Organisationsprinzipien organismischer

Energiehaushalte.

Susanne Klaus

Deutsches Institut für Ernährungsforschung in Potsdam

Zukunftswerkstatt:Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005

„Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“

Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können letztendlich in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie:

1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C

Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 cal

da diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet:

1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ

Was ist Energie ?

Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition

Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung

Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter

Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft

Wärmemenge = kg x m2/s2

Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit

(Wärmestrom,

Energieumsatz)

Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition

Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung

Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter

Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft

Wärmemenge = kg x m2/s2

Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit

(Wärmestrom,

Energieumsatz)

S. Klaus 2005

Sonnenenergie(100%)

= 7Mc /m2/Tag

Absorption/Reflektion in der Atmosphäre

Erdoberfläche: 50 %

• Erwärmung Luft und Erdoberfläche

• Wasserverdunstung

• mechanische Energie (fließendes Wasser)

• Hydroelektrische Energie

Pflanzenoberfläche: 2 %

Fixierung durch Photosynthese : 0,02 %

Chemische Energie in menschlicher Nahrung: 2 millionstel

nach: M. Kleiber, Der Energiehaushalt von Mensch und Haustier, 1967

Sonnenenergie:Energiequelle der Organismen

S. Klaus 2005

Verdauung organische Bausteine

O2

nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996

heterotropher Organismus (Tier)

autotropher Organismus (Pflanze)

Photosynthese

Glucose

AnabolismusKatabolismus

körpereigeneorganische Stoffe

H2O CO2

Salze

Anabolismus Katabolismus

körpereigeneorganische Stoffe

Arbeit,Wärme

Arbeit,Wärme

H2OCO2 NH3H2O CO2

O2

Sonnen-licht

Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen

S. Klaus 2005

Wirkungsgrad

der Sonnenenergie

0 0,025 0,05 0,075 0,1 (%)

Kartoffeln

Getreide

Milch

Schweine-fleisch

Eier 0.002

0.015

0.04

0.05

0.10

0100002000030000 (m2)

Kartoffeln

Getreide

Milch

Schweine-fleisch

Eier30.000

4000

1500

1200

600

Gewinnung von Nahrungsenergie

notwendige Fläche zur Erzeugung der

jährlichen Energiemenge für 1 Menschen

S. Klaus 2005

aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004

Vereinfachtes Stoffwechselmodell

O2

CO2

H2Ored. NWärme

ARBEIT

SynthesenAktivität

Erhaltung

niedrigmolekulare

Intermediate

KATABOLISMUS

Nahrung,Reserven

ADP

ATP

NADP

NADPH

S. Klaus 2005

Wasser Energie

Adenosintriphosphat (ATP)

ATP: “Währung” des Energiehaushaltes

+

ATP ADP

+ +

Pi

Phosphat8 kcal

pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um !pro Tag setzt ein erwachsener Mensch etwa 85 kg ATP um !

S. Klaus 2005

aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.

Energieflüsse in tierischen Organismen

Beschaffungund Aufnahme

Stoffwechsel und Verteilung

Verbrauch

Nahrung oxidierbareSubstrate

FettgewebeFettspeicher

Leber

Wärmeproduktion

Erhalt

Bewegung

Wachstum

Reproduktion

S. Klaus 2005

Biochemische Grundlagen: Temperatur-Regel (RGT-Regel)

Temperatur

(RG)

Die Reaktionsgeschwindigkeit (RG) chemischer Reaktionen steigt mit zunehmender Temperatur

Q10-Wert = RG bei T1+10

RG bei T1

Der Q10-Wert für physiologische

Vorgänge liegt bei 2-3

S. Klaus 2005

Temperaturabhängigkeit von Stoffwechselraten

Q10 = 3

Q10 = 2

Temperatur (°C)

0 10 20 30 40

30

25

20

15

10

5

0

Sto

ffw

ech

sel r

ate

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

0 5 10 15 20 25 30 35 40

1,5

1,0

0,5

0

Ru

heu

msa

tz (

mm

ol

O2/h

)

Temperatur (°C)

aus: Clarke & Fraser, Funct Ecology, 18:243-251, 2004

gemessene Stoffwechselraten von Fischarten in ihrer natürlichen Umgebung

S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie

EndothermieHomoiothermie(Warmblüter):Tb wird unabhängig von

Ta reguliert

Beuteltiere: 35-36 °CSäuger 36-38 °CVögel 39-41 °C

EndothermieHomoiothermie(Warmblüter):Tb wird unabhängig von

Ta reguliert

Beuteltiere: 35-36 °CSäuger 36-38 °CVögel 39-41 °C

Umgebungs-temperatur (Ta)

Körper-temperatur

(Tb)

37°C

0°C

0°C 37°C

EktothermiePoikilothermie(Kaltblüter, Wechselblüter):Tb ist abhängig von Ta

Amphibien, Reptilien, Fischealle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.)

