МИНОБРНАУКИ РОССИИ ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

Санкт-Петербургский государственный университет –––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

С. В. СОКОЛОВ

МОДЕЛИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ

Учебное пособие

Санкт-Петербург Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ»

2018

УДК 517.9 ББК 22.161.6

С59

Соколов С. В. С59 Модели динамики популяций: учеб. пособие. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ

«ЛЭТИ», 2018. 61 с. ISBN 978-5-7629-2279-1

Рассмотрены основные классические и современные модели, применяе-мые при описании биологических, экологических и экономических процессов, которые описываются обыкновенными дифференциальными уравнениями.

Предназначено для студентов, обучающихся по направлению «Приклад-ная математика и информатика».

УДК 517.9 ББК 22.161.6

Рецензенты: доцент кафедры высшей математики и математической фи-

зики СПбГУ канд. физ.-мат. наук А. М. Будылин; доцент кафедры медицин-ской физики СПбГПМУ канд. физ.-мат. наук К. А. Кликунова.

Утверждено учебно-методической комиссией факультета ПМ-ПУ СПбГУ

в качестве учебного пособия ISBN 978-5-7629-2279-1 © СПбГУ, 2018

Оглавление4Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

1. Модели динамики одной популяции . . . . . . . . . . . . . . . . 61.1. Уравнение Мальтуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.2. Модель Гомпертца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.3. Логистическая модель Ферхюльста . . . . . . . . . . . . . . . 91.4. Модель численности популяции в периодической среде . . . 111.5. Модель популяции с нижней критической численностью . . 121.6. Проблема исчерпания запасов . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

2. Модели взаимодействия двух видов . . . . . . . . . . . . . . . . 182.1. Модель Лотки–Вольтерра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202.2. Модель Холлинга–Тэннера . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272.3. Бифуркации . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282.4. Модель Базыкина . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312.5. Модель Колмогорова . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352.6. Конкуренция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.7. Симбиоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3. Модели динамики n популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443.1. Общая модель взаимодействия n видов . . . . . . . . . . . . 443.2. Диссипативность и консервативность . . . . . . . . . . . . . 473.3. Качественная устойчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503.4. Нелинейные системы взаимодействия . . . . . . . . . . . . . 523.5. Оценки решений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

3

ВведениеМатематическое моделирование широко применяется в различных об-

ластях биологических, электромеханических, экономических систем. Приправильно выбранной модели можно спрогнозировать динамику измене-ния параметров системы, а в ряде случаев получить важные качественныерезультаты. К ним относятся устойчивость или неустойчивость стационар-ных точек, наличие предельных циклов, точек бифуркации и т. п. В связис тем, что почти все процессы в современном мире происходят с участи-ем человека, особое значение имеет учёт не только внутренних факторов,характерных для данного процесса, но и внешних воздействий.

В настоящем пособии рассмотрены основные подходы к построению ма-тематических моделей динамики популяций и анализу устойчивости их ста-ционарных состояний. Под популяцией будем понимать совокупность осо-бей одного вида, относительно обособленных от других групп, обладающихобщим генофондом, а также способных к более или менее устойчивому са-мовоспроизводству [1]. C точки зрения современной биологии, все живыесущества способны изменяться в процессе эволюции. Изучение популяций,изменения численности и их взаимодействия друг с другом является однойиз основных задач экологии. Как правило, биологическое сообщество упро-щённо можно рассматривать в виде нескольких видов разных животных ирастений, которые интенсивно взаимодействуют друг с другом, а также свнешней средой в борьбе за пищевые ресурсы, пространство и т. д. Наибо-лее важным количественным параметром биологического сообщества яв-ляется изменение численности его особей (биомассы).

Одной из важнейших проблем экологии является проблема устойчиво-сти биологических сообществ. Под устойчивостью понимают способностьсовокупности биологических видов противостоять внешним воздействиям.С математической точки зрения будем рассматривать данную задачу всмысле устойчивости по Ляпунову. Кроме решения вопроса о динамикестационарных состояний большой интерес представляют условия вымира-ния определённых видов животных, появление колебательных процессов,предельных циклов.

Актуальность задачи математического моделирования биологическихсистем сложно переоценить. Интенсивное вмешательство человека ужепривело к исчезновению большого числа видов животных, ещё больше ви-дов поставлены под угрозу. Для того чтобы правильно предусматриватьмеры по восстановлению численности пострадавших видов, необходимо по-нимать механизмы взаимодействия животных в новых для них условиях.Рост населения приводит к постоянному увеличению потребности в пище,который можно удовлетворить, лишь оптимизируя воспроизводство биоре-сурсов (например, вылова рыбы).

4

Различные факторы живой природы влияют на выбор математиче-ского аппарата для исследований. Кроме обыкновенных дифференциаль-ных уравнений часто используются уравнения с запаздыванием, разност-ные уравнения, уравнения в частных производных, стохастические моделии т. д. [2].

В настоящем пособии рассмотрены основные модели динамики популя-ций, описываемых обыкновенными дифференциальными уравнениями. Впервой главе изложены подходы к описанию динамики численности одноговида животных, вторая посвящена моделям взаимодействия двух видов, втом числе "хищник–жертва", конкуренция и симбиоз, а третья глава по-священа качественным моделям сообществ, состоящих из n популяций. Вкаждой главе предложены задания для самостоятельного решения.

При составлении учебного пособия в качестве основных использовалосьнесколько источников, но за основу взят материал из [2], [9], [20], [24]. За-дачи и упражнения преимущественно взяты из [3].

5

1. Модели динамики одной популяцииРассмотрим основные подходы, применяемые для моделирования изме-

нения численности биологического сообщества. Для корректного матема-тического описания динамики популяций с помощью обыкновенных диф-ференциальных уравнений должны соблюдаться следующие условия:

— особи равномерно распределены в пространстве;— популяция в достаточной степени однородна по возрастному и поло-

вому признакам;— процесс воспроизведения происходит непрерывно;— общее количество особей достаточно велико.Численность популяции обозначим N(t). Функция N(t) должна быть

дискретной, но сделанные предположения позволяют с определённой по-грешностью считать, что данная функция является непрерывно дифферен-цируемой для всех t ≥ 0. В ряде случаев для удобства в качестве числен-ности популяции рассматривается объем биомассы всех особей (например,известно, что биомасса муравьёв сравнима с биомассой людей, однако чис-ленность различается на несколько порядков). Из биологического смысласледует, что N(t) ≥ 0 для всех t ≥ 0. Далее будем обозначать начальнуючисленность популяции N0 = N(0). В данной главе рассмотрим основныемодели динамики развития одной популяции, предполагая, что воздействиесамой популяции на сосуществующие виды пренебрежимо мало.

1.1. Уравнение МальтусаПервую модель динамики популяций, опубликованную в 1798 году,

предложил австрийский демограф и экономист Томас Мальтус (1766–1834)[4]. Пусть α — удельная рождаемость (отношение количества родившихся вединицу времени к общему количеству особей), а β — удельная смертность(отношение количества погибших от хищников, болезней, старости и т. д.особей в единицу времени к общему количеству особей). Предположим, чтоудельный прирост a = α − β является постоянной величиной. Тогда дляпопуляции с начальной численностью N0 имеем:

N = aN, N(0) = N0. (1.1)

Общим решением (1.1) является экспоненциальная функция

N(t) = N0eat. (1.2)

Очевидно, что если a > 0, то численность популяции бесконечно воз-растает, а при a < 0 – убывает, стремясь к нулю при увеличении времени(рис. 1.1).

6

Используя имевшиеся данные о росте численности населения и площа-ди обрабатываемых полей, Мальтус первым обратил внимание на тот факт,что численность человечества растёт по экспоненте (в геометрической про-грессии), в то время как производство питания растёт со временем линейно(в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, чторано или поздно экспонента обязательно "обгонит" линейную функцию инаступит голод. На основании этих выводов Мальтус писал о необходи-мости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейшихслоев общества.

0 t

N

N0

Рис. 1.1. Динамика роста популяции при a > 0

Основным недостатком теории Мальтуса с современной точки зренияявляется отсутствие механизма саморегуляции численности человечества,приводящие её к демографическому переходу. Демографический переход —исторически быстрое снижение рождаемости и смертности, в результатечего воспроизводство населения сводится к простому замещению поколе-ний. Этот процесс является частью перехода от традиционного общества,для которого характерна высокая рождаемость и высокая смертность, киндустриальному. Во времена Мальтуса это явление наблюдалось тольков крупных городах, в которых проживало меньшинство населения, тогдакак в настоящее время оно охватило целые континенты, в том числе всебез исключения развитые страны.

Вместе с тем теория Мальтуса достаточно корректно описывает зако-номерности экономико-демографической динамики доиндустриальных об-ществ. Идеи Мальтуса оказали мощное позитивное воздействие на развитиебиологии, во-первых, через их влияние на Дарвина, а, во-вторых, на их ос-нове появились более совершенные математические модели популяционнойбиологии, начиная с логистической модели Гомпертца и Ферхюльста.

Примеры динамики численности популяций приведены на рис. 1.2 и1.3 [14]. На первом из них виден экспоненциальный рост поголовья овецна острове Тасмания при отсутствии привычных для них хищников, на

7

втором – динамика вымирания китов.

Рис. 1.2. Численность поголовья овец на острове Тасмания (Davidson, 1938)

Рис. 1.3. Динамика численности трёх видов китов в Антарктике (приведена по измене-нию "индекса численности" убитых китов на 1 тыс. судо-тонно-суток, Gulland, 1971)

1.2. Модель ГомпертцаЗакономерности изменений длительности жизни в историческом време-

ни или от популяции к популяции по понятной причине невозможно изу-чать на одном отдельно взятом организме. Такие исследования проводят впопуляциях с применением статистических методов. Ещё в 1825 г. Бенджа-мин Гомпертц [5] описал зависимость увеличения смертности от возрасталюдей или животных. Согласно закону Гомпертца смертность экспоненци-ально возрастает с возрастом. Таким образом, размер популяции снижаетсяс возрастом по удвоенной экспоненте N(t) = exp(−mbt).

Рассмотрим соответствующую этим соображениям модель:

N = a

(1− lnN

lnL

)N, (1.3)

8

где скорость размножения a > 0, а L > 1. Смысл данного параметра ста-новится очевидным при рассмотрении общего решения данного уравнения

N(t) = L

(N0

L

)exp (− atlnL )

. (1.4)

Выражение (1.4) обладает двумя важными свойствами: при 0 < N0 < Lчисленность N возрастает, а при N0 > L – убывает, но в любом случаеприближается к пределу L (рис. 1.4). Таким образом, L – это максимальнаячисленность популяции, возможная при условии ограниченности ресурсовжизнедеятельности. Данный параметр называют ёмкостью среды.

0 t

N

L

Рис. 1.4. Динамика популяции в модели Гомпертца

Задание 1.1 Пусть N0 < L/2. Определить момент времени, в которыйбудет наблюдаться наибольший прирост численности населения.

Закон смертности Гомпертца в модифицированном Мейкхамом виде (сучетом воздействия внешних факторов – аварии, несчастные случаи и т. п.)наилучшим образом описывает динамику смертности человека в возраст-ном диапазоне 30—80 лет. В области большего возраста смертность не воз-растает так быстро, как предусматривается этим законом смертности. Ис-торически смертность человека до 1950-х годов была в большей мере вызва-на независимым от времени компонентом закона смертности (параметромМейкхама), тогда как зависимый от возраста компонент (функция Гом-пертца) почти не изменялся. После 1950-х годов картина изменилась, чтопривело к снижению смертности в позднем возрасте и сглаживанию кривойвыживания.

1.3. Логистическая модель ФерхюльстаКак правило, численность популяции зависит не только от соотноше-

ния рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других

9

ресурсов (лимитирующая среда). Свой вариант учёта этого фактора пред-ложил бельгийский математик Ферхюльст [6]. Он задался целью опреде-лить, будет ли население Бельгии неограниченно расти. В качестве реше-ния была предложена новая модель динамики численности популяции приограниченных ресурсах, описываемая уравнением

N = a

(1− N

L

)N, (1.5)

где L > 0 – ёмкость среды. Решение данного уравнения имеет вид

N(t) =LN0

N0 + (L−N0)e−at. (1.6)

Свойства решений уравнения (1.5) аналогичны свойствам решенийуравнения (1.3), однако при малых N решения (1.5) возрастают быстрее,чем (1.3), что лучше описывает популяционные процессы. При малых Nчисленность популяции возрастает почти экспоненциально, однако со вре-менем, при приближении к L, рост резко замедляется. Если начальное зна-чение N0 < L/2, кривая роста имеет точку перегиба (рис. 1.5).

