Upload
others
View
15
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
PAKAN ORGANIK
METABOLISME PADA PUYUH DAN
Tyas Rini Saraswati
Silvana Tana
Sri Isdadiyanto
PAKAN ORGANIK DAN METABOLISME PADA
PUYUH
Tyas Rini Saraswati
Silvana Tana
Sri Isdadiyanto
2018
KATA PENGANTAR
Burung puyuh berpotensi dikembangkan untuk produksi telur dan daging. Salah satu faktor
penting dalam produksi burung puyuh adalah pakan, yang merupakan kebutuhan dasar setiap
ternak. Pakan puyuh yang berkualitas dan mengandung gizi yang komplit dapat meningkatkan
produksi secara maksimal. Kelengkapan nutrisi makro dan mikro dalam pakan akan
dimetabolisme untuk produksi telur sehingga berpengaruh terhadap perfoma dan produktivitas
burung puyuh. Pakan yang baik adalah pakan yang mampu memenuhi kebutuhan nutrisi puyuh,
dalam aplikasinya sering ditambahkan feed additive. Feed additive yang ditambahkan dalam
pakan ditujukan untuk membantu proses pencernaan dan absorpsi zat makanan, membantu proses
metabolisme, untuk pencegahan penyakit dan kesehatan puyuh, serta memperbaiki kualitas
produksi. Salah satu jenis feed additive yang sering digunakan adalah vitamin dan mineral.
Vitamin dan mineral merupakan unsur nutrisi yang sangat penting bagi proses metabolisme.
Defisiensi suatu vitamin dan mineral jarang menyebabkan kematian, namun dapat menghambat
proses metabolisme sehingga dapat menurunkan produktivitas.
Pakan organik adalah pakan yang diproduksi dan diproses secara konvensional
menggunakan bahan bahan organik. Beberapa bahan pakan lokal yang keberadaannya melimpah
dapat dipakai sebahgai bahan pakan organik. Pembuatan pakan puyuh organik dengan
memanfaatkan sumber daya alam yang ada berupa daun singkong (Monihot utillisima), limbah
padi yang berupa dedak, jagung kuning, bungkil kedelai, tepung ikan, tepung tulang. Pembuatan
pakan organik ini sudah tentu mempunyai nilai ekonomis dibandingkan dengan pakan
komersial. Pembuatan pakan organik selain lebih murah juga mengandung nutrisi yang sangat
baik untuk pertumbuhan, perkembangan dan produksi telur organik. Telur organik yang
dihasilkan juga mengandung gizi yang tinggi. Telur organik mempunyai kandungan protein
yang lebih tinggi, mengandung kolesterol HDL yang tinggi, tetapi rendah kadar LDL. Telur
organik juga mengandung asam lemak esensial yang tinggi berupa EPA dan DHA dan sangat
baik untuk dikonsumsi.
Daun singkong merupakan sumber provitamin A yang merupakan precursor untuk
pembentukan β-karoten, sehingga telur yang diproduksi oleh puyuh yang menggunakan
substitusi daun singkong dalam pakan akan menghasilkan telur yang kaya β-karoten. Daun
singkong kaya akan protein (14-40% berat kering), mineral, vitamin B1 , B2 , C dan karoten
Tepung daun singkong dapat ditambahkan dalam pakan sebanyak 5% memberikan pengaruh
yang terbaik terhadap kualitas kuning telur itik,menghasilkan warna kuning telur dengan skor
7.5 Tepung Jagung Kuning mengandung energi sebesar 355 kilo kalori, protein 9,2 gram,
karbohidrat 73,7 gram, lemak 3,9 gram, kalsium 10 miligram, fosfor 256 miligram, dan zat
besi 2 miligram. Selain itu di dalam Tepung Jagung Kuning juga terkandung vitamin A
sebanyak 510 IU, vitamin B1 0,38 miligram. Dedak padi merupakan sisa dari penggilingan
padi. Maksimal pemberian dedak padi pada ransum adalah 20%. Tepung ikan diharapkan
menjadi pendukung dari unsur pakan puyuh karena nilai proteinnya sekitar 30%-40%. Bungkil
kedelai merupakan limbah pembuatan minyak kedelai, mempunyai kandungan protein ±
42,7% dengan kandungan energi metabolisme sekitar 2240 Kkal/Kg, kandungan serat kasar
rendah, sekitar 6%, kandungan methionin rendah. Penggunaan bungkil kedelai dalam ransum
dianjurkan tidak melebihi 40%. Tepung tulang merupakan sumber Ca dan P. Tepung tulang
banyak mengandung kalsium yang berperan dalam pembentukan tulang dan sendi. Kalsium
bagi puyuh juga mampu menjaga keroposan akibat asupan kalsium yang minim dari pakan
yang biasa diberikan. Di dalam ransum cukup diberikan sebanyak 1%. Penambahan serbuk
kunyit dalam pakan organik puyuh jepang (Coturnix japonica) diharapkan mampu
mengoptimalkan proses metabolisme dan fungsi hati dalam mensintesis bahan pembentuk
kuning telur, yang akan terdistribusi ke ovarium untuk perkembangan folikel avarium dan
terakumulasi sebagai kuning telur.
Semarang, November 2018
Penulis
Dr. Tyas Rini Saraswati, M.Kes
4
DAFTAR ISI
hal
KATA PENGANTAR iii
DAFTAR ISI iv
DAFTAR GAMBAR
DAFTAR TABEL v
PENDAHULUAN 1
PAKAN
PAKAN ORGANIK 14
SISTEM DIGESTI PADA PUYUH 40
DIGESTI DAN METABOLISME PAKAN PADA PUYUH 53
DIGESTI MIKROBIOLOGIS/ FERMENTATIF PADA PUYUH 58
KARBOHIDRAT 58
Digesti, absorpsi, transportasi, dan metabolisme karbohdrat
PROTEIN 62
Digesti, absorpsi, transportasi, dan metabolisme Protein
Daur urea
LIPID 75
Digesti, absorpsi, transportasi, dan metabolisme Lemak
VITAMIN 88
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin A
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin D
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin E
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin K
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin C
Absorpsi, transportasi dan metabolisme vitamin B12
MINERAL 122
Absorpsi, transportasi dan metabolisme Ca
Absorpsi, transportasi dan metabolisme P
Absorpsi, transportasi dan metabolisme Cu
Absorpsi, transportasi dan metabolisme Zn
AIR : Metabolisme air pada puyuh 144
DAFTAR PUSTAKA 149
5
DAFTAR TABEL
Halaman
Tabel 1. Asam lemak yang banyak ditemukan dalam Lipid 9
Tabel 2. Hasil analisis kandungan asam lemak pada telur puyuh organik 10
Tabel 3. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar 15
Tabel 4. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar
+tepung ikan kembung+tepung daun singkong + tepung kunyit 15
Tabel 5. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar
+tepung ikan kembung +tepung daun singkong + tepung kunyit 15
Tabel 6: Hasil analisis proksimat pakan komersial dan pakan organik 20
6
PAKAN
Pertumbuhan puyuh sangat dipengaruhi oleh asupan gizi yang ada pada
pakan. Zat gizi pada pakan berupa protein, karbohidrat, lemak, vitamin dan
mineral. Zat tersebut biasanya terdapat dalam pakan yang dikonsumsinya atau
dapat disintesis sediri dalam tubuh. Berdasarkan pada kebiasaan makan, puyuh
akan memilih makanan sesuai dengan kebutuhannuya. Dalam memilih makanan
puyuh lebih mengandalkan indra penglihatan, berbeda dengan ruminansia yang
mengandalkan penciuman dari pada penglihatannya.
Pakan diperlukan untuk memenuhi kebutuhan hidup pokok, pertumbuhan,
pemeliharaan panas tubuh dan produksi. Pakan yang diberikan harus memberikan
zat pakan (nutrisi) yang dibutuhkan, sehingga pertambahan berat badan per hari
(Average Daily Gain/ADG) tinggi. Efisiensi pakan dinyatakan dalam perhitungan
FCR (Feed Convertion Ratio).
ZAT ZAT PADA PAKAN DAN ENERGI UNTUK PUYUH
KARBOHIDRAT
Karbohidrat (KH) sebagai sumber energi utama bagi puyuh. Karbohidrat
merupakan senyawa organik yang tersusun oleh 3 unsur utama yaitu C:H:O
perbandinganya 1:2:1. Beberapa karbohidrat memiliki unsur tambahan seperti
unsur sulfur (S), nitrogen (N) dan fosfor (P).
Klasifikasi Karbohidrat
1. Berdasarkan jumlah gugus gula (sakarida) yang menyusunnya :
a. Monosakarida : satu unit/ gugus gula. Seperti: triosa, tetrosa, pentosa,
hexosa (glukosa, fruktosa, dan galaktosa), heptosa.
b. Oligosakarida : dua atau lebih gugus gula, seperti: disakarida (sukrosa,
maltosa, dan laktosa), trisakarida, tetrasakarida, pentasakarida.
c. Polisakarida : banyak gugus gula, seperti: homopolisakarida (amilum dan
glikogen), heteropolisakarida (glikoprotein)
2. Berdasarkan gugus fungsinya : aldehid-aldosa, keton-ketosa
Jenis karbohidrat yang bisa dimanfaatkan unggas adalah :
7
Monosakarida :
Contoh: - Gula dengan 5 atom C (arabinosa, ribosa, dan xylosa)
- Gula dengan 6 atom C (glukosa, fruktosa, galaktosa dan mannosa)
Disakarida:
Terdiri 2 monosakarida yang berikatan: laktosa, sukrosa, maltosa dan
mengandung ikatan glikosidik.
Contoh - Sukrosa (glukosa + fruktosa)
- Laktosa (glukosa + galaktosa)
- Maltosa (glukosa + glukosa)
- iso-maltosa (glukosa + glukosa)
Polisakarida:
Gula yang disusun oleh banyak molekul monosakarida, biasanya lebih dari 10.
Contoh: - pati, pentosa, hemiselulosa, glikogen
Polisakarida bukan pati (Non-Strach Polysacharide = Nsp)
a. Polisakarida bukan pati tak larut air. Contoh : selulosa, hemiselulosa, lignin
dan pectin
b. Polisakarida bukan pati larut air. Contoh : arabinoxylan atau pentosan
Oligosakarida :
Raffinosa, stachyosa, verbaskosa. Ketiga karbohidrat ini banyak terdapat pada
kacang kedelai.
Bahan pakan sumber karbohidrat untuk unggas :
- Biji- bijian/ sereal : jagung, gandum, padi, barley, sorghum.
- Batang : sagu
- Umbi- umbian : ubi kayu, ubi talas, ubi jalar dan lain lain
Fungsi Karbohidrat pada Puyuh
Karbohidrat mutlak diperlukan sebagai sumber energi utama pada pakan puyuh.
Fungsi karbohidrat dalam pakan untuk :
Sumber energi
Penggunaan karbohidrat dapat mengefisienkan penggunaan protein sebagai
sumber energi.
Karbohidrat bermanfaat sebagai zat pengikat antar partikel-pertikel
Penyusun ransum yang dapat meningkatkan stabilitas pellet.
Karbohidrat dapat meningkatkan palatabilitas pakan.
Penggunaan Karbohidrat pada Puyuh
8
Puyuh adalah unggas yang merupakan jenis ternak monogastrik. Efisiensi
penggunaan karbohidrat sebagai nutrisi pada ternak monogastrik tergantung
kepada jenis ternaknya. Aktivitas enzim selulolitik dalam proses pencernaan
puyuh sangat rendah, sehingga kemampuan menghidrolisis atau mencerna
karbohidrat sangat terbatas, oleh karena itu tidak semua sumber energi dari
karbohidrat potensial dipergunakan oleh puyuh. Misalnya selulosa merupakan
serat kasar dalam bahan makanan yang tidak dapat dicerna oleh pencernaan
puyuh, sehingga selulosa tidak esensial pada ransum puyuh.
Pati adalah jenis karbohidrat yang menjadi sumber energi terbesar pada puyuh.
Jagung mengandung pati yang merupakan sumber energi paling murah untuk
penyusunan ransum puyuh. Butir-butiran dan biji-bijian juga merupakan sumber
energi.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa pemberian pakan unggas dengan tinggi
karbohidrat dapat menurunkan pertumbuhan dan menaikkan akumulasi glikogen
pada hati. Efisiensi penggunaan karbohidrat sebagai nutrien pada puyuh
dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain :
Jenis karbohidrat : polisakarida dan disakarida mempunyai efek yang lebih
menguntungkan terhadap pertumbuhan daripada monosakarida.
Pemberian karbohidrat dalam jumlah terbatas akan berefek menguntungkan
terhadap kemampuan mencerna karbohidrat tersebut.
Penggunaan karbohidrat jenis selulosa dan hemiselulosa pada keadaan yang
berlebihan akan mengurangi pertumbuhan dan efisiensi pakan.
PROTEIN
Protein merupakan salah satu zat makanan yang sangat dibutuhkan oleh
puyuh terutama untuk tujuan produksi, karena protein ini setelah dimetabolisme
dalam tubuh, dicerna dan diserap, maka akan didapatkan hasil akhir yang
merupakan hasil produksi (output) seperti telur dan daging. Peranan protein
sangat penting dalam tubuh puyuh, tidak saja sebagai penentu kualitas produksi,
tapi juga untuk keperluan hidup pokok, aktivitas dan kebutuhannya disesuaikan
dengan kemampuan puyuh tersebut dalam mengkonsumsi protein.
Protein pada pakan unggas diberikan sesuai kebutuhannya. Puyuh memiliki
sistem monogastrik dan tidak mempunyai kemampuan untuk mensintesa protein
9
sendiri, maka protein berasal dari pakan yang dikonsumsi Kebutuhan tersebut
bisa dihitung berdasarkan kebutuhan untuk hidup pokok atau produksi.
Komposisi dan Struktur Protein
Protein adalah senyawa organik kompleks yang mempunyai berat molekul
tinggi. Seperti halnya karbohidrat dan lemak, protein mengandung unsur-unsur
karbon, hidrogen dan oksigen. Umumnya protein mengandung 16% unsur N dan
kadang-kadang mengandung unsur fosfor atau sulfur. Protein mempunyai struktur
dasar yang berbeda dari makromolekul biologi penting lainnya seperti karbohidrat
dan lemak. Karbohidrat dan lemak mempunyai struktur dasar yang disusun oleh
unit-unit yang sama atau pengulangan unit yang sama (misalnya pengulangan unit
glukosa dalam pati, glikogen dalam selulosa), sedangkan protein mempunyai
lebih dari 100 unit dasar penyusun yang berbeda. Unit dasar penyusun protein
adalah asam-amino. Dengan demikian protein dapat tersusun oleh berbagai variasi
rangkaian asam-amino.
Sifat Kimia Protein
Di alam protein ditemukan dalam bentuk koloid, kelarutan protein di dalam
air berbeda-beda, mulai dari yang tidak larut dalam air (keratin) sampai yang
mempunyai kelarutan tinggi dalam air (albumin). Protein dapat terdenaturasi oleh
panas, asam kuat, alkali, alkohol, aseton, urea dan garam dari logam berat.
Denaturasi adalah proses yang mengubah struktur molekul tanpa memutuskan
ikatan kovalen. Denaturasi biasanya diikuti dengan hilangnya aktivitas biologi dan
perubahan yang pada beberapa sifat fisika dan kimia.
Protein yang mengalami denatursi akan kehilangan strukturnya dan karena
itu sifat-sifat kimia, fisik dan bilogi yang dimilikinya akan berubah. Contoh dalam
kasus ini adalah enzim yang diinaktifkan oleh panas.
Fungsi Protein pada puyuh
Fungsi protein pada puyuh adalah sebagai berikut :
a. Sebagai zat pembangun, protein berfungsi untuk memperbaiki kerusakan
jaringan dan untuk membangun jaringan baru.
b. Protein dapat mengalami katabolisme menjadi sumber energi atau sebagai
substrat penyusun jaringan karbohidrat dan lemak.
c. Protein secara fungsional diperlukan dalam tubuh untuk penyusun hormon,
enzim dan substansi biologis penting lainnya seperti antibodi dan
hemoglobin.
10
Kebutuhan protein untuk puyuh yang sedang tumbuh
Perhitungan kebutuhan protein per hari pada puyuh yang sedang tumbuh :
Kebutuhan protein per hari untuk puyuh yang sedang tumbuh dapat dibagi
menjadi 3 bagian :
1. Protein yang diperlukan untuk pertumbuhan jaringan.
2. Protein untuk hidup pokok
3. Protein untuk pertumbuhan bulu
Kebutuhan Protein pada puyuh
Puyuh periode starter dan grower membutuhkan protein terutama untuk
pertumbuhan, sedangkan pada masa layer dibutuhkan untuk produksi telur.
Produksi telur dapat diatur melalui konsumsi makanannya. Hal ini menunjukkan
bahwa pakan memegang peranan penting dalam proses produksi telur. Protein
yang dikonsumsi puyuh mempengaruhi besarnya telur. Lebih kurang 50% dari
bahan kering telur adalah protein, maka penyediaan asam-asam amino untuk
sintesis protein adalah untuk produksi telur.
Kebutuhan protein untuk puyuh petelur dipengaruhi oleh : tingkat penyakit,
kandungan energi dalam ransum, cekaman akibat keadaan lingkungan yang
berbeda dan kualitas protein yang terkandung dalam ransum. Kebutuhan puyuh
akan protein dinyatakan dengan persentase protein dalam makanan. Dengan
bertambahnya umur puyuh akan menyimpan protein lebih rendah dalam tiap
pertambahan berat badannya dibandingkan puyuh muda. Hasil penelitian pada
puyuh yang diberi pakan dengan protein sampai 24 % justru malah menurunkan
produktivitas telur. Hasil penelitian oleh Saraswati et al (2013) menunjukkan
bahwa produktivitas telur pada puyuh yang diberi pakan dengan rasio
karbohidrat lebih tinggi lebih baik dari pada yang diberi pakan dengan protein
tinggi.
Masalah pakan puyuh khusus petelur memang harus memenuhi kualitas dan
kuantitas pakan itu sendiri sehingga pengaruhnya sangat nyata terhadap produksi
telur. Nutrisi pakan harus mencukupi kebutuhan hidup puyuh petelur, produksi
telur adalah produk akhir dari aktifitas metabolisme hidup puyuh artinya: setelah
terpenuhi kebutuhan hidup pokok, baru kemudian nutrisi yang ada baru
11
dimetabolismekan untuk produksi telur. Syarat kandungan nutrisi pakan puyuh
harus memenuhi Standar Nasional Indonesia.
Protein min 20%
lemak 5%
serat max 6%
Calsium 3 – 3.5%
Phosphor 0.5 – 0.7%
EM (Energi metabolis) 2600-2700 kkal/kg.
Jenis bahan baku yang dipakai sangat menentukan terhadap jumlah produksi
telur yang dihasilkan. Setiap bahan baku pakan mempunyai nilai kecernaan
(digestiblity), antinutrisi, defisiensi zat tertentu, dll. Secara umum: jumlah
produksi dan atau besar kecilnya telur puyuh sangat ditentukan oleh jumlah
asupan zat nutrisi (protein,lemak, energi metabolis, air), Breed/strain, umur.
Defisiensi Protein
Tanda-tanda defisiensi protein atau asam amino esensial yaitu: defisiensi
ringan dapat menyebabkan pertumbuhan menurun sesuai dengan derajat
defisiensinya. Defisiensi protein dalam jumla banyak atau defisiensi asam amino
esensial menyebabkan segera berhentinya pertumbuhan dan kehilangan
pertumbuhan rata-rata sebesar 6-7% dari berat badan per hari.
Kelebihan Protein
Tanda-tanda kelebihan protein atau asam amino esensial yaitu: meskipun
semua asam amino esensial seimbang, kelebihan protein dapat mengakibatkan
penurunan pertumbuhan yang ringan, penurunan penimbunan lemak tubuh,
kenaikan tingkat asam urat dalam darah, litter menjadi basah karena banyak
konsumsi air minum, kelenjar adrenal membesar dan meningkatnya
adrenocortocosteroid.
LIPID
Berdasarkan kelarutannya lipid mempunyai sifat tidak larut dalam air,
namun larut dalam pelarut organik seperti kloroform, benzena, dan ether. Lipid
yang berperan penting dalam nutrisi adalah lemak dan minyak. Lemak tersimpan
12
dalam tubuh hewan, sedangkan minyak tersimpan dalam jaringan tanaman
sebagai cadangan energi.
Fungsi Umum Lipid
1. Lipid merupakan sumber energi metabolik dalam pembentukkan ATP. Lipid
sangat kaya energi. Perbandingan nilai energi lipid dengan zat-zat gizi adalah
sebagai berikut :
Lipid 9,5 kkal/g
Protein 5,6 kkal/g
Karbohidrat 4,1 kkal/g
Pada puyuh lipid dapat digunakan sebagai pengganti protein untuk
pertumbuhan, karena lipid dalam bentuk trigliserida dapat diubah menjadi
asam lemak bebas dan dipakai sebagai bahan bakar untuk menghasilkan energi
metabolik dalam otot.
2. Lipid adalah komponen penyusun membran sel dan membran organela sel,
yang bersifat sebagai pemelihara integritas membran sel. Lipid yang termasuk
dalam kelompok ini adalah asam lemak polyunsaturated/PUFA yang
mengandung fosfolipid dan ester sterol.
3. Lipid berperan sebagai transportir vitamin A, D, E dan K.
4. Lipid adalah sebagai sumber asam lemak esensial,
5. Sebagai prekursor hormon-hormon sex seperti prostagtandin, hormon
endrogen, estrogen.
6. Lipid berfungsi sebagai pelindung organ tubuh yang vital.
7. Lipid sebagai sumber steroid, yang sifatnya meningkatkan fungsi-fungsi
biologis yang penting Contoh : Sterol (kolesterol) dilibatkan dalam sistem
pemeliharaan membran, untuk transpor lipid dan sebagai prekursor vitamin D3
asam empedu dan, adrenal dan kortikosteroid).
Lemak dan Minyak (Fat dan Oil)
Lipid sebagai nutrisi disebut lemak kasar yaitu semua bahan baik makanan
ataupun jaringan yang dapat diekstraksi dengan eter. Ekstrak eter yang selanjutnya
disebut lemak, yang disebut dengan trigliserida atau ester lemak murni dari
gliserol. Perbedaan lemak dan minyak adalah minyak dalam suhu kamar
berbentuk cair sedangkan lemak berbentuk semi padat. Lemak nabati dan lemak
13
hewan kebanyakan merupakan lemak netral. Meskipun demikian bahan-bahan
nabati selain biji-bijian umumnya mengandung banyak sekali lipida kompleks dan
pigmen-pigmen yang dapat diekstraksi dengan eter, tetapi tidak menghasilkan
energi. Baik pada tanaman maupun hewan, cadangan energi dapat pula disimpan
dalam bentuk lemak atau minyak.
Asam Lemak
Klasifikasi dan Struktur Asam Lemak
Sebagian besar penyusun lipid adalah asam lemak. Di alam terdapat lebih
dari 100 asam lemak, namun yang berperan sebagai nutrisi terutama dalam bentuk
lemak. Asam-asam lemak terdiri dari sebuah gugusan tunggal COOH dan sebuah
rantai karbon lurus tidak bercabang dengan formula umum CH3(CH2)nCOOH ,
misalnya :
n = 0 adalah asam asetat
n = 1 adalah asam propionat
n = 2 adalah asam butirat dan seterusnya sampai n = 24; dan dapat digolongkan
menjadi dua, yaitu :
1. Asam lemak saturated (jenuh) yaitu asam lemak degan ikatan tunggal atau
tidak ada ikatan rangkap. Penamaannya menggunakan akhiran -anoic atau –
anoat. Formulanya adalah: CnH2nO2
2. Asam lemak unsaturated (tak jenuh) yang mengandung ikatan rangkap, terdiri
dari :
- Ikatan rangkap tunggal yang disebut dengan asam lemak mono unsaturated.
Penamaannya menggunakan akhiran -dienoic atau - dienoat.
- Lebih dari satu ikatan rangkap yang yang disebut asam lemak polyunsaturated
(PUFA). Penamaannya menggunakan akhiran -trienoic (3 ikatan rangkap)
atau - trienoat, dsb. Tingkat kejenuhan berpengaruh terhadap sifat-sifat fisik
dan susunan lemak. Asam lemak unsaturated lebih reaktif dan mempunyai
titik cair lebih rendah dibandingkan asam lemak saturated. Lokasi ikatan
rangkap pada rantai karbon dari asam lemak unsaturated menyebabkan
perbedaan besar bagaimana asam lemak tersebut dimetabolisme. Kelompok
asam lemak polyunsaturated (PUFA) dapat dibagi kedalam 3 kelompok besar
yaitu seri oleic (C -9), seri linoleic (C -6) dan seri linolenic (C -3), ketiga
jenis asam lemak tersebut merupakan anggota kelompok dengan rantai
14
terpendek, sedangkan jenis asam lemak yang lain diturunkan dari ketiga
kelompok tersebut. C-9 artinya ikatan rangkapnya terletak pada C ke C -9
dan kelipatannya. Asam lemak saturated dan unsaturated serta penulisannya
disajikan dalamTabel 1.
Tabel 1. Asam lemak yang banyak ditemukan dalam Lipid
______________________________________________________________
Asam Formula Simbol Titik cair
______________________________________________________________
Saturated
Butirat (butanoic)
Caproic (Hexanoic)
Caprilat (octanoic)
Caprat (decanoic)
Laurat (dodecanoic)
Myristat (tetradecanoic)
Palmitat (hexadecanoic)
Stearat (octadecanoic)
C4H8O2
C6H12O2
C8H16O2
C10H20O2
C12H24O2
C14H28O2
C16H32O2
C18H36O2
C4:0
C6:0
C8:0
C10:0
C12:0
C14:0
C16:0
C18:0
-4.3
-2
16.5
31.4
44
58
63
71.5
Unsaturated
Palmitoleat
(hexadecenoic)
Oleat (octadecenoic)
Linoleat
(octadecacenoic)
Linolenat
(hexadecacenoic)
Arakidonat
(eicosatetraecenoic)
C18H34O2
C18H34O2
C18H34O2
C18H34O2
C18H34O2
C16:1
C18:1w9
C18:2w6
C18:2w3
C20:4w6
1.5
16.3
16.3
16.3
16.3
______________________________________________________________
Asam Lemak Esensial
Asam lemak dibagi ke dalam dua kelompok, yaitu asam lemak esensial dan
asam lemak non esensial. Asam lemak esensial adalah asam lemak yang harus
disediakan dalam makanan, karena hewan tidak mampu untuk mensintesisnya.
Asam lemak tersebut berasal dari asam lemak dari seri linoleic (seri C -6) dan
linolenic (C -3). Perbedaan asam lemak esensial pada pakan hewan dan ikan
adalah:
- Pada hewan, C -6 (linoleat) mempunyai aktivitas asam lemak essensial yang
sangat penting, sedangkan C -3 (lenolenic) hanya mempunyai aktivitas asam
lemak esensial yang parsial. Asam lemak PUFA (polyunsaturated fatty acid)
15
yang dominan dalam jaringan hewan adalah seri linoleic, yaitu asam linoleic
(asam linoleat) 18:2 C-6 dan asam arakidonat 20:4 C -6.
- Pada jaringan ternak unggas, PUFA yang dominan adalah linoleic (C-6).
Konsentrasi PUFA C-3 dalam jaringan daging unggas umumnya rendah.
Kandungan asam lemak esensial pada pakan puyuh organik
Tabel 2. Hasil analisis kandungan asam lemak pada telur puyuh organik
Komposisi dan kandungan asam
lemak telur puyuh organik P0 P1 P2 P3
mg/100 g mg/100 g mg/100 g mg/100 g
A. Saturated fatty acid Tt tt tt tt
1 Caprylic acid (C8:0) Tt tt tt tt
2 Capric acid (C10 : 0) tt tt tt tt
3 Lauric acid (C 12 : 0 ) tt tt tt tt
4 Myristic acid ( 14 : 0 ) 42 32 28 38
5 Pentadekanoic acid ( C 15 : 0 ) tt tt tt tt
6 Palmitic acid ( C 16 : 0 ) 2410 2347 2019 2340
7 Stearic acid ( C 18 : 0 ) 1312 1380 1228 1399
8 Arachidic acid ( C 20 : 0 ) 9 11 7 11
9 Dodekanoic acid ( C 22 : 0 ) tt tt tt tt
Total saturated fatty acid 3773 3770 3282 3788
B. Non-Saturated fatty acid
1 Myristoleic acid ( C 14 : 1 ) 8 7 7 8
2 Palmitoleic Acid ( C 16 : 1, n-7) 486 524 479 514
3 Oleic acid ( C 18: 1, n-9 ) 4004 4238 3507 4142
4 Linoleic acid ( C 18 : 2, n-6) 1454 1306 953 1161
5 α- linoleic acid ( C 18:3, n-3 ) 40 32 25 27
6 11- Eicosanoic acid ( C 20:1, n-9) 23 24 19 26
7 Arachidonic acid ( C 20 : 4, n-6 ) 436 455 393 444
8 EPA ( C 20 : 5, n-3 ) 6 13 14 12
9 DHA ( C 22: 6, n-3 ) 116 265 284 228
Total Non-Saturated fatty acid 6573 6864 5681 6562
C. Unknown fatty acid
Unknown 393 378 283 910
Total fatty acid 10739 11012 9246 11260 Keterangan :
tt : Tidak terdeteksi
C4 :0 :4 atom C tanpa ikatan rangkap
W : ikatan rangkap dihitung dari gugus metil terminal. Posisi w yang sama,
famili yang sama. Contoh C20:4w6 dapat disintesis dari C18 :2w6
P0 : Telur puyuh yang diberi pakan komersial
P1 : Telur puyuh yang diberi pakan organik standar
P2 : Telur puyuh yang diberi pakan organik standar +tepung ikan
kembung+ tepung daun singkong+serbuk kunyit
P3 : Telur puyuh yang diberi pakan organik standar +tepung rumput laut +
tepung daun singkong+serbuk kunyit
16
Faktor yang Mempengaruhi Kebutuhan asam lemak esensial
Kebutuhan asam lemak esensial meningkat dengan meningkatnya level
lipid dan atau menurunnya suhu. Pada umumnya C-3 merupakan asam lemak
terpenting dari golongan unsaturated (yang dibutuhkan untuk pembentukan
membran. Fleksibilitas dan permeabilitas membran pada suhu rendah). Kecuali
spesies ternak tertentu dapat membuat asam lemak berantai panjang dan
mendesaturasi lebih lanjut asam lemak 18:2 -6 (asam linoleat) atau 18:3 C-3
(asam linolenat) (tergantung pada spesies ternak) menjadi asam lemak unsaturated
tinggi (HUFA) ; 20:4 C-6 (seri C-6) dan 20:5 C-3 atau 20:6 C-3 (seri C-3).
HUFA ini mempunyai fungsi metabolik yang berkenaan dengan asam lemak
esensial. Pada beberapa spesies, HUFA mempunyai aktifitas asam lemak esensial
yang lebih baik dibandingkan dengan unit dasarnya (18:2 C-6 atau 18:3 C-3).
Sumber Asam lemak Esensial
Kebanyakan asam lemak esensial C-3 adalah dalam bentuk alfa linolenat
(18:3 C3 ), asam eikosapentanoat (EPA), dan asam lemak dekosaheksanoat
(DHA). Sedangkan C-6 sebagian besar berupa asam linoleat. Alfa linolenat dan
linoleat banyak ditemukan dalam minyak tanam-tanaman, sedangkan EPA dan
DHA dijumpai pada hewan laut yang memakan fitoplankton. Biasanya udang dan
kerang adalah sumber zat makanan yang kaya akan asam lemak sensial seri C-3,
yaitu minyaknya mengandung 20:5 C-3 (asam eikosapentanoat) dan 22:6 C-3
(DHA) lebih dari 20% dari total asam lemak. Sedangkan minyak tanaman
umumnya adalah sumber zat makanan yang kaya akan 18:2 C-6 (linoleat) dan
mengandung sedikit atau bahkan tidak mengandung EFA seri C-3. Minyak
tanaman yang mengandung asam emak esensial C-3. (kecuali minyak kedelai,
minyak biji rape). Minyak tanaman (minyak biji kapas, minyak jagung, minyak
biji bunga matahari dan minyak kedelai) mengandung linoleat lebih dari 50% dari
total asam lemak
Fosfolipid
Pada tubuh hewan fosfolipid merupakan komponen lipid terbesar kedua
setelah trigliserida. Fosfolipid berbentuk lemak padat yang berwarna kuning dan
sifatnya larut dalam pelarut lemak (pelarut organik) selain aseton.
Struktur dan Fungsi Phospholipid
17
Fosfolipid adalah ester dari asam lemak dan gliserol. Pada lemak sederhana
dan minyak, trihidroksi alkohol (gliserol) diesterifikasi dengan 3 asam lemak,
sedangkan pada fospholipid hanya 2 grup alkohol dari gliserol yang diesterifikasi
dengan asam lemak. Berdasarkan komponen nitrogen yang tersedia, fosfolipid
dapat dibagi dalam 2 kelompok yaitu lesitin (nitrogen dasarnya adalah cholin) dan
sefalin (nitrogen dasarnya adalah etanolamin). Nitrogen yang lain adalah serine
dan insitol. Fosfolipid seperti halnya asam lemak mempunyai daerah polar dan
non polar. Tidak seperti asam lemak, fungsi ionik dari fospfolipid adalah sangat
penting dalam meningkatkan ketersediaan asam fosforik dan nitrogen dasar, yang
menghasilkan gabungan molekul yang sama yaitu hidrofilik dan hidrophobik
(rantai asam lemak). Karena keunikan itu fospfolipid bersifat aktif; dalam
hubungannya dengan protein, membentuk lipoprotein yang merupakan struktur
dasar dari membran biologis. Asam lemak fospfolipid hewan adalah lebih tidak
jenuh (unsaturated) dibandingkan dengan asam lemak dari trigliserida (lemak dan
minyak). Fospfolipid berperan penting sebagai pengemulsi dalam sistem biologis
dan secara khusus dilibatkan dalam transportasi lemak dalam tubuh. Fospfolipid
berperan dalam pengemulsian lipid dalam saluran pencernaan dan sebagai unsur
lipoprotein dengan kecepatan yang tinggi dari transpor lipid dalam tubuh.
Makanan yang kaya sebagai sumber phospholipid adalah telur dan minyak
kedelai.
Kebutuhan Fosfolipid
Fosfolipid mempunyai efek yang menguntungkan dalam pertumbuhan dan
kelangsungan hidup puyuh. Peran fosfolipid pada pertumbuhan dan kelangsungan
hidup tergantung kepada :
1. Jenis dan sumber fosfolipid yang digunakan
2. Sumber lipid makanan yang digunakan.
Para peneliti menunjukkan bahwa tingkat kebutuhan optimal fosfolipid
bervariasi sesuai sumber lipid dari makanan yang digunakan.
- Fosfolipid yang mengandung choline atau inositol berpengaruh positif
terhadap pertumbuhan dan kelangsungan hidup.
- Fosfolipid yang mengandung 18:2 C-6 (linoleat), 18:3 C-3 (linolenat), 20:5 C-
3 (EPA) dan 22:6 C-3 (DHA) dalam molekulnya adalah sangat efektif dalam
perkembangan pertumbuhan dan kelangsungan hidup unggas.
18
- Keefektifan fosfolipid tergantung pada asam lemak alami dalam posisi alfa dan
beta dari molekul fosfolipid. Secara alami tubuh dapat membiosintesis fosfolipid
dari asam lemak dan digliserida, namun ketersediaan fosfolipid berpengaruh
terhadap pertumbuhan dan kelangsungan hidup ternak. Fosfolipid sangat esensial
karena kebutuhannya yang spesifik yaitu untuk transfor asam lemak dalam tubuh
dan untuk mengatasi biosintesis fosfolipid yang lambat dalam hubungannya
dengan kebutuhan metabolik selama fase pertumbuhan.
Steroid
Steroid adalah zat yang sangat penting dan tersebar luas dalam tubuh hewan.
Steroid meliputi sterol, asam empedu, hormon adrenal, dan hormon sex. Steroid
mempunyai sifat yang sangat luas di dalam tubuh dan mempunyai unit struktur
dasar inti phenanthrene yang bergabung dengan cincin siklopentana. Masing-
masing senyawa berbeda dalam jumlah dan posisi ikatan rangkapnya dan biasanya
terdapat pada sisi cincin atom karbon ke-17.
Kolesterol
Kolesterol adalah steroid yang tersebar luas dalam tubuh hewan, terutama
banyak terdapat pada otak, jaringan saraf, kulit, empedu, hati dan darah. Di dalam
tubuh, kolesterol dapat berbentuk bebas (sebagai komponen batu empedu) atau
dalam bentuk teresterifikasi dengan asam lemak dan asam organik lainnya.
Fungsi kolesterol dalam tubuh :
1. Komponen yang dalam sistem membran, bersama dengan fosfolipid dan
protein. Jumlah kolesterol dalam jarngan hewan ekuivalen dengan sistem
membran.
2. Prekursor senyawa sterol, yang terdapat dalam tubuh, seperti asam empedu,
hormon-hormon steroid (meliputi androgen, estrogen dan corticosteroid) dan
vitamin D3.
3 Berperanan penting dalam pengnyerapan lemak dalam usus halus dan dalam
transportasi lebih lanjut ke sistem peredaran darah. Kolesterol bergabung
dengan asam lemak untuk membentuk ester kolesterol yang sangat larut dan
lebih emulsif daripada molekul asam lemak bebas.
19
PAKAN ORGANIK
Pakan organik adalah bahan makanan yang cara pengolahan maupun
bahannya berasal dari makhluk hidup. Saat menyusun pakan/ransum harus dapat
mengkombinasikan jenis-jenis bahan pakan yang akan digunakan agar diperoleh
nilai nutrisi yang seimbang atau yang sesuai dengan tujuan ransum itu dibuat
apakah sebagai ransum berprotein tinggi ataukah sebagai sumber energi. Dalam
mengkombinasikan bahan pakan yang digunakan harganya secara ekonomis harus
terjangkau dan masih menguntungkan.
Kandungan Nutrisi Bahan Pakan Organik
Kandungan gizi bahan pakan organik yang akan digunakan dalam
menyusun ransum harus benar-benar diketahui masing-masing zat gizinya. Berapa
% Protein Kasar (PK), berapa % Serat Kasar (SK) dan lain-lainnya harus sudah
diketahui dari awal agar penyusunan ransum memiliki kandungan gizi yang
berimbang dan sesuai dengan kebutuhan hidup dan perkembangan. Nutrisi pada
berbagai bahan pakan sangat berbeda-beda pada berbagai jenis tanaman terutama
pada kadar protein kasar (PK) akan sangat jauh berbeda. Sebelum menyusun
ransum kita mempunyai catatan atau semacam tabel kandungan nutrisi bahan
baku pakan ternak. Akan lebih baik lagi jika dalam tabel tersebut juga tercantum
harga dari masing-masing komoditi bahan pakan sehingga nilai ekonomis dari
bahan pakan bisa langsung dihitung juga.
PEMBUATAN PAKAN PUYUH ORGANIK
Penyusunan Formula Pakan Puyuh Organik
Bahan-bahan yang digunakan untuk pembuatan pakan organik untuk puyuh
terdiri dari : Tepung jagung, dedak, tepung ikan, tepung tulang, tepung bungkil
kedelai, tepung daun singkong, premix, Ca CO3. Untuk menyesuaikan dengan
komposisi kimiawi pakan untuk puyuh sesuai dengan standar NRC, maka
bahan- bahan yang akan digunakan dilakukan analisis proksimat terlebih dahulu
Setelah mengetahui kadar proksimat masing-masing bahan, dilanjutkan
pembuatan formula pakan sehingga bisa diketahui perbandingan jumlah bahan
yang diperlukan untuk pembuatan campuran pakan.
20
FORMULA PAKAN PUYUH ORGANIK
Cara penyusunan formula pakan puyuh organik
Tabel 3. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar
Tabel 4. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar+tepung ikan
kembung+tepung
daun singkong + tepung kunyit
Tabel 5. Cara penyusunan formula pakan puyuh organik standar+tepung ikan
kembung+tepung
daun singkong + tepung kunyit
Langkah langkah pembuatan pakan puyuh organik
Pembuatan Tepung Jagung
Biji jagung kuning direndam dalam air selama 24 jam lalu di
ditiriskan, dijemur, digiling, dan diayak dengan saringan 60 mesh. Tepung
jagung dijemur di bawah sinar matahari agar kadar airnya turun.
21
Gambar 1. Tepung jagung kuning
Pembuatan tepung ikan kembung:
a. Ikan kembung dibelah menjadi dua
b. Dikering angingkan selama 3 hari dibawah sinar matahari
c. Di oven selama 2 hari, pada suhu 56oC sampai kadar air mencapai 9%
d. Dilakukan penggilingan dengan mesin
Gambar 2. Pembuatan tepung ikan kembung
Pembuatan Tepung Ikan (Basah)
Gambar 3. Tepung Ikan
22
Proses pembuatan tepung ikan:
Keterangan:
- Pengilingan Ikan Basah. Ikan berukuran sedang dan besar, dibuang
jeroannya, dan dicuci. Ikan yang berukuran kecil, tidak perlu dilakukan
pembuangan jeroan. Ikan digiling sehingga diperoleh bubur mentah
ikan.
- Pengukusan. Bubur ikan dikukus dengan uap panas selama 1 jam sampai
bubur menjadi matang secara sempurna. Hasil pengukusan disebut
dengan bubur matang ikan. Pengukusan dilakukan untuk
menghilangkan lemak yang akan membuat tengik tepung ikan dan
menghilangkan bakteri patogen.
- Pengeringan. Bubur matang ikan dikeringkan dengan oven sampai
kadar air sekitar 8%. Hasil pengeringan disebut cake kering ikan.
Cake kering ikan mempunyai kadar lemak tinggi (di atas 30%).
- Pemerasan Minyak (Pengepresan).
Cake kering ikan diperas dengan alat pres sehingga sebagian dari
minyak keluar. Cake yang telah dipres, digiling dengan mesin
penggiling sehingga diperoleh tepung ikan yang cukup halus (lolos
ayakan 40-60 mesh) atau dengan ukuran yang diinginkan.
Pembuatan Tepung Bungkil Kedelai
Gambar 4. Tepung bungkil kedelai
23
Penggunaan bungkil kedelai hasil samping ekstraksi minyak kedelai
digunakan sebagai bahan baku untuk membuat tepung kedelai, hasilnya
merupakan tepung kedelai berlemak rendah (low fat soy flour). Bungkil
kedelai tersebut masih mengandung heksana (pelarut yang digunakan untuk
mengekstrak minyak kedelai). Penghilangan sisa pelarut dilakukan dengan
pemanasan 71 – 82 °C sehingga heksana menguap. Bau yang tidak
dikehendaki dihilangkan dengan uap panas yang dilewatkan pada bungkil dan
disedot secara vakum, sehingga zat-zat volatil akan terisap dan keluar
bersama-sama uap. Kemudian dilakukan proses pemanasan (dengan
pengukusan, penyangraian) untuk mematikan antitripsin dan enzim
lipoksigenase. Setelah itu, dilakukan penggilingan dan penyaringan.
