껑면폭의 1/2 이상을 차지한다························································30

- 세로축역은 뚜껑면 폭의 1/2보다더 좁다··············································································31

30. 뚜껑면의가장자리는평행하고뚜껑면의 끝이넓은 둔원이다········································P. lokana

- 뚜껑면의 가장자리에는 약하게 물결 모양의 굴곡이 있고 뚜껑면의 끝이 넓은 둔원이나 미약하게

돌출형태를띠기도하다··························································································P. cruxarea

31. 뚜껑면의형태는선형이다·····································································································32

- 뚜껑면의 형태는선형이나 가장자리가 약간 볼록하다·····························································37

32. 뚜껑면은선형이나가장자리는 세번미약한 물결모양의 굴곡이 있다···········································

···································································································P. stomatophora var. irregularis

- 가장자리에 굴곡이 없다········································································································33

33. 뚜껑면의중심역에큰반점이있다·····································································P. spitsbergensis

- 위와 같은 반점이 없다··········································································································34

34. 뚜껑면의중심역이띠형태의무문대로서 등줄끝 위로매우 넓게 확대된다············P. quadratarea

- 뚜껑면의 중심역이 위와같이 그렇게넓지가 않다··································································35

35. 뚜껑면길이가 75 μm보다작다··················································································P. eifelana

- 뚜껑면 길이는 75 μm보다더길다·························································································36

36. 뚜껑면가운데선무늬는평행하거나 또는 약한방사상 배열을 띤다····························P. crucifera

- 뚜껑면 가운데 선무늬는 방사상 배열을 한다······································P. subgibba var. sublinearis

37. 등줄의정단부끝이매우길다····························································P. stomatophora var. salina

- 등줄의 정단부 끝이 매우길지는 않다··································································P. pseudogibba

38. 뚜껑면의 중심역, 중심역의 가장자리 부위 또는 세로축역에 넓은 점 (무늬) 또는 반점이 나타난다

(그룹 8)·······························································································································39

- 뚜껑면의 중심역과 세로축역에 반점무늬가 없다 (그룹 9)·······················································48

39. 중심역의가장자리에비후조직이나타난다···········································································40

- 중심역 가장자리에 비후조직이 없다······················································································54

40. 뚜껑면은란셋형이다············································································································41

- 뚜껑면은 선형이다················································································································42

41. 뚜껑면중심역의가장자리에비후조직이 있다·························································P. divergens

- 중심역에 넓은점무늬가 있다························································································P. gibba

42. 뚜껑면은선형이거나다소란셋형이고정단부로갈수록폭이좁아진다·······P. divergens var. media

- 뚜껑면은 선형이며 정단부는넓은 머리형이다······································P. divergens var. undulata

43. 뚜껑면은선형이다················································································································44

- 뚜껑면은 다소란셋형이다····································································································46

44. 소형이다·········································································································P. lange-bertalotii

- 대형이다······························································································································45

45. 뚜껑면의형태는선형을이고중심부가 약하게부풀어 있다······································P. macilenta


- 뚜껑면 가장자리에는 세번물결 모양의 굴곡이 있다························P. graciloides var. triundulata

46. 뚜껑면의가장자리에굴곡이있다·························································································47

- 뚜껑면 가장자리에 굴곡이없고 다소볼록하다····················································P. parvulissima

47. 가장자리세번물결모양의굴곡이있다···································································P. graciloides

- 가장자리 굴곡이 있으나매우 미약하다·················································P. subgibba var. undulata

48. 뚜껑면의정단부가뚜렷한머리모양으로 돌출한다································································49

- 머리 모양으로 돌출하지 않는다·····························································································50

49. 뚜껑면은선형이거나다소란셋형이며 가장자리가 물결모양의 굴곡이없다·································

·········································································································P. polyonca var. sumatrana

- 뚜껑면은 선형이며 가장자리가 3회뚜렷한 굴곡이 있다·········································P. perumbrosa

50. 뚜껑면가장자리는곧다········································································································51

- 뚜껑면 가장자리는 곧지않다································································································52

51. 뚜껑면의정단부끝은넓은부리형태이다································································P. rhombarea

- 뚜껑면의 정단부 끝은둔원이나 쐐기모양을 띤다························································P. eifelana

52. 뚜껑면길이와폭의비율은 5.8 에가깝다·························································P. subbrevistriata

- 뚜껑면 길이와폭의 비율은 6 이상이다··················································································53

53. 뚜껑면가운데선무늬는방사상배열이고 정단부 끝에는역방사상 배열을 한다··········P. subgibba

- 선무늬는 뚜껑면 가운데방사상 배열과 정단부 끝의역방사상 배열이 매우강하고 뚜렷하다·········

·········································································································P. similiformis var. koreana

54. 뚜껑면폭이 7 μm보다더넓다 (그룹 10)···············································································55

- 뚜껑면 폭이 7 μm보다더좁다 (그룹 11)················································································65

55. 뚜껑면가장자리는세번물결모양의강한 굴곡이 있다································P. nodosa var. robusta

- 물결모양의 굴곡이 없다········································································································56

56. 뚜껑면의정단부끝이좁게돌출하거나 머리모양으로 잘록하다··············································57

- 뚜껑면의 정단부 끝은위와 같지않다····················································································61

57. 뚜껑면의가장자리에어깨가발달한다·········································································P. latarea

- 뚜껑면 가장자리에 어깨와같은 꺽임이 없다··········································································58

58. 뚜껑면폭이 9 μm 이상이다··························································································P. lundii

- 뚜껑면 폭이 9 μm보다더좁다······························································································59

59. 선무늬는일반적인형태이다·································································································60

- 선무늬는 매우굵고 강하다····························································································P. certa

60. 뚜껑면은란셋형이며선무늬가휘어지는 경우가있다··············································P. brauniana

- 뚜껑면은 선형이며 가장자리가 평행하다·····························································P. valdetolerans

61. 뚜껑면끝이부리모양으로돌출하지 않는다························································P. microstauron

- 뚜껑면 끝이 부리 또는머리 모양으로 돌출한다·····································································62

62. 뚜껑면의정단부끝이머리모양으로 돌출하여 끝이 잘록한 형태이다·······································63

- 뚜껑면의 정단부 끝이머리모양과 다르다··············································································64

63. 뚜껑면의정단부가머리형이고끝은머리모양으로 잘록하다······································P. globiceps


- 보다 길쭉한 모양이다············································································P. globiceps var. linearis

64. 세로축역이뚜껑폭폭의 1/4~1/3 범위이다································································P. pulchra

- 세로축역이 뚜껑폭 폭의 1/2 이상차지한다··································································P. scotica

65. 뚜껑면의형태는넓은선형이다················································································P. globiceps

- 뚜껑면의 형태는보다 좁은 선형또는 란셋형이다··································································70

66. 뚜껑면가장자리가매우약하게세번물결모양의 굴곡이있다······································P. pulchra

- 뚜껑면 가장자리가 선형이거나 타원-란셋형이다························································P. marchica

67. 선무늬에정축방향으로넓은띠가달린다··············································································68

- 선무늬에 정축방향으로 띠가없다·························································································95

68. 선무늬는 10 μm에 7열보다적다···························································································69

- 선무늬는 10 μm에 7개보다더많다·······················································································81

69. 등줄의바깥홈이휘어져등줄이중심을 벗어나 달리는측면형이다 (그룹 12)·························· 70

- 등줄의 바깥 홈과 안쪽홈이 약하게 교차한다 (그룹 13)··························································76

- 등줄의 바깥 홈과 안쪽홈이 여러번 교차하는복합적인 형태이다 (그룹 14)······························80

70. 뚜껑면은선형으로가운데와정단부가 약간 부풀어 있는모양이다············P. neomajor var. inflata

- 뚜껑면은 단순한선형 또는 란셋형이다··················································································71

71. 세로축역이매우넓어뚜껑면폭의 1/3 이상차지한다····························································72

- 세로축역이 다소넓은 편이나 뚜껑면폭의 1/3보다좁다························································73

72. 뚜껑면의길이에대한폭의비율이 5이상이다·······················································P. brevicostata

- 뚜껑면의 길이에대한 폭의 비율이 5보다 작다················································P. pseudacuminata

73. 뚜껑면은다소란셋형이며정단부로갈수록 폭이 좁아진다·······························P. rhomboelliptica

- 뚜껑면은 다소선형이다········································································································74

74. 세로축역은상당히넓어뚜껑면폭의 1/3 정도 차지하고중심역도 넓다···························P. gigas

- 세로축역은 뚜껑면 폭의 1/5~1/4 정도차지하며 중심역은 분명치 않다··································75

75. 선무늬가굵고뚜렷하여 10 μm에 6~7열이고, 뚜껑면폭은 21 μm보다더 넓다···············P. viridis

- 선무늬는 보다연약해 10 μm에 7~9열이고, 뚜껑면 폭은 21 μm보다더 좁다··········P. viridiformis

76. 뚜껑면폭이 21 μm보다좁다································································································77

- 뚜껑면 폭이 21 μm보다더넓다····························································································79

77. 뚜껑면은다소란셋형으로정단부로가면서 폭이 좁아진다·······························P. rhomboelliptica

- 뚜껑면은 다소선형이다········································································································78

78. 뚜껑면의정단부끝은부풀지않는다············································································P. viridis

- 뚜껑면의 정단부끝이 부풀어 있다··············································································P. gentilis

79. 대형돌말류로서세로축역이매우넓다·································································P. viridiformis

- 기본종보다 크기가 작고세로축역도더 좁다·········································P. viridiformis var. minor

80. 뚜껑면의 형태는 선형이고, 정단부 끝은 넓은 둔원인 동시에 뚜껑면의 중앙과 정단부가 약하게 부

풀어있다·······························································································P. nobilis var. regularis

- 뚜껑면의 형태는선형이나 정단부는쐐기형으로 끝은 둥글고, 뚜껑면의 가운데가 약간 부풀어 있다

································································································································P. subgigas


81. 뚜껑면폭이 16 μm보다더좁다 (그룹 15)··············································································82

- 가장 넓은 부위의 뚜껑면 폭이 13 μm 이상이다······································································88

82. 세로축역은매우넓어뚜껑면폭의 1/2 이상 차지한다···············································P. cruxarea

- 세로축역은 다소 넓거나좁다································································································83

83. 뚜껑면은란셋형이다··························································································P. subrhombica

- 뚜껑면은 다소선형이다········································································································84

84. 뚜껑면은선형이다················································································································85

- 뚜껑면은 넓은선형이다········································································································87

85. 중심역의무문대는좁은띠모양으로뚜껑면의 가장자리까지 확대된다·····················P. trifonovae

- 뚜껑면의 무문중심역은 가장자리까지 확대되지 않는다·························································86

86. 뚜껑면의정단부끝은넓은둔원이다································································P. subcommutata

- 뚜껑면의 정단부 끝은쐐기형 둔원이다······························································P. peracuminata

87. 대형돌말류로서 세로축역이넓은편이다······························································P. viridiformis

- 기본종보다 크기가 작고세로축역도더 좁다·········································P. viridiformis var. minor

88. 등줄의바깥홈과안쪽홈이여러번 서로교차하는 복합형이다(그룹 16)·································89

- 등줄의 바깥 홈이 단순히 휘어져있는 측면형이다(그룹 17)····················································91

89. 뚜껑면길이가 130 μm보다더짧다······································································P. viridiformis

- 뚜껑면 길이가 130 μm보다더길다·······················································································90

90. 뚜껑면의폭이 25 μm보다좁다····················································································P. viridis

- 뚜껑면 폭이 25 μm보다더넓다·················································································P. gentilis

91. 뚜껑면이선형이고정단부는둔원이다···················································································92

- 뚜껑면은 선형이거나 약간란셋형이며, 가운데와 정단부가 부풀어 볼록한 형태를띤다············94

92. 세로축역이매우넓어뚜껑면폭의 1/3 이상 차지한다····································P. pseudacuminata

- 세로축역이 좁거나 조금넓은 편으로 뚜껑면폭의 1/3보다더 좁다········································93

93. 뚜껑면은약간란셋형으로정단부끝으로 갈수록 폭이좁아진다·······················P. rhomboelliptica

- 뚜껑면은 다소선형이다·······················································································P. viridiformis

94. 뚜껑면의중앙부와정단부가크게부풀어 있는 모양이다·········································P. transversa

- 중앙부와 정단부의 팽창은매우 미약한 편이다····································P. neomajor var. frequentis

95. 뚜껑면의정단부끝이돌출하는형태로서 본체에서 별도로 분리된다·······································96

- 뚜껑면의 정단부 끝이돌출하지 않는다················································································106

96. 등줄은뚜껑면의가운데중심을지난다 (그룹 18)···································································97

- 등줄의 바깥 홈은 휘어져 있다 (그룹 19)···············································································104

97. 뚜껑면의정단부끝이늘어나거나돌출하지 않는다··········································P. subrabenhorstii

- 뚜껑면 정단부끝이 돌출한다································································································98

98. 뚜껑면정단부가머리형태로끝이잘록하다··········································································99

- 뚜껑면의 정단부 끝이돌출하나 끝이 잘록하거나 머리형태는 아니다···································102

99. 띠모양의무문대중심역이뚜껑면가장자리까지 이어진다····················································100

- 중심부의 무문역이 가장자리까지 이어지지 못하고 단순마름모 형태을 띤다··························101


100. 뚜껑면의무문중심역이가장자리까지 넓게 발달한다·············································P. subcapitata

- 중심부의 선무늬 1~2개가없는형태로 중심역이 매우좁은 편이다·······················P. angliciformis

101. 소형으로길이가 42 μm보다짧다······································································P. subinterrupta

- 대형으로 길이가 42 μm보다더길다···································································P. angliciformis

102. 뚜껑면폭이 8 μm보다넓다································································································103

- 뚜껑면 폭이 8 μm보다좁다·······················································································P. pulchra

103. 세로축역이넓다······································································································P. subgibba

- 세로축역은 선형이고 좁다··························································P. microstauron var. nonfasciata

104. 선무늬가매우강하고넓다··················································································P. rabenhorstii

- 등줄은 넓은 편이다·············································································································105

105. 뚜껑면은선형으로가장자리는 평행하거나 약간볼록하다··········································P. subgibba

- 뚜껑면은 마름모-란셋형으로가장자리는 볼록하다······················································P. erratica

106. 뚜껑면폭이 10 μm보다넓다 (그룹 20)················································································107

- 뚜껑면 폭이 10 μm보다더좁다 (그룹 21)············································································113

107. 뚜껑면의중심역과세로축역에 불규칙한 점문이조밀하다·····································P. acrosphaeria

- 뚜껑면의 중심역과 세로축역에 무늬가없다·········································································108

108. 세로축역은상당히넓어뚜껑면폭의 1/2 정도 차지한다············································P. cruxarea

- 세로축역은 좁거나 또는다소 넓은편이다···········································································109

109. 등줄은미약한편이다··········································································································110

- 등줄은 매우 넓고 뚜렷하다··································································································112

110. 중심역이넓은마름모이거나원형에 가까운마름모이다························································111

- 중심역의 형태가불규칙한 원형이다··········································································P. islandica

111. 뚜껑면은선형또는란셋형이다··················································································P. karelica

- 뚜껑면은 선형이다 ···························································································P. mormonorum

112. 뚜껑면폭이 14 μm보다좁고, 선무늬는 다소 덜뚜렷한 편이다·········P. rabenhostii var. franconica

- 폭이 10 μm보다넓고, 선무늬는매우 넓고뚜렷하다·························································P. lata

113. 세로축역은전체폭의 1/2 이상차지한다··································································P. cruxarea

- 세로축역은 전체폭의 1/2보다좁다····················································································114

114. 선문열의폭이매우넓고강해 10 μm마다 3~6개이다···························································115

- 선문열이 넓지않고 일반적인 형태이다················································································118

115. 뚜껑면이선형이거나란셋형을띠는 선형이다·····························································P. borealis

- 뚜껑면은 선형이다··············································································································116

116. 뚜껑면은선형이며정단부끝이둔근 원형이다··········································P. borealis var. scalaris

- 뚜껑면은 선형이거나 전체모양이 사각형을 띠고, 정단부 끝은 둔원이다. 단부 끝이 둔근원형이다.