В результате исследования предложенной модели Ферхюльст предска-зал верхнюю границу численности населения Бельгии, равную 9.4 млн че-ловек. Текущее население составляет 10.4 млн, что для прогноза 200-летнейдавности следует признать очень точным результатом.

0 t

N

L

Рис. 1.5. Динамика популяции в модели Ферхюльста

Задание 1.2 Пусть N0 < L/2. Построить на одном графике решенияуравнений (1.5) и (1.3) при одинаковых начальных условиях.

Более общей моделью для лимитирующей среды будет

N = (a− f(N))N, a > 0, (1.7)

где f(N) – непрерывно дифференцируемая при N ≥ 0 функция, отра-жающая зависимость интенсивности лимитирования от численности попу-ляции. Условие экспоненциального размножения при малых N имеет вид

10

f(0) = 0, условие возрастания интенсивности лимитирования определим ввиде f ′(N) > 0, N ≥ 0. Кроме того, предположим, что существует такоеN > 0, что выполняется f(N) = a. В противном случае правая часть (1.7)при всех N ≥ 0 будет положительна и, как и в модели (1.1), решения будутнеограниченно возрастать, что противоречит биологическому смыслу.

Нетрудно доказать, что если существует такое N > 0, что выполняетсяf(N) = a, то кроме неустойчивого положения равновесия N = 0 в уравне-нии появляется асимптотически устойчивое ненулевое положение равнове-сия N = N . Величина N в данном случае будет ёмкостью среды. Динамикарешений уравнения (1.7) аналогична (1.3) или (1.5), однако введение нели-нейной функции f(N) позволяет более точно описать экспериментальныеданные для дальнейших исследований.

В качестве функций f(N) обычно рассматривают различные многопа-раметрические семейства функций, например степенные αNβ, логарифми-ческие α ln (βN + 1), гиперболические αN/(β−N), где α, β – положитель-ные постоянные.

1.4. Модель численности популяции в периодическойсреде

Анализ динамики численности большого количества видов животныхприводит к необходимости учета периодических циклов в окружающей сре-де, так как, например, в тёплый период года животные размножаются ак-тивнее. Пусть параметр a в (1.1) является функцией a = a(t), непрерывнойна промежутке [0,+∞). Рассмотрим сначала уравнение

N = a(t)N, (1.8)

общее решение которого имеет вид

N(t) = N0 exp

(∫ t

0

a(τ)dτ

). (1.9)

Предположим, что коэффициент прироста a(t) является периодическойфункцией с периодом T (T > 0), т. е.

a(t+ T ) = a(t) ∀t > 0.

Обозначим через a среднее значение коэффициента a(t) на промежуткевремени длиной T :

a =1

T

∫ t+T

t

a(τ)dτ.

11

Из выражения

N(t+ T ) = N(t) exp

(∫ t+T

t

a(τ)dτ

)следует, что N(t) является периодической функцией, только если a = 0.

Задание 1.3 Пусть a = 0. Будет ли верно равенство N = N0, где N –среднее значение численности популяции на промежутке времени T?

Рассмотрим теперь уравнение

N = a(t)

(1− N

L

)N (1.10)

для случая периодичности a(t). Общее решение имеет вид

N(t) =LN0

N0 + (L−N0) exp (−∫ t0 a(τ)dτ)

.

Пусть a > 0. Несложно доказать, что для данного уравнения справедливо

limt→∞

N(t) = L.

Задание 1.4 Доказать данное утверждение.

1.5. Модель популяции с нижней критической числен-ностью

В рассмотренных ранее моделях прирост численности популяции (био-массы) предполагался прямо пропорциональным численности. Это соот-ветствует только тем популяциям, размножение которых происходит са-мооплодотворением (например, микроорганизмы). При этом для большин-ства животных характерно скрещивание, предполагающее встречи меж-ду особями разных полов одного и того же вида. Следовательно, приростпопуляции должен учитывать количество встреч между особями. Такимобразом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсовможно записать:

N = aN 2.

Данное уравнение хорошо описывает тот факт, что при низкой плот-ности популяции скорость размножения резко падает, так как вероятность

12

встречи двух особей разных полов уменьшается при понижении плотно-сти популяции пропорционально квадрату плотности. Однако при большихплотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не числовстреч особей противоположного пола, а число самок в популяции. Фор-мула, учитывающая оба этих эффекта, имеет вид [15]

N = abN

b+ τNN. (1.11)

Здесь параметр a > 0 отражает различное количество детёнышей у раз-ных животных; τ > 0 – время вынашивания плода; b > 0 – среднее времямежду последовательными беременностями самки. При низкой плотностипопуляции прирост пропорционален aN 2, при высокой – (ab/τ)N. Однакоплотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критическойвеличины. При падении плотности популяции ниже критической среднеевремя, в течение которого может произойти оплодотворение, становитсябольше времени, в течение которого особь способна к размножению. Вэтом случае популяция вымирает. Этот эффект может быть учтён, еслив формулу ввести описывающее смертность слагаемое, которое будет пря-мо пропорционально численности:

N = abN

b+ τNN − cN, (1.12)

где cN – смертность, c > 0.Уравнение (1.12) имеет два стационарных решения: первое N = 0 и

второе N = cb/(ab − cτ) = L. Соответствующие графики N(t) и f(N)даны на рис. 1.6. Из графика видно, что решение N = 0 устойчивое, аN = L – неустойчивое. При начальных численностях N0 < L популяциявырождается, N → 0, причём тем быстрее, чем меньше N0. Кривые N(t)при разных N0 представлены на рис. 1.6. При N0 > L, в соответствии с(1.12), популяция неограниченно размножается.

Для разных видов значение нижней критической плотности L различ-но. Например, для восстановления популяции ондатр достаточно одной па-ры особей на тысячу квадратных километров, а для американского стран-ствующего голубя численность в сотни тысяч особей оказалась ниже кри-тической. Несмотря на значительную абсолютную численность популяции,она была обречена на вымирание.

В настоящее время для ряда видов наблюдается падение численностиприродных популяций ниже критического уровня, что означает неизбеж-ную гибель этих популяций даже при условии внесения в Красную книгу.Если некоторых животных ещё можно сохранить в зоопарках и заповед-никах в близких к идеальным условиях, то, например, синих китов спастиуже вряд ли удастся.

13

0 t

N

L 0 N

dNdt

L

Рис. 1.6. Зависимость численности популяции от времени и скорости роста от числен-ности

Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу числен-ности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид уравнения Базыкина

N = abN 2

b+ τN− cN − dN 2.

Введя новые переменные N =b

τx, t =

τ

abt′ и обозначив D =

cτ

ab, C =

d

a,

приходим к уравнению

dx

dt′=

(x

x+ 1−D − Cx

)x.

Положение равновесия N ∗1 = 0 локально устойчиво при любых допу-стимых значениях параметров. Если A = (cτ + bd − ab)2 − 4cτdb > 0 иB = ab− cτ − bd > 0, то система имеет ещё два положения равновесия

N ∗2 =B −

√A

2dτ,N∗3 =

B +√A

2dτ,

N ∗2 , N∗3 > 0, одно из которых N ∗3 – локально устойчиво, а другое N ∗2 –

локально неустойчиво.Зависимости численности N от времени и скорости прироста N от чис-

ленности представлены на рис. 1.7. N = 0 и N = L – устойчивые ста-ционарные состояния; N = K – неустойчивое, разделяющее области при-тяжения устойчивых состояний равновесия. Величины L и K различныдля разных популяций и могут быть определены только из наблюдений иэкспериментов.

Рассмотренные эффекты характерны для уравнения Олли

N = a(N −K)L−NL

N, a > 0, L > K > 0. (1.13)

14

0 t

N

K

L

0 N

dNdt

K L

Рис. 1.7. Зависимость численности популяции от времени и скорости роста от числен-ности

Здесь, как и в предыдущей модели, присутствует нижняя критическая чис-ленность L и ёмкость среды K. Уравнение Базыкина содержит большепараметров и позволяет более точно учесть характерные особенности по-пуляции, однако (1.13) проще и удобнее для применения.

1.6. Проблема исчерпания запасовРазличные логистические модели широко используются при построе-

нии математических моделей биологических процессов. При решении эко-номических задач, связанных с влиянием человека, необходимо проверять,будут ли возникающие управляемые процессы устойчивыми.

В. И. Арнольд, исследуя простую логистическую модель, описываю-щую динамику управляемой системы, показал [7], сколь опасно может бытьжесткое планирование при оптимизации параметров плана. Такая оптими-зация может привести к вырождению системы вследствие возникающейнеустойчивости.

Пусть количество карасей в пруду описывается уравнением

N = F (N).

Здесь N(t) – количество карасей в момент времени t, функция F (N) имеетдва нуля F (0) = F (L) = 0, причем при N ∈ [0, L] она положительна,а во всех остальных случаях отрицательна (рис. 1.8). Нетрудно видеть,что существует два положения равновесия – неустойчивое тривиальное иасимптотически устойчивое N = L.

Предположим, что осуществляется регулярный вылов карасей. Опре-делим, как отразится на численности рыб постоянный отбор с интенсивно-стью c > 0.

Рассмотрим уравнение

N = F (N)− c.

15

0 t

N

L

0 N

N

N∗ L

Рис. 1.8. Зависимость численности популяции от времени и скорости роста от числен-ности без вылова

Пусть F (N ∗) — максимум функции F (N). Если квота c вылова рыбыдостаточно мала c < F (N ∗), то изменения (по сравнению со свободной по-пуляцией, для которой c = 0) заключаются в следующем: уравнение имеетдва равновесных состояния — A и B. Состояние B устойчиво: популяцияв этом случае несколько меньше, чем при c = 0, но она восстанавлива-ется при малых отклонениях N от равновесного состояния B. СостояниеA неустойчиво: если вследствие каких-либо причин (например, браконьер-ства или мора) размер популяции упадет хоть немного ниже уровня A, тов дальнейшем она (хотя и медленно, если отличие от A невелико) будетуничтожена полностью за конечное время.

C увеличением квоты вылова состояния A и B приближаются друг кдругу и при критической квоте c = F (N ∗) сливаются в одно неустойчивоеположение равновесия.

В случае же если квота вылова больше, чем критическая c = F (N ∗), топопуляция N уничтожается за конечное время, как бы велика она ни былав начальный момент. Например, такова судьба мамонтов, бизонов, многихвидов китов.

0 t

N

N∗

A B L0 N

N c = 0

c< F(N∗)c = F(N∗)

N∗

Рис. 1.9. Зависимость численности популяции от времени и скорости роста от числен-ности при критическом вылове. Сплошной линией обозначен случай c = F (N∗)

Отсюда видно, что выбор значения параметра c — чрезвычайно важ-ный момент управления эксплуатацией популяции N. Стремясь к увеличе-нию квоты эксплуатации c, разумная планирующая организация не долж-на превышать критический уровень c = F (N ∗). Оптимизация приводит квыбору именно критического значения c = F (N ∗), при котором эксплу-

16

атируемая популяция еще не уничтожена, но доход от эксплуатации заединицу времени достигает максимально возможного значения c = F (N ∗)(больший доход в течение длительного времени невозможен, так как мак-симальная скорость прироста даже и неэксплуатируемой популяции равнаF (N ∗)). Из рис. 1.9 видно, что произойдет при таком «оптимальном» вы-боре c = F (N ∗). Какова бы ни была начальная популяция, с течениемвремени она выйдет на стационарный режим A = B = c = N ∗, которыйнеустойчив. Небольшое случайное уменьшение N приведет к полному уни-чтожению популяции за конечное время.

Следовательно, оптимизация параметров плана может привести (и при-водит во многих случаях, из которых данная модель — лишь простейшийпример) к полному уничтожению эксплуатируемой популяции вследствиевозникающей из-за оптимизации неустойчивости.

Однако мягкая модель (при всей своей очевидной примитивности) пред-лагает способы борьбы с указанным злом. Оказывается, устойчивость вос-станавливается, если заменить жесткое планирование обратной связью.Иными словами, решение о величине эксплуатации (квоты вылова или от-стрела каких-то животных, налогового пресса и т. д.) следует принимать недирективно (c = const), а в зависимости от достигнутого состояния систе-мы: c = kN, где параметр k (дифференциальная квота) подлежит выбору.В этом случае модель принимает вид

N = F (N)− kN.