Pembuatan Tepung Tulang
Gambar 5. Pembuatan tepung tulang
Tepung tulang diperoleh dengan merebus dan mengeringkan tulang-
tulang yang dikumpulkan dari berbagai tempat pemotongan hewan dan
kemudian digiling sampai halus.
Pembuatan Tepung Daun Singkong
Gambar 6. Pembuatan tepung daun singkong
24
Daun singkong dipotong-potong sekitar 3 cm, dikering anginkan selama
72 jam dibawah matahari atau dioven pada suhu 45oC selama 1 hari atau sampai
kadar air mencapai kurang lebih tinggal 10%. Selain untuk menguapkan
kandungan air, pemanasan dapat menurunkan kadar sianida. Daun singkong
kering diremas-remas dan digiling / diblender hingga terbentuk tepung daun
singkong.
Pembuatan pakan organik
Gambar 7. Proses pembuatan pakan organik
1.Tepung jagung
kuning
2.Dicampur tepung
dedak padi,
diaduk rata
3.Dicampur
tepung ikan,
diaduk rata
4.Dicampur
tepung bungkil
kedelai,diaduk
rata
6.Tepung tulang,
CaCO3,top mix
dicampur pada
wadah lain
5.Dicampur
dengan tepung
daun singkong,
diaduk, rata
8.Ditambahkan
pada campuran
pakan sebelumnya,
diaduk rata
9.Campuran Pakan
puyuh oraganik
dan serbuk
kunyit
7.Dicampur
dengan serbuk
kunyit,diaduk
rata
25
Tabel 6: Hasil analisis proksimat pakan komersial dan pakan organik
Pakan organik yang terususun mengandung protein, lemak, serat kasar,
bahan ekstrak tanpa nitrogen. Selama beberapa tahun terakhir banyak penelitian
telah dilakukan terhadap pengaruh susunan asam lemak dan kombinasi lemak dan
minyak dalam ransum unggas. Daya cerna lemak bervariasi sesuai dengan
susunan asam lemak atau jumlah asam lemak bebas dalam ransum. Asam lemak
utama yang membentuk sebagian besar lemak bahan pakan dan lemak tubuh
adalah asam-asam palmitat, stearat, oleat, linoleat. Keempat asam lemak tersebut
meliputi lebih dari 90 % sebagian besar bahan pakan dan lemak karkas. Palmitat
dan stearat adalah asam lemak jenuh, sedangkan linoleat dan oleat adalah asam
lemak tidak jenuh. Asam linoleat, linolenat dan arakhidonat merupakan asam-
asam lemak esensial, oleh sebab itu harus dalam ransum, meskipun dengan
adanya piridoksin (Vitamin B6) arakhidonat dapat disintesis dari linoleat.
Dari keempat asam lemak tersebut (palmitat, stearat, oleat, linoleat)
semuanya dapat disintesis oleh unggas, kecuali linoleat. Linoleat harus ada dalam
ransum. Kekurangan asam linoleat dalam ransum mengakibatkan suatu penyakit
defisiensi dengan gejala-gejala: pertumbuhan anak terganggu, hati berlemak dan
ketahanan yang berkurang terhadap infeksi pernafasan, produksi telur berkurang,
telur kecil dan daya tetas rendah.
Karena asam linoleat tidak dapat disintesis, maka jumlah asam lemak
tersebut seluruhnya tergantung dari jumlah yang terdapat dalam ransum. Jadi
kandungan asam lemak tidak jenuh ganda dari daging atau telur dapat dipengaruhi
oleh keadaan ransum. Sumber utama asam linoleat di alam adalah minyak
tumbuh-tumbuhan. Minyak jagung dan minyak kacang kedelai mengandung
masing-masing lebih kurang 54,7% dan 49,1 %.
Bila ransum puyuh mengandung jagung dalam jumlah tinggi, maka minyak
jagung dapat menyediakan asam linoleat dalam jumlah cukup dalam ransum.
Kacang kedelai juga tinggi kadar asam linoleatnya, meskipun kadar lemak bungkil
26
kacang kedelai yang diekstraksi rendah kadarnya. Bungkil kacang kedelai yang
diproses merupakan sumber asam linoleat dan sangat baik.
Kadar asam linoleat dapat berkisar antara hampir 0 - 40 % dari asam lemak
telur, terutama dari ransumnya. Pada umumnya, dengan meningginya kadar asam
linoleat lemak telur, maka kadar asam oleat turun, disertai dengan perubahan
sedikit dalam kadar asam lemak jenuh yang bisanya berkisar antara 35 – 40 %
dari jumlah asam lemak. Kadar asam lemak jenuh adalah agak tetap, meskipun
dengan perubahan yang menyolok dalam kadar asam linoleat.
Sebagai sumber energi pakan, asam palmitat dan stearat hanya sedikit dapat
dicerna, sedangkan asam oleat dapat dicerna dengan baik. Asam palmitat dan
stearat lebih baik digunakan dalam bentuk lemak daripada dalam bentuk asam
lemak bebas. Dengan perkataan lain, asam lemak tersendiri atau dalam campuran
adalah kurang dapat dicerna daripada lemaknya yang utuh. Hal ini menunjang
teori, bahwa sebagian besar lemak diserap tanpa hidrolisis dalam bentuk emulsi
yang sangat halus atau sebagai garam-garam empedu.
Asam oleat (dalam tingkatan yang lebih sedikit) dan asam linoleat
mempertinggi penyerapan asam lemak jenuh (palmitat, stearat). Dalam hal ini
dapat diharapkan penyerapan yang lebih baik sebesar 20 %. Pada umunya lemak
dengan titik cair yang sama, mempunyai daya kecernaan yang kurang lebih sama.
Peranan Lemak dalam Ransum Pakan Puyuh
Penggunaan lemak dalam ransum pakan puyuh dimaksudkan untuk:
1. Menaikkan nilai energi. Indeks konversi ransum terbaik akan tercapai bila
susunan ransum mengandung sekurang-kurangnya 2800 sampai 3400 Kkal
energi metabolis per kilogram. Tingkat tersebut hanya dapat tercapai dengan
penambahan lemak dalam ransum. Penambahan lemak akan menghasilkan
daya produksi lebih tinggi dan bentuk telur lebih besar.
2. Penggunaan lemak dalam ransum menyebabkan ransum menjadi lebih menarik
serta mempertinggi palatabilitas.
27
VITAMIN
Vitamin diperlukan dalam jumlah sedikit untuk menjaga fungsi
metabolisme dalam tubuh agar tetap optimal. Vitamin diperlukan dalam jumlah
sedikit, namun mempunyai peranan yang besar dibandingkan dengan jenis nutrisi
lainnya. Vitamin sangat dibutuhkan terkait fungsinya sebagai katalis metabolisme.
Dengan kata lain, bila tidak ada vitamin maka metabolisme akan terhambat.
Hambatan metabolisme ini akan menyebabkan pertumbuhan menjadi tidak
optimal, terbatasnya pembentukan energi untuk beraktivitas dan tidak terjadi
regenerasi sel-sel yang rusak dalam tubuh.
Puyuh yang dipelihara dengan sistem tata laksana yang tidak baik, sangat
peka terhadap kejadian defisiensi (kekurangan) vitamin. Hal tersebut disebabkan :
a. Puyuh tidak memperoleh keuntungan dari sintesis vitamin oleh
mikroorganisme di dalam alat pencernaan. Selain itu, meskipun puyuh mampu
mensintesis vitamin seperti vitamin C, namun hasil sintesis tersebut sangat
rendah. Rendahnya sintesis vitamin oleh puyuh disebabkan saluran pencernaan
puyuh yang lebih pendek dan laju pencernaan ransum yang lebih cepat
dibandingkan ternak lain seperti ruminansia.
b. Puyuh mempunyai kebutuhan yang tinggi terhadap vitamin karena vitamin
penting bagi reaksi- reaksi metabolis yang vital di dalam tubuh.
c. Populasi yang padat menimbulkan berbagai macam stres, sehingga sangat
berpotensi menyebabkan stres sehingga kebutuhan akan vitamin juga semakin
tinggi.
A. Vitamin Larut Lemak
1. Vitamin A
Vitamin A sering disebut sebagai retinol. Vitamin A banyak terdapat
dalam tepung ikan dan jagung. Vitamin A berfungsi dalam proses
pertumbuhan, stabilitas jaringan epitel membran mukosa saluran pencernaan,
pernapasan, saluran reproduksi serta mengoptimalkan indera penglihatan.
Defisiensi vitamin A dapat menyebabkan ruffled feathers (bulu berdiri), ataxia
(kehilangan keseimbangan saat berjalan) dan bisa berakibat pada penurunan
produksi telur serta daya tetas. Bila defisiensi vitamin A berlangsung terus
menerus dalam waktu yang cukup lama, maka akan mengakibatkan munculnya
cairan putih susu (keruh) pada mata unggas, sehingga bisa mengganggu
28
penglihatan dan kadang terjadi kerusakan mata permanen. Defisiensi vitamin A
juga dapat menyebabkan timbulnya bintik darah (blood spot) pada telur.
Gambar 8. Timbulnya blood spot pada telur akibat defisiensi
vitamin A
2. Vitamin D
Vitamin D pada produk-produk vitamin seringkali ditulis sebagai vitamin
D3. Vitamin D3 atau yang lebih dikenal sebagai cholecalciferol adalah satu-
satunya metabolit dari vitamin D yang bisa digunakan oleh unggas. Secara
umum vitamin ini dapat ditemukan pada tepung ikan yang berfungsi sebagai
prekursor vitamin D. Vitamin D bermanfaat untuk metabolisme kalsium dan
fosfor dalam pembentukan kerangka, membentuk paruh dan cakar yang keras
serta kerabang telur yang kuat.
Defisiensi vitamin D akan menyebabkan metabolisme kalsium dan fosfor
terhambat sehingga akan banyak ditemukan telur dengan kerabang tipis dan
lembek serta dapat menurunkan produksi telur. Defisiensi vitamin D juga
menyebabkan paruh dan cakar yang lembek, sehingga puyuh kesulitan untuk
bergerak karena kakinya lemah sehingga terjadilah kelumpuhan/ricketsia.
Gambar 9. Kerabang telur lembek
3. Vitamin E
Vitamin E mempunyai aktivitas biologis sebagai α-tokoferol. Vitamin E
sering ditemukan dalam biji kedelai, biji gandum. Vitamin E bermanfaat untuk
meningkatkan fertilitas, pertumbuhan embrio dan sebagai antioksidan.
29
Defisiensi vitamin E akan menyebabkan menurunnya fertilitas dan daya tetas,
encephalomalacia, serta kelainan pada koordinasi otot.
4. Vitamin K
Vitamin K sering disebut dengan vitamin antihemoragic, vitamin
pembeku darah, faktor protrombin, philloquinon, dan 2-metil-1,4-naftoquinon.
Beberapa senyawa mempunyai struktur yang sama dan semuanya mempunyai
aktivitas sebagai vitamin K.
Vitamin K dapat ditemukan pada tepung ikan. Vitamin K berfungsi
dalam pembentukan protrombin yang dapat digunakan untuk pengaturan proses
pembekuan darah. Defisiensi vitamin K akan menyebabkan perdarahan pada
jaringan/organ tertentu (hemoragi) akibat darah yang sukar membeku saat
terjadi luka pada bagian tubuh yang terbuka. Defisiensi vitamin K juga dapat
menyebabkan anemia.
B. Vitamin Larut Air
1. Vitamin B1 (tiamin)
Vitamin B1 sering disebut juga sebagai aneurin karena mempunyai sifat
anti neuritis (anti radang neuron). Vitamin B1 berfungsi untuk membantu
proses metabolisme karbohidrat dan energi dalam tubuh. Defisiensi vitamin B1
menyebabkan hilangnya nafsu makan, pertumbuhan terhambat serta terjadi
pembengkakan pada sistem syaraf.
Fungsi tiamin sebagai penyusun sistem enzim dan esensial untuk
menyokong penggunaan karbohidrat sebagai sumber energi untuk tubuh.
Kelebihan tiamin segera disekresikan melalui urin, namun demikian kelebihn
tiamin dalam ransum perlu dhindari.
2. Vitamin B2 (riboflavin)
Vitamin B2 berfungsi dalam metabolisme karbohidrat, asam amino dan
asam lemak. Vitamin B2 ditemukan pada tepung daging dan tepung ikan.
Defisiensi vitamin B2 menyebabkan pertumbuhan menjadi lambat, lemas dan
mengalami kesulitan berjalan. Gejala yang paling dikenal adalah kelumpuhan
pada kaki (leg paralysis) atau kelumpuhan pada jari kaki (curled toe paralysis).
Beberapa gejala tersebut akhirnya akan berakibat pada menurunnya produksi
telur dan daya tetas.
30
Defisiensi vitamin B2 menyebabkan penurunan pertumbuhan dan
penggunaan pakan. Vitamin B2 esensial sebagai penyusun system enzim dalam
tubuh. Penting dalam meningkatkan penggunaan energi pakan dan nutrien
dalam ransum.
3. Vitamin B3 (nicotinamide)
Vitamin B3 atau lebih dikenal sebagai niasin atau nicotinamide yang
berfungsi dalam metabolisme karbohidrat, protein dan lemak menjadi energi.
Vitamin B3 banyak ditemukan pada jagung, biji bunga matahari dan hampir
semua bungkil biji-bijian. Kekurangan vitamin B3 menyebabkan hilangnya
nafsu makan, pertumbuhan lambat, turunnya produksi dan daya tetas telur,
membran mukosa berwarna merah gelap, gangguan pertumbuhan tulang paha
serta kadang terjadi diare yang disertai darah.
4. Vitamin B5 (asam pantotenat)
Vitamin B5 atau yang lebih dikenal sebagai asam pantotenat berfungsi
sebagai komponen koenzim A dalam metabolisme karbohidrat, asam lemak,
asam amino dan steroid. Asam pantotenat banyak terdapat dalam bungkil biji
bunga matahari. Defisiensi asam pantotenat menyebabkan hilangnya nafsu
makan, pertumbuhan terhambat, pembengkakan pada beberapa bagian tubuh
seperti paruh, kelopak mata dan jari kaki, warna bulu menjadi kasar dan buram,
serta menyebabkan turunnya produksi dan daya tetas telur.
5. Vitamin B6 (piridoxin)
Vitamin B6 atau piridoxin berfungsi untuk metabolisme protein dan
lemak dalam tubuh. Vitamin B6 ditemukan hampir pada semua bungkil biji-
bijian. Defisiensi vitamin B6 menyebabkan nafsu makan berkurang dan
pertumbuhan terhambat, bulu tumbuh jarang (tidak merata) dan kasar, produksi
telur serta daya tetas telur menurun.
Fungsi Vitamin B6 berhubungan dengan system enzim dan berperan
dalam penggunaan karbohidrat, lemak, dan protein, oleh karena itu sangat
penting dalam mencerna pakan. Tanpa adanya Vitamin B6 asam amino
triptofan tidak dapat digunakan oleh ternak. Defisiensi Vitamin B12
menyebabkan rendahnya tingkat pertumbuhan dan kegagalan reproduksi,
anemia, dermatitis, degenerasi sel saraf dan gangguan penglihatan.
31
6. Vitamin B9 (asam folat)
Vitamin B9 atau yang lebih sering disebut sebagai asam folat berfungsi
untuk metabolisme karbohidrat. Asam folat dapat ditemukan pada biji gandum.
Defisiensi asam folat akan menyebabkan pertumbuhan lambat, anemia,
menurunnya daya tetas serta bulu yang kasar dan jarang
7. Vitamin B12 (cyanocobalamin)
Vitamin B12 atau sering disebut sebagai cyanocobalamin berfungsi
untuk metabolisme karbohidrat dan lemak dalam tubuh. Tidak seperti vitamin
B lainnya, vitamin B12 bisa terakumulasi di jaringan, utamanya di hati dan
sedikit di ginjal, otot, tulang dan kulit. Defisiensi vitamin B12 akan
mengakibatkan pertumbuhan lambat, ukuran telur kecil-kecil dan daya tetas
menurun. Fungsi Vitamin B12 berhubungan dengan penggunaan karbohidrat,
lemak, dan protein, oleh karena itu sangat penting dalam penggunaan pakan.
8. Biotin
Biotin sering dikenal sebagai Vitamin B7. Vitamin ini berfungsi dalam
metabolisme karbohidrat dan lemak dalam produksi energi. Biotin dapat
ditemukan pada tepung ikan dan biji gandum. Defisiensi biotin menyebabkan
kulit mengeras pada daerah paruh dan mata, kelainan pada tulang rawan dan
menurunnya daya tetas.
9. Vitamin C
Vitamin C yang sering disebut sebagai asam ascorbat. vitamin C
berbentuk kristal, tidak berwarna (bening), larut dalam air, mengandung asam
dan mempunyai daya reduksi yang besar, stabil pada larutan asam, larut
dengan segera dalam larutan alkali dan mudah rusak apabila kena cahaya
(panas), serta tahan terhadap pembekuan. Vitamin C ini mudah dioksidasi
menjadi bentuk dehydro.
Asam ascorbat dapat disintesis pada tubuh, memungkinkan sintesis
vitamin C ini karena mempunyai ketiga enzim yang diperlukan yaitu enzim
NADPH, L-gulonolakton oxidase, D-glukuronolakton reduktase yang
semuanya terdapat di dalam ginjal unggas. Dalam keadaan tercekam (stress)
tidak dapat mensintesis asam ascorbat dalam jumlah cukup, sehingga perlu
ditambahkan dalam pakannya.
32
Peranan vitamin untuk mempertahankan zat-zat interseluler normal
tulang rawan, dentin dan tulang. Juga berperan sebagai katalisator pada
berbagai reaksi kimia dalam tubuh. Peran vitamin C ini, yaitu :
1. Sebagai zat esensial untuk pembentukan kolagen dalam tulang.
2. Membantu merubah asam folic menjadi bentuk aktifnya yaitu asam tetra
hydrofolic.
3. Ikut berperan dalam metabolisme asam amino yaitu dalam hydroxilase
prolin, lysine dan anilin.
4. Membantu penyerapan zat besi, sehingga dapat mencegah terjadinya
anemia. Vitamin C dalam tubuh banyak tersimpan dalam jaringan, hipofisis,
korteks adrenal, korpus luteum dan thymus. Dalam jumlah sedikit terdapat
pada organ ginjal, jantung dan paru-paru. Otot tidak banyak mengandung
vitamin C. Kelenjar air liur dan dinding usus pada umumnya mengandung
vitamin C dalam konsentrasi yang tinggi. Kandungan vitamin C pada
jaringan binatang dan jaringan tumbuh-tumbuhan lebih besar bila
dibandingkan dengan vitamin yang larut dalam air. Vitamin C mempunyai
berperan dalam proses metabolisme tubuh. Beberapa fungsi fisiologis dari
vitamin C diantaranya :
- Untuk pembentukan substansi cairan intraseluler pada jaringan skelet
dan memelihara fungsi normal jaringan.
- Perangsang pada mekanisme pertahanan tubuh.
- Meningkatkan daya tahan tubuh terhadap infeksi
- Membantu perbaikan kualitas kerabang telur.
Sifat vitamin C yang lain, yaitu merupakan vitamin yang larut dalam
air yang paling kurang stabil, paling mudah rusak oleh pemanasan dengan
adanya sedikit logam seperti tembaga (Cu), tahan pembekuan. Tidak dikenal
efek toksik dari vitamin C ini, tapi pada pemberian yang terlalu banyak akan
menyebabkan tidak efektif lagi dan mempunyai beberapa efek sampingan,
diantaranya :
- Pada anak-anak puyuh yang dalam ransumnya kekurangan unsur tembaga
(Cu), tambahan vitamin C akan menyebabkan kematian.
- Bila diberikan dalam jumlah berlebihan pada puyuh petelur yang sedang
berproduksi dapat menyebabkan penurunan produksi telur dan bobot badan
akhir.
33
- Gangguan pencernaan, sehingga puyuh akan mengalami diare (mencret).
MINERAL
Semua mineral ditemukan dalam jaringan tubuh puyuh dan mempunyai
fungsi sangat penting dalam proses metabolisme. Mineral mempunyai peranan
penting dalam pemeliharaan fungsi tubuh, seperti untuk pengaturan kerja enzim-
enzim, pemeliharaan keseimbangan asam-basa, membantu pembentukan ikatan
yang memerlukan mineral seperti pembentukan haemoglobin. Mineral
digolongkan atas makro mineral dan mikro mineral. Makro mineral adalah
mineral yang dibutuhkan tubuh dalam jumlah lebih dari 100 mg sehari, sedangkan
mikro mineral dibutuhkan tubuh kurang dari 100 mg sehari. Makro mineral terdiri
atas kalsium (Ca), fosfor (P), magnesium (Mg), sulfur (S), kalium (K), natrium
(Na), dan klorida (Cl). Beberapa mikro mineral juga sering disebut dengan istilah
trace mineral, yaitu mineral-mineral yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit
namun sangat bermanfaat dalam menunjang berbagai proses di dalam tubuh.
Contoh dari mineral tersebut antara lain iron/zat besi (Fe), iodine (I), zinc/seng
(Zn), selenium (Se), copper/tembaga (Cu), mangan (Mn), kobalt (Co) dan
beberapa mikro mineral lainnya.
Kalsium (Ca)
Kalsium sangat esensial dalam pembentukan tulang dan kerabang telur.
Kalsium yang terkandung dalam kerabang telur berbentuk kalsium karbonat
(CaCO3).Tinggi rendahnya kebutuhan kalsium sangat dipengaruhi oleh kondisi
hewan, ketika dalam kondisi cekaman/stres, maka akan menggunakan kalsium
yang terdapat pada tulang dalam jumlah banyak.
Fungsi kalsium :
1. Mengatur kerja sistem syaraf
2. Penyusun tulang dan kerabang telur
3. Membantu dalam mekanisme penyerapan vitamin B12
4. Mengatur kontraksi otot
5. Pertumbuhan yang normal
6. Mengatur pembekuan darah
7. Meningkatkan fungsi transport membran sel, stabilisator membran, dan
transmisi ion melalui membrane organel sel
34
8. Katalisator reaksi biologi, seperti absorpsi vitamin B12, penyusun enzim
pemecah lemak, lipase pancreas, eksresi insulin oleh pancreas, pembentukan
dan pemecahan asetilkolin
9. Berperan dalam fungsi saraf, tekanan darah dan fungsi kekebalan.
Fosfor (P)
Fosfor memiliki fungsi metabolik dalam pembentukan mineralisasi tulang,
berperan dalam proses pembentukan energi, berperan dalam fosforilasi dan
oksidasi beberapa enzim dan mengatur keseimbangan asam basa di dalam tubuh.
Fosfor (P) adalah mineral yang jumlahnya terbesar kedua setelah Ca yaitu 29%
dari total mineral tubuh, atau sekitar 80%-85% total P tubuh. Fosfor juga
merupakan pembentuk protein fosfor, asam nukleat dan lipida-lipida fosfor, dan
mempunyai peranan dalam metabolisme Ca.
Magnesium (Mg)
Magnesium sangat dibutuhkan oleh puyuh yang berfungsi dalam
perkembangan tulang dan aktivitas sistem enzim. Kadarnya dalam tulang sekitar
62% dan 1% dalam sel. Kadar Mg plasma dalam keadaan normal adalah 1,70—
2,5 mg/dl atau 2—4 mg/dl. Mg berperan dalam membantu aktivitas enzim seperti
thiamin phyrofosfat sebagai kofaktor. Ketersediaan Mg dalam ransum harus selalu
tersedia.
Fungsi Magnesium:
1. Berperan penting dalam sistem enzim dalam tubuh
2. Berperan sebagai katalisator dalam reaksi biologi, termasuk metabolisme
energi, karbohidrat, lipid, protein dan asam nukleat, serta dalam sintesis,
degradasi, dan stabilitas bahan gen DNA di dalam semua sel jaringan lunak.
3. Di dalam sel ekstraselular, magnesium berperan dalam transmisi saraf,
kontraksi otot dan pembekuan darah. dalam hal ini magnesium berlawanan
dengan kalsium
Sulfur (S)
Sulfur (S) merupakan komponen penting protein pada semua jaringan
tubuh. Sulfur adalah komponen penting dari beberapa asam amino (metionin dan
sistein), vitamin (thiamin dan biotin), hormon insulin. Sulfur dalam bentuk asam
35
sulfat merupakan komponen penting dari chondrotin, fibrinogen, dan
taurin. Beberapa enzim seperti koenzim A dari glutathione, keaktifan mereka
tergantung kepada gugus sulphidril bebas. Sulfur juga terlibat dalam detoksifikasi
senyawa-senyawa aromatik di dalam hewan.
Natrium (Na)
Natrium adalah kation utama dalam cairan ekstraseluler, 35-40 %
diantaranya terdapat dalam kerangka tubuh. Cairan pada saluran pencerna, cairan
empedu dan pancreas mengandung banyak natrium. Fungsi Natrium yaitu:
1. Menjaga keseimbangan cairan ekstraseluer.
2. Mengatur tekanan osmosis sehingga dapat menjaga cairan tidak keluar dari
darah dan masuk ke dalam sel.
3. Menjaga keseimbangan asam basa tubuh
4. Mempunyai peran dalam transmisi saraf dan kontraksi otot
5. Membantu absorbsi glukosa dan sebagai alat transport zat gizi lain melalui
membran, terutama melalui membran usus sebagai pompa natrium
Klorida (Cl)
Klorida merupakan anion utama cairan ekstraselular. Konsentrasi klorida
tertinggi adalah pada cairan serebrospinal (otak dan sumsum tulang belakang),
lambung dan pancreas. Fungsi Klorida:
1. Memelihara keseimbangan cairan dan elektrolit dalam cairan ekstraseluler
2. Memelihara suasana asam dalam lambung sebagai bagian dari HCl, yang
berperan untuk bekerjanya enzim-enzim pencernaan
3. Meliharaan keseimbangan asam dan basa bersama unsur-unsur pembentuk
asam lainnya
4. Ion klor dengan mudah keluar dari sel darah merah dan masuk ke dalam plasma
darah untuk membantu mengangkut karbondioksida ke paru-paru dan keluar
dari tubuh
5. Mengatur system rennin-angiotensin-aldosteron yang berperan dalam mengatur
keseimbangan cairan tubuh.
36
Kalium (K)
Kalium merupakan ion yang bermuatan positif dan terdapat banyak di dalam
sel dan cairan intraseluler dari pada di cairan ekstraseluler. Fungsi Kalium:
1. Bersama natrium berperan dalam emelihara keseimbangan cairan dan elektrolit
serta keseimbangan asam dan basa
2. Bersama kalsium berperan dalam transmisi saraf dan kontraksi otot
3. Berfungsi sebagai katalisator dalam banyak reaksi biologi, terutama
metabolisme energi dan sintesis glikogen dan protein
4. Berperan dalam pertumbuhan sel.
TRACE MINERAL
Yodium (I)
Berfungsi sebagai bahan pembentukan hormon tiroksin. Hormon tiroksin
mempunyai peran dalam mengatur metabolisme tubuh, mengatur pertumbuhan
dan perkembangan tubuh.
Selenium (Se)
Selenium (Se) bisa ditemukan dalam bentuk organik maupun anorganik. Pada
unggas petelur, selenium berfungsi meningkatkan kualitas kerabang,
meningkatkan haugh unit (kualitas kuning dan putih telur), meningkatkan berat
kuning dan putih telur, mempertahankan kualitas telur saat disimpan. Haugh unit
(HU) adalah ukuran kualitas telur bagian dalam yang didapat dari hubungan
antara tinggi putih telur dengan bobot telur.
Mikro Mineral
Mikro-mineral atau "trace mineral," adalah mineral-mineral yang
dibutuhkan dalam jumlah yang sangat sedikit. Mikro mineral yang dianggap
esensial, yaitu: Cr, Co, Cu, J, Fe, Mn, Mo, Se dan Zn.
Besi (Fe)
Besi berperan penting dalam berbagai reaksi biokimia di dalam tubuh
puyuh, antara lain dalam memproduksi sel darah merah. Besi berfungsi sebagai
37
pembawa oksigen, bukan saja oksigen pernapasan menuju jaringan, tetapi juga
dalam jaringan atau dalam sel. Lebih dari 90% besi yang terdapat dalam tubuh,
terikat pada protein, dan terutama pada hemoglobin. Hemoglobin mengandung
besi sebanyak 0,34%. Kebanyakan besi terdapat dalam molekul heme yang
mempunyai porfirin dan merupakan bagian dari hemoglobin, yang terdiri atas
empat lingkaran porfirin yang terikat pada globin. Besi juga terdapat dalam
mioglobin. Mioglobin adalah serupa dengan hemoglobin yang hanya mengandung
satu lingkaran porfirin. Ion Fe pada hemoglobin mengikat oksigen secara
reversibel: Mioglobin mempunyai afinitas yang lebih besar daripada hemoglobin,
dan berfungsi untuk menyimpan oksigen di dalam sel. Serum darah mengandung
senyawa yang mengandung besi yang disebut transferitin, yang mengangkut Fe ke
seluruh bagian tubuh, khususnya sumsum tulang, ternpat-tempat pembuatan sel-
sel darah merah. Besi juga terdapat dalam hati, limpa dan tulang sebagai ferritin
dan hemosiderin.
Fungsi Fe yang terpenting adalah untuk absorpsi dan transport 02 ke sel-sel dan di
sel-sel ini dalam statusnya yang reversibel 02 dilepaskan dan mengikat C02 - 02
kemudian disimpan dalam ikatan dengan mioglobin di dalam sel. Fe merupakan
pula kornponen yang aktif dari beberapa enzim, yaitu sitokrom perioksidase dan
katalase. Semua proses metabolisme yang menyangkut Fe tergantung pada
perubahan ferro menjadi ferri. Fungsi Fe yang utama adalah sebagai mediator
proses-proses oksidasi. Besi berfungsi untuk mengangkut 02 dan C02, juga sebagai
pengangkut hidrogen kepada sel sebagai bagian dari sistem transport elektron
dalam sel. Beberapa penelitian menunjukkan bahwa Fe berfungsi dalam sintesa
kollagen, yang diduga dengan jalan hidroksilasi terhadap prolin dan lisin.
Gejala defisiensi Fe menyebabkan hambatan sintesis sel-sel darah merah oleh
sumsum tulang. Sel darah merah hanya mempunyai jangka hidup yang pendek,
maka perlu penggantian yang kontinyu. Kebanyakan dari Fe dapat digunakan lagi.
Kebutuhan Fe pada tubuh setiap hari untuk hewan yang sehat sangat sedikit,
penambahan kebutuhan hanya pada saat kebuntingan dan perdarahan yang
banyak. Jika sintesa terganggu maka jumlah sel darah merah berkurang dan kadar
hemoglobin rendah, kondisi ini disebut anemia, itu karena kekurangan Fe banyak
terjadi pada hewan yang cepat bertumbuh. Karena telur mengandung 1 mg Fe,
petelur perlu mendapat banyak Fe, tetapi kebanyakan makanan unggas telah
cukup mengandung Fe.
38
Tembaga (Cu)
Tembaga berperan dalam sistem enzim, sintesa hemoglobin (zat warna
merah darah) dan pigmen. Tembaga dan besi mempunyai sifat dan kepentingan
yang sama dalam pembentukan hemoglobin. Tetapi Fe adalah bagian dari molekul
hemoglobin sedangkan Cu tidak. Cu terdapat disemua jaringan tubuh, hati, otak,
jantung dan ginjal mengandung Cu dengan kadar yang tinggi. Cu dalam darah
terdapat baik dalam plasma maupun dalam eritrosit dalam konsentrasi yang
hampir sama. Sebagian besar Cu dalam plasma terdapat sebagai seruloplasmin
dan yang dalam eritrosit sebagai eritrokuprein .
Fungsi fisiologik Cu adalah sebagai biokatalisator dalam tubuh. Enzim yang
tergantung pada Cu adalah metallo-protein, yaitu protein yang mengikat Cu.
Diantara kupro enzime adalah sitokrom oksidase, dopamine beta hidroksilase,
super oksida dismutase, tirosinase dan livil oksidase.
Keadaan patologik akibat kekurangan kekurangan Cu adalah anemia pada hewan
muda. Keadaan patologik lain adalah tidak berfungsinya jaringan pengikat,
kerapuhan tulang dan gangguan kardiovaskuler. Gangguan tulang termasuk
kelumpuhan, pembengkakan sendi dan kerapuhan tulang. Ini diduga berkaitan
dengan kegagalan untuk mengendapkan tulang dalam matriks organiknya, yaitu
kartilago. Hal ini karena kegagalan pembentukan kolagen, senyawa utama dalam
kartilago, dan ini disebabkan karena kekurangan Cu. Pada defisiensi Cu, kolagen
gagal untuk membentuk "cross linkage" dan pemasakan, karena kekurangan lisil
oksidase, suatu metallo enzim. Lisil oksidase adalah amino oksidase yang
diperlukan untuk oksidasi karbon epsilon dari lisin yang bereaksi dengan senyawa
lain menjadi "cross-linkage" yang normalnya terdapat dalam kolagen yang kuat
dari kartilago.
Mangan (Mn)
Mangan terdapat pada tulang, hati, otot, ginjal, jaringan gonad, serta kulit.
Fungsi mangan dalam tubuh adalah sebagai aktivator enzim untuk enzim-enzim
yang bekerja menghantarkan atau mentransfer fosfat, serta enzim yang berkaitan
dengan siklus asam sitrat. Mangan juga merupakan komponen penting dari enzim
karboksilase.
Berdasarkan fungsinya sebagai aktivator dari berbagai enzim penting tersebut,
maka secara tidak langsung mangan ikut berperan dalam proses regenerasi sel-sel
39
darah merah, metabolisme karbohidrat, siklus reproduksi, metabolisme lemak dan
fungsi-fungsi otak. Mn sebagai penyusun piruvat karboksilase sehingga
defisiensinya menghambat metabolisme karbohidrat. Mn juga mempunyai
peranan yang spesifik dalam sintesa mukopolisakarida dari kartilago, dan
kekurangan Mn menyebabkan suatu sindrom yang pada ayam perosis atau
"slipped tendon."
Kelainan tulang dan kebanyakan kejadian adalah pembengkokan kaki di mana
tulang humeri lebih pendek dari normal. Tulang mengandung lebih sedikit abu,
berat jenisnya rendah dan mudah patah. Defisiensi pada unggas mengurangi daya
tetas dan ketebalan kulit telur. Kelumpuhan sering juga merupakan gejala
kekurangan Mn. Kadar fosfatase dalam tulang rendah sehingga dapat diduga
bahwa Mn berfungsi dalam oksidasi fosforilasi.
Bahan makanan dan hijauan cukup mengandung Mn. Jagung, ragi, dan produk
hewan adalah sumber yang kurang baik. Makanan puyuh yang banyak
mengandung jagung perlu diberi suplementasi Mn. Bekatul, dedak gandum, dan
makanan hijau adalah sumber yang baik.Tanaman yang tumbuh dalam tanah asam
sering mengandung Mn sampai 500 - 600 mg/kg bahan kering. Ayam dapat diberi
Mn sampai 0,1 % tanpa gejala-gejala keracunan.
Seng (Zn)
Seng terdapat pada semua jaringan tubuh, sebagian besar terdapat dalam
tulang, kulit dan bulu hewan. Zn bertanggung jawab pada perkembangan embrio
dan pembentukan tulang. Zn berfungsi dalam metabolisme melalui dua cara:
1. sebagai komponen dari enzim
2. mempengaruhi konfigurasi struktur ligand-ligand organik non-enzim tertentu.
Metalloenzime yang mengandung Zn dan enzime-enzim yang diaktifkan oleh Zn
antara lain: alkali fosfatase, alkohol dehidrogenase, karbonat anhidrase, laktat
dehidrogenase, glutamat dehidrogenase, karbopeptidase dan beberapa enzim
seperti: RNA polimerase, DNA polimerase, timidine kinase dan lain-lain.
Penurunan alkali fosfatase dalam darah menunjukkan gejala kekurangan Zn.
Beberapa ligand non-enzim yang dengan Zn membentuk senyawa kompleks
adalah alpha-2-makro-globulin glikoprotein dalam serum yang mengikat dengan
kuat sekitar 30% Zn dalam plasma, dan albumin yang mengikat sekitar duapertiga
40
Zn dalam plasma, sedang asam amino tertentu mengikat kira-kira 2%. Zn juga
mengikat ferritin, nukleoprotein dan lain-lainnya.
Proses-proses yang sangat dipengaruhi oleh kekurangan Zn adalah metabolisme
DNA, RNA, protein, dan mukosakkharide. Defisiensi Zn pada semua hewan
menyebabkan pertumbuhan terlambat sebagai akibat kurang dapat digunakannya
protein dan sulfur. Defisiensi Zn menyebabkan gangguan metabolisme glukosa,
yang mungkin karena berkurangnya pengambilan glukose oleh sel. Oleh karena
Zn berperanan dalam banyak proses-proses metabolisme yang penting, banyak
sistema dalam tubuh yang terganggu kalau terjadi kekurangan, terutama dalam
fase pertumbuhan yang cepat. Defisiensi Zn dapat diperhebat oleh adanya Ca
yang tinggi dalam makanan. Kadar fosfor yang tinggi juga antagonik dengan Zn
Gejala defisiensi pada ayam yang bertumbuh adalah pertumbuhan yang jelek,
pembentukan bulu yang jelek. Gangguan reproduksi juga dijumpai.
Molibdenum (Mo)
Meskipun Mo telah lama diketahui sebagai unsur yang penting pada
tanaman, tetapi kepentingannya dalam tubuh hewan baru saja diketahui.
Molibdenum dianggap sebagai unsur toksik daripada unsur yang diperlukan.
Keracunan Mo ini berhubungan dengan tembaga dan belerang. Mo termasuk
dalam unsur yang esensial dan merupakan penyusun enzime xantin oksidase yang
berfungsi dalam metabolisme dari purin. Molibdenum juga sebagai konstituen
nitrat reduktase yang berguna untuk konversi nitrat menjadi nitrit dalam tanaman.
Juga sebagai konstituen dehidrogenase dalam bakteri. Unsur ini tersebar luas
dalam alam, sehingga tidak ada bahaya kekurangan Mo.
Selenium (Se)
Selenium penting untuk keperluan beberapa jenis hewan dan juga manusia.
Selenium dapat mencegah terjadinya nekrosis hati pada tikus. Tanda-tanda
defisiensi lainnya juga terjadi pada hewan-hewan yang lain, yaitu: diatesis
exudatif pada ayam, miopatia lambung kalkun dan nekrosis hati pada babi.
Gejala-gejala ini dijumpai pada hewan yang diberi makanan yang tumbuh dari
tanah yang kekurangan selenium. Kekurangan Se juga menimbulkan distropia otot
pada domba yang disebut pula dengan "white muscle disease". Keadaan ini dapat
41
dijalankan secara eksperimental dengan pemberian makanan yang dimurnikan,
tanpa mengandung Se.
Glutation peroksidase diketahui sebagai selenoenzime dan aktivitasnya
dihambat pada keadaan kekurangan Se. Kekurangan enzime ini dapat untuk
menerangkan adanya gejala defisiensi, karena ini sebagai katalisator untuk
mentransfer pereduksi dari glutation yang tereduksi kepada hidrogen peroksida
atau kepada lipida pcroksidase. Se dalam glutation peroksidase melindungi
jaringan terhadap kerusakan yang ditimbulkan oleh lipida peroksidase dengan
jalan merusak peroksidase tersebut, sedang asam amino yang mengandung S
adalah prekusor glutation peroksidase. Vitamin C dan E adalah anti oksidan yang
mungkin mencegah terjadinya pembentukan peroksidase.
Di Amerika, terjadi keracunan Se, yang disebul", alkali disease" dan "blind
staggers." Alkali disease adalah bentuk kronik yang tcrjadi sefelafi dalam waktu
yang Iama makan spesies tanaman tertentu yang mengandung Se 30 mg/kg bahan
kering. Keracunan Se terjadi pada kuda, sapi dan domba dan gejalanya sama,
yaitu: kelesuan, kaku sendi, kelumpuhan, lepasnya kuku dan kelainan lainnya.
"Blind staggers" adalah bentuk akut keracunan Se, terjadi kebutaan dan paralysis.
Gulma tertentu dapat menimbun Se sehingga kadarnya 1,2 mg/kg bahan kering.
Makanan yang mengandung 5 mg/kk dapat berbahaya terhadap ternak. Kadar
dalam tanaman berhubungan erat dengan kadar Se dalam tanah, tanah dapat
mencapai 40 mg/kg, sehingga lanah yang mengandung 0,5 mg/kg dapat dikatakan
berbahaya.
Kelebihan Se menyebabkankan gangguan reproduksi pada sapi, babi,
domba dan ayam. Hewan-hewan muda lebih peka terhadap keracunan ini dan
hambatan pertumbuhan adalah gejala pertamanya, yang kemudian diikuti dengan
gejala lain yang telah disebutkan. Untungnya kejadian keracunan ini tidak tersebar
luas di dunia dan kelihatannya kekurangan Se bahkan lebih tersebar dan
suplementasi Se dapat dianjurkan dalam pemberian makanan secara praktis.
Kromium (Cr)
Kromium diketahui sebagai unsur yang diperlukan dalam metabolisme
glukosa. Cr berhubungan dengan "Glukose Toleranse Faktor (GTF), Penelitian
tentang Cr dimulai dari observasi dengan pemberian ransum Yeast pada tikus,
yang menghasilkan kelainan GTF-nya. Dalam percobaan ini tikus yang
42
kekurangan Cr tidak dapat menggunakan glukose secepat tikus yang diberi
suplementasi Cr dalam ransumnya.
Perhatian terhadap Cr dan GTF bertambah besar pada pertengahan tahun
empat puluhan ketika didemonstrasikan pertambahan toleransi, glukose pada
manusia dan orang-orang tua, setelah pemberian 150-250 mg Cr khloride per hari.
Kemudian juga ditunjukkan adanya perbaikan terhadap anak-anak yang menderita
malnutrisi dengan suplementasi Cr. Sekarang dapat diduga bahwa Cr adalah
esensial bagi semua hewan.
GTF adalah mikronutrien yang penting yang mengandung Cr valensi tiga.
Cr dalam bentuk sebagai GTF menyerupai cara kerja mirip hormon, dilepaskan
dalam darah sebagai respons terhadap rangsangan insulin. GTF cepat ditransport
ke perifer di mana menstimulasi reaksi yang mempercepat penggunaan glukose
dalam darah yang apabila tidak ada GTF ini reaksi tersebut berlangsung lebih
lambat. Apabila terjadi penambahan insulin dalam darah dengan cepat, GTF
dilepaskan dan menambah potensi insulin. Gejala-gejala defisiensi terutama
berhubungan fungsi GTF. Pada hewan yang diberi makan ransum kekurangan Cr
menunjukkan pertumbuhan terhambat, degenerasi nekrotik dari hati dan
penggunaan glukose yang kurang efisien.
