Pdf 不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性

中国农业科学 2007,40(7):1361-1370 Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2006-05-30；接受日期：2006-09-31 基金项目：贵州省优秀青年科技人才项目（20020211）、贵州省省长基金项目（200304）、贵州省委组织部高层次人才项目（200510）作者简介：张卫星（1978-），男，贵州毕节人，博士研究生，研究方向为作物生理生态理论及抗旱节水技术。Tel：13968185791，010-62119814；E-mail：

[email protected]。通讯作者赵致（1959-），男，满族，河南开封人，教授，研究方向为作物生理生态及栽培模式。Tel：0851-8292183；E-mail：[email protected]

不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性

张卫星1，2

，赵致1，柏光晓

1，付芳婧

1，曹绍书

3

（1 贵州大学农学院，贵阳 550025；2 中国农业科学院研究生院，北京 100081；3 贵州省农业科学院旱粮研究所，贵阳 550006）

摘要：【目的】研究玉米对水分胁迫和低氮条件的响应及其所受的影响，明确不同杂交种的抗旱耐瘠性表现，

为干旱、半干旱和土壤贫瘠地区选用玉米品种提供依据。【方法】选择 17 个杂交种，设置不同水分和施氮处理的

田间肥水耦合试验，研究水分和低氮胁迫对不同杂交种生长发育、形态和产量性状的影响，以产量抗逆指数对其

抗旱耐瘠性进行综合评价，并选择抗逆性密切相关的 8 个指标对不同品种进行聚类。【结果】不同水分和低氮胁迫

下玉米籽粒产量较对照明显降低，粒数减少，粒重下降，果穗变短小，秃尖增多，散粉至吐丝期间隔延迟。水分

胁迫与低氮条件下受影响最大，其次是低氮胁迫。水分胁迫下增施氮肥或低氮条件下增加供水均能明显提高产量。

水分与氮肥间有极显著的互作效应，这种交互作用也表现一定的复杂性，与品种密切相关。供水与不供水或施氮

与不施氮以及不同品种间产量差异也均呈极显著。各胁迫处理的产量、行粒数、千粒重、秃尖长、穗粗、穗长、

ASI 与产量抗逆指数之间有较密切关系，平均 ARI 与胁迫下的产量也均呈极显著正相关，以此为评价依据并结合

聚类分析表明：抗旱耐瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号和中单 2 号，其次是兴黄单 89-2、黔 2411、遵玉 3

号、贵毕 302 和贵毕 303；而安单 136 表现最差，其次是黔玉 1号和黔兴 4号。【结论】玉米对低氮胁迫的响应要

高于对水分胁迫的响应，而不同品种因抗逆性差异，对水分和低氮胁迫响应的敏感性明显不同。水分与氮肥之间

有明显的协同作用。以产量抗逆指数对不同杂交种的抗逆性进行综合评价是合理的。

关键词：玉米；杂交种；水分胁迫；低氮水平；抗旱耐瘠性

Response on Water Stress and Low Nitrogen in Different Maize

Hybrid Varieties and Evaluation for their Adversity-resistance ZHANG Wei-xing1，2, ZHAO Zhi1, BAI Guang-xiao1, FU Fang-jing1, CAO Shao-shu3

（1College of Agronomy, Guizhou University, Guiyang 550025；2Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Science，

Beijing 100081；3Research Institute of Dry Crops，Guizhou Academy of Agricultural Sciences，Guiyang 550006）

Abstract: 【Objective】In order to provide the basis used in choosing maize varieties in arid, sub-arid and barren soil area, the adversity-resistance of different hybrid varieties under water stress and low nitrogen were studied in this paper.【Method】Seventeen hybrid varieties were cultivated in fields with different water and nitrogen treatments to study the effects of water and nitrogen stress on them. The drought resistance and barren tolerance of these varieties were comprehensively evaluated based on adversity resistance index of yield (ARI) , and eight indexes closely correlated to adversity-resistance were selected to cluster analysis.【Result】The results showed that the yields of hybrid varieties under water stress and low nitrogen declined obviously comparing with contrast, grain number per ear reduced, grain weight descended, ear became shorter and smaller, barren ear tip increased, anthesis and silking interval (ASI) delayed. The effects of WNT treatment on growth and development, morphological traits, yields and their components were more than of NT and WT treatment. To supply nitrogen under water stress or water under low nitrogen leaded to increase yield obviously, the interaction between water and nitrogen was significant, and correlated to maize varieties. The differences in yield between water stress and normal water, low nitrogen and normal nitrogen, or among these varieties were significant at 0.01 probability level. There were relative affinities between ARI and tested traits under different stress treatments, and the correlations between average ARI and yields under stress condition were also significant at 0.01 probability level. The drought resistance and

zycnzj.com/ www.zycnzj.com

zycnzj.com/http://www.zycnzj.com/

1362 中国农业科学 40 卷

barren tolerance of Qian 2599, Qianyu 3 and Zhongdan 2 were the best among these varieties, however, Andan 136, Qianyu 1 and Qianxing 4 were the worst.【Conclusion】The response of low nitrogen on maize were more sensitive than of water stress, and sensitivities of different hybrid varieties to water and nitrogen stress were obviously different because of the diversity of drought resistance and barren tolerance. It is reasonable to evaluate synthetically the adversity-resistance with ARI in maize.