··········································································································································117

117. 선무늬는 10 μm마다 4개이상이다·······················································P. borealis var. sublinearis

- 선무늬는 10 μm마다 4개이하이다···········································································P. angulosa

118. 뚜껑면의끝은넓은둔원이다···········································································P. subcommutata

- 뚜껑면의 끝은쐐기형 둔원이다·········································································P. peracuminata


고찰: Pinnularia속 돌말류는 뚜껑면의 선무늬가 긴 방으로 되어 선무늬열에서 정축방향으로 띠가 있

는 점, 중심부 끝이 두껍게 비후된 점, 등줄의 정단부 끝이 갈고리 모양으로 휘어진 점 등이 특징적이다.

Caloneis속돌말류는 Pinnularia와가까운관계에있으며두분류군의경계가뚜렷치않아같은속으로취

급하기도한다.

Pinnularia속 돌말류의 분류에 있어서도 혼란이 많은 편이다. Pinnularia viridis와 주변 종을 예로 들면,

등줄 끝의 형태가 주요 특징으로 간주되었으나 해당 특징의 변이 범위가 명확하지 않는 경우가 많다. 등

줄은뚜껑면에서다른형태적특징과반드시일치하지않기때문에때로는 P. maior×P. viridis, P. viridis×

P. hemiptera, P. gentilis×P. maior와 같이 잡종으로 표기하기도 했다. A. Mayer도 1936년에 발간된 독일

Bavaria 지방의 Pinnularia원고에서 잡종을 표기하였다. 그러나 자연계에서 이분법으로 증식하는 돌말류

의경우잡종이라는증거를찾기어려울것이다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986). 한편, 색소체가뚜

껑면의형태와관련성이많아색소체형태의유용성이 제기되기도 했다 (Cox 1988).

5. Pinnularia acrosphaeria W. Smith 1853: 58 (그림 11, 12).

Hustedt 1930: 330. f. 610. Patrick and Reimer 1966: 623. pl. 60. f. 2. Krammer and Lange-Bertalot

1986: 409. pl. 181. f. 1. 노 1991: 61. f. 19. 정 1993: 288. f. 298. Krammer 2000: 54. pl. 19. f. 1.

원명: Frustulia acrosphaeria Brébisson 1838: 19.

이명: Pinnularia acrospharia Rabenhorst 1853: 45. pl. 6.

f. 36.

비 이명: Frustulia acrosphaeria Brébisson 1838: 19.

뚜껑면은 선형으로, 가장자리는 거의 직선에 가깝고, 뚜

껑면 중앙부와 정단부 끝이 팽배하여 똑같이 볼록하며,

끝은 넓은 둔원으로 돌출하지 않는다. 등줄은 바깥 홈이

직선이고 안쪽 홈이 휘어져 전체적으로 중심을 벗어나

측면에 위치하나 광학현미경으로는 관찰하기 어려울 수

있으며, 중심부 끝이 두껍게 비후되어 같은 방향으로 굽

어지고, 중심구멍이 둥글며 서로 가까이 위치하고, 정단

부 끝이 낫모양이다. 세로축역은 매우 넓은 선형이나 좌

우 비대칭이며 중심부에서 약간 넓어진다. 세로축역과

중심역에 굵은 점문이 높은 밀도로 분포하는 점이 특징

적이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 평행하거나 다소

방사상으로 배열하고, 정단부 끝에서는 평행하거나 미약

한 역방사 배열을 하며, 선무늬열은 10 μm마다 10~12열

이다. 선무늬열의 가장자리에 정축방향으로 띠가 달리고


그림 11. Pinnularia acrosphaeria의분포.

있으나광학현미경에서 관찰하기는어렵다. 뚜껑면은 길이 60~116 μm, 폭 11.5~15 μm이다.

기준표본: 영국 England 지방의 Lewes 부근의담수역, Premnay Peat, Dolgelly Earth.

생태 및 분포: 본 종의 주요 분포지는 열대이고 산지를 선호한다 (Krammer and Lange-Bertalot

1986). Pinnularia acrosphaeria는 저지대보다는 중성에 가까운 호수와 연못 등의 연안 지역에 주로 분포한

다.

우리나라에서는 산지 계류, 하천, 저수지와 함안 지방의 저지대 늪 등 다양한 곳에서 보고되었다 (노

1991). 특히, 본 종은 산지의 작은 연못, 합천 못재늪에서 플랑크톤의 우점종으로 기록되었으며 (이 1997).


그림 12. Pinnularia acrosphaeria. A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB

C

D

EF

10 μμ

m

서낙동강에서도매우낮은빈도로관찰되었다.

고찰: Frustulia acrosphaeria Brébisson와 이것의 이명인 Navicula acrosphaeria sensu Kützing은 P.

acrosphaeria와는서로다른종이다 (Krammer 2000).

6. Pinnularia angulosa Krammer 2000: 27 (그림 13, 14).

Hustedt 1930: 326. f. 598. Krammer 2000: 27. pl. 6. f. 11.

이명: Pinnularia borealis var. brevicostata Hustedt 1914: 82.

Navicula borealis var. brevicostata (Hustedt) Prochazka 1923: 80.

뚜껑면은선형또는사각형의형태로가장자리는직선이며, 정단부끝이넓은둔원이다. 등줄은다소중

심에서벗어난 측면에 위치하며, 중심부 끝은 다소 갈고리형으로 중심구멍은 뚜렷한 원형이고, 정단부 끝

은 낫 모양의 형태를 띤다. 세로축역은 넓고, 중심역은 세로축역과 별도로 발달하지 않아 분리되지 않는

다. 선무늬는매우굵고넓으며사이간격도넓어 10 μm마다 3~4열이며, 뚜껑면전체에걸쳐거의평행하

게배열한다. 뚜껑면은길이 42~53 μm, 폭은 약 10 μm이다.

기준표본: 중앙유럽 Sudeten 산맥에 있는 Owl산지의 Oder계곡 (폴란드Silesia 지방의 Heineichau


그림 13. Pinnularia angulosa. A~C. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB

C

10 μμ

m

지역).

생태및분포: Pinnularia angulosa는중앙유럽의기준표

본이발견된곳, 핀란드북부지방의호수등에서 발견되었

으며 (Krammer 2000), Macedonia의 Shara와 Nidze 산

지에서는 476 장소에 이르는 다양한 곳에서 분포하였다

(Levkov et al. 2005).

우리나라에서는 울산 정족산의 무제치1늪과 안적늪C

이탄습지에서 매우 드물게 분포하였으며, 국내에서는 처

음관찰된미기록종이다.

고찰: P. angulosa는 뚜껑면이 사각형인 점, 선무늬가 뚜

껑면 가장자리에 위치하고 중심역이 없는 점, 중심부 끝

의형태에서 P. borealis과는구별된다 (Krammer 2000).

7. Pinnularia borealis Ehrenberg 1843: 420 (그림 15, 16).

Patrick and Reimer 1966: 618. pl. 58. f. 11. Krammer and Lange-Bertalot 1986: 405. pl. 177. f. 1. 노

1991: 50. f. 17. 정 1993: 289. f. 300. Krammer 2000: 24. pl. 6. f. 5.

이명: Navicula borealis (Ehrenberg) Kützing 1844: 96. pl. 28, f. 68.

Pinnularia chilensis Bleisch 1859: 28. pl. 4. f. 1.

Schizonema boreale (Ehrenberg) Kuntze 1898: 552.

뚜껑면은선형또는선형-란셋형이며, 가장자리가직선이고, 정단부끝이넓은둔원이다. 등줄은중심을

달리거나다소 중심을벗어난 측면에위치하며, 중심구멍은 뚜렷한 원형이고 한쪽으로 굽고, 정단부 끝이

큰 낫모양이다. 세로축역은 좁은 편이고, 중심역은 중앙부 한 두개의 선무늬가 짧아져서 약간 원형을 띤

다. 선무늬는 매우 굵고 넓으며 사이 간격도 넓어 10 μm마다 5~6열이며, 뚜껑면 전체에 걸쳐 거의 평행

하거나미약하게방사배열한다. 뚜껑면은길이 24~42 μm, 폭 8.5~10 μm이다.

기준표본: 칠레 (?). 동가기준표본채집지 - 뉴욕, 알라스카 Kotzebue Sound.

생태 및 분포: 본 종은 저지대와 산지에서 습한 지역에 분포하며, 남극과 북극에 가까운 지방의 이끼류


그림 14. Pinnularia angulosa의 분포.

부착돌말류에서우점종으로알려지는등건성식물에광범

위하게 분포한다(Van de Vijver and Beyens 1997; Kuli-

kovskiy 2009a, 2009b). 이런 지역에서는 수분함량이 돌

말류의 분포에 가장 중요한 요소이며, P. borealis 역시 서

식지의 건조 정도에 따라서 밀도가 감소하는 것으로 나타

났다. 본 종은 부착돌말류를 대상으로 하여 건조와 냉동

실험을 하였을 때 생존 내성이 있는 소수 돌말류 중 하나

였다 (Souffreau et al. 2010). 그러나 본 종은 미국 Flori-

da주에서 30여 개 호수 조사 결과에서는 중성을 선호하

는 부영양성 저서돌말류로 분류되었다 (Whitmore 1989).

한편, 강의 하구와 인근지역에서도 관찰되고 있으나 빈도

와 우점도는 매우 낮은 편이다 (Obrezkova 2009). 때로는

본 종과 변종이 고화석 돌말류 조사에서 우점종으로 나타

나는경우도있다 (Razjigaeva et al. 2004).


그림 15. Pinnularia borealis. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

A B C D EF G

10 μμ

m

그림 16. Pinnularia borealis의 분포.

국내에서는 가장 출현빈도가 높은 Pinnularia종의 하나로 산간 계류에서 흔히 분포하며 (정과 이 1979,

1982), 때로는 강이나 (정 등 1968), 호수에서도 관찰된다 (정과 계 1969; 김 등 1995). P. borealis는 주왕

산, 지리산 및 오대산에서 이끼류에 부착하는 기중돌말류에서 풍부하였으며 (노 1991), 최근에는 제주도

한라산의이끼류에서도대량관찰되었다.

고찰: P. borealis와 변종은 50종류가 넘게 기재 보고되었으나 (Guiry and Guiry 2012) 상당수가 단일

표본에 의존하여 종을 기재하였다 (Krammer 2000). P. borealis와 변종의 형태적 범위가 분명치 않고 혼

란스러운 경우가 많고, 어떤 분류군의 형태적 범위 또는 경계를 파악하는데 필요한 만큼의 표본을 얻기

가어렵다 (Kulikovskiy et al. 2010a). 본생물지에서는 2종류의변종을 기재하였다.

8. Pinnularia borealis var. scalaris (Ehrenberg) Rabenhorst 1864: 216 (그림 17, 18).

Krammer 2000: 25. pl. 8. f. 10.


그림 17. Pinnularia borealis var. scalaris . A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB C

D E

F

10 μμ

m

원명: Stauroptera scalaris Ehrenberg 1843: 423. f. 4/2.

이명: Stauroneis scalaris (Ehrenberg) Kützing 1844: 106.

pl. 29. f. 37C.

Navicula borealis var. scalaris (Ehrenberg) Grunow 1860:

518. pl. 2, f. 15.

Navicula scalaris (Ehrenberg) O’Meara 1875: 354. pl. 30.

f. 39.

뚜껑면은 선형 또는 선형-란셋형이고, 정단부 끝이 둔한

원형이다. 등줄은 중심을 달리거나 다소 중심을 벗어난

측면에 위치하며, 중심부 끝은 두껍게 발달하고 한쪽 방

향으로 굽고, 중심구멍은 뚜렷한 원형이고, 정단부 끝은

큰 낫모양이다. 세로축역은 좁은 편이고, 중심역은 원형

을 이룬다. 선무늬는 매우 굵고 넓으며 사이 간격도 넓어

10 μm마다 4~5열이며, 뚜껑면 전체에 걸쳐 거의 평행하

거나 미약하게 방사 배열한다. 뚜껑면은 길이 29~46 (56)

μm, 폭 8~9 μm이다.

기준표본: 캐나다 Labrador 지방 Okak.

생태 및 분포: 본 변종은 생태 특징이 기본종과 비슷하

다. 남극지역의 Heard섬 (Van de Vijver et al. 2004)과

Crozet 군도의 이끼류에 부착하는 돌말류에서 많았다

(Van de Vijver et al. 2002b).

우리나라에서는 인제군의 대암산 용늪, 산지습지에서 저서돌말류로 관찰되었으며, 국내에서는 처음 기

록되는미기록종이다.

고찰: 기본종과 형태적 특징이 유사하나 뚜껑면이 보다 크고 뚜껑면의 정단부가 더 넓은 둔원인 점에

서서로구별된다.

9. Pinnularia borealis var. sublinearis Krammer 2000: 25 (그림 19, 20).

Krammer 2000: 25. pl. 7. f. 14.

뚜껑면은선형또는사각형의형태이며, 정단부끝이둔한원형이다. 등줄은중심을달리거나다소중심

을 벗어난 측면에 위치하며, 중심부 끝이 뚜렷한 원형이고 한쪽 방향으로 굽으며, 중심구멍은 뚜렷한 원

형이고, 정단부 끝은 큰 낫모양이다. 세로축역은 좁은 편이고, 중심부에서 한 두 개의 선무늬가 짧아지는

형태로 중심역이 발달한다. 선무늬는 매우 굵고 넓으며 사이 간격도 넓어 10 μm마다 4~6열이며, 뚜껑면

전체에걸쳐평행하거나약하게방사배열한다. 뚜껑면은 길이 14~40 μm, 폭 7~8 μm이다.


그림 18. Pinnularia borealis var. scalaris의

분포.

기준표본: 독일 Erlangen에서벽면이끼류.

생태 및 분포: 본 변종은 벽면의 습기찬 곳에 흔히 관

찰되고 (Krammer 2000), 스페인의 북서지방의 Galician

Central Macizo 산악지역에서도 대량 보고되었다 (Rodr-

íguez et al. 2007).

우리나라에서는 정족산 주변인 양산시의 안적늪C 산지

이탄습지에서 드물게 분포하였으며, 국내에서는 처음 보

고되는미기록종이다.

고찰: 본 변종은 기본종보다 뚜껑면의 형태가 더 선형

에가깝고폭이좁은점에서구별된다.


그림 19. Pinnularia borealis var. sublinearis. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB C

D EF

G

10 μμ

m

그림 20. Pinnularia borealis var. sublinearis의분포.

10. Pinnularia brauniana (Grunow) Mills 1934: 1273 (그림 21, 22).


1991: 132. f. 48. Krammer 2000: 112. pl. 86. f. 10.

이명: Navicula brauniana Grunow in A. Schmidt et al. 1876. pl. 45. f. 77.

Navicula braunii Grunow in Van Heurck 1880: 79. f. 6.

Pinnularia braunii (Grunow) Cleve 1895: 75.