Fluor (F)
Konsentrasi yang terbesar dalam tubuh terdapat dalam tulang. Fluor banyak
terdapat dan tersebar luas dalam alam. Meskipun F dibutuhkan dalam jumlah yang
kecil, tetapi jumlah yang besar adalah bersifat racun. Kelainan tulang dan sendi
juga terjadi dengan tonjolan-tonjolan pada tulang panjang (exostosis).
Fluor adalah racun yang akumulatip sehingga gejala keracunan terjadi
dalam waktu yang lama. Bahaya keracunan ini adalah air minum yang
mengandung fluor Campuran mineral yang mengandung lebih dari 0,3% fluor
berbahaya untuk semua ternak.
Nikel (Ni)
Nikel merupakan unsur yang esensial. Dalam percobaan dengan ayam yang
diberi makanan tanpa Ni dan tidak mungkin adanya kontaminasi Ni melalui air
ataupun udara memperlihatkan gejala-gejala: kaki lebih pendek dan lebih tebal,
hematokrit dan plasma kolesterol lebih rendah dan tingginya kadar kolesterol
43
dalam hati, kulit kaki mengandung lebih sedikit pigmen lipokrome kuning.
Kelainan ultra struktur adalah pembengkakan mitokhondria dalam sel-sel hepar.
Apabila keadaan dan makanan yang sama diberikan pada tikus, tikus
menunjukkan pertumbuhan yang lambat dan kematian anak yang baru lahir.
Fungsi fisiologis Ni belum jelas, tetapi beberapa postulasi adalah kemungkinan
peranannya dalam pemeliharaan membran, prolaktin, metabolisme asam nukleat
atau sebagai kofaktor dari enzime. Meskipun Ni adalah unsur esensial,
suplementasi Ni dalam ransum tidak diperlukan.
Vanadium (V).
Kekurangan unsur vanadium dapat menghambat pertumbuhan bulu pada
sayap dan ekor. Kadar plasma kolesterol menjadi rendah pada ayam umur satu
bulan yang kekurangan V. Perkembangan tulang abnormal. Pada tikus yang diberi
makanan yang dipurifikasikan baik-baik dengan sumber protein asam-asam
amino, dengan suplemen V terlihat adanya respon terhadap pertumbuhannya. Juga
dilihat adanya pertambahan PCV (packed cell volume) dan pertambahan kadar
besi dalam darah dan tulang pada tikus yang kekurangan V.
Reproduksi tikus¬tikus ini terganggu. Fungsi tersifat V secara biologis atau
biokimia belum diketahui dengan pasti, mungkin ikut serta dalam reaksi oksidasi-
reduksi, sebagai katalisator dan dalam beberapa hal metabolisme tulang. Tidak
pula diketahui kepentingannya secara praktis dalam makanan ternak.
Timah (Sn).
Timah adalah unsur esensial. Pertumbuhan menjadi lebih baik apabila Sn
ditambakan dalam makanan. Pemberian Sn dengan kadar 1-2 mg/kg makanan
yang dengan asam amino sebagai bahan utamanya, terjadi perbaikan pertumbuhan
sampai "60%.
Silikon (Si).
Semua jaringan tubuh hewan mengandung Si. Serum darah mengandung
sekitar 1- 2 mg per 100 ml, dan ini terdapat dalam bulu. Beberapa bahan makanan
mengandung Si sampai 0,7%, misalnya dedak sangat banyak mengandung Si.
Peranan fisiologik dari Si terhadap pembentukan tulang belum diketahui. Tetapi
penelitian in vitro menunjukkan Si berperan pada tempat-tempat pembentukan
44
tulang yang aktip. Diduga bahwa Si berperan bersama Ca dalam fase pertama
kalsifikasi jaringan osteoid. Dalam hubungan ini, Si mungkin ikut serta dalam
pembentukan kartilago. Oleh karena Si adalah komponen dari kolugen yang
menjadi perlekatan mukosakarida maka fakta ini menguatkan pendapat bahwa Si
adalah mineral esensial. Kadar Si dalam beberapa jaringan hewan menurun
dengan makin tuanya hewan. Misalnya kadar Si dalam aorta, kulit, timus menurun
dengan nyala pada umur tua. Meskipun kebutuhan Si telah diketahui untuk
hewan-hewan percobaan tetapi kebutuhan untuk ternak tidak diketahui, Si
mungkin mempunyai implikasi yang penting dalam ilmu makanan yang praktis.
Brom (Br).
Beberapa laporan menunjukkan bahwa Br diperlukan untuk puyuh.
Laporan ini masih belum dikuatkan sehingga fungsi unsur ini dalam makanan
belum jelas.
Aluminium (AI).
Baik tanaman maupun hewan mengandung sedikit unsur ini dalam
tubuhnya, tetapi fungsi fisiologisnya belum dapat ditunjukkan, kecuali bahwa
kadar A1 yang tinggi akan bersenyawa dengan fosfor dan menyebabkan gangguan
absorpsi fosfor.
Nitrat
Nitrat secara relatip tidak toksik dan toksisitasnya disebabkan oleh karena
bentuk tereduksinya, nitrit. Nitrit mengoksidasi ion ferro dalam hemoglobin,
menjadi ferri dan terjadi metemoglobin sehingga darah tidak dapat mengangkut
oksigen dan terjadi gejala-gejala keracunan, yaitu: pernafasan cepat, jatuh dan
mati karena gangguan respirasi.
Dosis lethalis dipengaruhi oleh beberapa faktor dan diduga sekitar 1% nitrat
dalam bahan kering. Kalau bahan makanan mengandung nitrat dikonsumsi dengan
cepat akan lebih berbahaya daripada kalau dikonsumsi secara pelan-pelan.
Adanya karbohidrat dapat mengurangi bahaya keracunan ini.
45
SISTEM DIGESTI PADA PUYUH
STRUKTUR DAN FUNGSI
Sistem digeti/pencernaan pada puyuh sangat sederhana namun efisien bila
dibandingkan dengan banyak spesies lain, karena sistem pencernaan yang
sederhana akan lebih ringan jika dipakai untuk terbang. Sistem pencernaan terdiri
dari saluran pencernaan bersama-sama dengan keenjar pencernaan yaitu hati dan
pankreas. Sistem pencernaan bertanggung jawab terhadap pakan yang
dikonsumsi, pemecahan makanan menjadi bentuk yang sederhana,
penyerapannya ke aliran darah, dan metabolisme serta eliminasi hasil buangan
dari proses pencernaan tersebut.
Hati memproduksi empedu dan berhubungan dengan metabolisme nutrisi
bersama-sama dengan sejumlah fungsi lainnya. Fungsi utama dari pankreas adalah
produksi enzim pencernaan dan hormon.
Saluran pencernaan
Saluran pencernaan pada puyuh dimulai dari paruh dan berakhir sampai
kloaka. Umumnya saluran pencernaan memiliki lapisan otot yang tersusun
sirkuler dan longitudinal dan dilapisi dengan membran mukosa. Terdapat kelenjar
yang menghasilkan cairan pencernaan.
Struktur saluran pencernaan :
1. paruh / beak
2. Esofagus
3.Tembolok (Crop)
4. Lambung Kelenjar (Proventriculus)
5. Lambung Keras (Ventriculus/gizzard)
6. Usus Halus
7. Sekum (Caecum)
8. Usus Besar
9. Kloaka
10. Anus
11.Hati
12. Pancreas
13.Limfa
Gambar 10. Saluran pencernaan pada puyuh
46
Nutrisi dari makanan, setelah dicerna, diserap melalui dinding saluran pencernaan
menuju sistem peredaran darah untuk transportasi ke hati atau bagian lain dari
tubuh. Makanan yang tersisa dieliminasi dari tubuh melalui kloaka.
Paruh
Puyuh tidak mempunyai bibir, pipi dan gigi sejati. Peranan bibir dan gigi
digantikan oleh rahang yang menanduk dan membentuk paruh. Bagian mulut atas
dan bawah tersusun atas lapisan tanduk, bagian atas dan bawah mulut
dihubungkan ke tengkorak dan berfungsi seperti engsel. Lidah puyuh keras dan
runcing seperti mata anak panah dengan arah ke depan. Bentuk seperti kail pada
belakang lidah berfungsi untuk mendorong makanan ke esofagus sewaktu lidah
digerakkan dari depan ke belakang. Lidah berfungsi untuk membantu menelan
makanan. Kelenjar saliva mengeluarkan sejenis mukosa yang berfungsi sebagai
pelumas makanan untuk mempermudah masuk ke esofagus. Di dalam mulut tidak
diproduksi amilase. Sel sensor rasa (taste sensory cells) terdapat di dalam rongga
mulut atau lidah, namun sel sensor rasa pada unggas termasuk puyuh kurang
berkembang dibandingkan dengan ternak mammalia. Makanan dan air diambil
dengan cara seperti menyendok saat minum dengan menggunakan paruh (beak),
dan masuk ke dalam esofagus setelah kepala menengadah dengan memanfaatkan
gaya gravitasi. Makanan tersebut disimpan dalam tembolok untuk dilunakkan dan
dicampur dengan getah pencernaan proventrikulus.
Kelenjar ludah
Banyak saluran kelenjar ludah menembus langit-langit keras untuk
melepaskan sekresinya ke dalam rongga mulut. Sebuah lapisan tebal yang
permukaannya dilapisi oleh epitel skuamosa berlapis. Kelenjar ludah terdapat
sepanjang palatum, sekelompok kelenjar yang bergabung untuk membentuk
massa jaringan kelenjar di bawah epitelium. Jaringan limfoid ditemukan di
sebagian besar kelenjar.
Kelenjar ludah terdapat pada :
1. Maxila/ rahang atas - di atap mulut
2. Palatine - pada kedua sisi nasal yang terbuka ke atap mulut
47
3. Kelenjar Apheno-pteryoid - di atap faring pada setiap sisi biasanya terbuka ke
tabung eustachius (tabung eustachius menghubungkan telinga tengah ke mulut
dan fungsi mereka adalah untuk menyamakan tekanan udara pada setiap sisi
membran timpani di telinga)
4. Anterior kelenjar sub-mandibula di sudut yang dibentuk oleh persatuan paruh
atas dan bawah atau rahang
5. Kelenjar posterior sub-mandibula
6. Kelenjar Lingual - di lidah
7. kelenjar Crico-arytenoid - sekitar glottis
8. Sebuah kelenjar kecil di sudut mulut
Faring dan lidah
Faring berlanjut ke mulut. Kombinasi rongga mulut dan faring disebut
orofaring. Biasanya terbuka ke kedua tabung eustachius yang terletak di tengah-
tengah dinding dorsal (atap). Lidah panjang dan runcing dan sesuai dengan bentuk
paruh di mana epitel lidah tebal dan mengeras, khususnya kearah ujung. Terdapat
sederet papila ke arah belakang rongga mulut terletak di ujung posterior. Tulang
hyoid untuk menyokong lidah. Tulang entoglossal meluas secara longitudinal
pada bidang median. Jaringan limfatik terletak di seluruh corium. Kelenjar
mukosa yang terletak di lidah dengan saluran pendek menuju ke arah belakang.
Mulut memiliki dua fungsi utama:
1. Untuk mengambil partikel makanan.
2. Untuk mengarahkan makanan ke kerongkongan
Pergerakan dalam mulut dan faring saat menelan didasarkan pada diinervasi oleh
saraf lingual dan larngo-lingual dari cabang2 saraf glossopharyngeal.
Rongga mulut dan permukaan lidah dilapisi oleh epitel skuamosa berlapis. Sel-sel
reseptor ini menanggapi rangsangan dengan cara yang mirip dengan sel mamalia
terhadap garam, pahit atau asam. Kelenjar ludah secara luas tersebar di seluruh
mulut dan faring. Setiap kelenjar mengandung sel-sel mukosa yang menghasilkan
mukus yang dirangsang oleh adanya makanan dan oleh stimulasi parasimpatis.
Esofagus/kerongkongan
Esofagus merupakan saluran memanjang berbentuk seperti tabung,
menghubungkan daerah mulut dengan ingluvies/crop dan berhubungan erat
48
dengan trakea. Dinding dilapisi selaput lendir yang membantu melicinkan
makanan untuk masuk ke ingluvies. Setiap kali puyuh menelan secara otomatis
esofagus menutup dengan adanya otot. Fungsi esofagus adalah menyalurkan
makanan ke ingluvies. Dinding esofagus terdiri dari empat lapisan jaringan:
Lapisan mukosa mengandung kelenjar kelenjar mukosa yang mensekresikan
mukus ke dalam lumen esofagus dan membantu untuk melumasi makanan yang
melewati esofagus. Esofagus dilapisi oleh otot yang tersusun secara sirkuler
(sebelah dalam) dan longitudinal (sebelah luar) serta dilapisi oleh lapisan
adventisia yang elastis dan jaringan fibrosa yang mengandung pembuluh darah,
nervus vagus dan saraf simpatik.
Crop (Ingluvies/ tembolok)
Ingluvies mempunyai bentuk seperti kantong adalah pelebaran besar dari
esofgus terletak sebelum memasuki rongga dada. Ingluvies menyediakan
kapasitas untuk menahan makanan untuk beberapa waktu sebelum pencernaan
lebih lanjut dimulai. Pada bagian dindingnya terdapat banyak kelenjar mukosa
yang menghasilkan getah yang berfungsi untuk melembekkan makanan. Ingluvies
berfungsi menyimpan dan menerima makanan untuk sementara sebelum masuk ke
proventriculus. Terjadi sedikit atau sama sekali tidak terjadi pencernaan di
dalamnya kecuali jika ada sekresi kelenjar saliva dalam mulut. Pakan unggas yang
berupa serat kasar dan bijian tinggal di dalam tembolok selama beberapa jam
untuk proses pelunakan dan pengasaman.
Ingluvies mempunyai peran utama dalam penyimpanan makanan, melembabkan,
serta hambatan bakteri pathogen melalui penurunan pH oleh fermentasi mikroba.
Ingluvies memiliki peran penting dalam meningkatkan efisiensi enzim eksogen
(misalnya phytase dan amilase mikroba, β-glukanase), serta aktivitas bakteriosin.
Fungsi dari Ingluvies tergantung pada sejumlah faktor termasuk umur, faktor
makanan, infeksi serta manajemen.
Anatomi Ingluvies
Struktur ingluvies sama dengan esofagus namun jumlah jaringan limfoid lebih
sedikit dan tidak ada kelenjar. Ingluvies adalah organ berbentuk tabung yang
merupakan bagian yang diperbesar dari kerongkongan. Ingluvies ditandai dengan
dinding tipis. Dinding ingluvies menempel pada kulit dan klavikula oleh jaringan
49
ikat longgar serta sternum oleh musculus(otot) kompresor ingluvialis.
Selanjutnya, musculus pars cucullaris capitis clavicularis membentuk permukaan
yaitu musculus levator ingluvies yang mendukung posisi ingluvies. Melalui pintu
masuk ingluvies (ostium ingluviale), pakan ditransfer ke divertikulum tunggal dan
kemudian turun ke ingluvialis fundus. Ingluvies terletak terutama di sebelah kanan
trakea. Struktur penampang dinding ingluvies terdiri dari: epitel skuamosa
berlapis dengan keratin, lamina propria, kelenjar mukosa – glandula ingluviales
(dekat daerah esophagus), otot mukosa, submukosa, lapisan otot melingkar
sebelah dalam dan lapisan otot longitudinal sebelah luar.Tunika mukosa ingluvieis
mengandung plika ruge ingluvieis. lapisan otot berperan dalam menggiling
makanan secara mekanik. sfingter esofagus burung tidak berkembang seperti
mamalia.
Proventriculus
Proventrikulus merupakan perbesaran terakhir dari esophagus dan juga
merupakan perut sejati dari unggas. Proventriculus merupakan bagian kelenjar
saluran pencernaan (sering disebut perut kelenjar), tempat terjadinya pencernaan
secara enzimatis, karena dindingnya disekresikan asam klorida, pepsin dan getah
lambung yang berguna mencerna protein. Sel kelenjar secara otomatis akan
mengeluarkan cairan kelenjar perut begitu makanan melewatinya dengan cara
berkerut secara mekanis. Karena makanan berjalan cepat dalam jangka waktu
yang pendek di dalam proventriculus, maka pencernaan pada material makanan
secara enzimatis sedikit terjadi.
Proventriculus relatif kecil dan tubular, dinding sangat tebal dan terdiri dari lima
lapisan:
1. membran serosa lapisan paling luar
2. lapisan otot terdiri dari tiga lapisan terpisah:
- Dua lapisan otot tersusun longitudinal
- Satu lapisan otot tersusun sirkuler
3. Lapisan jaringan areolar yang mengandung pembuluh darah dan limfe
4. lapisan tebal terutama terdiri dari jaringan kelenjar
5. membran mukosa
50
Kelenjar kelenjar membentuk lobulus yang masing-masing menyatu ke dalam
rongga dekat permukaan. Rongga berkumpul untuk membentuk saluran yang
mengarah ke permukaan melalui puncak dari papilla kecil. Kelenjar ini
menghasilkan sejumlah jus atau enzim yang digunakan dalam pencernaan atau
memecah makanan menjadi bentuk yang sederhana. Membran mukosa masuk ke
dalam lipatan dan di antara lipatan ini banyak kelenjar tubular sederhana yang
menghasilkan asam klorida serta terdapat jaringan limfoid.
Ventrikulus/Gizzard /Empedal/Rempela
Ventrikulus terletak setelah proventrikulus, sebagian di antara lobus hati
dan sebagian di belakang lobus kiri hati. Setiap permukaan ditutupi oleh lapisan
jaringan tendon yang tebal di tengah dan menjadi lebih tipis ke arah tepi. Di
bawah lapisan luar terletak massa otot merah yang sangat kuat. Pada permukaan
bagian dalam dilapisi dengan lapisan tebal. Ventikulus hampir selalu mengandung
sejumlah benda keras seperti kerikil atau pasir yang membantu dalam disintegrasi
makanan, yang merupakan fungsi utama dari gizzard.
Ventrikulus berbentuk oval terletak diantara proventrikulus dan batas atas dari
usus. Bagian atas lubang pemasukkan berasal dari proventrikulus dan bagian
bawah lubang pengeluaran menuju ke duodenum. Besar kecilnya ventrikulus
dipengaruhi oleh aktivitasnya, apabila unggas dibiasakan diberi pakan yang sudah
digiling maka ventrikulus akan kurang berkembang. Ventrikulus mengandung
sejumlah lapisan beberapa di antaranya mengandung kelenjar tubular. Lapisan
paling dalam adalah kuat, fleksibel yang mampu menahan efek berpotensi
merusak dari tindakan otot saat menggiling makanan, terususun dari jaringan otot
yang tebal dan mempunyai mucosa yang tebal. otot pada ventrikulus dapat
melakukan gerakan meremas kurang lebih empat kali dalam satu menit. Fungsi
ventrikulus adalah untuk mencerna makanan secara mekanik dengan bantuan grit
dan batu-batu kecil yang berada dalam ventrikulus yang ikut termakan oleh ayam.
Grit dalam jumlah sedikit akan membantu di dalam menggerus makanan.
Makanan yang sudah digiling halus, sedikit demi sedikit dilepas ke saluran
pencernaan berikutnya atau ke usus halus.
Ventrikulus juga sebagai tempat pencernaan protein. Organ ini tersusun oleh
2 lapis otot tebal dan tipis. Ketika ventrikulus berkontraksi permukaan mukosa
51
dilindungi dari kerusakan oleh lapisan yang juga melindungi terhadap efek korosif
dari campuran asam-enzim, yang mengalir dari proventrikulus. Ventrikulus
menerima baik stimulasi dan penghambatan, dari vagus dan sistem saraf simpatik.
Terdapat komunikasi yang ekstensif antara sel sel otot polos yang berdekatan
dengan sistem saraf untuk perambat impuls secara cepat melalui masa otot
dan oleh karena itu ventrikulus kontraksilitasnya cepat.
Usus halus
Usus halus memanjang dari ventrikulus sampai intestinum crasum. Usus
halus relatif panjang dan memiliki diameter konstan. Usus halus terbagi atas tiga
bagian yaitu duodenum, jejenum dan ileum. Duodenum berbentuk huruf V
dengan bagian pars descendens sebagai bagian yang turun dan bagian pars
ascendens sebagai bagian yang naik. Duodenum secara anatomis sejajar dengan
pankreas. Pankreas mempunyai fungsi penting dalam pencernaan unggas,
menghasilkan getah pankreas dalam jumlah banyak yang mengandung enzim-
enzim yang berperan dalam pencernaan karbohidrat, lemak dan protein. Terdapat
variasi panjang usus halus pada unggas yang dipengaruhi oleh kebiasaan makan.
Usus halus akan lebih panjang pada unggas pemakan hijauan dan butiran
sedangkan pada unggas pemakan daging lebih pendek. Proses pencernaan untuk
pakan hijauan atau biji-bijian lebih lama dibandingkan dengan unggas pemakan
daging hal ini dilihat dari perbandingan panjangnya usus halus pada unggas.
Selaput mukosa pada dinding usus halus memiliki vili vili yang menonjol
seperti jari yang berfungsi sebagai penggerak aliran pakan dan memperluas
permukaan penyerapan nutrien. Penyerapan dilaksanakan melalui villi usus halus.
Selain itu, ada dua plexi saraf utama yang mempersarafi usus halus. Pleksus saraf
submukosa mempersarafi pembuluh darah dan kelenjar sedangkan pleksus saraf
myenteric mempersarafi dua lapisan otot. Plexus araf myenteric berhubungan
dengan ventrikulus dan proventrikulus. Pada vili mamalia, bagian absorptive
adalah central lacteal yang mengandung arteriol, venula dan pembuluh getah
bening, namun pada unggas inti vili ditempati oleh kapiler.
Banyak dari pencernaan makanan dan semua penyerapan nutrisi terjadi di usus
halus dan karenanya strukturnya cukup penting. Struktur adalah sebagai berikut:
1. Serosa – membrane serosa pada bagian luar intestinum
2. Lapisan otot longitudinal – sepanjang saluran intestinum
3. Lapisan otot sirkuler
52
Terletak di antara dua lapisan otot adalah
o Pembuluh darah
o Pembuluh limfe
o Jaringan serabut saraf
4. Sub-mucosa – areolar esofagus.
5. Membran mukosa yang terdiri dari :
o Muskularis mukosa, tebal, tersusun secara longiudinal dan sirkuler
o Corium – banyak mengandung kelenjar, jaringan limfoid, serabut otot
o Epithelium
Usus halus memiliki sejumlah fungsi yang sangat penting:
1. Menghasilkan sejumlah enzim yang terlibat dalam proses pencernaan
2. Tempat pencernaan makanan
3. Tempat penyerapan makanan
Villi
Vili - panjang pipih, meluas ke lumen (dalam) usus seperti jari-jari. Vili
sangat aktif terlibat dalam proses penyerapan. Sebuah lapisan epitel kolumnar
bersama-sama dengan sel goblet menyelimuti lapisan tersebut. Sel-sel goblet
mensekresi mukus. Lipatan membran mukosa disebut ―katup kerkring‖ yang
terletak di ujung proksimal (paling dekat ke depan) dari duodenum. Sebuah lacteal
(pembuluh getah bening), kapiler, bundel dari serat polos otot, saraf dan jaringan
lain dan menempati di bagian pusat vili tersebut. Vili memiliki fungsi
menyediakan luas permukaan untuk lebih meningkat penyerapan nutrisi yang
lebih efisien. Efisiensi penyerapan dipengaruhi oleh luas permukaan yang tersedia
untuk menggerakkan nutrien misalnya lebih banyak vili penyerapan lebih baik.
Duodenum
Setelah duodenum, usus halus membentuk kumparan dan tergantung dari
dinding dorsal pada dinding abdominal oleh mambran tipis yang disebut
mesenterium. Membran ini membawa pembuluh darah yang berhubungan dengan
usus. Duodenum dimulai dari ventrikulus dan membentuk lingkaran memanjang
yang kira-kira 20 cm panjang. Pankreas terletak di antara loop (lengkung) dan
melekat padanya.
53
Jaringan limfoid pada duodenum sangat berlimpah dan biasanya terletak di
corium. Jaringan limfoid mengumpulkan getah bening dan pembuluh getah
bening mantransport cairan, selain darah, yang ditemukan di ruang antara sel-sel
dan jaringan sampai melewati sistem darah. Saluran empedu dari kandung
empedu yang melekat pada hati dan dua sampai tiga saluran pankreas masuk ke
usus halus oleh papilla pada akhir caudal (paling dekat ke belakang) dari
duodenum. Pankreas adalah organ yang sangat penting dalam proses pencernaan
makanan dan itu melekat pada setiap sisi loop duodenum dan terletak di antara
lengkung duodenum.
Jejunum dan ileum
Jejunum dan ileum, dimulai pada ujung kaudal dari duodenum dimana
empedu dan saluran pankreas berada dan berakhir di persimpangan ileo-sekum-
kolik (usus besar). Persimpangan ini adalah di mana usus halus, dua caeca dan
usus besar semua bertemu. Bagian dari usus halus mirip dengan struktur
duodenum kecuali bahwa:
1. Tergantung di mesenterium
2. Vili lebih pendek
3. Sedikit jaringan limfoid
Divertikulum Meckel adalah tonjolan kecil pada permukaan luar dari usus halus
sekitar setengah sepanjang usus halus. Pada daerah ini melekat kantung kuning
telur selama perkembangan embrio.
Usus besar
Usus berupa saluran yang mempunyai diameter dua kali dari diameter usus
halus dan berakhir pada kloaka. Usus besar sangat pendek dan tidak berbeda
sampai batas tertentu dari usus halus. Usus besar berjalan di hampir garis lurus di
bawah tulang belakang dan berakhir di kloaka. Bagian ini disebut sebagai kolon
dan rektum (dubur menjadi bagian terminal). bursa Fabricius terletak tepat di atas
kloaka burung muda tapi menghilang ketika burung dewasa.
Caeca /Sekum
Ceca merupakan saluran yang berakhir buntu yang menghubungkan antara usus
halus dan usus besar dan dipisahkan oleh katup ileocecal. Secara histologi, ceca
54
mirip dengan usus halus dan menunjukkan tingkat aktivitas sekretori yang tinggi.
Sekum merupakan tempat utama fermentasi mikroba pada saluran pencernaan.
Sekum mempunyai panjang sekitar 10 sampai 15 cm dan berisi calon tinja.
Mereka memperpanjang sepanjang garis dari usus halus menuju hati dan melekat
erat ke usus halus di sepanjang panjang mereka dengan mesenterium. Unggas
yang memakan biji-bijian dapat memiliki dua sekum yang besar, sedangkan pada
jenis unggas lainnya hanya terdapat kantung sekum yang rudimenter bahkan pada
beberapa unggas tidak memiliki sekum sama sekali. Fungsi utama sekum secara
jelas belum diketahui tetapi di dalamnya terdapat sedikit pencernaan karbohidrat
dan protein dan absorbsi air. Di dalamnya juga terjadi digesti serat oleh aktivitas
mikroorganisma.
Setiap usus buntu memiliki tiga bagian utama:
1. Sebuah dasar sempit dengan dinding tebal yang timbul di persimpangan ileo-
kolik-sekum
2. Bagian Tengah dengan dinding tipis
3. Bagian apex lebar buntu dengan dinding cukup tebal
Usus besar berakhir di bagian depan kloaka. Kloaka adalah rongga berbentuk
tabung terbuka ke arah luar tubuh dan biasanya untuk saluran digesti dan
urogentalia ke luar tubuh. Struktur kloaka sangat mirip dengan usus kecuali
bahwa muskularis mukosa menghilang di dekat ventilasi. Ini terbagi menjadi tiga
ruang, masing-masing dipisahkan oleh penyempitan tidak mudah didefinisikan:
1. Copradaeum - kelanjutan dari colon ke rectum
2. Urodaeum - bagian tengah di mana ureter dan saluran genital terbuka
3. Proktodeum membuka ke luar ventilasi. Burung berusia kurang dari satu tahun
memiliki dorsal membuka, kantung bulat - bursa Fabricius
Kloaka
Kloaka merupakan bagian akhir dari saluran pencernaan. Kloaka merupakan
lubang pelepasan sisa-sisa digesti, urin dan merupakan muara saluran reproduksi.
Unggas tidak mengeluarkan urin cair. Urin pada unggas mengalir kedalam kloaka
dan dikeluarkan bersama-sama feses. Warna putih yang terdapat dalam kotoran
ayam sebagian besar adalah asam urat. Air kencing yang sebagian berupa endapan
asam urat dikeluarkan melalui kloaka bersama tinja dengan bentuk seperti pasta
putih.
55
Pada kloaka terdapat tiga muara saluran pelepasan yaitu urodeum sebagai
muara saluran kencing dan kelamin, coprodeum sebagai muara saluran makanan
dan proctodeum sebagai lubang keluar dan bagian luar yang berhubungan dengan
udara luar disebut vent. Kloaka juga bertaut dengan bursa fabricius pada sisi atas
berdekatan pada sisi luarnya. Kloaka pada bagian terluar mempunyai lubang
pelepasan yang disebut vent, yang pada betina lebih lebar dibanding jantan, karena
merupakan tempat keluarnya telur.
Organ tambahan
Organ tambahan mempunyai hubungan dengan saluran pencernaan dengan
adanya suatu duktus yang berfungsi sebagai saluran untuk mengekskresikan
material dari organ tambahan ke saluran pencernaan yang berguna untuk
kelancaran proses pencernaan pakan. Ada tiga organ pencernaan tambahan yaitu
hati, pankreas dan limpa.
Hati
Hati terletak diantara gizzard dan empedu, berwarna kemerahan dan terdiri
dari dua lobus, yaitu lobus dexter dan sinister, yang terletak bagian ventral
(bawah) dan posterior (di belakang) ke jantung dan berhubungan erat dengan
proventriculus dan limfa.. Hati berwarna coklat gelap, ketika saat fase reproduksi
warna hati cukup pucat karena akumulasi vitelogenin (bahan pembentuk kuning
telur). Hati pada puyuh dewasa mempunyai berat sekitar.......... Hati mensintesis
empedu dan menyimpannya dalam kantong empedu yang terletak di lobus sebelah
kanan. Puyuh memiliki dua saluran empedu yang berfungsi menyalurkan empedu
dari hati ke intestinum. Saluran sebelah kanan membesar membentuk kantung
empedu dimana sebagian besar empedu dilewatkan dan sementra disimpan.
Saluran bagian kiri tidak membesar dan lebih sedikit empedu yang melewatinya.
Makanan yang berada pada duodenum akan merangsang kantung empedu untuk
mengkerut dan menumpahkan cairan empedu ke duodenum untukmengemulsikan
lemak
fungsi hati:
1. Pembentukan Empedu - yang terdiri dari empedu, berbagai pigmen dan garam
empedu. Empedu terlibat dalam pencernaan lemak menjadi asam lemak dan
56
gliserol
2. Metabolisme: karbohidrat, lemak, protein
3. Produksi dan penghancuran sel darah
4. Sintesis protein plasma dan fibrinogen (yang berhubungan dengan pembekuan
darah)
5. Penyimpanan glikogen, lemak dan vitamin yang larut dalam lemak misalnya
vitamin A
6. Detoksifikasi zat tertentu (detoksifikasi - menghancurkan efek beracun). Sel-
sel hati memiliki tingkat kerusakan dan kapasitas regeneratif yang baik
(kemampuan re-generasi).
7.Tempat pembentukan vitelogenin ( bahan pembentuk kuning telur)
Suplai darah dan drainase
Ada dua sistem suplai darah. Satu berasal dari arteri coelic untuk
pemeliharaan normal dari hati sebagai organ dan yang kedua, yang disebut sistem
portal hepatik, mengangkut nutrisi dari usus halus setelah penyerapan ke hati.
Sistem terakhir ini memasuki hati melalui dua vena (satu untuk setiap lobus).
Kedua sistem suplai darah bergabung bersama masuk ke dalam organ. Hati
mengalirkan darah melalui vena hepatika ke dalam vena cava posterior (vena cava
- salah satu pembuluh darah utama yang memasuki jantung). Hati memiliki
jaringan sinusoid. Sistem portal hepatik, kapiler dari pembuluh darah arteri dan
vena hepatika ber hubungan erat dengan satu sama lain dalam sinusoid ini.
Empedu
Empedu dibuat oleh sel-sel hati. Ketika pembuluh darah memasuki sinusoid,
menjadi mudah untuk transfer material dari satu sistem ke sistem lain. Kanal
yang disebut dengan kanalikuli memiliki tugas mengumpulkan dan mengangkut
empedu berhubungan dengan sel-sel kanal akhirnya bergabung bersama untuk
membentuk saluran empedu dengan satu akan langsung ke usus dan satu ke
kandung empedu sebelum terhubung ke usus halus.
Pankreas
57
Organ ini memiliki tiga lobus yang menempati ruang antara dua loop
(lengkung) duodenum. Dua atau tiga saluran melepaskan sekresi ke ujung distal
duodenum melalui papila , biasanya dengan saluran dari kandung empedu dan
hati. Struktur mirip dengan pankreas mamalia dan terdiri dari jaringan mensekresi
khusus untuk jus pankreas serta kelompok lain dari sel-sel yang disebut ―pulau
Langerhans‖. Ini terutama terkait dengan produksi hormon. Fungsi pankreas
adalah menghasilkan jus pankreas yang merupakan campuran dari enzim
pencernaan. Pankreas mensekresikan cairan pankreas ke duodenum melalui
ductus pancreaticus dan menghasilkan enzim yang mendigesti karbohidrat, lemak
dan protein yaitu amylase, lipase, dan tripsin.
Limpa
Limpa berbentuk agak bundar, berwarna kecoklatan dan terletak pada titik
antara proventriculus, gizzard dan hati. Fungsi dari limpa diduga sebagai tempat
untuk memecah sel darah merah dan untuk menyimpan Fe dalam darah, transport
lemak. Tingkat serat kasar dalam ransum berpengaruh terhadap komposisi asam
lemak volatil (VFA) isi sekum. Profil VFA tersebut didapatkan dengan makanan
sumber serat, tepung selulosa serta perlakuan suplementasi enzim. Ayam
kampung dan puyuh juga mengkonsumsi sejumlah pakan hijauan meskipun hanya
dalam jumlah sedikit, artinya serat kasar dapat dicerna oleh mikrobia dalam
sekum. Sebagian produk VFA (mmol/kg) di digesta di dalam gizzard unggas
mencapai 5 (mmol/kg), usus halus 10 (mmol/kg), sekum 107 (mmol/kg), kolon
51(mmol/kg), sebagian besar komponen VFA berupa asam asetat (61%). Proses
fermentasi anaerob ikut memberi kontribusi pada kebutuhan energi dan protein.
58
DIGESTI DAN METABOISME PAKAN PADA
PUYUH
PENCERNAAN
Prinsip pencernaan pada puyuh ada tiga macam :
1. Pencernaan secara mekanik (fisik): Pencernaan ini dilakukan oleh kontraksi
otot polos. Puyuh tidak bergigi dan sebagai-gantinya maka makanan yang
besar atau yang keras dipecah menjadi partikel-partikel kecil yang dibantu oleh
bebatuan (grit). Pencernaan ini dilakukan di empedal (gizzard).
2. Pencernaan secara kimiawi (enzimatik). Pencernaan secara kimia dilakukan
oleh enzim pencernaan yang dihasilkan:
kelenjar saliva di mulut
enzim yang dihasilkan oleh proventrikulus
enzim dari pankreas
enzim empedu dari hati dan
enzim dari usus halus. Peranan enzim-enzim tersebut sebagai pemecah
ikatan protein, lemak, dan karbohidrat.
3. Pencernaan secara mikrobiologik (jumlahnya sedikit sekali) dan terjadi di
caecum dan kolon.
Secara umum pencernaan pada puyuh meliputi aspek:
a. Digesti (pencernaan) yang terjadi pada paruh, tembolok, proventrikulus,
ventrikulus (empedal/gizzard), usus halus, usus besar, dan ceca;
b. Absorpsi (penyerapan ) yang terjadi pada usus halus (small intestinum)
melalui vili-vili (jonjot usus). Penyerapan zat-zat makanan sebagian besar
terjadi di dalam usus halus (duodenum) karena permukaan dinding usus ini
diperluas oleh adanya lipatan-lipatan dan villi, zat-zat makanan yang tidak
dapat dicerna, tidak banyak bermanfaat bagi puyuh karena mikroorganisme
(bakteri) yang seharusnya membantu pemecahan bahan-bahan makanan
tidak mempunyai tempat khusus, dalam sistem pencernaan puyuh. Air
sebagai zat makanan yang berada di dalam bahan makanan tersisa, diserap
kembali oleh dinding usus besar dan dimanfaatkan kembali oleh tubuh.
c. Metabolisme yang terjadi pada sel tubuh yang kemudian disintesis menjadi
protein, glukosa, dan hasil lain untuk pertumbuhan badan, produksi telur
59
atau daging, pertumbuhan bulu, penimbunan lemak, dan
menjaga/memelihara tubuh pada proses kehidupannya.
DIGESTI/ PENCERNAAN PADA PUYUH
Pencernaan utama mulai dari mulut sampai dengan kolon berturut-turut
adalah proses hidrolisis, hidrolisis mekanis, hidrolisis enzimatik dan fermentatif.
Pencernaan di dalam mulut
Di dalam mulut belum banyak terjadi proses pencernaan walaupun puyuh
sudah berusaha dengan paruh untuk memecah makanannya dan saliva
disekresikan oleh kelenjar maksilaris, palatini, pterigoidea dan mandibularis.
Saliva mengandung enzim amilase dalam konsentrasi yang rendah dan
mempunyai aktivitas sampai di tembolok dan gizzard. Makanan bergerak
sepanjang saluran pencernaan oleh gelombang peristaltik yang disebabkan karena
adanya kontraksi otot sirkuler di sekeliling saluran.
Pencernaan di Ingluvies/ Tembolok
Fungsi tembolok adalah sebagai tempat penyimpanan sementara makanan
yang masuk. Selanjutnya makanan dilunakkan dengan bantuan saliva dari kelenjar
mulut, esofagus dan tembolok. Pencernaan Karbohidrat dimulai di tembolok oleh
aktivitas enzim alfa amilase yang berasal dari kelenjar ludah. Alfa amilase ini
digunakan untuk memecah pati (amilosa) menjadi gula lebih sederhana yaitu
dekstrin dan maltosa. Pada tembolok terjadi proses fermentasi oleh bakteri yang
didukung kondisi pH tembolok sekitar 6,3 dengan hasil akhir berupa asetat.
Tembolok banyak terdapat saraf yang berhubungan dengan pusat lapar-
kenyang di hipotalamus sehingga banyak sedikitnya pakan di dalam tembolok
mempengaruhi tindakan makan atau menghentikan makan. Bila tembolok kosong
atau hampir kosong, maka akan dikirim sinyal ke susunan saraf pusat yang
menandakan bahwa ayam tersebut ―lapar‖. Namun demikian perilaku makan pada
unggas seperti puyuh juga dipengaruhi oleh kebiasaan bahwa puyuh akan ikut
makan bila melihat temannya makan, karena mempunyai sifat Alellomimetic
Behaviour (Jika salah satu anggota berbuat sesuatu yang lain cenderung berbuat
sama ).
Setelah melewati pelumasan di dalam tembolok, selanjutnya makanan akan
menuju pada lambung kelenjar atau proventriculus
60
Pencernaan di Lambung (Proventrikulus dan Ventrikulus)
Lambung puyuh terdiri dari dua yaitu lambung kelenjar (proventrikulus) dan
lambung (gizzard/ventrikulus) yang berhubungan dengan usus halus. Di
proventrikulus tidak terjadi pencernaan pati karena pH disini rendah (2-4),
sehingga aktivitas enzim alfa amilase menurun. Proses pencernaan yang terjadi di
dalam proventrukulus yaitu pencampuran makanan dengan getah lambung (HCL,
pepsin). Di proventrikulus terjadi pemecahan hemiselulosa dengan bantuan HCL
menjadi gula yang lebih sederhana yaitu : Arabinosa dan xylosa.
Di Ventrikulus/gizzard juga tidak terjadi pencernaan pati karena alfa
amilase membutuhkan pH 4,5 untuk beraktivitas, sedangkan pencernaan
hemiselulosa tetap berlanjut disini. Di ventrikulus tidak terjadi pencernaan secara
enzimatis. Selanjutnya makanan digiling dalam ventrikulus secara mekanis
dibantu oleh adanya grit yang mampu meningkatkan kecernaan biji-bijian sampai
10%. Pemecahan bahan makanan dan molekul karbohidrat secara mekanis dari
partikel yang lebih besar menjadi partikel yang lebih halus.
Asam lambung menyebabkan cairan dalam lambung bersifat asam dengan
pH antara 1,0 – 2,0, sehingga proses pencernaan protein oleh enzim pepsin
dengan cara hidrolisis berjalan dengan baik. Pencernaan protein mulai terjadi di
proventrikulus. Makanan akan mengalami proses pencernaan hidrolisis atau
enzimatis. Pencernaan tersebut dimulai dengan kontraksi otot proventrikulus yang
akan mengaduk-aduk makanan dan mencampurkannya dengan getah pencernaan
yang terdiri atas HCl dan pepsinogen (enzim yang tidak aktif). Apabila bereaksi
dengan HCl, pepsinogen akan berubah menjadi pepsin (enzim aktif). HCl dan
pepsin akan memecah protein menjadi senyawa yang lebih sederhana seperti
polipeptida, proteosa, pepton dan peptida. Aktivitas optimum pepsin dijumpai
pada pH sekitar 2,0. Apabila makanan sudah berubah menjadi kimus (bubur usus
dengan warna kekuningan dan bersifat asam) maka kimus akan didorong masuk
ke ventrikulus. Keasaman (pH) ventrikulus berkisar antara 2,0 sampai dengan 3,5.
Pepsin (kemungkinan besar berasal dari proventrikulus) masih bekerja memecah
protein dalam ventrikulus. Dalam ventrikulus kimus akan mengalami proses
pencernaan mekanis dengan cara penggilasan dan pencampuran oleh kontraksi
otot-otot ventrikulus. Setelah itu, kimus kemudian didorong ke dalam usus halus.
61
Pencernaan di Usus Halus
Pencernaan di dalam usus halus oleh enzim pankreas, empedu serta getah
usus. Pankreas menghasilkan getah pankreas dalam jumlah banyak yang
mengandung enzim-enzim amilolitik, lipolitik dan proteolitik, yang berupa enzim
amilase, lipase dan tripsin. Enzim-enzim tersebut berturut-turut menghidrolisa
pati, lemak, proteosa dan pepton. Pankreas juga menghasilkan bikarbonat.
Bikarbonat berfungsi untuk menetralkan keasaman atau pH isi usus, akibat asam
klorida yang dikeluarkan oleh proventrikulus. Selain itu, duodenum juga
menerima cairan empedu yang dihasilkan oleh hati melalui kantong empedu.