Key words: Maize; Hybrid varieties; Water stress; Low nitrogen condition; Drought resistance and barren tolerance

0 引言

【研究意义】干旱和土壤贫瘠，是造成玉米产量

不高不稳的一个重要因素[1~9]。近年来，世界上玉米经

常受到干旱影响，热带地区每年因旱损失产量约 2 400万吨，中国每年受旱面积达 2 173 万 ha，成灾 893 万

ha[3~5,10,11]。干旱少雨和土壤贫瘠常相伴发生，增施肥

料是这些地区农业增产的主要措施之一，但因土壤肥

力偏低，水资源不足而限制了肥效的发挥。解决途径

除了合理利用有限水资源、完善高效农田建设、培肥

改良土壤、增施肥料和提高栽培水平以外，还应从种

质改良入手，筛选抗旱耐瘠品种[7~10]。目前生产上玉

米主栽品种及其亲本中存在着较多抗旱、耐瘠的相关

基因[2,6~17]，从现有种质中筛选抗旱耐瘠材料加以研究

利用，对于提高作物抗逆性和水肥利用率，增加玉米

产量，保障粮食安全，实现节水省肥、高产高效的可

持续农业将具有重要的理论和实践意义[10]。国内外对

与此相关的许多研究也越来越重视。【前人研究进展】

对玉米的抗旱[1~6,11~15]、耐瘠[16~20]均已有较多研究。目

前就水分与氮素胁迫对作物的影响以及抗旱、耐瘠育

种已成为逆境研究的热点之一。水稻[21,22]、小麦[23~25]、

玉米[7~10,26~29]等作物上已有相关报道，但由于试验方

法和材料各异，国内外结果不一。研究表明，氮能不

同程度地提高作物抗旱性，减缓水分胁迫，不同品种

反应不同。水分与氮素之间有互作效应，适当水分胁

迫下，增施氮肥后产量明显提高；一定施氮条件下，

供水后产量呈增加趋势，高氮条件下充分供水并不利

于产量的增加，又表明水、氮交互的复杂性[21~31]。【本

研究切入点】由于不同品种对肥水反应不同以及水分

与氮素互作的复杂性，目前的研究虽表明氮肥在干旱

条件下能增加产量，减轻水分胁迫的影响，但没有明

确阐明这些效果到底是氮的营养作用还是增强了作物

抗旱性的作用，生产中“以肥调水”的机制至今还尚

未完全清楚。同时，生产上已有施肥时结合灌水以增

加肥效的经验，而对水分供应能否改善营养胁迫的影

响或者说“以水调肥”的认识不一致，就不同品种在

水分与氮胁迫下的响应也研究得不够深入。【拟解决

的关键问题】本研究特设置不同水分和施氮处理的大

田肥水耦合试验，研究玉米对水分胁迫和低氮条件的

响应及其受逆境胁迫的影响，明确不同杂交种的抗逆

性，以期为作物水肥效应的研究和抗旱耐瘠育种提供

一定的理论参考，同时为干旱、半干旱和土壤贫瘠地

区选用玉米品种提供实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 17 个杂交种：安单 136、毕单 4 号、贵毕 302、

贵毕 303、黔 1632、黔 2411、黔 2451、黔 2599、黔

单 10 号、黔单 14 号、黔西 4 号、黔兴 4 号、黔玉 1号、黔玉 3 号、兴黄单 89-2、遵玉 3 号、中单 2 号。 1.2 试验设计

试验于 2002～2003 年在海南三亚师部农场进行。

土质为沙壤，有机质 9.89 g·kg-1，全氮 1.13 g·kg-1，全

磷 1.26 g·kg-1，速效钾 132 mg·kg-1。试验期间（2002.9～2003.3）降雨量为 80.2 mm。设 4 种处理：①对照（CK）：

正常浇水施 N 肥。播种前浇透水，苗期、喇叭口期、

散粉吐丝期和灌浆期各浇水 1 次，分别为 450、750、750、600 m3·ha-1，氮肥以施纯 N 225 kg·ha-1计，基追

肥比例为 4﹕6。②水分与低氮胁迫（WNT）：不供水

不施 N 肥。播种前浇透水，苗期和喇叭口期分别浇水

一次，各为 450、750 m3·ha-1，拔节孕穗至成熟不浇水，

生长期间不施氮肥。③水分胁迫（WT）：不供水但

施 N 肥。播种前、苗期及喇叭口期浇水同 WNT 处理，

拔节孕穗至成熟也不浇水，施氮肥与对照相同。④低

氮胁迫（NT）：正常供水但不施 N 肥。生长期间浇

水与对照相同但不施氮肥。随机区组设计，3 次重复，

小区面积 20 m2，小区间留 1 m 空隔，开沟掩埋塑料

薄膜（宽幅膜双层，埋深 80 cm），以避免处理间浇

水施肥的影响。五行区，单株留苗，行株距 80 cm×25 cm，密度为 49 950 株·ha-1。各处理施磷、钾肥均以 P2O5 112.5 kg·ha-1和 K2O 225 kg·ha-1计，播种时用尿素、过

