Periderm adalah jaringan pelindung yang dibentuk secara sekunder dan menggantikan epidermis pada batang dan akar yang telah menebal akibat pertumbuhan skunder. Hal itu tampak dengan jelas pada tumbuhan dikotil dan gynospermae yang berkayu. Daun tidak menghasilkan periderm, kecuali pada sisik pelindung istirahat . pada dikotil basah, terdaoat terutama dibagian tertua pada batang dan akar. Pada beberapa dikotil ditemukan perider, pada monokotil lain ditemukan jenis jaringan pelindung sekunder yang berbeda.

Pada waktu sebagian tumbuhan seperti daun atau ranting tanggal, periderm terbentuk sepanjang permukaan yang terdedah. Pada luka, baik yang disebabkan oleh mekanis maupun penyakit ataupun parasite, periderm amat penting dalam perkembangan lapisan pelindung didekat jaringan yang luka atau mati itu. Pada beberapa familia dikotil, periderm terbentuk dalam xilem dan disebut gabus interxiler yang berperan dalam kematian batang pada tumbuhan annual secara alami.

Istilah kulit kayu yang sering dipakai dalam istilah percakapan sehari-hari perlu dinilai arti yang sebenarnya sehubungan dengan periderm yang merupakan sebagian daripadanya. Kulit kayu adalah semua jaringan diluar cambium pembuluh. Jadi, pada stadium pertumbuhan sekunder, kulit kayu mencakup floem skunder, jaringan primer yang mungkin masih ada di sebelah luar floem sekumder, serta periderm dan jaringan mati disebelah luar periderm. Namun, jika tumbuhan masih ada pada stadium perimer, kulit kayu mencakup hanya floem primer, korteks , dan epidermis. Pada akar perimer, istilah kulit kayu tidak digunakan karena letak berkas floem bergantian dengan xylem.

Struk periderm

Periderm terdiri dari felogen ( cambium gabus ), yaitu meritem yang membentuk periderm, felm (sering disebut gabus ), yakni jaringan parenkim yang dibentuk oleh felogen kea rah dalam. Jaringan diluar periderm akan mati akibat sisipan jaringan gabus ( felm ) diantara jaringan itu dengan jaringandibagian dalam yang masih hidup.

Dibandingkn dengan kambium pembuluh , felogen terdiri dari satu macam sel saja. Sel felogen memiliki vakuola dan dapat pula berisi kloroplas dan tanin pada periode tertentu. Pada penampang melintang, sel felogen tersusun dalam lapisan sel tangensial yang sinambung membentuk silinder ( juga disebut meristem lateral ) namun ada pula yang tidak sinambung karena terbentuk disejumlah tempat yang bebeda disekeliling sumbu tumbuhan. Sel felogen memipih kearah tangensial dan menebal kearah radial. Karena pembelahan periklinal, setiap pemula menghasilkan deretan radial ke arah gabus diluar dank e arah feloderm disebelah

daalam. Pada penampang memanjang, sel pelogen berbentuk segi empat atau segi banyak, kadang-kadang agak tidak teratur.

Sel gabus sering berbentuk hamper serupa prisma, namun pada penampang tangensial agak kurang teratur. Susunan selnya rapat dan tidak beruang antar sel. Diwaktu dewasa, sel tidak hidup, namun bias berisi kandungan cair atau padat, ada yang berwarna, namun ada pula yang berpigmen. Ciri sel gabus adalah adnya zat gabus ( suberin ) dalam dinding selnya. Suberin adalah senyawa berlemak dan biasnya terdapat jelas sebagai lamella yang menutupi dinding selulosa yang mungkin berlignin. Dinding sel gabus berbeda-beda tebalnya. Pada sel berdinding tebal, lapisan selulosa berlignin terdapat dibagian lamella suberin yang tertanam diantara dua lapisan selulosa.

Gabus yang digunakan sebagai gabus botol berdinding tipis dan lumen selnya terisi udara. Gabus ini tak tembus air, tshan minyak, ringan, dan dapat digunakn sebagai isolator dari suhu yang berbeda. Gabus dewasa berupa jaringan yang dapat dimanfaatkan dan kenyal. Sifat gabus yang berharga itu, yakni tahan air dan isolator suhu, menyebabkan gabus amat efektif untuk dipakai sebagai lapisan pelindung permukaan tumbuhan. Jaringan mati yang terisolasi oleh periderm menambah efek isolasi gabus.

Pada banyak spesies, felem terdiri dari sel bergabus dan sel tidak bergabus yang disebut sel feloid. Sel bersuberin dapat memiliki dinding tebal atu tipis dan dapat berdiferensiasi sebagai seklereid.

Sel feloderm menyerupai sel parenkim dan dapat dibedakan dari parenkim korteks karena keberadaanya sesuai dengan deretan radial felem.