Pada pencernaan karbohidrat, proses pencernaan ini hanya mampu
menghidrolisis karbohidrat sederhana sedangkan serat kasar tidak mampu
didegradasi. Di usus halus terdapat bermacam- macam enzim pencerna
karbohidrat : alfa- amilase, maltase (glukosidase), isomaltase (oligo-1,6 -
glukosidase), sukrase (invertase), laktase. Karbohidrat oleh amilase akan diubah
menjadi disakarida dan kemudian menjadi monosakarida (monosakarida).
Pencernaan karbohidrat dalam usus halus puyuh terjadi pada bagian jejunum
karena pada bagian ini enzim – enzim pencerna karbohidrat mempunyai aktivitas
tertinggi, diikuti pada bagian ileum dan paling rendah aktivitasnya
pada duodenum. Rendahnya aktivitas pencerna karbohidrat pada duodenum
disebabkan oleh pH yang rendah yaitu sekitar 4,0.
Pencernaan protein yang terjadi di dalam usus halus dilakukan oleh enzim-
enzim pencernaan dengan hidrólisis menjadi peptida sederhana dengan produk
akhir asam-asam amino. Di dalam usus halus kimus akan bercampur dengan
empedu yang dihasilkan oleh sel hati. Fungsi garam empedu adalah untuk
menetralkan kimus yang bersifat asam dan menciptakan pH yang baik (sekitar 6
sampai dengan 8) untuk kerja enzim pankreas dan enzim usus. Pankreas
menghasilkan endopeptidase berupa enzim tripsinogen dan kimotripsinogen.
Proses pencernaan protein oleh khemotripsin akan diubah menjadi asam amino.
Erepsin menyempurnakan pencernaan protein. eripsin memecah bentuk
intermediet protein menjadi asam amino. Beberapa kontraksi menyebabkan
kontraksi lokal yang disebut segmentasi, membantu dalam pencampuran kimus.
Kontraksi lain yang disebut peristalsis lebih menyerupai gelombang. Satu lapisan
otot dinding usus berkontraksi sepanjang beberapa sentimeter dan diikuti dengan
lapisan lainnya. Kontraksi demikian ini menggerakkan makanan dalam jarak
62
pendek. Mukosa usus terdiri atas lapisan otot, jaringan ikat dan akhirnya epitel
kolumnar sederhana dekat lumen. Pada epitel pelapis tersebut terdapat banyak sel
goblet yang menghasilkan lendir dan sekresinya membantu melicinkan makanan
dan melindungi lapisan usus terhadap kelecetan dan luka-luka karena zat-zat
kimia.
Proses pencernaan lemak secara aktif dimulai secara hidrolisis dibagian usus
halus, oleh adanya aktivasi garam empedu sebagai emulsifier yaitu
mengemulsikan lemak dan selanjutnya lemak akan dipecah oleh enzim lipase
menjadi asam-asam lemak dan gliserol, dan penyerapan vitamin-vitamin yang
larut di dalam lemak seperti vitamin A, D, E dan K. Zat gizi hasil pencernaan
tersebut kemudian diteruskan ke bagian usus halus berikutnya (jejunum dan
ileum). Kedua bagian usus halus ini dipisahkan oleh suatu benjolan atau bintil
kecil di bagian luar usus halus yang disebut Meckel's diverticulum. Penyerapan zat
gizi hasil pencernaan makanan, sebagian besar terjadi pada bagian usus ini.
Caecum
Terdiri atas 2 ceca atau saluran buntu. Nutrien yang tidak tercerna akan
mengalami dekomposisi oleh mikroba caecum. Tetapi penyerapan sangat sedikit.
Di caecum pakan mengalami pencernaan secara mikrobiologi.
Usus besar
Pada usus besar terjadi perombakan partikel pakan yang tidak tercerna oleh
mikroorganisme menjadi feses. Terjadi reabsorbsi air untuk meningkatkan
kandungan air pada sel tubuh dan mengatur keseimbangan air pada unggas. Di
bagian ini juga bermuara saluran urin dari ginjal, sehingga urin dan feses yang
keluar akan menjadi satu dan disebut ekskreta. Feses dan urin juga akan
mengalami penyerapan air sekitar 72-75%. Disini juga terdapat muara saluran
reproduksi.
Kloaka
Saluran terakhir dari pencernaan puyuh adalah kloaka yang merupakan
tempat pembentukan feces. Kloaka pada puyuh betina adalah daerah pertemuan
antara saluran telur, urin, serta feces. Sebagian serat kasar lewat dari organ
pencernaan utama masuk ke bagian akhir saluran pencernaan dan terjadi
pencernaan fermentasi. Dengan demikian pencernaan nutrisi yang meliputi
karbohidrat, lemak protein dan vitamin dapat diselesaikan oleh ternak unggas dan
langsung diabsorbsi ke dalam tubuh, sedangkan nutrisi yang tidak dicerna yaitu
63
serat kasar yang lewat organ penyerapan utama akan didegradasi secara
fermentatif terutama di sekum.
DIGESTI MIKROBIOLOGIS/FERMENTATIF
Pencernaan fermentatif pada ternak puyuh berlangsung dibagian tembolok,
sekum, rectum dan kolon. Fermentasi terjadi oleh adanya serat kasar pakan dalam
bagian saluran pencernaan tersebut. Mikriflora saluran pencernaan berasal dari
luar tubuh yang masuk bersama makanan, yang mampu tumbuh baik di dalam
saluran pencernaan dan dapat beradaptasi, tumbuh berkembang di dalam saluran
pencernaan. Degradasi serat kasar oleh enzim selulase merupakan protein
fermentasi dan pentosa yang terkandung dalam pakan menjadi asam organik
terutama asetat propionat dan butirat atau dikenal sebagai Volatile Fatty Acid
(VFA). Kondisi substrat yang mengisi sekum berasal dari usus halus yang masuk
ke dalam sekum karena tidak dapat didegradasi oleh sistem pencernaan di usus
halus, juga mengisi rectum. Hal ini didukung oleh kondisi saluran pencernaan
yang lebih lentur dan lebih banyak menampung makanan. Pertumbuhan
mikroflora tidak cukup hanya didasarkan pada ketersediaan sumber karbon tanpa
sumber nitrogen.
KARBOHIDRAT
Serat kasar pada tanaman merupakan karboidrat struktural yang terdiri
dari: selulosa, hemiselulosa dan lignin, selulosa disusun oleh 5000 unit molekul
glukosa yang dihubungkan oleh ikatan beta 1,4 glikosida. Ikatan beta
1,4 glikosida hanya dapat dipecah oleh enzim selulase. Di dalam alat pencernaan
puyuh/unggas dan hewan tingkat tinggi lainya tidak ada enzim selulase. Puyuh
tidak dapat memanfaatkan serat kasar sebagai sumber energi sehingga
pemberianya dalam ransum terbatas yaitu: 5.23% pada puyuh, 3-6% untuk ayam
broiler dan sampai 8% untuk ayam petelur dan itik. Serat kasar dibutuhkan dalam
jumlah yang kecil yang berperan sebagai Bulky, yaitu untuk memperlancar feses.
Pemberian laktosa pada ransum puyuh hanya diberikan sampai 10% dalam
ransum karena jika lebih dapat menurunkan pertumbuhan. Terganggunya
pertumbuhan ini disebabkan oleh 2 hal yaitu:
a. Hidrolisis laktosa menjadi glukosa dan galaktosa lambat karena jumlah enzim
laktase pada saluran cerna (usus halus) terbatas, akibatnya glukosa yang
64
tersedia dalam darah menurun, sehingga energi menurun yang dapat menekan
pertumbuhan.
b. Laktosa yang tidak dihidrolisis akan menumpuk dalam usus halus dan akan
menarik air yang ada disekitarnya karena sifatnya higroskopis. Keadaan seperti
ini sangat disukai oleh mikroba yang dapat menimbulkan diare, akhirnya
pertumbuhan puyuh juga menurun. Polimer gula dengan 5 atom C seperti
araban dan xylan tidak bisa dicerna oleh unggas sebab tidak memiliki enzim
untuk mencerna golongan pentosan tersebut, Araban dan xylan ini bisa dipecah
oleh larutan asam dalam proventriculus dan ventriculus menjadi Arabinosa dan
Xylosa. Arabinosa dan xylosa ini bisa diserap, tetapi jumlahnya terbatas.
ABSORPSI (PENYERAPAN) KARBOHIDRAT PADA PUYUH
Karbohidrat diserap dalam bentuk monosakarida, seperti: glukosa,
fruktosa, galaktosa dan mannosa. Glukosa dan galaktosa diserap lebih cepat
karena ia menggunakan sistem transport yang terikat pada protein pembawa
(carrier) bersama-sama dengan sodium (Na+). Fruktosa dan mannosa diserap lebih
lambat karena menggunakan transport pasif atau secara difusi yang
difasilitasi.Tempat penyerapan utama pada bagian Jejunum. Sebagian besar
penyerapan merupakan suatu proses yang diperlihatkan dari kemampuan sel-sel
epitel untuk menyerap secara selektif zat-zat seperti glukosa, galaktosa dan
fruktosa dalam konsentrasi yang tidak sama. Glukosa diserap lebih cepat dari
fruktosa, sepanjang epitelnya tidak rusak. Akan tetapi, sel sel epitel rusak/ mati,
ke tiga macam gula sederhana itu akan melintasi mukosa dengan kecepatan yang
sama, karena yang bekerja hanyalah kekuatan fisik dalam bentuk penyerapan
pasif.
65
Gambar 11. Absorpsi glukosa oleh sel enterosit
Karena glukosa adalah molekul polar, maka tidak mudah berdifusi melewati
membran plasma yang bersifat hidrofobik, oleh karena itu harus terdapat molekul
pembawa untuk bisa masuk ke dalam sel. Glukosa diserap oleh intestinum unggas
baik secara aktif oleh Na+ tergantung glukosa transporter yang terletak di dalam
membran luminal dari sel epitel intestinum dan transport pasif melalui rute
paracellular. Transportasi glukosa meningkat selama 2-3 minggu pasca menetas,
respon yang telah dikaitkan dengan peningkatan ketersediaan carier daripada
peningkatan afinitas substrat.
Terdapat beberapa perbedaan Na+ tergantung glukosa subtipe transporter
sepanjang sumbu usus dari duodenum ke ileum. Transporter berbeda dalam
afinitas relatif mereka untuk glukosa dan galaktosa. Penyerapan gula di usus
burung mengikuti pola D-galaktosa> D-glukosa> Dxylose>D-fruktosa.
Transporter Na+ tergantung glukosa ditemukan di membran apikal enterosit di
villus atas dari jejunum, dan di tengah segmen dari usus kecil yang paling aktif
dalam transportasi karbohidrat. Interaksi glukosa dan Na+ dengan transporter
memulai perubahan konformasi dan transportasi intraseluler dari 1 mol glukosa
disertai oleh translokasi 2 mol Na+. Setelah ion Na
+ dan glukosa diinternalisasi,
transporter kembali ke konformasi aslinya mengekspos situs substrat mengikat ke
lumen usus. Energi yang dibutuhkan untuk proses ini dihasilkan oleh Na+ -
tergantung gradien elektrokimia dan ion Na+ didorong oleh Na
+/ K
+ ATPase yang
terletak pada membran basolateral dari enterosit. Protein fasilitatif glukosa
transporter (GLUT), GLUT1, GLUT2, dan GLUT3, serta GLUT5 fruktosa
transporter ditemukan di usus halus dan ginjal. GLUT2 transporter adalah
isoform utama yang bertanggung jawab untuk transportasi glukosa melintasi
66
membran basolateral sel epitel usus ke ruang ekstraselular serosa, sedangkan, Na+
-tergantung transporter glukosa terlokalisasi dekat-perbatasan membran. GLUT5
isoform berlimpah di apikal dan membran basolateral dari usus dan memfasilitasi
penyerapan fruktosa dari lumen usus dan eksodus yang dari epitel usus.
Pengaturan GLUT2 dan GLUT5 dikendalikan oleh konsentrasi gula diet. GLUT2
mRNA meningkat dengan D-glukosa, D-galaktosa dan D-fruktosa, sedangkan
GLUT5 mRNA diatur hanya dengan D-fruktosa.
TRANSPORTASI DAN METABOLISME KARBOHIDRAT
Setelah proses penyerapan melalui dinding usus halus, sebagian besar
monosakarida dibawa oleh aliran darah ke hati melaui vena porta hepatica. Di
dalam hati, monosakarida mengalami proses sintesis menghasilkan glikogen,
oksidasi menjadi CO2 dan H2O, atau dilepaskan untuk dibawa dengan aliran darah
ke bagian tubuh yang memerlukannya. Sebagian lain, monosakarida dibawa
langsung ke sel jaringan organ tertentu dan mengalami proses metabolisme lebih
lanjut. Monosakarida yang diserap oleh usus halus akan memasuki lintasan
glikolisis. Hasil akhir glikolisis yaitu 2 asam piruvat dan 2 molekul ATP. Piruvat
masuk kedalam mitochondria dan di ubah menjadi asetil CoA sebelum memasuki
siklus Krebs. Reaksi pada siklus Krebs yaitu: asetil CoA bersatu dengan OAA
membentuk asam sitrat, selanjutnya asam sitrat berubah menjadi iso-sitrat, terus
alfa-ketoglutarat, suksinil CoA, suksinat, fumarat, malat dan akhirnya terbentuk
OAA kembali. Pada siklus Krebs ini dihasilkan sebanyak 12 ATP, pembentukan
ATP terjadi melalui proses transpor elektron. Total ATP yang terbentuk pada
pemecahan 1 molekul glukosa menjadi 6CO2 dan 6H2O 36 ATP. Energi yang
dihasilkan KH yaitu 4,15 Kkal/gram KH, hampir sama dengan protein yaitu 4,10
Kkal/gram protein, sedangkan energi lemak sebesar 9,40 Kkal/gram lemak.
Glukosa dari katabolisme karbohidrat atau anabolisme non karbohidrat yang
sangat penting dipertahankan kadarnya. Beberapa peran karbohidrat diketahui bukan
hanya sebagai prekursor energi, namun beberapa hasil penelitian terdahulu
melaporkan fungsi glukosa sebagai molekul penyangga tekanan osmotik agar tekanan
osmotik darah dapat dipertahankan meskipun dalam keadaan dehidrasi dan stress
panas dan menjaga ritme tekanan pembuluh darah serta kardiovaksuler. Insulin yang
dihasilkan oleh kelompok sel-sel endokrin pankreas, yaitu pulau Langerhans,
mengontrol pengambilan glukosa oleh sel-sel dan sintesis glikogen. Peningkatan
67
gula dalam darah merangsang sel-sel pankreas untuk memproduksi insulin.
Insulin diangkut melalui darah ke seluruh tubuh tempat hormon ini untuk
meningkatkan permeabilitas membran sel terhadap glukosa dan merangsang
sintesis glikogen dalam sel otot dan hati. Reaksi kebalikannya, yaitu perombakan
glikogen menjadi glukosa diatur oleh enzim pankreas, glukagon, dan oleh
epinefrin. Tetapi sel-sel otot tidak mempunyai enzim untuk mengubah glukosa-6-
fosfat menjadi glukosa, sehingga glikogen otot hanya dapat dipergunakan sebagai
penimbunan energi untuk sel otot. Glukosa berfungsi sebagai prekursor untuk
sintesis glikoprotein, trigliserida dan glikogen dan menyediakan sumber energi
yang penting dengan menghasilkan ATP melalui glikolisis.
Gula disimpan dalam bentuk glikogen atau lemak. Glikogen disimpan
dalam hati dan otot rangka, sedangkan lemak dalam jaringan lemak(adiposa)
banyak terdapat dalam rongga perut dan dibawah kulit.
PROTEIN
Protein adalah senyawa organik yang sangat komplek dengan berat
molekul tinggi. Seperti halnya karbohidrat dan lemak, protein tersusun dari unsur-
unsur C, H, dan O. Umumnya protein mengandung 16% unsur N dan kadang-
kadang mengandung unsur fosfor atau sulfur. Protein mempunyai struktur dasar
yang berbeda dari makromolekul biologi penting lainnya seperti karbohidrat dan
lemak. Karbohidrat dan lemak mempunyai struktur dasar yang disusun oleh unit-
unit yang sama atau pengulangan unit yang sama (misalnya pengulangan unit
glukosa dalam pati, glikogen dalam selulosa). Sedangkan protein mempunyai
lebih dari 100 unit dasar penyusun yang berbeda. Unit dasar penyusun protein
adalah asam-amino. Dengan demikian protein dapat tersusun oleh rangkaian
asam-amino yang bervariasi dan berderet, tidak hanya dalam komposisi protein
tetapi juga dalam bentuk protein.
DIGESTI /PENCERNAAN PROTEIN
Pencernaan dimulai dari paruh dan diakhiri pada kloaka. Proses utama dari
pencernaan adalah secara mekanik, enzimatik, ataupun mikroba. Proses mekanik
terdiri dari penelanan makanan ke dalam mulut dan gerakan peristaltik alat
pencernaan karena kontraksi otot usus. Pencernaan secara enzimatis atau kimiawi
68
dilakukan oleh enzim yang dihasilkan sel-sel kelenjar dari bagian alat saluran
pencernaan, berupa getah-getah pencernaan. Disamping itu enzim dapat pula
dihasilkan oleh mikroba usus yang dapat berasal dari ransum. Keasaman bagian-
bagian alat pencernaan mempunyai efek terhadap kehidupan mikroba pencernaan
yang erat sekali hubungannya dengan produk enzim pencernaan maupun enzim
produk mikroorganisme dari ransum. Komponen ion H+ dapat bersifat membunuh
bakteri pathogen ditambah dengan suasana pH yang rendah.
Setelah makanan melewati paruh akan disimpan sementara dalam tembolok,
kemudian makanan akan menuju bagian proventrikulus. Pencernaan tersebut
dimulai dengan kontraksi otot proventrikulus yang akan mengaduk-aduk makanan
dan mencampurkannya dengan getah pencernaan yang terdiri atas HCl dan
pepsinogen (enzim yang tidak aktif). Apabila bereaksi dengan HCl, pepsinogen
akan berubah menjadi pepsin (enzim aktif). HCl dan pepsin akan memecah
protein menjadi senyawa yang lebih sederhana seperti polipeptida, proteosa,
pepton dan peptida. Aktivitas optimum pepsin dijumpai pada pH sekitar 2,0.
Apabila makanan sudah berubah menjadi kimus (bubur usus dengan warna
kekuningan dan bersifat asam) maka kimus akan didorong masuk ke ventrikulus.
Keasaman (pH) ventrikulus berkisar antara 2,0 sampai dengan 3,5. Pepsin
(kemungkinan besar berasal dari proventrikulus) masih bekerja memecah protein
dalam ventrikulus. Dalam ventrikulus, kimus akan mengalami proses pencernaan
mekanis dengan cara penggilasan dan pencampuran oleh kontraksi otot-otot
ventrikulus. Setelah itu, kimus kemudian didorong ke dalam usus halus. Usus
halus terdiri atas duodenum, jejunum dan ileum. Kimus kemudian akan
bercampur dengan empedu yang dihasilkan oleh sel hati. Fungsi garam empedu
adalah untuk menetralkan kimus yang bersifat asam dan menciptakan pH yang
baik (sekitar 6 sampai dengan 8) untuk kerja enzim pankreas dan enzim usus.
Pankreas menghasilkan endopeptidase berupa enzim tripsinogen dan
kimotripsinogen.
ABSORPSI ( PENYERAPAN) PROTEIN (ASAM AMINO)
Penyerapan dimulai dengan kejadian pembesaran usus akibat kehadiran
kimus. Beberapa kontraksi menyebabkan kontraksi lokal yang disebut segmentasi,
membantu dalam pencampuran kimus. Kontraksi lain yang disebut peristalsis
lebih menyerupai gelombang. Satu lapisan otot dinding usus berkontraksi
69
sepanjang beberapa sentimeter dan diikuti dengan lapisan lainnya. Kontraksi
demikian ini menggerakkan makanan dalam jarak pendek. Mukosa usus terdiri
atas lapisan otot, jaringan ikat dan akhirnya epitel kolumnar sederhana dekat
lumen. Pada epitel tersebut terdapat banyak sel goblet yang menghasilkan lendir
dan sekresinya membantu melicinkan makanan dan melindungi lapisan usus
terhadap kelecetan dan luka-luka karena zat-zat kimia. Pada mukosa terdapat
banyak vilus (jonjot) kecil berbentuk jejari tempat terdapat banyak pembuluh
darah dan pembuluh limfa kecil. Lipatan sirkular dalam mukosa usus, vilus dan
mikrovilus membentuk suatu tempat yang sangat luas untuk absorpsi
(penyerapan). Pada dasar vilus terdapat bagian yang berbentuk tabung yang
disebut kripta Lieberkuhn. Pembelahan mitosis sel-sel epitel pada dasar kripta
akan terus menerus menghasilkan sel baru yang pindah ke luar melalui vilus dan
terlepas. Dalam perjalanan ke luar, sel-sel itu berubah menjadi sel-sel goblet yang
menghasilkan lendir dan sel-sel absorpsi. Lapisan epitel ini akan menyerap air dan
zat-zat makanan. Eksopeptidase usus terdapat juga pada tempat membran sel
absorpsi dari vilus dan sel-sel yang sama ini juga merupakan tempat absorpsi
asam amino. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa asam-asam amino
isomer L lebih siap diabsorpsi dibandingkan dengan asam-asam amino isomer D.
Perbedaan ini ditandai dengan tingkat absorpsi di antara asam asam amino itu
sendiri. Tingkat absorpsi asam amino bergantung pada berat molekul, tetapi asam
amino dengan ujung rantai non polar seperti metionin, valin, dan leusin lebih siap
diabsorpsi dibandingkan dengan asam amino dengan rantai polar. Dijumpai juga
bahwa L-metionin dan L-histidin diabsorpsi lebih cepat dibandingkan dengan
isomer D.
Transport asam amino dari lumen usus halus ke sel mukosa melalui proses
aktif dengan menggunakan gradien konsentrasi. Proses absorpsi ini ialah proses
transpor aktif yang memerlukan energi. Asam-asam amino dikarboksilat atau
asam diamino diabsorpsi lebih lambat daripada asam amino netral. Mekanisme
transport membutuhkan energi khusus untuk asam amino bentuk L. Asam amino
bentuk D lebih lambat diserap dibandingkan dengan bentuk L. Tiga mekanisme
transport dideteksi dalam mukosa intestinal. Sistem pertama khusus untuk asam
amino monoamino-monokarboksilat atau asam amino netral, sistem ke dua untuk
arginin, lisin dan asam amino basa seperti sistin, dan sistem ke tiga untuk asam
amino dikarboksilat atau asam amino asam.
70
Ada beberapa mekanisme bahwa penyerapan protein, karbohidrat dan lemak
dapat dipengaruhi oleh kehadiran mikroflora usus. Secara fisiologis pengaruh
tersebut ditunjukkan melalui mekanisme :
1. Mereduksi protein turnover dan kebutuhan energi dalam usus sebagai akibat
dari menurunya proliferasi sel crypt dan berkurangnya masa usus.
2. Sedikit mengurangi permintaan protein dalam hati untuk melakukan proses
imunologis.
3. Meningkatkan jumlah persediaan asam amino untuk jaringan lain, terutama
untuk sintesis otot rangka.
4. Meningkatkan penyerapan nitrogen.
Lebih jauh pada masa sekarang ini dikembangkan penggunaan probiotik karena
dapat pula bermanfaat dalam :
- meningkatkan aktivitas enzim sukrase, laktase, tripeptidase dalam jonjot vili
usus.
- kehadiran probiotik menyebabkan adanya bakteri patogen dalam usus babi dan
unggas tidak mebahayakan inangnya. Gangguan kronis dan akut hanya terjadi
jika over populasi mikroba patogen.
SISTEM TRANSPORT ASAM AMINO PADA USUS HALUS
Metabolisme asam amino dimulai dari uptake asam amino dari pakan yang
dicerna dalam usus halus. Asam amino harus diabsorpsi melewati epithelium usus
puyuh. Absorpsi asam amino, dipeptida dan tripeptida dari lumen usus halus ke
dalam tubuh membutuhkan 2 sistem transport. Pertama adalah transporter asam
amino yang terdapat pada brush border epitel usus. Mereka mentranspor asam
amino bebas dan di atau tri peptida dari lumen usus ke bagian dalam sel
epithelium. Kedua transporter asam amino yang terdapat pada membran
basolateral sel epithel dan mentransport asam amino ke dalam serosa dimana
mereka masuk ke sirkulasi sistemik. Transporter asam amino pada brush border
dapat dikategorikan dalam 3 sistem : sistem tergantung Na+, sistem tidak
tergantung Na+, sistem tergantung H
+. sistem transporter asam amino tergantung
Na+
pada brush border meliputi sistem B,XAG dan sistem Imino. Sistem B
mempunyai mekanisme absorptif untuk uptake asam amino netral. Mempunyai
afinitas yang tinggi atau intermediate terhadap semua asam amino netral (met,
thr,gly, val,ser, ile,leu, phe, his, tyr,cys, asn) dan juga mempunyai afinitas yang
71
rendah terhadap asam, basa, asam amino (glu, asp,lys,arg,pro.OH-pro). Sistem
XAG adalah sistem transport asam amino tergantung Na+ yang lain terdapat pada
semua tipe sel di dalam tubuh dan bertanggung jawab untuk transport glutamat
dan aspartat. Sistem transportir asam amino tergantung Na+ yang ketiga adalah
sistem Imino yang mempunyai spesifisitas terbatas terhadap prolin dan hidroksi
prolin. Sistem Imino hanya terdapat pada brush border usus.
Sistem transport tidak tergantung Na+
terdapat pada brush border meliputi
sistem y+
dan L. Sistem y+ mempunyai spesifisitas terbatas pada arginin dan lisin
dan melakukan mekanisme absorpsi untuk asam amino basa.Transport
disebabkan oleh potensial elektro negatif di dalam sel melawati membran sel.
Sistem L spesifik terhadap asam amino netral rantai panjang dan bercabang.
Sistem transport di dan tripeptida tergantung H+
. Sistem transport peptida
ini bertanggungjawab untuk transport kurang lebih 20 -30 % asam amino diet
yang diabsorpsi. Secara umum asam-asam amino setelah diserap oleh usus akan
masuk ke dalam pembuluh darah, yang merupakan percabangan dari vena portal.
Vena portal membawa asam-asam amino tersebut menuju sinusoid hati, di mana
akan terjadi kontak dengan sel-sel epitel hati. Darah yang berasal dari sinusoid
hati kemudian melintas menuju ke sirkulasi umum melalui vena-vena sentral dari
hati menuju ke vena hepatik, yang kemudian masuk ke vena kava kaudal.
Gambar 12.Absorpsi asam amino pada enterosit (usus)
METABOLISME PROTEIN
Dalam sel, asam amino akan dibentuk kembali menjadi protein dengan
melalui beberapa tahapan. Tahapan tersebut meliputi proses pembukaan (inisiasi),
perpanjangan (elongasi) dan pengakhiran (terminasi). Proses sintesis protein
melibatkan asam amino, molekul transfer RNA (tRNA), messanger RNA
72
(mRNA) dan ribosom. Dalam sel yang tidak aktif, terdapat asam amino bebas,
tRNA, ribosom dan prekursor mRNA (yaitu nukleoside trifosfat bebas). Bila sel
memerlukan protein, maka akan terjadi berbagai rangkaian aktivitas sebagai
berikut. Pertama-tama adalah transkripsi mRNA dalam inti sel, kemudian mRNA
masuk ke dalam sitoplasma. Tahap ke dua adalah pengikatan asam amino bebas
dengan tRNA untuk membentuk asam amino asil tRNA. Tahap ke tiga adalah
penempelan amino asil tRNA ke mRNA yang cocok di ribosom, yang selanjutnya
akan menyebabkan asam-asam amino saling berikatan membentuk polipeptida.
Tahapan ke empat setelah terjadi proses sintesis protein berakhir, mRNA akan
terurai menjadi ribonukleosidetrifosfat dan ribosom akan kembali terpisah
menjadi unit-unitnya.
PROSES PENGURAIAN PROTEIN DALAM TUBUH
Dalam tubuh, protein mengalami perubahan-perubahan tertentu dengan
kecepatan yang berbeda untuk tiap protein. Ada tiga kemungkinan mekanisme
pengubahan protein yaitu :
1. Sel-sel mati, lalu komponennya mengalami proses penguraian atau
katabolisme dan dibentuk sel-sel baru.
2. Masing-masing protein mengalami proses penguraian dan terjadi sintesis
protein baru, tanpa ada sel yang mati.
3. Protein dikeluarkan dari dalam sel diganti dengan sintesis protein baru.
Protein dalam makanan diperlukan untuk menyediakan asam amino yang
akan digunakan untuk memproduksi senyawa nitrogen yang lain, untuk mengganti
protein dalam jaringan yang mengalami proses penguraian dan untuk mengganti
nitrogen yang telah dikeluarkan dari tubuh dalam bentuk urea. Ada beberapa asam
amino yang dibutuhkan oleh tubuh, tetapi tidak dapat diproduksi oleh tubuh dalam
jumlah yang memadai. Oleh karena itu asam amino tersebut dinamakan asam
amino esensial, harus diperoleh dari makanan.
Jumlah Asam Amino dalam darah tergantung dari jumlah yang diterima
dan .jumlah yang digunakan. Pada proses pencernaan makanan, protein diubah
menjadi asam amino oleh beberapa reaksi hidrolisis serta enzim-enzim yang
bersangkutan. Enzim-enzim yang bekerja pada proses hidrolisis protein antara lain
73
ialah pepsin, tripsin, kimotripsin, karboksi peptidase, amino peptidase,
tripeptidase dan dipeptidase. Setelah protein diubah menjadi asam-asam amino,
maka dengan proses absorpsi melalui dinding usus, asam amino tersebut sampai
ke dalam pembuluh darah. Proses absorpsi ini ialah proses transpor aktif yang
memerlukan energi. Asam-asam amino dikarboksilat atau asam diamino
diabsorpsi lebih lambat daripada asam amino netral. Perpindahan asam amino dari
dalam darah ke dalam sel-sel jaringan juga melalui proses transfor aktif yang
membutuhkan energi.
Jenis Reaksi Dalam Metabolisme Protein
Degradasi protein (katabolisme) terjadi dalam dua tahap.
1. Protein mengalami modifikasi oksidatif untuk menghilangkan aktivitas
enzimatis.
2. Degradasi protein dikatalis oleh enzim protease
Protein yang terdapat di dalam sel dan makanan didegradasi menjadi monomer
penyusunnya (asam amino) oleh enzim protease yang khas. Protease tersebut
dapat berada di dalam lisosom maupun dalam lambung dan usus. Katabolisme
protein makanan pertama kali berlangsung di dalam lambung. Di tempat ini
protease khas (pepsin) mendegradasi protein dengan memutuskan ikatan peptida
yang ada di sisi NH2 bebas dari asam amino aromatik, hidrofobik, atau
dikarboksilat.
—phe—met—val—lis—leu—tir—trp—arg—gli—ala—ile-asp-
Kemudian di dalam usus protein juga didegradasi oleh protease khas
seperti tripsin, kimotripsin, karboksipeptidase dan elastase. Hasil pemecahan ini
adalah bagian-bagian kecil polipeptida. Selanjutnya senyawa ini dipecah kembali
oleh aktivitas aminopeptidase menjadi asam-asam amino bebas. Produk ini
kemudian melalui dinding usus halus masuk ke dalam aliran darah menuju ke
berbagai organ termasuk ke dalam sel.
Pepsin, kimotripsin, tripsin termasuk golongan enzim protease
endopeptidase. Golongan enzim ini menyerang protein dari tengah molekul dan
sering juga disebut sebagai enzim proteinase karena menyerang polipeptida tinggi
atau protein. Tripsin menyerang ikatan lisil dan ikatan arginil sehingga peptida
74
yang dihasilkan mempunyai ujung lisin atau arginin pada terminal karboksil.
Pepsin bersifat kurang khas namun lebih mengutamakan serangan pada titik asam
amino aromatik atau asam amino asam. Hasil degradasi golongan enzim
endopeptidase ini adalah oligopeptida atau fragmen kecil protein.
Enzim karboksilase dan aminopeptidase merupakan golongan enzim
protease eksopeptidase yang menyerang ujung dan pangkal oligopeptida atau
fragmen kecil protein. Golongan enzim ini hanya membebaskan asam-asam
amino pada ujung oligopeptida. Karboksipeptidase membebaskan asam amino
pada ujung COOH fragmen kecil protein sedangkan aminopeptidase
membebaskan ujung amino pada oligopeptida. Degradasi golongan enzim ini
menghasilkan berbagai asam amino penyusun protein.
1. Reaksi Transaminasi asam amino
Katabolisme asam amino terjadi melalui reaksi transaminasi yang
melibatkan pemindahan gugus amino secara enzimatik dari satu asam amino ke
asam amino lainnya. Enzim yang terlibat dalam reaksi ini adalah transaminase
atau aminotransaminase. Enzim ini spesifik bagi ketoglutarat sebagai penerima
gugus amino namun tidak spesifik bagi asam amino sebagai pemberi gugus
amino.
Transaminase mempunyai gugus prostetik, piridoksal fosfat, pada sisi
aktifnya yang berfungsi sebagai senyawa antara pembawa gugus amino menuju
ketoglutarat. Molekul ini mengalami perubahan dapat balik di antara bentuk
aldehidanya ( piridoksal fosfat), yang dapat menerima gugus amino, dan bentuk
teraminasinya (piridoksamin fosfat), yang dapat memberikan gugus aminonya
seperti terlihat pada reaksi berikut.
transaminase
Asam L-amino + ketoglutrat ===== Asam keto + L-glutamat
alanin transaminase
Alanin + ketoglutarat ======= piruvat + glutamat
Aspartat transaminase
75
Aspartat + ketoglutarat ======= oksaloasetat + glutamat
leusin transaminse
Leusin + ketoglutarat ======= ketoisokaproat + glutamat
tirosin transaminase
Tirosin + ketoglutarat ====== hidroksifenilpiruvat +glutamat
Tujuan keseluruhan reaksi transaminasi adalah mengumpulkan gugus amino
dari berbagai asam amino ke bentuk asam amino glutamat. Ada sekitar 12 asam
amino protein yang mengalami reaksi transaminasi dalam proses degradasinya.
Beberapa asam amino lain mengalami proses deaminasi dan dekarboksilasi.
2. Reaksi Deaminasi Asam amino
Proses deaminasi asam amino dapat terjadi secara oksidatif dan non
oksidatif. Contoh asam amino yang mengalami proses deaminasi oksidatif adalah
asam glutamat. Reaksi degradasi asam glutamat dikatalis oleh enzim L- glutamat
dehidrogenase yang dibantu oleh NAD atau NADP
Deaminasi Oksidatif Glutamat
Deaminasi non oksidatif yaitu pengh ilangan gugus amino dari asam amino
serin yang dikatalis oleh enzim serin dehidratase. Asam amino treonin juga dapat
mengalami deaminasi non oksidatif dengan katalis treonin dehidratase menjadi
keto butirat. Dekarboksilasi asam amino merupakan cara lain dalam degradasi
asam amino penyusun protein. Reaksi ini menghasilkan senyawa amin. Contoh
reaksi dekarboksilasi adalah sebagai berikut :
histidin dekarboksilase Histidin -------------------------- Histamin + CO2
Proses dekarboksilasi histidin ini dikatalis oleh enzim histidin dekarboksilase.
Triptofan dapat juga mengalami proses dekarboksilasi seperti di atas menjadi
triptamin.
76
Biosintesis Asam Amino
Sintesis ke-20 macam asam amino penyusun protein berbeda- beda pada setiap
mahluk hidup. Tumbuhan umumnya mampu mensintesis sendiri 20 asam amino
tersebut, edangkan hewan hanya dapat melakukan sintesis 10 dari 20 asam amino
unit pembangun protein. Asam amino yang dapat disintesis sendiri oleh mahluk
hidup tersebut dikenal dengan sebutan asam amino nonesensial, sedangkan asam
amino yang tidak dapat disintesis sendiri dan harus diperoleh dari makanan
disebut asam amino esensial.
Glutamat, glutamin dan prolin mengambil bagian dalam lintas biosintetik
bersama. Proses biosintesis ketiganya identik dalam semua bentuk kehidupan.
Glutamat dibentuk dari amonia dan alfa-ketoglutarat, suatu senyawa antara siklus
asarn sitrat, melalui kerja enzim glutamat dehidrogenase dengan tenaga pereduksi
NADPH.
NH4+ + -ketoglutarat + NADPH ==== Glutamat + NADP
+ + H2O
Glutamat adalah donor gugus asam amino dalam biosintesis asam amino lain
melalui reaksi transaminasi. Glutamin dibentuk dari glutamat melalui kerja
glutamin sintetase dengan bantuan ATP.
Glutamat + NH4+ + ATP ===== Glutamin + ADP
+ + Pi + H
+
Prolin juga disintesis dari glutamat melalui reaksi bertahap. Mula-mula glutamat
direduksi menjadi a-semi aldehida dengan bantuan glutamat kinase
dehidrogenase. Kemudian metabolit ini mengalami penutupan menjadi pirolin 5-
karboksilat dan reduksi lebih lanjut menjadi prolin dengan bantuan enzim pirolin
karboksilat reduktase. Prolin adalah penghambat alosterik pada reaksi awal
biosintesisnya. Asam-asam amino alanin, aspartat dan asparagin juga berasal dari
metabolit sentral glutamat. Umumnya alanin berasal dari piruvat dan asapartat
dari oksaloasetat oleh reaksi transaminasi dari glutamat.
Glutamat + Piruvat ===== Alfa-ketoglutarat + Alanin
Glutamat + Oksaloasetat ===== alfa-ketoglutarat + Aspartat
77
Biosintesis asparagin dalam banyak bakteri menggunakan aspartat sebagai
prekursor dalam reaksi dengan katalis asparagin sintetase. Sedangkan dalam sel
mamalia biosintesis asparagin melalui pemindahan gugus amino dari gugus amida
glutamin menjadi (3 karboksil aspartat dengan enzim asparagin sintetase
bergantung ATP.
Aspartat + NH4+ + ATP ===== Asparagin + ADP + Pi + H
+
Glutamin + Aspartat + ATP + H2O Glutamat + Asparagin + AMP + PPi
Asam amino non esensial tirosin disintesis oleh hewan dari asam amino esensial
fenilalanin. Sementara sistein dibuat dari asam amino esensial metionin dan asam
amino non-esensial serin. Metionin menyumbangkan atom sulfur dan serin
memberikan kerangka karbon pada sintesis tersebut
Phenilalanin + NADPH + H+ + O2 – Tirosin + NADP
+ + H2O
Metabolisme protein dalam cekaman suhu pada unggas
Unggas darat memiliki sensitivitas paling tinggi terhadap cekaman
lingkungan panas, baik itu cekaman lingkungan dalam tubuh maupun lingkungan
luar tubuh. Lingkungan luar tubuh yang rentan mengalami perubahan yaitu suhu
dan kelembaban. Suhu dan kelembaban lingkungan dapat menentukan zona
nyaman pada unggas, nilai suhu dan kelembaban biasa disebut temperature
humidity index (THI).
Cekaman panas lingkungan menyebabkan ACTH meningkat sehingga
kortek adrenal meningkatkan sekresi glukokortikoid. Meningkatnya
glukokortikoid menyebabkan naiknya metabolisme protein dan glukoneogenesis,
karena perlu segera menyediakan substrat energi untuk proses thermoregulasi dan
homoeostasis.
Glukoneogenesis merupakan proses yang dapat mensintesis glukosa salah
satunya dengan menggunakan senyawa asam amino. Asam amino merupakan
senyawa pembentuk protein dalam sel-sel tubuh baik itu dibentuk dari asam
amino esensial maupun non esensial, selain itu dapat pula dibentuk melalui
transaminasi dengan menggunakan nitrogen amino dari asam amino lain, setelah
dideaminasi nitrogen amino selanjutnya disekresikan menjadi urea sedangkan
78
kerangka karbon yang tersisa setelah transaminasi dapat dioksidasi menjadi CO2,
glukoneogenesis dan untuk membentuk badan keton.
Jika ada kelebihan asam amino untuk biosintesis protein, kelebihan tersebut
akan diubah menjadi urea atau masuk ke dalam siklus asam sitrat. Urea dibentuk
di dalam hati dari metabolisme protein (asam amino). Profil urea dalam darah
mampu menunjukkan keterkaitan yang erat untuk menerangkan pemanfaatan
protein (asam-asam amino), antara lain untuk pembentukan glukosa. Urea adalah
produk akhir dari metabolisme protein yang jika terlalu tinggi profilnya dalam
tubuh akan dibuang melalui urin. Tingginya profil urea dalam tubuh ayam akan
mengganggu metabolisme tubuh terutama pada hati dan ginjal sehingga
menyebabkan keracunan bahkan kematian.
Sama halnya dengan urea darah, meningkatnya konsentrasi asam urat juga
terkait dengan meningkatnya pemakaian asam-asam amino dalam lintasan
glukoneogenesis untuk membentuk glukosa dalam rangka memenuhi
ketercukupan energi dalam cekaman panas. Diketahui bahwa beberapa asam
amino glukogenik (dapat dirombak menjadi glukosa). Asam amino glisin, serin,
methionine dan glutamat, valin, histidin dan aspartate merupakan kelompok asam
amino glukogenik. Selain itu, kelompok asam amino ini merupakan kelompok
asam amino yang mengandung inti purin yaitu adenine dan guanine.
Terkait dengan cekaman panas yang ditandai dengan peningkatan indeks
THI dengan penyediaan glukosa melalui lintasan glukoneogenesis, maka dapat
dijelaskan bahwa peningkatan aktivitas anabolisme glukosa dari prekursor asam
amino menyebabkan peningkatan konsetrasi asam urat dengan dirombaknya
asam-asam amino yang berinti purin.
Asam urat mempunyai peran sebagai antioksidan bila konsentrasinya tidak
berlebihan dalam darah, tetapi apabila konsentrasi asam urat dalam darah berlebih
akan bersifat prooksidan atau menjadi radikal bebas.
Asam Urat
Asam urat berasal dari uric acid. Kata uric artinya urin, sedangkan acid
artinya asam. Asam urat adalah asam berbentuk kristal-kristal, yang merupakan
hasil akhir dari metabolisme purin (bentuk turunan nukleoprotein), yaitu salah
satu komponen asam nukleat yang terdapat pada inti sel-sel tubuh. Secara
79
alamiah, purin terdapat pada semua makanan dari sel hidup, yakni makanan dari
tanaman atau pun hewan.
Pembentukan Asam Urat
Asam urat berasal dri asam amino purin dan pirimidin, yang merupakan
kelompok senyawa siklik heterosiklus yang mengandung nitrogen dengan cincin
mengandung unsur lain (heteron). Kedua senyawa ini merupakan salah satu dari 3
komponen penyusun nukleotida yang unit monomer asam nukleat yang memiliki
banyak fungsi dalam tubuh mahluk hidup. Purin terdiri dari adenosin dan guanin
sedangkan pirimidin terdiri dari sitosin, timin dan urasil.
