Zbl. Vet. Med. B, 31, 189-202 (1984) 0 1984 Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0721-1856 / InterCode: ZVRBA2

Institut fur Parasitologie der Universitat Zurich Direktor: Proj Dr. J. Eckert

Pathogenitat von Ostertagia leptospicularis fur Rind und Schaf

Von E. SULGER BUEL', J. ECKERT, W. H. HAcKI~, B. HAUSER' und H. LUTZ'

Adresse der Autoren: Dr. E. SULGER B ~ ~ E L , Inst. fur Parasitologie, Winterthurer StraBe 266, CH-8057 Zurich

Mit 9 Abbildungen und 2 Tabellen

(Eingegangen am 20. Juli 1983)

Einleitung Wirtsspezifitat und Pathogenitat der verschiedenen Arten von Trichostrongyliden der

Wiederkauer sind wichtige Faktoren in Bezug auf Epizootologie, Klinik und Bekamp- fungsmdnahmen. Einige der haufigsten Trichostrongyliden- Arten sind in dieser Hinsicht bereits gut untersucht, uber andere fehlen grundlegende Kenntnisse, z. B. uber Ostertagia kptospicularis. Daher gewannen wir von dieser Art ein reines Isolat und untersuchten die Pathogenitat im Rind und Schaf.

Material und Methoden Parasitenisoh: Ausgangsmaterial fur die Versuche bildete ein Trichostrongylidenisolat, das

1978 von naturlich infizierten Rindern aus dem Kanton Zurich gewonnen und seither im Institut 4mal durch Kaber passagiert worden war. Wie die Identiiikation der Arten nach Sektion einiger Kalber ergab, bestand das Isolat aus etwa 95 YO aus Ostertagia ostertagi, 3 YO Ortertagiu leptospicuclaris und 2 % Skrjabinagiu lyruta. Aus diesem Artengemisch gezuchtete infektiose (dritte) Larven wurden auf helminthenfreie Schafe ubertragen und diese Passagen zweimal wiederholt.

W h e n d nach der ersten Schaf-Passage 0. ostertagi noch etwa 12% der Wurmbiirde aus- machte, lag nach der zweiten und dritten Passage durch die gleiche Tierart ein reines Isolat von 0. leptospicularis vor. Die Bestatigung dafiir erbrachte die Identifikation von 157 bzw. 510 Mhnchen der zweiten bzw. dritten Passage aus Gesamtwurmburden von 15460 bzw. 8900 mbnlichen Exemplaren. Bei allen identifizienen Mbnchen handelte es sich um 0. leptospkukzris, ASSADOV, 1953 (SKRJABIN u. Mitarb., 1954, JANSEN, 1958).

Ziichtung und Aufbewahrung infektioser Larven: Die Ziichtung infektioser Larven erfolgte aus eihaltigem Kot von Schafen mit reiner 0.leptospicularic-Infektion nach dem Verfahren von ROBERTS und O'SULLIVAN (vgl. ECKERT, 1960) bei + 22 "C und einer Kultivierungszeit von 9 Tagen.

Die im Verlauf von 18 Tagen aus der dritten Schaf-Passage gewonnenen, zu einer Charge vereinigten Larven wurden wihrend drei Monaten bie + 7°C im Kuhlschrank aufbewahrt und 3 Tage vor dem Infektionstermin bei + 22 "C gelagert.

Versuchstiere: Fur die Untersuchungen standen 4 weibliche, 4%5% Monate alte Rinder der Rasse Schweizer Braunvieh und 4 mbnliche kastrierte 8 bis 9 Monate alte Schafe der Rasse

' Dissertation von E. SULGER BUEL an der Vet.-Med. Fakultat der Universitat Zurich. Medizinische Klinik, Universitatsspital Zurich, RhistraBe 100, CH-8006 Zurich. ' Institut fur Veterinarpathologie der Universitat Zurich, Winterthurer StraBe 260, CH-8057 Zurich. ' Medizinische Klinik der Veterinarmedizinischen Fakultat Zurich, Winterthurer Strage 260, CH- 8057 Zurich.

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190 SULGER BUEL, ECKERT, HACKI, HAUSER und LUTZ

Braunkopfiges Fleischschaf zur Verfiigung. Die Aufzucht und Haltung der Tiere erfolgte in Instituts- stallungen unter Bedingungen, die Infektionen mit Parasiten weitgehend verhinderten. Mehrfache koprologische Untersuchungen ergaben nur eine geringgradige Ausscheidung von Trichuris-Eiern, Kokzidien-Oozysten und bei einem Rind von Magen-Darm-Strongyliden-Eiern, Zur Beseitigung des Helminthenbefalles wurden alle Tiere zwolf Tage vor Versuchsbegin mit Fenbendazol (Panacura) in einer Dosis von 10 mg/kg Korpergewicht (KGW) behandelt. Die Tiere erhielten handelsiibliches Kraftfutter sowie Heu und Wasser ad libitum.

Infektion: Jedem Tier wurden pro kg KGW 1000 dritte Larven von 0. leptospicularis, die in 100 ml Wasser suspendiert waren, mittels einer Schlundsonde eingegeben (Nachspiilung mit 100 ml Wasser). Bezogen auf die Korpergewichte der Rinder bzw. Schafe entsprach dies Dosen von 140 000-210 000 bzw. von 40 0 0 0 - 4 3 000 Larven pro Tier (vgl. Tab. 2).

Einuchweis: Koprologische Untersuchungen mit Hilfe des Sedimentations-Flotationsverfahrens unter Verwendung von Zinkchlorid-Losung (d = 1,3) (WOLFF u. ECKERT, 1979) erfolgten taglich ab dem 12. Tag post infectionem (p. i.). Zur Bestimmung der Eizahl pro Gramm Kot (EpG) diente eine modifizierte McMaster-Methode (WETZEL, 1951) mit 4 g Kot. Die Nachweisgrenze lag bei 33 EpG.