Poliderm

Pada familia seperti hypericaceae, mirtaceae, onagraceae, dan rosaceae, terdapat pelindung bertekstur khusus pada akar dibawah tanah. Periderm terdiri dari lapisan yang silih berganti satu lapisan sel yang sebagian bergabus, bergantian dengan lapisan setebal beberapa sel yang tidak bergabus. Poliderm dapat menjadi setebal 20 lapisan sel atau lebih, namun lapisan sel paling luar yang mati. Pada bagian yang hidup, sel berfungsi sebagai penyimpan.

Ritidom

Periderm pertama pada sumbu pohon berlaku sebagai pelindung, tetapi hanya pada masa sumbu itu memilik diameter. Karena jaringan pembuluh, terutama xylem sekunder, bertanbah dengan cepat, maka diameter sumbu pohon juga bertambah. Adanya tekanan dari arah dalam keluar perlu diimbangi oleh penutup

yang sesuai. Jadi, jaringan periderem yang ada tidak cukup luas sebagai penutup sumbu. Penambahan jaringan disebelah dalam bahkan bisa mengakibatkan keretakan pada periderm. Di saat itulah diprlukan dan terbentuk periderm baru dalam jaringan hidup dibawah periderm pertama, sehingga untuk sementara waktu periderm kedua memenuhi syarat sebagai lapisan pelindung sebagai pengganti epidermis. Bila hal itu terjadi berulang kali, sementara periderm lama belum seluruhnya tanggal, terdapat sejumlah lapisam periderm dipermukaan akar dan batang. Bagian kulit kayu yang mati ini, yang terdiri dari jaringan terisolasi oleh periderm dan lapisan peridermyang tidak aktif lagi, disebut ritidom. Pada semak, pelepasan kulit kayu sebelah luar sering terjadi diwaktu dini dan ini mencegah terjadinya ritidomyang tebal.

Perkembangan periderm

Periderm pertama pada batang dan akar biasnya tampak pada tahun pertama pertumbuhanya. Periderm berikutnya terbentuk pada tahun yang sama atau pada tahun berikutnya. Air, suhu, dan intensitas cahaya, semuanya mempengaruhi saat terbentuknya periderm.

Periderm pertama pada batang umumnya terbentuk di lapisan sel subepidermal seperti pada populous. Tetapi kadang-kadang terbentuk dalam epidermis seperti pada Nerium oleander, Solanum dulcamara, dan Quercus suber. Pada beberapa spesies, periderm pertama terbentuk lebih di dalam, yakni dalam floem primer. Pada kebanyakan akar, periderm terbentuk dalam perisikel. Namun, ada juga yang membentuk periderm pertama di dekat permukaan sepert pada akar beberapa macam pohon dan tanaman basah menahun ( perennial ) yang memakai korteks sebagai penyimpan cadangan makanan. Periderm berikutnya terbentuk secara berturut-turut ditempat lebih dalam dan akhirnya terbentuk dalam parenkim floem skunder, termasuk dalam jari-jari empulurnya.

Felogen pertama dapat merupakan silinder yang sinambung namun, juga dapat terbentuk dibeberapa tempat terpisah dahulu dan baru kemudian meluas hingga merupakan silinder penuh. Periderm umumnya tampak sebagai lapisn tidak sinambung, bahkan saling menimpa. Lapisan lengkung sepeti bentuk kulit kerang itu terbentuk dibawah retakan periderm. Periderm berikutnya juga mungkin berupa lingkaran penuh atau sedikitnya sebagian lingkaran.

Sel yang akan memebelah menghasilkan felogen dapat berupa epidermis, pwrenkim subepidermal atau kolenkim, parenkim perisikel, atau parenkim floem skunder, termasuk jari-jari empulur floem. Mungkin saja pembelahan awal terjadi pada sel berkloroplas atau bertanin atau pada sel kolenkim. Pada saat akan

membelah membentuk felogen, kloroplas berubah menjadi leukoplas, benda ergastik menghilang, dan penebalan sel berhenti.

Pembentukan felogen diawali oleh pembentukan periklinal. Sel menjadi meristematik, kehilangan vakuola, sitoplasma bertambah. Dengan mulainya pembelahan, pati dan tanin lambat laun hilang dari sel yang memilikinya. Setelah pembelahan pertama, terbentuk dua sel yang sama besar. Sel sebelah dalam mampu terus membelah, namun tidak melaksanakanya, dan dianggap sebagai sel feloderm. Sel sebelah luar membelah periklinal, mengasilkan dua sel. Sel luar berdiferensiasi menjadi sel gabus, sedangkan sel sebelah dalam menjadi sel pemula felogen dan terus membelah. Kadang-kadang sel gabus dan sel felogen terbentuk setelah pembelahan pertama berlangsung dan feloderm tidak terbentuk. Selain itu, pembelahan anticlinal juga terjadi sehingga untuk sementara waktu periderm mengimbangi pembesran sumbu disebelah dalamnya. Jumlah lapisan felm biasnya lebih banyak dari lapisan feloderm.