Средний многолетний доход c = kN оптимален, если прямая y = kNпроходит через максимум кривой y = F (N). При таком выборе дифферен-циальной квоты k средний доход c = kN∗ = F (N ∗) достигает максимальновозможного значения. Таким образом, приходим к уравнению

N = F (N)− F (N ∗)

N ∗N.

В отличие от жестко планируемой системы, система с обратной связьюустойчива при оптимальном значении коэффициента k (небольшое слу-чайное уменьшение по отношению к стационарному уровню N = N ∗ при-водит к автоматическому восстановлению стационарного уровня силамисамой системы). Более того, небольшое отклонение коэффициента k от оп-тимального значения k = F (N ∗)/N∗ приведет не к самоуничтожению си-стемы (как это было при небольшом отклонении от оптимального жесткогоплана c), а лишь к небольшому уменьшению дохода (рис. 1.10).

Итак, введение обратной связи (т. е. зависимости принимаемых реше-ний от реального состояния дел, а не только от планов) стабилизируетсистему, которая без обратной связи разрушилась бы при оптимизации па-раметров.

17

0 t

N

N∗

kN

F(N)

F(N)− kN

0 N

N

N∗ L

Рис. 1.10. Зависимость численности популяции от времени и скорости роста от числен-ности при вылове с обратной связью

Задание 1.5 Пусть F (N) = N(1−N).1. Предположим, что скорость отлова постоянна и равна c > 0. За-

пишите уравнение с учётом отлова. Исследуйте динамику численностипопуляции в зависимости от параметра c.

2. Пусть теперь величина выловленной рыбы пропорциональна теку-щей численности популяции pN, p > 0. Запишите уравнение и выясните,существуют ли значения p такие, что будет иметь место постоянныйотлов со скоростью c = 1/4.

2. Модели взаимодействия двух видовВ гл. 1 рассматривались модели динамики численности одной изоли-

рованной популяции. В реальной биологической экосистеме сосуществуетмножество видов, причём взаимное влияние разных видов друг на другаможет быть различным. Рассмотрим возможное взаимодействие двух ви-дов. В целом различают три вида взаимного влияния:

1) симбиоз – форма взаимодействия между организмами разных видов.Обоюдовыгодный вид симбиоза называют мутуализмом (++). Комменса-лизмом называют отношения, полезные одному, но безразличные другомусимбионту (+0), а аменсализмом — отношения, вредные одному, но безраз-личные другому (0-);

2) конкуренция – борьба двух видов за определённый ресурс (--);3) "хищник–жертва" – тип взаимодействия, при котором один вид пи-

тается другим (+-).Преимущества, которые получают различные животные, вступающие

в мутуалистические отношения, могут сильно отличаться, например, одиниз партнёров использует другого в качестве поставщика пищи, тогда каквторой получает защиту от врагов или благоприятные для роста и раз-

18

множения условия. В других случаях вид, свободно получающий пищу,освобождает партнёра от паразитов, опыляет растения или распространя-ет семена. Несмотря на то что каждый из участников мутуалистическойпары действует в своих интересах, взаимовыгодные отношения возникаютпотому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на под-держание взаимоотношений. Часть видов используют поведенческие реак-ции, например птицы совмещают собственное питание с распространениемсемян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимо-действие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами ирастениями. Постоянный контакт видов при мутуализме вызывает их сов-местную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособ-ления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей.

В качестве примера комменсализма могут служить бобовые и злаки,совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениямиазота, но богатых соединениями калия и фосфора. Бобовые обеспечиваютзлаки дополнительным количеством доступного азота, ничего не получаявзамен. Другой вариант комменсализма – односторонняя помощь растения-"няни" другому растению. Так, берёза или ольха защищают молодые елиот прямых солнечных лучей, без чего те не могут вырасти на открытомместе, а также защищают всходы молодых ёлок от выжимания их из поч-вы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодыхрастений ели. Как правило, при достижении определённого возраста, ельначинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.

В животном мире многочисленны случаи, когда более мелкое живот-ное питается остатками пищи более крупного, а также различные вариан-ты транспортировки с использованием более крупного животного (рыба-прилипала на акуле). Симбиоз у морских животных открыл К. Мёбиус(1877). Ряд животных использует жилище совместно с его хозяином и да-же его тело.

Примером одностороннего отрицательного средообразования можетслужить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного яру-сов. Под пологом деревьев уменьшается освещённость, повышается влаж-ность воздуха. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове,компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическоеравновесие в таком лесу. При этом деревья не вступают в конкурентныеотношения с видами напочвенного покрова, так как конкуренция подра-зумевает соревнование между видами при использовании определённогоресурса среды.

Первой моделью межвидового взаимодействия стала модель, предло-женная А. Лоткой в 1925 году [11]. В 1926 году (независимо от Лотки) ана-логичные (и более сложные) модели были разработаны итальянским ма-тематиком Вито Вольтеррой. Его исследования в области экологических

19

проблем создали основу современной математической теории биологиче-ских сообществ.

Рассмотрим уравнение, описывающее межвидовое взаимодействие [12]:{N1 = (c1 + a11N1 + a12N2)N1,

N2 = (c2 + a22N2 + a21N1)N2.(2.1)

Подробно рассмотрим правые части уравнений. Слагаемые a12N1N2

и a21N1N2 соответствуют межвидовому взаимодействию. Предполагается,что изменение биомассы пропорционально частоте встречN1N2, знак коэф-фициентов a12 и a21 зависит от характера взаимодействия. Если виды кон-курируют, то коэффициенты a12 и a21 должны быть отрицательными, еслиимеет место мутуализм, то положительными, в случае модели "хищник–жертва" – разных знаков.

Слагаемые ciNi определяются динамикой изолированных популяций.В случае если вид вымирает в отсутствие другого, коэффициент ci дол-жен быть отрицательным, если размножается – положительным. Сла-гаемые aiiN

2i отвечают за внутривидовую конкуренцию, следовательно,

aii < 0, i = 1, 2.Из биологического смысла понятно, что система (2.1) должна рассмат-

риваться только при Ni ≥ 0. Так как N1 = 0 и N2 = 0 инвариантныемножества, а правая часть (2.1) удовлетворяет условиям существованияи единственности решений, то если Ni(0) > 0, то для всех t ≥ 0 будетсправедливо Ni(t) > 0. Значит, положительный ортант

{(N1, N2)| N1 > 0, N2 > 0}

также является инвариантным множеством. Таким образом, модель кор-ректна с биологической точки зрения: если начальные численности живот-ных были неотрицательными, то они останутся неотрицательными (хотя вобщем случае могут стремиться к нулю). Далее будем обозначать

N+ = {(N1, N2)| N1 ≥ 0, N2 ≥ 0}.

2.1. Модель Лотки–ВольтерраРассмотрение моделей межвидового взаимодействия начнём с класси-

ческой модели "хищник–жертва" без самолимитирования (a11 = a22 = 0) :{N1 = (c1 + a12N2)N1,

N2 = (c2 + a21N1)N2.(2.2)

20

Для определённости будем считать, что N1(t) – численность (биомасса)жертв, а N2(t) – численность (биомасса) хищников. В отсутствие хищни-ков жертвы будут размножаться (c1 > 0), в отсутствие жертв хищникивымирают (c2 < 0). Встречи хищников с жертвами приводят к переходубиомассы от жертв (a12 < 0) к хищникам (a21 > 0).

Система (2.2) имеет два положения равновесия M0 = (0, 0)∗ и M1 =(N1, N2)

∗, где N1 = −c2/a21, N2 = −c1/a12.Исследуем положения равновесия на устойчивость. Линеаризуем систе-

му в окрестности положений равновесия. Для точки M0 имеем{N1 = c1N1,

N2 = c2N2.(2.3)

Так как c1 > 0 и c2 < 0 разных знаков, положение равновесия неустойчиво,особая точка относится к типу "седло".

Линеаризуем теперь систему в окрестности особой точки M1. Вы-числим значение матрицы частных производных правой части (2.2) приN1 = −c2/a21, N2 = −c1/a12 :

∂F

∂N

∣∣∣∣N1=N1,N2=N2

=

(c1 + a12N2 a12N1

a21N2 c2 + a21N1

)∣∣∣∣N1=−c2/a21,N2=−c1/a12

=

=

(0 −c2a12

a21−c1a21

a120

).

Приходим к системе в отклоненияхx1 = −c2a12

a21x2,

x2 = −c1a21a12

x1.(2.4)

Здесь xi = Ni− Ni. Из характеристического уравнения λ2−c1c2 = 0 видно,что собственные числа чисто мнимые, следовательно, линейное приближе-ние не даёт ответа на вопрос об устойчивости.

Воспользуемся вторым методом Ляпунова, рассмотрим функцию

V (N1, N2) = N1 − N1 − N1 lnN1

N1

− a12a21

(N2 − N2 − N2 ln

N2

N2

). (2.5)

Задание 2.1 Доказать, что функция Ляпунова определена и являетсяположительно-определённой при N ∈ N+.

21

Продифференцировав функцию V (N1, N2) в силу системы (2.4), имеем:

dV

dt

∣∣∣∣(2.4)

= N1N1 − N1

N1− a12a21

N2N2 − N2

N2= 0.

Точка M1 устойчива, так как выполнены условия теоремы Ляпунова обустойчивости.

Вернёмся к (2.2). Преобразуем его к виду

dN1

dN2=

(c1 + a12N2)N1

(c2 + a21N1)N2,

отсюда

(c1 + a12N2)N1dN2 = (c2 + a21N1)N2dN1

Разделим это уравнение на N1N2 (в данном случае 1/(N1N2) – интегриру-ющий множитель):(

c1N2

+ a12

)dN2 =

(c2N1

+ a21

)dN1,

откуда получим явную зависимость между N1 и N2 :

N c12 N

−c21

e−a12N2ea21N1= C, C = const.

Нетрудно доказать, что наибольшее значение, которое может принятьC, достигается в стационарной точке N1 = −c2/a21, N2 = −c1/a12 :

C∗ = maxN1,N2>0

N c12 N

−c21

ea21N1−a12N2=

(c1−ea12

)c1 (−c2ea21

)−c2.

Здесь e – основание натурального логарифма.Циклы, которые видны на рис. 2.1, наблюдаются в природе (рис. 2.2).

Их можно описать следующим образом: когда количество хищников воз-растает, они истребляют жертв и количество жертв убывает. Когда жертвстановится слишком мало, их начинает не хватать для пропитания хищни-ков и количество хищников начинает убывать. Когда хищников становитсядостаточно мало, они начинают поедать меньшее количество жертв и ко-личество жертв начинает возрастать. Количество пищи для хищников уве-личивается, и хищники размножаются. Цикл замыкается, и все начинаетсясначала. Таким образом, система "хищник–жертва" стабильна: не происхо-дит ни неограниченного роста количества животных, ни полного вымира-ния. При этом количество хищников и жертв колеблется около некоторогоположения равновесия, которое зависит только от ci, aij.

22

0 N1

N2

N2

N1

Рис. 2.1. Динамика системы в модели Лотки–Вольтерра без самолимитирования

Рис. 2.2. Кривые численности зайца и рыси в Канаде (по результатам подсчета числа шкурок, добытых компанией Гудзонова залива)

Первый закон Вольтерра (закон периодического цикла): про-цесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодиче-ским колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим толь-ко от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходногосоотношения их численности. Колебания численности двух видов перио-дическое, с периодом, зависящим как от начальной численности, так иот коэффициентов системы.

При изучении систем "хищник – жертва" важно знать, каким будетсреднее количество животных на данной территории. Вычислим среднеезначение количества хищников и жертв для произвольной фазовой кривойв положительном квадранте.

Перепишем систему (2.2) в виде

23

d lnN1

dt= c1 + a12N2,

d lnN2

dt= c2 + a21N1

и проинтегрируем каждое уравнение на промежутке [0, T ], где T – периодколебаний:∫ T

0

d lnN1(t)

dtdt =

∫ T

0

(c1 + a12N2(t))dt = c1T + a12

∫ T

0

N2(t)dt.

Учитывая, что∫ T0

d lnN1(t)dt dt = lnN1(T )− lnN1(0) = 0, получим:

1

T

∫ T

0

N2(t)dt = − c1a12

,1

T

∫ T

0

N1(t)dt = − c2a21

.

Второй закон Вольтерра (закон сохранения средних величин):средняя численность популяции для каждого вида постоянна, независимоот начального уровня, при условии, что специфические скорости увели-чения численности популяций, а также эффективность хищничествапостоянны. Средняя численность популяции не зависит от начальнойчисленности, но зависит от коэффициентов системы.