EktothermiePoikilothermie(Kaltblüter, Wechselblüter):Tb ist abhängig von Ta

Amphibien, Reptilien, Fischealle Wirbellosen (Insekten, Mollusken, Krebse, etc.)

S. Klaus 2005

Endothermie versus Ektothermie

Vorteile der Endothermie:

Aktivität ist unabhängig von der Umgebungstemperatur

Erschließung neuer Aktivitätsräume

- geographisch (Arktis, Antarktis, Hochgebirge)

- zeitlich (Nacht, Winter)

Nachteile der Endothermie:

Großer Energiebedarf für die Thermogenese

erhöhter Nahrungsbedarf

Notwendigkeit von Energiereserven

S. Klaus 2005

Größenabhängigkeit von Stoffwechselraten:

Oberflächengesetz

2 cm

1 cmOberfläche = 6 cm2

Volumen = 1 cm3

Oberfläche = 24 cm2

Volumen = 8 cm3

Oberfläche Volumen 2/3Oberfläche Volumen 2/3

kleine Tiere haben eine relativ größere Oberfläche als große Tiereund damit auch einen relativ größeren Wärme- (=Energie) Verlust

S. Klaus 2005

Gewicht EnergieumsatzArt (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag)

Spitzmaus 0,0048 4 854Maus 0,025 5 189Erdhörnchen 0,096 10 108Ratte 0,29 29 99Katze 2,5 196 78Hund 12 447 38Schaf 43 1107 26Mensch 70 1703 24Pferd 650 8205 13Elefant 3833 30929 8

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes

Spitzmaus

Maus

RatteHund Mensch Elefant

Körpergewicht (kg)

0,01 0,1 1 10 100 1000

En

erg

ieu

msa

tz /

kg

„Gesetz der Stoffwechselreduktion“

Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen !

„Gesetz der Stoffwechselreduktion“

Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen !

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

S. Klaus 2005

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

En

erg

ieu

msa

tz (

kcal

/h)

Körpergewicht (kg)

10-15 10-610-910-12 10-3 100 103

10-12

10-3

10-6

10-9

100

103Homoiotherme=Endotherme

(Warmblüter, 37°C)

Poikilotherme=Ektotherme

(Wechselwarme, 20°C)

Einzeller20°C

1.0 0.67

Größenabhängigkeit des Energieumsatzes

EU Gewicht 0,75

EU = a x Gewicht 0,75

S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

(basal metabolic rate, BMR)

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

S. Klaus 2005

Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf

- Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten

- Proteinsynthese

-Herzschlag und Atmung

-Aufrechterhaltung der Körpertemperatur

Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion

(obligatorisch und fakultativ)

60 - 70 %

0

500

1000

1500

2000

2500

En

erg

ieu

msa

tz (

kcal

pro

Tag

)

Grundumsatz

Aktivität

Thermogenese

60 -70%

Energieumsatz des erwachsenen Menschen

S. Klaus 2005

Anteil der Organe am Grundumsatz (BMR) beim Menschen

Hirn 2 16,1Herz 0,5 10,7Niere 0,5 7,7Leber 2,2 18,9GI-Trakt 1,7 14,8Muskel 41,5 14,9Lunge 0,9 4,4Haut 7,7 1,7Rest 43,1 10,8

Organ % Gewicht % BMR

Hirn

HerzNiere

Leber

GI-Trakt

Muskel

% Körper-gewicht

% Ruhe-umsatz

Daten aus: LC Aiello, Br J Genetics, 1997S. Klaus 2005

Energie-intensive Funktionen im Organismus

Zentrale Steuerung und Integration Hirn und Nervenzellen

Nahrungs (= Energie) -resorptionMagen-Darm-Trakt (bis zu 25 % des Gesamtenergiebedarfs)

Metabolismus der Nährstoffe Leber als Hauptstoffwechselorgan: Transformation und Synthese von Substraten und Metaboliten

Verteilung Pumpfunktion des Herzens: Verteilung von Substraten, Sauerstoff und Stoffwechselprodukten

Ausscheidung von Endprodukten Niere als Ausscheidungsorgan, Synthese von Ausscheidungsprodukten in der Leber (z.B. Harnstoff)

S. Klaus 2005

Erwachsener Säugling

ca. 20%fast 50%

Neocortex (Hirnrinde)

Relativer Anteil des Gehirns am Grundumsatz

S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Gehirns

mindestens 60% des Energieverbrauchs ist direkt für die Informationsverarbeitung im Hirn nötig

Anteil verschiedener Prozesse am Energieverbrauch

des Gehirns:

1. Vegetative metabolism 5–15%

2. Gated Na influx through plasma membranes 40–50%

3. Ca influx from organelles and ECF 3–7%

4. Processing of neurotransmitters 10–20%

5. Intracellular signaling systems 20–30%

6. Axonal and dendritic transport; other 20–30%

aus: A. Ames, Brain Res Rev, 34:42-68, 2000

Das Gehirn hat keine größeren Energiereserven, die Speicher reichen nur für etwa 80s aus.