Blrctuntersuchungen: Alle drei Tage jeweils am Morgen (7.30-9.30 Uhr) entnommene Blutpro- ben dienten zur Bestimmung folgender Parameter: Zahl von Erythrozyten, Differentialblutbild, Hamatokrit, Hhoglobin, Totaleiweii3, Serumproteinfraktionen (Elektrophorese) sowie Konzentra- tion von Pepsinogen und Gastrin im Serum. Die letzte Blutentnahme fand nach einem Intervall von nur 2 Tagen am Nachmittag statt.

Der Nachweis von Pepsinogen erfolgte mit der chemischen Methode von HIRSCHOWITZ (1955) (modifiziert nach JENNINGS, pers. Mitt.), Gastrin wurde im Radioimmunoassay nach WITZEL und Mitarbeitern (1977) gemessen.

Postmortale Untersuchungen: Je zwei Rinder und Schafe wurden am 35. bzw. 36.Tag psi. geschlachtet. Diinndarm und Labmagen wurden sofort entnommen, abgebunden und voneinander getrennt. Innerhdb von 5-10 Minuten nach der Schlachtung wurde der pH-Wert im Labmageninhalt sowie an der Fundusschleimhaut mit einem tragbaren pH-Meter gemessen. Danach wurden Teile der Labmagenwand und der ersten 5 cm des Diinndarmes in 4 % Formaldehyd-Losung fixiert und spater zu histologischen Praparaten unter Einsatz der HE- und PAS-Farbung verarbeitet.

Zur Ermittlung der Wurmbiirde im Labmagen- und Diinndarminhalt wurde das iibliche Isolations- und Zhlverfahren (ECKERT u. GAWAD, 1963; EISENEGGER u. ECKERT, 1975) eingesetzt, und zwar unter Verwendung von Sieben mit Maschenweiten von 5 0 p bzw. 1 O O p m fur die Waschfliissigkeiten von Labmagen bzw. Diinndarm. Aus der Waschfliissigkeit jedes Organs wurden Stichproben von 5 Vo1.-% entnommen und darin die Trichostrongyliden unter einem Stereomikro- skop geziiblt. Die ermittelten Zahlen wurden auf die Gesamtmenge der Waschfliissigkeit umgerech- net. Zum Nachweis von Larvenstadien wurde die Labmagenschleimhaut in Pepsin/HCl-Losung verdaut (HERLICH, 1956).

Die Artdiagnose erfolgte an mindestens 100 mhnlichen Wiirmern pro Tier nach verschiedenen Literaturangaben (SKRJABIN u. Mitarb., 1954; JANSEN, 1958) sowie unter Beriicksichtigung von Verglei~hsmaterial~.

Stutistik: Zur statistischen Oberpriifung der MeQwerte von Gastrin und Pepsinogen diente der t- Test nach Student (WEBER, 1980). Dabei wurden die Werte der drei Untersuchungen vor der Infektion mit MeBwerten nach der Infektion verglichen und statistisch signifikante Unterschiede bei p-Werten von 5 0,05 angenommen. Die Auffindungsraten von Trichostrongyliden in Rindern und Schafen (Tab. 2) wurden mit dem nicht-parametrischen U-Test nach MA” und WHITNEY (SACHS, 1978) iiberpriift.

Ergebnisse Befunde zum Parasitenisolat

Das von uns nach Passagen durch Schafe gewonnene reine Isolat von 0. leptospicula- r i s wies die in der Literatur beschriebenen Artcharakteristika auf (SKRJABIN u. Mitarb., 1954; JANSEN, 1958). Die Spikula dieser Art sind, wie der Name sagt, von schlanker Gestalt und an Einzelheiten der Endaufzweigung in einen dicken Hauptast und zwei dunnere, typisch geformte Nebenaste sicher identifizierbar (Abb. 1 und 2). Die an 50

Fur die Oberlassung von Vergleichsexemplaren der Arten Ostertugiu leptospicularis und Skrjubinu- gia kolchida aus den Niederlanden danken wir Herrn Dr. F. H. M. BORGSTEEDE, Central Diergenees- kundig Institut, Lelystad.

Pathogenitat von Ostertugia leptospicularis fur Rind und Schaf 191

Abb. 1 und 2. Spikula von Ostertugia leptospiculuris in situ bzw. isoliert (Linge: 1 5 S 2 0 6 p )

Abb. 3. Spikula von 0. ostertugi (Linge: 194-238 p)

Abb. 4. Spikula von Skrjubinugia kolchidu (Linge: 1 4 6 1 5 0 pm)

192 SULGER BUEL, ECKERT, HACKI, HAUSER und LUTZ

Miinnchen von 0. leptospicukzris ermittelten LZngen der linken bzw. rechten Spikula schwankten zwischen 153-206 pm (s = 10,2) bzw. zwischen 153-201 pm (s = 9,9). JANSEN (1958) gibt fur die gleiche Art folgende Werte f i r die linken bzw. rechten Spikula an: 158-206 pn bzw. 1 5 6 2 0 2 pm. Weitere Merkmale fur die Art- bzw. Differentialdia- gnose bieten Gubernakulum und Genitalkonus. Differentialdiagnostisch waren neben der leicht identifizierbaren Art Skrjabinagia lyrata vor allem 0. ostertagi und S. kolchida zu beriicksichtigen. Die beiden letztgenannten Arten liei3en sich jedoch allein auf Grund der unterschiedlichen Spikula-Struktur sicher von 0. leptospicularis abgrenzen (Abb. 3 und 4). Einige Exemplare von 0. leptospicularis (weniger als 1 % der untersuchten Exemplare) wiesen Veriinderungen der Spikula auf, und zwar Verkurzung, Aufblhung oder Porositat, wie sie bereits von DR~ZDZ (1965) beobachtet worden sind.