Во время Первой мировой войны объём отлова рыбы на Адриатике рез-ко уменьшился. В результате в уловах возросла доля хищной рыбы, т. е.оказалось, что при уменьшении внешнего воздействия отношение среднегоколичества хищников к среднему количеству жертв возрастает.

Третий закон Вольтерра (закон смещения средних величин):при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например,рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя числен-ность популяции жертвы растёт, а хищника – падает.

Действительно, пусть происходит одновременное внешнее истреблениеобеих популяций со скоростью, пропорциональной численности популяции,т. е. добавим в правую часть (2.2) слагаемые −λiNi, λi > 0. Нетрудновидеть, что при λ1 < c1 новое положение равновесия M1 будет

N1 =−c2 + λ2a21

, N2 =−c1 + λ1a12

.

Отсюда следует, что среднее число хищников уменьшается, а среднее числожертв увеличивается. В случае λ1 ≥ c1 в системе остаётся только нулевоеположение равновесия, соответствующее вымиранию обеих популяций.

Задание 2.2 Доказать, что период колебаний равен

T =

∫ 2π

0

dϕ

a21 cos2 ϕ(N2 + ρ sinϕ)− a12 sin2 ϕ(N1 + ρ cosϕ),

где ρ, ϕ – полярные координаты траектории c центром в точке (N1, N2).

24

Модель (2.2) недостаточно хорошо описывает реальные биологическиепроцессы, в частности, не учитывает возможность вымирания только од-ного вида – хищников. Кроме того, с математической точки зрения, поло-жение равновесия устойчиво, но не асимптотически устойчиво. Следова-тельно, при малых изменениях уравнений в правой части (2.2) положениеравновесия может стать неустойчивым. Как правило, такие системы не ре-ализуются на практике.

Рассмотрим теперь (2.1){N1 = (c1 + a11N1 + a12N2)N1,

N2 = (c2 + a22N2 + a21N1)N2

при c1 > 0, c2 < 0, a11 < 0, a22 < 0, a12 < 0, a21 > 0. На множестве N+

данное уравнение может иметь не более трёх положений равновесия:

M0 = (0, 0)∗, M1 = (−c1/a11, 0)∗, M2 = (N1, N2)∗.

Здесь N1, N2 определяются соотношениями

N1 =c2a12 − c1a22

∆, N2 =

c1a21 − c2a11∆

,

где ∆ = a11a22 − a12a21 > 0.С помощью выделения линейной части несложно доказать, что поло-

жение равновесия M0 неустойчиво. Рассмотрим теперь точки M1 и M2.С учётом знаков коэффициентов положение равновесия M2 ∈ N+, толькоесли выполнено условие

m = c1a21 − c2a11 ≥ 0, (2.6)

причём если m = 0, то положения равновесия M1 и M2 совпадают. Выпи-шем систему линейного приближения

∂F

∂N=

(c1 + 2a11N1 + a12N2 a12N1

a21N2 c2 + 2a22N2 + a21N1

).

Для точки M2 характеристический полином имеет вид λ2 − (a11N1 +a22N2)λ+ N1N2∆. Отсюда собственные числа равны

λ1,2 =1

2

(a11N1 + a22N2 ±

√(a11N1 + a22N2)2 − 4∆N1N2

).

Задание 2.3 Доказать, что Re(λ1,2) < 0.

25

0 N1

N2

M2

M1

Рис. 2.3. Динамика системы в модели Лотки–Вольтерра c самолимитированием. "Фо-кус"

0 N1

N2

M2

M1

Рис. 2.4. Динамика системы в модели Лотки–Вольтерра c самолимитированием. "Узел"

В случае если подкоренное выражение меньше нуля, то собственныечисла комплексные (особая точка типа "фокус рис. 2.3), если больше нуляили равно нулю, то вещественные (особая точка типа "узел" или "вырож-денный узел" соответственно, рис. 2.4).

Рассмотрим теперь точку M1. Характеристический полином имеет видλ2 + (c1 +m/a11)λ+ c1m/a11, следовательно, устойчивость точки M1 опре-деляется знаком m. Если m < 0, то M1 асимптотически устойчива, еслиm > 0 – неустойчива.

Таким образом, суммируя результаты относительно параметра m, по-лучаем: если m > 0, то положение равновесия M1 неустойчиво, а M2 –асимптотически устойчиво; если же m < 0, тогда в положительной четвер-ти есть только положение равновесия M1 и оно устойчиво (рис. 2.5).

26

0 N1

N2

M1

Рис. 2.5. Динамика системы в модели Лотки–Вольтерра c самолимитированием. Выми-рание хищников

Задание 2.4 Произвести замену переменных, приводящую систему квиду с наименьшим количеством параметров.

2.2. Модель Холлинга–ТэннераНа примере уравнений Лотки—Вольтерра видно важное качественное

свойство особых точек типа "центр" — отсутствие асимптотической устой-чивости. Даже при малых изменениях правой части "центр"разрушается истановится "фокусом", "узлом" или "седлом". Поэтому устойчивость реше-ний относительно малых возмущений чрезвычайно важна в приложениях.Существуют и другие виды моделей, в которых возникают незатухающиеколебания — это системы, имеющие на фазовых портретах предельные цик-лы. В популяционной динамике примером такой системы служит модельХоллинга—Тэннера.

Скорость роста популяции жертв в этой модели равна сумме трёх ве-личин:

— скорости размножения в отсутствие хищников rN1;— влиянию межвидовой конкуренции за пищу при ограниченных ре-

сурсах (для случая конкурирующих производителей это влияние ограни-ченных сырьевых ресурсов) −rN 2

1/K;— влиянию хищников, в предположении, что хищник перестаёт убивать,

когда насыщается −wN1N2/(D +N2).Скорость роста популяции хищников N2 строится так же, как в модели

Лотки–Вольтерра, в предположении, что жертвы встречаются редко. Еслидля поддержания жизни одного хищника нужно J жертв, то популяцияиз N1 жертв сможет обеспечить пищей N1/J хищников. C учётом модели

27

роста популяции хищников, в которой их число не может превысить этукритическую величину, приходим к системе [23]

N1 =

(r

(1− N1

K

)− w N2

D +N1

)N1,

N2 = s

(1− JN2

N1

)N2.

(2.7)

Здесь r,K,w, s, J > 0.

Рис. 2.6. Динамика системы в модели Холлинга–Тэннера

Можно доказать, что если s < r(K−D−2)K(D+1) , то на фазовом портрете систе-

мы будет устойчивый предельный цикл (рис. 2.6).

2.3. БифуркацииБифуркация — это качественное изменение поведения динамической

системы при бесконечно малом изменении её параметров.Центральными понятиями теории бифуркации являются понятия гру-

бой и негрубой системы. Берётся какая-либо динамическая система и рас-сматривается такое (много)параметрическое семейство динамических си-стем, что исходная система получается в качестве частного случая — прикаком-либо одном значении параметра (параметров). Если при значениипараметров, достаточно близких к данному, сохраняется качественная кар-тина разбиения фазового пространства на траектории, то такая системаназывается грубой. В противном случае, если такой окрестности не суще-ствует, то система называется негрубой.

Грубая система — это такая, качественный характер движений которойне меняется при достаточно малом изменении параметров. Консервативныесистемы не являются грубыми: колебания идеального маятника без трения

28

являются периодическими (не затухают); но периодичности нет при нали-чии уже сколь угодно малого трения. Всякий генератор незатухающих ко-лебаний обладает характерными свойствами, которые не сохраняются приконсервативной идеализации, но правильно отображаются понятием "гру-бая система".

Таким образом, в пространстве параметров возникают области грубыхсистем, которые разделяются поверхностями, состоящими из негрубых си-стем. Теория бифуркаций изучает зависимость качественной картины принепрерывном изменении параметра вдоль некоторой кривой. Схема, по ко-торой происходит изменение качественной картины, называется бифурка-ционной диаграммой.

Основные методы теории бифуркаций — это методы теории возмуще-ний. В частности, применяется метод малого параметра (Понтрягина).

Суперкритической (нормальной, надкритической) называется бифур-кация, при которой изменение системы происходит без скачка.

Субкритической (обратной) называется бифуркация, при которой из-менение системы происходит скачкообразно.

Последовательность бифуркаций, качественно меняющих свойства си-стемы, называется сценарием.

Наиболее простой вид бифуркаций – седлоузловая (saddle-node). Рас-смотрим уравнение

x = r − x2. (2.8)

Возможны три случая:1. При r > 0 существует две особые точки: x = ±

√r. Одна из них

(x = +√r) является асимптотически устойчивой, другая (x = −

√r) —

неустойчивой.2. При r = 0 существует единственная устойчивая при t > 0 особая

точка x = 0. Такие точки также называют полуустойчивыми.3. При r < 0 особых точек нет.Таким образом, седлоузловая бифуркация может быть описана как про-

цесс рождения полуустойчивой особой точки и последующего её распаде-ния на устойчивую и неустойчивую, или наоборот — как процесс слиянияустойчивой и неустойчивой особых точек в полуустойчивую с последую-щим её исчезновением.

Если рассматривать двумерное фазовое пространство и к (2.8) добавитьуравнение y = −y, то при r > 0 особая точка (

√r, 0)∗ будет устойчивым

узлом, а особая точка (−√r, 0)∗ — седлом. Сливаясь при r = 0, они об-

разуют особую точку с одним нулевым и одним ненулевым собственнымизначениями, т. е. седлоузел. Это и объясняет название бифуркации.

В общем случае уравнение x = f(r, x) cо стационарной точкой x = 0при r = 0 и ∂f

∂x(0, 0) = 0 локально эквивалентно x = r±x2 при выполнении

29

условий∂2f

∂x2(0, 0) 6= 0,

∂f

∂r(0, 0) 6= 0.

Первое условие – условие невырожденности, второе – трансверсальности.

Рис. 2.7. Надкритическая бифуркация. Сплошные линии – устойчивые особые точки, прерывистые – неустойчивые

Другой тип двумерных бифуркаций – pitchfork. Такие бифуркациивстречаются в моделях с симметрией. Существует два типа таких бифур-каций – субкритический и надкритический.

Рассмотрим надкритический случай. Стандартное уравнение для над-критической бифуркации

x = rx− x3. (2.9)

Возможны три случая:1. При r > 0 положение равновесия x = 0 неустойчиво, кроме того,

существует два устойчивых равновесия x = ±√r.

2. При r = 0 существует единственная устойчивая при любых t особаяточка x = 0.

3. При r < 0 существует только одно устойчивое положение равновесияx = 0.

Стандартное уравнение для субкритической бифуркации

dx

dt= rx+ x3.

В этом случае при r < 0 равновесиие x = 0 устойчиво, а два равновесияx = ±

√−r неустойчивы. При r ≥ 0 равновесие x = 0 неустойчиво.

30

Рис. 2.8. Субкритическая бифуркация. Сплошные линии – устойчивые особые точки, прерывистые – неустойчивые

Строго говоря, дифференциальное уравнение x = f(x, r) c правой ча-стью f(x, r), зависящей от параметра r ∈ R и удовлетворяющей −f(x, r) =f(−x, r) (f четная) при

∂f

∂x(0, r0) = 0,

∂2f

∂x2(0, r0) = 0,

∂3f

∂x3(0, r0) 6= 0,

∂f

∂r(0, r0) = 0,

∂2f

∂r∂x(0, r0) 6= 0,

будет иметь "pitchfork bifurcation"при (x, r) = (0, r0). Форма "вил-ки"определяется знаком третьей производной: в случае ∂3f

∂x3 (0, r0) < 0 –закритическая, при ∂3f

∂x3 (0, r0) > 0 – субкритическая.

2.4. Модель БазыкинаДальнейшее обобщение классических моделей динамики популяций бы-

ло осуществлено А. Д. Базыкиным в [17]. При малом количестве пищихищники, как правило, стараются максимально насытиться, в то время какпри избытке пищи они потребляют ровно столько, сколько им необходимо.Следовательно, при малых N1 объем биомассы, переходящий от жертв кхищникам, имеет порядок N1N2, а при больших N1 – порядок N2. Дляэтих целей хорошо подходит функция N1N2/(1 + pN1), p > 0. Нетруднопроверить, что она удовлетворяет указанным условиям.