S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

(basal metabolic rate, BMR)

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

WärmeproduktionWärmeproduktion

S. Klaus 2005

Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen

Umgebungs-Temperatur

Energie-umsatz

0°C 37°C

Thermoneutral-Zone

Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese.

Grundumsatz

Thermogenese

S. Klaus 2005

Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus

40

30

20

10

0

MausMensch

10 000

8 000

6 000

4 000

2 000

0

dai

ly e

ner

gy

exp

end

itu

re (

kJ)

Grund-umsatz

Thermogenese

ThermogeneseAktivität

Aktivität

Grund-umsatz

Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen

Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen

S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

(basal metabolic rate, BMR)

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

AktivitätAktivität

S. Klaus 2005

Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983

Energie-umsatz

(kcal / kg / km)

10-6 10-3 1 103

Körpergewicht (kg)

102

10

1

10-1

10-2

Fliegen

Laufen

Schwimmen

S. Klaus 2005

0 2 4 6 8 10

Laufgeschwindigkeit (km/h)

Energie-umsatz

(lO2/kg*h)

6

5

4

3

2

1

0

Hund (18kg)

Hund (2,6kg)

Erdhörnchen (240 g)

Maus (21g)

Kängururatte (41g)

Kängururatte (100g)

Ratte (380g)

Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983S. Klaus 2005

Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz)

Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz:

Insekten: 20-100 x

Kolibri: 8 x

Wiederkäuer: 8 x

Mensch: 20 x

Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden !

Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden !

S. Klaus 2005

Komponenten des Energieumsatzes

Wärmeproduktion

ErhaltGrundumsatz

(basal metabolic rate, BMR)

Aktivität

Reproduktion

Wachstum

Wachstum+

Reproduktion

Wachstum+

Reproduktion

S. Klaus 2005

pro Person gewichtsspezifisch

Energiebedarf des Menschen: Einfluss vom Alter

Alter (Jahre)

0

100

200

300

400

500

0 10 20 30 40 50 60 70

Alter (Jahre)

0

2

4

6

8

10

12

14

(m

J / T

ag)

0 10 20 30 40 50 60 70

(kJ

/ kg

/ T

ag)

+

Daten aus: Biesalski et al., Ernährungsmedizin, 1995S. Klaus 2005

Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte

Frau Rattenweibchen

2000

300650

70

15

140

basal

schwanger

Laktation

kcal/TagS. Klaus 2005

Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie

„Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“

(aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004)

„Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“

(aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004)

S. Klaus 2005

Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen

Reduktion des Energiebedarfs:Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten)Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien)Saisonale ReproduktionVerringerung der Wärmeabgabe

Isolierung durch Fell, FederkleidVerhalten (Nestbau, „Huddling“)

Absenkung der Körpertemperatur bzw. HypometabolismusTorpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse)Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer)Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren)

Anlage von Energiereserven:externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen)körpereigene Energiereserven

Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker)

Migration:Vogelzug

S. Klaus 2005

verbesserte Isolierung

(Reduktion des Wärmeverlustes)

verbesserte Isolierung

(Reduktion des Wärmeverlustes)

Reduktion des Energiebedarfs

S. Klaus 2005

-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40

Umgebungs-Temperatur (°C)

Energie-umsatz

(% BMR)

400

300

200

100

0

Faultier

Nasen-bär

Mensch

Marmoset

Wiesel

Lemming

Erd-hörnchen

Eisbär-junges

Polarfuchs

arktisch tropisch

Affe

Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte

aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983S. Klaus 2005

Torpor und Hibernation

(hypometabolische Zustände)

Torpor und Hibernation

(hypometabolische Zustände)

Reduktion des Energiebedarfs

S. Klaus 2005

Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel)