Eiausscheidung Die Eiausscheidung setzte bei den Rindern zwischen dem 16. und 18. Tag und bei den

Schafen zwischen dem 17. und 18. Tag p. i. ein (Abb. 5). Bei den vier Rindern wurde das Maximum der Eiausscheidung am 21. bzw. 22. Tag erreicht. Eizahlen und Verlauf der Eiausscheidung waren bei allen vier Tieren sehr ahnlich. Bei den Schafen stiegen die Eizahlen zwischen dem 21. und 28.Tag auf Maximalwerte; die Zahlen der Einzeltiere wichen erheblich voneinander ab.

8 .

7.

8-

5-

4-

3-

2.

1-

0-

EIZAHL PRO GRAMM KOT (EpGl

5000-

4000-

3000-

2000-

1000-

0,

3000[ 2 0 0 0 RINDER R

1

1000

0

16 18 20 22 24 28 28 30 laps 0 1

EPG

1 , ; , , , , , , , , , , , , , 16 18 20 22 24 26 28 30 Tape P I

X EOSINOPHILE PRANULOZVTEN

5 Eoslnoohile

3 RINDER

2.4 2.4

l a - -6 -3 0 3 6 8 11 15 18 21 24 27 29 b e e P t

i' SCHAFE

-B -3 0 3 6 9 11 15 18 21 24 27 29 Tape

Abb. 5. Eizahl pro Gramrn Kot (EpG) bei Rindern (Nummern 1 4 ) und Schafen (Nummern 5-8) nach Infektion mit Ostertugia leptospicrclaris (1000 Larven IIJ/kg KGW)

Abb.6 (rechts). Eosinophile Granulozyten im Blut von Rindern (Nummern 1 4 ) und Schafen (Nummern 5-8) vor und nach Infektion mit Ostertugia leptospicularis (1000 Larven III/kg KGW).

Pathogenitat von Ostertagia leptospiculuris fur Rind und Schaf

Klinische Befunde An dem 22.Tag p.i. fielen bei den Rindern Anorexie und Mattigkeit auf. Bei drei

Tieren (Nr. 1, 3, 4) stellte sich zwischen dem 20. und 23. Tag p. i. leichter Durchfall ein, der jedoch nur 1-4 Tage anhielt. Bei Rind Nr.2 und bei den Schafen traten keine klinischen Symptome auf.

Blutbild und Serumproteine Bei allen Tieren blieben die Erythrozytenzahlen sowie die Hamoglobin- und Hama-

tokritwerte im Normalbereich. Gleiches gilt fur das weifle Blutbild mit Ausnahme der eopsinophilen Granulozyten, deren Zahlen gegen Ende der Beobachtungszeit anstiegen (Abb. 6) . Im Verlauf der Infektion konnten keine pathologischen Werte bei Totaleiweifl und den Serumproteinfraktionen festgestellt werden.

193

Pepsinogen und Gastrin im Serum Die Rinder und Schafe zeigten bereits in der ersten Woche p.i. leicht ansteigende

Pepsinogenwerte, die ab dem 15.Tag p.i. deutlich erhoht waren und zwischen dem 21. und 27. Tag p. i. Maximalwerte erreichten (Abb. 7). Die mittleren Maximalwerte am 21.Tag p.i. waren bei beiden Tierarten gegenuber den drei Untersuchungen vor der Infektion signifikant erhoht (fur Rinder und Schafe: p < O,O1). Auch die Serumgastrin- werte stiegen bei allen Rindern und Schafen ab dem 15. Tag p. i. an, wobei die Maximal-

SERUMPEPSINOGENWERTE

O I Y , , , , , , , , , , , , -6 -3 0 3 6 9 11 15 18 21 24 27 29

2

3

1 4

- Tape P I

SERUMOASTRINWERTE

Dmol G I I

300

250

200

1 5 0

1 0 0

50

0 -6 -3 0 3 6 8 11 15 16 21 24 27 2 9 Tage

E Tyr I I pmol GI1

2 5

2 0

1 5

1 0

0 5

0 0 -3 0 3 6 9 11 15 16 21 24 27 29 Tage P b

SCHAFE

-6 -3 0 3 6 9 11 15 1 6 21 .24 I

Abb. 7. Pepshogen-Konzentrauonen (gemessen in Einheiten Typrosin pro 1 = E Tyr/l) im Serum von Rindern (Nummern 1 4 ) und Schafen (Nummern 5-8) vor und nach Infektion mit Ostertugia

leptospiculuris (1000 Larven III/kg KGW)

Abb. 8 (rechts). Gastrin-Konzentrationen (gemessen in picomol/l) im Serum von Rindern (Nummern 1 4 ) und Schafen (Nummern 5 - 8 ) vor und nach Infektion mit Ostertugia leptospiculuris (1000

Larven III/kg KGW)

194 SULGER BUEL, ECKERT, HHCKI, HAUSER und LUTZ

Rind 1

2

3

4

X

5

werte bei drei Rindern und zwei Schafen am 29. Tag p. i. erreicht wurden, bei den anderen am 27. bzw. 24. Tag p. i. (Abb. 8). Die Mittelwerte vom 27. Tag p. i. unterschieden sich von den der drei Untersuchungen vor der Infektion bei Rindern und Schafen signifikant (fur Rinder und Schafe: p < O,OI). I

pH-Werte im Labmagen Die im Labmageninhalt und dicht an der Fundusschleimhaut gemessenen pH-Werte

sind in Tabelle 1 dargestelld, Fur Wiederkauer werden Normalwerte von 2 bis 4 angegeben (SPORRI u. ST~~NZI, 1969).

Tabelle 1 ',pH-Wene des Labmageninhaltes und der Funduswand bei Rindern und Schafen nach Schlachtung am

35./36.Tag p. i. mit Ostertagiu leptospicularis (1000 Larven III/kg KGW)

3.3 5 ,o

4,5 5.8

2.0 3 $ 5

4.7 5 ,8

3.6 5 ,O

1 , 3 1.1

T i e r Labmagen- Fundus- I I i n h a l t I wand I i n h a l t

Demnach sind bei Rindqrn und Schafen pH-Werte uber 4 als pathologisch anzusehen. Allerings sind in Abhiingigkeit von Fiitterungszustand und anderen Faktoren grof3e Schwankungen moglich.