Biosintesis purin dan pirimidin diatur dan dikoordinasikan melalui mekanisme
umpan balik sehingga menjamin produksi kedua zat tersebut selalu sesuai dengan
kebutuhan fisiologis.
Mekanisme biosintesis purin
Katabolisme purin menjadi asam urat merupakan suatu proses pemecahan
gugus purin menjadi asam urat. Pembentukan asam urat dimulai dengan
katabolisme DNA dan RNA menjadi Adenosine dan Guanosin. Proses ini
berlangsung secara terus menerus di dalam tubuh. Adenosine yang terbentuk
kemudian dimetabolisme menjadi hipoksantin. Hipoksantin kemudian
dimetabolisme menjadi xanthine, sedangkan guanosin dimetabolisme menjadi
xantin. Kemudian xanthine dari hasil metabolisme hipoksantin dan guanosin
dimetabolisme dengan bantuan enzim xanthine oxidase menjadi asam urat.
Keberadaan enzim xanthine oxidase menjadi sangat penting dalam metabolisme
purin, karena mengubah hipoksantin menjadi xanthine, dan kemudian xanthine
menjadi asam urat.
Selain enzim xanthine oxidase, pada katabolisme purin terlibat juga enzim
Hypoxanthine - Guanine Phosphoribosyl Transferase yang biasa disebut HGPRT.
Enzim ini berperan dalam mengubah purin menjadi nukleotida purin agar dapat
digunakan kembali sebagai penyusun DNA dan RNA. Jika enzim ini mengalami
defisiensi, maka peran enzim menjadi berkurang, akibatnya purin dalam tubuh
dapat meningkat.
Purin yang tidak dimetabolisme oleh enzim HGPRT akan dimetabolisme
oleh enzim xanthine oxidase menjadi asam urat. Pada akhirnya kandungan asam
80
urat pada tubuh meningkat atau tubuh dalam kondisi hiperurisemia. Pada intinya
enzim xaanthine oxidase berfungsi membuang kelebihan purin dalam bentuk asam
urat, sekitar dua per tiga asam urat yang sudah terbentuk didalam tubuh secara
alami akan dikeluarkan bersama urin melaui uretra. Proses katabolisme purin
menjadi asam urat dapat digambarkan dengan gambar bagan dibawah ini :
Gambar 13. Metabolisme asam urat
LIPID
PENCERNAAN LIPID
Partikel lipid meninggalkan gizzard mengalami emulsifikasi dengan garam
empedu dan mencapai duodenum sebagai trigliserida dan fosfolipid. Garam
empedu memungkinkan adsorpsi colipase pada permukaan hidrofilik dan
bertindak mengikat lipase pankreas dan juga menstabilkan enzim terhadap
inaktivasi. Karboksilat ester hidrolase (esterase kolesterol) juga disekresi oleh
pankreas bertindak untuk menghidrolisis ester kolesterol dan mengkatalisis re
sintesis kolesterol dan asam lemak bebas. Sekresi fosfolipase A1 dan fosfolipase
A2 dari pankreas bertindak untuk menghidrolisis ikatan dari masing-masing
gliserol. Produk yang dihasilkan lipolisis adalah 2-monogliserida dan asam lemak
bebas dengan kolesterol, lysophospholipids, 1,2-digliserida dan gliserol sebagai
komponen minor. Senyawa ini membentuk misel dengan garam empedu dan
secara pasif diserap oleh mekanisme tidak tergantung energi dimana produk
lipolitik lepas dari misel ke mukosa.
81
Ketika digestibiltas intestinum terhadap lemak sangat tinggi, sering
mencapai lebih dari 80%. Digestibilitas meningkat seiring dengan betambahnya
umur. Digestibilitas dapat berbeda antara subtipe asam lemak. Digestibilitas
menurun ketika terdapat peningkatan asam lemak rantai panjang untuk asam
lemak jenuh dengan panjang karbon 14-18. Digestibilitas asam lemak bervariasi
sesuai dengan posisinya di molekul gliserol dan lebih tinggi untuk asam lemak
tidak jenuh. Adanya interaksi antara asam lemak jenuh dan asam lemak tak jenuh
meningkatkan kecernaan lemak jenuh.
Absorpsi and transport lipid
Absorpsi lipid ke dalam enterosit melalui proses difusi. Tingkat absorpsi
lebih tinggi untuk asam lemak tak jenuh ganda linolenat (C18: 2) dan asam
linoleat (C18: 3) dibandingkan dengan asam stearat (C18: 0). Saat memasuki sel-
sel mukosa, asam lemak mengikat protein intraseluler yang memiliki afinitas
tertentu tergantung pada derajat kejenuhan dan rantai panjangnya. Resintesis
trigliserida dari asam lemak rantai panjang terjadi di epitel usus halus
menggunakan jalur monogliserida yang dan gliserol-3-fosfat. Pada monogastrik,
bahwa antara 75-85% trigliserida diet dapat dimetabolisme melalui jalur
monogliserida. Tempat penyerapan lipid pada unggas adalah jejenum meskipun
absorpsi dapat juga terjadi di ileum dan duodenum.
Pada burung karena sistem limfatik kurang berkembang, lipid yang
terabsorpsi selanjutnya ditransport sebagai trigliserida dari fraksi VLDL.
Dibandingkan dengan kilomikron mamalia, VLDL unggas ditandai dengan
kandungan yang relatif rendah trigliserida, tapi kandungan protein secara
signifikan lebih tinggi dari fraksi VLDL serum babi dan manusia. Kilomikron dan
VLDL diproduksi di usus halus masuk ke sirkulasi dan berinteraksi dengan
lipoprotein darah lainnya. Permukaan kilomikron juga memperoleh apoprotein,
apo-C dan apo-E. Dalam sirkulasi, trigliserida dalam partikel chylomicron dan
VLDL
dihidrolisis oleh lipoprotein lipase, enzim ini terdapat pada dinding kapiler
beberapa jaringan. Lipoprotein lipase disintesis pada sel sel parenkim jaringan.
Sekitar empat puluh molekul lipoprotein lipase bereaksi terhadap partikel
chylomicron dan VLDL. Terdapat perbedaan level lipoprotein lipase dalam
jaringan yang berbeda dan berkorelasi positif dengan status gizi hewan dan
kebutuhan jaringan terhadap asam lemak.
82
Dalam keadaan makan, lipoprotein lipase diaktifkan di jaringan lemak putih
dan diatur dalam otot rangka dan otot jantung dan oleh karena itu asam lemak
diarahkan ke jaringan adiposa untuk esterifikasi dan penyimpanan pada saat
surplus energi. Selama puasa, lipoprotein lipase akan diatur dalam otot dan
ditekan dalam jaringan adiposa, dengan asam lemak yang diarahkan ke jaringan di
mana mereka dibutuhkan sebagai bahan bakar oksidatif. Ketika trigliserida habis,
permukaan dari kilomikron hilang mengakibatkan transfer apo-C dan apo-A ke
high-density lipoprotein (HDL), Sebagai konsekuensi dari perubahan ini ada
pengurangan dalam afinitas untuk lipoprotein lipase dan kilomikron yang
ditransfer dari kapiler ke hati di mana lipid dan komponen protein terdegradasi
oleh katabolisme lisosom. Metabolisme VLDL ini mirip dengan partikel
trigliserida sisa yang dikonversi ke low-density lipoprotein sebelum dihilangkan
dari peredaran oleh hati atau jaringan ekstrahepatik.
Metabolisme lipid
Lipid sebagai sumber energi utama adalah dari lipid netral, yaitu trigliserid
(ester antara gliserol dengan 3 asam lemak). Secara ringkas, hasil dari pencernaan
lipid adalah asam lemak dan gliserol, selain itu ada juga yang masih berupa
monogliserid. Karena larut dalam air, gliserol masuk sirkulasi portal (vena porta)
menuju hati. Asam-asam lemak rantai pendek juga dapat melalui jalur ini.
Sebagian besar asam lemak dan monogliserida karena tidak larut dalam
air, maka diangkut oleh miselus (dalam bentuk besar disebut emulsi) dan
dilepaskan ke dalam sel epitel usus (enterosit). Di dalam sel ini asam lemak dan
monogliserida segera dibentuk menjadi trigliserida (lipid) dan berkumpul
berbentuk gelembung yang disebut kilomikron. Selanjutnya kilomikron
ditransportasikan melalui pembuluh limfe dan bermuara pada vena kava, sehingga
bersatu dengan sirkulasi darah. Kilomikron ini kemudian ditransportasikan
menuju hati dan jaringan adiposa.
Di dalam sel-sel hati dan jaringan adiposa, kilomikron segera dipecah
menjadi asam-asam lemak dan gliserol. Selanjutnya asam-asam lemak dan
gliserol tersebut, dibentuk kembali menjadi simpanan trigliserida. Proses
pembentukan trigliserida ini dinamakan esterifikasi. Sewaktu-waktu jika
membutuhkan energi dari lipid, trigliserida dipecah menjadi asam lemak dan
83
gliserol, untuk ditransportasikan menuju sel-sel untuk dioksidasi menjadi energi.
Proses pemecahan lemak jaringan ini dinamakan lipolisis. Asam lemak tersebut
ditransportasikan oleh albumin ke jaringan yang memerlukan dan disebut sebagai
asam lemak bebas (free fatty acid/FFA).
Secara ringkas, hasil akhir dari pemecahan lipid dari makanan adalah asam
lemak dan gliserol. Jika sumber energi dari karbohidrat telah mencukupi, maka
asam lemak mengalami esterifikasi yaitu membentuk ester dengan gliserol
menjadi trigliserida sebagai cadangan energi jangka panjang. Jika sewaktu-waktu
tak tersedia sumber energi dari karbohidrat barulah asam lemak dioksidasi, baik
asam lemak dari diet maupun jika harus memecah cadangan trigliserida jaringan.
Proses pemecahan trigliserida ini dinamakan lipolisis. Proses oksidasi asam lemak
dinamakan oksidasi beta dan menghasilkan asetil KoA. Selanjutnya sebagaimana
asetil KoA dari hasil metabolisme karbohidrat dan protein, asetil KoA dari jalur
inipun akan masuk ke dalam siklus asam sitrat sehingga dihasilkan energi. Di sisi
lain, jika kebutuhan energi sudah mencukupi, asetil KoA dapat mengalami
lipogenesis menjadi asam lemak dan selanjutnya dapat disimpan sebagai
trigliserida.
Beberapa lipid non gliserida disintesis dari asetil KoA. Asetil KoA
mengalami kolesterogenesis menjadi kolesterol. Selanjutnya kolesterol mengalami
steroidogenesis membentuk steroid. Asetil KoA sebagai hasil oksidasi asam
lemak juga berpotensi menghasilkan badan-badan keton (aseto asetat, hidroksi
butirat dan aseton). Proses ini dinamakan ketogenesis. Badan-badan keton dapat
menyebabkan gangguan keseimbangan asam-basa yang dinamakan asidosis
metabolik. Keadaan ini dapat menyebabkan kematian.
Gambar 14. Ikhtisar Metabolisme lipid
84
Metabolisme gliserol
Gliserol sebagai hasil hidrolisis lipid (trigliserida) dapat menjadi sumber energi.
Gliserol ini selanjutnya masuk ke dalam jalur metabolisme karbohidrat yaitu
glikolisis. Pada tahap awal, gliserol mendapatkan 1 gugus fosfat dari ATP
membentuk gliserol 3-fosfat. Selanjutnya senyawa ini masuk ke dalam rantai
respirasi membentuk dihidroksi aseton fosfat, suatu produk antara dalam jalur
glikolisis.
Gambar 15. Metabolisme gliserol
Oksidasi asam lemak (oksidasi beta)
Untuk memperoleh energi, asam lemak dapat dioksidasi dalam proses yang
dinamakan oksidasi beta. Sebelum dikatabolisir dalam oksidasi beta, asam lemak
harus diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil-KoA. Dengan adanya ATP dan
Koenzim A, asam lemak diaktifkan dengan dikatalisir oleh enzim asil-KoA
sintetase (Tiokinase).
Gambar 16. Aktivasi asam lemak menjadi asil KoA
Asam lemak bebas pada umumnya berupa asam-asam lemak rantai panjang. Asam
lemak rantai panjang ini akan dapat masuk ke dalam mitokondria dengan bantuan
senyawa karnitin, dengan rumus (CH3)3N+-CH2-CH(OH)-CH2-COO-.
85
Gambar 17. Mekanisme beta oksidasi
Langkah-langkah masuknya asil KoA ke dalam mitokondria dijelaskan sebagai
berikut:
Asam lemak bebas (FFA) diaktifkan menjadi asil-KoA dengan dikatalisir
oleh enzim tiokinase. Setelah menjadi bentuk aktif, asil-KoA dikonversikan oleh
enzim karnitin palmitoil transferase I yang terdapat pada membran eksterna
mitokondria menjadi asil karnitin. Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa
tersebut bisa menembus membran interna mitokondria.
Pada membran interna mitokondria terdapat enzim karnitin asil karnitin
translokase yang bertindak sebagai pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin
keluar. Asil karnitin yang masuk ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi
dengan KoA dengan dikatalisir oleh enzim karnitin palmitoiltransferase II yang
ada di membran interna mitokondria menjadi Asil Koa dan karnitin dibebaskan.
Asil KoA yang sudah berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam
proses oksidasi beta.
Dalam oksidasi beta, asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan
5 tahapan proses dan pada setiap proses, diangkat 2 atom C dengan hasil akhir
berupa asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat.
Dalam proses oksidasi ini, karbon β asam lemak dioksidasi menjadi keton.
86
Gambar 18. Oksidasi asam Palmitat. Oksidasi asam lemak dengan 16 atom C.
Setiap proses pemutusan 2 atom C adalah proses oksidasi β dan
setiap 2 atom C yang diputuskan adalah Asetil KoA.
Telah dijelaskan bahwa asam lemak dapat dioksidasi jika diaktifkan terlebih
dahulu menjadi asil-KoA. Proses aktivasi ini membutuhkan energi sebesar 2P.
Setelah berada di dalam mitokondria, asil-KoA akan mengalami tahap-tahap
perubahan sebagai berikut:
1. Asil-KoA diubah menjadi delta2-trans-enoil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai
respirasi dengan menghasilkan energi 2P (+2P)
2. delta2-trans-enoil-KoA diubah menjadi L(+)-3-hidroksi-asil-KoA
3. L(+)-3-hidroksi-asil-KoA diubah menjadi 3-Ketoasil-KoA. Pada tahap ini
terjadi rantai respirasi dengan menghasilkan energi 3P (+3P)
4. Selanjutnya terbentuklah asetil KoA yang mengandung 2 atom C dan asil-KoA
yang telah kehilangan 2 atom C.
Dalam satu oksidasi beta dihasilkan energi 2P dan 3P sehingga total energi
satu kali oksidasi beta adalah 5P. Karena pada umumnya asam lemak memiliki
banyak atom C, maka asil-KoA yang masih ada akan mengalami oksidasi beta
kembali dan kehilangan lagi 2 atom C karena membentuk asetil KoA. Demikian
seterusnya hingga hasil yang terakhir adalah 2 asetil-KoA.
Asetil-KoA yang dihasilkan oleh oksidasi beta ini selanjutnya akan masuk siklus
asam sitrat.
87
Penghitungan energi hasil metabolisme lipid
Dari uraian di atas kita bisa menghitung energi yang dihasilkan oleh oksidasi beta
suatu asam lemak. Misalnya tersedia sebuah asam lemak dengan 10 atom C, maka
kita memerlukan energi 2 ATP untuk aktivasi, dan energi yang di hasilkan oleh
oksidasi beta adalah 10 dibagi 2 dikurangi 1, yaitu 4 kali oksidasi beta, berarti
hasilnya adalah 4 x 5 = 20 ATP. Karena asam lemak memiliki 10 atom C, maka
asetil-KoA yang terbentuk adalah 5 buah. Setiap asetil-KoA akan masuk ke dalam
siklus Kreb’s yang masing-masing akan menghasilkan 12 ATP, sehingga totalnya
adalah 5 X 12 ATP = 60 ATP. Dengan demikian sebuah asam lemak dengan 10
atom C, akan dimetabolisir dengan hasil -2 ATP (untuk aktivasi) + 20 ATP (hasil
oksidasi beta) + 60 ATP (hasil siklus Kreb’s) = 78 ATP.
Sebagian dari asetil-KoA akan berubah menjadi asetoasetat, selanjutnya
asetoasetat berubah menjadi hidroksi butirat dan aseton. Aseto asetat, hidroksi
butirat dan aseton dikenal sebagai badan-badan keton. Proses perubahan asetil-
KoA menjadi benda-benda keton dinamakan ketogenesis.
Gambar 19. Badan badan keton
88
Gambar 20.Oksidasi asam lemak
Sebagian dari asetil KoA dapat diubah menjadi kolesterol (prosesnya dinamakan
kolesterogenesis) yang selanjutnya dapat digunakan sebagai bahan untuk
disintesis menjadi steroid (prosesnya dinamakan steroidogenesis).
Gambar 21. Pembentukan kolesterol
89
Sintesis asam lemak
Makanan bukan satu-satunya sumber lemak. Semua organisme dapat men-sintesis
asam lemak sebagai cadangan energi jangka panjang dan sebagai penyusun
struktur membran. kelebihan asetil KoA dikonversi menjadi ester asam lemak.
Sintesis asam lemak sesuai dengan degradasinya (oksidasi beta).
Sintesis asam lemak terjadi di dalam sitoplasma. ACP (acyl carrier protein)
digunakan selama sintesis sebagai titik pengikatan. Semua sintesis terjadi di
dalam kompleks multi enzim-fatty acid synthase. NADPH digunakan untuk
sintesis.
Tahap-tahap sintesis asam lemak ditampilkan pada skema berikut.
Gambar 22. Biosintesis asam lemak
Penyimpanan lemak dan penggunaannya kembali asam-asam lemak akan
disimpan jika tidak diperlukan untuk memenuhi kebutuhan energi. Tempat
penyimpanan utama asam lemak adalah jaringan adiposa. Adapun tahap-tahap
penyimpanan tersebut adalah: Asam lemak ditransportasikan dari hati sebagai
kompleks VLDL.
Asam lemak kemudian diubah menjadi trigliserida di sel adiposa untuk disimpan.
Gliserol 3-fosfat dibutuhkan untuk membuat trigliserida. Ini harus tersedia dari
90
glukosa.
Gambar 23. .Dinamika lipid dalam jaringan adiposa
Jika kebutuhan energi tidak dapat tercukupi oleh karbohidrat, maka simpanan
trigliserida ini dapat digunakan kembali. Trigliserida akan dipecah menjadi
gliserol dan asam lemak. Gliserol dapat menjadi sumber energi (lihat metabolisme
gliserol). Sedangkan asam lemak pun akan dioksidasi untuk memenuhi kebutuhan
energi pula (lihat oksidasi beta).
Biosintesis lipid
Puyuh memiliki kapasitas yang tinggi untuk biosintesis lipid yang terjdi
sejak awal kehidupan. Pada puyuh hati merupakan tempat utama sintesis asam
lemak dan memiliki kapasitas 20 kali lebih besar dari jaringan adipose.
Sebaliknya, pada babi, ruminansia dan tikus laboratorium tempat utama dari
sintesis lipid adalah jaringan adipose. sedikit lipogenesis dalam jaringan adipose
unggas.
Sintesis asam lemak juga terjadi pada kelenjar uropygial, yang merupakan
sumber utama minyak yang digunakan untuk melumaskan bulu. Jalur yang
terlibat dalam sintesis asam lemak pada burung yang sama dengan yang terjadi
pada mamalia. Jalur ini melibatkan acetyl CoA karboksilase mengkatalisis
konversi asetil-CoA ke Malonyl-CoA dan pembentukan palmitat dari asetil-CoA
dan Malonyl-CoA oleh asam lemak sintetase. Asam lemak sintetase adalah multi-
enzim polipeptida, dan pada vertebrata mengandung tujuh aktivitas enzim yang
diperlukan untuk meningkatkan sintesis asam lemak rantai panjang dari Malonyl-
CoA. Urutan enam langkah meningkatkan rantai asam lemak oleh 2 atom karbon
dengan melepaskan asam lemak bebas sebagai langkah terakhir. Segera setelah
disintesis asam lemak ditransport ke jaringan adiposa sebagai trigliserida dalam
91
VLDL dimana lipoprotein lipase ekstraseluer mengkatalisis hidrolisis trigliserida
sehingga asam lemak dapat masuk ke jaringan adiposa.
Gizi dan hormonal mengatur jumlah asam lemak yang disintesis. Pada
unggas, sebagian besar lemak yang terakumulasi berasal dari makanan dengan
tingkat asupan diet. Sintesis asam lemak meningkat sebagai respon terhadap
asupan diet rendah lipid dan menurun ketika asupan tinggi. Hormon utama yang
mempengaruhi biosintesis lipid pada hati adalah insulin, glukagon,
triiodothyronine (T3) dan glukokortikoid. Insulin dan T3 mempromosikan sintesis
asam lemak dengan mempengaruhi transkripsi gen. Glukokortikoid dan glukagon
memiliki efek antilipogenik, dengan glukagon menghambat akumulasi sintetase
mRNA asam lemak.
Mobilisasi lipid
Trigliserida adalah sumber utama energi pada burung, dan tempat
penyimpanan terbesar ditemukan di jaringan adiposa dan hati pada burung
dewasa. Mobilisasi lipid dari jaringan adipose terjadi ketika jaringan mengikat
hormon dan kemudian mengaktifkan reseptor pada permukaan adiposit dan
menyebabkan kaskade reaksi biokimia yang mengakhiri dengan aktivasi hormon
sensitif lipase hormon-sensitif lipase. Aktivasi hormon sensitif lipase
membutuhkan fosforilasi pada tempat regulatorynya dan melibatkan protein
kinase A, yang pada gilirannya diaktifkan dengan meningkatkan cAMP. Siklik
AMP mengikat subunit regulasi protein kinase A yang menghasilkan pelepasan
aktivasi subunit katalitik. Siklik AMP diregulasi oleh aktivitas enzim adenyl
siklase yang kegiatannya tergantung pada keseimbangan antara aktivasi oleh Gs,
(stimulasi nukleotida guanin binding protein, G protein) dan penghambatan oleh
Gi, (penghambatan protein G). Hormon mengatur aktivitas protein Gs dan Gi
dengan mengikat reseptor digabungkan ke protein G ini. Glukagon dianggap
hormon lipolitik utama pada ungas.
Aksi fisiologis glukagon adalah untuk meningkatkan pelepasan gliserol dan
asam lemak bebas dari jaringan adiposa unggas. Sementara T3 merangsang
lipogenesis pada unggas juga dapat mempengaruhi lipolisis. Pra-inkubasi adiposit
dengan T3 meningkatkan sensitivitas mereka terhadap pengaruh lipolitik baik dari
glukagon dan adrenalin. Seperti pada mamalia, hormon pertumbuhan (GH) yang
diberikan kepada ayam mempromosikan lipolisis dan meningkatkan sirkulasi
92
asam lemak bebas sedangkan somatostatin adalah anti-lipolitik di
unggas. Asam lemak dilepaskan dari jaringan adiposa yang diangkut dalam
plasma terikat albumin dan dibawa ke jaringan perifer melewati membran plasma.
Dalam sitosol asam lemak dikonversi ke asil-CoA dan kemudian
acylcarnitine sebelum memasuki matriks mitokondria di mana ia dioksidasi
melalui β-oksidasi untuk menghasilkan ATP. Enzim enzim mitokondria yang
mengangkut kelompok asil melewati membran mitokondria sebelah dalam
berperan sebagai regulator utama dalam oksidasi asam lemak. Enzim karnitin
palmitoil-transferase dan inhibitor nya, Malonyl-CoA, telah diidentifikasi baik
pada mamalia dan burung.
Pada mamalia ketika aktif mensintesis asam lemak, β-oksidasi dihambat
oleh peningkatan Malonyl-CoA yang mencegah asil-CoA memasuki mitokondria.
Namun, dalam unggas pemeningkat konsentrasi malonyl-CoA saja tidak cukup
untuk menghambat karnitin palmitoil-transferase dan baik lipogenesis dan
oksidasi asam lemak dapat terjadi secara bersamaan.
Pada unggas, β-hidroksibutirat dan asetoasetat, adalah badan keton utama
yang bertanggung jawab untuk transport lipid endogen ke jaringan perifer di mana
mereka dikonversi menjadi asetoasetil-CoA dan dimetabolisme secara oksidatif.
Selama periode puasa konsentrasi β hidroksibutirat meningkat secara substansial
dibandingkan dengan konsentrasi acetoacetate. Ada keistimewaan pemanfaatan
baik badan keton atau asam lemak oleh jaringan sebagai sumber energi
metabolisme. Konsentrasi β- hidroksibutirat rendah di semua jaringan unggas
kecuali di otak dan ginjal, sementara otot rangka dan otot jantung secara selektif
dapat memanfaatkan asam lemak.
93
VITAMIN
Vitamin berasal dari kata ―vitae-amine‖ dan didefinisikan sebagai senyawa
organik yang diperlukan dalam jumlah kecil untuk menjaga fungsi metabolisme
dalam tubuh agar tetap optimal. Vitamin umumnya tidak disintesis oleh tubuh
sehingga harus dipasok dari makanan. Vitamin sebagai salah satu bagian dari
nutrisi mikro, memiliki peranan yang tidak kalah besar dibandingkan dengan jenis
nutrisi lainnya. Jika dilihat secara kuantitatif, persentase kebutuhan vitamin pada
ransum unggas pasti lebih kecil dibandingkan dengan nutrisi lain seperti
karbohidrat, protein dan lemak. Meskipun begitu, vitamin tetap wajib diberikan
terkait fungsinya sebagai katalis metabolisme nutrisi makro. Dalam arti lain, bila
tidak ada vitamin maka metabolisme nutrisi makro akan terhambat. Hambatan
metabolisme ini akan menyebabkan pertumbuhan unggas menjadi tidak optimal,
terbatasnya pembentukan energi untuk beraktivitas dan tidak terjadi regenerasi
sel-sel yang rusak dalam tubuh.
Unggas yang dipelihara dengan sistem tata laksana yang tidak baik, sangat
peka terhadap kejadian defisiensi (kekurangan) vitamin. Hal tersebut disebabkan :
a. Unggas tidak memperoleh keuntungan dari sintesis vitamin oleh mikroorganisme
di dalam alat pencernaan unggas itu sendiri karena unggas harus bersaing dengan
mikroorganisme dalam menggunakan vitamin tersebut. Selain itu, meskipun
unggas mampu mensintesis vitamin seperti vitamin C, namun hasil sintesis
tersebut sangat rendah. Rendahnya sintesis vitamin oleh unggas disebabkan
saluran pencernaan unggas yang lebih pendek dan laju pencernaan ransum yang
lebih cepat dibandingkan ternak lain seperti ruminansia.
b. Unggas mempunyai kebutuhan yang tinggi terhadap vitamin karena vitamin
penting bagi reaksi- reaksi metabolis yang vital di dalam tubuh unggas.
c. Populasi yang padat dalam peternakan unggas modern menimbulkan berbagai
macam stres. Ditambah dengan kondisi lingkungan akibat global warming,
dimana cuaca selalu berubah-ubah dan tidak menentu sehingga sangat berpotensi
menyebabkan stres sehingga kebutuhan akan vitamin juga semakin tinggi
94
Jenis dan Fungsi Vitamin
Vitamin dikategorikan menjadi 2 jenis, yaitu vitamin larut dalam lemak dan
larut dalam air. Vitamin larut dalam lemak adalah vitamin yang bisa dengan
mudah menyatu dengan lemak tubuh sehingga tubuh pun bisa menyimpannya
selama waktu tertentu. Sedangkan vitamin larut dalam air adalah vitamin yang
bisa dengan mudah menyatu dengan air tubuh. Tubuh tidak bisa menyimpannya
karena dengan cepat vitamin tersebut akan dikeluarkan lagi lewat cairan tubuh.
Vitamin yang termasuk dalam vitamin larut lemak adalah vitamin A, D, E dan K,
sedangkan vitamin yang termasuk dalam vitamin larut air adalah vitamin B
kompleks (B1, B2, B3, B5, B6, B7, B9, B12) dan C.
Vitamin yang larut lemak atau minyak, jika berlebihan tidak dikeluarkan
oleh, tubuh, melainkan akan disimpan. Sebaliknya, vitamin yang larut dalam air,
yaitu vitamin B kompleks dan C, tidak disimpan, melainkan akan dikeluarkan
oleh sistem pembuangan tubuh. Akibatnya, selalu dibutuhkan asupan vitamin
tersebut setiap hari. Vitamin yang alami bisa didapat dari sayur, buah dan produk
hewani. Seringkali vitamin yang terkandung dalam makanan atau minuman tidak
berada dalam keadaan bebas, melainkan terikat, baik secara fisik maupun kimia.
Proses pencernaan makanan, baik di dalam lambung maupun usus halus akan
membantu melepaskan vitamin dari makanan agar bisa diserap oleh usus. Vitamin
larut lemak diserap di dalam usus bersama dengan lemak atau minyak yang
dikonsumsi.
Vitamin diserap oleh usus dengan proses dan mekanisme yang berbeda.
Terdapat perbedaan prinsip proses penyerapan antara vitamin larut lemak dengan
vitamin larut air.
Vitamin yang larut dalam lemak
Vitamin yang larut dalam lemak merupakan molekul hidrofobik apolar,
yang semuanya adalah derivat isoprene. Molekul-molekul ini tidak disintesis
tubuh dalam jumlah yang memadai sehingga harus disuplai dari makanan.
Pemasokan vitamin- vitamin yang larut dalam lemak ini memerlukan absorbsi
lemak yang normal agar vitamin tersebut dapat diabsorbsi secara efisien. Vitamin
larut lemak akan diserap secara difusi pasif dan kemudian di dalam dinding usus
digabungkan dengan (lipoprotein).
95
VITAMIN A
Vitamin A terutama terdapat pada mentega, telur, hati dan daging. Vitamin
A dapat juga berasal dari karoten yang merupakan pigmen tumbuh-tumbuhan.
Karoten, yang disebut juga provitamin A, banyak terdapat pada sayuran berwarna
hijau atau kuning dan buah-buahan seperti wortel, pepaya, tomat. Terdapat
beberapa jenis karoten alfa, beta, dan gama dan bentuk yang paling aktif ialah beta
karoten. Hanya 1/3 karoten diubah menjadi vitamin A pada dinding usus.
Diet retinoid
Serum mengandung β-karoten, α-karoten, kriptoksanthin, lycopene, dan
lutein sebagai komponen utama, dengan konsentrasi zeaxanthin lebih sedikit,
xantofil lain, dan poliena seperti phytofluene dan phytoene, yang semuanya
diperoleh dari makanan.. Retinol diet diambil langsung dari lumen ke dalam
enterosit; Namun, ester retinil diet harus terlebih dahulu menjalani hidrolisis
enzimatik di dalam lumen atau pada brush border enterocyte untuk
memungkinkan pengambilan produk retinol terhidrolisis.
Pencernaan dan Penyerapan Karotenoid dan Vitamin A
Retinoid berasal dari makanan, yang sebagian besar terdiri dari retinol dan
ester retinil, atau sebagai proretinoid karotenoid, yang dapat dikonversi menjadi
retinoid di dalam usus dan jaringan lainnya. Proses pencernaan utama yang terjadi
di dalam lumen usus mencakup pelepasan fisik retinoid diet dan proretinoid
karotenoid dari matriks makanan dan emulsifikasi mereka dengan asam lemak
makanan dan asam empedu. Emulsifikasi dengan asam lemak bebas dan garam
empedu diperlukan untuk memfasilitasi pengambilan retinoid dan karotenoid yang
sangat tidak larut ke dalam enterosit dari lumen. Setelah makan, vitamin A yang
sudah terbentuk dan karotenoid dilepaskan oleh kerja pepsin dalam lambung dan
oleh berbagai enzim-enzim proteolitik dalam saluran usus bagian atas. Karotenoid
dan turunan-turunan vitamin A mengumpul ke dalam globula globula lipid yang
kemudian terdispersi dalam usus bagian atas oleh asam-asam empedu yang
terkonjugasi. Ester-ester xantofil dan vitamin A dalam emulsi lipida ini
selanjutnya dihidrolisis oleh berbagai enzim esterase dalam cairan pancreas,
menghasilkan karotenoid dan vitamin A yang bebas. Bersamaan dengan itu juga
trigliserida , fosfolipida dan ester-ester kolesteril juga dihidrolisis. Partikel-
96
partikel teremulsi yang dihasilkannya pertama-tama berdifusi ke dalam lapisan
glikoprotein di sekitar mikrovili dari sel-sel epitel usus dan kemudian diserap.
Berbagai faktor yang mempengaruhi efisiensi penyerapan karotenoid dan vitamin
A adalah : terdapatnya lemak, protein, dan antioksidan dalam makanan;
terdapatnya cairan empedu dan komponen normal dari enzim-enzim pankreas
dalam lumen usus; dan kesempurnaan sel-sel mukosa.
Transformasi Vitamin A dan Karotenoid dalam Sel-sel Mukosa
Sebagian besar retinol yang diserap, diesterifikasi dengan asam palmitat di
dalam sel-sel mukosa. Koenzim A dan ATP biasanya dibutuhkan untuk
esterifikasi ini, meskipun mungkin juga terjadi esterifikasi-trans dengan
fosfolipida atau berbagai donor asil lainnya. Beberapa retinol mungkin juga
dioksidasi menjadi retinaldehida, dan sejumlah kecil aldehida ini selanjutnya
dioksidasi menjadi asam retionat. β– karoten dan karotenoid provitamin A lainnya
sebagian besar membelah pada ikatan rangkap 15,15’ menghasilkan dua molekul
all-trans retinaldehida. Enzim-enzim yang mengkatalisis reaksi ini yaitu 15,15’
karotenoid dioksigenase adalah suatu enzim yang larut yang keaktifannya tertekan
oleh kurangnya konsumsi protein. Beberapa karoteniod yang terhidroksilasi
tunggal mungkin juga diubah menjadi satu molekul retinaldehida oleh
pembelahan keluar dari rantai karotenoid diikuti oleh pemendekan rantai.
Sebagian besar retinaldehida yang terbentuk direduksi oleh enzim retinaldehida
reduktase menjadi retinol yang kemudian diesterifikasi. Ester retinil bersama-
sama dengan trigliserida, fosfolipida dan ester kolesteril kemudian bersatu ke
dalam kilomikron.
Gambar 24. Jalur diet vitamin A mencapai sel target
97
Metabolisme dalam Saluran Gastrointestinal (GI)
Metabolisme retinoid di dalam saluran GI terjadi terutama di dalam bagian
proksimal usus halus dan melibatkan kejadian metabolik yang terjadi baik di
dalam lumen, maupun di dalam enterosit. Peristiwa ini dirangkum dalam
Gambar... . Untuk penyerapan retinoid secara optimal, lemak harus dikonsumsi
bersamaan dengan retinoid yang baru tertelan. Lemak ini dibutuhkan untuk
memudahkan masuknya retinoid ke dalam enterocytes dari lumen usus. Selain itu,
diperlukan penambahan lemak untuk memungkinkan terbentuknya chylomicron
secara optimal, karena retinoid, seperti halnya diet lipid lainnya, masuk ke dalam
tubuh sebagai komponen dari chylomicron.
Usus adalah organ utama di dalam tubuh dimana proretinoid karotenoid
diet, seperti β karoten, diubah menjadi retinoid. Diet proretinoid karotenoid, serta
karotenoid non-proretinoid seperti lycopene dan lutein, dimasukkan ke dalam
chylomicrons nascent dan dengan demikian memasuki sirkulasi umum dan tubuh
Gambar 25. Skema umum untuk pengambilan dan metabolisme retinoid diet dan
proretinoid karotenoid di dalam usus.
Diet proretinoid karotenoid, seperti β-karoten, dimasukkan ke dalam
enterosit melalui proses yang melibatkan SR-B1. Begitu berada di dalam
enterocyte, β-karoten dapat ditindaklanjuti oleh BCMO1 dan diubah menjadi
retinal, yang mengikat CRBPII, atau dapat digabungkan utuh dan tidak
dimodifikasi bersamaan dengan lemak dan kolesterol makanan menjadi
chylomicron nacent. Retinal yang dihasilkan dari pembelahan β-karoten harus
mengalami reduksi retinol. Hal ini dikatalisis oleh satu atau lebih retinal
reduktase. Setelah di konversi ke retinol, retinol yang terbentuk dari diet
98
proretinoid karotenoid secara metabolik tidak dapat dibedakan dari retinoid yang
masuk sebagai retinoid diet. Diet ester retinil juga dihidrolisis dalam lumen usus
oleh PTL atau PLRP2 atau mengalami hidrolisis pada brush border usus yang
dikatalisis oleh REH brush border. Retinol masuk ke dalam enterosit berikatan
dengan CRBPII dan diesterifikasi menjadi ester retinil. Sebagai tanggapan
terhadap tantangan fisiologis retinol, LRAT akan mengkatalisis sekitar 90%
pembentukan ester retinil, sedangkan asil CoA: retinol asiltransferase, DGAT1,
mengkatalisis sisa pembentukan ester retinil. Ester retinil yang dihasilkan
kemudian dikemas bersama dengan lemak diet dan kolesterol menjadi
chylomicron muda (nascent), yang disekresikan ke dalam sistem limfatik
Esterifikasi retinol pada enterosit
Retinol diet yang baru diserap dalam enterosit harus diesterifikasi sebelum
pengemasannya sebagai ester retinil dalam kilomikron nascent. usus memiliki dua
aktivitas enzim yang berbeda yang dapat mensintesis ester retinil dari retinol.
Salah satunya, lesitin: retinol asiltransferase (LRAT), mengkatalisis
transesterifikasi retinol yang menggunakan gugus asil lemak yang ada dalam
posisi A1 dari molekul fosfatidil kolin membran. Yang lainnya, asil-CoA: retinol
asiltransferase (ARAT), mengkatalisis esterifikasi asil-CoA-dependent dari
retinol.
Protein Pengikat Retinol Cellular, Tipe II (CRBPII)
Retinoid sangat tidak larut dalam air dan akibatnya di dalam lingkungan air
mereka biasanya ditemukan terikat pada protein pengikat retinoid spesifi., CRBPII
dilaporkan diekspresikan hanya di mukosa usus dan digunakan untuk
memfasilitasi penyerapan retinol secara optimal dari makanan. Dalam enterocyte,
CRBPII mewakili 0,4-1,0% dari total protein sitosol.
Pengambilan dan Penyimpanan Vitamin A dalam hati
Seperti telah disebutkan sebelumnya, β–karoten dan dan karotenoid
provitamin A yang lain diubah menjadi retinal dalam sel mukosa usus, dan reaksi
pembelahan yang sama terjadi dalam hati dan kemungkinan juga dalam organ
lainnya. Retinal dan retinol bersifat reversible dengan adanya enzim-enzim yang
membutuhkan NAD atau NADP. Sebagian enzim-enzim dihidrogense tersebut
99
tidak begitu spesifik seperti enzim pada hati, sedangkan enzim lainnya, seperti
terdapat pada retina bersifat sangat spesifik. Esterifikasi dan de-esterifikasi
vitamin A yang terjadi secara luas dalam usus, hati dan juga dalam jaringan
lainnya, dikatalisis oleh dua.
Kelompok enzim yang berbeda yaitu retinil ester sintetase dan hidrolase.
Apabila vitamin A terdapat sebagai lapisan tipis, dengan adanya oksigen atau
cahaya akan segera teroksidasi membentuk epoksida, hidroperoksida dan produk-
produk hasil siklisasi yang tidak diinginkan. Dengan adanya nikotinamid adenine
dinukleotida (NAD) dan flavin adenine dinukleotida (FAD), secara biologis
retinaldehid diubah menjadi asam retinoat yang selanjutnya akan dioksidasi oleh
enzim hidrolase yang bergantung pada NADPH, menjadi asam-4-hidroksiretinoat.
Asam retinoat atau metabolitnya kemungkinan akan mengalami pemendekan
rantai secara bertahap dengan kehilangan karbon dioksida dan fragmen 3-karbon
atau 2-karbon. Akhirnya suatu enzim epoksidase dapat mengubah asam retinoat
menjadi asam 5,6-epoksi-retinoat. Pada umumnya produk-produk berantai pendek
dari vitamin A yang mempunyai aktivitas biologis kecil atau tidak memiliki
aktivitas biologis sama sekali, akan dipisahkan dalam urin, sedangkan produk-
produk oksidasi yang mengandung rantai utuh sebagian besar dipisahkan dalam
empedu. Pemisahan dalam empedu, produk-produk utamanya adalah komponen-
komponen yang sangat polar termasuk beta-glukuronida dari retinol dan asam
retinoat. Senyawa beta-glukuronida dan beberapa turunannya yang terdapat dalam
empedu, akan diserap kembali ke dalam usus dan kemudian diangkut menuju ke
hati. Sirkulasi yang demikian tersebut dikenal dengan sirkulasi vitamin A
enterohepatik. Selain itu, beberapa retinol yang diangkut ke jaringan oleh suatu
protein akan diesterifikasikan dan diangkut kembali menuju organ hati. Di dalam
tubuh, sebagian besar vitamin A disimpan dalam hati dan sisanya ditemukan di
dalam jaringan-jaringan. Vitamin A tersebut sebagian besar merupakan suatu
kompleks lipoprotein atau glikoprotein yang 90 persen berbentuk ester retinil dan
sisanya berbentuk retinil yang tidak teresterifikasikan. Retinil akan mengalami
hidrolisis oleh adanya enzim ester retinil hidrolase yang bergabung dengan
senyawa kompleks dan memindahkan retinil ke protein penerima (akseptor).
Proses hidrolisis tersebut dikatalisis oleh retinil palmitat hidrolase dengan
memindahkan senyawa trans-retinol ke protein pengikat retinol (Retinol Binding
Protein = RBP), yaitu apo-retinol intrasel. Selanjutnya, holo-RBP diolah melalui
100
badan golgi dan dikeluarkan ke dalam plasma. Pergantian holo-RBP terjadi sangat
cepat. Waktu paruhya berkisar antara 11 sampai 16 jam, sedangkan dalam
keadaan bebas atau apo-RBP waktu paruhnya sekitar 4 jam. Pada kondisi
kekurangan RBP plasma akan turun sebesar 50 persen dari jumlah normal dan
sebagian besar berbentuk apo-RBP. Dan sebaliknya, konsentrasi apo-RBP di
dalam hati meningkat. Pada kondisi normal, konsentrasi RBP di dalam plasma
sukar dikontrol. Meskipun demikian, perlakuan dengan asam retinoat akan
menurunkan konsentrasi RBP dalam plasma. Diduga bahwa asam retinoat tersebut
yang memberikan isyarat kepada hati untuk membebaskan holo-RBP.