Pembentukan peloderm lanjut berlangsung melalui dua cara. Pada pertumbuhan periderm pertamanya dalam lapisan dalam seperti pada vitis, periderm berikutnya biasanya berbentuk silinder utuh seperti yang pertama. Pada tumbuhan yang periderm pertamanya berkembang dalam epidermis atau lapisan korteks sebelah luar seperti pada pinus, periderm tambahanya berkembang dalam bentuk sisik.

Jaringan pelindung pada monokotil

Pada monokotil jarang sekali terbentuk periderm seperti pada dikotil. Roystonea adalah contoh monokotil yang membentuk periderm seperti dikotil. Pada batangnya yang permukaannya rata dan warnanya keputihan terbentuk periderm keras yang tetap bertahan selama pertumbuhan pohon. Pada kebanyan monokotil, epidermis tetap berpungsi dank arena itu tidak berganti. Lapisan itu mengandung suberin dan sklerifikasi tanpa didahului pembelahan sel. Pada monokotil berkayu terdapat cara pembelahan yang khusus, sel parenkim subepidermal yang berada pada posisi yang lebih dalam membelah periklinal beberapa kali, pada sel hasil pembelahan itu terbentuk suberin dalam dindingnya. Deretan sel dengan perilaku seperti itu tampak bertingkat-tingkat dan sebab itu dinamakan gabus bertingkat.

Periderm luka

Terjadinya luka merangsang berlangsungnya urutan peristiwa metabolic. Respons sitologis yang mengiringinya akan menutup luka jika disertai kondisi yang baik. Penyembuhan luka merupakan peroses perkembangan yang memerlukan sintesis DNA dan protein.

Pada dasarnya, periderm alami dan periderm luka sama asalnya dan pertumbuhannya dan dapat memiliki unsur sel yang sama. Periderm alami berkembang dibawah permukaan yang tertutup oleh epidermis yang berkutikula. Sejalan dengan itu, pembentukan periderm luka di dahului oleh penutupan permukaan yang terdedah, oleh jaringan bekas luka ( birat ). Jaringan itu mencakup jaringan mati ( jaringa yang terkena nekrosis ) dipermukaan dan sel hidup dibawahnya yang kemudian bersuberin dan berlignin serta membentuk lapisan penutup. Felogen luka terbentuk dibawahnya dan jika gabus dihasilkan, maka jaringan mati akan terangkat keluar. Perkembangan periderm dengan baik dan berhasil amat penting dalam peraktek hortikultur, yakni disaat perlu memotong bagian tanaman untuk memperbanyaknya ( seperti pada kentang, ubi jalar ). Kondisi lingkungan amat memperngaruhi perkembengan periderm luka. Kemampuan untuk membentuk periderm sebagai respons terhadap serangan parasite dapat membedakan tumbuhan resistem dari yang peka.

Dari aspek histologi penyembuhan luka, ada perbedaan dalam kelompok tumbuhan yang berbeda pula. Pada umumnya monokotil kurang responsif terhadap luka disbanding dengan dikotil. Pada monokotil tertentu penyembuhan luka meliputi terbentuknya lapisan penutup dan periderm luka. Pada monokotil lain tidak terdapat periderm luka.

Reaksi luka terjadi jika periderm terlepas sampai lokasi sel hidup dibawahnya. Sel yang terdedah akan mati, namun dibawahnya muncul periderm baru. Sifat ini digunakan dalam memperoduksi gabus komersial dari Quercus suber. Gabus pertama yang bermutu rendah dilepaskan sampai lapisan felogen, dan felogen baru yang terbentuk dibawah bekas luka akan embentuk jaringan gabus bermutu baik dalam jumlah yang besar.

Aspek luar kayu sehubungan dengan setruktur

Pada lapisan yang berbeda, tampak luar batangnya pun berlaianan. Perbedaan tersebut diakibatkan oleh cara periderm tumbuh, struktur felm, serta sifat dan jumlah jaringa yang dipisahkan dari batang oleh periderm. Jadi tampak luar batang ditentukan oleh ritidomnya, dan dapat berperan dalam taksonomi. Jika periderm hanya terdapat didekat permukaan dan lapisan felmnya tipis, maka permukaan batang akan rata. Namun, felm yang berjumlah banyak dan padat biasanya retak dan beralur. Jika peroduksi gabus setiap tahun terjadi di beberapa tempat yang terpisah, maka ditempat itu lapisan gabus luar mengelupas sehingga ritidomtamapak bersisik.