Makroskopische Befunde am Labmagen Bei allen Rindern war die Schleimhaut des Labmagens, besonders in der Fundusre-

gion, minelgradig bis stark gerotet, verdickt und mit diffus verteilten, vulkanartigen Knotchen besetzt, die zum Teil dicht nebeneinander lagen. Der Grad dieser Veranderun- gen war bei den Rindern Nr. 2 und 4 erheblich, bei den Tieren 1 und 3 mittelgradig. Ein Zusammenhang mit der Hohe der Wurmzahlen war nicht erkennbar (siehe Tab. 2). Stellenweise lagen Schleimhautdefekte von 2-3 mm Durchmesser vor, in deren Vertiefun- gen sich eine weil3-gelbliche Masse angesammelt hatte. In ihnen steckten zum Teil vier oder fiinf Trichostrongyliden. Unter dem Stereomikroskop war deutlich zu erkennen, dai3 es sich dabei um Miinnchen und Weibchen handelte. Parasiten waren auch auf der Schleim- hautoberflache vorhanden. Die Submukosa war stark verdickt und zeigte eine sulzig- odematose Beschaffenheit, besonders irn Bereich der Labmagenfalten. Bei Rind Nr. 4, das die starksten Veriinderungen aufwies, lag zusatzlich eine lokale, bindegewebige Verdik- kung der Labmagenfalten vor. Die Schleimhaut der Pylorusregion war bei allen vier Rindern leicht verdickt und mit wenigen Knotchen besetzt.

Die Labmagen der Schafe zeigten makroskopisch keine Veranderungen auger feinen, uber den ganzen Fundusbereich verteilten, weiden Knotchen von etwa %mm Durch- messer.

Histologische Befunde Bei allen Rindern lagen histologische Veriinderungen der Labmagenwand vor, die in

ihrem Grad entsprechend den makroskopischen Befunden variierten.

Pathogenitat von Ostertagiu leptospicularis fur Rind und Schaf 195

60 Y40

102 710 45 040

37 090

21 530

35 860

21 870

25 000

Die deutlichsten Alterationen wies Rind 4 auf. Die Mukosa der Fundusregion hatte in weiten Teilen ein intaktes Oberflachenepithel, an eingien Stellen waren jedoch ziemlich tiefgreifende geschwiirartige Defekte vorhanden. Neben zahlreichen unverandert erschei- nenden Fundusdriisen fanden sich einige erweiterte, mit einem flachen bis kubischen Epithel ausgekleidete, an denen Belegzellen fehlten. Einige der erweiterten Driisen enthiel- ten Enziindungszellen. In ziemlich grof3en Bezirken der Mukosa befanden sich umfangrei- che Gewebeeinschmelzungen, die zu einer fast vollstandigen Zerstorung der Fundusdriisen gefiihrt hatten. Fibrinmassen und dichte Zellinfiltrate fiillten diese Bezirke aus. Neben neutrophilen Granulozyten waren auch Eosinophile, Plasmazellen, Lymphozyten und Histiozyten beteiligt. Diese Herde reichten bis tief in die Submukosa. In solchen Herden der Mukosa und der Submukosa lagen Anschnitte von adulten Nematoden und Eiern. Die weiblichen Nematoden lief3en sich an den Ovarien sowie an den Eiern im Uterus und die Mannchen an den Anschnitten der Spikula erkennen. In einigen dieser Herde waren die Parasitenanschnitte zunachst von hyalinem Material und weiter a d e n von grof3en Zellag- gregaten umgeben, die Granulozyten, Lymphozyten, Plasmazellen, Histiozyten und Fibroblasten in wechselnder Zahl enthielten; vereinzelt waren auch Riesenzellen nachweis- bar (Abb. 9). Stellenweise lagen die Parasitenanschnitte auch direkt in den Zellansammlun- gen. Solche Zellinfiltrate, die zum Teil grof3e Aggregate bildeten, waren auch an anderen Stellen der Mukosa vorhanden, wo keine Parasitenanschnitte nachgewiesen werden konnten.

Die Submukosa war odematos, sie enthielt die oben erwahnten Zellaggregate sowie disseminierte Areale von Fibroblasten. Stellenweise war auch Bindegewebszubildung nachweisbar.

In der Schleimhaut der Pylorusregion sowie des Duodenums fielen mehr oder weniger starke Zellinfiltrate auf, die eine ahnliche Zusammensetzung wie in der Fundusre- gion hatten.

Bei Rind 2 lagen im Prinzip gleiche Veranderungen wie bei Rind 4 vor. Bei den anderen Rindern waren die Veranderungen weniger stark ausgepragt.

Bei den Schafen waren nur leichte histologische Veranderungen im Labmagen fest- stellbar, und zwar Erweiterungen einiger Fundusdriisen mit Verlust der Belegzellen sowie gering- bis mittelgradige Infiltrationen der Mukosa mit Lymphozyten, Granulozyten, Plasmazellen und Histiozyten. Die makroskopisch nachweisbaren weii3en Knotchen waren offensichtlich auf die oben beschriebenen Zellaggregate zuriickzufiihren.