磷酸钙和氯化钾混合后作基肥，喇叭口期追施尿素，

其他管理同常规生产。生长期内记载生育进程、散粉

至吐丝期间隔，乳熟期测量株叶形态指标，成熟收获

后考查果穗和产量性状。 1.3 数据分析处理

试验数据用 SAS 软件处理，参考相关资料[32~34]，

计算产量抗逆系数（adversity resistance coefficient）和



7 期张卫星等：不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性 1363

抗逆指数（adversity resistance index）：

对照的产量

胁迫处理的产量=ARC

平均产量所有杂交种胁迫处理的

胁迫处理的产量×=

ARCARI

2 结果与分析

2.1 水分和低氮胁迫对玉米产量的影响由表 1 可以看出，水分胁迫与低氮条件下，玉米

籽粒产量均比对照明显降低，平均仅 3 374 kg·ha-1，为

对照的 56.1%，各品种减产 16.2%～60.3%，变幅较大，

表明不同品种受胁迫影响的程度有较大差异，表现出

不同的抗旱耐瘠性。WT 处理和 NT 处理的平均产量

分别为对照的 94.6%和 88.6%，低氮胁迫所受的影响

要大于水分胁迫，但受影响的程度均低于 WNT 处理，

表明氮肥有减轻水分胁迫或水分有减轻低氮胁迫对产

量的影响。方差分析表明水分和氮肥间呈极显著互作

效应，供水与不供水或施氮与不施氮以及品种间产量

差异达极显著。相同水分条件的施氮效应分析表明，水分胁迫下，

各品种施氮均比低氮的产量要高 1 001～3 680 kg·ha-1，

平均增加 2 317 kg·ha-1，而正常供水下，平均比低氮的

产量增加 688 kg·ha-1，除中单 2 号、兴黄单 89-2、黔

玉 3 号和黔西 4 号外，其他品种施氮均比低氮增产。

施氮对不同品种的产量效应明显不同，变幅较大，表

现出对氮肥的不同反应，且在缺水条件下施氮增产效

果比正常供水下更明显，说明玉米在水分胁迫下对氮

素的响应更敏感，品种间产量增加的变异系数为

31.8%。相同氮素水平下供水的产量效应分析表明，低氮

胁迫下，正常供水的产量均比水分胁迫的要高 688～3 483 kg·ha-1，平均增加 1 953 kg·ha-1，而正常施氮下，

正常供水平均比水分胁迫的产量增加 325 kg·ha-1，除

黔玉 3 号、兴黄单 89-2、贵毕 302、贵毕 303、黔 2599、黔单 14 号外，其它品种均增产，表明水分对不同品

种的产量效应明显不同。相对来说，供水对增加产

表 1 不同水分和氮素处理条件下的玉米杂交种产量

Table 1 Grain yield of maize hybrid varieties under different water and nitrogen treatments（kg·ha-1）

水分胁迫 Water stress 正常供水 Normal water supply 杂交种

Varieties 低氮胁迫

Low N stress(WNT)

正常供氮

Normal N supply(WT)

低氮胁迫

Low N stress(NT)

正常供氮

Normal N supply(CK)

黔 2599 Qian 2599 4519 A 6247 A 5207 BCDE 5532 BCDE

黔玉 3 号 Qianyu 3 4417 A 5418 AB 5697 BC 5273 CDE

黔 2411 Qian 2411 4319 A 6718 A 5929 B 7009 ABC

中单 2 号 Zhongdan 2 4183 A 6580 A 7399 A 6789 ABCD

遵玉 3 号 Zunyu 3 4173 A 5888 A 5874 B 7279 AB

兴黄单 89-2 Xinghuangdan 89-2 3736 AB 5653 AB 5945 B 5428 CDE

贵毕 302 Guibi 302 3601 AB 6047 A 5478 BCD 5810 BCD

黔 2451 Qian 2451 3559 AB 6611 A 5803 B 8033 A

贵毕 303 Guibi 303 3306 AB 5823 AB 4493 CDEF 5154 DE

黔 1632 Qian 1632 3129 AB 6048 A 6084 B 6551 ABCD

黔单 10 号 Qiandan 10 3070 AB 6253 A 5478 BCD 6492 ABCD

毕单 4 号 Bidan 4 3027 AB 5796 AB 6091 B 6734 ABCD

黔单 14 号 Qiandan 14 2786 AB 6465 A 3599 FG 5335 CDE

黔西 4 号 Qianxi 4 2769 AB 5458 AB 6252 AB 6167 BCD

黔兴 4 号 Qianxing 4 2735 AB 3901 BC 4282 DEF 4978 DE

黔玉 1 号 Qianyu 1 2445 AB 4840 ABC 4014 EFG 5710 BCDE

安单 136 Andan 136 1585 B 2999 C 2941 G 3987 E

平均产量 Average yield 3374 5691 5327 6015

变异系数 Coefficient of variation 23.7% 17.3% 21.0% 16.6%

表中大写字母表示 0.01 水平差异，多重比较采用 Duncan 法 Capital letters in the table mean yield difference of different maize hybrid varieties at 0.01 significant level. Duncan’s method is adopted for multiple comparisons




量的效应要小于施氮对产量增加的贡献，玉米对低氮

胁迫的响应要高于对水分胁迫的响应，而不同品种对

水分和低氮胁迫响应的敏感性也明显不同。以上分析还可看出，整体而言，水分胁迫的产量

明显低于正常供水的，低氮胁迫的产量也明显低于正

常施氮的，而水分胁迫下增施氮肥和低氮条件下增加

供水均能明显提高产量，表明水分与氮肥之间有明显

的协同作用；正常供水下增施氮肥和正常施氮下增加

供水对增加产量的效应降低，有的品种还表现不增产

甚至减产，这又表明水分与氮肥交互作用的复杂性，同时也还与品种密切相关。

就不同胁迫处理对玉米产量因素的影响来说（图

1），水分胁迫与低氮条件下所受影响最大，其次是低

氮胁迫。胁迫条件下的千粒重和行粒数均较对照降低，

WNT、WT、NT 各处理的千粒重平均较对照分别减少

17.3%、4.9%、7.3%，行粒数分别减少 30.7%、5.5%、

7.6%。WNT 处理的穗行数较对照减少，而 WT 处理

或 NT 处理表现有所增加，但变化不大。从试验结果

可以看出，行粒数受到的影响较大，水分和低氮胁迫

导致玉米产量降低的原因主要是粒数减少，其次是粒

重下降。

图中所标数字为各处理 17 个品种的平均值。图 2 与此相同 The figures marked in the figure indicate mean value of seventeen maize hybrid varieties under different treatments. Fig. 2 as the same

图 1 玉米杂交种不同处理的千粒重、穗行数及行粒数

Fig. 1 1000-grain weight, numbers of rows per ear and grains per row of maize hybrid varieties under different treatments