Chylomicrons dan Metabolisme retinoid dalam Sirkulasi
Untuk pengambilan retinoid diet, ester retinil dikemas bersama dengan lipid
dalam pakan lainnya menjadi chylomikron nascent, yang disekresikan ke dalam
sistem limfatik. Karotenoid diet yang belum mengalami konversi ke retinoid juga
dimasukkan ke dalam chylomicrons nascent. Setelah memasuki sirkulasi umum,
chylomicrons nascent menjalani proses remodeling yang terutama melibatkan
hidrolisis trigliserida dengan lipoprotein lipase (LpL) dan perolehan
apolipoprotein E (apoE) dari sirkulasi, menghasilkan pembentukan sisa-sisa
chylomicron. 66-75% retinoid diet (Chylomikron dan chylomikron remnant
retinoid) diambil oleh hati dimana disimpan dalam sel stellate hepatik (HSCs),
dan sisanya dibersihkan oleh jaringan perifer. Jaringan mendapatkan retinoid yang
dibutuhkan karena retinol terikat pada protein pengikat spesifiknya, protein
pengikat retinol (RBP, juga disebut sebagai RBP4), namun 25-33% dari semua
retinoid diet yang diserap oleh usus dikirim melalui chylomicrons dan sisa-sisanya
ke jaringan selain hati. LpL dapat menghidrolisis ester retinil yang ada dalam
chylomikron, dan hidrolisis ester retinil memfasilitasi pengambilan retinol oleh
jaringan perifer. LpL bertindak untuk memodulasi pengambilan retinoid oleh
jaringan otot, jantung dan adiposa, jaringan mammae, susu dan paru-paru
101
Gambar 26. Metabolisme vitamin A dalam tubuh
(1) penyerapan usus dan metabolisme retinoid dalam enterosit; (2) pengambilan,
pengolahan, dan penyimpanan retinoid di dalam hati, di mana 70% retinoid
yang tersimpan di dalam tubuh; (3) penyimpanan dan metabolisme retinoid di
sejumlah jaringan ekstrahepatik pengambilan dan metabolisme retinoid dapat
menjadi komponen integral fisiologi jaringan.
Metabolisme Retinoid Hepatik
Hati adalah tempat utama metabolisme dan penyimpanan retinoid di tubuh.
Ada dua jenis sel hepatik yang penting untuk proses ini: sel parenkim (juga
dikenal sebagai hepatosit) dan sel stellate (juga dikenal sebagai sel penyimpanan
lemak, sel lipid, sel Ito, dan sel perisinusoid). Hepatosit terdiri dari sekitar 66%
sel di hati dan mengandung 90% dari total massa protein. Sel stellata hepatik
(HSCs) relatif lebih kecil dan kurang melimpah. HSCs hanya terdiri dari 6-8% sel
di hati dan mengandung 1% protein hati. hepatosit terlibat secara terpusat dalam
pengambilan dan pengolahan retinol di hati, dan HSC memainkan peran sentral
dalam penyimpanan retinoid hepatik. pemahaman tentang metabolisme retinoid
pada hepatosit dan HSC, termasuk pengambilan dan pengolahan ester retinil
102
chylomikron oleh hepatosit, transfer retinoid ke HSC, penyimpanan retinoid pada
HSC dan retinol hati. Mobilisasi retinol hepatik.
Penyerapan dan Pengolahan Ester Retinyl Chylomicron oleh Hepatosit
Reseptor Chylomicron remnan hepatik
Bila ester retinyl yang terkandung dalam chylomicron remnant sampai di hati, ia
masuk ke ruang Disse (terletak di antara endotelium dan hepatosit). Hanya sisa-
sisa ukuran yang sesuai yang bisa dilewati, sementara partikel yang lebih besar,
termasuk keseluruhan chylomicrons, tidak disertakan. Begitu masuk, sisa-sisa
diambil secara eksklusif oleh hepatosit oleh salah satu dari dua jalur yang
dimediasi reseptor. Satu jalur yang dimediasi reseptor melibatkan pengambilan
langsung oleh reseptor lipoprotein densitas rendah (LDL), yang memiliki afinitas
tinggi untuk partikel sisa chylomicron yang kaya apoE, dan internalisasi melalui
endositosis. Jika reseptor LDL tidak ada, sisa-sisa tersebut dapat diasingkan di
tempat Disse dengan mengikat proteoglikan heparin sulfat (HSPGs), yang
dimediasi oleh apoE. Sisa-sisa juga dapat diasingkan melalui pengikatan lipase
hati, yang disempurnakan dengan adanya apoB. Sisa-sisa pada akhirnya dapat
dipindahkan ke reseptor LDL saat tersedia atau, jika sisa-sisa memperoleh cukup
apoE, dipindahkan ke reseptor alternatif, protein terkait reseptor LDL (LRP). LpL,
yang diperoleh oleh sisa-sisa selama pembentukannya, dapat memfasilitasi
pengambilan sisa-sisa oleh LRP. Ini belum ditentukan sejauh mana masing-
masing reseptor berkontribusi terhadap penghapusan ester retinyl kromomikron,
tetapi kemungkinannya bergantung pada keadaan metabolik hewan, yang pada
gilirannya dapat mempengaruhi jumlah apoE yang disekresikan.
Gambar 27. Serapan retinoid ke jaringan ekstrahepatik
103
Retinoid dalam sirkulasi hadir dalam beberapa bentuk, termasuk retinol yang
terikat pada RBP (holo-RBP), ester retinil dalam lipoprotein (terutama
chylomicrons, tetapi juga VLDL, LDL, dan HDL), dan asam retinoat terikat pada
albumin. Mekanisme yang memediasi serapan seluler dari retinil ester dan asam
retinoat. LpL dapat menghidrolisis retinil ester menjadi retinol, yang kemudian
dapat diambil oleh jaringan dan sel. Protein transmembran Stra6 mampu mengikat
holo-RBP dan memfasilitasi penyerapannya ke dalam sel.
Fungsi Vitamin A
Di dalam tubuh vitamin A berfungsi dalam penglihatan, regulasi membrane,
mereduksi pembentukan kolesterol, serta berperan dalam sintesis glikoprotein di
dalam membran sel, yaitu sebagai pengangkut mono- atau oligo-sakarida. Di
antara berbagai fungsi tersebut, peranan vitamin A dalam proses penglihatan
adalah yang paling utama.
Mekanisme penglihatan terjadi karena fungsi vitamin A dan protein.
Menunjukkan bahwa siklus penglihatan terjadi di dalam sel batang retina mata.
Sel tersebut akan berfungsi dengan adanya rangsangan sinar yang berintensitas
rendah, dan bukan oleh adanya rangsangan warna. Komponen aktif yang berperan
dalam proses penglihatan adalah senyawa retinol teroksidasi, yang dikenal dengan
nama opsin. Kompleks retinal-opsin tersebut disebut rodopsin, yang menyusun
membran sel batang. Pada saat rodopsin memperoleh rangsangan sinar, retinal
yang mempunyai ikatan ganda pada posisi 11 bentuk cis-(ikatan ganda lainnya
berbentuk trans) akan mengalami perubahan yang sangat cepat dan kompleks
menjadi bentuk all-trans-retinal. Perubahan tersebut diduga menyebabkan
perubahan konfigurasi geometris retinal yang mengakibatkan terjadinya
perubahan bentuk molekul rodopsin secara keseluruhan. Peristiwa tersebut akan
memberikan rangsangan syaraf optik secara cepat yang pada akhirnya akan
diteruskan ke otak. Selanjutnya senyawa all-trans-retinal yang dibentuk selama
iluminasi, melalui berbagai reaksi enzimatis akan diubah kembali menjadi bentuk
11 cis-retinal yang berlangsung dalam reaksi gelap (tanpa adanya rangsangan
sinar). Pada unggas rangsangan sinar sangat berpengaruh dalam regulasi proses
reproduksi.
104
VITAMIN D
Vitamin D dikenal sebagai prohormon. Vitamin D, juga dikenal sebagai
calciferol, terdiri dari sekelompok sterol yang larut dalam lemak. Dua bentuk
utamanya adalah vitamin D2 dan vitamin D3. Vitamin D2 (ergocalciferol)
sebagian besar ditambahkan pada makanan, sedangkan vitamin D3
(cholecalciferol) disintesis di kulit dari 7-dehidrocholesterol dan juga dikonsumsi
dalam makanan melalui asupan makanan berbasis hewani. Bentuk D2 dan D3
hanya berbeda dalam struktur rantai sampingnya. Perbedaannya tidak
mempengaruhi metabolisme (yaitu aktivasi), dan keduanya bentuknya berfungsi
sebagai prohormon. Bila diaktifkan, bentuk D2 dan D3 telah dilaporkan
menunjukkan respons yang identik dalam tubuh.
Langkah aktivasi yang terlibat dalam mengubah vitamin D dari sintesis diet
dan kutaneous diilustrasikan pada Gambar...... Vitamin D, baik dalam bentuk D2
maupun D3, dianggap tidak aktif secara biologis sampai mengalami dua reaksi
hidroksilasi enzimatik. Yang pertama terjadi di hati, dimediasi oleh 25-
hidroksilase (kemungkinan sitokrom P450 2R1 [CYP2R1]) yang membentuk 25-
hydroxyvitamin D (selanjutnya disebut 25OHD). Reaksi kedua terjadi di ginjal,
dimediasi oleh 1α-hydroxylase (CYP27B1), yang mengubah 25OHD menjadi
hormon aktif biologis, calcitriol (1,25-dihydroxyvitamin D). Gen 1α-hydroxylase
juga diekspresikan dalam beberapa jaringan ekstra-ginjal, namun kontribusinya
terhadap pembentukan kalsitriol pada jaringan ini tidak diketahui. 25OHD,
prekursor calcitriol, adalah bentuk sirkulasi utama vitamin D; Itu beredar terikat
ke protein pembawa plasma spesifik, protein pengikat vitamin D (DBP). DBP
juga mengangkut vitamin D dan calcitriol.
105
Gambar 28. Gambaran umum tentang sintesis, asupan, dan aktivasi vitamin D
Sintesis kalsitriol oleh ginjal diatur secara ketat oleh dua hormon, dengan regulasi
melalui hormon paratiroid (PTH) dan regulasi melalui faktor pertumbuhan seperti
fibroblas-23 (FGF23). Kadar fosfor serum yang rendah merangsang sintesis
calcitriol, sedangkan kadar fosfor serum yang tinggi menghambatnya. Setelah
sintesisnya di ginjal, calcitriol mengikat DBP untuk diangkut ke organ target.
Tindakan biologis kalsitriol, melibatkan regulasi ekspresi gen pada tingkat
transkripsi, dan dimediasi melalui pengikatan reseptor vitamin D (VDR), yang
terletak terutama di nukleus sel target. Reaksi hidroksilasi tambahan, seperti yang
dimediasi oleh CYP24A1.
Sintesis pada kulit
Vitamin D3 disintesis pada kulit dari 7-dehidrocholesterol setelah terpapar
radiasi ultraviolet B (UVB) dengan panjang gelombang 290 sampai 320 nm.
Proses konversi 7-dehydrocholesterol yang dimediasi UVB ke bentuk previtamin
D3 dan isomerisasi termal berikutnya ke vitamin D3 yang terjadi di epidermis
Produksi vitamin D3 di kulit merupakan fungsi dari jumlah radiasi UVB
yang mencapai dermis serta ketersediaan 7-dehydrocholesterol. Dengan demikian,
tingkat sintesis dipengaruhi oleh sejumlah faktor, seperti yang dijelaskan di bawah
pada bagian "Tindakan Terkait dengan Vitamin D: Serum 25OHD," termasuk
106
musim tahun ini, pigmentasi kulit, lintang, penggunaan tabir surya, pakaian, dan
jumlah kulit yang terpapar. Usia juga merupakan faktor, dalam sintesis vitamin D
menurun seiring bertambahnya usia, karena jatuh ke level 7-dehidrocholesterol
dan sebagian disebabkan oleh perubahan morfologi kulit.
Metabolisme Vitamin D
Absorpsi Vitamin D
Karena sifatnya yang mudah larut dalam lemak, vitamin D diet (baik D2
atau D3) diserap dengan lemak diet lainnya di usus halus. Penyerapan vitamin D
yang efisien bergantung pada keberadaan lemak di lumen, yang memicu
pelepasan asam empedu dan lipase pankreas. Asam empedu memulai emulsifikasi
lipid. Lipase pankreas menghidrolisis trigliserida menjadi monogliserida dan asam
lemak bebas, dan asam empedu mendukung pembentukan misel yang
mengandung lipid, yang berdifusi melalui enterosit. Vitamin D dari makanan
diserap pada bagian proksimal usus halus
Di dalam dinding enterosit, vitamin D, kolesterol, trigliserida, lipoprotein,
dan lipid lainnya dikemas bersama menjadi chylomicrons dan diangkut dalam
sistem limfatik. Sebagian kecil dari kandungan vitamin D yang baru diserap juga
diangkut bersamaan dengan asam amino dan karbohidrat ke dalam sistem portal
untuk mencapai hati secara langsung, jalur utama pengambilan vitamin D
digabungkan ke dalam chylomicrons yang mencapai sirkulasi sistemik melalui
limfatik. Dari sistem limfatik vitamin D dilepaskan, dari kilomikron dan masuk ke
saluran darah. Di dalam plasma darah, vitamin D diikat oleh suatu protein
transportir, yaitu vitamin D-binding protein (DBP) atau globulin. Melalui saluran
darah tersebut, vitamin D ditransportasikan ke hati dan oleh
mikrosom/mitokondria hati, vitamin D3 dihidroksilasi pada posisi ke-25, menjadi
kalsidiol (calcidiol, atau 25-hidroksi-kolekalsiferol/ 25-hidroksi vitamin D3 )
dengan bantuan enzim 25-D3-hidroksilase. Selanjutnya 25-hidroksi vitamin D3
memasuki sirkulasi menuju ginjal.
Lipid chylomicron juga dimetabolisme di jaringan perifer yang
mengekspresikan lipoprotein lipase, namun terutama pada jaringan adiposa dan
otot rangka, yang kaya akan enzim ini. Selama hidrolisis trigliserida chylomicron,
sebagian kecil vitamin D yang terkandung dalam chylomicron dapat diambil oleh
jaringan ini. Serapan ke dalam jaringan adiposa dan otot skeletal menyebabkan
107
hilangnya vitamin D secara cepat dari plasma dan mungkin juga menjelaskan
mengapa peningkatan adipositas menyebabkan penyerapan vitamin D dan
dikaitkan dengan tingkat 25OHD yang lebih rendah. Yang tersisa dari
chylomicron setelah lipolisis adalah residu kromomikron, partikel kaya trigliserida
yang diperkaya kolesterol, yang masih mengandung sedikit kandungan vitamin D.
Bila kadar kalsium darah rendah, kelenjar paratiroid mengeluarkan hormon
parathormon yang akan merubah kalsidiol menjadi kalsitriol. Proses ini terjadi di
mitokondria tubulus proksimalis ginjal, dimana 25-hidroksi vitamin D3
mengalami hidroksilasi pada posisi ke-1 menjadi 1α- 25-dihidroksi vitamin D3,
dengan bantuan enzim 1α-hidroksilase. Senyawa 1α-25-dihidroksi vitamin D3
inilah yang merupakan metabolit vitamin D3 yang paling kuat dan berperan dalam
meningkatkan absorbsi kalsium dalam usus dan reabsorbsi kalsium dalam ginjal.
Bila kadar kalsium darah tinggi, kelenjar gondok (tiroid) mengeluarkan
hormon kalsitonin (calcitonin) yang akan mengubah kalsidiol menjadi 24,25-
dihidroksi vitamin D3 dengan adanya peran enzim 24-hidroksilase yang
menghidrolisis 25-hidroksi vitamin D3 pada posisi 24. Metabolit 24,25-dihidroksi
vitamin D3 ini adalah bentuk vitamin D inaktif, berkepentingan dalam
peningkatan absorbsi kalsium dari usus, tetapi menurunkan kalsium dan fosfor
serum untuk meningkatkan mineralisasi tulang.
VITAMIN E
Vitamin E atau Tokoferol adalah bagian integral dari membran seluler
yang peran utamanya adalah mempertahankan sel melawan oksidasi. Dalam sel
dan organel (misalnya mitokondria), vitamin E adalah garis pertahanan pertama
melawan peroksidasi lipid. Karena Vitamin ini berfungsi sebagai antioksidan
sehingga dapat mencegah atau menghambat penyakit degeneratif. Vitamin E
bekerja sebagai antioksidan, sehingga dapat melindungi senyawa ini dari oksidasi,
merupakan pertahanan utama melawan oksigen perusak, lipid peroksida, dan
radikal bebas serta dapat menghentikan reaksi berantai dari radikal bebas.
Dengan adanya sifat antioksidan yang dimiliki oleh vitamin E, sel dan
komponen tubuh lain akan terlindungi dari serangan radikal bebas dan
menghentikan reaksi berantai atau oksidasi merusak. Selain itu vitamin E akan
mencegah kerusakan DNA yang menyebabkan mutasi, mempertahankan unsur
tubuh yang kaya akan lemak melawan oksidasi. Fungsi utama vitamin E adalah
108
sebagai antioksidan yang larut dalam lemak dan mudah memberikan hidrogen dari
gugus hidroksil (OH) pada struktur cincin ke radikal bebas
Mekanisme vitamin E dalam bereaksi dengan radikal bebas sebagai berikut :
ROO* + TocOH → ROOH + TocO*
ROO* + TocOH* → ROOH + Produk bukan radikal bebas
Reaksi di atas menunjukkan bahwa aktivitas vitamin E adalah dengan cara
memutuskan rantai yang dimiliki tokoferol (TocOH) terhadap rantai peroksil
(ROOH). Vitamin E juga berfungsi sebagai penetrasi membran dari peningkatan
PUFA.
Mekanisme Tokoferol (Vitamin E) sebagai antioksidan mampu memutus
ikatan berantai dari radikal bebas. Radikal bebas merupakan molekul oksigen
dengan atom pada orbit terluarnya memiliki elektron tidak berpasangan, bersifat
liar, tidak stabil, dan radikal, sehingga selalu mencari pasangan elektron dengan
cara merebut elektron dari molekul lain. Jika jumlahnya berlebihan, radikal bebas
akan memicu efek patologis. Radikal bebas yang berlebih dapat menyerang
senyawa apa saja terutama yang rentan seperti lipid dan protein dan berimplikasi
pada timbulnya berbagai penyakit degeneratif. Hal ini dapat terjadi sebagai akibat
kurangnya antioksidan dalam tubuh, sehingga tidak mampu mengimbangi
terjadinya produk oksidasi setiap saat.
Antioksidan sebagai senyawa yang dapat menunda, memperlambat, dan
mencegah proses oksidasi lipid. Dalam arti khusus, antioksidan adalah zat yang
dapat menunda atau mencegah terjadinya reaksi antioksidasi radikal bebas dalam
oksidasi lipid. Antioksidan adalah senyawa yang mempunyai struktur molekul
yang dapat memberikan elektronnya dengan cuma-cuma kepada molekul radikal
bebas tanpa terganggu sama sekali fungsinya dan dapat memutus reaksi berantai
dari radikal bebas.
Sumber
Bentuk alami vitamin hanya disintesis oleh tanaman dan ditemukan
terutama di minyak tumbuhan. Vitamin E (tocopherol) juga terdapat di dalam
kloroplas sehingga banyak ditemukan pada daun. Sifat vitamin E yang mudah
larut lemak memungkinkannya disimpan dalam jaringan lemak hewan dan
109
manusia. Namun, jumlah vitamin E yang didapat dalam makanan inklusif daging
kurang dari jumlah yang dipasok oleh sumber tanaman.
Absorpsi
Penyerapan vitamin E sangat bergantung pada proses yang sama yang
digunakan selama pencernaan dan metabolisme asam lemak. Sebanyak 20-80 %
tokoferol diabsorsi di bagian atas usus halus dalam bentuk misel. Absorsi
tokoferol dibantu trigliserida rantai sedang dan dihambat asam lemak rantai
panjang tidak jenuh ganda. Asam empedu penting untuk penyerapan vitamin E
dan pembentukan micelle. Setelah terbentuk, micelle kemudian bisa melewati
lapisan air dan melepaskan isinya ke dalam enterocyte. Protein transfer terlibat
dalam proses tersebut. Setelah melewati enterocyte, vitamin E dikemas menjadi
chylomicron dan disiapkan untuk sirkulasi. Kurangnya komponen transporter ini
akan menghambat pembentukan carrier dan pada gilirannya, penyerapan vitamin
E.
Metabolisme
Setelah mencapai permukaan basolateral enterocyte, vitamin E dikemas ke
dalam chylomicrons dan kemudian diangkut ke seluruh tubuh melalui sirkulasi.
Transprortasi dari mukosa usus halus kedalam sistem limfe dilakukan oleh
chylomicrón untuk dibawa ke hati. Vitamin E karena hidrofobisitasnya
membutuhkan mekanisme transportasi khusus di lingkungan plasma, cairan tubuh
dan sel. Tidak seperti Vitamin yang larut lemak lainnya , vitamin E tidak memiliki
protein transport plasma spesifik, melainkan diangkut dalam lipoprotein plasma
dan distribusinya sejajar dengan total lipid.
chylomicrons dipecah oleh lipoprotein lipase dan isinya tersebar ke
berbagai jalur. Vitamin E dalam chylomicron seimbang dengan High-Density
Lipoprotein (HDL) dan Low-Density Lipoprotein (LDL). Dari HDL, semua
lipoprotein yang beredar akhirnya menerima vitamin E, karena HDL dengan
mudah memindahkan senyawa tersebut ke lipoprotein dengan kecepatan setara
dengan 10% vitamin E per jam. Vitamin E yang tersisa di dalam chylomicron
menjadi sisa-sisa chylomicron dan kembali ke hati. Setelah di hati, vitamin E
dikemas ke dalam Very Low Density Lipoprotein (VLDL) dan diekskresikan
kembali ke sirkulasi. Dari hati bentuk alfa-tokofeol diangkut oleh very low-
density lipoprotein/VLDL masuk kedalam plasma. alfa tokoferol merupakan lebih
110
dari 80% dari total vitamin E yang dikemas ke dalam VLDL dan disekresikan
oleh hati, sedangkan sebagian besar gama-tokoferol dikeluarkan melalui empedu.
Transfer tokoferol dilakukan oleh alpha tocopherol transfer protein (ATTP).
Karena VLDL dipecah oleh lipoprotein lipase, Low Density Lipoproteins (LDL)
terbentuk dan dari lipoprotein ini, vitamin E dipindahkan ke HDL dan akhirnya
dimasukkan ke dalam lipoprotein atau jaringan perifer yang bersirkulasi. Salah
satu lipoprotein yang disebutkan sebelumnya memiliki kemampuan untuk
mentransfer vitamin E ke jaringan sesuai kebutuhan. Tokoferol di dalam plasma
kemudian diterima oleh reseptor sel-sel perifer low-density lipoprotein/LDL dan
masuk ke membran sel. Tokoferol menumpuk di bagian-bagian sel dimana
produksi radikal bebas paling banyak terbentuk, yaitu di mitokondria dan
retikulum endoplasma
Mekanisme terakhir untuk vitamin E adalah pengambilan oleh jaringan
perifer dari chylomicron melalui aktivitas lipoprotein lipase. Setelah vitamin E
telah dipindahkan ke LDL dari dua reseptor chylomicron (reseptor LDL
dependent dan reseptor independen LDL) di dalam jaringan berperan dalam
pengambilan vitamin E ke dalam sel.
Penyimpanan
Vitamin E adalah vitamin yang larut dalam lipid dan oleh karena itu, lebih
dari 90% vitamin E tubuh ditemukan di jaringan adiposa. Lebih dari 90%
ditemukan sebagai bagian dari tetesan lemak adipocyte, sedangkan jumlah sisanya
ditemukan terutama pada membran seluler adipocyte. Konsentrasi vitamin E
mencakup berbagai macam jaringan tubuh. Di plasma, konsentrasi vitamin E kira-
kira 27 umol / l. Dalam protein otot skelet, konsentrasi vitamin E sangat bervariasi
tergantung pada jenis otot. Meskipun sebagian besar vitamin E ditemukan di
jaringan adiposa (230 nmol / g berat basah), tidak ada satu organ tunggal yang
berfungsi untuk menyimpan dan melepaskan vitamin E sesuai kebutuhan.
Ekskresi
Vitamin E diekskresikan terutama melalui empedu, urin, kotoran, dan kulit.
Vitamin dioksidasi dan membentuk hydroquinone dan kemudian terkonjugasi
untuk membentuk glukuronat. Setelah terbentuk, glukuronat dapat diekskresikan
111
ke empedu atau terdegradasi lebih lanjut ke dalam ginjal dan diekskresikan dalam
urin
VITAMIN K
Vitamin K (K dari ―Koagulations-Vitamin‖) merupakan vitamin lipofilik yang
dibutuhkan dalam proses pembekuan darah. Secara kimia vitamin ini adalah
turunan 2-metil–1,4-naftokuinona.Vitamin K bersifat tahan panas, tetapi akan
segera rusak apabila terpapar senyawa asam, basa, dan cahaya matahari.
Pada unggas kekurangan vitamin K akan memperlambat pembekuan darah.
Anak puyuh/ayam yang dalam ransumnya kekurangan vitamin K, dapat
menyebabkan kematian karena pendarahan akibat luka-luka yang disebabkan
pecahnya pembuluh darah. Hemorrhagi dapat timbul di bawah kulit,
intramuskular atau intraperitoneal, yang luasnya bervariasi. Gejala defisiensi atau
kekurangan vitamin K sering timbul pada sekitar dua sampai tiga minggu setelah
anak puyuh tersebut mulai makan ransum yang defisiensi akan vitamin K.
Hemorrhagi dapat terlihat pada dada, kaki, sayap, dalam rongga perut dan pada
permukaan usus. Anak puyuh/ayam menderita anemia sebagian disebabkan
karena kehilangan darah akan tetapi juga karena sumsum tulang yang hipoplastik.
Defisiensi ringan seringkali menyebabkan bercak-bercak hemorrhagis.
Ayam dewasa kelihatannya tidak dipengaruhi oleh defisiensi vitamin K
akut. Hal ini menimbulkan dugaan bahwa ayam dewasa dapat mensintesis vitamin
tersebut. Ayam dewasa yang mendapat ransum berkadar vitamin K rendah,
menghasilkan telur-telur yang rendah kadar vitamin K-nya. Bila telur-telur
tersebut ditetaskan akan diperoleh anak ayam yang mempunyai persediaan
vitamin K sangat rendah dalam tubuhnya. Sebagai konsekuensinya anak ayam
tersebut dapat mati akibat pendarahan suatu luka.
Sebagaimana vitamin yang larut lemak lainnya, penyerapan vitamin K
dipengaruhi oleh faktor-faktor yang mempengaruhi penyerapan lemak, antara lain
cukup tidaknya sekresi empedu dan pankreas yang diperlukan untuk penyerapan
vitamin K. Sekitar 50-80% vitamin K dalam makanan diabsorpsi di dalam usus
halus. Setelah diabsorpsi, vitamin K digabungkan dengan kilomikron untuk
diangkut melalui saluran limfatik, kemudian melalui saluran darah ditranportasi
ke hati. Sekitar 90% vitamin K yang sampai di hati disimpan dalam bentuk
112
menaquinone. Dari hati Vitamin K diangkut terutama oleh lipoprotein VLDL di
dalam plasma ke sel-sel tubuh.Vitamin K terutama dihubungkan dengan
membrane sel,yaitu dengan reticulum endoplasma dengan mitokondria. Taraf
Vitamin K dalam serum meningkat pada hiperlipidermia,terutama pada
Trigliserida.Hal-hal yang menghambat absorpsi lemak akan menurunkan absorpsi
vitamin K.
Dalam keadaan Normal, sebanyak 30-40 % Vitamin K yang diabsorpsi
dikeluarkan melalui empedu , dan 15 % melalui urin sebagai metabolit larut air.
Simpanan vitamin K di dalam tubuh tidak banyak dan penggantiannya terjadi
cepat. Simpanan di dalam hati sebanyak 10 % berupa filokinon dan 90 % berupa
metakinon yang kemungkinan di sintesis oleh bakteri saluran cerna. Namun,
kebutuhan akan Vitamin K tampaknya tidak dapat hanya dipenuhi dari sintesis
menakinon, akan tetapi sebagian perlu didatangkan dari makanan. Metabolisme
vitamin K adalah sebagai berikut :
Gambar 29. Penyerapan Vitamin K. CM, chylomicron; LPL, lipoprotein lipase;
MK, menaquinone.
Penyerapan phylloquinone diet (K1) dan MK-7 pada intestinal. Dalam
lumen intestinal, K1 dan MK-7 dimasukkan ke dalam misel campuran yang terdiri
dari garam empedu, produk lipolisis pankreas, dan lipid diet lainnya. Campuran
misel diambil oleh usus halus dan dimasukkan ke dalam chylomikron nascent,
yang memiliki apoA dan apoB-48 di permukaannya. CM disekresikan dari dalam
villi usus ke kapiler limfatik (lakteal), yang bergabung dengan pembuluh limfatik
yang lebih besar dan masuk ke sirkulasi darah melalui saluran toraks. Dalam
aliran darah, CM memperoleh apoC dan apoE dari HDL. CM masuk kapiler dari
113
jaringan perifer di mana mereka kehilangan sebagian besar muatan TG mereka
melalui aksi LPL, pada saat yang sama kehilangan apoA dan C. CR hasil yang
masuk kembali ke sirkulasi lebih kecil dan memiliki inti lipid sentral dengan
permukaan apoB- 48 dan apoE.
Seluruh vitamin K dalam tubuh diproses dalam liver di mana nantinya akan
digunakan untuk memproduksi zat pembuat darah bisa membeku. Selain berperan
dalam pembekuan, vitamin ini juga penting untuk pembentukan tulang terutama
jenis K1. Vitamin K1 diperlukan supaya penyerapan kalsium bagi tulang menjadi
maksimal dan memastikan tidak salah sasaran
Manfaat Vitamin K
Selain berperan dalam proses pembekuan darah, vitamin K juga memiliki
beberapa manfaat lainnya bagi tubuh antara lain :
Membantu penyerapan mineral penting seperti – kalsium
Membantu mencegah hilangnya kepadatan tulang dan membantu mengobati
osteoporosis
Mencegah pengerasan arteri
Mencegah terjadinya perdarahan
Mensintesis protein yang ditemukan pada plasma, tulang dan ginjal
Berperan penting untuk konversi glutamat asam amino ke asam gamma-
carboxyglutamic (GCA)
Berperan dalam karboksilasi osteocalcin (OC), dalam rangka untuk mengikat
kalsium
Vitamin K 1 juga dikenal sebagai phylloquinone atau phytomenadione (juga
disebut phytonadione). Vitamin K 2 (menaquinone, menatetrenone) biasanya
diproduksi oleh bakteri dalam usus besar, dan kekurangan makanan sangat
jarang kecuali usus yang rusak berat, tidak dapat menyerap molekul, atau
karena penurunan produksi oleh flora normal.
Struktur kimia vitamin K terdapat dalam tiga bentuk berbeda (Gambar .....),
pertama adalah vitamin K1 atau filoquinon, yaitu jenis yang ditemukan dan
dihasilkan tumbuh-tumbuhan dan daun hijau. Kedua, adalah K2 atau disebut
juga dengan menaquinon, yang dihasilan oleh jaringan hewan dan bakteri
menguntungkan dalam sistem pencernaan. Dan yang ketiga adalah K3 atau
114
menadion, yang merupakan vitamin sintetik, bersifat larut dalam air,
digunakan untuk penderita yang mengalami gangguan penyerapan vitamin
K dari makanan.
Ada tiga bentuk vitamin K sintetik, vitamin K 3, K 4, dan K 5, yang digunakan
dalam berbagai bidang termasuk industri makanan hewan (vitamin K 3) dan
menghambat pertumbuhan jamur (vitamin K 5).
VITAMIN YANG LARUT DALAM AIR
Sebagian besar vitamin larut air merupakan komponen system enzim yang
banyak terlibat dalam membantu metabolism energi. Vitamin larut air biasanya
tidak di simpan di dalam tubuh dan di keluarkan melalui urin dalam jumlah kecil.
Oleh sebab itu vitamin larut air perlu di konsumsi tiap hari untuk mencegah
kekurangan yang dapat menggangu fungsi tubuh normal.
Vitamin larut air di kelompokan menjadi vitamin C dan vitamin B,
viatamin B terdiri dari 8 faktor yang saling berkaitan fungsinya di dalam tubuh
dan terdapat di dalam bahan makanan yang hampir sama. Fungsi terkait ddalam
proses metabolism sel hidup, sebagai koenzim atau kofaktor. Vitamin B yang
penting bagi nutrisi adalah :
- Tiamin ( vitamin B 1 ).
- Riboflavin ( vitamin B2 ).
- Niasin (asam nikotinat ,nikotinamida, vitamin B3 ) -
- Asam pantotenat ( vitamin B5 ).
- Vitamin B6 ( piridoksin ,pridoksal ,piridoksamin ).
- Biotin.
- Vitamin B12 (kobalamin ).
- Asam folat.
Karena kelarutannya dalam air ,kelebihan vitamin ini akan diekskresikan ke
dalam urin dan dengan demikian jarang tertimbun dalam konsentrasi yang
toksik.Penyimpanan vitamin B kompleks bersifat terbatas (kecuali kobalamin)
sebagai akibatnya vitamin B kompleks harus dikomsumsi secara teratur.
VITAMIN C
Bentuk aktif vitamin C adalah asam askorbat, dimana fungsinya sebagai
donor ekuivalen pereduksi dalam sejumlah reaksi penting tertentu. Asam askorbat
115
dioksidasi menjadi asam dehidroaskorbat ,yang dengan sendirinya dapat bertindak
sebagai sumber vitamin tersebut. Asam askorbat merupakan zat pereduksi dengan
potensial hydrogen sebesar +0,008V, sehingga membuatnya mampu untuk
mereduksi senyawa seperti oksigen, nitrat, dan sitokrom a serta c.
Vitamin C adalah Kristal putih yang mudah larut dalam air. Dalam
keadaan kering vitamin C cukup stabil, tetapi dalam keadaan larut, vitamin C
mudah rusak karena bersentuhan dengan udara (oksidasi) terutama bila kena
panas. Oksidasi dipercepat dengan kehadiran tembaga dan besi. Vitamin C tidak
stabil dalam larutan alkali, tetapi cukup stabil dalam larutan asam. Vitamin C
adalah vitamin yang labil.
Susunan kimia
Asam askorbat (vitamin C) adalah suatu turunan heksosa dan
diklasifikasikan sebagai karbohidrat yang erat berkaitan dengan monosakarida.
Vitamin C dapat disintesis dari D-glikosa dan D-galaktosa dalam tumbuh-
tumbuhan dan sebagian besar hewan. Vitamin C terdapat dalam 2 bentuk di alam,
yaitu L-asam askorbat (berbentuk tereduksi) dan L-asam dehidro askorbat
(berbentuk teroksidasi).
Kedua bentuk vitamin C aktif secara biologik tetapi bentuk tereduksi adalah yang
paling aktif. Oksidasi lebih lanjut L-asam dehidro askorbat menghasilkan asam
diketo L-gulonat dan aksalat yang tidak dapat direduksi (berarti telah kehilangan
sifat antiskorbutnya)
Absorpsi
Penyerapan vitamin C terjadi di usus halus. Vitamin C mudah diabsorbsi
secara aktif dan mungkin pula secara difusi pada bagian atas usus halus lalu
masuk ke peredaran darah melalui vena porta. Rata-rata absorbsi adalah 90%
untuk konsumsi diantara 20 dan 120 mg sehari. Konsumsi tinggi sampai 12 gram,
hanya diabsorbsi sebanyak 16%. Efisiensi penyerapan sekitar 80-90% bila
konsumsi dalam jumlah kecil sampai 100 mg. Semakin tinggi konsumsi, semakin
rendah penyerapan vitamin C. Dengan konsumsi 1.5 g, penyerapan yang terjadi
hanya 49%. Vitamin C jumlah besar dalam rongga usus akan menyebabkan diare
osmotik, cirinya feses menjadi encer. Ini biasanya terjadi bila vitamin C
dikonsumsi dalam jumlah besar secara tiba-tiba. Kadar vitamin C dalam darah
bervariasi, bergantung pada asupan vitamin. Konsumsi dalam jumlah besar akan
116
meningkatkan kadar dalam darah, tetapi akan lebih banyak juga yang dibuang
melalui urin. Bila tidak mengonsumsi vitamin C, kadar vitamin ini akan menurun
3-4% setiap harinya. Tubuh akan mempertahankan kadar vitamin C sekitar 1.2-1.5
mg/100 ml dalam darah dan selebihnya akan dibuang melalui ginjal dalam bentuk
asam oksalat. Salah satu risiko konsumsi megadosis vitamin C adalah
pembentukan batu oksalat di ginjal. Kebutuhan harian vitamin C sebenarnya
tidaklah tinggi.
Vitamin C kemudian dibawa kesemua jaringan. Konsentrasi tertinggi
adalah didalam jaringan adrenal, putuitari, dan retina. Tubuh dapat menyimpan
hingga 1500 mg vitamin C bila dikonsumsi mencapai 100 mg sehari. Jumlah ini
dapat mencegah terjadinya skorbut selama 3 bulan. Tanda-tanda skorbut akan
terjadi bila persediaan tinggal 300 mg. konsumsi melebihi taraf kejenuhan
berbagai jaringan dikeluarkan melalui urin dalam bentuk asam oksalat. Pada
konsumsi melebihi 100 mg sehari kelebihan akan dikeluarkan sebagai asam
askorbat atau sebagai karbon dioksida melalui pernapasan. Walaupun tubuh
mengandung sedikit vitamin C, sebagian tetap akan dikeluarkan.
Metabolisme
Bentuk aktif vitamin C adalah asam askorbat itu sendiri dimana fungsinya
sebagai donor ekuivalen pereduksi dalam sejumlah reaksi penting tertentu. Asam
askorbat dioksidasi menjadi asam dehidroaskorbat ,yang dengan sendirinya dapat
bertindak sebagai sumber vitamin tersebut. Asam askorbat merupakan zat
pereduksi dengan potensial hydrogen sebesar +0,008 V, sehingga membuatnya
mampu untuk mereduksi senyawa-senyawa seperti oksigen molekuler, nitrat, dan
sitokrom a serta c. Mekanisme kerja asam askorbat dalam banyak aktivitasnya
masih belum jelas, tetapi proses di bawah ini membutuhkan asam askorbat :
a. Hidroksilasi prolin dalam sintesis kolagen.
b. Proses penguraian tirosin, oksodasi P-hidroksi –fenilpiruvat menjadi
homogentisat memerlukan vitamin C yang bisa mempertahankan keadaan
tereduksi pada ion tembaga yang diperlukan untuk memberikan aktivitas
maksimal.
c. Sintesis epinefrin dari tirosin pada tahap dopamine-hidroksilase.
d. Pembentukan asam empedu pada tahap awal 7 alfa – hidroksilase.
117
e. Korteks adrenal mengandung sejumlah besar vitamin C yang dengan cepat akan
terpakai habis kalau kelenjar tersebut dirangsang ole hormon
adrenokortikotropik.
f. Penyerapan besi meningkat secara bermakna oleh adanya vitamin C.
g. Asam askorbat dapat bertindak sebagai antioksidan umum yang larut dalam air
dan dapat menghambat pembentukan nitrosamin dalam proses pencernaan.
Defisiensi atau kekurangan asam askorbat menyebabkan penyakit skorbut,
penyakit ini berhubungan dengan gangguan sintesis kolagen yang diperlihatkan
dalam bentuk perdarahan subkutan serta perdarahan lainnya , kelemahan otot.
Fungsi
Vitamin C mempunyai banyak fungsi didalam tubuh, sebagai koenzim
atau kofaktor. Asam askorbat adalah bahan yang kuat kemampuan tereduksi dan
bertindak sebagai antioksidan dalam reaksi-reaksi hidrosilasi. Beberapa turunan
vitamin C (seperti asam eritrobik dan askorbikpalmitat) digunakan sebagai
antioksidan didalam industri pangan untuk pengawetan daging.
Sintesis kolagen
Fungsi vitamin C banyak berkaitan dengan pembentukan kolagen. Vitamin
C diperlukan untuk hidroksilasi prolin dan lisin menjadi hidroksiproplin, bahan
penting dalam bentuk pembentukan kolagen. Kolagen merupakan senyawa protein
yang mempengaruhi integritas struktur sel disemua jaringan ikat, seperti pada
tulang rawan, matriks tulang, dentin gigi, membrane kapiler, kulit dan tendon.
Dengan demikian, vitamin C berperan dalam penyembuhan luka, patah tulang,
perdarahan dibawah kulit.
a. Sintesis karnitin, noradrenalin, serotonin, dan lain-lain
Kartinin memegang peranan dalam menagangkut asam lemak-rantai
panjang kedalam mitokondria untuk dioksidasi. Kartinin menurunkan pada
defisiensi vitamin C yang disertai dengan rasa lemah dan lelah. Perubahan
dopamine menjadi noradrenalin membutuhkan vitamin C. vitamin C berperan
dalam perubahan triptofan menjadi 5-hidroksitriptofan dan pembawa saraf
serotonin. Asam askorbat juga berperan dalam hidroksilasi berbagai steroid di
dalam jaringan adrenal. Konsentrasi vitamin C didalam kelenjar adrenal menurun
bila aktivitas hormone adrenal meningkat. Dalam keadaan stress emosional,
psikologis atau fisik, ekskresi vitamin C melalui urin meningkat. Vitamin C
118
diperlukan untuk oksidasi fenilalanin dan tirosin serta perubahan folasin menjadi
asam tetrahidrofolat.
b. Absorbsi dan metabolisme besi
Vitamin C mereduksi besi feri menjadi fero dalam usus halus sehingga
mudah diabsobsi. Vitamin C menghambat pembentukan hemosiderin yang sukar
dimobilisasi untuk membebaskan besi bila diperlukan. Absorbs besi dalam bentuk
nonhem meningkat 4 kali lipat bil;a ada vitamin C. vitamin C berperan dalam
memindahkan besi dari transferin didalam plasma ke feritin hati.
c. Absorbsi kalsium
Vitamin C juga membantu absorbsi kalsium dengan menjaga agar kalsium
berada dalam bentuk larutan.
d. Mencegah infeksi : Vitamin C meningkatkan daya tahan terhadap infeksi,
e. anti stres
Vitamin C lebih dikenal sebagai asam askorbat karena sifatnya yang asam.