20

160 0

180

220

1 320

100

20

Tabelle 2 Helminthologische Befunde

Infektions- dosis: Anzahl i n f e k t i o s e r Larven

210 000

193 000 188 000

140 000

40 000

41 000 43 000

42 000

Anzahl Ostertagia lep tosp icu lar is

Adulte 14. Larven I Tota l

e r s t e 1 1/2m I r e s t l i c h e r Otinndarn

200

100 60

64 690

106 630

48 180 39 210

21 930

37 380

22 070

25 080

Auffindungs r a t e i n % *

31

55 26

28

55

91

51

60

~~

erha l tn is

9 : 6

* ) Prozentsatz der Wurmburde i m Verha l tn is zur Infektionsdosis

196 SULGER BUEL, ECKERT, HACKI, HAUSER und LUTZ

Abb. 9. Histologischer Schnitt durch die Funduszone des Labmagens von Rind 4: Anschnitte adulter Ostertagia leptospicularis und freier Eier, Gewebeeinschmelzung im Bereich der Mukosa, starke Zellinfiltration in Mukosa

und Submukosa

Helminthologische Befunde Die Ergebnisse der helminthologischen Untersuchungen sind in Tabelle 2 dargestellt.

Die Daten zeigen, dai3 bei den Rindern 26-55 YO der applizierten Larven als adulte bzw. larvale Stadien bei der Schlachtung aufgefunden wurden. Bei den Schafen lagen die Auffindungsraten bei 51-91 Yo. Diese Unterschiede zwischen den Tierarten waren im U- Test fur a = 0,05 nicht signifikant. Bei den Rindern lag die Anzahl der im Labmagen gefundenen 4. Larven hoher als bei den Schafen. Die meisten Parasiten wurden aus dem Labmagen isoliert, ein geringer Teil auch aus dem Dunndarm. Die Gesamtwurmburden schwankten bei den Rindern zwischen 39210 und 106630 und bei den Schafen zwischen 21 930 und 37380.

Diskussion Die Gewinnung eines reinen Isolates von Ostertagia leptospicularis gelang durch die

Infektion von Schafen mit einem Gemisch infektioser, vom Rind stammender Trichostron- gyliden-Larven, unter denen die Arten Ostertagia ostertagi, Skrjabinagia lyrata und 0. leptospicularis vertreten waren. Wahrend die beiden erstgenannten Arten in zwei Passagen durch Schafe eliminiert wurden, gelangte aus dem Larvengemisch allein 0. leptospicularis zu norrnaler Entwicklung und Fortpflanzung. Durch Identifikation von 667 Mannchen konnte mit hinreichender Sicherheit nachgewiesen werden, dai3 in dem gewonnenen Isolat nur 0. leptospicularis und keine andere Art enthalten war (vgl. SKRJABIN u. Mitarb., 1954;

Pathogenitat von Ostertagiu leptospictllaris fur Rind und Schaf 197

JANSEN, 1958; D R ~ Z D Z , 1965; KNAUS, 1967; KUTZER u. HINAIDY, 1969). Insbesondere sei darauf hingewiesen, dafl die differentialdiagnostisch aui3er den bereits genannten Arten zu beriicksichtigende und bei Rindern in der Schweiz durch EISENEGGER und ECKERT (1975) nachgewiesene Art Skrjabinagia kolchida nicht gehnden wurde. Die Vermutung von HONG und Mitarbeitern (1981) und LANCASTER und HONG (1981), S. kolchida sei keine eigene Art, sondern nur eine polymorphe Variante von 0. leptospicularis, findet durch unsere Daten und Befunde anderer Autoren (DR~ZDZ, 1965; BORGSTEEDE, 1981) keine Stutze.

Die Moglichkeit zur Selektion einzelner Trichostrongyliden- Arten durch Wirtspassa- gen beruht auf einer speziesgebundenen, unterschiedlichen Adaption an bestimmte Tierar- ten. Von den Labmagenparasiten der Hauswiederkauer sind einerseits 0. ostertagi und S. lyrata stark an das Rind adaptiert und andererseits 0. trqurcata, 0. circumcincta sowie Haemonchus contortus gut an das Schaf angepafit (JANSEN, 1958; BORGSTEEDE, 1981). Bei Trichostrongylus axei, S. kolchida und 0. leptospicularis besteht dagegen keine ausgepragte Wirtspraferenz (BORGSTEEDE, 1981). In Bezug auf die hier zur Diskussion stehende 0. leptospicularis zeigt sich die geringe Wirtsspezifitat am naturlichen Vorkommen dieser Art bei Rind, Schaf und einer Reihe wildlebender Wiederkauer, wie Reh, Edel- und Dam- hirsch, Mufflon, Gemse, Steinbock, Rentier und anderen Arten (Lit. bei JANSEN, 1958; DR6ZDZ, 1965; KUTZER u. HINAIDY, 1969; DOLLINGER, 1973; BARTH u. Dollinger, 1975; Borgsteede, 1981, 1982). Beim Reh ist 0. leptospicularis ein sehr haufiger Parasit; in der Schweiz waren von 64 Rehen 94 % mit dieser Art befallen (DOLLINGER, 1973). Im gleichen Land liei3 sich 0. leptospictrlaris bei 83 % von 30 Jungrindern nachweisen (EISENEGGER u. ECKERT, 1975). In Experimenten konnte 0. leptospicularis u. a. vom Reh auf die Zwerg- ziege (WETZEL u. FORTMEYER, 1964) sowie von Elch und Rentier auf Schaf und Rind (BORGSTEEDE, 1982) ubertragen werden. Aus diesen Daten geht hervor, dai3 0. leptospicu- hr i s von wildlebenden Wiederkauern auf Hauswiederkauer ubertragbar ist. Nach Beob- achtungen von EYSKER und JANSEN (1982) kann bei alternierendem Weiden von Rindern und Schafen 0. leptospicularis al1m;ihlich zur domienierenden Ostertagia-Art werden, weil sie durch Schaf-Passagen selektioniert wird. Da 0. leptospicularis beim Rind pathogener zu sein scheint als 0. ostertagi (AL SAQUR u. Mitarb., 1980, 1982a, b, eigene Befunde), konnte durch das Halten von Rindern und Schafen auf derselben Weide eine erhebliche Gefahrdung entstehen, besonders fur Rinder.