Atas dasar pembentukan ritidom dibedakan jenis kulitkayu bersisik dan kulit kayu cicin. Sisik terjadi jika periderm berkembang dalam lapisan terbatas dan saling

menimpal, masing-masing membentuk sisik yang terdiri dari jaringa. Contohnya pinus, pyrus. Kulit kayu cincinkurang lazim ditemukan dan merupakan hasil pembentukan periderm konsentris secara berturut-turut.

Kehadiran jaringa non periderm memberi ciri yang khas. Jika tidak ada serat, maka kulit kayu memecah menjadi bersisik-sisik,pada kulit kayu yang beserat terjadi pemisahan berbentuk jala.

Lentisel

Lentisel adalah sebagian periderm yang felogen lebih aktif daripada periderm di tempat lain dan menghasilkan jaringan yang berbeda dengan felem, banyak mengandung ruang antar sel. Felogen inti sel juga memiliki ruang antar sel, dan sinambung dengan felogen periderm disebelahnya. Karena susunannya terbuka, lentisel dianggap sebagai setruktur yang memungkinkan udara masuk lewat periderm.

Lentisel umum ditemukan pada periderm batang dan akar. Ukurannya berkisar antara yang kecil yang hamper tak kasat mata sampai yang sepanjang satu senti meter.lentisel tersusun dalam deretan atau ditemukan sendiri-sendiri secara terpisah.

Felogen sinamabung dengan felogen periderm disampingnya, namun agak melengkung kedalam sehingga tampak bertempat lebih dalam. Jaringan rengggang yang terbentuk oleh felogen lentisel kea rah luar adalah jaringan pengisi atau pelengkap. Jaringan yang terbentuk kearah dalam disebut feloderm.

Pada dikotil dibedakan tiga jenis lentisel. Yang pertama yang paling sederhana dan memiliki jaringan pengisi terdiri dari sel bersuberin. Jaringan ini terlihat cukup kompak dan memperlihatkan lapisan tumbuh. Jaringan pengisi yang yang berdinding tipis itu terbentuk diwaktu dini, sedangkan jaringan pengisi berdinding tebal dan lebih kompak berkembang kemudian.

Lentisel jenis kedua terdiri dari sekumpulan sel yang tersusun renggang tidak bersuberin yang diakhir musim tumbuh diikuti pembentukan lapisan sel bersuberin yang lebih kompak.

Jenis ketiga menunjukan spesialisasi tertinggi. Jaringan pengisi berlapis-lapis karena jaringan renggang tidak bersuberin tersusun bergantian secara teratur dengan jaringan kompak bersuberin. Jatinga kompak membentuk lapisan penutup, masing-masing setebal beberapa sel jaringan ini menahan jaringan renggang yang juga beberapa sel tebalnya.

Lentisel pertama sering ditemukan dibawah stomata. Sel parenkim dibawah stomata membelah-belah, kemudian felogen mendorong sel disebelah luar ke arah luar dan merusak epidemis. Pada lapisan gabus yang amat tebal, seperti gabus Quercus suber yang digunakan untuk membuat gabus botol, lentisel dapat berupa saluran. Dalam hal ini penyayatan gabus botol dari lapisan gabus harus dilakukan dengan cermat sehingga saluran pada sumbat botol terletak tegak lurus sumbu botol yang disumbat.

STRUKTUR SEKRESI

Pada tumbuhan, peristiwa sekresi umum ditemukan. Yang dimaksud dengan sekresi adalah peristiwa pemisahan sejumlah zat dari protoplas atau isolasinya dalam sebagian protoplas. Zat yang disekresikan berupa ion berlebih yang dipisahkan dalam bentuk garam, kelebihan hasil asimilasi dikeluarkan sebagai gula, ataupu senyawa dalam dinding sel. Zat yang disimpan dalam dinding sel atau diprmukaanya antara lain zat seperti lignin, suberin, kutin, dan malam. Selain itu juga termasuk senyawa yang merupakan hasil akhir atau bukan merupakan hasil akhir metabolism, namun tidak dapat digunakan atau hanya separuh yang dapat digunakan secara fisiologi (alkaloid, tanin, terpen, harsa, bermacam Kristal ). Tercakup pula zat yang memiliki fungsi fisiologis sesudah disekresikan.

Pemisahan dan pembuangan zat yang tidak turut dalam metabolisme sel kadang-kadang disebut ekskresi. Namun, dalam tumbuhan tidak dapat dibuat pemisahan tajam antara seksresi dan eksresi, sebab sel yang sama menghimpun berbagai zat sebagian berupa produk sisa, yang lain berupa bahan yang dipakai kembali. Selain itu, peran khusus sebagian besar zat yang disekresikan, tidak diketahui. Oleh karena itu, dalam tulisan ini istilah sekresi dipakai dalam arti luas yang mencakup sintesis, pemisahan, dan pembebasan lahan yang terspesialisai secara fungsional atau dimaksudkan untuk disimpan atau dieksresikan. Jadi, seksresi meliputi baik pelepasan bahan dari sel maupun akumulasi sekret kedalam satu bagian sel.