2.2 水分和低氮胁迫对玉米生长发育和植株形态的

影响由图 2 可以看出，玉米散粉至吐丝期间隔受水分

与低氮胁迫的影响较大，各品种 WNT 处理的 ASI 较对照延迟 0～6 d，平均增加 2 d 左右，而另外两个处

理与对照间差异不明显，影响相对较小。在水分胁迫

与低氮条件下各杂交种的株高、穗位高、茎粗、穗长、

穗粗均有不同程度的降低，平均较对照减少 3.3%、

3.7%、6.3%、20.9%、8.3%，秃尖长较对照平均增加

36.2%。WT 处理或 NT 处理的穗长较对照有所减少，

秃尖长较对照增加 27.4%和 37.9%，其余性状与对照

相差不大。低氮胁迫对玉米生长发育和植株形态性状

的影响要大于水分胁迫。 2.3 不同玉米杂交种的抗旱耐瘠性综合评价 2.3.1 不同杂交种产量抗逆指数及其抗逆性表现由表 2 可以看出，WNT、NT 和 WT 各处理产量抗逆指

数（ARI）平均为 0.588、0.904 和 0.962。为了准确地

评定不同杂交种的抗逆性，本文综合考虑不同胁迫处

理的结果，以 WNT、NT 和 WT 各处理的权重按 5﹕3

﹕2，采取加权平均分别计算各品种平均产量抗逆指

数，并结合这 17 个品种的聚类分析结果，认为抗旱耐

瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号和中单 2 号，其

次是兴黄单 89-2、黔 2411、贵毕 302、遵玉 3 号和贵

毕 303，黔 1632、黔西 4 号、毕单 4 号、黔单 10 号、

黔 2451 和黔单 14 号的抗旱耐瘠性较弱；而安单 136的抗旱耐瘠性最差，其次是黔玉 1 号和黔兴 4 号。中

单 2 号最耐瘠且抗旱性也强，抗逆性综合表现较好，

黔西 4 号耐瘠性表现也较好，但在水分胁迫与低氮条

件下表现较差，黔单 14 号抗旱表现虽好但不耐瘠，表

明其对低氮胁迫更敏感，安单 136 既不抗旱也不耐瘠，

抗逆性综合表现最差，黔 2599 和黔玉 3 号既抗旱也耐

瘠，抗逆性综合表现最好。 2.3.2 不同性状指标与产量抗逆指数之间的相关性由表 3 可以看出，在水分胁迫与低氮条件下，产量抗逆

指数与产量、行粒数和穗粗达极显著正相关，与 ASI呈极显著负相关，与千粒重呈显著正相关，与秃尖长

呈显著负相关；水分胁迫下，ARI 与产量、行粒数、

千粒重、穗长、秃尖长和 ASI 达极显著或显著相关；




图 2 不同胁迫处理对玉米杂交种生育、形态及穗部性状的影响

Fig. 2 Effect of different water stress and low nitrogen on the anthesis and silking interval (ASI), plant and spike morphological characters of maize hybrid varieties

表 2 不同玉米杂交种的产量抗逆指数及其抗旱耐瘠性综合评价

Table 2 Adversity resistance index (ARI) of different maize hybrid varieties and comprehensive appraisement for drought resistance and barrens tolerance of these varieties

杂交种 Varieties

水分与低氮胁迫 (WNT) Water and nitrogen treatment

水分胁迫 (WT) Water treatment

低氮胁迫 (NT) Nitrogen treatment

平均产量抗逆指数 Average ARI

抗旱耐瘠性评定结果 Appraised results

黔 2599 Qian 2599 1.094 1.240 0.920 1.071 强抗 Super-resistant

黔玉 3 号 Qianyu 3 1.097 0.978 1.155 1.091 强抗 Super-resistant

黔 2411 Qian 2411 0.789 1.132 0.941 0.903 抗 Resistant

中单 2 号 Zhongdan 2 0.764 1.121 1.514 1.060 强抗 Super-resistant

遵玉 3 号 Zunyu 3 0.709 0.837 0.890 0.789 中 Medium

兴黄单 89-2 Xinghuangdan 89-2 0.762 1.034 1.222 0.955 抗 Resistant

贵毕 302 Guibi 302 0.661 1.106 0.969 0.843 中 Medium

黔 2451 Qian 2451 0.467 0.956 0.787 0.661 弱抗 Low resistant

贵毕 303 Guibi 303 0.628 1.156 0.735 0.766 中 Medium

黔 1632 Qian 1632 0.443 0.981 1.061 0.736 中 Medium

黔单 10 号 Qiandan 10 0.430 1.059 0.868 0.687 弱抗 Low resistant

毕单 4 号 Bidan 4 0.403 0.877 1.034 0.687 弱抗 Low resistant

黔单 14 号 Qiandan 14 0.431 1.377 0.456 0.628 弱抗 Low resistant

黔西 4 号 Qianxi 4 0.368 0.849 1.190 0.711 弱抗 Low resistant

黔兴 4 号 Qianxing 4 0.445 0.537 0.691 0.537 不抗 Non-resistant

黔玉 1 号 Qianyu 1 0.310 0.721 0.530 0.458 不抗 Non-resistant

安单 136 Andan 136s 0.187 0.396 0.407 0.295 最不抗 Lower non-resistant




表 3 不同胁迫条件下玉米杂交种各性状指标与产量抗逆指数的关系

Table 3 Correlation coefficient between adversity resistance index (ARI) and tested values of characters of different maize hybrid varieties under different water stress and low nitrogen

性状 Characters 水分与低氮胁迫 (WNT)