뚜껑면은 란셋형으로 가장자리가 볼록하고, 정단부가 뚜렷한 머리모양으로 끝이 잘록하다. 등줄은 가운

데 위치하거나 중심에서 약간 벗어나 있으며, 중심부 끝이 같은 방향으로 굽고, 중심구멍은 작은 원형을

이루고, 정단부 끝이 물음표 모양을 이룬다. 세로축역은 선형 또는 선형-란셋형이며, 무문 중심역은 넓은

마름모 또는 사각 형태로 뚜껑면 가장자리까지 이어진다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서는 방사상 배열을

하나 정단부로 갈수록 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 4~5열이고, 선무늬열에 정축방향의 띠가 없

다. 뚜껑면은길이 30~60 μm, 폭 7~9 μm이다.

기준표본: 스웨덴의 Loka지역의 Bath.

생태및분포: Pinnularia brauniana는저지대에서부터산지에이르는지역에서전기전도도가낮고부식

수역에 주로 분포한다 (Krammer and Lange-Bertalot

1986). 본종은대개분산된형태로분포하나때로는대량

발생하기도 한다. Florida의 깨끗한 호수 30곳에서 저서

돌말류조사에서는중영양성이면서산성을선호하는돌말

류로 분류되었다 (Whitmore 1989). 반면, P. braunii는 오

염수역에나타나는오염선호종또는중영양종으로분류되

기도 했다 (Van Dam et al. 1994). 브라질의 Gravatai강의

돌부착 돌말류에서 대량으로 나타났고 (Salomoni et al.

2006), 중국의 Honghe 습지에서는 보편종으로 기록되었

다 (Zhang et al. 2011). Costa Rica 남태평양의 Laguna

Zoncho 저질퇴적층의 화석돌말류에서는 우점종이었다

(Haberyan and Horn 2005).

국내에서는하천에서주로분포하였으며 (노 1991), 하천

이외 담수역이나 강 (유와 임 1990)이나 저지대 늪 (정과

노 1987)에서도 분포하였다. 울산시 정족산 부근의 이탄

습지와 인제군 대암산 용늪 등 산지 이탄습지에서 관찰되

었으며, 2012년 6월 완도군에서는 모내기 직전 논에서도

나타났다.

고찰: 뚜껑면이선형-란셋형이고크기가소형인 P. brau-

nii var. amphicephala sensu Hustedt (Hustedt 1930, f.


그림 21. Pinnularia brauniana의 분포.

578), Kobayasi (1963)가 분류한 뚜껑면이 타원-란셋형이고 정단부가 넓은 머리형인 Pinnularia braunii

(Grunow) Cleve 표본, Krammer and Lange-Bertalot (1986)가 Pinnularia braunii로 분류한 표본 (pl. 187.

f. 4, 5)은 P. brauniana 또는 변종으로 명명 표기되어 있으나 형태적으로도 본 종에 해당되지 않는다

(Krammer 2000).


그림 22. Pinnularia brauniana. A~O. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

I J K L M N O

BC D E

F GH

10 μμ

m

11. Pinnularia crucifera Cleve-Euler 1934: 48 (그림 23, 24).

Krammer and Lange-Bertalot 1986: 410. pl. 182. f. 4. Krammer 2000: 144. pl. 122. f. 1.

이명: Pinnularia brevicostata var. leptostauron Cleve 1891: 25, Cleve 1895: 86.


그림 23. Pinnularia crucifera. A~E. 뚜껑면 (×2000, LM).

D E

CBA

10 μμ

m

Pinnularia brevicostata var. elongata Cleve-Euler in Bran-

der 1933: 27. f. 4f.

Pinnularia crucifera var. elongata (Cleve-Euler) Cleve-

Euler 1955: 36. f. 1044a.

Pinnularia brevicostata sensu Krammer 1992b. pl. 50. f. 1.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 직선으로 서로 평

행하며때로는약간오목하기도하며, 정단부가넓은 원형

으로 끝이 돌출하지 않는다. 등줄은 바깥 홈이 중심에서

벗어나 휘어져 폭이 넓고 보통 세 가닥이 나타나며, 중심

부는 한쪽으로 굽어지고 끝이 갈고리 모양이며, 중심구멍

은 작은 원형이고, 정단부 끝은 큰 낫모양이다. 세로축역

은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/3 가량 차지하고, 무문 중심

역은 사각 형태로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무

늬는 뚜껑면 중심부에서 평행 배열, 정단부에서는 평행

또는 약한 역방사 배열을 하며, 10 μm마다 8~10열이다.

선무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이

80~140 μm, 폭 12~14 μm이다.

기준표본: 핀린드 Helsinki 근교.

생태 및 분포: Pinnularia crucifera는 스칸디나비아 지방에서 빈영양 또는 부식영양이면서 전기전도도

가 낮은 수역에서 보편적으로 분포한다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986). 본 종은 저서성이면서 대

량으로나타나기보다는소수분산된형태로 분포한다.

우리나라에서는인제군대암산용늪에서드물게관찰되었으며, 국내에서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본 종은 P. brevicostata Cleve, P. isostauron (Ehrenberg) Cleve, P. conifera (Brun and Héribaud)

Krammer와 P. hustedtii Mölder와 형태적으로 가까우나 뚜껑면 형태, 크기, 세로축역, 선무늬 구조 및 중

심역의형태에서서로차이가있다 (Krammer 2000).


그림 24. Pinnularia crucifera의분포.

12. Pinnularia divergens W. Smith 1853: 57 (그림 25, 26).


1991: 83. f. 28. Krammer 2000: 60. pl. 28. f. 1.

원명: Pinnularia divergens W. Smith 1853: 57. pl. 18. f. 177.

이명: Navicula divergens (W. Smith) Grunow 1860: 523.


그림 25. Pinnularia divergens. A~D. 뚜껑면 (×2000, LM).

D

C

B

A

10 μμ

m

Schizonema schweinfurthii Kuntze 1898: 550.

뚜껑면은 넓은 란셋형, 선형-란셋형으로 가장자리는 볼

록하고, 정단부는 넓은 둔원, 약한 부리형이거나 부리형이

다. 등줄은 바깥 홈이 꾸불꾸불 굴곡으로 등줄이 중심을

벗어난측면에위치하며, 중심부끝은같은방향으로 굽으

며, 중심구멍에는 측면 부속지가 있고, 정단부 끝은 총검

형태이다. 세로축역은 선형 또는 선형-란셋으로 뚜껑폭

의 1/4 가량 차지하고, 중심역은 넓은 마름모 또는 원형-

마름모 형태로 뚜껑면의 가장자리까지 이어진다. 특히,

뚜껑면 중앙부의 가장자리에 비후조직이 있으며 광학현

미경에서도 뚜렷하다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서는 매

우 강하게 방사 배열을 하고, 정단부에서는 강한 역방사

배열하며, 10 μm마다 9~11열이다. 선무늬열에 정축방향

으로 띠는 없다. 뚜껑면은 길이 60~110 μm, 폭 14~19

μm이다.

기준표본: 스코틀랜드의 Aberdeenshire지방의 Pre-

mnay Peat.

생태및분포: Pinnularia divergens는다양한수역, 특히

산지에서 주로 나타나는 저서성 돌말류로서 저지대에는 상대적으로 드문 편이다 (Krammer and Lange-

Bertalot 1986; Krammer 2000). 본 종은 중국의 Honghe 습지에서 가장 보편적인 돌말류로서 가을 조

사에서는우점종이었으며 (Zhang et al. 2011), 빈영양 낮은 전기전도도 수역을선호한다.

국내에서는 산지 저수지에서 처음 보고되었으며, 강 (이와 백 1994)과 호수 (이 1994)에서도 분포하였

다. 최근에는대암산용늪에서관찰되었다.

고찰: 본 종에 속하는 종 이하 분류군은 총 58 종류가 보고 기록된 바 있으며 (Guiry and Guiry 2012),

이들은중심역의가장자리비후조직과등줄정단부끝의형태로구분되었다 (Krammer 2000).


그림 26. Pinnularia divergens의분포.

13. Pinnularia divergentissima (Grunow) Cleve 1895: 77 (그림 27, 28).

Patrick and Reimer 1966: 616. pl. 58. f. 8. Krammer and

Lange-Bertalot 1986: 419. pl. 185. f. 3. Krammer 2000:

44. pl. 11. f. 1.

원명: Navicula divergentissima Grunow in Cleve and

Möller 1879: 186.

이명: Schizonema divergentissimum (Grunow) Kuntze

1898: 552.

Pinnularia martinii f. martinii Krasske 1939: 394. pl. 11.

f. 29.

Pinnularia fottii Bily et Marvan 1959: 66. pl. 1. f. 4.

뚜껑면은 선형 또는 선형-란셋형으로 가장자리는 다소

볼록하고, 정단부는 둔한 원형이거나 약간 넓은 부리형이

거나 미약한 머리형태를 띤다. 등줄은 직선이며, 중심부

끝이 같은 방향으로 굽어지고 정단부 끝은 물음표 형태이

다. 세로축역은 좁은 선형이며, 중심역이 넓은 무문대로

뚜껑면 가장자리까지 이어진다. 선무늬는 뚜껑면 중심부

에서는 강한 방사상 배열을 하고 정단부에도 강한 역방사

상으로배열하여두방향이 마주치는 부분에는 각이 뚜렷


그림 28. Pinnularia divergentissima. A~K. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B CD

EF

G H

IJ

K

10 μμ

m

그림 27. Pinnularia divergentissima의분포.

한마름모꼴이며, 10 μm마다 12~14열이다. 뚜껑면은 길이 25~46 μm, 폭약 6 μm이다.

기준표본: 노르웨이 Dovre 지방의 Fogstuen.

생태 및 분포: Pinnularia divergentissima는 북부 고산지역에 보편적으로 분포하고, 특히 산림이나 초

원에서이끼류의기중조류에많다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986; Krammer 2000).

국내에서는 소하천이나산지연못에주로 분포하며 (정과 김 1970; 노 1991; 홍과 정 1990), 최근에는 산

지이탄습지여러곳에서도관찰되었다.

고찰: 본 종은 뚜껑면의 중앙부와 정단부의 선무늬가 반대 방향으로 강하게 분기하는 점이 가장 특징

적이다.

14. Pinnularia eifelana (Krammer) Krammer 2000: 133 (그림 29, 30).

Lange-Bertalot and Metzeltin 1996. pl. 54. f. 5. Krammer 2000: 133. pl. 104. f. 9.


그림 29. Pinnularia eifelana. A~D. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB

C

D

10 μμ

m

원명: Pinnularia esoxiformis var. eifeliana Krammer

1992b: 146. pl. 58, f. 5.

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행으로 달

리고, 정단부는 쐐기형이나 끝이 둔원이다. 등줄은 바깥

홈이 휘어져 등줄이 중심을 벗어나 측면에 위치하며, 중

심부 끝은 같은 방향으로 굽어지고, 중심구멍은 크고 물

방울 모양으로 서로 멀리 떨어져 있으며, 정단부 끝은 물

음표 형태이다. 세로축역은 좁은 선형이거나 다소 넓은

편으로 뚜껑면 폭의 1/5~1/3을 차지하며, 중심역은 사각

형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면

중심부에서 평행하거나 약한 방사배열을 하고, 정단부로

갈수록 평행 또는 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다

7~10열이다. 선무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜

껑면은길이 38~75 μm, 폭 8~11 μm이다.

기준표본: 독일 Rheinland의 Eifel 지역 Kleine Kyll

하천.

생태 및 분포: Pinnularia eifelana는 북유럽에서 빈영양

성이면서 전기전도도가 보통인 수역을 선호하나 우점도

가높지는않다 (Krammer 2000).

우리나라에서는 대암산용늪에서매우드물게 관찰되었으며, 국내에서는 처음보고되는 미기록종이다.

고찰: 본종은뚜껑면의모양과크기, 선무늬에서 종축방향의 띠로서 근연종과 구별할수 있다.

15. Pinnularia episcopalis Cleve 1891: 27 (그림 31, 32).

Hustedt 1930: 323. f. 592. Krammer and Lange-Bertalot 1986: 408. pl. 180. f. 1. Krammer 2000: 66.

pl. 42. f. 2.

이명: Navicula episcopalis (Cleve) M. Peragallo 1903: 551.

Schizonema episcopale (Cleve) Kuntze 1898: 552.

뚜껑면은매우넓은선형으로, 가장자리가서로직선평행으로달리고, 정단부끝은둔원이다. 등줄은측

면에 위치하고 폭이 넓은 편이며, 등줄은 바깥 홈은 직선에 가까우나 안쪽 홈이 굽어 있고, 중심부 끝은

곧으나 중심구멍에 부속지 또는 꼬리가 달려 있으며, 정단부 끝은 총검 모양이다. 세로축역은 넓은 선형

으로 뚜껑면 폭의 1/3을 차지하며, 무문 중심역은 마름모형이나 뚜껑면 가장자리까지 이어진다. 중심부

와 세로축역에 일정하지 않은 무늬가 불규칙하게 있다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하며,


그림 30. Pinnularia eifelana의분포.


그림 31. Pinnularia episcopalis. A~E. 뚜껑면 (A: ×750, B~E: ×1500, LM).

A B E

D

C

10 μμ

m

정단부에는 역방사 배열을 하고, 10 μm마다 7~10열이다.

선무늬열에 정축방향의 따가 세로축역 가까이 있다. 뚜

껑면은길이 160~ 360 μm, 폭 35~50 μm이다.

기준표본: 스웨덴의Wener호수.

생태 및 분포: Pinnularia episcopalis는 빈영양, 전기전

도도가 낮고 다소 산성인 산지에 광범위하게 분포하며

(Krammer 2000), 중국에서는 산지 호수와 늪에서도 관

찰되었다 (Liu et al. 2007). 때로는 퇴적층 화석돌말류로

도나타나고있다.

우리나라에서는 산지습지에서 매우 희소하게 관찰되었

으며, 국내에서는처음기재되는미기록종이다. 그러나 노

(1991)가 빈영양 저수지에서 채집 기재한 P. cardinalicu-

lus Cleve는본종으로추정된다.

고찰: Pinnularia novaezealandica가 P. episcopalis와 형

태적으로 유사하나 쐐기형 정단부의 형태와 선무늬에 정

축방향으로 넓은 띠가 있는 점에서 구별된다 (Krammer

2000).

16. Pinnularia gibba Ehrenberg 1843: 384 (그림 33, 34).

Hustedt 1930: 327. f. 600. Krammer and Lange-Bertalot 1986: 423. pl. 189. f. 1. 노 1991: 108. f. 38. 정

1993: 289. f. 301. Krammer 2000: 93. pl. 68. f. 1.

이명: Stauroptera gibba Ehrenberg 1843: 423. pl. 1/2. f. 3.

Navicula stauroptera Grunow 1860: 516. f. 2.

Navicula abaujensis Pantocsek 1889: 41. pl. 3. f. 54.

뚜껑면은마름모형을띠는란셋형으로뚜껑면의폭이점진적으로좁아지고, 정단부는넓은둔원으로미

약한 머리형또는머리형으로끝이다소잘록한경우가 있다. 등줄은 바깥홈이 굴곡의형태로 휘어져있

어 가운데 중심을 벗어나 있으며, 중심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 굽어 있고, 중심구멍이 원형으로

서로가까이있으며, 정단부끝이물음표형태이다. 세로축역은정단부에서중심부로갈수록폭이넓어져

뚜껑면 폭의 1/2~2/3을 차지하고, 중심역이 뚜껑면 가장자리까지 확대되어 세로축역과 중심역이 서로

구분되지 않는다. 중심역에는 대개 4개 큰 무늬가 있다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열 하며 정

단부에서는 역방사 배열을 하고, 10 μm마다 8~11열이다. 선무늬열에는 정축방향의 띠가 없다. 뚜껑면은

길이 60~110 μm, 폭 10~13.5 μm이다.


그림 32. Pinnularia episcopalis의분포.

기준표본: 칠레.

생태 및 분포: Pinnularia gibba는 저지대에서 산지에 이르기까지 전기전도도가 낮거나 다소 낮은 곳에

광범위하게분포한다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986).