Diese Annahme wird durch Beobachtungen von AL SAQUR und Mitarbeitern (1982 a, b) gestiitzt, nach denen Kalber, die mit Gemischen von 0. leptospicularis, 0. ostertagi und S. lyruta infiziert waren, stiirkere klinische Symptome und pathologische Veranderungen des Labmagens aufwiesen als Kontrolltiere, in denen nur die beiden letztgenannten Arten vorlagen. Entsprechende Anhaltspunkte hatten zuvor Befunde an natiirlich infizierten Rindern ergeben (AL SAQUR u. Mitarb., 1980).

Zur Pathogenitat des von uns gewonnenen reinen Isolates von 0. leptospicularis sind folgende Aussagen moglich: lnfektionen rnit 1000 dritten Larven pro Kilogramm Korper- gewicht (entsprechend 40 OOC-43 000 bzw. 14000~-210 000 Larven pro Schaf bzw. Rind) fiihrten bei je vier Rindern und Schafen im Alter von etwa 5 bzw. 9 Monaten zur Erhohung der Serumkonzentrationen von Pepsinogen und Gastrin, der Anzahl der eosinophilen Granulozyten im Blut sowie bei einem Teil der Tiere der pH-Werte im Labmagen. Klinisch manifestierte sich die Infektion bei 3 der 4 Rinder durch Anorexie und Durchfafl, wahrend bei Schafen keine Symptome erkennbar waren. Am 35. bzw. 36. Tag p. i. waren bei allen vier Rindern pathologische Veranderungen im Labmagen feststellbar, besonders in der Fundusregion. Die Verkderungen ahnelten im Prinzip den durch 0. ostertagi verursachten (Ritchie u. Mitarb., 1966; ECKERT u. Mitarb., 1968). Als Besonder- heit der Infektion mit 0. leptospicularis fie1 jedoch auf, daB noch am 35. und 36. Tag p. i. adulte Parasiten und Eier in den st&k erweiterten Lumina der Fundusdriisen oder frei in der Mukosa oder Submukosa lagen, umgeben von massiven Zellansammlungen. AuBer- dem waren ziemlich groi3e und tief in die Mukosa reichende geschwuranige Gewebsde- fekte vorhanden, die bei Befall mit 0. ostertagi bisher nicht beschrieben sind (XITCHIE u.

198 SULGER BUEL, ECKERT, HACKI, HAUSER und LUTZ

Mitarb., 1966; ECKERT u. Mitarb., 1968). Das Vorkommen adulter Parasiten und freier Eier in den Driisenlumina sowie in der Schleimhaut und damit verbundene ausgepragte Gewebsreaktionen sind auch von AL SAQUR und Mitarbeitern (1980, 1982 a) bei Rindern mit Mischinfektionen von 0. leptospicularis, 0. ostertagi und S. lyrata beobachtet worden. Bei den Schafen unseres Versuches waren die durch 0. leptospicularis verursachten Veranderungen wesentlich schwacher ausgepragt als bei Rindern.

Aus den eigenen Untersuchungen geht hervor, dai3 unser Isolat von 0. leptospicularis bei Infektionsdosen von 1000 Larven/kg KGW fur Rinder in erheblichem Mad pathogen wirken kann. Auch bei Schafen traten pathologische und pathophysiologische Verande- rungen auf. doch waren diese zum Teil weniger stark ausgepragt, auch fehlten klinische Symptorne. Worauf diese Unterschiede beruhen, liei3 sich in unseren Versuchen nicht ermitteln.

Regelmaige Erscheinungen bei Infektionen mit 0. ostertagi beim Rind sowie auch bei Befall von Schafen mit 0. circumcincta und H. contortus sind das Ansteigen des p H im Labmagen und der Serum-Pesinogen-Konzentrationen (Lit. bei ECKERT u. BURGER, 1979; KERBOEUF u. Mitarb., 1981; WIDMER, 1982). Der Anstieg des pH-Wertes wurde bisher auf die nachgewiesene Zerstorung von Belegzellen infolge der Entwicklung der Parasiten im Labmagen zuruckgefuhrt (Lit. bei ECKERT u. BURGER, 1979). Nicht auszuschlieden ist aber die Beteiligung anderer Faktoren, denn BELL (1978/1979) stellte eine Hemmung der Saureproduktion im Labmagen des Schafes auch bei Befall des Dunndarms mit Tricho- strongylus colubriformis fest. EILER und Mitarbeiter (1981) konnten durch intramuskulare Injektion eines 0. ostertagi-Extraktes bei Ratten einen pH-Anstieg im Magen auslosen. Die verminderte Saureproduktion im Labmagen von Wiederkauern ist mit einem vermehr- ten Ubertritt von Pepsinogen durch die geschadigte Labmagenwand in die Blutbahn verbunden (Lit. bei KERBOEUF u. Mitarb., 1981).

Eine Erhohung der Gastrinkonzentration im Serum bei Parasitosen wurde bisher bei Befall des Schafes mit 0. circumcincta (ANDERSON u. Mitarb., 1981), sowie rnit H. contortus beschrieben (INDERBITZIN u. Mitarb., 1980; WIDMER, 1982). In den eigenen Versuchen wurden erhohte Gastrinspiegel bei 0. leptospiculuris-Befall von Rind und Schaf nachgewiesen. Der genaue Mechanismus der Freisetzung von Gastrin ist noch nicht geklart, doch ist bekannt, da13 sie unter vielfaltiger stimulierender oder hemmender Kontrolle durch Reize des Vagus, durch Bornbesin, Sekretin und weitere, zum Teil noch hypothetische Faktoren steht. Eine besondere Bedeutung kommt dem p H des Magens zu, da Werte zwischen 1,5-3 die Ausschuttung von Gastrin hemmen, wahrend bei hoherem p H Gastrin verrnehrt freigesetzt wird (THOMPSON, 1969). Diese Zusammenhange lassen sich bei Menschen zeigen, die an pernizioser Anamie mit Achlorhydrie leiden. Bei ihnen liegen erhohte Gastrin-Werte vor, die sich jedoch nach Instillation von Saure in den Magen normalisieren (YALOW u. BERSON, 1970). In Bezug auf die Atiologie der Erhohung der Gastrin-Werte ist denkbar, dad Infektionen, wie Befall mit Trichostrongyliden, oder damit verbundene Entzundungserscheinungen zu einer Schadigung der Rezeptoren fuh- ren, die fur die Hemmung der Freisetzung von Gastrin verantwortlich sind (KORMAN u. Mitarb., 1971; FELDMAN u. Mitarb., 1980).