Water and nitrogen treatment 水分胁迫 (WT) Water treatment

低氮胁迫 (NT) Nitrogen treatment

产量 Yield 0.9177** 0.8746** 0.9296**

穗行数 Rows per ear 0.2231 -0.2118 0.0109

行粒数 Grains per row 0.8344** 0.7856** 0.7529**

千粒重 Weight of 1000 grains 0.5713* 0.6610** 0.8728**

穗长 Ear length 0.2749 0.5451* 0.6000**

穗粗 Ear diameter 0.6165** 0.1973 0.5817**

秃尖长 Length of barren ear tip -0.5015* -0.6458** -0.6075**

株高 Plant height -0.1049 -0.0050 -0.1620

穗位高 Height of ear position -0.0312 -0.1512 -0.5123*

茎粗 Stem diameter 0.2085 0.4154 0.0432

散粉至吐丝期间隔 ASI -0.6203** -0.4878* -0.1621

低氮胁迫下，ARI 与产量、行粒数、千粒重、穗长、

穗粗和秃尖长达极显著相关。表明各胁迫处理的产量、

行粒数、千粒重、秃尖长、穗粗、穗长、ASI 与其抗

逆性评价参数之间有较密切的关系，可以看出主要是

产量性状和穗部性状，而植株形态性状与 ARI 的相关

性较低。因此，以产量抗逆指数来评价玉米抗逆性是

合理的。分析加权平均后的 ARI 与不同处理产量之间

的相关性（图 3），除了与对照产量相关不显著以外

（r=0.267），与 WNT、WT 和 NT 各处理的产量之间

均呈极显著正相关（r=0.927**、0.638**、0.700**）。

表明玉米杂交种的抗逆性表现与其在逆境胁迫下的产

量表现有最直接的关系，正常供水施肥条件下产量高

的品种，抗旱耐瘠性表现不一定就好，其抗逆性强弱

很大程度上决定于胁迫条件下仍能高产稳产。

图 3 玉米杂交种平均产量抗逆指数与各处理产量之间的关系

Fig. 3 Relationship between average adversity resistance index and yield of maize hybrid varieties under different treatments




2.3.3 抗逆性相关性状对玉米杂交种的聚类分析根据上述分析结果，选择水分胁迫与低氮条件下的产量

抗逆指数、籽粒产量、行粒数、千粒重、秃尖长、穗

长、穗粗和散粉至吐丝期间隔共 8 项指标，对不同杂

交种进行聚类分析（图 4-a），同时以各品种的平均产

量抗逆指数来进行归类（图 4-b），这两种分析结果

基本一致，也完全与前面抗逆性表现的分析结果相吻

合，其中第一种聚类得到的信息更全面。比如：抗旱

耐瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号和中单 2 号，

其次有兴黄单 89-2、黔 2411、遵玉 3 号、贵毕 302 和

贵毕 303，图 4-a、4-b 中均显示相同结果，将这 8 个

杂交种聚为一类（抗旱耐瘠品种，可供干旱、半干旱

及土壤贫瘠地区选用），而图 4-a 中更能将中单 2 号

划分出来，其在 WT 和 NT 两种处理中抗逆性表现也

较好；抗旱耐瘠性最差的是安单 136，其次是黔玉 1号和黔兴 4 号，图 4-a、4-b 中结果显示也完全相同，

图 4-a 还将安单 136 划分出来，其在 3 个处理中表现

均最差，将这 3 个杂交种聚为一类（不抗旱耐瘠品种）；

毕单 4 号、黔单 10 号、黔西 4 号、黔 1632、黔 2451和黔单 14 号的抗旱耐瘠性相对较弱，可以另聚为一

类。同时，图 4-a 中也将黔单 14 号划分出来，其在

WT 处理中抗旱表现虽好但在 NT 处理中耐瘠性表现

a. 以 WNT 处理下抗逆性相关指标的聚类；b. 以各品种平均 ARI 的聚类 1. 兴黄单 89-2；2. 遵玉 3 号；3. 黔 2599；4. 黔 2411；5. 黔玉 3 号；6. 贵毕 302；7. 贵毕 303；8. 毕单 4 号；9. 黔玉 1 号；10. 黔兴 4 号；11. 黔单 10 号；12. 黔 1632；13. 黔 2451；14. 黔西 4 号；15. 中单 2 号；16. 黔单 14 号；17. 安单 136 a. Cluster analysis with relative indexes under water stress and low nitrogen; b. Cluster analysis with average ARI of all maize hybrid varieties 1. Xinghuangdan 89-2; 2. Zunyu 3; 3. Qian 2599; 4. Qian 2411; 5. Qianyu 3; 6. Guibi 302; 7. Guibi 303; 8. Bidan 4; 9. Qianyu 1; 10. Qianxing 4; 11. Qiandan 10; 12. Qian 1632; 13. Qian 2451; 14. Qianxi 4; 15. Zhongdan 2; 16. Qiandan 14; 17. Andan 136

图 4 不同玉米杂交种的抗旱耐瘠性聚类分析（类平均数法，欧氏距离）

Fig. 4 Cluster analysis for drought resistance and barrens tolerance of different maize hybrid varieties (method of average linkage

clustering, Euclidean’s distance)