Peristiwa sekresi dalam tumbuhan biasanya ditunjukan pada rambut kelenjar, nektarium, saluran harsa, dan latisifer. Namun, perlu disadari bahwa kegiatan sekresi terjadi dalam semua sel hidup dan menjadi bagian metabolism normalnya. Peristiwa sekresi menunjukan berbagai tahap penimbunan zat dalam organel dan vakuola, yakni dalam mengarahkan enzim yang terlibat dalam sintesis dan penguraian bagian sel, dalam pertukaran bahan antarorganel, dan dalam peristiwa pengangkutan antar sel.

Sekret yang dihailkan oleh suatu kelenjar amat beragam. Beberapa kelenjar mensekresikan zat hidrofilik, sementara kelenjar lain seperti kelenjear minyak, melepaskan zat lipofilik. Struktur ultra kedua macam kelenjar seperti itu

menunjukan bahwa sekresi zat hidrofilik terjadi seiring dengan kehadiran sejumlah besar mitokondria, reticulum endoplasma, atau diktiosom. Pada kelenjar minyak tampaknya sekresi berkaitan dengan penguraian protoplas yang semula padat. Diktiosom yang kelihatan menonjol dalam sekresi polisakarida, bahan pectin, dan lender, tampaknya tidak terlibat dalam sekresi terpenoid.

Cara sel membuat sekret belum banyak diketahui. Jika sekret dibawa keluar oleh diktiosom, maka bagian diktiosom tersebut sampai kea rah luar protoplas karena adanya penyatuan pesikula denga plasmalema. Setelah itu, dianggap bahwa bahan keluar melalui dinding. Jika yang disekresikan berupa molekul kecil, dianggap bahwa molekul itu langsung bergerak melalui plasmalema dan dinding. Pelaluan ini bersifat pasif jika dikendalikan oleh perbedaan konsentrasi dan bersifat aktif jika memerlukan energy hasil metabolism. Diperensiasi sel menjadi sel transfer dengan pembentukan tojolan dinding sebelah dalam dapat terjadi pada sel yang mensekresikan zat hidrofilik, misalnya dalam kelenjar yang mensekresikan garam atau karbohidrat. Pada rambut kelenjar, minyak atsiri sering berkumpul diantara dinding sel dan kutikula. Kemudian kutikula rusak dan membentuk minyak dibawahnya.

Struktur kelenjar sekresi dapat dibagi menjadi struktur kelenjar sekresi luar yang terdapat dipermukaan tumbuhan dan struktur kelenjar sekresi dalam, yang berada didalam tumbuhan.

Struktur kelenjar skresi luar

Dalam kelompok ini terdapat struktur sederhana, misalnya, sekelompok sel epidermis yang bersekresi atau rambut berkelenjar yang dibangun oleh sel epidermis atau bersama sel dibawah epidermis. Rambut sering memiliki kepala bersel satu atau banyak, dengan tangkai rambut yang tidak bersekresi. Pada mentha, rambut pensekresi minyak mengeluarkan tetesan bahan osmiofilik dalam sitoplasma. Pada rambut gatal urtica urens, pada rambut yang membengkak tertanam dalam sel epidermis yang sedikit menonjol diatas permukaan. Bagian atas rambut menyerupai tabung kapiler halus yang ujungnya membulat. Jika rambut menyentuh kulit, misalnya ujung yang membulat itu patah sepanjang batas yang telah ditetapkan lebih dahulu serta meninggalkan tepi yang tajam. Tepi ini segera menembus kulit dan tekananpada bagian yang membengkak memaksa cairan masuk kedalam luka yang terjadi. Pada kelenjar lavandula vera, sekret disimpan dahulu diantara kutikula dan dinding luar sel sebelum dibebaskan. Pada kelenjar dengan sel yang bulat mirip mutiara yang terdapat pada anggur , bagian epidermis yang menutupi sel sekresi memiliki stoma terbuka yang memungkinkan pelepasan sekret keluar..