In unseren Versuchen schwankten die Serum-Pepsinogenwerte bei Rindern und Schafen vor der Infektion zwischen 0,1 bis 0,8 bzw. 0 bis 0,4 Einheiten (E) Tyrosin/l. Die maximalen Werte nach der Infektion betrugen bei Rindern 2,3-2,4 und bei Schafen 1,5-2,8 E Tyrosin/l.

Fur Gastrin wurden in unseren Versuchen bei Schafen bzw. Rindern Ausgangswerte vor der Infektion zwischen 11,4-31,8 bzw. 4,5-47,7pmol/l gemessen, die Werte nach der Infektion stiegen bei Rindern und Schafen bis 400 pmol/l an.

Aus epidemiologischer Sicht ist erwahnenswert, da13 das Schaf 0. leptospicularis aus einem Gernisch von Trichostrongyliden selektioniert'. Fur diese Trichostrongyliden-Art besitzen Schaf und Rind etwa die gleiche Empfhglichkeit, wie aus den Auffindungsraten (Tab. 2) geschlossen werden kann, die sich nicht signifikant unterschieden. Ferner ist in diesem Zusamrnenhang bedeutsam, dai3 die Eiausscheidung im Kot bei Rindern Maximal-

Pathogenitat von Ostertugia leptospiculuris fur Rind und Schaf 199

werte um 2OOO/g und bei Schafen von etwa 5500/g erreichte. In Vorversuchen trat beim Schaf sogar eine maximale Eizahl von 18 OOO/g auf. Diese hohen Eiausscheidungsraten konnen zu einer starken Kontamination von Weideflachen mit Eiern und spater zu einem erheblichen Infektionsrisiko fiihren. Diese Annahme findet durch Beobachtungen von AL SAQUR und Mitarbeitern (1982 b) eine Stiitze, die bei Weiderindern feststellten, dai3 Mischinfektionen aus 0. ostertagi, S. lyrata und 0. leptospicularis hohe Eiausscheidung und Weidekontamination sowie klinische Erkrankungen verursachten, wahrend dies bei Infektionen mit den beiden erstgenannten Arten allein nicht der Fall war.

Zusammenfassung Die Infektion von Schafen mit einem Gemisch dritter Larven von Ostertagia oster-

tagi, 0. leptospicularis und Skrjabinagia lyrata vom Rind fiihrte nach der zweiten Passagen zur Selektion eines reinen Isolates von 0. leptospicularis. Dieses Isolat wurde zur Infektion von 4 Kalbern (4!4-5% Monate alt) und von 4 Schafen (8-9 Monate alt) verwendet.

Die Prapatenzzeit von 0. leptospicularis betrug in Rindern 16-18 und in Schafen 17-18 Tage. Die hochsten Eizahlen mit Maximalwerten von etwa 2OOO/g bzw. 5500/g wurden bei den Rindern bzw. Schafen 21-22 bzw. 21-28 Tage post infectionem (p. i.) festgestellt. Klinische Symptome (Anorexie, Durchfall) traten nur bei 3 der 4 Kalber am 20.-23. Tag p. i. auf. Bei beiden Tierarten stiegen die Spiegel von Pepsinogen und Gastrin im Serum eine bzw. zwei Wochen p. i. an. Bei einigen Tieren trat eine Bluteosinophilie auf.

Bei Versuchsende am 35.-36. Tag p. i. wurden bei 6 der 8 Versuchstiere erhohte pH- Werte im Labmageninhalt gemessen. Die Labmagen aller Kalber zeigten deutliche makro- skopische und histologische Veranderungen, u. a. Knotchen, Ulzera, Zerstorung der Fundusdriisen und Belegzellen, Oedem von Mukosa und Submukosa sowie zellige Infil- trationen. In der Mukosa befanden sich freie Nematoden und Eier, umgeben von starken Zellinfiltrationen. Bei Schafen waren nur geringfiigige Veranderungen feststellbar. Der uberwiegende Teil von 0. leptospicularis war adult und befand sich im Labmagen, nur wenige waren im Diinndarm vorhanden. Die Wurmzahlen schwankten bei den Kalbern zwischen 39 210-106 630 und bei den Schafen zwischen 21 930 und 37 380. Dies entsprach Infektionsraten von 31-55 % bei Rindern und von 51-91 % bei Schafen.

Die Daten zeigen, dad 0. leptospicularis fur Rinder pathogener ist als fur Schafe.

Danksagung Das Bundesamt fur Veterinarwesen, Bern, forderte die Untersuchungen finanziell

(Projekt Nr. 012.79.2). Die Laborantinnen der beteiligten Institute sowie Herr SCHNEI- TER, die Abteilung Grafik und Fotographie (Frau S. PLETSCHER und Frau A. HUG) sowie Frau M. BUNZLI, Fr. B. OBERHXNSLI und Frl. M.-L. BLOCH (Sekretariat) halfen bei der Realisierung der Arbeit. Dafiir danken wir allen bestens.

Summary Pathogenicity of Ostertagia leptospicularis for cattle and sheep.

The infection of sheep with a mixture of third stage larvae of Ostertagia ostertagz, 0. leptospicularis and Skrjabinagia lyrata of cattle origin resulted in the selection of a pure isolate of 0. leptospicularis after the second passage. This isolate was used for the infection of 4 calves (4%5% months old) and 4 sheep (8-9 months old) with 1,000 third stage larvae per kg body weight.