差，对低氮胁迫更敏感。综上所述，以 WNT 处理中与抗逆性密切相关的

性状对玉米不同杂交种的抗旱耐瘠性进行聚类分析，

得出的结果较为全面和客观，还可包含 WT、NT 处理

的相关信息，也与不同品种的产量表现对水分胁迫和

低氮胁迫的响应相印证，还与以产量抗逆指数对不同

品种抗逆性的综合评价结果相吻合。

3 讨论

3.1 不同作物类型、不同品种对水分胁迫和氮素水平

的反应不同。在研究干旱条件下氮肥的增产效果时，

虽然结果表明施氮能增加产量，减轻水分胁迫的影响，

但没有明确阐明这些效果到底是氮的营养作用还是增

强了作物抗旱性的作用[7~10, 21~31]。张立新等[27]在盆栽

条件下把 2 个玉米品种同时放在干旱胁迫和正常供水

下比较，表明正常供水下氮的增产原因在于营养功能，

而在干旱条件下主要在于提高了作物的抗旱效果，其

提高程度与品种类型和供水条件有关。水分胁迫下施

氮明显地提高干物质和籽粒产量，缓解水分胁迫，但

对水分敏感型品种的效果更突出。正常供水下虽显示




同一趋势，但施氮提高干物质和产量的幅度比水分胁

迫条件下明显下降。杨建昌等[21]研究表明，适当水分

胁迫下，增施氮肥后水稻产量明显提高，而一定施氮

条件下，供水后产量呈增加趋势，继续增加氮肥产量

又将下降，氮肥与水分之间有互作效应，但高氮条件

下充分供水并不利于产量的增加，又表明水、氮交互

作用的复杂性。本研究表明，整体而言，水分胁迫下

的产量明显低于正常供水的，低氮胁迫的产量也明显

低于正常施氮的，而水分胁迫下增施氮肥和低氮条件

下增加供水均能明显提高产量，水分和氮肥之间呈极

显著互作效应，同时，这种交互作用也表现一定的复

杂性，与品种密切相关。施氮既提高水分胁迫下的产

量，也提高正常供水下的产量，表明了其营养功能，

水分胁迫下增产效应更明显，又表明其具有改善生理

功能、增强玉米抗旱性的作用。 3.2 作物抗逆性最终主要体现在产量上。对产量及其

构成因素的报道最多，也充分表明产量研究的有效性

和实用性，受到众多学者的普遍重视[3,5,8,21,22,35~37]。玉

米的抗逆性是受多基因控制且与逆境胁迫密切相关的

综合性状，基因的多样性和逆境的复杂性决定了对胁

迫的响应也是多样的，每个因素与抗逆性之间都有一

定的联系，因而需要进行综合分析，真实地评价其抗

逆性。近年来较多地是采用综合指标并结合一定的数

学评价方法，这既要有合理的参数，也需在分析中采

用科学的数学方法。目前运用的有隶属函数法、灰色

关联度法、聚类分析法、总级别值法、主成分分析法、

等级评分法、权重系数矩阵分析法等[33]。此外，产量

抗逆系数（ARC）反映了不同品种对逆境胁迫的敏感

性和相对抗逆能力，但其仅包含同一品种胁迫下的产

量与对照产量的信息，而产量抗逆指数（ARI）既与

ARC 有关，又与所有参试品种胁迫下的产量有关，反

映了不同品种对逆境胁迫的敏感程度及其产量水平的

高低和稳定性，能较真实地衡量不同品种之间的抗逆

性差异。本研究以 ARI 作为各杂交种抗逆性的评定依

据，并结合聚类分析，得到了较为全面和客观的结果，

这为玉米抗逆性的综合鉴定提供了一种较为有效和实

用的科学评价方法。 3.3 作物对肥水的响应是多方面的。就抗旱性而言，

除了水分胁迫影响以外，还与大气条件、土壤环境和

植株营养等密切相关。就耐瘠性而言，其实质是作物

对土壤养分胁迫的生理学响应和对养分利用上的差异

表现。钱晓刚等[16]从植物营养学的角度，以耐低钾的

生理学效应方面，研究玉米耐瘠性及耐瘠种质筛选。

王艳等[18]研究了玉米基因型的氮效应差异和耐低氮

材料鉴定。黎裕等[11]对玉米抗旱性进行了较多研究。

Banziger 和 Edmeades 等[1~9]对玉米抗旱、耐低氮育种

进行了深入研究。本文在研究玉米抗旱性的同时，以

耐低氮作为耐瘠性的一个方面，探讨了玉米杂交种对

水分和低氮胁迫的响应及机理。这些工作对玉米抗旱

耐瘠研究具有一定的理论和实践意义。

4 结论

研究表明，玉米杂交种的产量对水分和低氮胁迫

有明显的响应，胁迫条件下籽粒产量均比对照降低，

粒数减少，粒重下降，果穗变短小，秃尖增多，散粉

至吐丝期间隔延迟。玉米对低氮胁迫的响应要高于对

水分胁迫的响应，而不同品种因抗逆性的差异对水分

和低氮胁迫响应的敏感性明显不同。水分胁迫下增施

氮肥或低氮条件下增加供水均能明显提高产量。水分

与氮肥间有极显著的互作效应，这种交互作用也表现

一定的复杂性，与品种密切相关。供水与不供水或施

氮与不施氮以及不同品种间产量差异也均呈极显著。

分析表明抗旱耐瘠性表现最好的是黔 2599、黔玉 3 号

和中单 2 号，其次是兴黄单 89-2、黔 2411、遵玉 3 号、

贵毕 302 和贵毕 303；而安单 136 的抗旱耐瘠性最差，

其次是黔玉 1 号和黔兴 4 号；毕单 4 号、黔单 10 号、

黔西 4 号、黔 1632、黔 2451 和黔单 14 号的抗旱耐瘠

性相对较弱。各胁迫处理的产量、行粒数、千粒重、

秃尖长、穗粗、穗长、ASI 与产量抗逆指数之间有较

密切的关系，平均 ARI 与胁迫处理的产量之间均呈极

显著正相关，以此来评价玉米杂交种的抗旱耐瘠性是

较合理的。玉米抗逆性强弱与其在逆境胁迫下的产量

表现有最直接的关系，很大程度上决定于胁迫条件下

仍能表现高产稳产。 References

[1] Bänziger M, Setimela P S, Hodson D, Vivek B. Breeding for

improved drought tolerance in maize adapted to southern Africa. New

directions for a diverse planet. Proceedings of the 4th International

Crop Science Congress, Brisbane, Australia, 2004: 1-10.

[2] Betrán F J, Beck D, Bänziger M, Edmeades G O. Secondary traits in

parental inbreds and hybrids under stress and non-stress environments

in tropical maize. Field Crops Research, 2003, 83: 51-65.

[3] Edmeades G O, Bolaños J, Chapman S C. Selection improves drought

tolerance in tropical maize populations: Ⅰ. Gains in biomass, grain

yield, and harvest index. Crop Science, 1999, 39: 1306-1315.




[4] Chapman S C, Edmeades G O. Selection improves drought tolerance

in tropical maize populations: Ⅱ. Direct and correlated responses

among secondary traits. Crop Science, 1999, 39: 1315-1324.