En

erg

ieu

msa

tz

Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

En

erg

ieu

msa

tz

Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Daily Torpor

Hibernation

S. Klaus 2005

aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004

Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation

daily Torpor

Hibernation

Energieeinsparung

daily Torpor :

bis zu 60%

Hibernation:

bis zu 90%

S. Klaus 2005

aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004

Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern

dailyTorpor

Hibernation

Beuteltiere

Nagetiere

Fledermäuse

Primaten

S. Klaus 2005

Fettreserven als endogene

Energiespeicher

Fettreserven als endogene

Energiespeicher

Anlegen von Energiereserven

S. Klaus 2005

aus: K Frayn, Metabolic Regulation,Portland Press, 1996

Tageszeitliche Strukturierung von Energie Input und Output

Energie-Input(Nahrung)

Energie-Output(Grundumsatz,Aktivität)

60

45

30

15

00 4 8 12 16 20 24

Tageszeit (Stunden)

(kJ/

min

)

mit Radzur Uni

mit Radzum/vom

Mittag

Squash-spiel

200

150

100

50

0

Frühstück

Snack

Snack

Abendessen

Mittagessen

(kJ/

min

)

S. Klaus 2005

Energiespeicher

Gewicht(g)

physiologischerBrennwert

(kcal)=

Energiegehalt

Kohlenhydrate Proteine Lipide (Stärke, Zucker) (Eiweiß) (Fett, Öl)

1 1 1

4,2 4,2 9,3

S. Klaus 2005

Energiespeicher

KohlenhydrateProtein

Lipide

gebundenes Wasser iso-energetisches Gewicht

8 - 10

1

x 3-5

x 0,1

S. Klaus 2005

Energiespeicher des Menschen

Fettgewebe

Muskel

Muskel+ Leber

Blutplasma

15 kg Fett (Lipide)

6 kg Protein

450 g Glycogen

12 g Glukose

reicht theoretisch für:

50-60 Tage

(10-12 Tage)

18-24 Stunden

30 Minuten

S. Klaus 2005

Energiespeicher: Kohlenhydrate versus Fett

Kohlenhydrate (Glykogen und Glukose):

- Energiesubstrat für das Hirn

- Kurzzeit-Energiespeicher

- schnelle Mobilisierung (z.B. bei Aktivität)

Fett (Fettsäuren):

- Langzeit-Energiespeicher (z.B. für Laktation und längere Hungerperioden)

- langsamere Mobilisierung

S. Klaus 2005

Körpergewichtvor Winterschlaf: 4000gnach Winterschlaf: 2800gVerlust: 1200g

Energiebedarf im Winterschlafca. 30 000 kJ = 770 g Lipide bzw. = 1025 g Fettgewebe

Kö

rper

gew

ich

t (k

g)

Gewichtsänderungen bei Murmeltieren

6

5

4

3

2

1

0

1988 1989 1990 1991 1992

Fett als Energielieferant: Winterschläfer

aus: S. Ortmann, Dissertation, Marburg 1997S. Klaus 2005

Benefit von Energiereserven: Größenabhängigkeit

theoretische Überlebensdauer bei 10% KörperfettreservenÜ

ber

leb

ensd

auer

(T

age

)

0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10000

Körpergewicht (kg)

Spitzmaus

MausRatte

HundMensch

Elefant

Pferd

Schaf

Katze

0

50

100

150

SpitzmausMausRatteKatzeHundSchafMenschPferdElefant

<158

1224353771

112

Spezies Tage

Daten aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983S. Klaus 2005

Energieverbrauch des Menschen

Vergleich metabolischer und nicht-metabolischer Energieumsatz

(pro Person, USA 2000)

nichtmetabolisch

metabolisch

11 000 Watt (= 230 000 kcal/Tag)

120 Watt (= 2500 kcal/Tag)

Daten aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003S. Klaus 2005

Nicht-metabolischer Energieverbrauch und Fertilität

aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003

Humane Fertilität (pro Person) in den USA von 1850 bis 2000

per capita power consumption (W)

300 500 1000 3000 5000 10000

60

30

10

5

3

1

Fer

tilit

y

Geburten pro 1000 Personen

Lebenszeit-Geburten pro Frau

S. Klaus 2005

An

nu

al f

erti

lity

rate

( b

irth

s /c

apti

a / y

ear

)

aus: Moses & Brown, Ecology Letters 6: 295-300, 2003

Fertilitätsrate als Funktion des Energieverbrauchs

per capita consumption or metabolic rate (W)

Säuger

PrimatenNationen

ppit

0.01 1 100 10000

10

1

0.1

S. Klaus 2005

Zukunftswerkstatt:Grundlagen zu kollektiver Entscheidungsfindung und Verhalten für globale Zukunftsfähigkeit. 8.-9.4.2005

Vielen Dank für ihr Interesse !Vielen Dank für ihr Interesse !

Organisationsprinzipien organismischer Energiehaushalte.

S. Klaus 2005