국내에서는 연못과 호수, 하천과 강, 늪에서는 가장 일반적이고 광분포하는 담수산 돌말류로 알려져 있

다 (노 1991; 정 1993). 2009년에는서낙동강 식물부착성 돌말류에서도 매우드물게 관찰되었다.

고찰: 본 종은 뚜껑면의 형태에서 매우 다양하며, Krammer (2000)는 P. gibba중에서 뚜껑면의 폭이 작


그림 33. Pinnularia gibba. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

BC

D

E F

G

10 μμ

m

은 것으로 규정하였다. 넓고 특징적인 세로축역의 형태

와 뚜껑면의 정단부 모양으로 유사 주변 종과 구별할 수

있다.

17. Pinnularia gigas Ehrenberg 1843: 421 (그림 35, 36).


Krammer 2000: 178. pl. 195. f. 2.

이명: Pinnularia dactylus Ehrenberg 1854. pl. 2/2. f. 4.

비 이명: Pinnularia dactylus Ehrenberg 1843: 421. pl. 4/1. f. 3.

뚜껑면은 매우 넓은 선형이고, 중심부와 정단부가 미약하게 팽배하거나 융기하며, 정단부는 둔원이나

끝이 다소 쐐기 모양을 띤다. 등줄은 바깥 홈이 미약한 S자 모양으로 휘어져 있어 등줄은 중심에서 크게

벗어나 있으며, 중심부 끝이 같은 방향으로 굽고, 중심구멍은 작은 원형이며, 정단부 끝이 물음표 형태이

다. 세로축역은 상당히 넓은 편으로 뚜껑면 폭의 1/3을 차지하며, 중심역은 세로축역보다 약간 더 넓어

지며 좌우 비대칭이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하며 정단부에서는 역방사상으로 배열하

며, 10 μm마다 4~5열이다. 선무늬열에정축방향으로띠가달린다. 뚜껑면은길이 160~320 μm, 폭 38~51

μm이다.

기준표본: 미국뉴욕.


그림 34. Pinnularia gibba의분포.


그림 35. Pinnularia gigas. A~D. 뚜껑면 (A, B: ×600, C, D: ×800, LM).

AB

C

D

10 μμ

m

생태 및 분포: Pinnularia gigas는 전기전도도가 낮은

북반구 고산지역의 수역, 특히 산지에 나타나는 보편적인

돌말류이다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986).

우리나라에서는 산청 둔철늪, 평창군의 대관령 목장 내

습지에서 매우 드물게 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보

고되는미기록종이다.

고찰: C.G. Ehrenberg가 1843년에 P. gigas와 P. dacty-

lus 2종을 보고하였으나 A. Cleve는 1895년 기재에서 두

종을 서로 혼돈하였으며 이후 이것이 통용되어 왔기 때

문에두종에대한분류학적연구가더필요하다.

18. Pinnularia globiceps var. linearis Krammer 2000: 97 (그림 37, 38).

Krammer 2000: 97. pl. 74. f. 10.

이명: Pinnularia lundii sensu Krammer 1992b. pl. 17. f. 7.

뚜껑면은매우넓은선형으로, 가장자리가세번굴곡이있고, 정단부는둔원이다. 등줄은중심을지나는

직선이거나 미약하게 휘어지고, 중심부 끝은 직선이며 중심구멍이 큰 원형이고, 정단부 끝은 직선이거나

단순히 한쪽 방향으로 굽는다. 세로축역은 매우 좁은 선형이나 중심역이 매우 넓은 사각형으로 뚜껑면

가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하고, 정단부에서는 약한 역방사상으

로배열하며, 10 μm마다 12~15열이다. 뚜껑면은길이 26~52 μm, 폭 5~7 μm이다.

기준표본: 폴란드 Gdansk만의 Puck 해역바다목장.

생태 및 분포: 본 종은 전기전도도가 높거나 다소 높은 중영양 수역을 선호한다 (Krammer 2000). 국

내에서는 1997년 북한 북청 남대천에서 식물부착 돌말류로 기록되었으며, 우점도는 매우 낮았다 (Cho

2000c).

고찰: 본종은뚜껑면의형태, 좁은세로축역, 미약한 선무늬로 쉽게식별된다 (Krammer 2000).


그림 36. Pinnularia gigas의분포.

19. Pinnularia graciloidesHustedt 1937: 293 (그림 39, 40).

Krammer 2000: 127. pl. 99. f. 6.

이명: Pinnularia gracilis Hustedt 1934 in A. Schmidt et

al. pl. 392. f. 2.

Pinnularia franconica Mayer 1946: 131. pl. 6. f. 5.

뚜껑면은 기본적으로 넓은 선형이나 가장자리에 세번

미약하게굴곡이있고, 정단부는넓은폭으로약간돌출하

며, 가장자리가운데 융기부분은양쪽것보다 더 크다. 등

줄은 바깥 홈이 휘어져 가운데 중심을 벗어나 있으며, 중

심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 굽고, 중심구멍이 원

형이며, 정단부 끝이 커다란 총검 끝 모양이다. 세로축역


그림 37. Pinnularia globiceps var. linearis. A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B

CD E F

10 μμ

m

그림 38. Pinnularia globiceps var. linearis의분포.


그림 39. Pinnularia graciloides. A~D. 뚜껑면 (×2000, LM).

A B

CD

10 μμ

m

은 정단부에서 중심부로 갈수록 넓어져 뚜껑면 폭의

1/4~1/3을 차지하며, 중심역이 넓은 마름모 형태로 뚜껑

면 가장자리까지 확대되는 경우도 있다. 중심역에는 작은

점모양의 무늬가 있다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 강

한 방사배열을 하며 정단부에는 역방사상으로 배열하고,

10 μm마다 8~13열이다. 선무늬열에 정축방향의 띠는 없

다. 뚜껑면은길이 53~114 μm, 폭 8~14 μm이다.

기준표본: Java의 R. Lamongan 샘물.

생태 및 분포: Pinnularia graciloides는 전기전도도가 낮

은곳에분포하며열대지방에보편적으로관찰된다(Kram-

mer 2000). 동아프리카에서 고생물 화석돌말류 연구에

서는 pH 지표종으로분류되었다(Gasse and Tekaia 1983).

우리나라에서는 울산시 정족산 부근의 산지습지, 안적

늪C에서 드물게 분포하였으며, 국내에서 처음 보고되는

미기록종이다.

고찰: 본 종과 P. substomatophora Hustedt 1934 (Pa-

trick and Reimer 1966: 610. pl. 57. f. 6)의 분류학적 관

계가더검토되어야한다 (Krammmer 2000).

20. Pinnularia graciloides var. triundulata (Fontell) Krammer 2000: 127 (그림 41, 42).

Krammer 2000: 127. pl. 99. f. 5.

원명: Pinnularia stomatophora f. triundulata Fontell 1917: 38. pl. 1. f. 11.

뚜껑면은 기본적으로 선형이나 가장자리에 세번 미약하게 굴곡이 있고, 정단부는 넓은 폭으로 늘어지

거나 약간 돌출하며, 가장자리 가운데 융기부분은 양쪽 것과 같거나 더 작다. 등줄은 바깥 홈이 휘어져

가운데 중심을 벗어나 있으며, 중심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 굽어 있고, 중심구멍이 원형이며, 정

단부 끝이 커다란 총검 끝 모양이다. 세로축역은 정단부에서 중심부로 갈수록 넓어져 뚜껑면 폭의

1/4~1/3을 차지하며, 중심역은 넓은 마름모 형태로 대부분 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 중심역에는

작은 점모양의 무늬가 있다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 강한 방사배열을 하며 정단부에는 역방사상으

로 배열하고, 10 μm마다 10~12열이다. 선무늬열에 정축방향의 띠는 없다. 뚜껑면은 길이 82~105 (119)

μm, 폭 11~13 (17) μm이다.


그림 40. Pinnularia graciloides의분포.


그림 41. Pinnularia graciloides var. triundulata. A~E. 뚜껑면 (A: ×1250, B: ×1500, C~E: ×2000,

LM).

AB

CD

E10

μμm

기준표본: 스웨덴 Jämtland의 Gren.

생태 및 분포: 본 변종은 기본종과 생태 특성이 유사할

것으로 추정된다. 우리나라에서는 산청 둔철늪에서 관찰

되었으며, 국내에서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본 변종은 뚜껑면의 가장자리가 거의 직선 평행

인점이특징적이다.

21. Pinnularia grunowii Krammer 2000: 100 (그림 43, 44).

Hustedt 1930: 317. f. 573b. Patrick and Reimer 1966: 600. pl. 55. f. 17. Krammer and Lange-Bertalot

1986: 424. pl. 190. f. 1. Krammer 2000: 100. pl. 77. f. 7.

이명: Pinnularia interrupta W. Smith sensu Hustedt 1930: 317. f. 573b.

Pinnularia mesolepta (Ehrenberg) W. Smith, morphotype 2 sensu Krammer 1992b: 119. pl. 44. f. 1.

뚜껑면은 기본적으로 선형이나 가장자리에 세 번 굴곡이 뚜렷하며 가운데 융기는 다른 두 개와 동일하

고, 정단부는 뚜렷한 머리형으로 돌출되고 끝이 잘록하다. 등줄은 중심을 지나는 곧은 직선이며, 중심부

끝이 같은 방향으로 굽고, 중심구멍은 작으며, 정단부 끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 좁은 선형이고,

중심역은 다소 넓은 마름모 또는 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에

서 방사배열을 하고, 정단부에서는 강하게 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 11~14열이다. 뚜껑면은

길이 27~55 μm, 폭 7~9 μm이다.


그림 42. Pinnularia graciloides var. tri-

undulata의분포.


그림 43. Pinnularia grunowii. A~L. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

F G H I J K L

B C D E

기준표본: 독일 Bavaria지방 Reichenbach의 Franken-

wald.

생태 및 분포: Pinnularia grunowii는 저지대와 산지에

서유수또는정수지역에광범위하게분포한다(Krammer

and Lange-Bertalot 1986). 주로 북반구 산림지역의 Ca

농도와 전기전도도가 낮은 호수에 분포한다 (Moser et al.

2004). 유럽 Pyrenees, Alps, Tatras 산림지역에서 235개

고산 호수의 플랑크톤과 저서돌말류 연구에서 지표종으

로분류되었다 (Catalan et al. 2009).

국내에서 본 종은 하천 (최 등 1993), 강 (조 1967)과

DMZ 지역의 늪 (Cho et al. 1987) 등에서 P. interrupta W.

Smith 학명으로 보고되었다. 최근에는 2011년 5월 평창

군 대관령 목장 내 무명습지와 2012년 6월 완도군 모내

기직전의논에서도각각관찰되었다.

고찰: 본 종은 뚜껑면의 형태, 크기와 선무늬의 배열로

서 형태가 유사한 근연종, P. biceps Gregory, P. angusta

(Cleve) Krammer, P. pluvianiformis Krammer, P. me-

solepta (Ehrenberg) W. Smith와구별된다.


그림 44. Pinnularia grunowii의분포.

22. Pinnularia karelica Cleve 1891: 28 (그림 45, 46).

Krammer and Lange-Bertalot 1986: 422. pl. 188. f. 9. 노 1991: 116. f. 41d. Krammer 2000: 79. pl. 57.

f. 1.

이명: Schizonema karelicum (Cleve) Kuntze 1898: 553.

뚜껑면은기본적으로매우넓은선형이나, 가장자리가다소볼록하고, 정단부는둔원이나끄트머리가편

평한 편이다. 등줄은 약간 중심을 벗어난 측면을 달리며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고, 중심구멍이 비

교적 큰 편이며, 정단부 끝이 한쪽 방향으로 굽는다. 세로축역은 매우 좁은 선형이며, 중심역이 넓은 마

름모 또는 원형이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상으로 배

열하며, 10 μm마다 12~14열이다. 뚜껑면은 길이 38~65 μm, 폭 10~13 μm이다.


그림 45. Pinnularia karelica. A~E. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

AB

C D

E

기준표본: 핀란드 Lapland.

생태 및 분포: Pinnularia karelica는 북반구 고산지역에

넓게 분포하나 빈도가 낮으며, 전기전도도가 낮거나 다소

낮은곳을선호한다 (Krammer 2000).

국내에서는 함안 저지대 늪과 남한강의 지류 하천 (노

1991), 낙동강 하류의 플랑크톤 (이 등 1995), 북한 북청남

대천의모래부착돌말류로각각관찰되었다 (Cho 2000b).

고찰: 본 종은 폭이 넓은 뚜껑면과 다른 Pinnularia 돌

말류에비해미약한선무늬로쉽게구별된다.

23. Pinnularia lata (Brébisson) Rabenhorst 1853: 42 (그림 47, 48)


원명: Frustulia lata Brébisson 1838: 18.

이명: Pinnularia pachyptera Ehrenberg 1843: 421. pl. 4/2. f. 9.

Pinnularia hebridensis Gregory 1854: 28. pl. 4. f. 13.

뚜껑면은매우넓은선형또는선형-란셋형으로, 가장자리가 서로 직선 평행으로 달리며때로는가장자

리가 다소 오목한 경우도 있고, 정단부는 뭉툭한 둔원이다. 등줄은 바깥 홈이 휘어져 등줄은 가운데 중심

을 벗어나 측면을 달리며, 중심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 크게 휘어지며, 중심구멍이 큰 원형이고,

정단부 끝이 낫모양이다. 세로축역은 선형이고, 중심역은 큰 원형으로 때로는 좌우 비대칭이거나 뚜껑면

가장자리까지 확대된다. 선무늬는 매우 넓고 사이 간격이 넓어 10 μm마다 2.5~5열이고, 뚜껑면 중심부에

서 방사배열을 하고, 정단부에서는 약한 역방사 배열을 한다. 뚜껑면은 길이 50~192 μm, 폭 14~35 μm

이다.

기준표본: 프랑스북구 Falaise.


그림 46. Pinnularia karelica의분포.

생태 및 분포: Pinnularia lata는 빈영양성이고 온도가 낮은 북반구 고산지역에서 넓게 분포하고, 이끼

류의기중돌말류로 관찰된다 (Krammer 2000). 때로는 조건이좋을 경우 대발생하기도 한다.

국내에서는 제주도 화산 호수인 백록담에서 보고되었으며 (이 1987), 최근에는 양산시 신불산B습지에

서극히낮은빈도로관찰되었다.


그림 47. Pinnularia lata. A, B. 뚜껑면 (A는 DIC, B는 일반현미경 사진으로 동일 표본) (×2000, LM).

10 μμ

m

A B

고찰: 본 종의 특징은 뚜껑면의 형태와 선무늬이며, 뚜

껑면이 타원-란셋형이고 정단부가 약한 부리형인 점에서

P. rabenhorstii (Grunow) Krammer와 P. alpina W. Smith

와구별된다 (Krammer 2000).

24. Pinnularia macilenta Ehrenberg 1843: 421 (그림 49, 50).

Hustedt 1930: 331. f. 613. Krammer and Lange-Bertalot 1986: 429. pl. 197. f. 1. Krammer 2000: 86. pl.

62. f. 1.

원명: Navicula macilenta Ehrenberg 1837: 45.

이명: Navicula oblonga var. macilenta (Ehrenberg) Schumann 1867: 102.

Navicula macilenta (Ehrenberg) Pantocsek 1889: 50.

Pinnularia macilenta sensu Cleve 1891: 24. pl. 1. f. 7.

Pinnularia macilenta sensu Cleve 1895: 88.

Pinnularia macilenta sensu Hustedt 1930: 331. f. 613.

Schizonema macilentum (Ehrenberg) Kuntze 1898: 553.

Navicula oblonga var. macilenta (Ehrenberg) M. Peragallo 1903: 601.