[5] Edmeades G O Bolanos J, Banziger M, Ribaut J M, White J W,

Reynolds M P, Lafitte H R. Improving crop yields under water deficits

in the tropics. In: Chopra V L, Singh R B, Varma A (ed). Crop

Productivity and Sustainability-shaping the future. Proc. 2nd Int. Crop

Science Conference. New Delhi: Oxford and IBH. 1998: 437-451.

[6] Ribaut J M, Banziger M, Hosington D. Genetic dissection and plant

improvement under abiotic stress conditions: drought tolerance in

maize as an example. JIRCAS Working Report, 2002: 85-92.

[7] Bänziger M, Edmeades G O, Beck D, Bellon M. Breeding for Drought

and Nitrogen Stress Tolerance in Maize: From Theory to Practice.

México D F, Mexico, CIMMYT, 2000.

[8] Bänziger M, Edmeades G O, Lafitte H R. Selection for drought

tolerance increase maize yields across a range of nitrogen levels. Crop

Science, 1999, 39: 1035-1040.

[9] Edmeades G O, Bänziger M, Mickelson H R, Peña-Valdivia C B.

Breeding for tolerance to drought and low N stresses. In: Developing

drought- and low N-tolerant maize, Proceedings of a symposium. El

Batán, Mexico, CIMMYT, 1996.

[10] 张风路, Beck D. 耐旱和低氮胁迫玉米种质筛选技术. 玉米科学,

2001, 9(2): 14-17.

Zhang F L, Beck D. Selection for drought and nitrogen stress tolerant

maize germplasm. Journal of Maize Sciences, 2001, 9(2): 14-17. (in

Chinese)

[11] 黎裕, 王天宇, 石云素, 宋艳春. 应用生理学方法和分子手段进

行玉米抗旱育种. 玉米科学, 2004, 12(2): 16-20, 25.

Li Y, Wang T Y, Shi Y S, Song Y C. Integration of physiological and

molecular approaches in maize breeding for drought tolerance.

Journal of Maize Science, 2004, 12(2): 16-20, 25. (in Chinese)

[12] Edmeades G O, Bolaños J, Lafitte H R. Progress in breeding for

drought tolerance in maize. In Wilkinson D (ed). Proceedings 47th

Annual Corn and Sorghum Industry Research Conference. Chicago,

Washington D C: ASTA, 1992: 93-111.

[13] 高玉华, 郎艳辉, 高丽辉, 张建华, 额尔敦嘎, 石春焱, 杨凤玲. 玉

米抗旱品系的筛选及其种质资源的改良和创新的研究. 玉米科学,

2003, 11(增刊): 20-21.

Gao Y H, Lang Y H, Gao L H, Zhang J H, Er D G, Shi C Y, Yang F L.

The studies on dressing by screening of maize drought resistant

variety and its improving and creating of germplasm resource. Journal

of Maize Sciences, 2003, 11(Supplement): 20-21. (in Chinese)

[14] 刘贤德, 李新海, 张世煌. 玉米开花期耐旱相关性状的遗传及育种

策略. 玉米科学, 2002, 10(3):13-18.

Liu X D, Li X H, Zhang S H. Inheritance of drought tolerant traits and

breeding strategy in maize at flowering time. Journal of Maize

Sciences, 2002, 10(3): 13-18. (in Chinese)

[15] 王泽立, 李新征, 郭庆法, 沈耀辉, 高原. 玉米抗旱性遗传与育

种. 玉米科学, 1998, 6(3): 9-13.

Wang Z L, Li X Z, Guo Q F, Shen Y H, Gao Y. Genetic and breeding

study on maize drought resistance. Maize Science, 1998, 6(3): 9-13.

(in Chinese)

[16] 钱晓刚, 腾应, 吴敏, 杨恩琼, 陈海燕. 玉米耐瘠种质资源的

研究, I. 玉米耐瘠种质资源鉴定技术体系的研究. 种子, 2002,

21(6): 22-25.

Qian X G, Teng Y, Wu M, Yang E Q, Chen H Y. Study on

barren-tolerance germplasms of maize. Seed, 2002, 21(6): 22-25. (in

Chinese)

[17] 彭忠华, 周国富, 顾金春, 戴保威. 玉米耐瘠品种的选育和材料的

改良创新探讨. 种子, 2004, 23(11): 63-65.

Peng Z H, Zhou G F, Gu J C, Dai B W. The discussion on breeding of

maize barren-tolerance varieties and the improving and creating of

germplasms. Seed, 2004, 23(11): 63-65. (in Chinese)

[18] 王艳, 米国华, 陈范骏, 张福锁. 玉米氮素吸收的基因型差异及

其与根系形态的相关性. 生态学报, 2003, 23(2): 297-302.

Wang Y, Mi G H, Chen F J, Zhang F S. Genotypic differences in

nitrogen uptake by maize inbred lines its relation to root morphology.

Acta Ecologica Sinica , 2003, 23(2): 297-302. (in Chinese)

[19] Altair T M, Manlio S F. Participatory maize breeding for low nitrogen

tolerance. Euphytica, 2001, 122: 567-573.

[20] Lafitte H R, Edmeades G O. Improvement for tolerance to low soil

nitrogen in tropical maize I. Selection criteria. Field Crops Research,

1994, 39(1): 1-14.

[21] 杨建昌, 王志琴, 朱庆森. 不同土壤水分状况下氮素营养对水稻产

量的影响及其机理机制的研究. 中国农业科学, 1996, 29(4): 58-66.

Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Effect of nitrogen nutrition on rice

yield and its physiological mechanism under different status of soil

moisture. Scientia Agricultura Sinica, 1996, 29(4): 58-66. (in Chinese)

[22] 陈新红, 徐国伟, 孙华山, 王志琴, 杨建昌. 结实期土壤水分与氮

素营养对水稻产量与米质的影响. 扬州大学学报(农业与生命科学

版), 2003, 24(3): 37-41.