Pada pembuluh insetivora seperti pinguicula, kelenjar bertangkai menghasilkan bahan berlendir, dan kelenjar tidak bertangkai (sesil) menghasilkan enzim proteolitik. Cairan yang mengandung enzim disekresikan diatas prmukaan daun dengan dirangsang oleh bahan bersifat nitrogen yang terperangkap pada permukaan itu. Penelitian dengan autoradiografi menggunakan protein berlabel menunjukan bahwa kelenjar sesil juga berfungsi dalam menyerap makanan yang tercerna. Kelenjar garam terdapat pada atriplex. Sebagian ion yang terbawa arus transfirasi dialirkan melalui sitoplasma dan plasmodesmata ke sel hidup berbentuk gelembung yang melekat pada epidermis. Pada sel gelembung, ion disekresikan kedalam vakuola sentral yang besar. Setelah rambut rebah, garam tertinggal diatas permukaan daun dengan mensekresikan kelebihan garam. Sesuai dengan hal itu, maka susunan garam yang disekresikan bergantung pada komposis garam dari lingkungan akar. Kebanyakan tunas muda pada tumbuhan berkayu membentuk rambut kelenjar yang bersel banyak, yakni koleter. Rambut koleter menghasilkan zat perekat yang menyelinap diantara sisik tunas serta menyelimuti tunas. Pada saat tunas tumbuh dan mekar, rambut dan sekretnya biasanya mongering dan lepas. Kelenjar seperti itu nampaknya memberi lapisan pelindung bagi tunas istirahat.

Nektarium

Berbeda dengan kelenjar garam, nektarium mensekresikan cairan gula. Pada kelenjar garam, sumber bahan yang disekresikan adalah arus transpirasi, sedangkan pada nektarium sumbernya adalah xylem dan floem.

Nektarium terdapat pada bunga dan disebut nektarium floral, namun juga terdapat diluar bunga dan dinamakan nektarium ekstra floral. Nektarium floral membentuk permukaan yang bersifat kelenjar dan ditemuan pada daun kelopak, daun mahkota, benang sari, bakal buah, ataupun pada dasar bunga. Nektarium ekstrafloral terdapat pada batang, daun, daun penumpu, dan tangkai bunga. Jaringan sekresi mungkin terbatas pada epidermis, namun bisa juga mencakup beberapa lapisan dibawahnya. Disebelah luar, jaringan sekresi ditutup oleh kutikula. Didekat jaringan sekresi terdapat jaringan pembuluh. Ada jaringan yang erat antara jumlah floem dalam jaringan pembuluh yang memasok nektarium dengan gula dalam nectar. Jika jumlah floem lebih banyak, maka kadar gula dalam nektar bisa mencapai 50% dan sebaliknya, jika xylem yang lebih bnyak, maka kadar gula hanya sebanyak 8%. Bahan dari floemtidak langsung disekresikan, melainkan ditransformasi dulu dengan bantuan enzim. Nektarium yang dipasok oleh jaringa pembuluh yang mengandung banyak xylem dianggap bertahapan secara fisiologis dengan hidatoda.

Sel sekresi pada nektarium menujukan sitoplasma padat, dan vakuola kecil, dan sering memuat tanin. Adanya mitokondria dalam jumlah besar dengan krista yang berkembang baik menunjukan bahwa sel berespirasi secara intensif. Jumlah reticulum endoplasma banyak dan jumlah maksimum tercapai ketika nektar disekresikan.

Osmofor

Bau harum yang dihasilkan bunga biasanya berasal dari zat yang mudah menguuap seperti minyak atsiri yang tersebar pada epidermis sebagian perhiasan bunga. Namun, pada beberapa tumbuhan, bau harum itu berasal dari kelenjar khusus yang dinamakan osmofor. Contoh osmofor terdapat pada cercopegia, aristolochia, dan spesies araceae dan orchidaceae. Suatu wilayah pada bagian bunga dapat berdiferensiasi menjadi osmofor, berupa jaringan yang terspesialisasi bagi sintesis dan sekresi zat berbau harum, terutama terpen yang mudah menguap. Pada spartium junceum,misalnya osmofor terdapat pada sayap bunga papilionideae. Pada beberapa spesies araceae yang menghasilkan bau tak sedap, mirip baud aging busuk, osmofor menghasilkan ammonia disamping terpen.

Pada osmofor, jaringan sekresi mencakup beberapa jenis sel. Pengeluaran sekret yang menguap itu berlangsung singkat dan berkaitan dengan penggunaan bahan cadangan dalam jumlah yang besar. Jaringanya kompak dan mengandung aringan pembuluh atau mengandung ruang antar sel. Minyak yang dihasilkan biasanya segera menguap, namunjuga tampak sebagai tetesan.

Hidatoda

Pada hidatoda, air dikeluarkan oleh daun kepermukaanya. Proses ini disebut gutasi. Hidatoda merupakan bagian daun yang termodifikasi, biasanya terdapat pada tepi atau ujung daun, tempat air yang dibebaskan oleh xylem mencapai permukaan daun. Dari trakeid, air melewati epitema, yakni mesofil termodifikasi, dan meninggalkan daun melalui pori di epidermis. Pori itu sering berupa stoma yang tidak mampu melebarkan atau menyempitkan celahnya. Epitel bisa berupa parenkim bebas klorofil yang mungkin mempunyai ruang antar sel banyak atau lebih kompak. Sel epitema dapat pula berubah menjadi sel transfer.