Pinnularia macilenta sensu Cleve 1891: 24. pl. 1. f. 7.

Pinnularia subgibba var. hustedtii Krammer 1992b: 127. f. 47.

Pinnularia macilenta sensu Krammer 1992b: 156. pl. 66. f. 3.


그림 48. Pinnularia lata의 분포.

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행으로 달리나 때로는 다소 볼록하거나 미약하게 세번 굴

곡이 지며, 대개 중앙부와 정단부가 미약하게 팽배하고, 정단부 끝이 둔원이다. 등줄은 바깥 홈이 다소

휘어져 있어 가운데 중심을 벗어나 위치하고, 중심부 끝이 약간 비후되어 한 쪽 방향으로 굽고, 중심구멍


그림 49. Pinnularia macilenta. A~F. 뚜껑면 (A~E: ×1500, F: ×2000, LM).

10 μμ

m

A

BC

DE F

이큰원형으로가까이위치하며, 정단부 끝이 물음표 형태

이다. 세로축역은 넓은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/4~1/2

정도를 차지하며, 중심역이 마름모형으로 뚜껑면 가장자

리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 강한 방

사배열을 하고, 정단부로 갈수록 역방사상으로 배열하며,

10 μm마다 8~10열이다. 선무늬열에 정축방향으로 띠는

없다. 뚜껑면은길이 60~134 μm, 폭 12~16 μm이다.

기준표본: 프랑스령가이아나 Cayenne.

생태 및 분포: Pinnularia macilenta는 열대에서 온대에

이르는 지역에 빈영양 뿐 아니라 다소 부영양화된 수역에

이르기까지 넓은 지역에 분포함으로써 생태적 특성이 매

우넓다 (Krammer 2000).

국내에서는 세 곳에서 관찰되었으며 (노 1991), 최근에

는인제군대암산의용늪에서도발견되었다.

고찰: Cleve (1891, 1895)는 Pinnularia macilenta Ehren-

berg 1843를 형태적으로 유사한 P. neomajor로 오인하였

으며 이후 다른 분류학자들도 이를 따랐다 (Krammer

2000). Cayenne에서채집된 Ehrenberg의 기준표본을 조

사한 Reichardt (1995)의 조사 결과 (10 쪽, pl. 11. f. 1-8.

pl. 12. f. 15)을보면 P. macilenta는 P. subgibba var. linearis중에서 대형돌말류와 같음을 볼수 있다.

25. Pinnularia microstauron (Ehrenberg) Cleve 1891: 28 (그림 51, 52).


Krammer 2000: 73. pl. 50. f. 1.

원명: Stauroptera microstauron Ehrenberg 1843. p. 1/4. f 1.

이명: Stauroptera parva Ehrenberg 1843. pl. 3/1. f 19.

Stauroneis microstauron (Ehrenberg) Kützing 1844: 106. pl. 29. f. 13.

Navicula microstauron (Ehrenberg) O’Meara 1875: 354. pl. 30. f. 36.

Navicula bicapitata var. hybrid Grunow in van Heurck 1880: 6. f. 9.

Schizonema microstauron (Ehrenberg) Kuntze 1898: 553.

Navicula microstauron (Ehrenberg) Héribaud 1903: 62.

뚜껑면은 선형-란셋형 또는 넓은 란셋형으로 가장자리가 약간 볼록하나 오목한 경우도 있으며, 정단부


그림 50. Pinnularia macilenta의분포.


그림 51. Pinnularia microstauron. A~L. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

GH I J K L

B

C

D EF

끝이 대형에서는 돌출형이고 소형인 경우 쐐기형이다. 등

줄은 가운데를 곧게 달리거나 약간 중심부를 벗어나 측면

에 위치하며, 중심부 끝이 비후되어 한 쪽 방향으로 굽어

있고, 중심구멍이 큰 물방울 모양이며, 정단부 끝이 작으

나 형태가 뚜렷하지 않다. 세로축역은 좁은 편이며, 중심

역은 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬

는뚜껑면중심부에서매우약한방사배열을하고, 정단부

에서 역방사 배열을 하며, 10 μm마다 9~14열이다. 선무

늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 20~

100 μm, 폭 7~15 μm이다.

기준표본: 브라질 Rio de Janeiro에서식물 뿌리.

생태 및 분포: Pinnularia microstauron은 여러 다양한

곳에 분포하나 특히 전기전도도가 낮은 저온을 선호한다

(Krammer 2000). 본 종과 변종은 유럽 Pyrenees, Alps,

Tatras 산림등에서 235개고산호수의플랑크톤과저서돌

말류 연구에서 지표성 돌말류로 분류되었다 (Catalan et

al. 2009). 특히, 스위스 Alps 산림의 고산 호수와 하천에

서의 돌부착 돌말류에서 우점종이었으며, 물이끼 이탄습

지에서도 가장 분포가 넓은 돌말류였다 (Kulikovskiy

2009a, 2009b). 동아프리카의 저질 화석돌말류 연구에서는 낮은 pH에 대한 지표종으로 분류되기도 했

다 (Gasse and Tekaia 1983), 브라질 Gravatai강 돌부착돌말류에서는 부영양화 또는 유기오염에 대한 내

성이강한돌말류로도분류되었다 (Salomoni et al. 2006).

국내에서는 담수 Pinnularia종 중에서 기록 횟수가 가장 많은 보편적인 돌말류이며, 하천 (Chung and

Watanabe 1984; 노 1991; 정 등 1992)과 늪 (Cho et al. 1987; 정과 노 1987; 정과 김 1987; 노 1991)에서 부

착돌말류,강 (노 1991; 최와김 1994)과호수또는저수지 (이 1985; 노 1991)에서는플랑크톤과부착돌말류

로 각각 빈번하게 기록되었다. 그러나 노 (1991)가 기록한 P. microstauron (pl. 51, f. d-i)에는 형태 변이가

크고다른종도다수포함시켰다.

고찰: P. microstauron은 72개 변종이 보고되었으나 (Guiry and Guiry 2011) 이들 대부분이 본 종의 형

태변이범위내의기형뿐만아니라다른종에 속하는종 들도상당수 포함되어 있다 (Krammer 2000).


그림 52. Pinnularia microstauron의분포.

26. Pinnularia microstauron var. nonfasciata Krammer 2000: 74 (그림 53, 54).

Krammer 2000: 74. pl. 52. f. 1.

뚜껑면은 선형-란셋형 또는 선형-마름모형으로 가장자

리가 약간 볼록하나 오목한 경우도 있으며, 정단부 끝은

대형에서는 돌출형이고 소형인 경우 쐐기형이다. 등줄은

가운데를 곧게 달리거나 약간 중심부를 벗어나 위치하며,

중심부 끝이 비후되어 한 쪽 방향으로 굽어 있고, 중심구

멍이 큰 물방울 모양이며, 정단부 끝이 작으나 형태가 뚜

렷하지 않다. 세로축역은 좁은 편이며, 중심역이 원형이

나 뚜껑면 가장자리까지확대되는경우도있다. 선무늬는

뚜껑면 중심부에서 매우 약한 방사배열을 하고, 정단부에

서 역방사 배열을 하며, 10 μm마다 9~14열이다. 선무늬

열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 20~60


기준표본: 독일 Spitzberg지방 Reichenbach의 Frank-

enwald.

생태 및 분포: 본 변종은 기본종과 마찬가지로 전기전

도도가 낮고 차가운 곳을 선호한다. 우리나라에서는 제

주도 한라산의 숨은물뱅뒤늪에서 우점종으로 관찰되었으

며, 국내에서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본 변종은 뚜껑면의 가운데 중심역이 뚜렷한 마

름모형인점에서기본종과구별된다 (Krammer 2000).


그림 53. Pinnularia microstauron var. non-

fasciata의분포.


그림 54. Pinnularia microstauron var. nonfasciata. A~K. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

G H I J K

BC

D E

F

27. Pinnularia neomajor var. inflata Krammer 2000: 166 (그림 55, 56).

Krammer 2000: 166. pl. 171. f. 1.

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행으로 달리나, 중앙부와 정단부가 약간 팽배하며, 정단부

는둔원형이다. 등줄은바깥홈이굴곡으로휘어져가운데를벗어나측면에위치하며, 중심부끝이비후되

어 같은 방향으로 굽어 있고, 중심구멍이 원형으로 서로 가까이 위치하며, 정단부 끝이 물음표 형태이다.

세로축역은뚜껑면폭의 1/4~1/3을차지하며넓은선형이나정단부로갈수록좁아지고, 중심역이세로축

역보다 약간 확장된 형태로 좌우 비대칭을 이룬다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하고, 정단

부에서는역방사상으로배열하며, 10 μm마다 6~7열이다. 선무늬열에정축방향으로띠가달린다. 뚜껑면

은길이 170~250 (322) μm, 폭 22~29 (35) μm이다.

기준표본: 캐나다 Grand호.

생태 및 분포: Pinnularia neomajor var. inflata는 빈영

양성에서 부식성에 이르는 곳에서 전기전도도가 낮은 수

역을 선호한다 (Krammer 2000). 본 변종은 캐나다의 대

형호수의 저서돌말류에서 대량으로 기록되었으며 기본종

과마찬가지로보편적으로분포하는것으로 추정된다.

우리나라에서는 서낙동강의 수생식물 부착돌말류로 출

현빈도가 매우 낮게 관찰되었으며, 국내에서는 처음 기록

되는미기록종이다.

고찰: Pinnularia major Rabenhorst 1853는 P. neomajor

Krammer 2000와 이의 이명인 P. major sensu Cleve 1895

와는 뚜껑면의 형태, 크기와 세로축역의 형태에서 차이가

있고 구별된다 (Krammer 2000). P. neomajor var. inflata

는 P. gentilis와 뚜껑면의 형태가 유사하나 등줄의 형태에

서 차이가 있다. 즉, P. neomajor var. inflata는 등줄의 바

깥 홈은 휘어지거나 등줄의 중앙부와 정단부에서만 약간

꼬이는 형태로 등줄 폭이 매우 넓은 반면, P. gentilis는 바

깥홈과안쪽홈이세번정도교차하는형태이다.


그림 55. Pinnualria neomajor var. inflata

의 분포.


그림 56. Pinnularia neomajor var. inflata. A~E. 뚜껑면 (A: ×600, B: ×800, C: ×1000, D, E: ×2000,

LM).

10 μμ

m

A

B CD E

28. Pinnularia nobilis var. regularis Krammer 2000: 184 (그림 57, 58).

Krammer 2000: 184. pl. 207. f. 1.

뚜껑면은 선형으로 가장자리는 거의 직선에 가까우나 중앙부와 정단부 끝 부분이 똑같이 팽배하여 다

소 볼록하고, 정단부 끝은 넓은 둔원이다. 등줄은 안쪽과 바같쪽 홈이 서로 꼬인 복합적인 형태로 가운데

를 벗어나 넓은 폭으로 달리며, 중심부 끝이 둥글게 비후되어 같은 방향으로 굽어 있고, 정단부 끝이 물

음표 모양이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/3 가량 차지하고, 뚜껑면의 정단부로 갈수록 약간

좁아진다. 중심역은 세로축역에서 약간 확장된 형태이나 좌우 비대칭이다. 선무늬는 10 μm마다 4~5열

로 뚜껑면 중심부에서는 강한 방사상 배열을 하나 정단부로 갈수록 역방사상으로 배열하며, 선무늬열에

정축방향으로띠가분명하다. 뚜껑면은길이 176~304 μm, 폭 32~40 μm이다.

기준표본: 프랑스 Isigny.

생태 및 분포: 이 변종은 빈영양이면서 전기전도도가

낮고 중성 범위의 담수에서 주로 나타나나, 흔하게 관찰

되지는않는다 (Krammer 2000).

국내에서 본 종은 소하천과 저지대 늪의 저서돌말류에

서 P. nobilis (Ehrenberg) Ehrenberg의 이름으로 이미 발

표된 바 있으며 (노 1991), 과거에는 한강 하류와 호수에

서도 관찰되었다. 최근 2011년 5월에는 평창군 오대산

소황병산늪과대관령목장에서도관찰되었다.

고찰: 본 변종은 보통 문헌에서 P. nobilis (Ehrenberg)

Ehrenberg로 기재되어 왔던 종과 같은 것이다 (Kram-

mer 2000). P. nobilis var. regularis와가까운종은 P. gigas

Ehrenberg (=P. dactylus Ehrenberg), P. flexuosa Cleve로

형태적 차이가 크지 않아 혼동하기 쉽다. 그러나 뚜껑면

의 형태, 등줄의 모양, 세로축역의 폭 등으로 구별할 수

있다. P. flexuosa는 뚜껑면 가장자리가 평행하고 세로축

역이 넓은 점, P. gigas는 가장자리기 팽창하여 다소 볼록

하고 등줄의 굴곡이 약한 점, P. nobilis var. regularis는 뚜

껑면의 중심부와 정단부가 똑같이 팽창한 점이 특징적이

다.


그림 57. Pinnularia nobilis var. regularis

의 분포.


그림 58. Pinnularia nobilis var. regularis. A~D. 뚜껑면 (A, B: ×600, C: ×750, D: ×1500, LM).

10 μμ

m

A B

C

D

29. Pinnularia obscura Krasske 1932: 117 (그림 59, 60).


이명: Navicula obscura (Krasske) F.W. Mills 1935: 1719.

뚜껑면은 선형 또는 선형-타원형으로 가장자리가 곧거나 약간 볼록 또는 오목하고, 정단부는 쐐기형이

나 약한 부리형이다. 등줄은 가운데를 직선으로 달리거나 미약하게 휘어져 있으며, 중심부 끝은 같은 방

향으로 굽고 중심구멍이 작으며, 정단부 끝은 물음표 형태이나 광학현미경에서는 분명하지 않다. 세로축

역은 좁은 선형이고, 중심역은 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서

방사배열을 하고, 정단부에서 강한 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 10~13열이다. 뚜껑면은 길이

12~25 μm, 폭 3.5~5 μm이다.

기준표본: Alps.

생태 및 분포: Pinnularia obscura는 북반구 고산지역에

분포하며, 특히 젖은 이끼류나 바위에 부착하는 기중돌말

류로 관찰된다 (Krammer and Lange-Bertalot 1986). 본

종은 유럽 Pyrenees, Alps, Tatras 산림 등에서 235개 고

산 호수의 플랑크톤과 저서돌말류 연구에서 지표성 돌말

류로 분류되었다 (Catalan et al. 2009). 동아프리카의 저

질 화석돌말류 연구에서는 낮은 pH에 대한 지표종으로

분류되었다 (Gasse and Tekaia 1983).

우리나라에서는인제군대암산의용늪과평창군오대산

의 두 곳의 이탄습지에서 관찰되었다. 노(1991)가 본 종

을 국내 담수 몇 곳에서 관찰하고 (Fig. 35f-h) 미기록종으

로기록하였으나 본종이아닌다른종으로보인다.

고찰: 본 종은 P. schoenfelder Krammer와 유사하나 중

심부 선무늬의 방사배열과 정단부 선무늬의 역방사 배열

이 훨씬 더 뚜렷하거나 강하고, P. intermedia와는 선무늬

가더넓고사이간격이성긴점에서다르다.


그림 59. Pinnularia obscura의분포.


그림 60. Pinnularia obscura. A~M. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

L M

B CD E F

GH I

J

K

30. Pinnularia peracuminata Krammer 2000: 157 (그림 61, 62).

Krammer 2000: 157. pl. 142. f. 1.

이명: Pinnularia acuminata sensu Rabenhorst 1861: 1106.