Chen X H, Xu G W, Sun H S, Wang Z Q, Yang J C. Effects of soil

moisture and nitrogen nutrition during grain filling on the grain yield

and quality of rice. Journal of Yangzhou University (Agricultural and

Life Sciences Edition), 2003, 24(3): 37-41. (in Chinese)

[23] 陈建军, 任永浩, 陈培元, 李英. 干旱条件下氮营养对小麦不同




抗旱品种生长的影响. 作物学报, 1996, 22: 483-489.

Chen J J, Ren Y H, Chen P Y, Li Y. Effect of nitrogen nutrition on

growth of wheat varieties with different drought-resistance under

various soil moistures. Acta Agronomica sinica, 1996, 22: 483-489.

(in Chinese)

[24] Shangguan Z P, Shao M A, Dyckmans J. Nitrogen nutrition and water

stress effects on leaf photosynthetic gas exchange and water use

efficiency in winter wheat. Environmental and Experimental Botany,

2000, 44(2): 141-149.

[25] 杜建军, 李生秀, 高亚军, 李世清, 王朝辉, 田霄鸿. 氮肥对冬小

麦抗旱适应性及水分利用的影响. 西北农业大学学报, 1999, 27(5):

1-5.

Du J J, Li S X, Gao Y J, Li S Q, Wang Z H, Tian X H. Effects of N

fertilizer on the mechanism of adaptation to water stress and water use

of winter wheat. The Journal of Northwest Agricultural University,

1999, 27(5): 1-5. (in Chinese)

[26] 关军锋, 李广敏. 干旱条件下施肥效应及其作用机理. 中国生态农

业学报, 2002, 10(1): 59-61.

Guan J F, Li G M. Effects and mechanism of fertilization under

drought. Chinese journal of Eco-Agriculture, 2002, 10(1): 59-61. (in

Chinese)

[27] 张立新, 李生秀. 氮、钾、甜菜碱对减缓夏玉米水分胁迫的效果. 中

国农业科学, 2005, 38: 1401-1407.

Zhang L X, Li S X. Effects of application of nitrogen, potassium and

glycinebetaine on alleviation of water stress in summer maize.

Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38: 1401-1407. (in Chinese)

[28] 孙文涛, 孙占祥, 王聪翔, 宫亮, 张玉龙. 滴灌施肥条件下玉米

水肥耦合效应的研究. 中国农业科学, 2006, 39: 563-568.

Sun W T, Sun Z X, Wang C X, Gong L, Zhang Y L. Coupling effect of

water and fertilizer on corn yield under drip fertigation. Scientia

Agricultura Sinica, 2006, 39: 563-568. (in Chinese)

[29] Vamerali T, Saccomani M, Bona S, Mosca G, Guarise M, Ganis A. A

comparison of root characteristics in relation to nutrient and water

stress in two maize hybrids. Plant and Soil, 2003, 255(1): 157-167.

[30] Bennett J M, Jones J W, Zur B, Hammond L C. Interactive effects of

nitrogen and water stress on water relations of field-grown corn leaves.

Agronomy Journal, 1986, 78(2): 273-280.

[31] Lari A N. Interaction of water stress and mineral nutrition on growth

and yield. In: Turner N C. Adaptation of Plant to Water and High

Temperature Stress. A Wiley Intersci Pub, 1980, 38-136.

[32] 兰巨生, 胡福顺, 张景瑞. 作物抗旱指数的概念和统计方法. 华北

农学报, 1990, 5(2): 20-25.

Lan J S, Hu F S, Zhang J R. The concept and statistical method of

drought resistance index in crops. Acta Agriculturae Boreali-sinica,

1990, 5(2): 20-25. (in Chinese)

[33] 孙彩霞, 沈秀瑛. 作物抗旱性鉴定指标及数量分析方法的研究进

展. 中国农学通报, 2002, 18(1): 49-51.

Sun C X, Shen X Y. Advances in studies on identification indexes and

methods of quantitative analyses for crop drought resistance. Chinese

Agricultural Science Bulletin, 2002, 18(1): 49-51. (in Chinese)

[34] 赵欣欣, 于运国, 姜江, 刘术梅, 陈学求. 不同玉米杂交种抗旱

性比较与评价. 吉林农业大学学报, 2003, 25(1): 4-7.

Zhao X X, Yu Y G, Jiang J, Liu S M, Chen X Q. Comparison and

evaluation of maize drought resistant hybrids. Journal of Jilin

Agricultural University, 2003, 25(1): 4-7. (in Chinese)

[35] 杨德光, 沈秀瑛, 赵天宏, 孙守钧. 水分胁迫对不同抗旱性玉米杂

交种产量和光合作用的影响. 天津农学院学报, 2002, 9(1): 5-8.

Yang D G, Shen X Y, Zhao T H, Sun S J. Effects of water stress on

leaves photosynthesis and plant yields at tasseling stage in different

maize hybrids. Journal of Tianjin Agricultural College, 2002, 9(1):

5-8. (in Chinese)

[36] 郑根昌, 邢彭龄, 武月莲. 玉米抽雄期干旱胁迫对产量构成因素的

影响. 中国农学通报, 2001, 17(5): 24-26.

Zheng G C, Xing P L, Wu Y L. The effect of water stress on the corn

yield factor at the teaseling stage. Chinese Agricultural Science

Bulletin, 2001, 17(5): 24-26. (in Chinese)

[37] Bolaños J, Edmeades G O. Eight cycles of selection for drought

tolerance in lowland tropical maize. I. Responses in grain yield,

biomass, and radiation utilization. Field Crop Research, 1993, 31(3-4):

233-252.

（责任编辑吴晓丽）



Documents

Pdf 不同玉米杂交种对水分和氮胁迫的响应及其抗逆性