Suplementasi vitamin C berpengaruh terhadap pertumbuhan, reproduksi,
mortalitas, dan berpengaruh positif terhadap unggas yang mengalami cekaman
lingkungan dan gizi. Sifat asam disebabkan oleh dua hidroksilenoat yaitu
hidroksil pada C-3 dan C-2. Vitamin C merupakan struktur paling sederhana,
merupakan senyawa dengan rumus bangun yang menyerupai suatu monosakarida
dan dalam kenyataan vitamin C secara biokimia disintesa dari D-glukosa. Vitamin
C tergolong senyawa yang larut dalam air dan bersifat tidak stabil, serta mudah
teroksidasi selama proses pembuatan dan penyimpanan pakan, kemungkinan
menurun kandungannya dalam ransum sangat besar sehingga kebutuhannya dalam
pemnuatan pakan sangat bervariasi dan relatif tinggi. Saat ini telah diproduksi
turunan vitamin C yang lebih stabil untuk mengurangi pengaruh – pengaruh
tersebut seperti L-ascorbhy-2-phosphate-magnesium, L-ascorbhy-2-sulfate, L-
ascorbhy-Polyphosphate sehingga penggunaannya dapat lebih efektif dalam
pembuatan pakan. Vitamin dibutuhkan dalam pertumbuhan yang normal, jaringan
tubuh dan reproduksi. Kebutuhan vitamin umumnya pada batas minimum tetapi
dapat mendukung pertumbuhan yang maksimum atau untuk mencegah gejala
defisiensi.
119
Pada saat terjadi stres kelenjar adrenal akan mensekresikan ephinephrine,
yang akan membantu pemecahan glikogen menjadi glucose 1-phosphate pada otot
dan pada saat itu pembentukan glikogen baru akan dihentikan. Energi yang
dihasilkan dari pemecahan glikogen tersebut akan digunakan untuk kontraksi otot,
Jika keadaan stres berkepanjangan akan menyebabkan pemecahan glikogen yang
ada pada otot.
Vitamin C (asam askorbat) pada unggas dibutuhkan dalam reaksi
hidroksilasi pada sistem syaraf dan medula adrenal. Vitamin C sebagai ko-substrat
dalam hidroksilasi tirosin pada pelepasan norepineprin dan dalam medulla adrenal
untuk pelepasan kotekolamin lain yaitu epinefrin. Peranan ini penting untuk
fungsi sistem syaraf secara normal dan untuk ketersediaan epinefrin dalam
hubungannnya dengan stress. Suplemen vitamin C dalam jumlah banyak
diperlukan jika tubuh dalam kondisi stress karena secara emosional atau cekaman
lingkungan, untuk mempertahankan konsentrasi asam askorbat yang normal
dalam plasma darah. Ayam tidak mempunyai kemampuan lagi untuk mensintesis
vitamin C dalam jumlah yang cukup apabila mendapat cekaman panas. Kadar
vitamin C dalam plasma dan hati menurun dengan bertambahnya umur.
VITAMIN B
Secara umum, golongan vitamin B berperan penting dalam metabolisme di
dalam tubuh, terutama dalam hal pelepasan energi saat beraktivitas. Hal ini terkait
dengan peranannya di dalam tubuh, yaitu sebagai senyawa koenzim yang dapat
meningkatkan laju reaksi metabolisme tubuh terhadap berbagai jenis sumber
energi. Beberapa jenis vitamin yang tergolong dalam kelompok vitamin B ini juga
berperan dalam pembentukan sel darah merah (eritrosit).
Jenis-jenis vitamn B
1). Vitamin B1 (Tiamin)
Vitamin B1, yang dikenal juga dengan nama tiamin, merupakan salah satu
jenis vitamin yang memiliki peranan penting dalam menjaga kesehatan kulit dan
membantu mengkonversi karbohidrat menjadi energi yang diperlukan tubuh. Di
samping itu, vitamin B1 juga membantu proses metabolisme protein dan lemak.
120
Bila terjadi defisiensi vitamin B1, akan mengalami berbagai gangguan kulit,
gangguan saluran pencernaan, jantung, dan sistem saraf.
a) Absorpsi, metabolism dan penyimpanan
Tiamin di absorpsi secara aktif terutama di duodenum di bagian atas yang
bersuasana asam, dengan bantuan adenine trifosfatase (ATPase) yang bergantung
pada natrium. Tiamin yang di konsumsi yang melebuhi 5 mg/hari sebagian akan
di absorpsi secara pasif. Setelah di absorpsi, ± 30 mg tiamin mengalami
fosforisasi dan di simpan sebagai tiamin pirofosfat (TPP) di dalam jantung, hati,
ginjal dan otat.
Tubuh mengandung 30 – 70 mg tiamin, 80% dalam bentuk bentuk TPP.
Separo dari tiamin terdapat di dalam otot, selebihnya di dalam hati, jantung, ginjal
dan otak. Tiamin berada dalam serkulasi darah dalam jumlah kecil dalam bentuk
bebas. Ekskresi dilakukan melalui urin dalam bentuk utuh dan sebagian kecil
dalam bentuk metabolit, terutama tiamin difosfat dan disulfat. Ekskresi melalui
urin menurun dengan cepat pada kekurangan tiamin. Tiamin dapat disintesis oleh
mikroorganisme dalam saluran cerna hewan, tetapi yang dapat di manfaatkan
tubuh adalah kecil.
b) Peran atau fungsi
Dalam bentuk piropsfat (TPP) atai difosfat (TDP), tiamin berfungsi
sebagai koenzim berbagai reaksi metabolis energy. Tiamin di butuhkan untuk
dekarboksilsi oksidatif pirufat menjadi asetil KoA dan memungkinkan masuknya
subtrat yang dapat dioksidasi ke dalam siklus kreb untuk pembentukan energy.
Asetil KoA yang di hasilkan enzim ini di samping itu merupakan prekusor penting
lipida asetil kolin, yang berarti adanya peranan TTP dalam fungsi normal system
saraf. Di dalam siklus krebs, TTP juga di butuhkanuntuk dikarboksilasi oksidatif
alfa-ketoglutarat menjadi seksinil-KoA. TPP juga di butuhkan untuk
dikarboksilasi asam alfa-keto seprti asam alfa- ketoglutarat dan 2-keto-karboksilat
yang di peroleh dari asam-asam amino metionin, treonin, leusin, isoliusin dan
valin. Tiamin juga merupakan koenzim reaksi transketolase yang berfungsi dalam
pentose-fosfat shunt, jalur alternative oksidasi glukosa.
Walaupun tiamin di butuhkan dalam metabolisme lemak, protein dan asam
nuclear, peranan utamanya adalah dalam metabolism karbohidrat.
121
Vitamin B2 (riboflafin)
Vitamin B2 (riboflavin) banyak berperan penting dalam metabolisme di tubuh
manusia. Di dalam tubuh, vitamin B2 berperan sebagai salah satu kompenen
koenzim flavin mononukleotida (flavin mono nucleotide, FMN) dan flavin
adenine dinukleotida (adenine dinucleotide, FAD). Kedua enzim ini berperan
penting dalam regenerasi energi bagi tubuh melalui proses respirasi. Vitamin ini
juga berperan dalam pembentukan molekul steroid, sel darah merah, dan glikogen,
serta menyokong pertumbuhan berbagai organ tubuh, seperti kulit, rambut, dan
kuku. Sumber vitamin B2 banyak ditemukan pada sayur-sayuran segar, kacang
kedelai, kuning telur, dan susu. Defisiensinya dapat menyebabkan menurunnya
daya tahan tubuh, kulit kering bersisik, mulut kering, bibir pecah-pecah, dan
sariawan.
a) Absorpsi Transportasi dan Ekskresi
Riboflafin dibebaskan dari ikatan-ikatan protein sebagai FAD dan FMN di
dalam lambung yang bersuasana asam. FAD dan FMN kemudian di dalam usus
halus dihidrolisis oleh enzim-enzim pirofosfatase dan fosfatase menjadi riboflafin
bebas. Riboflafin di absorpsi dibagian atas usus halus secara aktif oleh proses
yang membutuhkan natrium untuk kemudian mengalami fosforisasi hingga
menjadi fmn di dalam mukosa usus halus.
Riboflafin dan FMN dalam aliran darah sebagian besar terikat pada
albumin dan sebagian kecil pada immunoglobulin G. riboflafin dan metabolitnya
terutama disimpan di dalam hati, jantung dan ginjal simpanan riboflafin terutama
dalam bentuk FAD yang mewakili 70 – 90%vitamin tersebut. Konsentrasinya 5
kali fmn dan 50 kali riboflafin, sebanyak 200 µg riboflafin dan metabolitnya
dilakukan melalui urin tiap hari.
b) Fungsi atau Peranan
Riboflafin mengikat asam fosfat dan menjadi bagian dari dia jenis
koenzim FMN dan FAD. Kedua jenis koenzim ini berperan dalam reaksi oksidasi-
reduksi dalam sel sebagai pembawa hydrogen dalam system traspor electron
dalam metrokondria. Keduanya juga merupakan koenzim dehidrogenese yang
mengkatalisis langkah pertama dalam oksidasi berbagai tahap metabolism glukosa
dan asam lemak. FMN digunakan untuk mengubah pirodoksin (vitamin B6)
menjadi koenzim fungsionalnya, sedangkan FAD berperan dalam perubahan
triptofan menjadi niasin.
122
Enzim yang mengkatalisis fosforisasi riboflafin menjadi bentuk koenzim
adalah flavokinase. Oleh karena koenzim ini di perlukan oleh sintesis DNA,
riboflafin mempunyai pengaruh tidak langsung terhadap pertumbuhan. Enzim ini
diatur oleh hormone tiroksin. Orang dewasa yang menderita kekurangan tiroksin
menunjukan kekurangan riboflafin.
3) Vitamin B3 (niasin)
Vitamin B3 juga dikenal dengan istilah niasin. Vitamin ini berperan
penting dalam metabolisme karbohidrat untuk menghasilkan energi, metabolisme
lemak, dan protein. Di dalam tubuh, vitamin B3 memiliki peranan besar dalam
menjaga kadar gula darah, tekanan darah tinggi, penyembuhan migrain, dan
vertigo. Berbagai jenis senyawa racun dapat dinetralisir dengan bantuan vitamin
ini. Vitamin B3 termasuk salah satu jenis vitamin yang banyak ditemukan pada
makanan hewani, seperti ragi, hati, ginjal, daging unggas, dan ikan. Akan tetapi,
terdapat beberapa sumber pangan lainnya yang juga mengandung vitamin ini
dalam kadar tinggi, antara lain gandum dan kentang manis. Kekurangan vitamin
ini dapat menyebabkan tubuh mengalami kekejangan, keram otot, gangguan
sistem pencernaan, muntah-muntah, dan mual.
a) Absopsi dan metabolisme
Di dalam usus halus niasin di hidrolisis dan di absorpsi sebagai asam
nikotinar, nikotinamida dan nikotinamida mononukleotida (NMN), dan kelebihan
niasin di buang melalui urin
b) Peranan atau fungsi
Nikotinamida berfungsi di dalam tubuh sebagai bagian koenzim NAD dan
NAD (NADH dan NADPH adalah bentuk reduksinya). Koenzim-koenzim ini di
perlukan dalam reaksi oksidasi-reduksi pada glikolisis, metabolism protein,
pernafasan sel dan detoksifikasi, dimana perananya adalah melepas dan menerima
atom hydrogen. NAD juga berfungsi dalam sintesis glikogen.
4) Vitamin B5 (asam pantotenat)
Vitamin B5 (asam pantotenat) banyak terlibat dalam reaksi enzimatik di
dalam tubuh. Hal ini menyebabkan vitamin B5 berperan besar dalam berbagai
jenis metabolisme, seperti dalam reaksi pemecahan nutrisi makanan, terutama
lemak. Peranan lain vitamin ini adalah menjaga komunikasi yang baik antara
123
sistem saraf pusat dan otak dan memproduksi senyawa asam lemak, sterol,
neurotransmiter, dan hormon tubuh. Vitamin B5 dapat ditemukan dalam berbagai
jenis variasi makanan hewani, mulai dari daging, susu, ginjal, dan hati hingga
makanan nabati, seperti sayuran hijau dan kacang hijau. Seperti halnya vitamin B1
dan B2, defisiensi vitamin B5 dapat menyebabkan kulit pecah-pecah dan bersisik.
Selain itu, gangguan lain yang akan diderita adalah keram otot serta kesulitan
untuk tidur.
a) Absorpsi, metabolisme dan ekskresi
Asam pantotenat di konsumsi sebagai dari KoA yang oleh enzim fosfotase
dalam saluran cerna di hiidrolisis menjadi 4-fosfopantotein dan Asam pantotenat
yang kemudian di absorpsi. Asam pantotenat di keluarkan melaui urin, terutama
sebagai hasil metabolism koenzim A.
Nilai darah normal adalah > 100 µg/dl dan ekskresi melalui urin sebanyak
1-5 mg/hr. dengan memakan adekuat, sebanyak 2 – 7 mg/hr di keluarkan melalui
urin dan 1-2 mg/hr, melalui feses, nilai ini merupakan indicator yang sensitive
tentang konsumsi makanan.
b) Fungsi
Peranan utama Asam pantotenat adalah sebagian koenzim A, yang di
perlukan dalam berbagai reaksi metabolism sel, sebagai bagian asetil KoA, Asam
pantotenat terlibat dalam berbagai reaksi yang berkaitan dengan metabolisme KH
dan lipida, termasuk sintesis dan pemecahan asam lemak. Disamping berperan
dalam siklus asam sitrat dan glukoneogenesis, KoA adalah akseptor gugus asetat
untuk asam amino. Asam pantotenat terlibat pula dalam sintesis hormone steroid,
kolesterol, fosfolipida dan posfirin yang di perlukan untuk pembentukan
hemoglobin.
5) Vitamin B6 (piridoksin, piridoksal dan piridoksamin)
Vitamin B6, atau dikenal juga dengan istilah piridoksin, merupakan
vitamin yang esensial bagi pertumbuhan tubuh. Vitamin ini berperan sebagai salah
satu senyawa koenzim A yang digunakan tubuh untukmenghasilkan energi
melalui jalur sintesis asam lemak, seperti spingolipid dan fosfolipid. Selain itu,
vitamin ini jugaberperan dalam metabolisme nutrisi dan memproduksi antibodi
sebagai mekanisme pertahanan tubuh terhadap antigen atau senyawa asing yang
berbahayabagi tubuh. Vitamin ini merupakan salah satu jenis vitamin yang
124
mudahdidapatkan karena vitamin ini banyak terdapat di dalam beras, jagung,
kacang-kacangan, daging, dan ikan. Kekurangan vitamin dalam jumlah banyak
dapat menyebabkan keram otot.
a) Absorpsi, transportasi dan ekskresi
Sebelum diabsorpsi, vitamin B6 di dalam makanan yang terutama terdapat
dalam bentuk fosforisasi, dihidrolisis oleh enzim fosfatase di dalam usus halus. Di
dalam hati, ginjal, dan otak vitamin vitamin B6 di fosforisasi kembali untuk
kemudian di ubah menjadi bentuk PLP oleh enzim oksidase. Fosforisasi dan
perubahan oksidatif vitamin B6 juga dapat terjadi di dalam sel darah merah
dimana PLP terikat pada hemoglobin, sebanyak 50% jumlah vitamin B6 dalam
tubuh di simpan di dalam otot. PLP di dalam hati diikat oleh apoenzim dan
beredar didalam darah dalam keadaan terikat dengan albumin. PLP yang tidak
terikat di ubah menjadi asam pirodoksat oleh enzim oksidase di dalam hati dan
ginjal. Yaitu metabolit utama yan g di kelurkan melaui urin.
b) Fungsi
Vitamin B6 berfungsi dalam bentuk fosforisasi PLP dan PMP sebagai
koenzim terutama dalam transaminasi, dekarboksilasi dan reaksi lain yang
berkaitan dengan metabolisme protein. Dekarboksilasi yang bergantung pada PLP
menghasilkan bentuk amin, seperti epidefrin. PLP juga berperan dalam
pembentukam asam alfa-aminolevulinat, yaitu prekusor hem dalam hemoglobin.
Di samping itu, PLP di perlukan untuk perubahan triptofan menjadi niasin.
Sebagai koenzim untuk fosforilase, PLP membantu pelepasan glikogen dari hati
dan otot sebagai glukosa. PLP juga terlibat dalam perubahan asam linoleat
menjadi asam arakidonat yang mempunyai fungsi biologik penting. Pirodoksin
berada dalam otak dalam konsentrasi tinggi walaupun pada taraf plasma rendah.
Kelainan otak mungkin di sebabkan oleh kurangnya pengambilan vitamin-vitamin
tertentu terutama vitamin B6 oleh otak.
6) Vitamin B12
Vitamin B12 atau sianokobalamin merupakan jenis vitamin yang hanya
khusus diproduksi oleh hewan dan tidak ditemukan pada tanaman. Vitamin ini
banyak berperan dalam metabolisme energi di dalam tubuh. Vitamin B12 juga
termasuk dalam salah satu jenis vitamin yang berperan dalam pemeliharaan
kesehatan sel saraf, pembentukkan molekul DNA dan RNA, pembentukkan
125
platelet darah. Telur, hati, dan daging merupakan sumber makanan yang baik
untuk memenuhi kebutuhan vitamin B12. Kekurangan vitamin ini akan
menyebabkan anemia (kekurangan darah), mudah lelah lesu, dan iritasi kulit.
a) Absorpsi, metabolisme dan ekskresi
Dalam keadaan normal sebanyak ± 70% vitamin B12 yang dapat di
konsumsi. Dalam ventrikulus kobalamin di bebaskan dari ikatanya dengan protein
oleh cairan ventrikulus dan pepsin, kemudian segera diikat oleh protein-protein
khusus dalam ventrikulus. Vitamin B12 di lepas dari factor R di dalam duodenum
yang bersuasana alkali, oleh enzim-enzim proteose pankreas terutama tripsin
untuk segera di ikat oleh faktor intrinsik.
Proses absorpsi, di mulai dari konsumsi ke dalam vena porta
membutuhkan waktu 8– 12 jam. Tubuh hemat dalam penggunaan vitamin B12.
vitamin B12 yang terdapat dalam cairan empedu dan sekresi saluran cerna lain di
salurkan kembali melalui saluran sirkulasi entero hepatic. Dengan demikian,
penyimpanan vitamin B12 dapat bertahan lama.
b) Fungsi
Vitamin B12 di perlukan untuk mengubah folat menjadi bentuk aktif, dan
dalam fungsi normal metabolisme semua sel, terutama sel-sel saluran cerna
sussum tulang belakang, dan jarungan saraf. vitamin B12 merupakan kofaktor dua
jenis enzim pada manusia, yaitu metionin sintetase dan metilmalonil-KoA.
Reaksi metionin sintetase melibatkan asam folat di pindah ke kobalumin
untuk membentuk metilkobalomin yang kemudian memberikan gugus metil ke
homosistein. Produk akhir adalah metionin kobalamin, H4 yang di butuhkan
dalam pembentukan poliglutamil folat dan 5,10 metil-H4 folat yang merupakan
kofaktor timidilat sintetase dan akhirnya untuk sintesis DNA.
Reaksi metilmalonil-KoA mutase terjadi dalam mitokondria sel dan
menggunakan deoksi adenosil kobalamin sebagai kofaktor. Reaksi ini mengubah
metil malonil-KoA menjadi suksinil KoA. Reaksi-reaksi ini di perlukan untuk
degradasi asam propionate dean asam lemak rantai ganjil terutama dalam system
saraf.
c) Metabolisme Vitamin B12
Absorbsi vitamin B12 mempunyai mekanisme sangat rumit dan unik. Di
dalam sekresi gaster terdapat enzyme transferase yang disebut factor intrinsic (FI).
FI mengikat vitamin B12 yang membuat vitamin ini resisten terhadap serangan
126
mikroba yang menghuni rongga usus. Dalam bentuk terikat FI vitamin B12
ditranspor menembus mukosa usus. Di dalam rongga ileum ikatan FI-vitamin B12
membuat kompleks dengan Ca dan Mg untuk kemudian diabsorbsi oleh dinding
usus dan setelah menempel, vitamin B12 dilepaskan lagi oleh liberating enzyme
yang terdapat di dalam sekresi dinding usus. Vitamin B12 yang telah terlepas
kembali kemudian diserap menembus epitel dan masuk ke dalam mukosa usus
halus. Mekanisme ini hanya berlaku untuk hydroxo cobalamine dan
cyanocobalamine, tidak berlaku bagi cobalamin derivate lainnya
(chlorocobalamine, nitrocobalamine dan thiocyanocobalamine).
Di dalam darah vitamin B12 ditranspor terkonjugasi pada globulin. Hanya
sebagian kecil saja dari vitamin B12 yang terikat pada globulin itu diekskresikan
melalui ginjal ke dalam urin. Kadar vitamin B12 di dalam plasma darah tidak
merefleksikan status gizi vitamin B12 di dalam jaringan. Vitamin B12 yang
melebihi kapasitas mengikat vitamin di dalam darah diekskresikan dalam urin.
Pada kondisi konsumsi fisiologis vitamin B12 terutama terdapat dalam cairan
empedu. Konsentrasinya dalam empedu terdapat sepuluh kali di dalam urine.
Vitamin B12 terutama ditimbun di dalam hati. Vitamin B12 yang terdapat di dalam
cairam empedu ini berasal dari simpanan di dalam hati tersebut. Vitamin B12 yang
diekskresikan di dalam cairan empedu ini sebagian diserap kembali di dalam usus
halus, melalui lingkaran enterohepatik. Data menunjukkan bahwa cairan empedu
ini mengandung F1 yang mendorong penyerapan kembali vitamin B12.
127
MINERAL
Mineral merupakan komponen utama dalam pakan. Bahan mineral dapat
berupa garam organik/an organik. Mineral merupakan suatu zat organik yang
terdapat dalam kehidupan alam maupun dalam makhluk hidup. Di alam mineral
merupakan unsur penting dalam tanah, bebatuan, air, dan udara. Sekitar 50%
mineral tuuh terdiri dari kalsium, 25 % fosfor, dan 25% lainnya terdiri atas
mineral lainnya. Mineral berperan pentingdalam pemeliharaan fungsi tubuh,
seperti untuk pengaturan kerja enzim enzim, pemeliharaan keseimbangan
asam basa, membantu pembentukan ikatan yang memerlukan mineral
seperti pembentukan haemoglobin.
Mineral dibagi menjadi 3 kelompok berdasarkan jumlah ang dibutuhkan
oleh tubuh :
a. Makromineral : Kalsium (Ca), fosfor (P), kalium (K), sulfur (S), natrium (Na),
klorida (Cl), dan magnesium (Mg)
b. Mikromineral :besi (Fe), seng (Zn), tembaga (Cu) dan florida (F)
c. Trace mineral :Diperlukan dalam jumlah yang sangat kecil : Iodium (I),
selenium (Se), Mangan (Mn), Kromium (Kr), Molibdenium (Mo), Baron (Br),
dan Kobalt (Ko).
Tubuh tidak mampu mensintesis mineral, sehingga unsur unsur ini harus ada
dalam pakan. Sumber mineral paling banyak terdapat pada pakan hewani dan
tumuh tumbuhan. Metabolisme mineral sering dipengaruhi oleh adanya
kandungan pakan lainnya. Fitat dapat membentuk senyawa kompleks yang tidak
larut dengan besi dan seng yang dapat mengganggu penyerapan kalsium dengan
menimbulkan pengikisan pada protein pengikat kalsium.
Fungsi mineral dalam proses metabolisme :
a. Komponen struktural dalam tubuh
b. Kofaktor/ metaloenzim dalam reaksi biologis.Mineral akan berikatan dengan
enzim tertentu dan megaktifkan enzim yang bersangkutan sehingga berbagai
reaksi biologis dalam tubuh dapat terus berlangsung. Selain itu mineral
berkaitan dengan komponen protein dan mempengaruhi aktifitas protein yag
bersangkutan, yakni peran besi sebagai bagian dari hemoglobin pada sel darah
merah
128
c. Fasilitator penyerapan dan transport zat gizi.Penyerapan dan transport beberapa
zat gizi sangat bergantung pada beberapa mineral, seperto sodium yang
berperan penting dalan penyerapan karbohidrat dan kalsium yang menfasilitasi
penyerapan vitamin B12.
d. Menjaga keseimbangan asam basa tubuh. Sebagian besar reaksi kimia di tubuh
dapat berlangsung bila keasaman cairan tubuh sedikit di atas netral. Keasaman
cairan tubuh sangat ditentukan oleh konsentrasi relative dari ion H+
dan OH- . Beberapa mineral memiliki tendensi untuk berikatan dengan ion
lainnya.
e. Menjaga keseimbangan cairan tubuh. Mineral dalam bentuk ion mempunyai
pengaruh besar terhadap perpindahan cairan tubuh baik dari luar sel maupun
inter sel ke pembuluh darah. Mekanisme ini secara keseluruhan turut serta
mengontrol keseimbangan cairan di seluruh tubuh sehingga proses
metabolisme dapat terus berlangsung.
f. Penghantar impuls saraf. Prinsip mekanisme ini adalah perpindahan ion mineral
antar sel saraf disepanjang serabut saraf. Mineral yang berpera terutama adalah
natrium dan potasium yang bekerja menghantarkan impuls antar membran sel
serta kalsium yang akan merangsang keseluruh saraf untuk mengeluarkan
molekul neurotransmitter, mengikatnya dan menghantarkan ke sel saraf lain.
g. Regulasi kontraksi otot, yakni mineral yang terdapat di antara sel yang berperan
dalam aktifitas otot. Kontraksi otot memerlukan ion kalsium dalam jumlah
cukup. Sedangkan relaksasi otot dapat berlangsung normal berkat aktifitas ion
natrium dan magesium.
KALSIUM (Ca)
Kalsium merupakan salah satu unsur mineral yang sangat dibutuhkan oleh
puyuh, yang berfungsi dalam pembentukan tulang, kerabang telur, kontraksi otot
dan sebagai komponen yang mempengaruhi kadar elektrolit serta asam basa
dalam darah. Apabila pakan yang dikonsumsi tidak dapat memenuhi kebutuhan,
maka tubuh akan mengambil kalsium dari tulang, yang merupkan tempat
cadangan kalsium dalam tubuh. Kandungan kalsium dalam darah terdapat dalam
batas tertentu. Apabila kadar kalsium dalam darah lebih kecil atau lebih besar dari
batas normal, maka akan terjadi gangguan metabolisme tubuh. Kadar kalsium
dalam darah puyuh pada fase bertelur 10.06 mg/dl, kalsium tulang 13.04 mg/dl,
129
kalsium kerabang 40.54mg/dl, kalsium feses 1.32 mg/dl. Menurut Kadar normal
kalsium plasma pada puyuh 8.6 mmol/L. Kadar kalsium dalam tubuh puyuh
diregulasi oleh hormon.
Absorpsi Kalsium
Beberapa hormon seperti glukokortikoid, prolaktin dan estrogen juga
berperan sebagai regulator absorpsi kalsium di usus halus. Kecepatan absorpsi
lebih tinggi pada duodenum diikuti jejunum dan ileum. Absorpsi kalsium di usus
halus dapat melalui 2 mekanisme, yaitu transport aktif dan transport pasif.
Transpor aktif kalsium terjadi terutama di duodenum dan proximal jejunum,
sementara transpor pasif terjadi pada seluruh usus halus. Duodenum adalah tempat
absorpsi kalsium yang paling efisien karena dapat mengambil kalsium bahkan
pada keadaan diet sangat rendah kalsium melalui mekanisme aktif, juga memiliki
seluruh komponen bagi transpor kalsium melalui jalur transeleler dan paraseluler..
Apabila kadar kalsium dari pakan dalam usus cukup tinggi, penyerapan
kalsium oleh usus terjadi secara pasif, namun apabila kadar kalsium tersebut
rendah, maka diperlukan penyerapan kalsium secara aktif dengan bantuan 1.25-
dihidroksikolekalsiferol, suatu metabolit dari vitamin D. 1.25-
dihydroxycholecalciferol sendiri terbentuk di dalam ginjal di bawah pengaruh
hormon Paratiroid. Mekanisme ini penting sekali untuk mempertahankan kadar
kalsium darah pada tingkat yang diperlukan oleh tubuh. Beberapa peneliti juga
melaporkan bahwa 1,25-dihydroxycholecalciferol berfungsi pula sebagai
penghambat balik (feedback inhibitor) terhadap sekresi hormon paratiroid oleh
kelenjar ultimobranchia.
MEKANISME TRANSPOR KALSIUM DALAM DUODENUM
Transport kalsium dalam duodenum meliputi:
1. Transcellular Calcium Transport
Transcellular transport merupakan transpor aktif yang hanya terjadi di
duodenum. Transpor ini memicu pergerakan kalsium melalui 3 tahap, yaitu :
apical calcium entry, cytoplasmic calcium translocation dalam bentuk terikat
dengan calbindin-D9k dan basolateral calcium extrusion. Kalsium luminal
melewati membran melalui transient receptor potential vanilloid family
130
calcium channel (TRPV)5 dan 6. Ca2+-ATPase (PMCA1b) yang terdapat
membran plasma pada membrane basolateral akan mengeluarkan kalsium
sitoplasma ke dalam plasma. Kalsium sitoplasma dapat juga dikeluarkan oleh
transporter lain, yaitu NA+/Ca2
+ exchanger 1 (NCX1) namun kemampuannya
hanya 20% dibandingkan dengan PMCA1b (80%). Transpor kalsium melalui
jalur transcellular digunakan dalam kondisi fisiologis dan jalur ini semakin
penting ketika terjadi peningkatan kebutuhan kalsium, misalnya ketika
pembentukan kerabang telur. Jalur ini distimulasi langsung oleh 1,25-
(OH)2D3.
2. Paracellular Calcium Transport
Paracellular transport merupakan mekanisme aktif (cellular energy
dependent) dan pasif (calcium gradient dependent). Komponen pada paracellular
calcium transport, yaitu: passive paracellular, solvent-drag induced, dan voltage-
dependent transport. Transport ini penting terutama ketika terdapat konsentrasi
kalsium luminal yang tinggi akibat asupan kalsium yang tinggi. Solvent-drag
induced dan voltage-dependent transport merupakan proses aktif yang tergantung
dari aktivitas Na+/K -ATPase yang terjadi akibat lingkungan paracellular yang
hiperosmotik dan perbedaan potensial di transepithelial. Lingkungan hiperosmotik
akan menginduksi aliran air yang membawa ion kalsium melewati ruang
paracellular. Solvent drag-induced paracellular calcium transport merupakan
80% dari total transport kalsium aktif.
Gambar 30. Mekanisme absorpsi Kalsium pada duodenum
Kalsium bergerak melewati epitel melalui mekanisme transcellular atau
paracellular. Paracellular transport tergantung pada transport aktif sodium yang
131
menciptakan gradien osmotik dalam ruang paracellular dan perbedaan potensial
transepithelial melewati lapisan epitel. Sodium terutama memasuki sel-sel
absorptif bersama-sama glukosa melalui sodium-dependent glucose transporter 1
(SGLT1). Perbedaan potential sebesar 5 mV dengan sisi mukosa lebih negatif
daripada sisi serosal.
Transcellular calcium transport aktif, dimulai dengan masuknya kalsium
secara pasif dibagian apikal melalui transient receptor potential vanilloid family
calcium channel (TRPV). Kalsium kemudian ditranslokasi melewati sitoplasma,
sebagian besar dalam bentuk terikat dengan calbindin-D9K, menuju basolateral
membran dan akhirnya dikeluarkan dari sel oleh Na+/K
+- ATPase dan Na
+/Ca
2+
exchanger (NCX1).
Metabolisme Kalsium
Kurang lebih 99% kalsium terdapat pada tulang rangka dalam bentuk kristal.
Sisanya (1%) dalam bentuk ion pada cairan intraseluler dan ekstraseluler, terikat
dengan protein dan membentuk kompleks dengan ion organik, seperti sitrat, fosfat
dan bikarbonat. Sistem gastrointestinal menjaga homeostasis kalsium dengan
mengatur absorpsi kalsium melalui sel-sel gastrointestinal. Jumlah absorpsi
tergantung dari asupan, umur, hormon, vitamin D, kebutuhan tubuh akan kalsium,
diet tinggi protein dan karbohidrat serta derajat keasaman yang tinggi (pH
rendah). Absorpsi kalsium bervariasi, antara 10-60%. Jumlah ini menurun seiring
dengan peningkatan umur dan meningkat ketika kebutuhan akan kalsium
meningkat sementara asupan sedikit. Absorpsi terjadi dalam usus halus melalui
mekanisme yang terutama dikontrol oleh calcitropic hormon (1.25-
dihydroxycolecalciferol vitamin D3 (1.25(OH)2D3 dan Parathyroid hormon
(PTH). Untuk mempertahankan keseimbangan kalsium, ginjal harus
mengeksresikan kalsium dalam jumlah yang sama dengan kalsium yang
diabsorpsi dalam usus halus. Tulang tidak hanya berfungsi sebagai penopang
tubuh namun juga menyediakan sistem pertukaran kalsium untuk menyesuaikan
kadar kalsium dalam plasma dan cairan ekstraseluler. Metabolisme kalsium dan
tulang berkaitan erat satu sama lain dan terintegrasi. Defisiensi kalsium yang
disebabkan oleh defisiensi vitamin D dan peningkatan paratiroid hormon,
mengakibatkan tulang akan melepaskan kalsium (resorpsi tulang meningkat)
132
untuk dapat mengembalikan kalsium serum kembali normal. Secara skematis
metabolisme kalsium dapat dilihat pada Gambar ....
Gambar 31. Metabolisme kalsium
Metabolisme Kalsium Dalam Pembentukan Kerabang Telur
Sebelum terjadi kalsifikasi kerabang telur, kalsium (Ca) tidak disimpan
dalam uterus, tetapi terdapat dalam plasma darah dalam bentuk ion kalsium
Deposisi kalsium plasma darah dalam kerabang telur ini terjadi sangat cepat
terutama pada saat mineralisasi kerabang telur.
Analisis sampel kalsium darah yang diperoleh selama siklus oviposisi:
(a) Konsentrasi ion kalsium dalam darah meningkat pada tahap awal setelah
oviposisi karena pengambilan makanan kaya kalsium pada periode tersebut.
Selama tahap selanjutnya, jumlah ion kalsium dalam darah menurun secara
signifikan, saat kalsifikasi telur.
(b) Konsentrasi fosfor dalam darah meningkat secara signifikan selama tahap
selanjutnya, yang menunjukkan bahwa bahan tulang meduler diserap untuk
produksi kerabang telur. Kalsium kemudian diangkut ke uterus untuk
membentuk kerabang telur yang terdiri dari kalsium karbonat. Namun, sisa
fosfor (tidak digunakan untuk produksi kerabang telur) tetap ada di dalam
darah.
133
(c) Konsentrasi hormon paratiroid (PTH), yang merupakan penanda untuk
remodeling tulang secara signifikan menurun selama tahap terakhir (fase
istirahat) siklus oviposisi
Mobilisasi kalsium dari tulang meduler terjadi apabila kekurangan kalsium
dalam pakan. Mobilisasi kalsium dari tulang meduler dibawah kontrol estrogen
dan testoteron. Saat terjadi absorpsi kalsium, permukaan sel tulang meduler
mengembang 9 kali, namun dengan adanya aktivitas osteoblastik, maka
rekonstruksi tulang meduler akan terjadi kembali sehingga tetap menjadi tulang
yang kompak.
Pada tubuh puyuh yang sedang dalam masa produksi telur, hormon
estrogen merangsang pembentukan tulang medular (medullary bones) yang
merupakan target utama kerja hormon paratiroid. Enzim-enzim penghidrolisis
yang diperlukan untuk penguraian tulang (osteolisis) dikeluarkan pada suatu
bagian berlipat-lipat ("ruffled borders") pada osteoklas yang berdampingan
dengan tulang-tulang medular. Di bawah pengaruh hormon paratiroid, "ruffled
borders" ini bertambah banyak, dan kejadian ini bersamaan dengan naiknya kadar
kalsium dalam darah . Kalsium ini kelak dipergunakan untuk pembentukan
kerabang telur di dalam saluran telur (oviduct) atau untuk mengganti kalsium
darah yang telah dipergunakan bagi pembuatan kerabang telur tersebut. Hormon
paratiroid sendiri dikeluarkan oleh kelenjar paratiroid apabila kadar kalsium darah
menurun. sekresi kalsium oleh uterus hanya dapat terjadi di bawah pengaruh
hormon paratiroid.
Kandungan kalsium pakan juga memegang peranan penting pada proses
kalsifikasi kerabang telur. Peningkatan sekresi asam dan air melalui
proventrikulus meningkatkan solubilitas kalsium karbonat pakan dan
meningkatkan retensi kalsium intestinum selama kalsifikasi kerabang telur.
Kapasitas absorpsi kalsium meningkat pada puyuh dewasa. Penetrasi kalsium
pada uterus bersifat aktif. Transfer kalsium berasosiasi dengan sintesis protein
sitosolik; calbindin (calcium binding protein) merupakan afinitas dari sintesis ini.
Calbindin ditemukan dalam glandula tubuler yang menjadi terjadinya transport
kalsium bersama dengan kehadiran enzim Ca-ATP-ase di uterus. Enzim ini
merupakan fasilitator dalam absorpsi kalsium dalam cairan uterus.
Kalsifikasi kerabang telur dimulai sebelum telur masuk ke uterus. Telur
tersebut berupa yolk yang telah mengalami pembungkusan oleh putih telur di
134
magnum serta membran cangkang di isthmus. Sekelompok kecil kalsium telah
terlihat pada membran kerabang bagian luar (outer shell membrane) sebelum telur
meninggalkan isthmus. Kerabang pertama yang dibentuk yaitu inner
shell berupa mammilary layer yang tersusun atas kristal kalsit, diikuti
dengan outer shell yang dua kali lebih tebal daripada inner shell. Kerabang
tersusun dari timbunan kalsium karbonat (CaCO3) dalam suatu matriks protein
dan mukopolisakarida. Lapisan terakhir dari kerabang adalah lapisan kutikula,
yaitu material organik yang melindungi telur dari mikroorganisme patogen dan
meminimalkan penguapan air.
Formasi terbentuknya kerabang telur dengan adanya ketersediaan ion
kalsium dan ion karbonat di dalam cairan uterus yang akan membentuk kalsium
karbonat. Sumber utama ion karbonat terbentuk karena adanya CO2 dalam darah
hasil metabolisme dari sel yang terdapat pada uterus, dan dengan adanya H2O,
keduanya dirombak oleh enzim carbonic anhydrase (dihasilkan pada sel mukosa
uterus) menjadi ion bikarbonat yang akhirnya menjadi ion karbonat setelah ion
hidrogen terlepas. Beberapa hubungan antara kalsium dalam darah, CO2 dan ion
bikarbonat di dalam uterus dalam peristiwa pembentukan kerabang telur dapat
dilihat pada gambar 32.
135
Gambar 32. Metabolisme kalsium dalam uterus
BESI (Fe)
Besi merupakan unsur vital yang sangat dibutuhkan oleh tubuh untuk
pembentukan hemoglobin, dan merupakan komponen penting pada sistem enzim
pernafasan. Pada metabolisme besi perlu diketahui komposisi dan distribusi besi
dalam tubuh, cadangan besi tubuh, siklus besi, absorbsi besi dan transportasi besi.
Bentuk zat besi dalam tubuh. Terdapat empat bentuk zat besi dalam tubuh yaitu:
a. Zat besi dalam hemoglobin.
b. Zat besi dalam depot (cadangan) sebagai feritin dan hemosiderin
c. Zat besi yang ditranspor dalam transferin.
d. Zat besi parenkhim atau zat besi dalam jaringan seperti mioglobin dan beberapa
enzim antara lain sitokrom, katalase, dan peroksidase.
Proses metabolisme zat besi digunakan untuk biosintesa hemoglobin, dimana
zat besi digunakan secara terus menerus. Sebagian besar zat besi yang bebas dalam
tubuh akan dimanfaatkan kembali (reutilization), dan hanya sebagian kecil sekali
yang diekskresikan melalui air kemih, feses dan keringat.
Kebutuhan zat besi. Kebutuhan zat besi dalam makanan setiap harinya sangat
berbeda, hal ini tergantung pada umur, sex, berat badan dan kondisi puyuh.
Kebutuhan zat besi yang terbesar ialah selama periode pertumbuhan, masa produksi
telur. Asupan zat besi yang masuk ke dalam tubuh kita kira-kira 10 – 20 mg setiap
harinya, tapi ternyata hanya 1 – 2 mg atau 10% saja yang di absorbsi oleh tubuh. 70%
dari zat besi yang di absorbsi tadi di metabolisme oleh tubuh dengan proses
eritropoesis menjadi hemoglobin, 10 - 20% di simpan dalam bentuk feritin dan
sisanya 5 – 15% di gunakan oleh tubuh untuk proses lain. Besi Fe3+ yang disimpan di
136
dalam ferritin bisa saja di lepaskan kembali bila ternyata tubuh membutuhkannya.
Feritin merupakan salah satu protein kunci yang mengatur hemostasis besi dan juga
merupakan biomarker klinis yang tersedia secara luas untuk mengevaluasi status besi
dan secara khusus penting untuk mendeteksi defisiensi besi.
Absorbsi besi.
Proses absorbsi besi dibagi menjadi tiga fase, yaitu:
1. Fase Luminal : Besi dalam makanan terdapat dalam dua bentuk, yaitu besi heme
dan besi non-heme. Besi heme terdapat dalam daging dan ikan, tingkat absorbsi
dan bioavailabilitasnya tinggi. Besi non-heme berasal dari sumber nabati, tingkat
absorbsi dan bioavailabilitasnya rendah. Besi dalam makanan diolah di
ventrikulus, karena pengaruh asam maka besi dilepaskan dari ikatannya dengan
senyawa lain. Kemudian terjadi reduksi dari besi bentuk feri (Fe3+) ke fero (Fe2+)
yang dapat diserap di duodenum.
2. Fase Mukosal: Penyerapan besi terjadi terutama melalui mukosa duodenum dan
jejunum proksimal. Penyerapan terjadi secara aktif melalui proses yang sangat
kompleks. Dikenal adanya mucosal block (mekanisme yang dapat mengatur
penyerapan besi melalui mukosa intestinum)
3. Fase Korporeal : Meliputi proses transportasi besi dalam sirkulasi, utilisasi besi
oleh sel-sel yang memerlukan, serta penyimpanan besi (storage) oleh tubuh. Besi
setelah diserap oleh enterosit (epitel intestinum), melewati bagian basal epitel
intestinum, memasuki kapiler usus, kemudian dalam darah diikat oleh
apotransferin menjadi transferin. Transferin akan melepaskan besi pada sel RES
melalui proses pinositosis.
Gambar 33 Absorpsi besi
137
Mekanisme regulasi absorbsi besi. Terdapat 3 mekanisme regulasi absorbsi besi
dalam usus
1. Regulator dietetik : absorbsi besi dipengaruhi oleh jumlah kandungan besi dalam
makanan, jenis besi dalam makanan (besi heme atau non heme), adanya
penghambat atau pemacu absorbsi dalam makanan.
2. Regulator simpanan : Penyerapan besi diatur melalui besarnya cadangan besi
dalam tubuh.
3. Regulator eritropoetik : Besar absorbsi besi berhubungan dengan kecepatan
eritropoesis. Mekanisme ini belum diketahui dengan pasti.