Pinnularia rupestris var. cuneata Krammer 1992b: 142. pl. 56, f. 1.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 곧으나 대형의 경

우 중앙부가 약간 융기하며, 정단부는 쐐기형의 둔원이

다. 등줄은 다소 가운데를 벗어나 위치하며, 중심부 끝은

같은 방향으로 굽고 중심구멍이 물방울 모양이며, 정단부

끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑면 폭

의 1/4~1/3을 차지하며, 중심역은 마름모형이다. 선무

늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을 하고, 정단부에

서 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 10~12열이다. 선

무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 45~

75 μm, 폭 9~10 μm이다.

기준표본: 독일 Dreseden근처Walthers Grund.

생태 및 분포: Pinnularia peracuminata는 산지 계류에

서 부착조류와 산지에서 기중조류로 기록되어 왔다

(Krammer 2000). 우리나라에서는 인제군 대암산의 용

늪에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 미기록

종이다.

고찰: 본 종은 P. esoxiformis Fusey와 유사하나 후자의

선무늬가매우두텁고강한점에서구별된다.


그림 61. Pinnularia peracuminata의분포.


그림 62. Pinnularia peracuminata. A~M. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

H I J K L M

BC

D EF

G

31. Pinnularia pluvianiformis Krammer 2000: 103 (그림 63, 64).

Krammer 2000: 103. pl. 83. f. 1.

이명: Pinnularia pluviana Sovereign sensu Lange-Ber-

talot and Metzeltin 1996. pl. 51. f. 10.

뚜껑면은 기본적으로 선형이나 가장자리에 세 번 굴곡

지며 가운데 융기는 다른 두 개와 동일하고, 정단부는 머

리형으로 돌출되고 끝이 잘록하다. 등줄은 가운데를 곧

게 지나고, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고 중심구멍은

작은 원형이며, 정단부 끝은 물음표 모양이다. 세로축역

은 좁은 선형이고, 중심역은 타원형으로 뚜껑면의 가장자

리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열

을 하고, 정단부에서는 강하게 역방사상으로 배열하며,

10 μm마다 12~13열이다. 뚜껑면은 길이 26~30 μm, 폭

6~7 μm이다.

기준표본: 핀린드 Kuusamo 부근 Julma Olkky의바위.

생태 및 분포: Pinnularia pluvianiformis는 기본종 서식

지에서 발견되었다 (Krammer 2000). 우리나라에서는 제

주도 한라산의 숨은물뱅뒤늪에서 발견되었으며, 국내에


그림 63. Pinnularia pluvianiformis의 분

포.

그림 64. Pinnularia pluvianiformis. A~H. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A B C D E F G H

서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본 종은 소형 P. grunowii와 유사한 점이 많으나 뚜껑면의 길이와 폭의 비율과 미약한 선무늬로

구별된다 (Krammmer 2000).

32. Pinnularia pseudogibba Krammer 1992b: 129 (그림 65, 66).

Krammer 2000: 89. pl. 48. f. 8.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 다소 볼록하거나 미약하게 굴곡지는 경우도 있고, 정단부는 넓은

절두형이거나 둔원이다. 등줄은 가운데를 벗어나 다소

측면을 지나며, 중심부 끝은 같은 방향으로 약간 굽어지

고 중심구멍이 원형이거나 물방울 모양으로 서로 가까이

있으며, 정단부 끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 선형

으로 뚜껑면 폭의 1/4~1/3을 차지하며, 중심역은 사각형

으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면

중심부에서 방사배열을 하고, 정단부에서 약하게 역방사

상으로 배열하며, 10 μm마다 11~13열이다. 선무늬열에

정축방향으로 띠가 달리나 때로는 불분명하다. 뚜껑면은

길이 45~75 μm, 폭 9~10 μm이다.

기준표본: 벨기에 Eupen 부근 Soorbach, Hertogen-

wald.

생태 및 분포: Pinnularia pseudogibba는 산지에서 빈영

양이면서 염 농도가 낮고 차가운 계류에 풍부하다 (Kram-

mer 2000). 우리나라에서는 평창군 오대산의 두 곳의 산

지 이탄습지에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고되

는미기록종이다.

고찰: 본 종은 서식지에 있어서도 P. microstauron과는

서로다르다 (Krammer 2000).


그림 65. Pinnularia pseudogibba의분포.


그림 66 Pinnularia pseudogibba. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

B

C

D EF

G

33. Pinnularia pulchra Østrup 1897: 263 (그림 67, 68).

Krammer and Lange-Bertalot 1986: 414. pl. 184. f. 9, 10. Krammer 1992b: 123. pl. 49. f. 1. Krammer

2000: 119. pl. 90. f. 1.

이명: Navicula pulchra (Østrup) M. Peragallo 1897~1908: 269. pl. 1. f. 3.

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 곧거나 미약하게 세 번 굴곡지며 소형인 경우 두 번 굴곡지는 경우도

있으며, 가장자리 세 군데 팽윤부는 거의 같고, 정단부는 넓게 돌출하거나 넓은 부리형이다. 등줄은 바깥

홈이 약간 가운데를 벗어나 있으며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고 중심구멍이 분명하며, 정단부 끝은

반원 모양이다. 세로축역은 좁은 선형이며, 중심역은 원형 또는 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된

다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을 하고, 정단부에서 약한 역방사로 배열하며, 10 μm마다

9~11열이다. 뚜껑면은길이 30~90 μm, 폭 6~11 μm이다.

기준표본: Greenland의동부지역.

생태 및 분포: Pinnularia pulchra는 북반구와 북극 인근 지역에서 저서돌말류로 관찰되며, 빈영양 또는

부식성이면서 전기전도도가 낮은 하천과 연못에 주로 나타나나 빈도는 낮은 편이다 (Krammer 2000).

그러나 본 종은 Albania의 해안 습지에서도 보고되었다 (Miho and Witkowski 2005). 본 종은 노(1991)


그림 67. Pinnularia pulchra. A~C. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

B

C

에 의해 남한강의 두 하천에서 처음 보고되었고, 최근에

는평창군대관령목장내무명습지에서발견되었다.

고찰: 본 종은 P. angusta (Cleve) Krammer와 P. infirma

Krammer와 유사하나 뚜껑면의 형태와 크기, 넓은 정단

부가돌출한점에서구별된다 (Krammer 2000).

34. Pinnularia quadratarea (A. Schmidt) Cleve 1895: 95 (그림 69, 70).

Hendey 1964: 232. Witkowski et al. 2000: 335. pl. 155. f. 17.

원명: Navicula quadratarea A. Schmidt 1874: 90. pl. 2. f. 26.

뚜껑면은 선형-직사각형이며 가장자리가 거의 곧으며, 정단부는 넓은 둔원이다. 등줄은 곧게 가운데를

달리며, 중심부가 곧으며 끝이 약간 비후되어 정단부 끝 역시 같은 방향으로 굽는다. 세로축역은 매우 좁

은 선형이고, 중심역이 매우 큰 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 전체에서

평행 배열을 하며 정단부에서는 다소 역방사 배열을 하고, 10 μm마다 8~10열이다. 뚜껑면은 길이 30~80


기준표본: 북유럽의북해.

생태 및 분포: 해양 연안종으로서 Pinnularia quadratarea는 유럽 해안과 Baltic해에 광범위하게 분포하

고 낮은 수온을 더 선호한다 (Witkowski et al. 2000). 남극 McMurdo 해협의 얼음 부착조류와 플랑크톤

에서우점종이었다 (McMinn et al. 2010).


그림 68. Pinnularia pulchra의 분포.

우리나라에서는 낙동강 하류의 조간대 모래펄에서 매

우 희귀하게 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 미

기록종이다.

고찰: 본 종은 뚜껑면의 중심역이 매우 넓어 무문 중심

역이 등줄 끝 위로 확대되는 점과 선무늬가 미약한 점이

특징적이다.


그림 69. Pinnularia quadratarea. A~C. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

mA

B C

그림 70. Pinnularia quadratarea의분포.

35. Pinnularia rabenhorstii var. franconica Krammer 2000: 22 (그림 71, 72).

Krammer 2000: 22. pl. 5. f. 5.

이명: Pinnularia borealis var. thuringiaca sensu Krammer 1992b. pl. 10. f. 5.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 직선으로 평행하거나 다소 오목하며, 정단부 끝은 넓고 매우 미약

한 부리형태를 띤다. 등줄은 바깥 홈이 휘어져 있어 가운

데를 벗어나 다소 측면에 위치하며, 중앙부 끝이 약간 비

후되어 한쪽 방향으로 크게 휘어지고, 중심구멍이 원형이

며, 정단부 끝이 큰 낫모양이다. 세로축역은 좁고, 중심역

은 원형을 띤다. 선무늬는 매우 굵고 넓으며 사이 간격도

넓어 10 μm마다 4~5열이며, 뚜껑면의 중앙부에서는 약

한 방사배열을 하고, 정단부에서는 약한 역방사상으로 배

열한다. 뚜껑면은길이 45~67 μm, 폭 12~13.5 μm이다.

기준표본: 독일 Franken 지방의 Reichenbach 근처 Ri-

vulet.

생태 및 분포: 본 변종은 산지 중에서 고도가 낮은 지

역의 빈영양 수역에 분포하며, 독일의 Bavaria 지방에서

저서돌말류로기록되었다 (Krammer 2000).

우리나라에서는 울산시 정족산의 무제치3늪과 인제군

대암산의 용늪에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 기록


고찰: 본 변종은 기본종 P. rabenhorstii보다 더 작고 P.

borealis의 형태와 겹치는 면이 있으나 뚜껑면의 크기에서

구별된다. P. borealis와 변종에서는 뚜껑면 폭이 12 μm를

초과하는경우가드믈다.


그림 71. Pinnularia rabenhorstii var. fran-

conica의 분포.


그림 72. Pinnularia rabenhorstii var. franconica. A~E. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

mA

B C

D

E

36. Pinnularia rhombarea Krammer in Metzeltin and Lange-Bertalot 1998: 185 (그림 73, 74).

Krammer 2000: 75. pl. 53. f. 1.

이명: P. microstauron (Ehrenberg) Cleve sensu morphotype 3 in Krammer 1992b: 100. pl. 33. f. 14.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 직선 평행으로 달리거나 다소 볼록하며, 정단부는 넓은 부리형으

로 돌출한다. 등줄은 약간 휘어져 가운데를 벗어나 달리며, 중심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 굽으며,

정단부 끝이 물음표 형태이나 광학현미경에서는 분명하

지 않다. 세로축역은 좁은 선형이고, 중심역이 큰 마름모

형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면

중심부에서 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상으

로 배열하며, 10 μm마다 9~10열이다. 선무늬열에 정축

방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 50~100 μm, 폭

13~15 μm이다.

기준표본: 노르웨이북부지방 Hammerfest의이끼류.

생태 및 분포: 본 종은 중앙 유럽보다는 북유럽이나 아

북극 지역의 빈영양이면서 전기전도도가 낮은 수역을 선

호한다 (Krammer 2000). Sphagnum물이끼 늪에는 호산

성 돌말류인 Eunotia와 Pinnularia rhombarea가 우점하였

다 (Kapetanovic et al. 2011).

우리나라에서는 평창군 오대산의 소황병산늪과 인제군

대암산 용늪에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고되

는미기록종이다.

고찰: 본종은뚜껑면의 정단부폭이넓고끝이 다소 편

평하면서 미약한 부리형으로 돌출한 점에서 P. microstau-

ron과구별된다.


그림 73. Pinnularia rhombarea의 분포.


그림 74. Pinnularia rhombarea. A~I. 뚜껑면 (A~C: ×1500, D~I: ×2000, LM).

10 μμ

m

A B C

D E F G H I

37. Pinnularia schoenfelderi Krammer 1992b: 70 (그림 75, 76).


이명: Pinnularia microstauron var. brebissonii f. diminuta sensu Hustedt 1930: 322. f. 585. (non Navi-

cula brebissonii var. diminuta Grunow in Van Heurck 1880. pl. 5. f. 8)

뚜껑면은 선형-란셋형 또는 선형-타원형으로 정단부로 갈수록 폭은 점차 좁아지고, 정단부는 쐐기형이

나 둔한 원형이다. 등줄은 미약하게 휘어져 가운데를 약간 벗어나 위치하며, 중심부 끝이 약간 비후되며

같은 방향으로 굽어 있고, 정단부 끝이 물음표 형태이나

광학현미경으로 관찰하기는 어렵다. 세로축역은 좁으나

뚜껑면의 정단부에서 중심부로 갈수록 좁아지고, 중심역

이 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는

뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방

사상으로 배열하며, 10 μm마다 13~16열이다. 뚜껑면은

길이 19~37 μm, 폭 5~7 μm이다.

기준표본: 독일 Barvaria지방의 Teichmühle에서 Rei-

chenbach까지의배수로.

생태 및 분포: Pinnularia schoenfelderi는 빈영양이면서

전기전도도가 낮거나 다소 낮은 곳에 보편적으로 분포하

는것으로추정된다 (Krammer 2000).

국내에서 본 종은 산지 하천 (정과 이 1982; 정 등 1985)

과 강 (이 등 1995)에서 보고되었으며, 최근에는 여러 곳

의산지이탄습지에서도관찰되었다.

고찰: 본 종은 P. microstauron var. brebissonii f. dimi-

nuta sensu Hustedt, P. obscura Krasske, P. frauenber-

giana Reichardt와 형태가 유사하나 선무늬의 방사 또는

역방사의정도, 선무늬의밀도등으로구별할 수 있다.


그림 75. Pinnularia schoenfelderi의분포.


그림 76. Pinnularia schoenfelderi. A~S. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A

K L M N O P Q RS

BC D

EF G

H I

J

38. Pinnularia similiformis var. koreana Metzeltin et Krammer in Krammer2000: 48 (그림 77, 78).

Krammer 2000: 48. pl. 16. f. 3.

세포는 둘레띠면으로 보면 매우 넓다. 뚜껑면은 선형-란셋형 또는 마름모-란셋형이며, 정단부 끝은 둔

한 원형이다. 등줄은 바깥 홈이 미약하게 굴곡으로 휘어

져 가운데를 벗어나 있으며, 중심부 끝은 같은 방향으로

굽으며, 중심구멍이 뚜렷하며, 정단부 끝은 반원형태이다.

세로축역은 소형에서 좁은 선형이나 대형에서는 란셋형

이고, 중심역은 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된

다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 매우 강한 방사배열을

하고, 정단부에서는 강하게 역방사상으로 배열하며, 10

μm마다 11~13열이다. 뚜껑면은 길이 40~60 μm, 폭 8

μm이다.

기준표본: 한국.

생태 및 분포: 본 변종은 빈영양이면서 전기전도도가

낮은 황무지, 또한 북유럽, Alps, 독일 북부지방의 이끼류

기중조류로 광범위하게 분포한다 (Krammer 2000). 기준

표본을 채취한 곳이 한국이나 구체적인 장소는 표기되어

있지않다.

국내에서는 양산의 신불산늪, 인제군 대암산의 용늪, 제

주도 1100고지습지등산지이탄습지에서관찰되었다.

고찰: 본 변종은 둘레띠면이 매우 넓고, 선무늬가 매우

강하게방사또는역방사배열을하는점이특징적이다.


그림 77. Pinnularia similiformis var. ko-

reana의 분포.


그림 78. Pinnularia similiformis var. koreana. A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

10 μμ

m

A B

C

D

E

F

39. Pinnularia sinistra Krammer 1992b: 105 (그림 79, 80).

Krammer 2000: 118. pl. 90. f. 6.

이명: Pinnularia subcapitata auct. nonull.

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 다소 볼록하며, 정단부

는 넓게 돌출하거나 넓은 부리형이다. 등줄은 소형에서

는 가운데 중심을 통과하나 대형에서는 중심을 약간 벗

어나 있으며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고, 정단부 끝

은 물음표 형태이다. 세로축역은 좁은 선형이거나 다소

란셋형이며 중심역은 마름모형으로 뚜껑면 가장자리까지

확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을

하고, 정단부에서 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다

11~14열이다. 뚜껑면은 길이 17~52 μm, 폭 4~6 μm이

다.