Hasil penelitian menunjukan bahwa gutasi berfungsi dalam pengeluaran zat hara mineral jika transpirasi tertekan. Bahan terlarut akan terserap sewaktu air gutasi bergerak keatas, mungkindibantu oleh sel transfer. Hasil gutasi dapat melukai tumbuhan jika terjadi peningkatan akumulasi atau konsentrasi atau lewat intraksinya dengan pestisida.

Struktur kelenjar sekresi dalam

Sel sekresi

Sel sekresi sering tampak sebagai sel tersepesialisasi yang tersebar diantara sel yang kuran tersepesialisasi. Dalam hal seperti iru, sel sekresi disebut idioblas. Sel sekresi dapat berukuran lebih besar, atau bahkan memanjang sehingga leih cocok disebut kantung atau tabung. Sel-sel ini dapat digunakan sebagai ciri taksonomi. Beberapa familia seperti lauraceae, magnoliaceae, simarubaceae, dan winteraceae memiliki sel sekresi berisi zat bersifat minyak. Sel tersebut lebih besar dibandingkan dengan parenkim sekelilingnya dan terdapat pada parenkim dasar dan dalam jaringan pengangkut pada batang dan daun. Beberapa familia dikotil mengandung sel berharsa da nada juga yang mengandung lendir. Sel lendir sering mengandung Kristal rafida. Sel berisi enzim mirosinase ditemukan pada capparidaceae, brassicaceae, dan resedaceae. Sel merosindapat memanjang dan dapat juga bercabang. Tanin sering terdapat dalam jumlah besar dan selnya juga membesar. Sel tanin seringkali membentk system yang saling berkaitan dan saling bersosialisasi dengan jaringan pengangkut. Senyawa tanin dalam dalam sel tanin teroksidasi menjadi felobafen coklat sampai merah kecoklatan yang mudah dilihat dengan mikroskop.

Kadang-kadang sel berkristal pun dicakup dalam idioblas bersekresi, misalnya litosis, yakni sel berisi sistolit. Contoh sistolit terdapat pada daun ficus elastic. Sistolit merupakan struktur yang bahan dindingnya termasuk selulosa dan kalosa yang menyatu dengan kalsium karbonat.

Ruang sekresi dan saluran sekresi

Ruang dan saluran sekresi terbentuk dengan melarutnya sel, disebut ruang lisigen atau dengan pemisahan sel, disebut ruang sizogen. Lisigen dan sizogen dapat pula bersama-sama berperan dalam membentuk ruang atau saluran sekresi. Pada ruang sekresi lisigen, sekret terbentuk dalam sel yang akhirnya rusak dan membebaskan zat kedalam rongga yang terjadi karena kerusakan itu. Disepanjang tepi rongga mungkin masih ditemukan sel yang baru rusak sebagian.

Rongga sekresi sizogen biasanya dilapisi oleh sel utuh, seperti pada embrio eucalyptus. Kelenjar terjadi akibat pemecahan satu sel epidermis yang berdiferensiasi menjadi sel epitel dan sel pembalut. Beberapa sel pembalut dapat berupa sel subepidermis. Pada waktu biji berkecambah, sel epitel berpisah satu sama lain dan mensekresikan minyak kedalam rongga antar sel yang terbentuk.

Contoh saluran sizogen yang terkenal adalah saluran harsa pada coniferae. Pada dikotil terdapat pula saluran seperti itu, disebut saluran gum. Dari segi struktur,

saluran harsa pada coniferae terdiri dari ruang antar sel yang panjang, dilapisi oleh sel epitel yang menghasilkan harsa.

Bila dilihat dengan mikroskop electron, sel epitel pada pinus berisi plastid dengan sedikit tilakoid dan dikelilingi oleh sisterna reticulum endoplasma. Tetesan osmiofilik tampak pada stroma plastida, dalam pembungkus plastid, dalam sisterna di reticulum endoplasma, dan dikedua sisi plasmalema. Sifat tetesan osmiofilik itu serupa dengan harsa. Penyebaran tetesan dalam sel mungkin menunjukan tempat pembentukan dan cara harsa bermigrasi dari sel kedalam saluran.

Ruang dan saluran seekresi dapat juga terbentuk akibat luka, namun sulit dibedakan dari yang terbentuk secara normal.