C учетом ограниченного количества пищи для жертв, внутривидовойконкуренции и насыщения хищников вольтерровское уравнение принимает

31

Рис. 2.9. Закритическая бифуркация. Сплошные линии – устойчивые особые точки пре-рывистые – неустойчивые

вид N1 =

(c1 +

a12N2

1 + pN1+ a11N1

)N1,

N2 =

(c2 +

a21N1

1 + pN1+ a22N2

)N2.

Знаки коэффициентов совпадают с классическим вольтерровским уравне-нием (2.1), p > 0.

Задание 2.5 Произвести замену переменных, приводящих систему к ви-ду

N1 = N1 −N1N2

1 + αN1− εN 2

1 ,

N2 = −γN2 +N1N2

1 + αN1− µN 2

2 .(2.10)

Таким образом, система зависит от четырёх параметров. Для полно-го качественного исследования необходимо определить в четырёхмерномпространстве параметров области с различным типом динамического по-ведения, т. е. построить параметрический портрет системы. Каждой обла-сти в пространстве параметров будет соответствовать свой тип фазовогопортрета. Границы указанных областей будут линиями бифуркации (раз-ветвления), при пересечении которых качественно изменяется динамикасистемы – появляются или исчезают особые точки, меняется их тип и т. п.

32

Так как построение полного параметрического портрета системы (2.10)в четырёхмерном пространстве представляет значительную трудность, в[17] рассматривается упрощённая модель с двумя параметрами.

Параметрический портрет системы (2.10) при фиксированных γ и ма-лых ε представлен на рис. 2.10. Существует 10 областей с различным типомповедения фазовых траекторий.

Рис. 2.10. Параметрический портрет системы (2.10) при фиксированных γ и малых ε

Поведение системы при различных соотношениях параметров можетбыть существенно различным (рис. 2.11). В системе возможны:

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);2) два устойчивых равновесия (область 2);3) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);4) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (об-

ласть 4);5) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него

(области 6, 7, 9, 10).В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равнове-

сия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутриустойчивого. Наиболее интересно и сложно устроен фазовый портрет, со-ответствующий области 6. Детально он изображён на рис. 2.12.

Область притяжения равновесия B2 (заштрихована) представляет со-бой "улитку", скручивающуюся с неустойчивого фокусаB1. Если известно,что в начальный момент времени система находилась в окрестности B1, тосудить о том, придёт ли соответствующая траектория в равновесие B2 илина устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия C(седло), B1 и B2, можно лишь на основе вероятностных соображений.

На параметрическом портрете рис. 2.10 имеются 22 различные бифур-кационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций.

33

Рис. 2.11. Варианты фазовых портретов 1–10 в модели Базыкина. Верхний ряд – с 1 по 5, нижний – с 6 по 10

Рис. 2.12. Фазовый портрет системы (2.10) для параметрической области 6. Область притяжения B2 заштрихована

Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы приизменении её параметров. Например, при переходе из области 1 в область3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождениеавтоколебаний вокруг единственного равновесия B. Аналогичное мягкоерождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно B1,происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из об-ласти 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки B1 "лопа-ется" на петле сепаратрис, и единственной притягивающей точкой остаётсяравновесие B2, и т. д.

Особый интерес для практики представляет выработка критериев бли-зости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хо-рошо известно свойство "буферности", или "гибкости", природных эколо-

34

гических систем. Этими терминами обычно обозначают способность систе-мы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздей-ствия не превышает некоторой критической величины, поведение системыне претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соот-ветствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или наустойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаютсяот первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышает допу-стимую, система "ломается", переходит в качественно иной режим динами-ческого поведения, например просто вымирает. Это явление соответствуетбифуркационному переходу.

Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительныеособенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экоси-стемы. Приведём некоторые общие критерии, свидетельствующие о близо-сти опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшениичисленности одного из видов происходит "застревание" системы вблизинеустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восста-новлении численности к начальному значению, значит, система находитсявблизи критической границы. Индикатором опасности служит также изме-нение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если амплитудаколебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости си-стемы и вымиранию одного из видов.

2.5. Модель КолмогороваВыдающийся математик А. Н. Колмогоров предложил [13] вообще от-

казаться от явного вида функций в правой части уравнения, рассматриваялишь определённые ограничения на вид этих функций, сохраняющие ос-новные качественные свойства. Рассмотрим следующую модель "хищник–жертва": {

N1 = k1(N1)N1 − L(N1)N2,

N2 = k2(N1)N2,(2.11)

где k1(N1), k2(N1), L(N1) непрерывно дифференцируемы на промежут-ке N1 ∈ [0,+∞). Предполагаем, что в отсутствие хищников должныбыть выполнены условия для самолимитирования популяции жертв, тогдаk′1(N1) < 0, увеличение количества жертв благоприятно влияет на популя-цию хищников, поэтому k′2(N1) > 0. При малых численностях N1 популя-ция жертв должна увеличиваться, тогда k1(0) > 0 > k1(+∞), популяцияхищников – вымирать, значит k2(0) < 0 < k2(+∞). L(0) = 0, L(N1) > 0при N1 > 0 – трофическая функция хищника, равная числу жертв, потреб-ляемых в единицу времени одним хищником.

35

Исследуем динамику системы (2.11). Возможно не более трёх положе-ний равновесия:

M0 = (0, 0)∗, M1 = (A, 0)∗, M2 = (B,C)∗.

Здесь точка A определяется из уравнения

k1(A) = 0.

Биологический смысл параметра A – оптимальное количество жертв, спо-собных выжить в экосистеме без хищников.

Координаты точки (B,C)∗ определяются из соотношений

k2(B) = 0, k1(B)B − L(B)C = 0.

Биологический смысл параметра B – количество жертв, которое способнопрокормить хищников.

Из свойств функции k2(N1) видно, что положение равновесия M2 при-надлежит множеству N+, только если k1(B) > 0 или, что то же самое,A > B.

Снова рассмотрим линейное приближение в окрестности особых точек.Имеем

∂F

∂N=

(k′1(N1)N1 + k1(N1)− L′(N1)N2 −L(N1)

k′2(N1)N2 k2(N1)

).

Рассмотрим точку M0 = (0, 0)∗. Система линейного приближения будетиметь вид {

x1 = k1(0)x1,

x2 = k2(0)x2,

здесь xi = Ni − Ni. Собственные числа λ1 = k1(0) и λ2 = k2(0) веще-ственные и имеют разные знаки, следовательно, положение равновесия M0

неустойчиво.Рассмотрим точку M1 = (A, 0)∗. Система линейного приближения бу-

дет иметь вид {x1 = k′1(A)Ax1 − L(A)x2,

x2 = k2(A)x2.

Собственные числа λ1 = k′1(A)A, λ2 = k2(A). При B < A имеем k2(A) < 0и особая точка – "седло". Если же B > A, то k2(A) > 0 и особая точка –устойчивый "узел".

Пусть выполнено условие A > B, что гарантирует M2 ∈ N+. Линейноеприближение

36

{x1 = (k′1(B)B + k1(B)− L′(B)C)x1 − L(B)x2,

x2 = k′2(B)Bx1.

Обозначим σ = −k′1(B)B − k1(B) + L′(B)C. Если σ > 0, то точка M2

устойчива, если σ < 0, то точка M2 неустойчива, но вокруг нее могутсуществовать устойчивые предельные циклы (рис. 2.13) [13].

Рис. 2.13. Варианты фазовой плоскости в модели Колмогорова

2.6. КонкуренцияСмысл принципа конкурентного исключения, также известного как

принцип Г. Ф. Гаузе (1910–1986) [22], состоит в том, что каждый вид име-ет свою собственную экологическую нишу и никакие два разных вида немогут занять одну и ту же нишу. Гаузе сформулировал принцип конкурент-ного исключения, работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia,P. bursaria. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевыеклетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Каждая ин-фузория хорошо росла в отдельных пробирках с жидкой средой, быстро

37

достигая предельной плотности популяции. Однако при совместном вы-ращивании P. caudatum и P. aurelia оказалось, что P. aurelia вытесня-ет P. caudatum. Инфузории Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, нов суммарно меньшем количестве, чем в монокультуре. Как выяснилось,Р. bursaria занимала экологическую нишу на дне пробирки и питаласьдрожжами, тогда как Р. caudatum располагалась наверху и питалась бак-териями.

С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что "полныеконкуренты не могут существовать бесконечно", стал одним из главныхдогматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуще-ствуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, аэто означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

Конкурируя с более сильным видом, слабый конкурент утрачивает своюнишу и вынужден занимать новую или изменять свои требования к среде,образ жизни или пищевые предпочтения. В этом случае виды приобретаютспособность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых заросляхпобережьяЮжной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на од-ной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этомони практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том,какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выра-ботались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши впределах одной и той же отмели.

Рассмотрим сообщество из двух конкурирующих видов. Пусть N1(t) ≥0 и N2(t) ≥ 0 – конкурирующие виды, ci – коэффициенты воспроизводства,aij < 0 – коэффициенты внутривидовой (i = j) и межвидовой (i 6= j)конкуренции.

Предположим сначала, что оба вида совершенно одинаковы [10]{N1 = (c− aN1 − bN2)N1,

N2 = (c− aN2 − bN1)N2.(2.12)

Здесь c > 0, a > 0, b > 0. Система имеет 4 положения равновесия:Точка a > b a < b

P0 = (0; 0) Неустойчивый узел Неустойчивый узелP1 =

( ca

; 0)

Седло Устойчивый узел

P2 =(

0;c

a

)Седло Устойчивый узел

P3 =

(c

a+ b;

c

a+ b

)Устойчивый узел Седло

Анализ динамики системы показывает, что в случае слабой внутриви-довой конкуренции a < b конкуренция приводит к гибели одной из по-пуляций, в то время как при высокой внутривидовой конкуренции a > b

38

P0 N1

N2

P2

P1

P3

Рис. 2.14. Динамика системы в модели конкуренции a > b

ненулевое равновесное состояние асимптотически устойчиво (рис. 2.14).

P0 N1

N2

P2

P1

P3

Рис. 2.15. Динамика системы в модели конкуренции a < b

В случае же a < b имеет место простая зависимость: выживает тот вид,которого было больше в начальный момент времени (рис. 2.15).

Если a = b, то система имеет одно неустойчивое изолированное по-ложение равновесия P0 = (0; 0) и бесконечное множество устойчивых(но не асимптотически устойчивых) положений равновесия на прямойa(N1 + N2) = c, лежащих в первой четверти координатной плоскости(рис. 2.16):

{(N1, N2)|a(N1 +N2) = c, 0 ≤ N1 ≤ c/a}.

Задание 2.6 Исследовать общий случай [9]. Используя рассмотренныеранее методы, доказать:

39

P0 N1

N2

Рис. 2.16. Динамика системы в модели конкуренции a = b

1. P0 = (0; 0)∗ – неустойчивый узел.2. P1 = (0; c2/a22)

∗ – седло, если a22c1 > a12c2, и устойчивый узел, еслиa22c1 < a12c2.

3. P2 = (c1/a11; 0)∗ – седло, если a11c2 > a21c1, и устойчивый узел, еслиa11c2 < a21c1.

4. P3 =

(c1a22 − c2a12a11a22 − a12a21

;c2a11 − c1a21a11a22 − a12a21

)∗– устойчивый узел, если

c1a12/a22 < c1 < c2a11/a21.

Итак, разнородность условий во времени и пространстве создаёт усло-вия для сколь угодно долгого сосуществования даже близких видов. Лю-бые два вида отличаются друг от друга не только по морфологическим ибиохимическим признакам, но также и по своим экологическим возмож-ностям. Следовательно, в естественной среде, к которой они приспособле-ны, всегда найдутся место и время, когда данный вид будет процветать,несмотря на присутствие мощных конкурентов. Отличным примером та-кого сосуществования являются насекомые, развивающиеся под корой де-ревьев: короеды и некоторые усачи. Каждый из видов предпочитает дляпоселения свою зону с определённым прогревом и увлажнением на опре-делённой высоте над уровнем земли. То, что каждый вид занимает своюэкологическую нишу, не означает, однако, что нет конкурентных взаимо-отношений на пограничных участках. Так, А. Понтин (A. Pontin, 1969)изучал сосуществование колоний муравьёв Lasius niger L. и Lasius flavus F.Он показал, что плодовитость в колониях обоих видов увеличивается, еслиудалить близлежащие колонии L. flavus. Интересно, что колонии L. flavusбольше угнетались своим же видом, чем чужим. Как было показано ра-нее, резко выраженная внутривидовая конкуренция является основой для

40

устойчивого сосуществования конкурирующих видов.Вообще, в природе взаимоотношения между видами уже настолько

"притёрты", что заметить какую–либо конкуренцию между ними не всегдавозможно. Нарастание численности видов обычно сдерживается и други-ми биотическими и абиотическими факторами и далеко не всегда доходитдо такого уровня, когда начинает проявляться конкуренция за ресурсы.Правда, при обитании в быстро разлагающихся запасах органической пи-щи, таких как трупы или экскременты, конкуренция может быть оченьжёсткой. Здесь взаимоотношения между видами отличаются высокой на-пряжённостью, что приводит, с одной стороны, к выработке тончайшихорганов чувств у взрослых насекомых, которые позволяют находить этизапасы пищи возможно раньше, с другой – в таких кратковременных ме-стах обитания чётко выражена сукцессия, т. е. смена комплексов видовво времени. Если же виды приспособлены приблизительно к одинаковымстадиям сукцессии, то конкуренция между ними может быть особенно су-ровой. Личинки мух, например, при обитании на падали или в навозе вы-деляют ряд химических веществ, препятствующих появлению питающихсятем же субстратом нематод и грибов.