기준표본: 독일 Barvaria지방의 Teichmühle에서 Rei-

chenbach까지배수로.

생태 및 분포: Pinnularia sinistra는 빈영양 산성이면서

전기전도도가 낮은 담수를 선호한다 (Krammer 2000).


그림 80. Pinnularia sinistra. A~K. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB

C D E F

G H I JK

10 μμ

m

그림 79. Pinnularia sinistra의분포.

스위스 Alps의 고산 호수와 하천의 바위 표면에 부착조류에 우점종이었으며 (Robinson and Kawecka

2005), 뉴욕북부의 Adirondack 공원에서도 분포하였다 (Camburn and Charles 2000).

우리나라에서는 하천 부착돌말류 (정과 김 1987), 저지대 늪 (노 1991), 산지 이탄습지 (정과 김 1987), 호

수 (노 1991; 최등 1994) 다양한곳에분포한다.

고찰: 본 종은 Patrick and Reimer (1966) (pl. 55. f. 8-11)에서 보는 바와 같이 종 내 형태변이 매우 큰

분류군이다 (Krammer 20000).

40. Pinnularia stomatophora var. salina Krammer 2000 (그림 81, 82).

Krammer 2000: 126. pl. 99. f. 7.

이명: Pinnularia salina (Krammer) Kulikovskiy, Lange-Bertalot et Metzeltin 2010: 365.

뚜껑면은 선형이나 대형인 경우 가장자리가 볼록하고,

정단부는 둔원이거나 쐐기형이나 끝이 둥글다. 등줄은

바깥 홈이 약간 휘어져 다소 가운데를 벗어나 있으며, 중

심부 끝은 같은 방향으로 굽고, 중심구멍는 작은 원형이

며, 정단부끝은총검형태로매우길다. 세로축역은 다소

넓어 선형 또는 선형-란셋형으로 뚜껑면 폭의 1/4~1/3

을 차지하며, 중심역은 타원형 또는 마름모형으로 뚜껑면

가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 평

행하거나 약한 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상

으로 배열하며, 10 μm마다 10~11열이다. 뚜껑면은 길이

58~82 μm, 폭 10.5~11.7 μm이다.

기준표본: 호주 Neusiedlersee의 Darscho호수.

생태 및 분포: Pinnularia stomatophora var. salina는 기

준표본지역에서보고되었다.

우리나라에서는 울산시 정족산 부근의 산지이탄습지,

무제치늪과 안적늪C 등에서 관찰되었고, 평창군 오대산

소황병산늪에서도 분포하였으나 빈도는 높지 않았다. 국

내에서처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본변종은등줄의정단부끝이매우 긴 것이 특징

적이다.


그림 81. Pinnularia stomatophora var.

salina의분포.


그림 82. Pinnularia stomatophora var. salina. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB C

DE

FG

10 μμ

m

41. Pinnularia subbrevistriata Krammer 2000 (그림 83, 84).


이명: Navicula brevistriata Grunow in van Heurck 1880, pl. 6. f. 5.

Pinnularia gibba var. parva sensu Hustedt 1930: 327. f. 602.

Pinnularia gibba in Metzeltin and Lange-Bertalot 1998. pl. 185. f. 10.

뚜껑면은 란셋형으로 가장자리가 볼록하고, 정단부 끝은 넓은 폭으로 약간 돌출하여 미약한 부리모양

이다. 등줄은 바깥 홈이 다소 굴곡으로 휘어져 가운데를 벗어나 있으며, 중심부 끝이 같은 방향으로 굽고

중심구멍이 작은 원형으로 서로 가까이 위치하며, 정단부 끝은 물음표 모양이다. 세로축역은 매우 넓은

란셋형으로 뚜껑면 폭의 1/2~2/3을 차지하며 중심역으로 이어지고, 중심역은 뚜껑면의 가장자리까지

확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상으로 배열하며, 10 μm

마다 8~10열이다. 선무늬열에정축방향의 띠가없다. 뚜껑면은 길이 46~54 μm, 폭 10~11 μm이다.


그림 83. Pinnularia subbrevistriata. A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B

C

D E F

10 μμ

m

기준표본: 핀란드 Kuusamo 부근의 Julma Olkky.

생태 및 분포: 본 종은 빈영양 전기전도도가 낮은 담수

에 광범위하게 분포하나 우점도는 낮으며 (Krammer

2000), 열대지방에서도 관찰된다. 국내에서는 Pinnularia

gibba var. parva (Ehrenberg) Hustedt의 이름으로 경주

(Chung and Watanabe 1984), 함안의 저지대 늪 (정과 노

1987)에서 보고되었으며, 최근에는 평창군 대관령 목장

내습지에서도관찰되었다.

고찰: Pinnularia subbrevistriata는 P. gibba Ehrenberg

sensu Krammer 2000, P. parvulissima Krammer 2000, P.

braunii var. amphicephala (Mayer) Hustedt 1930와 비슷

한 점이 많으나 정단부 끝이 머리형인 점과 중심부에 불

규칙한 점문 얼룩으로 구별된다. 그러나 형태적으로 유

사한 P. gibba var. parva sensu Hustedt (Hustedt 1930:

327. f. 603)에대해서는추가적인연구가필요하다 (Kram-

mer 2000).

42. Pinnularia subcapitata var. subrostrata Krammer 1992b: 108 (그림 85, 86).

Krammer 2000: 118. pl. 90. f. 18.

뚜껑면은 선형 또는 선형-란셋형이고, 정단부는 넓은 폭으로 약간 돌출하는 미약한 부리형이다. 등줄

은 소형에서는 곧게 가운데 중심을 통과하나 대형에서는 다소 중심을 벗어나 있으며, 중심부 끝은 같은

방향으로 굽으며 중심구멍은 분명하고, 정단부 끝은 반원 모양이다. 세로축역은 좁은 선형이고, 중심역

은 원형 또는 사각형으로 뚜껑면 가장자리까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을

하나 정단부로 갈수록 역방사상으로 바뀌며, 10 μm마다 10~13열이다. 뚜껑면은 길이 29~57 μm, 폭 5~7

μm이다.

기준표본: 독일 Bavaria 지방 Algäu의 Fässen 부근의 연못.

생태 및 분포: 본 변종은 북반구 고산지역에 분포하며 전기전도도가 낮은 빈영양 수역에서 흔히 나타

난다 (Krammer 2000).


그림 84. Pinnularia subbrevistriata의 분

포.


그림 85. Pinnularia subcapitata var. subrostrata. A~P. 뚜껑면 (×2000, LM).

NJ K L M

A

B C

D

E F

GH

I

O P

10 μμ

m

우리나라에서는 울산시 정족산이 무제치3늪과 여타 산

지습지, 산청 지리산의 왕등재늪 등에서 관찰되었다. 국

내에서처음보고되는미기록종이다.

고찰: P. subcapitata와 변종 중에서도 크기가 비슷한 것

은 P. sinistra와 유사하게 수렴한다 (Krammer 2000). 본

변종은 정단부 끝이 미약한 부리형인 점에서 기본종과는

구별된다.

43. Pinnularia subgibba var. sublinearis Krammer 1992b: 85 (그림 87, 88).


이명: (?) Pinnularia gibba var. linearis sensu Hustedt 1930: 327. f. 604 (non lectotype sensu Simonsen

1987. pl. 195. f. 1).

뚜껑면은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행으로 달리고, 뚜껑면의 정단부는 전형적인 둔원이다. 등

줄은 바깥 홈이 약간 휘어져 가운데를 다소 벗어나 있으며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고, 중심구멍이

크고 물방울 모양으로 서로 멀리 떨어져 있으며, 정단부 끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 뚜껑면 폭의

1/3 정도 차지하며 정단부 끝에서 중심부로 갈수록 다소 넓어지며, 중심역은 큰 모름모형으로 무문대는

뚜껑면 가장자리까지 확대되며, 중심역에 흔히 4개 큰 무늬가 나타난다. 선무늬는 매우 두껍고 사이가

성긴 구조로 10 μm마다 8~11열이며, 뚜껑면 중심부에서는 방사배열을 하고, 정단부로 갈수록 역방사상

으로 배열한다. 선무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 60~80 (117) μm, 폭 10~12 (13.5)

μm이다.


그림 86. Pinnularia subcapitata var. sub-

rostrata의분포.


그림 87. Pinnularia subgibba var. sublinearis. A~F. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B C

D E

F

10 μμ

m

기준표본: 미국 Massachusetts의Waltham.

생태 및 분포: Pinnularia subgibba var. sublinearis는 온

대지역에서 드믈거나 일부 지역에 불규칙하게 나타나며

화석돌말류로 더 빈번하게 관찰된다 (Krammer 2000). 본

변종은 영국 English Lake District의 이탄습지에서 기록

되었으며 (Lund 1950; Round 1957), 아르헨티나 Patago-

nia 지방의 Andes산 연못에서도 관찰되었다 (Villanueva

2006). C.G. Ehrenberg는 19세기에스웨덴의 Degernä 규

조토 지역에서 채집하기도 했다 (Mayama and Kobayasi

1990). 본 종은 산청 둔철늪과 평창 대관령 목장의 무명

늪에서 각각 관찰되었으며, 국내에서 처음 보고되는 미기

록종이다.

고찰: 본 변종은 P. macilenta와 유사하나 뚜껑면의 정

단부끝의형태로구별이된다.

44. Pinnularia subgibba var. undulata Krammer 1992b: 127 (그림 89, 90).

Krammer 2000: 85. pl. 64. f. 4.

뚜껑면은 기본적으로 선형이나 가장자리가 다소 볼록하거나 세 번 미약하게 굴곡이 있는 한편, 중앙부

와 정단부에서 각각 팽배한다, 정단부는 넓은 둔원이나 끝은 짧은 쐐기형이다. 등줄은 바깥 홈이 약간 휘

어져 가운데를 다소 벗어나 있으며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고 중심구멍이 크고 물방울 모양으로

서로 멀리 떨어져 있으며, 정단부 끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 넓어 뚜껑면 폭의 1/4~1/2을 차지

하며 정단부에서 중심부로 점차 넓어져 중심역으로 이어지고, 중심역은 마름모형으로 뚜껑면 가장자리

까지 확대된다. 선무늬는 뚜껑면 중앙부에서 강한 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상으로 배열하

며, 10 μm마다 9~10열이다. 뚜껑면은길이 52~84 μm, 폭 8~10 μm이다.

기준표본: 독일 Bavaria 지방 Erlangen의 Arnold-Denkmal 부근 산림내 수로.

생태 및 분포: 본변종은기본종과마찬가지로 북반구와 북극지역에서 넓게 분포할 것으로 추정된다.

우리나라에서는 평창군 대관령 목장 내 무명습지에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고되는 미기록


그림 88. Pinnularia subgibba var. subli-

nearis의분포.


그림 89. Pinnularia subgibba var. undulata. A~G. 뚜껑면 (×2000, LM).

GA B C D E F

10 μμ

m

종이다.

고찰: 본 종은 P. gibba var. subundulata Mayer (Hust-

edt 1930: 327. f. 601)와 매우 유사하므로 추가 연구가 필

요하다 (Krammer 2000).

45. Pinnularia subgigas Krammer 2000: 180 (그림 91, 92).

Krammer 2000: 180. pl. 200. f. 2.

이명: Pinnularia flexuosa Cleve sensu Krammer 1992b. pl. 73. f. 1.

뚜껑면은 매우 넓은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행으로 달리거나 미약하게 오목하며, 정단부는

둔원이나 미약하나마 끝이 짧은 쐐기 모양을 띤다. 등줄은 안쪽 홈과 바깥 홈이 교차하여 가운데를 벗어

난 복합형으로 등줄이 넓으며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽고 중심구멍은 원형이며, 정단부 끝은 물음

표 형태이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/5~1/3을 차지하나 선단부로 가면 다소 좁아지고, 중

심역은 세로축역보다 약간 더 확장된 형태이나 좌우 비대칭이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방사배열

을 하고, 정단부에서는 미약한 역방사상이거나 평행 배열을 하며, 10 μm마다 약 5열이다. 선무늬열에 정

축방향으로넓은띠가달린다. 뚜껑면은길이 165~236 μm, 폭 38~40 μm이다.

기준표본: 캐나다 Grand 호수.

생태 및 분포: Pinnularia subgibba는 캐나다의 일부 대형 호수에서 보편적으로 관찰되고 있으며 특히


그림 90. Pinnularia subgibba var. undu-

lata의 분포.


그림 91. Pinnularia subgigas. A~D. 뚜껑면 (A: ×1000, B~D: ×800, LM).

A

B C D

10 μμ

m

화석돌말류에서빈번하게나타났다 (Krammer 2000).

우리나라에서는 평창군 오대산의 소황병산늪과 정족산

부근의 몇몇 이탄습지에 분포하였으며, 국내에서는 처음

보고되는미기록종이다.

고찰: 본 종은 뚜껑면의 형태, 복합적인 등줄의 구조, 좁

은세로축역의형태에서 P. gigas와구별된다.

46. Pinnularia subinterrupta Krammer et Schroeter in Krammer 1992b: 111 (그림 93, 94).


이명: Pinnularia interrupta var. minutissima Hustedt 1924: 566. Hustedt 1930: 317. f. 574.

뚜껑면은 기본적으로 선형으로 가장자리가 직선 평행하나 정단부 쪽에 어깨가 뚜렷하고, 정단부는 머

리형으로 돌출되어 끝이 잘록하다. 등줄은 뚜껑면 가운데를 곧게 달리며, 중심부 끝은 같은 방향으로 다

소 굽으며 중심구멍는 뚜렷하고, 정단부 끝의 형태는 광학현미경에서는 분명치 않다. 세로축역은 매우

좁은 선형이고, 중심역은 원형으로 뚜껑면 폭의 1/2~2/3을 차지한다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약

한 방사배열을 하고, 정단부에서는 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 14~16열이다. 뚜껑면은 길이

20~24 μm, 폭 4~5 μm이다.

기준표본: 스웨덴 Lappalnd의 Sarek 산지의 늪.

생태 및 분포: Pinnularia subinterrupta는 염의농도가 낮은 빈영양 수역에풍부하다 (Krammer 2000).


그림 92. Pinnularia subgigas의분포.

우리나라에서는 울산시 정족산의 무제치늪과 인제군

대암산의 용늪에서 관찰되었으며, 국내에서는 처음 보고


고찰: 본 종은 뚜껑면의 형태와 크기, 중심역의 형태에

서다른종과쉽게구별된다.


그림 93. Pinnularia subinterrupta. A~I. 뚜껑면 (×2000, LM).

AB C D E F G H I

10 μμ

m

그림 94. Pinnularia subinterrupta의분포.

47. Pinnularia transversa (A. Schmidt) Mayer 1940: 143 (그림 95, 96).

Patrick and Reimer 1966: 630. pl. 61. f. 6. 1. 노 1991: 182. f. 67d. Krammer 2000: 171. pl. 177. f. 1.

원명: Navicual transversa A. Schmidt in Schmidt et al. 1876. pl. 43. f. 5.

이명: Pinnularia major var. transversa (A. Schmidt) Cleve 1891: 24.