Latisifer

Latisifer adalah sel atau sejumlah sel dalam deretan memanjang yang saling berhubungan, berisi lateks, yaitu cairan yang rumit susunanya. Sebagaimana struktur kelenjar sekresi lain, latisifer pun merupakan tempat pengumpulan zat seperti terpen dan harsa dan sebab letisifer itu disebut kelenjar eksresi. Namun dapat ditemukan pula enzim, sehingga letisifer termasuk juga kelenjar sekresi. Asal pembentukan latisifer bisa sederhana, bisa juga majemuk. Latisifer sederhana merupakan sel tunggal, sedangkan latisifer majemuk berasal dari sejumlah sel dalam deretan memajang. Pada taraf perkembangan berikutnya sel dalam deretan memanjang tersebut akan saling berhubungan karena larutnya sebagian atau seluruh dinding ujung sehingga terjadi satu saluran yang panjang. Adanya sisa-sisa ujung dinding masih menunjukan batas sel asal. Penampakan seperti itulah alas an pemakaian nama latisifer beruas bagi latisifer majemuk yang terdiri dari banyak sel ini. Sebaliknya, latisifer sederhana adalah latisifer tak beruas dan terdiri dari satu sel saja. Kedua latisifer ini dapat bercabang atau tidak bercabang, dan bisa terjadi anastomosis ataupun tidak. Anastomosis terjadi jika dinding lateral dari dua latisifer yang berdampingan berada dalam posisi berimpitan, larutanya sebagian dinding yang berimpitan itu mengabitkan terjadinya pori yang menghubungkan kedua latisifer. Latisifer dapat ditemukan di berbagai tempat dalam tumbuhan. Namun, dapat pula terbatas pada floem. Latisifer beruas ditemukan juga dalam jaringan baru akibat diferensiasi sel pada jaringan baru itu menjadi latisifer, ditempat pertemuanya dengan latisifer lama.

Latisifer tidak beruas berkembang menjadi sel tunggal dalam embrio seperti pada nerium oleander, dan turut tumbuh memasuki jaringan yang baru dibentuk oleh meristem apeks. Pertumbuhanya merupakan kombinasi antara pertumbuhan koordinasi dan pertumbuhan intrusive pada ujung selnya. Pada tumbuhan yang

memiliki pertumbuhan sekunder, latisifer juga mampu berkembang dan masuk kedalam jaringan sekunder. Pada waktu sel memanjang, inti membelah berulang kali sehingga sel berinti banyak. Sering latisifer tidak beruas mampu menembus kambium pembuluh dan mempertahankan kesinambunganya seiring dengan penambahan jaringan ketika terjadi pertumbuhan skunder. Pada euphorbia, latisifer tidak beruas yang bercabang biasanya berada disebelah luar silinder pembuluh. Cabang meluas ke korteks dan kadang-kadang juga masuk empulur lewat daerah interfasikular. Cabang minor lebih kecil daripada latisifer utama. Latisifer tidak beruas tak bercabang terdapat misalnya dalam floem primer vinca dan cannabis dan nampaknya tidak terdapat pada jaringan skunder. Ketika lateks terbentuk protoplas masih hidup namun beberapa sel mengalami autolysis dalam proses pembentukanya itu.

Latisifer beruas pada caricaceae tidak hanya terdapat pada floem, namun juga pada xylem. System latisifer pada hevea brasiliensis yang terdapat dalam floem sekunder menghasilkan karet. Anasmotosis terjadi diantara latisifer tegak. Bersatunya protoplas sel yang menyusun latisifer beruas menyebabkan latisifer berinti banyak.

Cairan lateks berbeda-beda penampakannya dan susunannya. Sering cairan itu serupa susu, namun dapat juga bening dan tidak berwarna, coklat atau oranye. Diantara zat yang umum ditemukan adalah terfenoid, contohnya karet. Politerpen ini ditemukan dalam jumlah besar pada hevea brasiliensis yang menjadi sumber karet niaga dan ficus elastika. Karet dan politerpenlain ditemikan sebagai partikel kecil dalam sitoplasma atau dalam vesikula kecil yang dianggap vakuola. Pada latisifer yang lebih dewasa, partikel dilepas dalam vakuola besar. Zat lainjuga terdapat dalam cairan vakuola seperti alkaloid, gula, malam, protein, enzim, Kristal, tanin, dan pati yang sering berbentuk khas.

Vakuola yang beragam ukuranya itu merupakan bagian dari suatu kerangka. Tampak bahwa vakuola terbentuk sebagai pelebaran sisterna dari retikulim endoplasma atau sebagai vesikula dari diktiosom. Vesikula latisifer atau vakuola mengandung enzim hidrolisis yang khas bagi lisosomdan dapat berlaku sebagai vakuola autofagik yang mengakibatkan pencernaan intrasel dari sebagian sitoplasma. Kegiatan itu mengakibatkan penumpukan sejumlah zat sitoplasma dalam vakuola seperti asam sitrat, fofor, dan beberapa anion, dan mungkin juga enguraian partikelpoliterpen.

Latisifer terdapat pada sejumlah familia, antara lain euphorbiaceae, asteraceae, dan moraceae.