Резко выражена также конкуренция за хозяина у перепончатокрылыхпаразитов. Яркие примеры конкуренции даёт случайная или намереннаяинтродукция новых видов. Так, в итоге "вторжения" рыжего тараканаBlatella germanica L. в Восточную Европу ранее очень распространённыйздесь чёрный таракан Blatta orientalis L., по–видимому обладающий мень-шим биотическим потенциалом, был вытеснен почти из всех мест своегообитания и сохранился в настоящее время преимущественно в подвальныхпомещениях около водопроводных труб. Другим примером может служитьинтродукция на Гавайские острова паразитов для борьбы с плодовой мухойDacus dorsalis. Три вида наездников–браконид, завезённые на эти острова,последовательно вытесняли друг друга.

2.7. СимбиозРассмотрим сообщество из двух видов, которые благоприятно воздей-

ствуют друг на друга. Предположим сначала, что оба вида совершенноодинаковы: {

N1 = (c− aN1 + bN2)N1,

N2 = (c− aN2 + bN1)N2.(2.13)

Здесь c > 0, a > 0, b > 0. Система имеет 4 положения равновесия:

41

Точка a > b a ≤ bP0 = (0; 0) Неустойчивый узел Неустойчивый узелP1 =

( ca

; 0)

Седло Седло

P2 =(

0;c

a

)Седло Седло

P3 =

(c

a− b;

c

a− b

)Устойчивый узел —

P0 N1

N2

Рис. 2.17. Динамика системы в модели симбиоза a > b

Видно, что в случае a > b обе популяции увеличивают свою числен-ность по сравнению с индивидуальным существованием (рис. 2.17). В слу-

P0 N1

N2

Рис. 2.18. Динамика системы в модели симбиоза a ≤ b

чае если a ≤ b, внутривидовая конкуренция не сдерживает рост популяций

(рис. 2.18).

42

Задание 2.7 Доказать, что при a ≤ b для любых положительных на-чальных данных справедливо Ni(t)→ +∞.

Рассмотрим модель биологического сообщества "хищник–жертва", учи-тывающую существование нижней критической плотности популяциижертвы, вида [16] N1 =

(a(N1 − L)

K −N1

K− bN2

)N1,

N2 = −cN2 + kbN1N2,

(2.14)

где N1(t) – плотность популяции жертвы; N2(t) – плотность популяциихищника; K,L – верхняя и нижняя критические плотности популяциижертвы соответственно (K,L = const и K > L > 0); k(k < 1) – коэф-фициент переработки биомассы жертвы в биомассу хищника. Параметрымодели a, b, c являются положительными постоянными.

Задание 2.8 Выполните следующие действия:1. Найдите коэффициенты линейного преобразования переменных:

N1 = k1u,N2 = k2v, t = kτ , с помощью которого система (2.14) можетбыть приведена к виду{

u = u(u− l)(1− u)− uv,v = −A(m− u)v.

(2.15)

2. Постройте интегральные кривые (траектории), описывающие ди-намику плотности популяции жертвы в отсутствие хищника.

3. Исследуйте на устойчивость положения равновесия системы(2.15).

4. Постройте параметрический и фазовые портреты системы.

При создании заповедников, национальных парков и в ряде других си-туаций важно учесть влияние на динамику экологических сообществ на-личия убежищ (части ареала жертвы, недоступной для хищника). Пустьтерритория, на которой обитает жертва, разбита на две части, одна из ко-торых недоступна для хищничества. Обмен особями между этими частямисчитается пропорциональным разности плотностей популяций. На террито-рии, недоступной для хищника, размножение жертвы описывается закономФерхюльста, а на остальном ареале учитывается эффект Олли (1.13). Такчто модель рассматриваемого сообщества имеет вид [8]

N1 = (c1 − aN1)N1 − d(N1 −N2),

N2 = c2N2(N2 − L)K −N2

K− bN2N3 + d(N1 −N2),

N3 = −c3N3 + kbN2N3,

43

где N1(t), N2(t) – плотности жертвы в убежищах и вне их соответственно;N3(t) – плотность популяции хищника, все коэффициенты положительны.Коэффициент d характеризует интенсивность обмена между частями аре-ала.

Задание 2.9 Найдите положения равновесия в системе и выясните ха-рактер их устойчивости.

3. Модели динамики n популяций

3.1. Общая модель взаимодействия n видовОбщий вид вольтерровских моделей сообщества n биологических видов

можно записать в виде

Ni =

(ci +

n∑j=1

aijNj

)Ni, i = 1, . . . , n, (3.1)

где ci – скорость естественного прироста или смертности i-го вида в отсут-ствие всех остальных видов, а знак и абсолютная величина aij отражают,соответственно, характер и интенсивность влияния j-го вида на i-й вид,aii – показатель внутривидового взаимодействия для i-го вида. МатрицуA = {aij} |i,j=1,...,n называют матрицей сообщества (матрица парных взаи-модействий). Будем предполагать, что хотя бы один из коэффициентов ciположителен (в противном случае все виды были бы хищниками).

Рассмотрим сначала простейший случай – модель "хищник–жертва" сполным переходом биомассы от жертв к хищникам, т. е. aij = −aji.

Как и ранее, с учётом биологического смысла, будем рассматриватьсистему на множестве N+. Предположим, что в системе существует поло-жение равновесия N = (N1, . . . , Nn)

∗ ∈ N+. Тогда координаты точки Nдолжны удовлетворять соотношениям(

ci +n∑j=1

aijNj

)Ni = 0, Ni ≥ 0, i = 1, . . . , n. (3.2)

Нетрудно видеть, что, так как среди чисел ci есть хотя бы одно положи-тельное, тривиальное положение равновесия N = (0, . . . , 0)∗ неустойчиво.

Предположим, что среди величин Ni есть k ненулевых (k > 0). То-гда перенумеруем переменные так, чтобы положительными были первые k

44

переменных. Уравнения (3.2) примут видci +

k∑j=1

aijNj = 0, i = 1, . . . , k,

Ni = 0, i = k + 1, . . . , n.

(3.3)

Рассмотрим функцию Ляпунова

V (N1, . . . , Nn) =k∑i=1

(Ni − Ni − Ni ln

Ni

Ni

)+

n∑i=k+1

Ni (3.4)

на множестве

D = {(N1, . . . , Nn)∗| Ni > 0, i = 1, . . . , k, Ni ≥ 0, i = k + 1, . . . , n} .

Задание 3.1 Проверить, что функция V является первым интеграломсистемы (3.1) при k = n и aii = 0, i = 1, . . . , n.

Продифференцируем функцию (3.4) в силу системы (3.3), учитывая,что из кососимметричности матрицы A следует

∑i6=j aijNiNj = 0.

dV

dt

∣∣∣∣(3.3)

=k∑i=1

(NiNi − Ni

Ni

)+

n∑i=k+1

Ni =

=k∑i=1

((ci +

n∑j=1

aijNj

)(Ni − Ni)

)+

n∑i=k+1

(ci +

n∑j=1

aijNj

)Ni =

=k∑i=1

aii(Ni− Ni)2 +

k∑i=1

n∑j=k+1

aijNj(Ni− Ni) +n∑

i=k+1

(ci +

n∑j=1

aijNj

)Ni =

=k∑i=1

aii(Ni − Ni)2 +

n∑i=k+1

(ci +

k∑j=1

aijNj

)Ni.

В результате приходим к выводу, что справедлива следующая теорема.

Теорема 3.1 [18]. При выполнении условий

aii ≤ 0, i = 1, . . . , k, (3.5)

ci +k∑j=1

aijNj ≤ 0, i = k + 1, . . . , n (3.6)

45

положение равновесия N устойчиво. Если для некоторых значений па-раметра i неравенства (3.5) или (3.6) выполняются как строгие нера-венства, то устойчивость по этим переменным будет асимптотиче-ской, причём область асимптотической устойчивости совпадает с мно-жеством D.

Рассмотрим следующий пример применения данной теоремы. Пусть всообществе из трёх видов первые два вида питаются третьим при отсут-ствии внутривидовой конкуренции. Система (3.1) примет вид

N1 = (c1 + a13N3)N1,

N2 = (c2 + a23N3)N2,

N3 = (c3 + a31N1 + a32N2)N3.

(3.7)

Здесь ci > 0, c3 < 0, ai3 > 0, a3i < 0, a3i + ai3 = 0, i = 1, 2.Введем обозначение m = c1a23 − c2a13.Рассмотрим случай m 6= 0. Рассматриваемая система имеет три поло-

жения равновесия:

M0 = (0, 0, 0)∗, M1 =

(0,−c3a32

,−c2a23

)∗, M2 =

(−c3a31

, 0,−c1a13

)∗.

Точка M0 неустойчива. Применим для точек M1 и M2 теорему 3.1.Неравенство (3.6) для M1 имеет вид

c1 − a13c2a23≤ 0. (3.8)

Неравенство (3.8) эквивалентно m ≥ 0, значит, точка M1 устойчива приm > 0.

Задание 3.2 Доказать, что при m < 0 точка M1 неустойчива.

Неравенство (3.6) для M2 имеет вид

c2 − a23c1a13≤ 0. (3.9)

Неравенство (3.9) эквивалентно m ≤ 0, значит, точка M2 устойчива приm < 0.

Так как неравенства (3.8) и (3.9) взаимоисключающие, устойчива будеттолько одна из двух точек – M1 или M2. C биологической точки зренияэто означает вымирание одного из хищников.

В случае же m = 0 система (3.7) кроме изолированного тривиально-го положения равновесия M0 = (0, 0, 0)∗ имеет бесконечное множество

46

устойчивых положений равновесия, расположенных на прямой c3+a31N1+a32N2 = 0, N3 = −c1/a13.

Поскольку все коэффициенты рассматриваемой системы определяютсяэмпирически с определённым разбросом, появление зависимостей междукоэффициентами в виде равенств (не обусловленных биологическим смыс-лом) крайне маловероятно. В действительности равновесие между конку-рирующими видами может неоднократно нарушаться, и преимущество бу-дет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществованиевозможно просто благодаря изменению условий среды.

Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того,чтобы объяснить "планктонный парадокс". Парадокс этот состоит в том,что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют впростой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш.Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постояннопретерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдель-ный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснениюопределённого вида, однако эти условия меняются, и ещё до того как дан-ный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться бла-гоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентныхвзаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли,если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигаетсяравновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конку-рентами должно постоянно сдвигаться, и сосуществование нередко будетнаблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных усло-виях происходило бы исключение одного из видов.

Случай m = 0 и есть определённый "водораздел", при пересечениикоторого преимущество переходит от одного вида хищника к другому. Еслиизменения происходят достаточно часто (например, они сезонные), то обавида могут сосуществовать.

3.2. Диссипативность и консервативностьРассмотрим величину P =

∑ni=1 γiNi, равную общей биомассе всех по-

пуляций (здесь параметр γi отражает разную величину животных). При-рост биомассы P складывается из двух величин:

P =n∑i=1

Ni =n∑i=1

γiciNi +n∑

i,j=1

γiaijNiNj.

Здесь первая сумма равна естественному приросту, вторая – изменениюбиомассы за счёт межвидового и внутривидового взаимодействия. Обозна-

47

чим

F (N1, . . . , Nn) =n∑

i,j=1

γiaijNiNj. (3.10)

При исследовании систем типа (3.1) Вольтерра рассматривал два боль-ших класса таких систем – консервативные и диссипативные.