뚜껑면은 매우 긴 선형이나 뚜껑면의 중심부와 정단부가 같은 크기로 팽창 융기하고, 정단부는 부풀은

반원 모양이다. 등줄은 안쪽과 바같 쪽의 두 개 홈이 반대방형으로 크게 휘어져 등줄이 매우 넓고 중심

을 벗어난 측면에 위치하며, 중심부 끝이 비후되어 같은 방향으로 굽어 있고, 중심구멍이 큰 편이며, 정단

부 끝이 큰 갈고리 모양이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑

면 폭의 1/3~1/2을 차지하나 정단부로 가면 다소 좁아

지고, 중심역은 세로축역보다 좀 더 넓어진 모양이나 대

부분 좌우 비대칭이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 방

사배열을 하고, 정단부에서 약한 역방사상으로 배열하며,

10 μm마다 8~9열이다. 선무늬열에 정축방향으로 띠가

달린다. 뚜껑면은 길이 160~246 (317) μm, 폭 17~23 μm

이다.

기준표본: 북미의 Monticello.

생태 및 분포: Pinnularia transversa는 P. neomajor

Krammer와 같이 흔히 나타나는 보편종으로 전기전도도

가낮고수온이낮은수역을선호한다 (Krammer 2000).

국내에서는 하천, 호수, 저지대 늪에서 보고된 바 있으

며 (노 1991), 최근에는 서낙동강의 수생식물 부착조류로

드물게관찰되었다.

고찰: 본 종은 뚜껑면이 매우 길어 길이와 폭의 비율이

10~12 정도 되는 점에서 P. neomajor와 구별된다 (Kram-

mer 2000).


그림 95. Pinnularia transversa의 분포.


그림 96. Pinnularia transversa. A~F. 뚜껑면 (A: ×1250, B, C: ×750, D: ×1200, E: ×800, F: ×1500,

LM).

A

B

C

DE

F

10 μμ

m

48. Pinnularia viridiformis Krammer 1992b: 160 (그림 97~99).

Krammer 2000: 167. pl. 160. f. 1.

이명: Pinnularia viridis var. minor Cleve 1891: 22. f. 1.

Pinnularia streptoraphe var. minor (Cleve) Cleve 1895: 93 pro parte.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행이거나 또는 중앙부가 다소 부풀어 정단부로 가면

서 폭이 점차 감소하고, 정단부는 둔원이다. 등줄은 바깥 홈이 휘어져 가운데를 벗어나고 복합적인 형태

이며, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽어지고 중심구멍은 작은 원형으로 서로 가까이 있으며, 정단부 끝은

물음표 형태이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/5~1/4 정도 차지하고, 중심역은 세로축역이 약간

확장된 형태이나 좌우 비대칭이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을 하고, 정단부에서는 평

행 또는 약한 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 7~9열이다. 선무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜

껑면은길이 67~145 μm, 폭 14~21 μm이다.

기준표본: 핀란드 Lappmark 지방의 Padasjoki, Tava-

stland län (화석돌말류).

생태 및 분포: Pinnularia viridiformis는 전기전도도가

낮은 빈영양 또는 중영양 담수에서 가장 흔한 Pinnularia

중 하나이다 (Krammer 2000). Florida에서 깨끗한 30여

개 호수의 저서돌말류 조사에서 본 종은 빈영양에서 부

영양까지 내성의 범위가 넓고 중성을 선호하는 것으로

나타났다 (Whitmore 1989).

국내에서는 1987년 하천, 저지대 늪, 산지습지에서 P.

viridis var. minor Cleve의이름으로보고되었다 (노 1991).

울산시 정족산의 무제치늪과 인제군 대암산의 용늪에서

도드물게분포하였다.

고찰: 과거 P. viridis (Nitsch) Ehrenberg로 보고되었던

돌말류 대부분이 P. viridiformis에 속한다. P. viridiformis

는 뚜껑면의 형태, 크기, 반복합적인 등줄 형태로서 P.

viridis와 구별될 뿐 아니라 세로축역이 더 좁고 선무늬열

의 밀도가 더 많은 점에서도 서로 다르다. 본 종은 대형

돌말류 P. neomajor와도 유사성이 있으나 후자가 선무늬

열의 종축 띠가 더 작고 뚜껑면의 길이와 폭의 비율이 더

큰점에서구별된다 (Krammer 2000).


그림 97. Pinnularia viridiformis의분포.


그림 98. Pinnularia viridiformis (1). A~D. 뚜껑면 (A~C: ×2000, D: ×1500, LM).

A

B

CD

10 μμ

m


그림 99. Pinnularia viridiformis (2). A~D. 뚜껑면 (A, C, D: ×2000, B: ×1500, LM).

10 μμ

mBC

DA

49. Pinnularia viridiformis var. minor Krammer 1992b: 160 (그림 100, 101).

Krammer 2000: 168. pl. 138. f. 1.

뚜껑면은 넓은 선형으로 가장자리가 서로 직선 평행이거나 또는 중앙부가 다소 부풀어 정단부로 가면

서 폭이 점차 감소하고, 정단부는 둔원이다. 등줄은 바깥 홈이 휘어져 가운데를 벗어난 복합적인 형태를

띠며, 중심부끝은같은방향으로굽어지고중심구멍은작은원형으로서로가까이있으며, 정단부끝은물

음표형태이다. 세로축역은선형으로뚜껑면폭의 1/5~1/4 정도차지하고, 중심역은세로축역이약간확

장된 형태이나 좌우 비대칭이다. 선무늬는 뚜껑면 중심부에서 약한 방사배열을 하고, 정단부에서는 평행

또는 약한 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 7~9열이다. 선무늬열에 정축방향으로 띠가 달린다. 뚜껑


그림 100. Pinnularia viridiformis var. minor. A~E. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

BC

DE

10 μμ

m

면은길이 46~112 μm, 폭 13~15 μm이다.

기준표본: 독일 Bavaria 지방 Fraken의 Kosbach.

생태 및 분포: 본 변종은 기본종과 마찬가지로 빈영양

수역에광범위하게분포한다.

우리나라에서는 인제군 대암산의 용늪에서 드물게 관

찰되었으며, 국내에서는처음보고되는미기록종이다.

고찰: 본 변종은 뚜껑면의 길이가 짧고 가장자리가 직

선평행으로달리는점이특징적이다.

50. Pinnularia viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1843: 305 (그림 102, 103).


Krammer 2000: 175. pl. 155. f. 1.

원명: Bacillaria viridis Nitzsch 1817: 97. pl. 6. f. 1.

이명: Frustulia viridis (Nitzsch) Kützing 1833: 551.

Navicula viridis (Nitzsch) Ehrenberg 1835: 266.

Schizonema viride (Nitzsch) Kuntze 1898: 555.

뚜껑면은넓은선형으로가장자리가서로직선평행이거나또는중앙부가다소미약하게부풀거나가장

자리가세 번 굴곡지고, 정단부는 둔원이다. 등줄은 바깥 홈이 굴곡으로 휘어져 가운데를 벗어나 있는 반

복합적 형태를 띠고, 중심부 끝은 같은 방향으로 굽으며, 중심구멍은 작은 원형으로 서로 가까이 있으며,

정단부 끝은 물음표 형태이다. 세로축역은 선형으로 뚜껑면 폭의 1/5~1/4 정도 차지하고, 중심역은 세

로축역이약간확장된형태이나좌우비대칭이다. 선무늬는뚜껑면중심부에서약한방사배열을하고, 정

단부에서는 평행 또는 약한 역방사상으로 배열하며, 10 μm마다 6~7열이다. 선무늬열에 정축방향으로 두


그림 101. Pinnularia viridiformis var. mi-

nor의분포.


그림 102. Pinnularia viridis. A~D. 뚜껑면 (×2000, LM).

A

B

C D

10 μμ

m

세 개의 띠가 달린다. 뚜껑면은 길이 100~182 μm, 폭

21~30 μm이다.

동가기준표본: 독일 Burkersreuth와 Dreschersreuth

사이연못.

생태 및 분포: Pinnularia viridis는 pH가 중성이고 빈

영양 또는 중영양 담수에서 보편적으로 분포한다 (Kram-

mer 2000). Florida에서 깨끗한 30여 개 호수의 저서돌

말류 조사에서 본 종은 중영양과 산성을 선호하는것으로

나타났으며 (Whitmore 1989), 중국의 Honghe 습지에서

는보편종으로기록되었다 (Zhang et al. 2011).

국내에서는 많은 하천과 강, 호수, 늪, 산지 이탄습지 등

다양한 곳에서 분포하는 것으로 보고되었다 (노 1991).

최근에는인제군대암산의용늪에서드물게 관찰되었다.

고찰: Ehrenberg (1843)는 Pinnularia viridis를 뚜껑면

이 매우 크고 양쪽 가장자리가 직선 평행한 형태로 보았

고, Cleve (1895)는 Ehrenberg에 따랐다. 그러나 그는 P.

viridis에 다양한 형태를 포함시켰으며, 그 이후 분류학자

들은 Cleve의 견해를 따랐다 (Krammer 2000). 결과적으

로 P. viridis sensu Cleve and sensu lato는 다양한 대형

Pinnularia돌말류가포함되었다.


그림 103. Pinnularia viridis의분포.

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ㅂ

비레미스돌말속 9 빗살돌말속 17

ㅇ

오이돌말속 12

120

국명 색인

A

Amphora 9

B

Bacillariaviridis 109

Biremis 6, 9ambigua 9, 10, 11lucens 11, 12

C

Caloneis 5, 6, 12, 13, 27africana 13, 14, 15amphisbaena 12, 13, 14, 16bacillum 13brevis var. distoma f. africana 14crassa 13fenzlii 14lauta 13leptosoma 13permagan 12tenuis 13ventricosa 13, 14ventricosa var. minuta 13ventricosa var. subundulata 13ventricosa var. truncatula 13

E

Eunotia 20, 83

F

Frustuliaacrosphaeria 27, 29lata 58viridis 109

N

Navicula 6abaujensis 45acrosphaeria 29amphisbaena 16bicapitata var. hybrid 62borealis 30borealis var. brevicostata 29borealis var. scalaris 33brauniana 35braunii 35brebissonii var. diminuta 85brevistriata 92divergens 39divergentissima 41episcopalis 43lucens 11macilenta 60microstauron 62oblonga var. macilenta 60obscura 71pulchra 78quadratarea 79scalaris 33stauroptera 45transversa 103viridis 109

M

Mastogloia 9

P

Pinnularia 5, 6, 8, 13, 14, 17, 19, 20, 27, 32, 58,64, 105, 111

acrosphaeria 26, 27, 28, 29acuminata 73alpina 60ambigua 9

121

학명 색인

angliciformis 26angulosa 26, 29, 30angusta 56, 89biceps 21, 56borealis 26, 30, 31, 32, 81borealis var. brevicostata 29borealis var. scalaris 26, 32, 33borealis var. sublinearis 26, 33, 34borealis var. thuringiaca 81brauniana 23, 35, 36braunii var. amphicephala 35, 93braunii 35, 36braunii var. amphicepgala 35brebissonii var. bicuneata 21brevicostata 24, 38brevicostata var. elongata 38brevicostata var. leptostauron 37cardinaliculus 45certa 23chilensis 30conifera 37, 38crucifera 22, 37, 38crucifera var. elongata 38cruxarea 22, 25, 26dactylus 47, 49divergens 22, 39, 40divergens var. media 22divergens var. undulata 22divergentissima 20, 21, 41, 42dornii 21eifelana 22, 23, 42, 43episcopalis 22, 43, 44, 45erratica 26esoxiformis 73esoxiformis var. eifeliana 43flexuosa 69, 99fottii 41franconica 50frauenbergiana 85gentilis 24, 25, 67gibba 45, 46, 92, 93gibba var. linearis 95gibba var. parva 92, 93, 95gibba var. subundulata 99gigas 24, 47, 48, 49, 69, 101globiceps 23, 24

globiceps var. linearis 24, 49, 50gracilis 50graciloides 23, 50, 51, 52graciloides var. triundulata 23, 52, 53, 54grunowii 20, 21, 54, 55, 56, 76hebridensis 58hustedtii 44infirma 79intermedia 71interrupta 54, 56interrupta var. minutissima 101islandica 26isostauron 38julma 21karelica 26, 57, 58lange-bertalotii 22lata 26, 58, 59, 60latarea 23lokana 22lundii 23, 49macilenta 22, 60, 61, 62, 97major 67major var. transversa 103marchica 24martinii f. martinii 41mesolepta 54, 56metzeltinii 20, 21microstauron 23, 62, 63, 64, 76, 83microstauron var. brebissonii f. diminuta 85microstauron var. nonfasciata 26, 65, 66mormonorum 26neomajor 62, 67, 103, 105neomajor var. frequentis 25neomajor var. inflata 24, 67, 68nobilis 69nobilis var. regularis 24, 69, 70nodosa var. robusta 23novaezealandica 45obscura 21, 71, 72, 85pachyptera 58parvulissima 23, 93peracuminata 25, 26, 73, 74perumbrosa 23pluviana 75pluvianiformis 56, 75polyonca var. sumatrana 23


pseudacuminata 24, 25pseudogibba 22, 76, 77pseudosimilis 21pulchra 24, 26, 78, 79quadratarea 22, 79, 80rabenhorstii 26, 60, 81rabenhostii var. franconica 26, 81, 82rhombarea 23, 83, 84rhomboelliptica 24, 25rupestris var. cuneata 73sakurajimensis 21salina 90schoenfelderi 85, 86scotica 24similiformis 21similiformis var. koreana 23, 87, 88sinistra 20, 21, 89, 95spitsbergensis 22stomatophora f. triundulata 52stomatophora var. irregularis 22stomatophora var. salina 22, 90, 91streptoraphe var. minor 105subbrevistriata 23, 92, 93subcapitata 26, 89, 95subcapitata var. subrostrata 21, 93, 94subcommutata 25, 26subfalaiseana 21subgibba 23, 26subgibba var. hustedtii 60subgibba var. sublinearis 95, 96, 97subgibba var. undulata 23, 97, 98subgigas 24, 99, 100, 101subinterrupta 26, 101, 102subrabenhorstii 25

subrhombica 25substomatophora 52subundulata 21transversa 25, 103, 104trifonovae 25valdetolerans 23viridiformis 24, 25, 105, 106, 107viridiformis var. minor 24, 108, 109viridis 19, 24, 25, 27, 109, 110, 111viridis var. minor 105

Pulchella 6, 9

S

Schizonemaamphisbaenum 16boreale 30divergentissimum 41episcopale 43karelicum 57microstauron 62schweinfurthii 40viride 109

Sphagnum 7, 20, 83Stauroneis

scalaris 33microstauron 62

Stauropteragibba 45microstauron 62parva 62scalaris 33

학명 색인 123

러시아

중국

125�E

42�N

함북

양강

자강

함남평북

평남

황북

강원

충북

경북

경북

(울릉도, 독도)

경남

충남

서해

남해

동해

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제주

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경기

제 3권 9호 담수산 돌말류 VII (황갈조식물문: 돌말강: 깃돌말목: 등줄돌말아목: 깃돌말과: 비레미스속,

오이돌말속 I, 빗살돌말속 I)

2012년 11월 24일인쇄2012년 12월 24일발행

집필자: 조경제 (인제대학교)발행인: 이상팔발행처: 국립생물자원관

인천광역시서구환경로 42 종합환경연구단지전화 : 032-590-7000홈페이지: www.nibr.go.kr

편집∙인쇄: 정행사

ⓒ 2012 국립생물자원관

ISBN : 9788997462490-96470발간등록번호 11-1480592-000357-01

ISBN 978-89-97462-49-0

한민국 생물지

제 3권 9호

담수산 돌말류 VII황갈조식물문:돌말강:깃돌말목:

등줄돌말아목:깃돌말과:비레미스속,

오이돌말속 I, 빗살돌말속 I

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제 3권 9호 담수산돌말류 VII - webbook.me.go.krwebbook.me.go.kr/DLi-File/099/008/5558859.pdf · 늬열에다소불명확한띠가정축방향으로달리기도한다. 그러므로두분류군사이에는차이보다는유