The prepatent period of 0. leptospicularis was 1 6 1 8 days in cattle and 17-18 days in sheep. Peak egg counts with maximum values around 2,000/g and 5,50O/g occured between days 21-22 and 21-28 post infection (pi.) in cattle and sheep, respectively. Clinical symptoms (anorexia, diarrhoea) were only observed in 3 of 4 calves at days 20-23 p. i. In both animal species the serum levels of pepsinogen and gastrin increased one and two weeks p. i., respectively. In some animals blood eosinophile cell counts were elevated.

200 SULGER BUEL, ECKERT, HACK!, HAUSER und LUTZ

At the end of the experiment 35-36 days p. i. elevated p H values were measured in the abomasal contents in 6 of the 8 animals. In all calves the abomasum exhibited distinct macroscopical and histological lesions of variable degrees, including nodules, ulcera, destruction of fundus glands and parietal cells, oedema in the mucosa and submucosa and cellular infiltrations. Free nematodes and eggs were found in the mucosa surrounded by heavy cellular infiltrations. In sheep only minor alterations were present. The main part of 0. leptospicularis was adult and located in the abomasum, some parasites were present in the small intestine. The worm counts varied between 39,210-106,630 in calves and 21,9312-37,380 in sheep corresponding to 31-55 % and 51-91 YO of the infective dose.

The results indicate that 0. leptospicularis appears to be more pathogenic to cattle than to sheep.

Rtsumt Pathogtnicitt de Ostertagia leptospicularis pour le bovin et l'ovin

L'infection de moutons avec un milange de larves tertiaires d'ostertagia ostertagi, 0. leptospicularis et Skrjabinagia lyrata de bovins a provoqut aprts le deuxitme passage une sClection d'un isolement pur d'O. leptospicwlaris. Cet isolement a CtC utilisC pour une infection de 4 veaux (BgCs de 4Y-5% mois) et de 4 moutons (Bgh de 8-9 mois).

Le temps de latence d'O. leptospicuka~is fut de 16-18 jours chez les bovins et de 17-18 jours chez les moutons. Les nombres d'oeufs les plus Clevb ont montri des valeurs maximales d'environ 2000/g chez les bovins et 5500/g chez les moutons 21-22 et 21-28 jours aprts l'infection. Des sympt8mes cliniques (anorexie, diarrhie) ne sont apparus que chez 3 des 4 veaux du 20e au 23e pour p. i. Les taux du pepsinogtne et de la gestine dans le serum ont augment6 respectivement une et deux semaines psi. chez les deux esptces animales. Une iosinophibie sanguine est apparus chez quelques animaux.

Des valeurs du pH augmentkes ont C t i mesuries dans le contenu de la caillette chez 6 des 8 animaux &experience 1 la fin de l'essai (35-36 jours p. i.). Les caillettes de tous les veaux ont montri de nettes altirations macroscopiques et histologiques, comme par exemple des nodules, des ulclrres, des destructions des glandes du fond et des cellules de revctement, un oedtme de la mucosa et de la submucosa ainsi que des infiltrations cellulaires. Seules, de tris ltgkres lisions ont itt constaties chez les moutons. La plus grande partie des 0. leptospicularts Ctait des adultes qui se trouvaient dans la caillette, alors que peu se situaient dans l'intestin grcle. Le nombre de vers oscillait chez les veaux entre 39 21c-106 630 et chez les moutons entre 21 930 et 37 380. Ceci a correspondu h des taux infectieux de 31-55 % chez les bovins et de 51-91 % chez les moutons.

Les donnkes montrent qu'0. leptospicwlaris est plus pathogine pour le bovin que pour I'ovin.

Resumen La patogeneidad de Ostertagia leptospicularis para vacunos y ovinos

La infestacidn de ovejas con una mezcla de larvas terceras de Ostertagia ostertagi, 0. leptospicularis y Skrjabinagia lyrata procedente de vacunos condujo tras el pase segundo a la seleccidn de un aislamiento puro de 0. leptospicularis. Este aislamiento se utiliz6 para la infestaci6n de 4 terneras (de 4!4-5% meses de edad) y de 4 ovejas (de 8-9 meses de edad).

El tiempo de prepatencia de 0. leptospicularis fue en vacunos de 16-18 y en ovejas de 17-18 dias. Los nhneros de huevos m6s elevados con valores miximos de unos 2.000/g resp. 5.500/g se comprobaron en vacunos resp. ovejas 21-22 resp. 21-28 dias post infectionen p. i.). Sintomas clinicos (anorexia, diarrea) aparecieron solo en 3 de 4 terneras el dia 20"-23". En ambas especies animales aumentaron 10s niveles de pepsindgeno y gastrina en el suer0 sanguine0 una resp. dos semanas p. i. En algunos animales surgid una eosinofilia sanguinea. Al final de la experiencia el dia 35"-36" p. i. se midieron en 6 de 8 animales de experimentacidn valores pH aumentados en el contenido del cuajar. Los

Pathogenitat von Ostertugia leptospiculuris fiir Rind und Schaf 201

cuajares de todas las terneras mostraban modificaciones macroscopicas e histopatologicas netas, tales como nbdulos, dceras, destruccibn de las glindulas del fondo y cilulas de revestimiento, edema de la mucosa y submucosa asi como infiltraciones celulares. En la mucosa se hallaron nematodos libres y huevos, rodeados de infiltraciones celulares considerables. En las ovejk solo se apreciaron modificaciones insignificantes. La mayor parte de 0. Zeptospicularis eran adultos y se hallaban en el cuajar, mientras que solo muy pocos se encontraban en el intestino delgado. El nGmero de vermes oscilaba en la terneras entre 39.210 y 106.630 y en las ovejas entre 21.930 y 37.380. Esto correspondia a tasas infestantes de 31-55 % en vacunos y de 51-91 % en ovinos.

Los datos muestran que 0. leptospiculuris es mis patogeno para vacunos que para ovinos.

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