Система называется консервативной (по Вольтерра), если существуеттакой набор положительных чисел γ1, . . . , γn, что выполняется

F (N1, . . . , Nn) =n∑i=1

n∑j=1

γiaijNiNj ≡ 0.

Если набор чисел γ1, . . . , γn подобран так, что

F (N1, . . . , Nn) =n∑i=1

n∑j=1

γiaijNiNj

– отрицательно определённая квадратичная форма, то система, а вместе сней и матрица A называется диссипативной.

Задание 3.3 Доказать, что матрица A диссипативна тогда и толькотогда, когда существует матрица B = diag{b1, . . . , bn}, bi > 0, такаячто матрица BA + A∗B отрицательно определена.

В консервативных системах межвидовое взаимодействие не влияет наобщий объем биомассы, а в диссипативных системах – уменьшает биомассу.Консервативность может наблюдаться, например, в некоторых экономи-ческих моделях взаимодействия, характерных сохранением общей массыденежных средств. Диссипативность часто наблюдается в моделях типа"хищник–жертва", так как хищники не могут переработать всю биомассуубитых ими животных.

Необходимые и достаточные условия консервативности следуют из сле-дующей теоремы.

Теорема 3.2 [12]. Для консервативности системы сообществ (3.1)необходимо и достаточно, чтобы были выполнены условия:

1) aii = 0, i = 1, . . . , n;2) при i 6= j либо aij = aji = 0, либо aijaji < 0;3) для любого набора различных натуральных чисел p1, . . . , pm из сово-

купности {1, . . . , n} имеет место равенство

ap1p2ap2p3 · · · apm−1pmapmp1 = (−1)map2p1ap3p2 · · · apmpm−1ap1pm.

48

Из условий теоремы, в частности, следует, что для консервативных си-стем должны выполняться условия aii = 0, γiaij + γjaji, i, j = 1, . . . , n,поэтому из рассмотренных видов взаимодействия консервативными могутбыть только системы "хищник–жертва" без самолимитирования или сооб-щества видов, которые не взаимодействуют друг с другом (нейтрализм).

Так как для консервативности коэффициенты системы должны бытьсвязаны равенствами, в соответствии с ранее проведёнными рассуждения-ми, консервативность для реальных биологических систем маловероятна.

Рассмотрим консервативную систему (3.1) и исследуем на устойчивостьположение равновесия N.Из определения консервативности находим числаγ1, . . . , γn. Выберем функцию Ляпунова в виде

V1(N1, . . . , Nn) =k∑i=1

γi

(Ni − Ni − Ni ln

Ni

Ni

)+

n∑i=k+1

γiNi, (3.11)

определённую и неотрицательную на множествеD.Функция V1 обращаетсяв ноль только в точке N = N, а производная в силу системы (3.1) имеетвид

dV1dt

∣∣∣∣(3.3)

= F (N1 − N1, . . . , Nk − Nk) +n∑

i=k+1

γi

(ci +

k∑j=1

aijNj

)Ni.

Справедлива следующая теорема.

Теорема 3.3 [12]. Если сообщество видов консервативно и выполняетсяусловие (3.6), то положение равновесия N устойчиво. Если для некото-рых значений параметра i неравенства (3.6) выполняются как строгиенеравенства, то устойчивость по этим переменным будет асимпто-тической, причём область асимптотической устойчивости совпадаетс множеством D.

Рассмотрим теперь диссипативные системы. Из определения диссипа-тивности следуют необходимые условия:

1. aii < 0, i = 1, . . . , n, т. е. все виды должны обладать самолимити-рованием.

2. detA 6= 0, отсюда следует существование не более одного положенияравновесия в N+.

3. Матрица A должна удовлетворять условиям Севастьянова–Котелянского [19] (−1)r∆r > 0, где ∆r = det(aij)

ri,j=1,...,n.

Теорема 3.4 [12]. Если сообщество видов диссипативно, то положениеравновесия N асимптотически устойчиво и область D является обла-стью притяжения.

49

Задание 3.4 Привести примеры систем, не являющихся ни консерва-тивными, ни диссипативными.

3.3. Качественная устойчивостьРассмотрим уравнение (3.1). В настоящем параграфе будем предпола-

гать матрицу парных взаимодействий A неособой (detA 6= 0), что гаран-тирует наличие единственного положения равновесия N = (N1, . . . , Nn)

∗.Кроме того, предположим, что все виды при этом выживают, т. е. Ni >0, i = 1, . . . , n. Тогда координаты точки N должны удовлетворять соот-ношениям

ci +n∑j=1

aijNj = 0, i = 1, . . . , n. (3.12)

Выпишем систему линейного приближения в окрестности точки N :

xi = Ni

n∑j=1

aijxj. (3.13)

Здесь xi = Ni − Ni. Уравнение (3.13) эквивалентно

x = DAx, (3.14)

где x = (x1, . . . , xn)∗, D = diag{N1, . . . , Nn}. Для того чтобы положе-

ние равновесия N было асимптотически устойчивым, собственные числаматрицы DA должны лежать в левой полуплоскости.

Элементы матрицы DA зависят от координат стационарной точки N,которые могут быть получены из нелинейных соотношений (3.12) и в об-щем случае могут быть определены только численно с некоторой погреш-ностью. Кроме того, координаты точки N зависят как от показателей при-роста популяций ci, так и от матрицы межвидового взаимодействия A.Возникает следующая задача: определить типы взаимодействий, при ко-торых стационарная точка будет асимптотически устойчивой при любыхкоэффициентах ci. Для этого необходимо и достаточно, чтобы матрица Aсохраняла устойчивость при умножении на любую матрицу D ∈ D+ =diag{d1, . . . , dn}, di > 0, i = 1, . . . , n. В дальнейшем будем называть та-кие матрицы D−устойчивыми.

Задание 3.5 Рассмотреть случай n = 2 и доказать, что из устойчиво-сти матрицы не следует её D−устойчивость.

В общем случае решение задачи о необходимых и достаточных условияхD−устойчивости даётся следующей теоремой.

50

Теорема 3.5 [20]. Устойчивая матрица A является D−устойчивойтогда и только тогда, когда для любой матрицы D ∈ D+ многочленыRe det(DA− iωE) и Im det(DA− iωE) взаимно просты. Здесь i – мнимаяединица; E – единичная матрица.

Так как данный критерий, очевидно, неприменим на практике, исполь-зуются более простые условия.

Теорема 3.6 [20]. (необходимое условие D−устойчивости). Для то-го, чтобы матрица A была D−устойчивой, необходимо, чтобы все еёглавные миноры чётного порядка были неотрицательны, а нечётного –неположительны, причём должны существовать ненулевые главные ми-норы каждого порядка.

Теорема 3.7 [20]. (достаточное условие D−устойчивости). Для то-го чтобы матрица A была D−устойчивой, достаточно выполнения лю-бого из следующих условий:

1. Матрица A диссипативна.2. Матрица A устойчива и имеет неотрицательные внедиагональные

элементы.3. Матрица A треугольная и aii < 0, i = 1, . . . , n.4. Матрица A трёхдиагональная и главные миноры матрицы −A по-

ложительны.

Таким образом, из диссипативности матрицы A следует D−устойчи-вость, т. е. устойчивость положения равновесия N, в то время как устой-чивости матрицы A для этого, вообще говоря, недостаточно.

Рассмотрим пример – систему, в которой каждый вид является одно-временно и хищником, и жертвой. Пусть i-й вид питается (i− 1)-м, и самявляется пищей для (i+ 1)-го. Система (3.1) примет вид

N1 = (c1 + a11N1 + a12N2)N1,

Ni = (ci + ai,i−1Ni−1 + aiiNi + ai,i+1Ni+1)Ni, i = 2, . . . , n− 1,

Nn = (cn + an,n−1Nn−1 + annNn)Nn.

(3.15)

Здесь c1 > 0, cs < 0, as,s−1 > 0, aj,j+1 < 0, aii < 0, i = 1, . . . , n,j = 1, . . . , n− 1, s = 2, . . . , n.

Предположим, что система (3.15) имеет положение равновесия N в по-ложительном ортанте.

Докажем, что матрица системы диссипативна. Выберем постоянныеγ1 = 1, γi+1 = γi

ai,i+1

ai+1,i, i = 1, . . . , n−1. Тогда квадратичная форма (3.10)

51

примет вид F (N) =∑n

i=1 γiaiiN2i . Таким образом, положение равновесия

N асимптотически устойчиво, более того, используя функцию Ляпунова

V (N1, . . . , Nn) =n∑i=1

γi

(Ni − Ni − Ni ln

Ni

Ni

),

нетрудно доказать, что имеет место асимптотическая устойчивость в це-лом.

3.4. Нелинейные системы взаимодействияВернёмся к системе (2.1). Взаимодействие между различными видами

описывалось линейными функциями. Логичным развитием идей Вольтер-ра является рассмотрение нелинейных функций взаимодействия между ви-дами. В [20] была рассмотрена система

Ni =

(ci +

n∑j=1

aijfj(Nj)

)gi(Ni), i = 1, . . . , n, (3.16)

где ci – как и в (2.1) – скорость естественного прироста или смертности i-говида в отсутствие всех остальных видов, а функции gi(Ni) один раз, а fi(Ni)дважды непрерывно дифференцируемые при всех Ni ≥ 0 и удовлетворяютусловиям

fi(0) = 0, f ′i(Ni) > 0 при Ni ≥ 0,

gi(0) = 0, gi(Ni) > 0 при Ni > 0, i = 1, . . . , n.

Произведём замену переменных

yi = fi(Ni), i = 1, . . . , n.

Нетрудно проверить, что при сделанных предположениях о функцияхfi(Ni) такая замена допустима.

Система (3.16) примет вид

yi =

(ci +

n∑j=1

aijyj

)ψi(yi), i = 1, . . . , n, (3.17)

где ψi(yi) = f ′i(f−1i (yi))gi(f

−1i (yi)), ψi(0) = 0, ψi(yi) > 0 при yi > 0

i = 1, . . . , n.В матричной форме система (3.17) примет вид

y = ψ(y)(c + Ay), (3.18)

52

где y = (y1, . . . , yn)∗, c = (c1, . . . , cn)

∗, ψ(y) = diag(ψ1(y1), . . . , ψn(yn))∗.

Имеющие биологический смысл положения равновесия y = (y1, . . . , yn)∗

определяются из условий

ψ(y)(c + Ay) = 0, y ≥ 0. (3.19)

Система (3.18) имеет нулевое положение равновесия y = (0, . . . , 0)∗.

Задание 3.6 Доказать, что если среди чисел ci, i = 1, . . . , n есть хотябы одно положительное, то нулевое положение равновесия неустойчиво.

Пусть теперь положение равновесия нетривиально. В случае когдачасть координат точки y нулевые, численности соответствующих популя-ций равны нулю. Следовательно, поведение решений в окрестности данногоположения равновесия соответствует малым численностям этих популяцийи применение непрерывных моделей не вполне корректно. Вместе с тем безисследования динамики траекторий вблизи границы рассматриваемой об-ласти математическое исследование будет неполным.

Как и ранее, предположим, что среди величин yi есть k ненулевых(k > 0). Тогда перенумеруем переменные так, чтобы положительнымибыли первые k переменных. Система в отклонениях, линеаризованная вокрестности точки y имеет вид

xi =ψi(yi)k∑j=1

aijxj = 0, i = 1, . . . , k,

xs =ψ′s(0)

(cs +

k∑j=1

asj yj

)xs, s = k + 1, . . . , n.

(3.20)

Здесь xi = yi − yi. Справедлива следующая теорема.

Теорема 3.8 [20]. Пусть ψ′s(0) > 0, s = k + 1, . . . , n. Тогда при выпол-нении условий

cs +k∑j=1

asj yj < 0, s = k + 1, . . . , n,

Re λi(Ak) < 0, i = 1, . . . , k, где Ak = (ψi(yi)aij)ki,j=1,

положение равновесия y системы (3.18) асимптотически устойчиво.

В случае если хотя бы для одного s справедливо ψ′s(0) = 0, то линей-ное приближение не позволяет делать выводы об устойчивости положенияравновесия.

53

Пусть теперь у системы (3.18) существует положительное положениеравновесия y > 0. Система в отклонениях, линеаризованная в окрестноститочки y, имеет вид

x = ψ(y)Ax,

где x = y − y.Таким образом, устойчивость положения равновесия определяется по-

ложением собственных чисел матрицы ψ(y)Ax. Используя определениеD−устойчивости, приходим к следующей теореме.