Transport zat besi.
Transferin
Transferin adalah β1 globulin (protein fase akut negatif), merupakan glikoprotein
dengan berat molekul 79570 dalton, terdiri dari polypeptide rantai tunggal dengan
679 asam amino dalam dua domain homolog. N-terminal dan C-terminal masing-
masing mempunyai satu tempat ikatan dengan Fe3+. Satu molekul transferin mengikat
2 atom besi (Fe3+). Transferin akan berikatan dengan reseptor transferin, setiap
reseptor transferin mengikat 2 molekul transferrin. Transferin terutama disintesis oleh
sel parenkim hati, sebagian kecil di otak, ovarium, dan limfosit T helper. Transferin
mempunyai waktu paruh 8-11 hari. Transferin mempunyai 3 fungsi utama yaitu:
1. Solubilisasi Fe3+, mengikat besi dengan afinitas tinggi
2. Mengantar besi ke sel
3. Berinteraksi dengan reseptor membran
Jumlah transferin dinyatakan dalam jumlah besi yang terikat disebut sebagai Total
Iron Binding Capacity (TIBC). Besi (Fe3+) di dalam plasma yang berikatan dengan
apotransferin (Tf), Fe-Tf akan berikatan dengan reseptor transferin (TfR) pada
permukaan sel. Kompleks TfR dan Fe3+ -Tf bersama DMT 1 di clathin-coated pit,
mengalami invaginasi membentuk endosom. Pompa proton di dalam endosom akan
menurunkan pH menjadi asam mengakibatkan ikatan antara Fe3+ dan apotransferin
terlepas. Apotransferin tetap berikatan dengan TfR di permukaan sel, sedangkan Fe3+
yang dilepaskan akan keluar melalui DMT 1 mitokondria dan disimpan. Besi dengan
protoporfirin selanjutnya dipergunakan untuk pembentukan heme. Besi yang berlebih
akan disimpan sebagai feritin dan hemosiderin. Akibat pH ekstrasel 7,4 ikatan antara
apotransferin TfR di permukaan sel akan terlepas. Apotransferin akan dilepaskan
keluar dari sel menuju sirkulasi dan berfungsi kembali sebagai pengangkut besi,
138
sedangkan TfR akan menjadi Truncated Transferin Receptor atau Soluble Transferin
Receptor (sTfR)
Gambar 34. Siklus transferin
Absorpsi terutama terjadi di bagian atas intestinum (duodenum) dengan
bantuan alat angkut protein khusus. Ada dua jenis alat angkut protein di dalam sel
mukosa intestinum yang membantu penyerapan besi, yaitu transferin dan feritin.
Transferin, protein yang disintesis di dalam hati, terdapat dalam dua bentuk.
Transferin mukosa mengangkut besi dari saluran cerna ke dalam sel mukosa dan
memindahkannya ke transferin reseptor yang ada di dalam sel mukosa. Transferin
mukosa kemudian kembali ke rongga saluran cerna untuk mengikat besi lain,
sedangkan transferin reseptor mengangkut besi melalui darah ke semua jaringan
tubuh. Dua ion ferri diikatkan pada transferin untuk dibawa ke jaringan- jaringan
tubuh. Banyaknya reseptor transferin yang terdapat pada membran sel bergantung
pada kebutuhan tiap sel. Kekurangan besi pertama dapat dilihat pada tingkat
kejenuhan transferin.
Besi dalam makanan terdapat dalam bentuk besi-hem seperti terdapat dalam
hemoglobin dan mioglobin makanan hewani, dan besi non-hem dalam makanan
nabati. Besi-hem diabsorpsi ke dalam sel mukosa sebagai kompleks porfirin utuh.
Cincin porfirin di dalam sel mukosa kemudian dipecah oleh enzim khusus
(hemoksigenase) dan besi dibebaskan. Besi-hem dan nonhem kemudian melewati
alur yang sama dan meninggalkan sel mukosa dalam bentuk yang sama dengan
menggunakan alat angkut yang sama. Absorpsi besi-hem tidak banyak
139
dipengaruhi oleh komposisi makanan dan sekresi saluran cerna serta oleh status
besi seseorang. Besi-hem hanya merupakan bagian kecil dari besi yang diperoleh
dari makanan (kurang lebih 5% dari besi total makanan), terutama di Indonesia,
namun yang dapat diabsorpsi dapat mencapai 25%, sedangkan nonhem hanya 5%.
Agar dapat diabsorpsi, besi nonhem di dalam usus halus harus berada dalam
bentuk terlarut. Besi nonhem diionisasi oleh asam lambung, direduksi menjadi
bentuk ferro dan dilarutkan ke dalam cairan pelarut seperti asam askorbat, gula
dan asam amino yang mengandung sulfur. Pada suasana pH hingga 7 di dalam
duodenum, sebagian besar besi dalam bentuk ferri akan mengendap, kecuali
dalam keadaan terlarut seperti disebutkan di atas. Besi fero lebih mudah larut pada
pH, oleh karna itu dapat diabsorpsi.
Taraf absorpsi besi diatur oleh mukosa saluran cerna yang ditentukan oleh
kebutuhan tubuh. Transferin mukosa yang dikeluarkan ke dalam empedu berperan
sebagai alat angkut protein yang bolak- balik membawa besi ke permukaan sel
usus halus untuk diikat oleh transferin reseptor dan kembali ke rongga saluran
cerna untuk mengangkut besi lain. Di dalam sel mukosa besi dapat mengikat
apoferitin dan membentuk feritin sebagai simpanan besi sementara dalam sel. Di
dalam sel mukosa apoferitin dan feritin membentuk pool besi.
Penyebaran besi dari sel mukosa ke sel- sel tubuh berlangsung lebih lambat
daripada penerimaannya dari saluran cerna, bergantung pada simpanan besi dalam
tubuh dan kandungan besi dalam makanan. Laju penyebaran ini diatur oleh
jumlah dan tingkat kejenuhan transferin. Tingkat kejenuhan transferin biasanya
sepertiga dari mampu-ikat besi totalnya (Total- Iron Binding Capacity/ TIBC).
Bila besi tidak dibutuhkan, reseptor transferin berada dalam keadaan jenuh dan
hanya sedikit besi diserap dari sel mukosa. Transferin yang ada di dalam sel
kemudian dikeluarkan bersama sel mukosa yang umurnya hanya dua hingga tiga
hari. Bila besi dibutuhkan, transferin pada sel mukosa ini tidak jenuh, dan dapat
lebih banyak mengikat besi untuk disalurkan ke dalam tubuh.
Sebagian besar transferin darah membawa besi ke sumsum tulang dan
bagian tubuh lain. Di dalam sumsum tulang besi digunakan untuk membuat
hemoglobin yang merupakan bagian dari sel darah merah. Sisanya dibawa ke
jaringan tubuh yang membutuhkan. Kelebihan besi yang dapat mencapai 200
hingga 1500 mg, disimpan sebagai protein feritin dan hemosiderin di dalam hati
(30%) dan selebihnya di dalam limpa dan otot. Dari simpanan besi tersebut hingga
140
50 mg sehari dapat dimobilisasi untuk keperluan tubuh seperti pembentukan
hemoglobin. Feritin yang bersirkulasi di dalam darah mencerminkan simpanan
besi di dalam tubuh.
Reseptor Transferin Reseptor Transferin merupakan protein transmembran
homodimer terdiri dari 2 molekul monomer yang identik, terikat pada 2 ikatan sulfide
pada residu sitein 89 dan 92, terletak ekstraseluler. Tiap monomer mempunyai berat
molekul 90 kD, terdiri dari 780 residu asam amino dengan 3 domain, yaitu protease-
like domain (A) berikatan dengan aminopeptidase, apical domain (B), dan helical
domain (C). Setiap monomer mengikat 1 molekul transferin yang telah mengikat 2
atom Fe3+. Setiap reseptor transferin mengikat 2 molekul transferin. Hampir semua
sel tubuh mengekspresikan reseptor transferin.
Soluble Transferin Receptor (sTfR) Dalam plasma STfR berada dalam bentuk
kompleks dengan transferin, memiliki berat molekul 320 kD. Kadar sTfR serum
berkorelasi dengan jumlah reseptor transferin yang diekspresikan pada permukaan
sel. Kadar sTfR tidak di pengaruhi oleh protein fase akut, kerusakan hati akut, dan
keganasan. Kadar sTfR menggambarkan aktivitas eritropoiesis. sehingga kadar sTfR
dapat digunakan monitoring aktivitas eritropoiesis.
Absorbsi zat besi dipengaruhi oleh banyak faktor yaitu :
Kebutuhan tubuh akan besi, tubuh akan menyerap sebanyak yang dibutuhkan.
Bila besi simpanan berkurang, maka penyerapan besi akan meningkat.
Rendahnya asam klorida pada lambung (kondisi basa) dapat menurunkan
penyerapan Asam klorida akan mereduksi Fe3+ menjadi Fe2+ yang lebih
mudah diserap oleh mukosa usus.
Adanya vitamin C gugus SH (sulfidril) dan asam amino sulfur dapat
meningkatkan absorbsi karena dapat mereduksi besi dalam bentuk ferri
menjadi ferro. Vitamin C dapat meningkatkan absorbsi besi dari makanan
melalui pembentukan kompleks ferro askorbat. Kombinasi 200 mg asam
askorbat dengan garam besi dapat meningkatkan penyerapan besi sebesar 25
– 50 persen.
Kelebihan fosfat di dalam usus dapat menyebabkan terbentuknya kompleks
besi fosfat yang tidak dapat diserap.
Adanya fitat juga akan menurunkan ketersediaan Fe
141
Protein hewani dapat meningkatkan penyerapan Fe
Fungsi usus yang terganggu, misalnya diare dapat menurunkan penyerapan Fe.
Penyakit infeksi juga dapat menurunkan penyerapan Fe.
Zat besi diserap di dalam duodenum dan jejunum bagian atas melalui proses
yang kompleks. Proses ini meliputi tahap – tahap utama sebagai berikut :
a. Besi yang terdapat di dalam bahan pangan, baik dalam bentuk Fe3+
atau Fe2+
mula – mula mengalami proses pencernaan.
b. Di dalam lambung Fe3+
larut dalam asam lambung, kemudian diikat oleh
gastroferin dan direduksi menjadi Fe2+.
c. Di dalam usus Fe2+
dioksidasi menjadi FE3+
. Fe3+
selanjutnya berikatan dengan
apoferitin yang kemudian ditransformasi menjadi feritin, membebaskan Fe2+
ke
dalam plasma darah.
d. Di dalam plasma, Fe2+
dioksidasi menjadi Fe3+
dan berikatan dengan
transferitin. Transferitin mengangkut Fe2+
ke dalam sumsum tulang untuk
bergabung membentuk hemoglobin. Besi dalam plasma ada dalam
keseimbangan.
e. Transferrin mengangkut Fe2+ ke dalam tempat penyimpanan besi di dalam
tubuh (hati, sumsum tulang, limpa, sistem retikuloendotelial), kemudian
dioksidasi menjadi Fe3+
. Fe3+
ini bergabung dengan apoferritin membentuk
ferritin yang kemudian disimpan, besi yang terdapat pada plasma seimbang
dengan bentuk yang disimpan.
E. Pengangkutan dan Penyimpanan Besi
Ketika besi diabsorbsi dari usus halus menuju ke plasma darah, besi tersebut
bergabung dengan apotransferin membentuk transferin, yang selanjutnya
diangkut dalam plasma darah. Besi dan apotransferin berikatan secara longgar,
sehingga memungkinkan untuk melepaskan partikel besi ke sel jaringan dalam
tubuh yang membutuhkan. Absorbsi besi diatur melalui besarnya cadangan besi
dalam tubuh. Absorbsi besi rendah jika cadangan besi tinggi, sebaliknya jika
cadangan besi rendah absorbsi besi ditingkatkan.
142
Setelah itu, besi dalam tranferin di plasma darah masuk ke dalam sumsum tulang
untuk pembentukan eritrosit dan hemoglobin. Besi yang berlebih akan bergabung
dengan protein apoferritin, membentuk ferritin dan disimpan dalam sistem
retikuloendotelial (RE). Oleh karena apoferritin mempunyai berat molekul besar,
460.000, ferritin bisa mengikat sejumlah besar besi. Besi yang disimpan sebagai
ferritin disebut besi cadangan. Ditempat penyimpanan, terdapat besi yang
disimpan dalam jumlah yang sedikit dan bersifat tidak larut, yang disebut
hemosiderin.
Bila jumlah besi dalam plasma sangat rendah, besi yang terdapat dipenyimpanan
ferritin dilepaskan dengan mudah ke dalam plasma, dan diangkut dalam bentuk
transferin dan kembali ke sumsum tulang untuk dibentuk eritrosit.
Bila umur eritrosit sudah habis dan sel dihancurkan, maka hemoglobin yang
dilepaskan dari sel akan dicerna oleh sistem makrofag-monosit. Disini terjadi
pelepasan besi bebas, dan disimpan terutama di tempat penyimpanan ferritin yang
akan digunakan untuk kebutuhan pembentukan hemoglobin baru
Gambar 35. Jalur perjalanan besi di dalam tubuh.
143
Zink (Zn)
Fungsi Zn antara lai adalah sebagai kofaktor penting untuk lebih dari 300
enzim. Suatu fungsi penting dari Zn adalah perannya dalam struktur dan fungsi
biomembran. Berkurangnya konsentrasi Zn dalam biomembran mendasari
beberapa kekacauan yang dihubungkan dengan defiiensi Zn. Zn menjadi
komponen penting beberapa enzim yang mengatur pertumbuhan sel, sintesis
protein dan DNA, metabolisme energi, pengaturan transkrips gen, kadar hormon,
dan metabolisme faktor pertumbuhan. Zn juga berfungsi pada kekebalan tubuh.
Seng dalam darah juga membantu keseimbangan integritas membran
karbonik anhidrase. Konsentrasi tinggi dalam kelenjar saliva akan membantu
melindungi sel mukosa mulut dari kerusakan dan menstimulasi fungsi serta
pertumbuhan sel pengecap. Hal ini menyokong pertumbuhan sel pada pengecapan
rasa dan bau. Zn juga membantu menyimpan kalsium pada tulang dan gigi. Enzim
yang mengandung Zn yaitu alkali fosfatase, membantu keseimbangan fosfat pada
tulang. Konsentrasi Zn tinggi ditemukan pada granula sel beta pankreas yang
membantu sintesa,penyimpanan dan sekresi insulin sebaik fungsi antioksidan.
Metabolisme Zn
Absorbsi dan metabolisme
Jumlah Zn dalam tubuh menggambarkan suatu keseimbangan dinamis
antara jumlah Zn yang masuk dengan yang keluar. Seng diabsorpsi di sepanjang
intestinum tenuedan hanya sebagian kecil saja yang diabsorpsi di ventrikulus dan
intestinum crassum. Duodenum dan Jejunum merupakan tempat absorpsi yang
maksimal dan sedikit absorpsi pada ileum, sedangkan kolon tidak memiliki
peranan penting.
Ligan ligan dengan berat molekul rendah seperti asam amino dan asam
organik lainnya dapat meningkatkan daya larut dan memudahkan absorpsi seng.
Sistein dan metionin meningkatkan kemampuan absorpsi Zn lebih efisien dalam
jumlah kecil. Seseorang dengan status Zn rendah akan mengabsorpsi seng lebih
efisien dibandingkan dengan status seng tinggi.
Mekanisme Zn memasuki sel sel mukosa
Absorpsi Zink terjadi di intestinumtenue melalui 2 cara yaitu transport aktif
dan transport pasif. Dalam Proses absorpsi zink di usus halus dipengaruhi oleh
144
efek suatu zat seperti vitamin dan lain-lain yang dapat berperan sebagai activator
maupun inhibitor. Zink yang terabsorpsi akan masuk ke peredaran darah dan yang
tidak terabsorpsi akan dieksresikan
Gambar 36. Absorpsi Zn
Absorpsi Zn melalui sel-sel mukosa melibatkan dua proses kinetik. Melalui
suatu komponen pembawa dan secara difusi. Mekanisme melalui pembawa
merupakan mekanisme utama. Peningkatan efisiensi absorpsi saat asupan Zn
rendah lebih disebabkan peningkatan karena kecepatan transfer seng oleh
pembawa melalui membran mukosa dibandingkan dengan perubahan afinitas
pembawa terhadap Zn. Hal ini karena ada keterlibatan sejumlah reseptor dalam
proses absorpsi Zn.
Dua mekanisme yang terlibat dalam penyerapan seng salah satunya adalah
mekanisme ion seng (Zn2+
) terionisasi melalui proses pencernaan diserap dari
mukosa usus halus sebagai organik kompleks, terdiri dari Zn2+
dan pembawa
seperti sitrat asam, asam picric, asam amino (histidin dan sistein) dan protein
dengan berat molekul rendah, metallothionein (MT).
145
Gambar 37. Mekanisme absorpsi Zn2+
. HMW ; high-molecular-weight
Absorpsi Zn2+
terjadi melalui transport aktif dan transport pasif melewati
mukosa intestinum. Mekanisme lain bahwa Zn2+
diabsorpsi dari brush border
dengan difusi pasif. Zn dalam sel usus berikatan dengan methalothion (MT)
intraseluler dan HMW protein (protein dengan berat molekul besar) dan disimpan
sebagai organik kompleks. MT khususnya memegang peranan penting dalam
penyimpanan Zn2+
.
Setelah masuk ke dalam enterosit (sel usus), Zn2+
diikat oleh suatu protein
intestinal kaya siatein (CRIP systein-Rich Intestinal Protein). Selanjutnya Zn2+
dipindahkan ke melatonin atau melintasi sisi serosa enterosit untuk berikatan
dengan albmin. Seng dibawa dan terkonsentrasi di hati setelah berpindah dari
intestinal ke sirkulasi porta. Albumin diidentifikasi sebagai protein plasma yang
membawa Zn2+
ke darah porta. Komponen plasma lain yang mengandung Zn2+
adalah α2-makroglobulin, transferin dan asam amino khususnya sistein dan
histidin.
Distribusi Zn2+
yang sudah diabsorpsi ke jaringan ekstrahepatik terutama
terjadi oleh plasma yang mengandung sekitar 3 mg Zn2+
atau sekitar 0.1% dari
total Zn2+
di dalam tubuh. Zn2+
terikat longgar dengan albumin dan asam amino.
Fraksi ini bertanggung jawab pada transport Zn2+
dari hati ke jaringan. Semua
Zn2+
yang diabsorpsi diangkut dari plasma ke jaringan sehingga pertukaran Zn2+
dari plasma ke dalam jaringan sangat cepat untuk memelihara konsentrasi plasma
Zn2+
yang relatif konstan.
Zn2+
ditransfer dari sel sel usus ke sirkulasi portal dibawake hati, teruama
oleh albumin. Kemudian Zn2+
ditransport ke berbagai jaringan.
146
Gambar 38. Regulasi absorpsi Zn
2+ dan transfer Zn
2+ ke darah oleh metallothionein.
Gambar 39. Skema transport Zn
2+ dari sel usus ke berbagai jarinngan
Zn2+
ditransfer dari sel sel usus ke sirkulasi portal dibawa ke hati, terutama
oleh albumin. Kemudian Zn2+
ditransport ke berbagai jaringan. Pada metabolisme
tingkat seluler, diduga ada 4 transporter Zn2+
yaitu ZnT-1, ZnT-2, ZnT-3, dan
ZnT-4. ZnT-1 diekspresikan di berbagai jaringan termasuk usus, ginjal dan hati.
Ekspresi ZnT- 1 di usus banyak dijumpai di permukaan basolateral dari vili
duodenum dan jejunum. ZnT-2 terutama dijumpai di usus, ginjal dan testis,
sedangkan ZnT-3 terbatas pada otak dan testis. ZnT-4 banyak terdapat pada
kelenjar payudara dan kemungkinan berhubungan dengan sekresi Zn2+
dalam ASI.
Pemberian suplemen Zn2+
pada tikus percobaan terbukti berhasil menaikkan
tingkat mRNA ZnT-1 dan mRNA ZnT-2 di usus hlus dan ginjal, sedangkan
ekspresi gen ZnT-4 tidak berubah.
Absorpsi Zn2+
tergantung pada kandungan Zn2+
dalam diit dan
bioavailabilitas Zn2+
. Zn2+
dari produk hewani merupakan Zn2+
yang mudah
diserap, sedangkan absorpsi Zn2+
dari produk nabati tergantung pada kandungan
147
Zn dari tanah. Bioavailabiltas Zn2+
dari produk nabati sangat menurun bila
diberikan bersama fitat, yang membentuk kompleks tidak larut dengan kation
bivalen seperti Zn2+
. Inhibisi kompetitif antara besi, seng dan tembaga juga
mempengaruhi absorpsi Zn2+
.
Status Zn2+
pada tubuh dapat ditentukan dengan pengukuran konsentrasi
Zn2+
dalam serum, eritrosit, leukosit, neutrofil. Zn2+
serum adalah indeks yang
secara luas sering dipakai untuk menentukan status seng. Pada individu dengan
defisiensi Zn2+
, kadar Zn2+
serum kan kembali normal setelah pemberian
suplementasi Zn2+
.
Kadar Zn2+
normal dalam serum 80-110 mikrogram/dl, dalam darah
mengandung 20 kali lipat karena adanya enzim karbonik anhidrase dalam eritrosit,
otot 50 mikrogram/dl. Akumulasi Zn pada bagian bagian otak terjadi dalam waktu
maksimal 6 hari setelah pemberian intravena, dengan masa paruh sekitar 16-43
hari.
Ekskresi Zn2+
Zn2+
diangkut ke berbagai jaringan disimpan dalam sel, terutama sebagai
kompleks seng-MT. MT, berpartisipasi dalam pemeliharaan homeostasis seng,
sebagai pengatur metabolisme seng. Misalnya seng yang disekresikan di lumen
usus halus sebagai cairan pankreas. Kandungan seng meningkat dengan asupan
seng yang cukup. Sebaliknya, seng yang disekresikan di lumen intestinum tenue
berkurang saat kandungan seng intraselular berkurang. Secara umum, 30-40%
seng hadir dalam lumen intestinal adalah seng endogen yang diturunkan dari
cairan pankreas dan usus halus saat homeostasis seng dipertahankan. Sisanya 60-
70% dari seng di lumen usus berasal dari seng diet yang tidak terserap dari
mukosa intestinum tenue. Lebih dari 90% seng diet yang tertelan akhirnya
diekskresikan di feses. Di sisi lain, seng yang diekskresikan dalam urin lebih
sedikit
148
Gambar 40 Ringkasan metabolisme dan ekskresi Zn
Jalur utama ekskresi Zn adalah melalui feses (lebih dari 90%). Beberapa Zn
dalam feses berasal dari ekskresi endogen. Sekitar 0.5 sampai 0.8mg Zn
dikeluarkan melalui urin setiap harinya.
AIR
METABOLISME AIR PADA PUYUH
Air berguna untuk mengatur kecernaan pakan, mengatur kestabilan suhu,
membantu pembuangan kotoran dan metabolisme, menjaga kesehatan, dan
pengangkutan zat – zat gizi dalam tubuh. Kandungan air di dalam tubuh ± 80 %,
sehingga kekurangan air sangat berpengaruh dalam tubuh puyuh. Air yang
disediakan untuk minuman puyuh harus segar, bersih dan tidak beracun. Air
adalah komponen penting dan terbesar dalam tubuh hewan. Kebutuhan akan air
pada puyuh bahkan lebih penting dibandingkan dengan kebutuhan pakan.
Kebutuhan air sangat bervariasi tergantung oleh berbagai faktor seperti:
1. Jenis dan ukuran tubuh puyuh
2. Status fisiologis
3. Tingkat aktifitas
4. Jenis dan kualitas pakan
5. Kualitas air, rasa dan salinitas air
6. Jarak dan ukuran tempat air minum
7. Temperatur air dan temperatur udara
149
Hewan kelaparan dapat kehilangan semua glikogen, lemak dan setengah
protein tubuh dan 40% berat badan masih dapat tetap hidup. Jika kehilangan air
10% akan terjadi gangguan berat badan dan apabila kekurangan 20% dapat
mengakibatkan kematian.
Hasil penelitian oleh Saraswati dkk menunjukkan konsumsi minum harian
pada puyuh yang sedang berproduksi adalah 50 ml/hari. Air merupakan
komponen penyusun tubuh dengan persentase terbesar. Sedangkan pada anak
ayam umur 1 minggu sekitar 85% dan persentase ini sedikit menurun saat anak
ayam tumbuh menjadi dewasa, menjadi 60%, dan ayam dewasa umur 42 minggu
sekitar 55%, Sedangkan kandunagan air pada telur ayam adalah 65%. Pada telur,
persentase air bisa mencapai 70%. Setiap organ dan komponen tubuh sebagian
besar terdiri atas air, yaitu darah 83%, otot 75-80%, otak 75% bahkan di dalam
tulang persentase kandungan air mencapai 20%. Dari data tersebut dapat
dipridiksi bahwa jika air di dalam tubuh ayam dihilangkan maka berat badan anak
ayam broiler hanya sekitar 6 gram (berat badan anak ayam normal sebesar 40
gram per ekor). Dari angka dan persentase ini bisa kita ketahui bahwa air
mempunyai fungsi dan peranan yang begitu besar dan signifikan.
Penyediaan air bersih adalah penting untuk produksi telur yang baik.
Unggas seperti halnya ternak lain membutuhkan lebih banyak air di udara yang
panas daripada di udara yang dingin. Ungas mendapatkan air melaui air minum,
air yang terdapat dalam bahan pakan, air metabolik yang didapat sebagai hasil dari
oksidasi pakan dan sintesa dari molekul yang komplek di dalam tubuh.
Ayam yang tidak diberi ransum akan mampu bertahan selama 15-20 hari.
Namun tidak demikian jika tidak memperoleh air, ayam akan mati dalam waktu 2-
3 hari saja. Ayam akan tetap bertahan saat kehilangan sebagian besar lemak di
dalam tubuhnya atau 50% dari jumlah protein tubuhnya, namun saat ayam
kehilangan 20% cairan tubuh bisa mengakibatkan kematian. Ketersediaan air
minum yang kurang akan menyebabkan hambatan produktivitas, baik
pertumbuhan maupun produksi telur. Selain itu, proses pembuangan zat sisa
metabolisme juga terhambat, akibatnya bisa meracuni tubuh sendiri.
Fungsi air pada Puyuh
Air terbentuk dari 2 unsur yaitu hidrogen dan oksigen dengan rumus kimia
H20. Kedua unsur yang membentuk senyawa air pada awalnya berbentuk gas dan
pada kondisi tertentu akan berikatan membentuk suatu senyawa yang stabil, yaitu
150
air. Secara fisiologis, air berfungsi sebagai media berlangsungnya proses kimia di
dalam tubuh. Air sangat dibutuhkan dalam berbagai fungsi biologis dan
metabolisme tubuh seperti pengaturan stabilitas suhu tubuh, membantu proses
pencernaan dan penyerapan ransum, respirasi, pengaturan tekanan osmose darah,
transport nutrient maupun zat sisa metabolisme, hormone dan zat lain yang di
perlukan tubuh, pertumbuhan embrio, melindungi sistem syaraf maupun melumasi
persendian. Hampir semua proses di dalam tubuh unggas melibatkan dan
memerlukan air. Air juga komponen utama dari darah dan cairan limfe yang
merupakan bagian paling vital dalam proses kehidupan
Air memiliki kemampuan melarutkan berbagai macam senyawa. Secara
normal, air dapat mengandung sampai 58 unsur, namun sekitar 99%nya ialah
senyawa terlarut, seperti hidrogen, oksigen, nitrogen, natrium, kalium,
magnesium, kalsium, belerang maupun fosfor. Kemampuan air melarutkan
berbagai zat dan senyawa ini menjadi salah satu faktor yang mempermudah air
terkontaminasi oleh zat-zat kimia dengan kadar yang berlebih maupun oleh
mikroorganisme patogen. Menjaga dan memelihara air tetap berkualitas menjadi
faktor yang sangat vital bagi keberlangsungan produktivitas uggas. Sumber air
pada unggas berasal dari air minum, makanan,dan air metabolik.
Kekurangan air dalam tubuh akan menyebabkan terganggunya fungsi-
fungsi di atas, sehingga dapat mengganggu pertumbuhan, kesehatan dan
produksi. Kekurangan air sekitar 20% atau lebuh akan menghasilkan penurunan
yang nyata dalam efisiensi penggunaan pakan dan suatu penurunan sebanding
dalam laju pertumbuhan broiler.
Kekurangan air dalam waktu 24 jam dapat mengakibatkan penurunan
dalam produksi telur untuk sehari atau dua hari berikutnya. Selama 36 jam tanpa
air, unggas mungkin akan mengalami peranggasan bulu dan produksi sangat
berkurang untuk suatu periode waktu yang lama.
Fungsi air pada puyuh adalah sebagai berikut:
Sebagai penghantar panas yang baik.
Memudahkan dalam pencernaan makanan
Berfungsi untuk melarutkan & mengedarkan nutrient keseluruh tubuh.
Membawa sisa-sisa metabolisme untuk dikeluarkan.
151
Sebagai penyusun cairan tubuh & mempertahankan bentuk sel.
Air berasal dari air minum, air dalam pakan dan air metabolik. Dari setiap gram
pakan dapat menghasilkan air metabolic 0,57 gram. Kadar air dalam hijauan
sekitar 80 % sedangkan kadar air bijian kering dan hasil ikutannya sekitar 10-
15%.
Aktifitas otot selama 20 menit yang menghasilkan panas dapat menggumpalkan
albumin. Fungsi air disini adalah sebagai penyerap panas sehingga albumin dalam
tubuh puyuh tidak menggumpal.
Faktor-faktor yang mempengaruhi hilangnya kadar air adalah:
Melaui saluran pencernaan dan urin.
Bahan makanan kering yang membutuh kan banyak air untuk
mencernanya.
Melalui saluran pernafasan
Temperatur yang tinggi juga menyebabkan faktor yang mempengaruhi
hilangnya air dalam tubuh, contoh pada suhu tinggi puyuh akan
melakukan painting.
Apabila kehilangan air 2-5 % dari berat tubuh maka akan mengurangi nafsu
makan (anoreksia), bila kekurangan sekitar 10% dari berat badan akan
menyebabkan sakit kepala, hilang ingatan dan suara menjadi kabur. Secara umum
hilangnya air akan mengganggu faali tubuh.
Kebutuhan air pada puyuh
banyaknya air yang dibutuhkan ditentukan oleh beberapa faktor :
1. Berat badan
Puyuh yang lebih berat membutuhkan air lebih banyak daripada yang berat
badannya ringan.
2. Banyaknya pakan yang dikonsumsi
152
Pakan yang lembab, dilembabkan atau lebih banyak kandungan airnya akan
mengurangi kebutuhan akan air. Puyuh yang pakannya lebih banyak, juga lebih
banyak membutuhkan air daripada yang mengkonsumsi pakan sedikit.
3. Umur atau fase kehidupan
Puyuh yang sedang dalam fase pertumbuhan, membutuhkan air sebanyak 2,5 kali
dari pakan yang dikonsumsinya. Sedangkan puyuh dewasa produksi (fase
produksi) membutuhkan 1,5 kalinya dengan catatan suhu lingkungan optimal.
4. Keadaan suhu lingkungan
Makin panas atau makin tinggi suhu di dalam kandang maka makin besar
kebutuhan airnya. Pada umumnya suhu di Indonesia termasuk suhu panas.
Biasanya kebutuhan air pada suhu panas tersebut berhubungan dengan tubuh
puyuh yang tidak mempunyai kelenjar keringat, sehingga terpaksa membuang
kelebihan panas dengan cara menguapkan air melalui gelembung-gelembung
udara di dalam tubuhnya dan dengan cara pernafasan.
bila suhu keliling panas, akan membuka paruhnya (panting), dimana uap air
dikeluarkan.
5. Tingkat produksi
Makin tinggi tingkat produksi telur makin besar pula kebutuhan airnya.
Pakan komersial bagi unggas mengandung kurang lebih 10% air. Dengan
mengkonsumsi pakan tersebut unggas harus menggunakan 2-2,5 gram air untuk
setiap gram pakan yang dikonsumsi selama masa pertumbuhan dan 1,5-2 gram
air/gram pakan bagi petelur.
E. Metabolisme Air pada Tubuh Unggas
Pentingnya air bagi tubuh
Tubuh mengandung 60-70% air, maka peranan air dlm pencernaan, penyerapan,
metabolisme, kesehatan dan penyakit menjadi sangat penting
Glukosa dioksidasi dlm tubuh – air metabolik
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6H2O
Air yg diambil tubuh dpt hilang, karena:
1. Ekskresi melalui usus
2. Ekskresi melalui ginjal
3. Pernafasan
153
4. Melalui penguapan
Faktor yg mempengaruhi konsumsi dan jalannya air tubuh diatur seimbang
oleh 4 alat atau fungsi:
1. Reseptor dlm otak mengatur rasa haus
2. Reseptor mengaktifkan sekresi hormon anti diuretik oleh kelenjar pituitari
3. Hormon antidiuretik mengurangi pengeluaran air melalui ginjal
4. Penyimpanan air dlm sel ginjal
Gejala defisiensi air
Pengurangan air 20% / lebih ditunjukkan; melalui
-penurunan nyata efisiensi ransum
-mengurangi laju pencernaan,
-penurunan berat telur dan kerabang
Terlalu banyak konsumsi air Menunjukkan kesulitan memelihara suhu tubuh
akibat stres panas lingkungan atau ransum banyak mengandung Na, K dan laktosa
Pemberian air dg paksa akibatnya: penurunan konsumsi dan pertumbuhan
F. Pengaruh dari Kehilangan Air
Pengurangan air sebesar 20% atau lebih mengakibatkan penurunan yang
nyata dalam efesiensi penggunaan makanan dan penurunan yang sebanding dalam
laju pertumbuhan. Pengambilan air mengurangi laju pencernaan dengan cara
memperlambat pergerakan makanan dari tembolok.
Puyuh dewasa yang mengalami kekurangan air memperlihatkan gejala
necrosis pada ovariumnya, proventricullus dan nephrosis. Pembatasan air akan
mengakibatkan produksi telur dengan kerabang yang sangat tipis diikuti dengan
produksi beberapa butir telur tanpa kulit. Akhirnya produksi telur akan berhenti
sama sekali. Gejala-gejala tersebut terjadi setelah 48 jam.
Kehilangan air akibat proses dalam tubuh cukup bervariasi. Secara umum
kehilangan air dapat terjadi melalui (1) hilangnya air melalui saluran pencernaan ,
(2) hilangnya air melalui urin, (3) hilangnya air melalui penafasan.
Bila puyuh dibatasi konsumsi air minumnya, terutama dalam keadaan
panas, ternak akan memperlihatkan kehausan secara cepat. Jika air yang hilang 2-
5% dari berat tubuh, maka akan mengganggu dan mengurangi nafsu makan.
154
DAFTAR PUSTAKA
Ahmadu S, Mohammed A.A, Buhari H, and Auwal A. 2016. An Overview of
Vitamin C as an antistress in Poultry. Malaysian journal of Veterinary
Research. 7(2):9-22.
Bar A. 2009. Differential Regulation of Calbindin in the Calcium-Transporting
Organs of Birds with High Calcium Requirements. J.Poult.Sci.46:267-
285.
Bradbury J. 2011. Docosahexaenoic Acid (DHA): An Ancient Nutrient for the
Modern Human Brain. Nutrients 2011, 3, 529-554.
Dacke C.G, Arkle S, Cook D.J, Wormstone I.M, and Jones S. 1993. Medullary
Bone And Avian Calcium Regulation. J. Exp. Biol. 184 :63–88
Diana F.M. 2012. Omega 3. Jurnal Kesehatan Masyarakat, Vol. 6, No.2.
Drew M.D, Estrada A.E, Kessel A.G.V, and Maens D.D. 2002. Interaction
Between Amino Acid Transport Systems and Intestinal
Bacteria:Implications for the Formulation of Broiler Chicken Diets.
Proc.Aust.Poult. Sci.Sym.14:163-170.
Handayani T, Sutarno, dan Setyawan A.D. 2004. Analisis Komposisi Nurisi
Rumput Laut Sargassum crassifolium J.Agardh. Biofarmasi 2(2): 45-
52.
Hughes R.J. 2003. Energy Metabolism in Chickens: Physiological Limitations.
Rural Industries Research and Development Corporation.1-62.
Kierończyk B, Rawski M, Długosz , Świątkiewicz S, and Józefiak D. 2016. Avian
crop function – a review. Ann. Anim. Sci. 16 (3) :653–678.
Kiokias S, Proestos C, and Varzakas T. 2016. A Review of the Structure,
Biosynthesis, Absorption of Carotenoids-Analysis and Properties of
their Common Natural Extracts. Research in Nutrition and Food
Science Vol. 4 (Special Issue 1), 25-37.
Krupakaran R.P. 2013. Serum Biochemical Profile of Japanese Quails (Coturnix
coturnix japonica). Indian Journal of Fundamental and Applied Life
Sciences.3 (1): 182-183.
Marichamy G, Raja P, Veerasingam S, Rajagapol S, and Venkatachalapathy R.
2009. Fatty Acids Composition of Indian Mackerel Rastrilliger
kanagurta under Different Cooking Methods. Research Journal of
Biological Sciences 1(3): 109-112.
Matanjun P, Mohamed S, Mustapha N.M, and Muhammad K. 2009. Nutrient
content of tropical edible seaweeds, Eucheuma cottonii, Caulerpa
lentillifera and Sargassum polycystum. J Appl Phycol (2009) 21:75–80.
Merdekawati W dan Susanto A.B. 2009. Kandungan Dan Komposisi Pigmen
Rumput Laut Serta Potensinya Untuk Kesehatan. Squalen. 4(2):41-48.
Muhammad N.A and Moamad J. 2012. Fatty Acids Composition of Selected
Malaysian Fishes. Sains Malaysiana 41(1)(2012): 81–94. Panagan A.T, Yohandini H, dan Wulandari M. 2012. Analisis Kualitatif dan
Kuantitatif Asam Lemak Tak Jenuh Omega-3, Omega-6 dan
Karakterisasi Minyak Ikan Patin (Pangasius pangasius). Jurnal
Penelitian Sains Volume 15 Nomor 3
Park S.Y, Birkhold S.G, Kubena L.F, Nisbet D.J, and Ricke S.C. 2004. Review on
the Role of Dietary Zinc in Poultry Nutrition, Immunity, and
Reproduction. Biological Trace Elements Research. 141: 147-163
155
Raes K, Huyghebaert G, Smet S.D, Nollet L, Arnouts S, and Demeyer D. 2017.
The Deposition of Conjugated Linoleic Acids in Eggs of Laying Hens
Fed. Diets Varying in Fat Level and Fatty Acid Profile.. The Journal of
Nutrition. 13:182-189.
Roekistiningsih dan Sutjiati E. 2014. Pengaruh Proses Pengolahan Daun Singkong
(Manihot esculenta Crantz) Dengan Berbagai Perlakuan Terhadap
Kadar β- Karoten. Indonesian Journal of Human Nutrition. Volume 1
Edisi 1 : 23 – 34.
Samaraweera H, Zhang W, Lee E.J, and Ahn D.U. 2011. Egg Yolk Phosvitin and
Functional Phosphopeptides—Review. Journal of Food Science. Vol
76:7
Saraswati, Manalu W, Ekastuti D.R, and Kusumorini N. 2013. The Role Of
Turmeric Powder In Lipid Metabolism And It Effect On Quality Of The
First Quail’s Egg. J.Indonesian Trop.Anim.Agric. 38(2):123-130.
Saraswati.2015. Telur. Optimalisasi Fungsi Reproduksi Puyuh dan Biosintesis
Kimiawi Bahan Pembentuk Telur.Penerbit Lembaga Studi dan
Konsultasi Farmakologi Indonesia (Leskonfi). Depok Bogor.
Saraswati T.R, Tana S, dan Isdadiyanto,S. 2016. Pemberian Berbagai Jenis Pakan
Organik Terhadap Kandungan β-Karoten Dalam Telur Puyuh Jepang
(Coturnix japonica). Prosiding Seminar Nasional from Basic Science to
Comprehensive Education Makassar, 26 Agustus 2016. ISBN: 978-602-
72245-1-3.
Skrivan M, Marounek M, Englmaierova M, and Skrivanova V. 2013. Influence of
dietary vitamin C and selenium, alone and in combination, on the
performance of laying hens and quality of eggs. Czech J. Anim. Sci. 58
(2): 91–97
Tamsil M.H. 2014. Stres Panas pada Unggas: Metabolisme, Akibat dan Upaya
Penanggulangannya. Wartazoa Vol. 24 No.2. 57-66
Zainuddin, Masyitha D, Mulyana Y, dan Fitriani. 2014. Struktur Histologi
Tembolok (Ingluvies) Pada Unggas. Jurnal Medika Veterinaria.
8(1):47-50.
Pembentukan telur puyuh organik yang kaya asam lemak esensial, sangat tergantung
pada pakan yang diberikan yaitu berupa pakan organik. Pakan organik yang baik
terlihat dari nutrien yang terkandung didalamnya. Membuat pakan sendiri akan mengurangi ketergantungan dengan pakan buatan pabrik. Dengan jumlah nutrisi yang
sama, diharapkan formula ini akan tetap mampu memenuhi kebutuhan energi bagi
kebutuhan burung puyuh. Untuk pembuatan pakan puyuh organik komposisi kimiawi
pakan, disesuaikan menurut standar SNI. Pakan yang dikonsumsi akan melalui proses
pencernaan, absorpsi dan distribusi, yang selanjutnya akan dimetabolisme tubuh. Energi yang dihasilkan digunakan untuk pertumbuhan, perkembangbiakan dan
produksi telur dan daging.
Dr. Tyas Rini Saraswati, M.Kes. Pendidikan S1 di Fakultas Biologi Universitas Gadjah Mada Yogyakarta, Lulus tahun
1988. Pendidikan S2 pada Program Pascasarana Universitas
Padjadjaran pada bidang Ilmu Kedokteran Dasar tahun 1996-
1998. Pendidikan S3 di Institut Pertanian Bogor Fakultas
Kedokteran Hewan Mayor Ilmu Ilmu Faal dan Khasiat Obat tahun 2009-2013.
Sejak tahun 1989 menjadi staf pengajar di Jurusan Biologi
Fakultas MIPA Universitas Diponegoro, tahun 2000-2004
menjadi Sekretaris Laboratorium Biologi Struktur dan
Sekretaris Fungsi Hewan dan Sekretaris Laboratorium Unit Pelayanan Jasa Jurusan Biologi, tahun 2004-2008 menjadi Sekretaris Jurusan Biologi,
tahun 2013-2016 menjadi Ketua Laboratorium Biologi Stuktur dan Fungsi Hewan
Jurusan Biologi, dan tahun 2015 sampai dengan sekarang menjadi Ketua Program
Studi Magister Biologi Fakultas Sains dan Matematika Universitas Diponegoro.