Теорема 3.9 [20]. Для асимптотической устойчивости положенияравновесия y системы (3.18) достаточно, чтобы матрица A былаD−устойчивой.

Так как для доказательства данной теоремы использовалось разложе-ние в ряд в окрестности положения равновесия, доказана только локальнаяустойчивость особой точки. Дополнительные предположения относительноматрицы могут быть использованы для глобального исследования системы(3.18).

Рассмотрим снова систему (3.16). Пусть она имеет положительное поло-жение равновесия N = (N1, . . . , Nn)

∗, Ni > 0.Предположим, что матрицаA диссипативна при γ1, . . . , γn.

Рассмотрим функцию

V =n∑i=1

γi

∫ Ni

Ni

fi(x)− fi(Ni)

gi(xi)dx. (3.21)

Задание 3.7 Доказать, что V (N) = 0 и V (N) > 0 при всех N 6= N.

Обозначим f(N) = (f(N1), . . . , fn(Nn))∗. Производная функции V в си-

лу системы (3.16)

dV

dt

∣∣∣(3.16)

=1

2(f(N)− f(N))∗(BA + A∗B)(f(N)− f(N))

отрицательна при всех N 6= N, N > 0 и равна нулю при N = N.

Теорема 3.10 [20]. Пусть матрица A диссипативна и система (3.18)имеет положение равновесия N > 0. Тогда эта точка будет асимпто-тически устойчивой. Если для всех i = 1, . . . , n справедливо∫ Ni

Ni

fi(x)− fi(Ni)

gi(xi)dx→ +∞ при Ni → +∞,

то положение равновесия N асимптотически устойчиво в целом (в по-ложительном ортанте).

54

Рассмотрим обобщённую модель "хищник–жертва"{N1 = (c1 + a11f1(N1) + a12f2(N2)) g(N1),

N2 = (c2 + a21f1(N1) + a22f2(N2)) g(N2).(3.22)

Здесь N1(t) – численность (биомасса) жертв, а N2(t) – численность (био-масса) хищников. Как и в классической модели, c1 > 0, c2 < 0, a12 < 0,a21 > 0, a11 < 0, a22 < 0. Функции fi(Ni) и gi(Ni) удовлетворяют указан-ным ранее свойствам.

Найдем положение равновесия из системы уравнений{c1 + a11f1(N1) + a12f2(N2) = 0,

c2 + a21f1(N1) + a22f2(N2) = 0.

Имеем

N1 = f−11

(c2a12 − c1a22a11a22 − a12a21

), N2 = f−12

(c1a21 − c2a11a11a22 − a12a21

).

Как и в классическом случае, для попадания точки N в положительныйортант, необходимо и достаточно, чтобы c1a21 − c2a11 > 0. Будем считать,что это условие выполнено.

Нетрудно доказать, что при выбранных знаках коэффициентов матрицасистемы диссипативна. Выбирая B = diag{−a21/a12, 1}, получим

BA + A∗B =

(−2a11a21/a12 0

0 −2a22

).

В [20] были рассмотрены и более общие модели вида

Ni =

(ci − ri(Ni) +

n∑j=1

aijfj(Nj)

)g(Ni), i = 1, . . . , n. (3.23)

Здесь ri(Ni) – непрерывно дифференцируемые функции при Ni ≥ 0, удо-влетворяют условиям ri(0) = 0, i = 1, . . . , n. Добавление нелинейныхслагаемых позволяет более точно учесть процессы самолимитирования по-пуляций. Для системы (3.23) можно провести исследования, аналогичныеисследованиям системы (3.16), здесь ограничимся рассмотрением одногопримера [20].

Рассмотрим систему{N1 = (c1 + b1N

θ11 + a12N2)N1,

N2 = (c2 + b2Nθ22 + a21N1)N2,

(3.24)

55

описывающую взаимодействие двух конкурирующих видов. Здесь ci > 0,θi ≥ 1, bi < 0, i = 1, 2, a12 < 0, a21 < 0.

Система (3.24) – частный случай системы (3.23) при fi(Ni) = gi(Ni) =Ni, ri(Ni) = −biN θi

i , aii = 0, i = 1, 2. Предположим, что изолирован-ное положение равновесия N = (N1, N2)

∗ ∈ N+.Функцию Ляпунова для системы (3.24) строим в виде [20]

V (N) =c1a21a12

N1+c2N2+a21N1N2+b1a21

a12(θ1 + 1)N θ1+1

1 +b2

θ2 + 1N θ2+1

2 . (3.25)

Вычислим производную этой функцииdV

dt

∣∣∣(3.24)

=a21a12

(c1 + b1N

θ11 + a12N2

)2N1+

(c2 + b2N

θ22 + a21N1

)2N2. (3.26)

Задание 3.8 Доказать, что если выполнено условие

a11a22θ1θ2N1θ1−1

N2θ2−1

> a21a12, (3.27)

то положение равновесия N асимптотически устойчиво.

Рассмотрим системуNi = Ni(bi − aiiN θi

i − ainNn), i = 1, . . . , n− 1,

Nn = Nn

(bn − annN θn

n −n−1∑j=1

anjNj

).

(3.28)

Функцию Ляпунова для системы (3.28) строим в виде

V (N) =n−1∑i=1

(bia−1in aniNi −

aiia−1in ani

(θi + 1)N θi+1i − aniNiNn

)+

+ bnNn −ann

(θn + 1)N θn+1n . (3.29)

Вычислим производную этой функции

dV

dt

∣∣∣(3.28)

=n−1∑i=1

(bia−1in aniNi − aiia−1in aniN

θii Ni − aniNnNianiNiNn

)+ bnNn−

− annN θnn Nn =

n−1∑i=1

a−1in ani(bi − aiiNθii − ainNn)

2Ni+

+

(bn − annN θn

n −n−1∑j=1

anjNj

)2

Nn. (3.30)

56

Так как Ni > 0, i = 1, . . . , n, функция (3.30) положительно определе-на.

Очевидно, точка N – стационарная для функции (3.30). Вычислим мат-рицу

Q =

−a11an1a−11n θ1N1

θ1−10 . . . −an1

0 −a22an2a−12n θ2N2θ2−1

. . . −an2... ... . . . ...−an1 −an2 . . . −annθnNn

θn−1

.

Для того чтобы точка N была точкой максимума функции V, матрица Qдолжна быть отрицательно определена. Отсюда получаем условие

∆1 < 0, ∆2 > 0, . . . , (−1)n∆n > 0.

В случае n = 2 приходим к уже известному условию (3.27).

3.5. Оценки решенийПусть матрица Q отрицательно определена и система (3.28) асимпто-

тически устойчива.Используя функции (3.29) и (3.30), получим оценки решений системы

(3.28). Разложим функцию V (N) в ряд в окрестности точки N = N :

V (N) = V (N) +n∑i=1

∂V

∂Ni

∣∣∣N=N

(Ni − Ni)+

+n∑

i,j=1

∂2V

∂Ni∂Nj

∣∣∣N=N

(Ni − Ni)(Nj − Nj) + o(‖N− N‖)3. (3.31)

Так как ∂V∂Ni

∣∣∣N=N

= 0, а матрица Q отрицательно определена, приходимк неравенствам

qmin‖N− N‖2 ≤ V (N)− V (N) ≤ qmax‖N− N‖2,

где qmin и qmax – наименьшее и наибольшее по модулю собственные числаматрицы Q. Теперь разложим в ряд функцию (3.30). Очевидно,

V (N) = 0,∂V

∂Ni

∣∣∣N=N

= 0 ∀i.

57

Вычислим теперь C =∂2V

∂Ni∂Nj

∣∣∣N=N

.

Приходим к неравенствам вида

cmin‖N− N‖2 ≤ V (N) ≤ cmax‖N− N‖2, cmin, cmax > 0.

Пусть W (N) = V (N)− V (N), тогда

W (N) ≥ cmin

qmaxW (N).

В результате получим оценку

‖N− N‖2 ≤ de−cmin/qmax(t−t0), d > 0. (3.32)

Пример. Рассмотрим системуN1 = N1(2−N1 −N3),

N2 = N2(2−N 32 −N3),

N3 = N3(3−N 53 −N1 −N2).

(3.33)

Cистема имеет изолированное решение (N1, N2, N3) = (1, 1, 1). Матрица Qв данном случае равна

Q =

−1 0 −10 −3 −1−1 −1 −5

Здесь ∆1 = −1, ∆2 = 3, ∆3 = −11, решение (1, 1, 1) системы (3.33)

асимптотически устойчиво. Величина qmax ≈ 5.6.Матрица C в данном случае равна

C =

4 2 122 20 1612 16 54

Величина cmin ≈ 1.09. Тогда cmin/qmax ≈ 0.19.

В итоге приходим к оценке вида

‖N− N‖2 ≤ de−0.19(t−t0), d > 0.

58

Список литературы1. Биологический энциклопедический словарь / гл. ред. М. С. Гиляров.

2-е изд., испр. М.: Сов. энцикл., 1986.

2. Математическое моделирование и исследование устойчивости биоло-гических сообществ: учеб. пособие / А. Ю. Александров, А. В. Пла-тонов, В. Н. Старков, Н. А. Степенко. СПб.: СОЛО, 2006.

3. Кудрявцева Е. В., Семенова Е. Е.Математические методы в экологии:сб. задач и упражнений. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005.

4. Malthus T. R. An essay of the principle of population, as it affectsthe future improvement of society with remarks on the speculations ofMr. Godwin, Mr. Condorcet, and other writers. London: Printed forJ. Johnson, in St. Paul’s Church-Yard, 1798.

5. Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law ofhuman morality, and on a new mode of determining the value of lifecontingencise // Fhil. Trans. Phil. Soc. London. A. 1825. Vol. 115. P. 513–585.

6. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans sonaccroissement. Corresp. Math. Et Pays. 1838. Vol. 10. P. 113–121.

7. Арнольд В. И. Эволюционные процессы и обыкновенные дифферен-циальные уравнения // Квант. 1986. № 2. С. 13–20.

8. Васильченко В. В., Маркман Г. С., Мермельштейн И. Г. О влияниитерриторий, недоступных для хищника, на динамику экологическихсообществ // Моделирование динамики популяций. Н. Новгород, 1990.

9. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Математические модели биологиче-ских продукционных процессов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993.

10. Двойченков В. И., Фрисман Е. Я. Эволюционные последствия кон-куренции // Моделирование биологических сообществ. Владивосток,1975. С. 117–126.

11. Lotka A. J. Elements of physical biology. Baltimore: Williams and WilkinsCo., 1925.

12. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.:Наука, 1976.

59

13. Колмогоров А. Н. Качественное исследование моделей динамики по-пуляций // Проблемы кибернетики. 1972. Вып. 25. С. 100–106.

14. Фурсова П. В., Тёрлова Л. Д., Ризниченко Г. Ю. Математические мо-дели в биологии. М.; Ижевск: РХД, 2008.

15. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций.М.; Ижевск: Институт компьютерных исследований. 2003.

16. Базыкин А. Д., Березовская Ф. С. Эффект Олли, нижняя критиче-ская численность популяции и динамика системы хищник–жертва //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.СПб.: Гидрометеоиздат, 1979. Т. 2. С. 161–175.

17. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих попу-ляций. М.: Наука, 1985. 181 с.

18. Руш Н., Абетс П., Лалуа М. Прямой метод Ляпунова в теории устой-чивости. М.: Мир, 1980. 300 с.

19. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О. Устойчивость биологических сооб-ществ. М.: Наука, 1978. 352 с.

20. Пых Ю. А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной ди-намики. М.: Наука, 1973.

21. MacArtur R. Graphycal analysis of ecological systems // Division ofbiology report Perinceton University. 1971.

22. Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore: Williams & Wilkins,1934. 163 pp.

23. Эрроусмит Д., Плейс К. Обыкновенные дифференциальные уравне-ния. Качественная теория с приложениями. М.: Мир, 1986. 243 с.

24. И. Н. Берешко, А. В. Бетин. Математические модели в экологии:учеб. пособие. Ч. 1 / Нац. аэрокосм. ун-т «Харьк. авиац. ин-т». Харь-ков, 2006. 68 с.

60

Соколов Сергей Владимирович

Модели динамики популяций

Учебное пособие

Редактор А. Л. Соколова ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

Подписано в печать 02.07.18. Формат 60×84 1/16. Бумага офсетная. Печать цифровая. Печ. л. 4,0.

Гарнитура «Times New Roman». Тираж 50 экз. Заказ 83. ––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

Издательство СПбГЭТУ «ЛЭТИ» 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5